Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Пространственная структура локальных популяций луговых воробьиных Европейского Севера России и механизмы ее формирования

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Пространственная структура локальных популяций луговых воробьиных Европейского Севера России и механизмы ее формирования"

На правах рукописи

ии34 78ВБ4

ФЕДЧУК Дарья Викторовна

ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ЛОКАЛЬНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ ЛУГОВЫХ ВОРОБЬИНЫХ ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРА РОССИИ И МЕХАНИЗМЫ ЕЕ ФОРМИРОВАНИЯ

Специальность 03.00.16. - экология

АВТОРЕФЕРАТ - 1 ОКТ 2009

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2009

003478654

Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии биолого-химического

факультета

Московского педагогического государственного университета

кандидат биологических наук, доцент БУТЬЕВ ВЛАДИМИР ТРОФИМОВИЧ Официальные оппоненты: доктор биологических наук, ИВАНИЦКИЙ ВЛАДИМИР ВИКТОРОВИЧ

кандидат биологических наук МИЩЕНКО АЛЕКСАНДР ЛЕОНИДОВИЧ

Ведущая организация - Рязанский государственный университет имени С.А. Есенина

Защита состоится 19 октября 2009 г. в 15 часов на заседании диссертационного Совета Д 212.154.20 при Московском педагогическом государственном университете по адресу: 129164, Москва, ул. Кибальчича, д.6, корп. 5, биолого-химический факультет, ауд. 304.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского педагогического государственного университета по адресу: 119992, Москва, ул. М. Пироговская, д.1.

Автореферат разослан «_» сентября 2009 г.

Научный руководитель:

Ученый секретарь диссертационного совета

Шаталова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Интенсификация популяционно-экологических исследований в последние десятилетия определяется важностью изучения биологических механизмов, лежащих в основе становления и динамики природных сообществ. Особое значение приобретают эти исследования в условиях прогрессирующего антропогенного воздействия на экосистемы. Изучение иопуляционной экологии является основой для рационального природопользования и охраны природы, для разработки методов регулирования численности животных и их территориального распределения (Паевский, 2008). Пространственное распределение животных - предмет давнего и пристального внимания экологов (Wiens, 1975; Панов, 1983; Иваницкий, 1989, 1990; Рябицев, 1993; Marra, Holmes, 1998). Удобной моделью для таких исследований оказались воробьиные птицы. По видовому разнообразию и численности они доминируют в большинстве орнитоценозов, а отработанные методики их цветного мечения позволяют получать репрезентативный материал об индивидуальных судьбах особей (Паевский, 2008). К настоящему времени накоплен большой фактологический материал по различным аспектам пространственной экологии певчих воробьиных, выполнено несколько крупных обобщений на эту тему (Fretwell, Lucas, 1969; Панов, 1983; Иваницкий, 1989, 1998; Рябицев, 1993). Вместе с тем, некоторые аспекты пространственной организации локальных группировок воробьиных до сих пор остаются слабо изученными. В частности, практически неизвестно, как меняется размещение локальных популяций в нестабильных условиях среды, каковы пределы этой изменчивости у отдельных видов. Весьма фрагментарна информация о стабильности пространственной структуры популяций у видов с разным уровнем территориального консерватизма. Не ясно, чем руководствуются птицы при выборе гнездовой территории - совокупностью микробиотопических признаков или стремлением занять свой прежний индивидуальный участок. Настоящее исследование, посвященное изучению механизмов формирования пространственной структуры локальных популяций луговых воробьиных, частично восполняет эти пробелы.

Цели и задачи исследований. Цель настоящей работы - выявление особенностей формирования и динамики пространственной структуры локальных поселений луговых воробьиных. Для выполнения указанной цели были поставлены следующие конкретные задачи:

1. Оценить роль территориальных связей в формировании гнездового населения птиц.

2. Выявить закономерности пространственного распределения индивидуальных территорий модельных видов.

3. Выявить роль территориального консерватизма и филопатрии в формировании пространственной структуры.

4. Оценить влияние структурных характеристик местообитаний на пространственное распределение территорий модельных видов.

Научная новизна. Выявлено постоянство пространственной структуры населения фоновых видов луговых воробьиных. В частности, установлено, что расположение и конфигурация территорий некоторых видов сохраняются на протяжении нескольких лет, в то время как индивидуальный состав их хозяев полностью меняется. Доказано, что степень связи с территорией является видовой характеристикой, поскольку разные виды имеют разную степень привязанности к территории. Выявлены факторы, определяющие пространственное размещение индивидуальных территорий птиц.

Практическое значение. Материалы диссертации используются в организации мониторинга численности воробьиных на территории национального парка «Русский Север». Результаты исследований могут применяться также в процессе преподавания курса общей экологии в ВУЗах, в настоящий момент используются в лекционных курсах общей экологии в Московском педагогическом государственном университете (МПГУ) и Международном независимом эколого-политологическом университете (МНЭПУ).

Апробация работы. Материалы исследования были представлены на научной конференции МПГУ (2004 г.), а также конференциях «Разнообразие и управление ресурсами животного мира в условиях хозяйственного освоения Европейского Севера» (Сыктывкар, 2002), «Современные аспекты экологии и экологического образования» (Казань, 2005), XII Международной орнитологической конференции Северной Евразии (Ставрополь, 2006), научно-практической конференции, посвященной 15-летию Национального парка «Русский Север» (Вологда, 2008).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав и выводов, изложена на 129 страницах текста, иллюстрирована 15

рисунками и 22 таблицами. Список литературы включает 201 наименование, в том числе 109 на иностранных языках.

Благодарности. Работа в национальном парке «Русский Север» была бы невозможна без всесторонней поддержки администрации парка и лично A.J1. и J1.B. Кузнецовых. Исследование выполнено в тесном сотрудничестве с Д.А. Шитиковым, который оказывал помощь на всех этапах работы. Особую благодарность выражаю моему научному руководителю В.Т. Бутьеву. Кроме того, я весьма признательна сотрудникам и студентам МПГУ за помощь в проведении полевых исследований.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Методы и материалы

Методика исследований. Исследования проводили в 2001-2007 гг. в национальном парке «Русский Север» (Кирилловский р-н Вологодской обл.) на четырех стационарах в южной и северных частях парка! На каждом стационаре было заложено от 1 до 4 модельных площадок, представляющих собой разные типы антропогенно трансформированных открытых местообитаний: от пастбищ до зарастающих кустарниками лугов. Основные работы проведены на стационаре Топорня в южной части Национального парка. С целью изучения механизмов формирования населения птиц изолированных территорий нами был заложен стационар Чистый Дор, исследования на котором проводили в 2005-2007 гг. Дополнительно для изучения особенностей экологии птиц, малочисленных на стационаре Топорня, были заложены стационары в северной части Национального парка в окрестностях дд. Кашкино и Коварзино. Общая площадь контрольных площадок составила 450 га.

Для оценки численности птиц с последней декады мая до середины июля проводили учеты, отлов и индивидуальное мечение гнездящихся воробьиных. Численность птиц определяли картографическим методом (Приедниекс и др., 1986), данные по численности лугового чекана Saxícola rubetra, желтой трясогузки Motacilla flava и северной бормотушки Hippolais caligata в значительной степени основываются на результатах поиска гнезд. Тенденцию изменения численности гнездящихся птиц определяли с помощью коэффициента ранговой корреляции Кендала, где один ряд переменных представлял число лет, другой - число гнездившихся на площадке пар (Соколов и др., 1996).

Отловы проводили стационарными паутинными сетями, а также автоматическими лучками на гнездах и местах кормежки. При кольцевании помимо металлических колец мы использовали цветные пластиковые кольца. Метили как взрослых птиц, так и птенцов в гнездах.

Границы территорий определяли методом точечного картирования пунктов пения резидентных самцов (Рябицев, 1993), а также методом последовательного вспугивания (Wiens, 1969). Для картирования гнезд и территорий использовали GPS-навигатор. Полученные картографические материалы анализировали с помощью GIS Mapinfo 6.0-9.5.

При изучении межгодовой стабильности пространственной структуры нами был применен методический подход, основанный на анализе межгодового совпадения территорий. На схему контрольной площадки накладывали границы индивидуальных территорий самцов за два последующих года и вычисляли отношение площади общего для двух территорий участка к площади меньшей из них. При этом территории считали совпадающими, если они перекрывались более чем на 50%. Степень перекрывания территорий рассчитывали как выраженное в процентах отношение числа перекрывающихся территорий к общему количеству территорий за первый из двух последующих лет. Величину территориального консерватизма оценивали через показатель возврата, рассчитывая долю вернувшихся на контрольные площадки от общего числа окольцованных гнездящихся птиц. Окольцованные во время весеннего пролета или гнездящиеся вне площадок птицы при вычислении показателя возврата не учитывались. Для оценки различий между показателями возврата в разных выборках использовали критерий Пирсона (х) с поправкой Иейтса на непрерывность (Бейли, 1962).

Для оценки влияния структуры растительного покрова на пространственное размещение птиц, на каждой площадке проводили стандартные геоботанические описания. Анализировали следующие параметры растительного покрова: наличие кустарников, высота и проективное покрытие травостоя, толщина растительного опада, густота травостоя. Все расчеты проводили с использованием программных пакетов Microsoft Excel и Statistica 6.0.

