Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Закономерности формирования позывов воробьиных птиц (Passeriformes) Северной Евразии

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Текст научной работыДиссертация по биологии, доктора биологических наук, Беме, Ирина Рюриковна, Москва

Московский государственный университетимени

Биологический факультет

М.В. Ломоносова

На правах рукописи

БЁМЕ Ирина Рюриковна

ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ПОЗЫВОВ ВОРОБЬИНЫХ ПТИЦ (РАЯЯЕМГОИМЕЯ) СЕВЕРНОЙ ЕВРАЗИИ

Специальность 03.00.08 — зоология

Научный консультант:

доктор биологических наук Г.Н.Симкин

Диссертация на соискание ученой степени . доктора биологических наук

Москва

ВАК Ро

¡.и •::»-.: ие от

::удил ученую степень

СОДЕРЖАНИЕ

1. Введение 6

2. Современное состояние проблемы 10

3. Материал и методика 16

4. Формирование репертуаров акустических сигналов воробьиных птиц, относимых к семействам Sylviidae, Muscicapidae, Turdidae, Sturnidae, Oriolidae, Fringillidae, Emberizidae и Paridae 20

4.1. Формирование акустического репертуара Славковых рода Sylvia 20 4.1.1. Развитие акустических сигналов горной славки (Sylvia althaea Humme) 20

4.2.Формирование акустического репертуара мухоловок родов

Terpsiphone и Muscícapa 29

4.2.1.Развитие акустических сигналов райской мухоловки

(Terpsiphone paradisi L.) 29

4.2.2. Развитие акустических сигналов

мухоловки-пеструшки (Muscicapa hypoleuca Pall.) 36

4.2.3. Развитие акустических сигналов желтоспинной

мухоловки (Muscicapa narcisina. Temm.) 41

4.2.4. Развитие акустических сигналов малой мухоловки

(Muscicapa parva Becht.) 48

4.2.5. Развитие акустических сигналов серой мухоловки

(Muscicapa striata Pall.) 55

4.2.6. Развитие акустических сигналов сибирской

мухоловки (Muscicapa sibirica Gmelin) 61

4 2.7. Развитие акустических сигналов ширококлювой

мухоловки (Muscicapa latirostris Raffles) 66

4.2.8. Развитие акустических сигналов таежной мухоловки

(Muscicapa (Ficedula) mugimaki (Temminck) 71

4.2.9. Развитие акустических сигналов синей мухоловки

(Muscicapa (Cyanoptila) cyanomelana (Temminck) 77

4.3. Формирование акустических репертуаров дроздовых 83 4.3.1. Формирование акустических репертуаров горихвосток

рода Phoenicurus 83

4.3.1.1. Развитие акустических сигналов седоголовой горихвостки Phoenicurus coeruleocephalus (Vig.) 83

4.3.1.2. Развитие сигналов обыкновенной горихвостки

(Phoenicurus phoenicurus L.) 92

4.3.1.3. Развитие акустических сигналов горихвостки-

чернушки (Phoenicurus ochruros Gm.) 98

4.3.1.4. Развитие акустических сигналов красноспинной горихвостки (Phoenicurus erythronotus Eversm.) 103

4.3.1.5. Развитие акустических сигналов сибирской

горихвостки (Phoenicurus auroreus Pall.) 109

4.3.1.6. Развитие акустических сигналов краснобрюхой горихвостки (Phoenicurus erythrogaster Guld.) 114 4.3 .2. Формирование акустических репертуаров соловьев родов

Irania, Luscinia и Caliope 123

4.3.2.1. Развитие акустических сигналов соловья-

белошейки Irania gutturalis (Guerin) 123

4.3.2.2. Развитие акустических сигналов южного

Luscinia megarhynchos Brehm 129

4.3.2.3. Развитие акустических сигналов варакушки Luscinia svecica (L.) 133

4.3.2.4. Развитие акустических сигналов соловья-

красношейки Calliope calliope (Pall.) 140

4.3.2.5. Развитие акустических сигналов черногрудой

красношейки Calliope pectoralis (Gould) 146

4,3.3. Формирование акустических репертуаров дроздов родов Montícola, Zoothera и Turdus 151