Объем собранного материала. За период 2001-2007 гг. окольцовано 1734 птицы 23 видов (1276 взрослых, 92 летных молодых, 366 пуховых птенцов), из которых в год кольцевания встречено 532 особи 15 видов, на

следующий после кольцевания год отловлено 114 особей 12 видов. Найдено 420 гнезд 12 видов. Закартирована 101 индивидуальная территория, выполнено 576 геоботанических описаний.

Терминология. Под пространственной структурой популяции в настоящей работе понимается характер распределения индивидуальных территорий птиц (Шилов, 2001). Под территориальным консерватизмом понимается верность взрослых птиц одному и тому же месту гнездования в течение нескольких, минимум двух, последовательных сезонов (Рябицев, 1993). Верность птиц гнездовой территории - это способность занимать одну и ту же территорию в течение двух и более лет подряд. Филопатрия - это верность молодых птиц месту своего рождения (Рябицев, 1993).

Глава 2. Характеристика района исследований

Природные условия. На основе литературных сведений (Витвицкий, 1966; Корчагин, Нейштадт, 1966; Рихтер, Чикишев, 1966; Бобровский, 1970; Воробьев и др., 1993; Максутова и др. 2007; и др.) дана характеристика рельефа, особенностей гидрографии, климата и растительности региона.

Характеристика стационаров.

Стационар Топорня заложен на обширном участке агроценозов площадью более 3 км2 на побережье Волго-Балтийского канала в 11 км к югу от г. Кириллова (59°76' с.ш., 38°22' в.д.). На данном стационаре функционировало несколько контрольных площадок общей площадью 270 га. Основные работы проводили на одной из них - зарастающем разнотравно-злаковом лугу (17,1 га), 25% площади- которого занято ивовыми кустами (Salix sp.). Эта территория не подвергалась какому-либо сельскохозяйственному воздействию в течение всего срока наших исследований. В 2002 г. в результате весеннего пала выгорела сухая трава и часть кустарников. В последующие годы наблюдалось постепенное зарастание площадки. Характер использования окружающих агроценозов за 6 лет претерпел существенные изменения. В начале 2005 г. совхоз, на землях которого мы проводили исследования, разорился, и большая часть полей была заброшена. К 2006 г. здесь сформировались обширные залежи, зарастающие рудеральной растительностью.

Стационар Чистый Дор представляет собой изолированный участок сельхозугодий (полей яровых, льна и зарастающих лугов) общей площадью 1,6 км2 (60°09' с.ш.; 38°23' в.д.) в северо-западной части национального парка.

Ближайшие участки сельскохозяйственных земель расположены на расстоянии более 5 км и отделены сплошными лесными массивами. Модельная площадка, на которой проводились учеты и кольцевание птиц, представляет собой заброшенный разнотравно-злаковый луг, зарастающий кустарником (20 га).

Стационар Кашкино заложен в пойме р. Ухтомицы на севере национального парка (60°17' с.ш.; 38°32' в.д.). Исследование проводили на модельной площадке (27 га), охватывающей территорию заброшенной д. Кашкино и окружающих её сенокосных лугов.

Глава 3. Численность луговых птиц и ее динамика

Видовой состав и численность гнездящихся воробьиных на контрольных площадках. Подробно охарактеризованы видовой состав и структура населения гнездящихся воробьиных всех стационаров. Общие сведения о населении птиц представлены табл.1. На всех площадках доминировали представители луго-кустарникового комплекса - луговой чекан, серая славка Sylvia communis, северная бормотушка и садовая камышевка Acrocephalus dumetorum.

Динамика численности. Динамика численности птиц изучена на стационаре Топорня. Численность большинства фоновых видов на контрольной площадке была относительно стабильна на протяжении всего периода исследований. Наиболее стабильной была численность чечевицы Carpodacus erythrinus, садовой славки Sylvia borin и веснички Phylloscopus trochilus, а наименее стабильной - обыкновенного соловья Luscinia luscinia, камышовой овсянки Emberiza schoeniclus, камышевки-барсучка Acrocephalus schoenobaenus и обыкновенной овсянки Emberiza citrinella. Если наблюдаемые колебания численности носят случайный характер, то число гнездящихся пар каждого вида должно вести себя как случайная величина, распределенная по Пуассону, т.е. будет наблюдаться равенство дисперсии и средней (Морозов, 1991). Ожидаемая величина коэффициента вариации в таком случае составит CV(exp) (%) = 100 где N - среднее число гнездящихся пар. Достоверное отклонение наблюдаемого коэффициента вариации от ожидаемого в сторону пониженной вариабельности обнаружено у чечевицы, садовой славки и веснички. Для этих видов можно предположить наличие факторов, стабилизирующих численность, в качестве одного из них может выступать высокий территориальный консерватизм.

Таблица 1. Численность гнездящихся воробьиных на модельных площадках в

2001-2007 гг.

Название стационара Площадь (га) Период исследований Число видов Численность (пар) Biuu-aoMiniaiubi

min max

Топорня 17,1 2001-2007 20 47 69 Saxícola rubetra, Sylvia communis, Acrocephalus dumetorum, Acrocephalus palustris

Чистый Дор 20 2005-2007 И 51 6В Hippolais caligata, Saxícola rubetra, Motacílla flava

Кашкино 27 2006-2007 15 47 50 Saxícola rubetra, Sylvia Mmmunis, Acrocephalus dumetorum, Sylvia borin

У целого ряда видов выявлены направленные изменения численности. За 7-летний период достоверно увеличилось число гнездящихся пар серой славки (т = 0,71; р < 0,05), садовой камышевки (г = 0,90; р < 0,01) и соловья (г = 0,87; р

< 0,01), снизилась численность полевого жаворонка А1аис1а агуепж (т = -0,79; р

< 0,05) и желтой трясогузки (г = -0,73; р < 0,05). Общая численность гнездящихся воробьиных также достоверно увеличилась (т = 0,75; р < 0,05). Эти тренды, на наш взгляд, целиком объясняются сукцессионными изменениями растительного покрова на площадке.

Глава 4. Пространственная структура локальных популяций модельных видов

В главе подробно рассматриваются механизмы формирования территориальной структуры локальных группировок воробьиных на примере лугового чекана, серой славки и желтой трясогузки.

Микробиотопическое распределение индивидуальных территорий. Показано, что у всех видов территориальная структура поселения формируется

сходным образом. Во время прилёта, в первую очередь, занимаются оптимальные для каждого вида микробиотопы. Заселение субоптимальных биотопов происходит лишь в годы с высокой численностью птиц.

У лугового чекана пространственная структура поселения устанавливается через несколько дней после начала гнездования первых пар - в последней декаде мая. Она остается стабильной в течение всего гнездового сезона. Пары, не имеющие собственных гнездовых участков, могут занимать освободившиеся территории. При этом границы территорий остаются неизменными.

У серой славки, напротив, стабилизации пространственной структуры поселения не происходит. В течение всего гнездового сезона возможно появление новых территориальных самцов, а также смещение уже установившихся территорий или даже обмен территориями между самцами. Определенная часть популяции не участвует в размножении, и холостые самцы на непродолжительное время занимают освободившиеся территории или вовсе не имеют их.

Многолетняя стабильность пространственной структуры модельных видов. У лугового чекана конфигурация гнездовых территорий в разные годы была относительно стабильной, степень перекрывания территорий изменялась от 28,6 до 66,7%, при этом минимальные показатели перекрывания отмечались в годы с низкой численностью вида. Во все годы на площадке существовали «оптимальные» участки, которые всегда занимались птицами. В некоторых случаях расположенные на таких участках территории перекрывались практически полностью, при этом совпадали не только границы территорий, но и отдельные элементы их структуры (места расположения гнезд, присады самцов и т.п.). Чаще всего (61,1 %) территории перекрывались в разреженном кустарнике. Присады самцов в данном микробиотопе располагались, по большей части, на кустах, а в других микробиотопах (низкотравный и высокотравный луг) - на сухих травянистых растениях. Естественно, что расположение присад самцов, а, соответственно, и конфигурация территорий там ежегодно менялись. В разреженном кустарнике расположение присад оставалось стабильными в течение нескольких лет, а, следовательно, и конфигурация территорий лугового чекана там сохранялись.

Весьма сходные тенденции динамики пространственной структуры поселения отмечены у серой славки. Максимальная степень перекрывания

территорий (52%) отмечена в 2004-2006 гг., в 2007 г. она снизилась из-за «смещения» территорий вследствие зарастания площадки. Как и у лугового чекана, существовали «оптимальные» участки, которые занимались ежегодно независимо от численности. Наибольшее число перекрывающихся территорий располагалось в разреженном кустарнике, что, как уже отмечалось выше, связано со стабильностью расположения песенных присад самцов в этом микробиотопе. У желтой трясогузки, несмотря на неежегодное гнездование и низкую численность, степень перекрывания территорий составила 60%. Примеры перекрывания территорий модельных видов представлены на рис. 1.

Рис.1. Распределение территорий лугового чекана (А) и серой славки (Б) на стационаре Топорня в 2006-2007 гг.