4.3.3.1 Развитие акустических сигналов пестрого

каменного дрозда Montícola saxatilis (L.) 151

4.3.3.2. Развитие акустических сигналов сибирского

дрозда Zoothera sibirica (Pali.) 159

4.3.3.3. Развитие акустических сигналов чернозобого

дрозда Turdus atrogularis Jarocki 161

4.3.3.4. Развитие акустических сигналов краснозобого

дрозда Turdus ruficollis Pall. 171

4.3.3.5. Развитие сигналов дрозда-белобровика Turdus musicus L 180

4.3.3.6. Развитие акустических сигналов певчего

дрозда Turdus philomelos Brehm 189

4.4. Формирование акустических репертуаров птиц родов

Sturnia и Oriolus 198

4.4.1. Развитие акустических сигналов малого скворца

Sturnia sturnina (Pall.) 198

4.4.2. Развитие акустических сигналов черноголовой

иволги Oriolus chinensis L. 203

4.5. Формирование акустических репертуаров вьюрковых

родов Uragus и Eophona 207

4.5.1. Развитие акустических сигналов длиннохвостого

снегиря, урагуса, Uragus sibiricus (Pall.) 207

4.5.2. Развитие акустических сигналов большого

черноголового дубоноса Eophona personata (Temm. et Schi.) 212

4.6. Формирование акустических репертуаров овсянок 219

4.6.1. Развитие акустических сигналов седоголовой

овсянки Emberiza spodocephala Pall. 219

4.6.2. Развитие акустических сигналов ошейниковой

овсянки Emberiza fucata Pall. 225

4.6.3. Развитие акустических сигналов тростниковой

овсянки Emberiza schoeniclus L. 232

Развитие акустических сигналов желчной овсянки Emberiza bruniceps Brandt 237

4.7. Формирование акустического репертуара синиц рода Parus 242

4.7.1. Развитие акустических сигналов черноголовой

гаички Parus montanus Bald. 242

4.7.2. Развитие акустических сигналов буроголовой

гаички Parus palustris L. 254

4.7.3. Развитие акустических сигналов джунгарской

гаички Parus songarus Sev. 266

4.7.4. Развитие акустических сигналов хохлатой синицы, или

гренадерки, Parus cristatus L. 277

4.7.5. Развитие акустических сигналов московки Parus ater L. 290

4.7.6. Развитие акустических сигналов рыжешейной

синицы Parus rufonuchalis Blyth. 302

5. Систематическое положение изученных групп воробьиных птиц

и особенности становления акустического репертуара. 314

5.1. Славковые 315

5.2. Мухоловковые 315

5.3. Дроздовые 326

5.3.1.Горихвостки 327

5.3.2. Соловьи 338

5.3.3. Дрозды ' 342

5.4. Синицы 354

5 5. Скворцы и иволги 367 5.6 Вьюрковые 370 5.7. Овсянковые 374

6. Закономерности формирования позывов воробьиных птиц

Северной Евразии. 379

6.1. Позывы как основа акустического репертуара воробьиных птиц 379

6.2. Категории звуковых сигналов, их соотношение и функции 379

6 3. Закономерности онтогенеза звуковых сигналов у воробьиных птиц 380

6.3.1. Этапность онтогенеза позывов 380

6.3.2. Условия развития позывов 382 6.3 .3. Опережающее развитие структуры сигнала по отношению к его функциям 383

6.3.4. Сроки формирования репертуара позывов 383

6.4. Типы онтогенеза звуковых сигналов 383

6.5. Эволюция путей онтогенеза позывов воробьиных птиц 386

6.6. Онтогенез позывов как систематический и филогенетический критерий 389

7. Список литератры 397

1. ВВЕДЕНИЕ

В последние годы достигнуты значительные успехи в изучении поведения и механизмов общения животных. Открыты и описаны "языки" многих видов млекопитающих, птиц и других живых организмов. Разработаны основные принципы кодирования информации в процессах общения животных.

Исследование развития акустического репертуара и поведения птиц в онтогенезе приобретает все более значимую роль в биологии птиц и орнитологии. Без тонкого изучения онтогенеза звуковых сигналов невозможно решение многих ключевых проблем физиологического воздействия звуковых сигналов на рост и развитие живого организма. Изучение видоспецифической системы акустической сигнализации в онтогенезе позволяет по-новому взглянуть на филогенетические связи отдельных видов и осветить новые аспекты их эволюции. Разработка задач, связанных с развитием акустической сигнализации, дает возможность более глубоко проникнуть в морфо-экологические и этологические механизмы, а также имеет важное прикладное значение (Наумов, Ильичев, 1965; Ильичев, Тихонов, 1979).

Отряд Воробьиных — самый многочисленный и широко распространенный отряд птиц, представители которого отличаются наибольшим разнообразием поведенческих и голосовых реакций. Систематика воробьиных разработана еще недостаточно хорошо. Таксономический статус многих представителей еще не определен, степень их филогенетической близости не установлена. В последние годы важную роль для уточнения и развития систематики воробьиных птиц играли молекулярно-генетические и биохимические методы (Sibley, Monroe, 1990). Не менее богатый материал для сравнительного анализа может дать и поведение, в том числе и вокальное. Особенно информативными в этом плане могут быть акустические репертуары птиц, развитие поведения птенцов и формирование их вокальных систем. Необходимость всестороннего исследования поведения воробьиных птиц, как непременное условие усовершенствования их классификации и углубления представлений о ключевых моментах их эволюции, подчеркивалось неоднократно (Майр, 1971, Vauri, 1980; Панов, 1978, и др.).