Нами использован методический прием, позволяющий по косвенным признакам оценивать степень сохранности территориальной структуры вида: сравнение внутри- и межгодовых расстояний между гнездами. Анализ расположения гнезд показал, что у желтой трясогузки внутригодовое расстояние между гнездами оказалось достоверно выше межгодового (t = 3,8; р < 0,05). Из этого следует, что птицы ежегодно выбирают для гнездования строго определенные участки, которые сохраняются в течение многих лет. Так, минимальное расстояние между гнездами желтой трясогузки в последующие друг за другом годы составило 7 м. Это является еще одним подтверждением стабильности пространственного распределения этого вида. У лугового чекана также расстояние внутригодовое оказалось достоверно больше, чем межгодовое (t = 4,96; р < 0,05), что также свидетельствует о сохранности территориальной структуры этого вида.

Таким образом, территориальная структура поселений модельных видов достаточно стабильна, для каждого из них существуют «оптимальные», занимаемые ежегодно, участки. При этом, в подавляющем большинстве случаев происходит ежегодная смена хозяев одних и тех же территорий.

Глава 5. Роль территориального консерватизма и филопатрии в формировании пространственной структуры популяций

Территориальный консерватизм. Все изученные виды возвращались к местам прошлогоднего размножения, а показатели возвращаемости различались незначительно. Максимальные показатели были характерны для чечевицы и садовой славки. У этих видов возвращались и самцы, и самки в равной степени. Значительная часть птиц возвращалась более двух лет подряд. Сходные показатели возврата для чечевицы и садовой славки получены на дополнительном стационаре в северной части Национального парка.

У таких видов как луговой чекан, серая славка и северная бормотушка показатели возврата были немного ниже, возвращались в основном самцы, а большинство возвратов было на следующий после кольцевания год. Лишь отдельные особи регистрировались несколько лет подряд. Наконец, полное отсутствие привязанности к местам предыдущего размножения демонстрируют садовая и болотная Acrocephalus palustris камышевки (табл. 2).

Филопатрия. Известно, что в подавляющем большинстве случаев молодые птицы гораздо реже возвращаются к месту своего рождения, чем

и

взрослые к месту последнего размножения (Соколов, 1991; Рябицев, 1993; Попельнюх, 1994; Паевский, 2008). Из более чем 300 окольцованных пуховых птенцов 11 видов в последующие годы было обнаружено всего две птицы -самка бормотушки и самец желтой трясогузки. Таким образом, стабильность пространственной структуры не может поддерживаться за счет молодых птиц, возвращающихся к местам своего рождения.

Таблица 2. Территориальный консерватизм воробьиных на контрольной площадке (стационар Топорня, 2001-2007 гг.)._

Вид Окольцовано (2001-2006 гг.) Вернулось (2002-2007 гг.)

Самцы Самки Сампы Самки

Emberiza schoeniclus 10 5 2 -

Carpodacus erythrinus 37 30 6 4

Saxico'.a rubetra 33 30 б 2

Sylvia borin 28 46 4 7

Luscinia luscinia 13 10 1 2

Sylvia communis 39 26 8 -

Phylloscopus trochilus 26 33 2 3

Hippolais caligata 14 10 1 -

Acrocephalus palustris 40 26 2 -

Acrocephalus dumetorum 54 76 - 1

Acrocephalus schoenobaenus 9 12 - -

Emberiza citrinella 10 6 - -

Motacilla flava 4 5 - -

Особенности формирования гнездового населения птиц изолированных местообитаний. По данным кольцевания на стационаре Чистый Дор, разные виды проявляют различные стратегии в формировании населения в изолированных местообитаниях.

В 2005-2007 гг. нами было окольцовано более половины местного населения северной бормотушки, лугового чекана и желтой трясогузки. У лугового чекана и северной бормотушки гнездовое население в значительной степени (в отдельные годы на 90-100%) состоит из иммигрантов неизвестного происхождения. У желтой трясогузки не менее половины гнездового населения

состоит из птиц, размножавшихся на контрольной площадке в предыдущие годы. Таким образом, изолированное поселение этого вида в значительной степени формируется за счет резидентов, целенаправленно стремящихся вернуться в район предыдущего гнездования (табл. 3).

Таблица 3. Результаты кольцевания птиц на стационаре Чистый Дор, 2005-

2007 гг.

Вид Среднее число гнездящихся пар (20052007 гг.) Окольцовано Вернулось

Самцы Самки Самцы Самки

Hippolais calicata 24 53 50 5 -

Saxícola rubetra 18 37 36 1 0

Motacilla flava 6 14 11 7 5

Роль территориального консерватизма в формировании пространственной структуры популяций. Возврат птиц на места прошлогоднего размножения еще не гарантирует их гнездование на своей прежней территории. Так, все вернувшиеся самцы лугового чекана заняли новые территории, а расстояние между их старыми и новыми гнездами (или центрами территорий) составляло 99-315 м (в среднем 193±61м). Из 8 вернувшихся самцов серой славки лишь один самец дважды возвращался на одну и ту же территорию, у желтой трясогузки совпадающие в последующие друг за другом годы территории всегда занимались разными птицами. Картирования территорий садовой славки и чечевицы мы не проводили, однако результаты отловов этих видов паутинными сетями позволяют говорить о сохранении территориальной структуры их поселений. Часть птиц (30% чечевиц и 27% садовых славок) отловлена в паутинные сети, расположенные в одних и тех же точках площадки. Соответственно, отлов птиц в одну и ту же сеть в течение последующих лет может свидетельствовать о сохранении ими своей гнездовой территории.

Таким образом, у лугового чекана, серой славки и желтой трясогузки верность гнездовой территории отсутствует, а подавляющее большинство вернувшихся в район предыдущего размножения самцов занимает новые

индивидуальные территории. В оптимальных микробиотопах возможно практически полное совпадение расположения и конфигурации индивидуальных территорий в последующие друг за другом годы, но хозяева этих территорий ежегодно сменяются. Принципиально иной способ взаимодействия с территорией демонстрируют чечевица и садовая славка. Пространственная структура населения этих видов может формироваться благодаря возврату особей на свои прошлогодние территории.

Роль территориального консерватизма в поддержании стабильности населения. Анализ стабильности населения (гл. 3) показал, что два вида -садовая славка и чечевица обладают пониженной вариабельностью численности, позволяющей предполагать действие каких-то стабилизирующих факторов. В качестве одного из таких факторов может выступать высокий территориальный консерватизм этих видов. Однако, значимой связи между территориальным консерватизмом и стабильностью населения птиц обнаружить не удалось. Тем не менее, два вида с наиболее стабильной численностью выделяются верностью самцов своим гнездовым территориям, территориальным консерватизмом самок и длительностью пребывания отдельных особей на площадке. У обоих видов значительная часть особей возвращалась более двух лет подряд, причем самки возвращались в равной степени с самцами.

Глава 6. Влияние структуры местообитаний на пространственное распределение птиц

Влияние структуры растительного покрова на выбор индивидуальных территорий модельных видов. В разделе подробно рассмотрены особенности растительного покрова, определяющие занятие птицей индивидуальной территории внутри уже выбранного микробиотопа (site selection). Показано, что луговой чекан занимает территории на участках, выделяющихся повышенной высотой и густотой травостоя (рис. 2). Достоверных различий между другими параметрами растительного покрова на территориях птиц и за их пределами не обнаружено. Выявленная закономерность позволяет предположить наличие связи между зарастанием площадки и изменением размещения индивидуальных территорий. Постепенное зарастание площадки кустарниковой растительностью привело к

изменению гнездопригодных свойств микробиотопов и, соответственно, к изменениям в пространственном размещении птиц.

Значение структурных элементов территории. Наличие присад, используемых в качестве песенных постов и для сбора корма, имеет принципиальное значение для многих воробьиных открытых пространств. От количества таких присад может зависеть сама возможность гнездования вида, плотность его населения, а также размеры гнездовой территории (Zimmerman, 1971; Harrison, 1977; Castrale, 1983; Фионина, 2008). Наиболее стабильной оказалась конфигурация территорий лугового чекана в разреженном кустарнике, где в качестве песенных присад самцы используют отдельно стоящие кусты ивы, расположение которых остается стабильным из года в год. На высокотравном лугу присадами самцов служили, главным образом, сухие прошлогодние растения зонтичных и полыни, а конфигурация территорий была более изменчива. Однако, наблюдаемую стабильность пространственного размещения территорий нельзя объяснить только многолетним сохранением песенных присад, т.к. территории часто совпадают и у тех видов, которые не используют одни и те же присады. Так, у желтой трясогузки токование самцов проходит на земле или в воздухе, без использования постоянных присад, однако во многих случаях границы индивидуальных территорий этого вида практически полностью совпадали.

Mean; Whisker: Mean-SD, Mean+SD

1 2

Рис. 2. Высота первого и второго яруса травостоя на территориях (1) лугового чекана и вне территорий (2) в 2003 г. на стационаре Топорня. (Mean - среднее, SD - среднее квадратичное отклонение).

Кроме присад немаловажную роль играет наличие подходящих участков для размещения гнезд, что обеспечивает защиту от хищников и неблагоприятных погодных условий. Для лугового чекана и желтой трясогузки проведён подробный анализ структурных особенностей растительного покрова у гнезд и на некотором отдалении от них. Выяснилось, что луговой чекан устраивает гнезда в местах с большей высотой и густотой травяного покрова и толщиной растительного опада. Это способствует лучшей укрытости гнезда, а также позволяет самке незаметно слететь с гнезда в случае опасности. Желтая трясогузка выбирает участки с хорошо выраженным слоем растительного опада и значительной густотой растительного покрова.

Таким образом, пространственное распределение лугового чекана и желтой трясогузки во многом определяется структурой растительного покрова. Для лугового чекана принципиальное значение имеет наличие присад. Поэтому пространственная структура поселений наиболее стабильна в местообитаниях с относительно постоянным расположением присад. Для обоих видов важно наличие подходящих мест для устройства гнезд, повышающих шанс на выживание потомства.

Выводы

1. Численность большинства фоновых видов относительно стабильна, наблюдаемые тренды численности связаны прежде всего с сукцессионными изменениями растительного покрова. Виды с разным уровнем стабильности гнездовой численности различаются такими параметрами, как верность самцов гнездовым территориям, территориальный консерватизм самок и длительность пребывания отдельных особей на площадке.

2. Территориальная структура поселений изученных видов характеризуется высокой степенью постоянства, для каждого из видов существуют «оптимальные», занимаемые при любой плотности, участки площадки.

3. Территориальный консерватизм не влияет на выбор индивидуальной территории у лугового чекана, серой славки и желтой трясогузки. Конфигурация территорий этих видов стабильна при полной смене индивидуального состава особей. У чечевицы и садовой славки стабильность территориальной структуры может определяться верностью птиц своей гнездовой территории.

4. Верность птиц месту рождения (филопатрия) не оказывает влияния на формирование пространственной структуры локальных популяций.

5. Выбор птицами гнездовых территорий определяется наличием особо привлекательных видоспецефичных элементов среды, которые могут рассматриваться как природные релизеры. Для лугового чекана и желтой трясогузки определяющее значение имеет структура растительного покрова, в том числе наличие песенных присад и подходящих участков для устройства гнезд.

Список публикаций по теме диссертации:

1. Шитиков Д.А., Федчук Д.В. Роль территориальных связей в формировании гнездового населения воробьиных птиц разнотравного луга в подзоне средней тайги // Зоологический журнал, 2008. Т. 87, №2, С. 206-217.-0,6 п.л., (авторство не разделено).

2. Шитиков Д.А., Федчук Д.В. Случай помощничества у лугового чекана Saxícola rubetra // Русский орнитологический журнал, экспресс-выпуск, 2001. Т. 10, №168. С. 1037-1038.-0,05 пл., (авторство не разделено).

3. Шитиков Д.А., Федчук Д.В., Федотова С.Е. Организация населения птиц лугов центра Вологодской области // Разнообразие и управление ресурсами животного мира в условиях хозяйственного освоения Европейского Севера. Тезисы докладов международной конференции. 2002. Сыктывкар. С.53-54,-0,05 п.л., (авторство не разделено).

4. Шитиков Д.А., Федчук Д.В., Федотова С.Е. О некоторых орнитологических находках на территории Национального Парка «Русский Север» (Вологодская область) // Русский орнитологический журнал, экспресс-выпуск, 2004. Т. 13, №254. С. 200-203.-0,2 п.л., (авторство не разделено).

5. Федчук Д.В., Шитиков Д.А. Особенности формирования населения птиц лугов Европейского Севера России // Современные аспекты экологии и экологического образования. Мат-лы Всероссийской научной конференции. 2005. Казань. С. 173-174.-0,05 п.л., (авторство не разделено).

6. Федчук Д.В., Шитиков Д.А. Роль территориального консерватизма в формировании сообществ воробьинообразных на Европейском Севере России //

Орнитологические исследования в Северной Евразии. Тезисы XII Международной орнитологической конференции Северной Евразии. 2006. Ставрополь. С. 531-532. -0,05 п.л., (авторство не разделено).

7. Шитиков Д.А., Федотова С.Е., Федчук Д.В. Новые данные о территориальном консерватизме и филопатрии у северной бормотушки в Вологодской области // Орнитология, вып. 34 (2). М., изд-во МГУ. 2008. С. 218219.- 0,05 п.л., (авторство не разделено).

8. Шитиков Д.А., Федчук Д.В., Гагиева В.Ш. Территориальный консерватизм и стабильность населения воробьиных птиц на лугах Национальною парка // Материалы научно-практической конференции, посвященной 15-летию национального парка Русский Север. Вологда. 2008. С. 25-31.-0,3 п.л., (авторский вклад 33%).

9. Шитиков Д.А., Федчук Д.В., Федотова С.Е., Гагиева В.Ш. Орнитофауна Национального парка // Материалы научно-практической конференции, посвященной 15-летию национального парка Русский Север. Вологда. 2008. С. 31-36.-0,3 п.л., (авторский вклад 25%).

Подп. к печ. 02.09.2009 Объем 1 п.л.

Заказ №. 133

Типография Mili У

Тир 100 экз.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Федчук, Дарья Викторовна

Глава 1. Методы и материал.

1.1 Места и сроки работы.

1.2 Методика работ и объем собранного материала.

1.3 Терминология.

Глава 2. Характеристика района исследований.

2.1 Границы Европейского Севера. Особенности рельефа и гидрографии.

2.2 Климатические условия.

2.3 Растительность.

2.4 Описание контрольных площадок.

Глава 3. Численность луговых птиц и ее динамика.

3.1 Видовой состав и численность гнездящихся воробьиных на контрольных площадках.

3.2 Динамика численности.

Глава 4. Пространственная структура локальных популяций модельных видов.

4.1 Общие замечания по проблеме территориальности. Функции территориальности.

4.2 Пространственная структура локальных популяций и способы ее формирования. Микробиотопическое распределение индивидуальных территорий.

4.3 Связи с территорией в течение гнездового сезона. Популяционный резерв.

4.4 Многолетняя стабильность пространственной структуры модельных видов.

Глава 5. Роль территориального консерватизма и филопатрии в формировании пространственной структуры популяций.

5.1 Территориальный консерватизм.

5.2 Филопатрия.

5.3 Особенности формирования гнездового населения птиц изолированных местообитаний.

5.4 Роль территориального консерватизма в формировании пространственной структуры популяций.

5.5 Роль территориального консерватизма в поддержании стабильности населения.

Глава 6. Влияние структуры местообитаний на пространственное распределение птиц.

6.1 Влияние структуры растительного покрова на выбор индивидуальных территорий у модельных видов.

6.2 Значение структурных элементов территории.

6.2.1 Наличие песенных и кормовых присад.

6.2.2 Наличие подходящих участков для размещения гнезд.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Пространственная структура локальных популяций луговых воробьиных Европейского Севера России и механизмы ее формирования"

Актуальность темы. Интенсификация популяционно-экологических исследований в последние десятилетия определяется важностью изучения биологических механизмов, лежащих в основе становления и динамики природных сообществ. Особое значение приобретают эти исследования в условиях прогрессирующего антропогенного воздействия на экосистемы. Изучение популяционной экологии является основой для рационального природопользования и охраны природы, для разработки методов регулирования численности животных и их территориального распределения (Паевский, 2008). Пространственное распределение животных - предмет давнего и пристального внимания экологов (Wiens, 1975; Панов, 1983; Иваницкий, 1989, 1990; Рябицев, 1993; Магга, Holmes, 1998). Удобной моделью для таких исследований оказались воробьиные птицы. По видовому разнообразию и численности они доминируют в большинстве орнитоценозов, а отработанные методики их цветного мечения позволяют получать репрезентативный материал об индивидуальных судьбах особей (Паевский, 2008). К настоящему времени накоплен большой фактологический материал по различным аспектам пространственной экологии певчих воробьиных, выполнено несколько крупных обобщений на эту тему (Fretwell, Lucas, 1969; Панов, 1983; Иваницкий, 1989, 1998; Рябицев, 1993). Вместе с тем, некоторые аспекты пространственной организации локальных группировок воробьиных до сих пор остаются слабо изученными. В частности, практически неизвестно, как меняется размещение локальных популяций в нестабильных условиях среды, каковы пределы этой изменчивости у отдельных видов. Весьма фрагментарна информация о стабильности пространственной структуры популяций у видов с разным уровнем территориального консерватизма. Не ясно, чем руководствуются птицы при выборе гнездовой территории - совокупностью микробиотопических признаков или стремлением занять свой прежний индивидуальный участок. Настоящее исследование, посвященное изучению механизмов формирования пространственной структуры локальных популяций луговых воробьиных, частично восполняет эти пробелы.

Цели и задачи исследований. Цель настоящей работы -выявление особенностей формирования и динамики пространственной структуры локальных поселений луговых воробьиных. Для достижения этой цели решались следующие задачи:

1. Оценить роль территориальных связей в формировании гнездового населения птиц.

2. Выявить закономерности пространственного распределения индивидуальных территорий модельных видов.

3. Выявить роль территориального консерватизма и филопатрии в формировании пространственной структуры.

4. Оценить влияние структурных характеристик местообитаний на пространственное распределение территорий модельных видов.