Следует отметить, что подавляющее большинство исследований звуковой сигнализации было посвящено песне птиц, тогда как сигналь! (позывы), более

простые по структуре, но имеющие жизненно важные функции и гораздо более разнообразные и многочисленные, не привлекали пристального внимания.

Все изложенное выше и определило направления наших исследований.

Цель работы заключалась в изучении филогенетических связей отдельных видов и семейств птиц отряда воробьиных (Passeriformes) Европы и СевероЗападной Азии на основе анализа формирования вокального репертуара и раннего становления поведения в постнатальном онтогенезе. В работе были поставлены следующие непосредственные задачи: 1) Провести комплексное исследование состава и характеристик вокального репертуара отдельных видов птиц, 2) Изучить структурные и функциональные особенности звуковых сигналов выбранных видов; 3) Проанализировать закономерности развития звуковых сигналов и поведенческих реакций в постнатальном онтогенезе и исследовать их взаимосвязь, 4) Провести сравнительный анализ закономерностей и механизмов формирования видовых вокальных репертуаров как у близких, так и удаленных в систематическом отношении видов, 5) Рассмотреть филогенетические связи и отношения видов воробьиных птиц, относящихся к восьми семействам; 6) Выявить общие принципы развития сигналов и организации сигнальных систем у видов, таксономический статус которых четко не установлен; 7) Определить изменчивость вокальных репертуаров и характеристик звуковых сигналов в пределах семейств и родов, 8) Разработать основные представления о возможных путях филогенеза акустических сигнальных систем воробьиных птиц.

Научная новизна и практическая ценность работы. Полученные результаты и их анализ определяют научную новизну, теоретическую и практическую значимость работы. При выполнении исследований были разработаны методы искусственного выкармливания, выращивания и содержания птенцов в лабораторных условиях; приемы этологической стимуляции звуковых и поведенческих реакций птенцов и молодых птиц на разных этапах онтогенетического развития.

Впервые осуществлен детальный анализ формирования систем акустической сигнализации у 42 видов птиц отряда Воробьиных (Passeriformes), относящихся к 8 семействам.

* Славковым (Sylviidae),

* Мухоловковым (Muscicapidae),

* Дроздовым (ТигсИс1ае),

* Скворцовым ($1игшскхе),

* Иволговым (ОпоИскхе),

* Вьюрковым (Ргт%}Шс1ае),

* Овсянковым (ЕтЬепиЛае),

* Синицевым (РагШае).

Выделено и обосновано существование двух основных типов становления видовых систем позывов (сигналов) у воробьиных птиц — "независимого" и "преемственного ".

Показана этапность становления сигнальной системы воробьиных птиц.

Выявлена генетическая обусловленность состава и сроков формирования вокальных репертуаров у исследованных видов птиц, при этом роль стимулятора (ключевого механизма), запускающего наследственные программы развития видовой системы сигналов, выполняют взаимодействия одновозрастных птенцов.

Установлено опережающее развитие структуры сигнала по отношению к его биологической функции.

Размер и качественный состав звукового репертуара находится в непосредственной зависимости от уровня социальной организации вида.

Выявлены причины, приводящие к эволюционному изменению качественных и количественных компонентов акустического репертуара у воробьиных птиц (в частности, к его обеднению).

Показано, что у аллопатричных видов-двойников основные различия в составе звуковых сигналов затрагивают птенцовые репертуары (но не репертуары взрослых птиц), тогда как у симпатричных — отличия явно выражены так же и в сигналах взрослых особей.

Предпринята попытка использования выделенных закономерностей формирования видовых систем позывов в онтогенезе для уточнения таксономического и филогенетического статуса изученных видов и групп птиц.

Благодарности.

Автор пользуется случаем выразить искреннюю и глубокую благодарность своему научному консультанту Г.Н.Симкину, который на протяжении всех лет выполнения

работы оказывал неоценимую помощь в обсуждении и осмыслении полученных результатов. Глубоко признательна профессорам И.А.Шилову, А.С.Северцову, Р.Л.Бёме за ценные советы и консультации. Автор глубоко признателен М.Крёйцеру (Университет Париж X) за предоставленную возможность обработать акустический материал. Хочу поблагодарить мою семью, которая мужественно делила заботы по содержанию птиц и оказала большую помощь при оформлении данной работы, всех моих товарищей по экспедициям за помощь во время полевой работы. Пользуюсь случаем выразить благодарность всем моим коллегам по кафедре зоологии позвоночных и общей экологии Биологического факультета МГУ за постоянную моральную поддержку.

2. Современное состояние проблемы

Изучение акустической коммуникации птиц получило широкое развитие во второй половине XX века, что совпало в началом применения звукозаписывающей и анализирующей аппаратуры. Изучение акустической коммуникации и ее выделение из общей коммуникативной системы вида стало возможным благодаря рассмотрению вокализации птиц в качестве акустической сигнальной системы (Симкин, 1977, 1980, 1982, 1983; Smith, 1977).

Однако, при рассмотрении основных научных работ, посвященных изучению вокализации птиц, бросается в глаза, что онтогенезу поведения, в том числе и развитию акустической коммуникации, уделяется гораздо меньше внимания, чем дефинитивным коммуникативным системам.

Традиционно деление вокализации воробьиных птиц на позывы, короткие, простые звуки, издаваемые в самых разнообразных ситуациях; и песню, которая характеризуется большей длительностью, структурным разнообразием индивидуальной и популяционной изменчивостью, песня чаще всего связана с репродуктивным периодом в жизни птиц. Однако, в целом ряде случаев бывает крайне трудно провести границу между позывами и песней ( Мальчевский, 1959; Хайнд, 1974). Г.Н. Симкиным было сформулирована гипотеза о неразрывном филогенетическом единстве системы позывов и песни при ведущей роли позывов в историческом становлении и развитии песни. Он рассматривает филогенез весенней песни, проходящий через стадии специфического самцового позыва, позыва-песни, состоящей из многократного повторения одного или нескольких позывов, к песням, не обнаруживающим отчетливых связей с системой позывов.

В ранних работах становление вокализации через процесс имитационного обучения традиционно рассматривалось как характерная черта певчих птиц (Konishi, Nottebohm, 1969). Однако позднее было доказано обучение и у кричащих воробьиных (Kavanan, 1987; Baptista, 1993; Groothuis, 1993).

Изучение развития вокализации птиц разделяется на данные по развитию песни и позывов. Ранние эксперименты по онтогенезу голосовых сигналов птиц предполагали, что песня формируется у большинства видов в результате

обучения, а позывы развиваются независимо, без обучения (Thorpe, 1958; Thielcke, 1961а).

А.Н.Промптов (1944) разделял идею наследственной детерминации песен и позывов. Считая позывы наследственно обусловленными и служащими рефлекторным выражением различных эмоциональных состояний птиц, он допускал, что наследственная основа песни может быть выражена для большого числа видов лишь в отношении общих способностей воспроизведения звуков, общей видовой характеристики песни и темпа исполнения. Им же отмечено, что у большинства видов воробьиных птиц (исключение составляют Phylloscopus sibilatrix, Ph. collybita, Emberiza citrinella, Anthus trivialis, Chloris chloris) нормальная песня без влияния старых певцов сложиться не может. У выкормышей, воспитанных без взрослых птиц своего вида, складывается аберрантное пение, иногда чрезвычайно отличное от видового. В той же работе А.Н.Промптов обращает внимание на "узнавание" птенцами песен своего вида, он писал: "Выкормыши, сформировавшие определенную, но совершенно своеобразную песню без учителя, быстро перестраивают ее на типично видовую, если начинают слышать ее поблизости".

Позывы в большинстве своем врожденны, генетически фиксированы как у воробьиных, так и неворобьиных птиц ( Heinroth, 1924; Промптов, Лукина, 1945, Thorpe, 1954, 1958 а, с, 1969; Lanyon, 1957, 1960; Poulsen, 1959; Blase, 1960, Armstrong, 1963; Marler, 1963, 1993, Konishi, 1963; Nottebohm, 1968, 1972, Gutinger, Nicolai, 1973; Thomson, Shivitz, 1974; Kroodsma, 1986, 1996; Catchpool, Slater, 1995). Но для некоторых видов были получены данные о роли обучения для полного развития некоторых позывов (Rothstein, Fleischer, 1987; Baptista, 1990а, 1993, Groth, 1993). П.Марлер высказывает предположение, что "дождевой" ("рюмение") и социальный ("пиньканье") сигналы зяблика развиваются в процессе обучения ( Marler, 1956). К.А. и Е.К. Вилке (1958) получили данные, что при подкладывании яиц мухоловки-пеструшки в гнездо большой синицы и наоборот птенцы полностью заимствовали позывы приемных родителей. Однако, эти данные не вызывают полцого доверия, так как описание сигналов приводится только на словах, без привлечения сонографического анализа. По наблюдениям В. Ланьона характерный крик Sturnella neglecta не развивается у выкормленных в изоляции птиц до тех пор, пока они не услышат

взрослых самцов ( Lanyon, 1957, 1960 ). Молодые черноголовые гаички, выкормленные большой синицей приобретают некоторые характерные для нее позывы ( Lanyon, 1960 ). Птенцы паразитических видов вдовушек заимствуют