Научная новизна. Выявлено постоянство пространственной структуры населения фоновых видов луговых воробьиных. В частности, установлено, что расположение и конфигурация территорий некоторых видов сохраняются на протяжении нескольких лет, в то время как индивидуальный состав их хозяев полностью меняется. Доказано, что степень связи с территорией является видовой характеристикой, поскольку разные виды имеют разную степень привязанности к территории. Выявлены факторы, определяющие пространственное размещение индивидуальных территорий птиц.

Практическое значение. Материалы диссертации используются в организации мониторинга численности воробьиных на территории национального парка «Русский Север». Результаты исследований могут применяться также в процессе преподавания курса общей экологии в ВУЗах, в настоящий момент используются в лекционных курсах общей экологии в Московском педагогическом государственном университете (МПГУ) и Международном независимом эколого-политологическом университете (МНЭПУ).

Апробация работы. Материалы исследования были представлены на научной конференции МПГУ (2004 г.), а также конференциях «Разнообразие и управление ресурсами животного мира в условиях хозяйственного освоения Европейского Севера» (Сыктывкар, 2002), «Современные аспекты экологии и экологического образования» (Казань, 2005), XII Международной орнитологической конференции Северной Евразии (Ставрополь, 2006), научно-практической конференции, посвященной 15-летию Национального парка «Русский Север» (Вологда, 2008).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав и выводов, изложена на 129 страницах текста, иллюстрирована 15 рисунками и 21 таблицами. Список литературы включает 201 наименование, в том числе 109 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Федчук, Дарья Викторовна

Выводы

1. Численность большинства фоновых видов относительно стабильна, наблюдаемые тренды численности связаны прежде всего с сукцессионными изменениями растительного покрова. Виды с разным уровнем стабильности гнездовой численности различаются такими параметрами, как верность самцов гнездовым территориям, территориальный консерватизм самок и длительность пребывания отдельных особей на площадке.

2. Территориальная структура поселений изученных видов характеризуется высокой степенью постоянства, для каждого из видов существуют «оптимальные», занимаемые при любой плотности, участки площадки.

3. Территориальный консерватизм не влияет на выбор индивидуальной территории у лугового чекана, серой славки и желтой трясогузки. Конфигурация территорий этих видов стабильна при полной смене индивидуального состава особей. У чечевицы и садовой славки стабильность территориальной структуры может определяться верностью птиц своей гнездовой территории.

4. Верность птиц месту рождения (филопатрия) не оказывает влияния на формирование пространственной структуры локальных популяций.

5. Выбор птицами гнездовых территорий определяется наличием особо привлекательных видоспецефичных элементов среды, которые могут рассматриваться как природные релизеры. Для лугового чекана и желтой трясогузки определяющее значение имеет структура растительного покрова, в том числе наличие песенных присад и подходящих участков для устройства гнезд.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Федчук, Дарья Викторовна, Москва

1. Артемьев А.В. 2008. Популяционная экология мухоловки-пеструшки в северной зоне ареала. М.: «Наука». 267 с.

2. Бардин А.В. 1996. Параметр Q вместо процента возврата // Русский орнитол. журн., экспресс-выпуск. №1. С. 15-21.

3. Бейли Н. 1962. Статистические методы в биологии. М.: Изд-во иностр. литер. 260 С.

4. Бируля Н.Б. 1971. О структуре зооценотических группировок певчих птиц леса в сезон гнездования // Бюлл. Моск. общ. испытат. природы. Отд. биол., 76, вып. 6. С. 5-21.

5. Бобровский Р.В. 1957. Растительный покров Вологодской области // Природа Вологодской области. Вологда. С. 210-299:

6. Бобровский Р.В. 1970. Растительность // Природные условия и ресурсы юга центральной части Вологодской области. Уч.зап. ЛГПИ, 408, С. 242-268.

7. Бурский О. В. 1987. Гнездовое размещение воробьиных птиц в енисейской тайге как отражение экологических особенностей видов // Фауна и экология птиц и млекопитающих Средней Сибири. М., Наука. С. 108-142.

8. Бурский О.В. 2007. Структура населения и динамика популяций воробьиных птиц Центральной Сибири. Автореф. дисс. канд.биол. наук. М.: 1-27.

9. Бутьев В.Т., Шитиков Д.А., Федотова С.Е. 2007. Гнездовая биология северной бормотушки (Hippolais caligata, Passeriformes) на северном пределе ареала // Зоол. журн. Т. 86. № 1. С. 81-89.

10. Вакаренко В.И., Михалевич О.А. 1986. Пространственная структура популяций сороки: линейный вариант// Орнитология. Вып. 21. М.: изд-во МГУ. С. 150-152.

11. Виноградова Н.В. 1983. Биотопическое распределение пяти видов славок рода Sylvia в гнездовой период на Куршской Косе // Тезисыдокладов XI Прибалтийской орнитологической конференции. Таллин, С. 26-28.

12. Витвицкий Г.Н. 1966. Климат // Север Европейской части СССР. М., «Наука», С. 88-111.

13. Воробьев Г.А., Дуганова Н.В., Онищенко Э.Л., Скупинова Е.А., Шевелев Н.Н. 1993. Особо охраняемые природные территории, растения и животные Вологодской области. 256 С.

14. Гиляров A.M., 1990. Популяционная экология. Учебное пособие. М., изд-во МГУ. 191 С.

15. Головань В.И. 1988. К вопросу о гнездовом консерватизме и филопатрии перелетных птиц//Тез. докл. 12-й Прибалтийской орнитолог, конф. Вильнюс. С. 51-53.

16. Головань В.И. 1989. Структура населения мухоловки-пеструшки в гнездовой период // Экология птиц в период гнездования. Межвуз. сб. науч. тр. Ред. В.И. Прокофьева. Л.: С. 104-109.

17. Грабовский В.И. 1987. Закономерности пространственной организации популяций птиц в гнездовой период. Автореферат дисс. . канд. биол. наук. М. С.1-16.

18. Гриньков В.Г. 1998. Случай необычной возрастной структуры у мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca) на северо-западе России // Зоол. Журн. 1.11, № 3. С. 381-384.

19. Губин Б.М., 1986. Структура популяции варакушки в долине р. Урал // Тез. докл. IX Всес. орнит. конф. Л. С. 177-178.

20. Зимин В. Б. 1981. К экологии обыкновенной чечевицы // Экология наземных позвоночных сев.- зап. СССР. М.: С. 13-31.

21. Зимин В.Б. 1988. Экология воробьиных птиц Северо-Запада СССР. Л.: изд-во «Наука». С. 1-184.

22. Зубцовокий Н.Е. 1980. Внутривидовые отношения и пространственная структура населения зяблика (Fringilla coelebs L.) и лесного конька (Anthus trivialis) в Ильменском заповеднике // Экологические аспекты поведения животных. Свердловск, С. 36-48.

23. Зубцовский Н.Е., Матанцев В.А., Тюлькин Ю.А. 1989. К изучению филопатрии воробьиных птиц в малых сообществах // Экология. №4 С.84 86.

24. Иваницкий В.В. 1989. Индивидуальное пространство у птиц: структурно-функциональные и филогенетические аспекты // Зоол. Журн. Т. 68. Вып. 4. С. 83-94.

25. Иваницкий В.В. 1990. Политерриториальность и полигиния у птиц: перспективы сравнительно-этологического'подхода // Биол. науки. № 8. С. 62-71.

26. Иваницкий В.В. 1998. Пространственно-ориентированное поведение птиц// Орнитология. Вып.28. М.: Изд-во МГУ. С. 6-23.

27. Иваницкий В.В. 1999. Суточные и сезонные ритмы пения птиц: видовые особенности и проблемы сосуществования // Зоологический журнал. Т. 78, Вып 3. С. 325-333.

28. Иваницкий В.В., Кесева Л. 1996. О совместном обитании садовой (Acrocephalus dumetorum) и болотной (A. palustris) камышевок в Костромской области // Вестник Моск. ун-та. Серия биол. Вып. 3. С. 61-65.

29. Исаков Ю.А. 1948. Элементарные популяции у птиц // Тр. Центр, бюро кольцевания. М., Вып. 7. С. 48-67.

30. Исаков Ю.А. 1963. Ареал и популяции у млекопитающих. Л.: С. 1-45.

31. Кокорев Я.И. 1989. Факторы пространственной организации населения воробьиных и куликов в типичных тундрах Таймыра // Птицы в сообществах тундровой зоны. М., «Наука», С. 152-187.

32. Коровин В.А. 2004. Птицы в агроландшафтах Урала. Екатеринбург: Изд-во Уральского университета, 503 С.

33. Корчагин А.А., Нейштадт М.И. 1966. Растительность // Север Европейской части СССР. М., «Наука», С. 212-256.

34. Курлавичюс П.Й. 1986. Биотопическое распределение птиц в агронасаждениях. Вильнюс, «Моксклас», С. 1-105.

35. Лакин Г.Ф. 1990. Биометрия. Москва, «Высшая школа». 350 с.

36. Лапшин Н.В. 1981. Особенности территориального поведения веснички на северо-западе СССР // Экология и охрана птиц: Тез. Докл. 10-й Всесоюзной орнитологической конференции. Кишенев. С. 132.

37. Лапшин Н.В. 1982. Годовой цикл (размножение, линька, миграции) веснички и его адаптивные особенности в условиях таежного северо-запада РСФСР: Автореферат дисс. . канд. биол. наук. Л.: 24 С.

38. Лапшин Н.В. 2001. Особенности освоения островов Ладожского озера воробьиными птицами // Биоразнообразие Европейского Севера: теоретические основы изучения, социально-правовые аспекты использования и охраны. Петрозаводск. С. 95-96.

39. Левин А.С., Губин Б.М. 1985. Биология птиц интразонального леса (на примере воробьиных в пойме реки Урала). Алма-Ата, "Наука". 248 С.

40. Липатова В.В. 1980. Бореальные поймы // Растительность Европейской части СССР. Ленинград, «Наука», С. 350-353.

41. Лэк Д. 1957. Численность животных и ее регуляция в природе. М., Изд-во иностр. лит-ры. 404 С.

42. Максутова Н.К., Скупинова Е.А., Черепанова Т.П., Болотова Н.Л., Думнич Н.В., Борисов М.Я., Лобуничева Е.В. 2007. Разнообразие ландшафтов национального парка "Русский Север". Вологда. 119 с.

43. Мальчевский А.С. 1968. О консервативном и дисперсном типах эволюции популяций у птиц // Зоологический журнал, т. 47, № 6. С. 833-842.

44. Мальчевский А.С. 1988. Дисперсия особей и контакт поколений как фактор и движущая сила эволюции высших позвоночных (на примере птиц) II Дарвинизм: история и современность. Л.: С. 65-71.

45. Матанцева М.В., Симонов С.А. 2008. Эколого-этологическая характеристика поселений славок (Sylvia) в мозаичных местообитаниях Куршской Косы Балтийского моря // Экология, №5, С.373-378.

46. Михеев А.В. 1948. Белая куропатка. М.: Из-во гл. упр. Заповедников, 178 С.

47. Морозов Н.С. 1991. Организация населения птиц в лесных сообществах Валдая. Автореферат дисс. . канд. биол. наук. М.: 1-19.

48. Музаев В.М. 1980а. Сравнительная экология, территориальное поведение и годовые циклы некоторых представителей рода Sylvia (Aves). Автореферат дисс. . канд. биол. наук. Л.С. 1-16.

49. Музаев В.М. 19806. Явление бигамии у серой славки (Sylvia communis Lath.) // Науч. докл. высшей школы. Биол. науки: 12. С. 38-44.

50. Музаев В.М. 1981. О территориальных связях серой славки на севере ареала // Тез. докл. 10-й Прибалт, орнитол. конф. Рига. Т.2. С. 139 -141.

51. Носков Г.А., Зимин В.Б. Резвый С.П. и др. 1981. Птицы Ладожского орнитологического стационара и его окрестностей // Экология птиц Приладожья. (Тр. БИНИИ ЛГУ; №32). Л.: С. 3-86.

52. Паевский В.А. 1985. Демография птиц. Л.: 285 с.

53. Паевский В.А. 2008. Демографическая структура и популяционная динамика певчих птиц. Спб. М.: Товарищество научных,изданий КМК. 235 с.

54. Панов Е.Н. 1983. Поведение животных и этологическая структура популяций. М.: Наука, 423 с.

55. Перринс К. 1982. Выбор и удержание партнера // 18-й Международный орнитологический конгресс, Москва.Тез. докл. и стенд, сообщ. С. 64.

56. Попельнюх В.В. 1994а. Территориальные связи болотной камышевки Acrocephalus palustris (Bechst) в юго-восточном Приладожье // Территориальное поведение птиц. Петрозаводск. С. 151-163.

57. Попельнюх В.В. 19946. Некоторые результаты отлова и мечения молодых болотных и садовых камышевок в Юго-восточном Приладожье // Территориальное поведение птиц. Петрозаводск с. 163-172.

58. Приедниекс Я., Куресоо А., Курлавичюс П. 1986. Рекомендации к орнитологическому мониторингу в Прибалтике. Зинатне, Рига. 66 С.

59. Природное районирование Вологодской области для целей сельского хозяйства. Архангельск: Сев-Зап. кн. Изд-во, 1970.

60. Пукас А.А. 1986. Сравнительный анализ микростаций камышевок // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. 4.2. ЗИН АН СССР Л.: С.174-176.

61. Рихтер Г.Д., Чикишев А.Г. 1966. Север Европейской части СССР. М., «Мысль», С. 1-237.

62. Рыжановский В.Н. 1976. Основные моменты территориального поведения краснозобого конька // Групповок поведение животных. М., С. 326-328.

63. Рябицев В.К. 1993. Территориальные отношения и динамика сообществ птиц в Субарктике. Екатеринбург: Наука. 296 С.

64. Савинич И.Б. 1986. К биологии лугового чекана на северо-востоке Ленинградской области. Изучение птиц СССР, их охрана и рац. использование. Л., 2, С. 213-214.

65. Савинич И.Б. 1987. Сезонные явления годового цикла лугового чекана (Saxicola rubetra L.) в Юго-восточном Приладожье // Исследования по фауне и экологии птиц Палеарктики. Тр. ЗИН, т. 163. С. 25-44.

66. Симкин Г.Н. 1981. Песня восточного соловья как акустический маркер групповых и популяционных структур // Сб. Орнитология, вып. 16, С. 73-83.

67. Соколов Л.В. 1991. Филопатрия и дисперсия птиц. Труды ЗИН, т. 230. Л. 232 С.

68. Соколов Л.В., Высоцкий Г.В., Бардин А.В. 1990. Филопатрия и натальная дисперсия у мухоловки пеструшки на Куршской Косе Балтийского моря // Орнитология. Вып. 24. С.5-19.

69. Сотников В.Н. 2006. Птицы Кировской области и сопредельных территорий. Т.2 Воробьинообразные. Часть 1. Киров: ООО «Триада плюс», 2006. 448с.

70. Сотников В.Н. 2008. Птицы Кировской области и сопредельных территорий. Т.2. Воробьинообразные. Часть 2. Киров: ООО «Триада плюс», 432 с.

71. Суслова Т.А. 2007. Флора и растительность лугов // Природа Вологодской области. Под ред. Воробьева Г.Л. Вологда: "Изд. Дом Вологжанин". С. 226-234.

72. Фертикова Е.П. 2002. Весеннее-летняя часть годового цикла серой славки, Sylvia communis (Passeriformes, Sylviidae), на севере Нижнего Поволжья // Зоологический журнал, том 81, №4, С. 489493.

73. Фертикова Е.П. 2003. О политерриториальности самцов серой славки Sylvia communis // Русский орнитологический журнал, экспресс-выпуск, № 221. С. 479-485.

74. Цветков А.В. 2001. Диагностика групповых поселений птиц отряда Passseriformes и возможный путь развития территориальности и колониальности у птиц // Русский орнитологический журнал, экспресс-выпуск № 147, с. 475-492.

75. Черенков С.Е. 2004. Пределы изменчивости пространственного размещения лесных птиц и причины ее определяющие // Успехи современной биологии. Т. 124, №1, с. 57-65.

76. Чернышов В.М. 1986. Демографические особенности миграций и территориальные связи околоводных воробьиных птиц в Барабинской лесостепи // Миграции птиц в Азии. Новосибирск: 120-137.

77. Шилов И.А. 1967. О механизмах популяционного гомеостаза у животных // Успехи современной биологии. Т.64, вып. 2 (5). С. 333-351.

78. Шилов И.А. 1973. Роль группового поведения в поддержании группового гомеостаза у позвоночных животных // Науч. докл. Высш. Шк. Биол. Науки. №5. С. 7-18.

79. Шилов И.А. 1977. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. М.: Изд-во МГУ. 262 С.

80. Шилов И.А. 2001. Экология. Учеб. для биол. и мед. спец. Вузов. 3-е изд., стер.-М.: Высш.шк. 512 с.

81. Шитиков Д.А. 2000. Пространственно-временная структура фауны и населения птиц сельскохозяйственных земель Европейского Севера России. Автореф. дисс. канд.биол. наук. М.:1-16.

82. Шитиков Д.А., Федотова С.Е., Федчук Д.В. 2008. Новые данные о территориальном консерватизме и филопатрии у северной бормотушки в Вологодской области // Орнитология. Вып. 34. (2) М.: МГУ. С. 218-219.

83. Шутов С.В. 1986. Гнездовой консерватизм, филопатрия, дисперсия и плотность гнездования двух видов пеночек в южной Субарктике // Регуляция численности и плотности популяций животных Субарктики. Свердловск: 78-93.

84. Шутов С.В. 1988а. Характер весны и последующий территориальный консерватизм веснички и таловки на Припполярном Урале // Экология птиц Волжско Уральского региона. Свердловск. С.94-96.

85. Шутов С.В. 19886. Филопатрия веснички в разных точках гнездозого ареала // Экология птиц Волжско-Уральского региона. Свердловск, С.93-94.

86. Шутов С.В. 1989. Территориальный консерватизм, дисперсия массовых видов воробьиных на Приполярном Урале и некоторые закономерности их широтного изменения // Экология. №4. С.69-74.

87. Allen D.S. 1995. Factors influencing habitat associations of upland passerines, particularly the whinchat, Saxicola rubetra: the importance of scale (Unknown Binding). University of York. P. 6.

88. Andrewartha H.G. 1961. Introduction to study of animal populatios. L.: Methuen and Co. Ltd., 1961. P.281.

89. Anthes N., Gastel N., Quetz Peter-Christian 2002. Bestand und Habitatwahl einer Ackerpopulation der Schafstelze (Motacilla f. flava) im Landkreis Ludwigsburg, Nordwurttemberg // Orn.Jh.Bad.-Wurtt.18, S. 347-361

90. Balent, K.L., Norment, C.J. 2003. Demographic characteristics of a Grasshopper Sparrow population in a highly fragmented landscape of western New York state // Journal of Field Ornithology. 74, 4. P. 341348.

91. Bastian A., Bastian H.V., Sternberg H.E. 1994. 1st das nahrungsangebot fur die Brutrevierwaht von Brauhkehlchen Saxicola rubertra entscheidend //Vogelwelt. T. 115.№3. S. 103-114.

92. Bastian H.V. 1987. Zur Habitatwahl des Braunkehlchens (Saxicola rubetra) in einer sudwestdeutschen Kulturlandschaft // Okol. Vogel. T.9. №2. S. 107-111.

93. Bastian H.V. 1992. Breeding and habitat dispersal of Whinchats Saxicola rubetra//Ringing and migration. 13, 1. P. 13-19.

94. Bedard, J., LaPointe G. 1984. Banding returns, arrival times and site fidelity in the Savannah Sparrow (Passerculus sandwichensis) // Wilson Bulletin. 96. P. 196-205.

95. Berger-Fluckiger A., Kery M., Biber, O., Horch P. 2008. Evolution de I'avifaune nicheuse du plateau de Diesse (Jura bernois) entre 1972 et 2000.

96. Bergman G. 1953. Ober das Revierbesetzen und die Balz des Buchfinken Fringilla coelebs L. //Acta Soc. Fauna Fenn. Bd. 69. N. 4. S. 1-15.

97. Berndt R.K. 1995. Aktuelle Veranderunger der Habitatwahl Schleswing-holsteinisher Brutvogel Verstadterung: Wechselvon Nadel - in Laubholz, Besiedlung von Wintersaaten und Ackerbrachen. // Corax, 16, 2. P. 109-124.

98. Bezzel E., Stiel K. 1977. Zur Biologie des Braunkehlchens (Saxicola rubetra) in den Bayerischen Alpen //Anz. orn. Ges. Bayern, 16. P.841-859.

99. Block W. M., Brennan L.A. 1993. The habitat concept in ornithology: Theory and applications // Current ornithology. V. 11. P. 35-91.

100. Borowiec M. 1992. Breeding ethology and ecology of the Reed Warbler, Acrocephalus scirpaceus at Milicz, Poland // Acta Zoologica Cracoviensia. 35. P. 315-350.

101. Bradbury R.B., Bradter U. 2004. Habitat associations of Yellow Wagtails Motacilla flava flavissima on lowland wet grassland // Ibis. 146, 2. 241 p.

102. Brichetti P., Gargioni A., Gellini S. 1989. Selezione dell habitat in una popolazione di cannaiola verdognola, Acrocephalus palustris, nella pianura lombarda // Riv. Ital. Ornithol., 59, 3-4. P. 203-217.

103. Carpenter F.L. 1987. The study of territoriality: complexities and future directions//Amer. Zool. V. 27, N. 2. P. 401-409.

104. Castrale J.S. 1983. Selection of song perches by sagebrush grassland bird //Wilson bulletin. V. 95. N 4. P. 647 -655.

105. Cody M.L. 1968. On the methods of resourse division in grassland bird communities. //Amer. Naturalist, 102, 924. P. 107-147.

106. Cody M. L. 1978. Habitat selection and interspecific interactions among sylviid warblers in England and Sweden. Ecological Monographs 48. P.351-396.

107. Cody M.L. 1981. Habitat selection in birds: the roles of vegetation structure, competitors, and productivity // Bioscience. V. 31. N. 2. P. 107-113.

108. Cody M.L. 1985. Habitat selection in birds. Academic Press. New York. 558 P

109. Colwell M.A., Oring L.W. 1990. Nest-site characteristics of prairie shorebirds // Can. J. Zol., 68, 2. P. 297-302.

110. Cramp S. (ed.). 1988. Handbook of the Birds of Europe, the Middle East and North Africa. The Birds of the Western Palearctic. Volume V. Tyrant Flycatchers to Thrushes. Oxford University Press, Oxford, 1063p.

111. Curio E. 1959. Beitrage zur Populationsokologie des Trauerfliegenschnapper (Ficedula h. hypoleuca Pallas)//Zool.Jb. Bd. 87. S. 185-230.

112. Czarnecki Z. 1975. Studia nad znakowanymi populacjami ptakow gniezdzacychsie w wiklinach nadrzecznych // Acta ornithologica. V.15, • №1. P.1-79.

113. Dittberner H. & W. 1984: Die Schafstelze. Neue Brehm-Bucherei 559, Ziemsen, Wittenberg Lutherstadt.

114. Dowsett-Lemaire F. 1978. Annua! turnover in a Belgian population of Marsh Warblers, Acrocephalus palustris // Gerfaut. V. 68, №4. P. 519-532.

115. Elle O. 2003. Quantifizierung der integrativen Wirkung von Okotonen am Beispiel der Habitatwahl der Monchsgrasmucke und der

116. Dorngrasmiicke (Sylvia atricapilla undS. communis, Sylviidae) // Journal of Ornithology V. 144, N. 3. P. 271-283.

117. Eriksson K. 1969. On occurrence and ecology of Blyth's Keed Warbler (Acrochephalus dumetorum) and Marsh Warbler (A. palustris) in Finland. // Ornis Fenn. 46: P. 158-170.

118. Fjeldsa J. 1968. Forandringene i horsk fuglefauna I nyere tid // Naturen, 92, №3, P. 148-167.

119. Frankiewicz J. 2008. Breeding biology and ecology of Whinchat Saxicola rubetra on abandoned farmland of Opole Province (SW Poland). Acta zoologica cracoviensia, 51A(1-2). P. 35-47.

120. Fretwell S.D., Lukas H.L., Jr. 1969. On territorial behavior and other factors influencing habitat distribution in birds. Theoretical development // Acta Biotheoretica., 19.P. 16-36.

121. Gjerdrum, C., Elphick C.S., Rubega M., 2005. What determines nest site selection and nesting success in saltmarsh breeding sparrows? // Condor 107: p. 849-862

122. Glutz von Blotzheim U.N., Bauer K.M. 1993. Handbuch der Vogel Mitteleuropas. Passeriformes. Muscicapidae Paridae. Wiesbaden: Aula, Bd. 13/1. S. 165-263.

123. Grabovsky V.I. 1993. Spatial distribution and spacing behavior of males in a Russian corncrake (Crex crex) population // Gibier Faune Sauvage, 10: P. 259-279.

124. Greenwood P.J. 1980. Mating systems, philopatry and dispersal in birds and mammals // Animal Behaviour. V. 28. № 4. P. 1140 -1162.

125. Griill, A. 1981. Untersuchungen uber das Revier der Nachtigall (Luscinia megarhynchos) // J. fur Ornithology. V. 122. № 3. P. 259-284.

126. Haartman L. von. 1949. Der Trauerfliegenschnapper. 1. Ortstreue und Rassenbildung. Hels. 104 s.

127. Haartman L. von., 1951. Der Trauerfliegenschnapper. II. Populationsprobleme //Ibis. Vol.67. P. 1-60.

128. Haartman L. von. 1952. Ober ungepaarte Mannchen in Grenzpopulationen der Kleinvogel //Acta Soc. Fauna et Flora Fenn. Vol. 69. P. 1-28.

129. Haartman L. 1973. Changes in the breeding bird fauna of North Europe // Breeding Biology of Birds. Washington, P. 448-481.

130. Haartman L. von. 1985. The biological significance of the nuptial plumage of the male Pied Flycatcher // Acta XVIII Congr. Intern. Ornithol. Moscow, Vol. 1 P. 34-60.

131. Haila Y., Nicholls A.O., Hanski I.K., Raivio S. 1996. Stochasticity in bird habitat selection: year-to-year changes in territory locations in a boreal forest bird assemblage // Oikos. 76(3). P.536-552.

132. Halupca K., Borowiec M., Karczewska A., Kunka A., Pietrowiac J. 2002. Habitat requirements of Whitethroats Sylvia communis breeding in an alluvial plain // Bird Study: 49, P. 297-299.

133. Harrison, K. G. 1977. Perch height selection of grassland birds. Wilson Bulletin 89. P.486-487.

134. Haukioja E. 1971. Short-distance dispersal in the Reed Bunting Emberiza schoenic-lus // Ornis Fenn., 48, 2. P.45—67.

135. Hinde R.A. 1956. The biological significante of the territories of birds // Ibis. 98. P.340-369.

136. Howard H.E. 1920. Territory in bird life. L. // Atheneum, 239 p.

137. Jakober H., Stauber W. 1989. Beeinflussen Bruterfolg und Alter die Ortstreue des Neuntoters (Lanius collurio) //Vogelwarte. Bd: 35. № 1. S. 32 36.

138. Jakobsson S 1987. Male behaviour in conflicts (PhD dissertation). Stockholm: Stockholm University. 124 p.

139. Jarvinen O. 1978. Are northern bird communities saturated? // Anser, Suppl. 3: P. 112-116.

140. Jarvinen O. 1979. Geographical gradients of stability in European land bird communities // Oecologia (Berl.), 38. P. 51-69.

141. Jones J. 2001. Habitat selection studies in avian ecology: a critical review // Auk. V. 118. N. 2. P. 557-562.

142. Jones J., Robertson R.J. 2001. Territory and nest-site selection of Cerulean Warblers in eastern Ontario //Auk. V. 118. N. 3. P. 727-735.

143. Kaufmann John H. 2008. On the definitions and functions of dominance and territoriality// Biological Reviews. 58, 1. P. 1-20.

144. Kelsey M. G.1989. Breeding biology of Marsch Warblers Acrocephalus palustris ir Worcesterschire: a comparison with European population // Bird Study. V. 36. N. 3. P. 205-210.

145. Kliebe, K. 1966. Zur Gesangsdauer des Feldschwirls. (Locustella naevia) // Orn. Mitt. 18, P. 109—110

146. MacArthur R.H., MacArthur J.W. 1961. On Bird Species Diversity // Ecology. V. 42. N.3. P. 594-598.

147. MacArthur R.H., Recher H., Cody M. 1966. On the relation between habitat selection and species diversity//Amer. Natur., 100. P. 319-322.

148. Marra P., Holmes R. 1998. Mate fidelity in a migratory passerine warbler Mate choice and the benefits of re-pairing // Ostrich. V.69. N.3. 259 p.

149. Martin Т., Roper J. 1988. Nest predation and nest-site selection of a western population of the Hermit Thrush // Condor. V. 90. N.1. P. 51-57.

150. Mayr E. 1935. Bernard Altum and the territory theory // Proc. Linnean Soc. N. Y., vol. 45/56. P. 1-15.

151. McCollin D.1998. Forest edges and habitat selection in birds: a functional appoach // Ecography 21: P. 247-260.

152. Meier-Peithmann W. 1985. Habitatverteilung und Bestandsentwicklung von Schwirlen (Locustella) und Rohr-sangern (Acrocephalus) an der Tauben Elbe (Kreis Luchow-Dannenberg). // Vogelk. Ber. Niedersachs. 17, 2. P. 37—51.

153. Middleton, Holly A.; Morrissey, Christy A.; Green, David J. 2006. Breeding territory fidelity in a partial migrant, the American dipper Cinclus mexicanus//Journal of Avian Biology. 37, 2. P. 169-178.

154. Mikkonen A.V. 1985. Establishment of breeding territory by the chaffinch, Fringilla coelebs, and the brambling, F. montifringilla, in nirthern Finland //Ann. zool. fenn., 22, № 2. P. 137-156.

155. Nice M. 1941. The role of territory in bird life // Amer. Midland Natur. 26. P.441-487.

156. Oppermann R. 1990. Suitability of different vegetation structure types as habitat for the whinchat (Saxicola rubetra) // Plant Ecology V.90, №2.P. 109-116.

157. Patterson I.J. 1980. Territorial behaviour and the limitation of population density//Ardea. V. 68, N. 1-4. P. 53-62.

158. Payne R.B. 1991. Natal dispersal and population structure in a migratory songbird, the indigo bunting // Evolution, 45, 1. P. 49-62.

159. Persson, B. 1971. Habitat selection and nesting of a South swedish Whitethroat Sylvia communis Lath, population // Ornis Scandinavica, 2, P. 119-126.

160. Petersen K.L., Best L.B. 1985. Nest-site selection by sage sparrows // Condor. V. 87. N. 2. P. 217-221.

161. Prato S.R.D., Prato E.S. 1983. Movements of whitethroats Sylvia communis ringed in the British Isles. // Ringing and migrations, 4, 4. P.193-210.

162. Pratt A., Peach W. 1991. Site tenacity and annual survial of a willow warbler Phylloscopus trochilus population in Southern England // Ringing nad Migration. 12, 3. P.128-134.

163. Pudil M. 2001. Hnizdni biologie bramborniaka hnudeho (Saxicola rubetra) Breeding biology of the Whinchat (Saxicola rubetra) // Sylvia:37.P. 133140.

164. Pulliam H.R. 1988. Sources, sinks, and population regulation // Am. Nat. V. 132. P. 652-661.

165. Pulliam H.R., Danielson B.J. 1991. Sources, sinks, and habitat selection: a landscape perspective on population dynamics // Am. Nat. V. 137, Suppl. P. S50-S66.

166. Rebstock H., Maulbetsch K.E. 1988. Beobachtungen am Braunkehlchen (Saxicola rubetra) in Ballingen-Ostdorf. // Veroffentlichungen fur. Naturschutz und Landschaftspflege in Baden-Wurttemberg. Beiheft 51: 91. 118 s.

167. Reed J.M. 1986. Vegetation structure and Vesper sparrow territory, location // Wilson bulletin, V. 98. N. 1, P. 144-147.

168. Renner Heather M, McCaffery Brian J. 2008. Demography of Eastern Yellow Wagtails at Cape Romanzof, Alaska // The Wilson Journal of Ornithology. 120(1). P. 85-91.

169. Ricklefs R.E., 1969. An analysis of nesting mortality in birds // Smithson. Contrib. Zool. V. 9. P. 1-48.

170. Schlapfer A. 1988. Populationsokologie der Feldlerche Alauda arvensis in der intensiv Genutzten II Ornithol., Beob. 85, 4. S. 309-371.

171. Schmidt K., Hantge E. 1954. Studien an einerfarbig beringten Population des Braunkehlchens (Saxicola rubetra) // Journal fur Ornithology. Bd. 95. S. 130-173.

172. Schulze-Hagen K. 1984. Bruterfold des Sumpfrohsangers (Acrocephalus palustris) in Abhamgigkeit von der Nistplatzwahl // J. Ornithol., 125, 2. S.201-208.

173. Solonen T. 1979. Population dynamics of the garden Warbler, Sylvia borin, in southern Finland // Ornis fennica. 56, 1. P. 3-12.

174. Stjernberg T. 1979. Breeding biology and population dynamics of the scarlet rosefinch Carpodacus erythrinus. // Acta zoologica fennica, 157. P. 188.

175. Stoate C., Szczur J. 2001. Whitethroat Sylvia communis and Yellowhammer Emberiza citrinella nesting success and breeding distribution in relation to field boundary vegetation // Bird Study: 48, P. 229-235

176. Taillandier J., Olicso G., Lapios J.-M. 2003. Indifelite au territoire chez les males d'une population de Rousserolle effarvatte Acrocephalus scirpaceus choix ou contraintes? //Alauda. Vol. 71. N. 3. P. 325-338.

177. Tiainen J. 1983. Population ecology of the Willow Warbler Philloscopus trochilus in southern Finland. Helsinki. 123p.

178. Uchida H., Nagata H. 2000. Site Tenacity and Survivorship of Japanese Wagtail Motacilla grandis on the Toki River, Central Japan // Japan journal of ornithology. 49. P. 1-8.

179. Verner J. 1977. On the adaptive significante of territoriality // Amer. Natur. V. 111, N. 980. P. 769-775.

180. Von Haartman L. 1973. Discussion // D.S. Farner (ed.) Breeding biology in birds: National Academy of Sciences, Washington D.C. P. 435-437.

181. Watson A. A. 1965. A population study of ptarmigan (Lagopus lagopus) in Scotland // J. Anim. Ecol. V. 34. N 1. P. 135-172.

182. Wiens J. A. 1969. An approach to the study of ecological relationships among grassland birds. Ornithol. Monogr. 8. P.1-93.

183. Wiens, J. A., 1985. Habitat selection in variable environments // Shrub-steppe birds. In Cody, M. L. (ed.), Habitat selection in birds. Academic Press, Orlando: 227-251.

184. Wiens J., Rotenberry J.T., Van Home D. 1987. Habitat occupancy patterns of North American shrubsteppe birds: the effect of spatial scale // Oikos. V. 48. N.2. P. 132-147.

185. Wiens J.A., Van Home B.A. 1986. A lesson in the limitation of field experiments: shrubsteppe birds and habitat alteratipn // Ecology. 67, 2. P.365-376.

186. Wiens J.A., Rotenberry J.Т., Home B.V. 1985. Territory size variations in shrubsteppe bird //Auk. V. 102, N. 3. P. 500-505.

187. Winkel W. 1982. Zum Ortstreue-Verhalten des Trauerschnapeers (Ficedula hipoleuca) im westlichen Randbereich seines mittelauropeischen Verbreitungsgebietes //J. Ornithol., 123, 2. S.155-175.

188. Wynne-Edwards V.C. 1959. The control of population-density through social behaviour: a hypothesis // Ibis. V. 101, N. 3-4. P. 436-441.

189. Wynne-Edwards V.C., 1962. Animal dispersion in relation to social behavior.

190. Edinburgh, London. 653 p. Wynne-Edwards V.C. 1964. Population control in animals // Scient. Amer. V. 211, N.2. P. 68-74.