Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экология лугового и черноголового чеканов на Северо-Западном Кавказе

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экология лугового и черноголового чеканов на Северо-Западном Кавказе"

□□34Э3250

На правах рукописи

НАЙДАНОВ

Иван Сергеевич

ЭКОЛОГИЯ ЛУГОВОГО И ЧЕРНОГОЛОВОГО ЧЕКАНОВ НА СЕВЕРОЗАПАДНОМ КАВКАЗЕ

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Краснодар - 2009

003493250

Работа выполнена на кафедре зоологии Ставропольского государственного университета

Научный руководитель: доктор биологических наук

профессор

Хохлов Александр Николаевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор

Пескова Татьяна Юрьевна

Ведущая организация: Северо-Осетинский государственный природный

заповедник

Защита состоится « сЪ » декабря 2009 г. в 13 часов на заседании диссертационного совета Д 212.101.14 при ГОУ ВПО «Кубанский государственный университет» по адресу: 350040, г. Краснодар, ул. Ставропольская, д.149, ауд.413

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Кубанского государствен ного университета.

Автореферат разослан «2^» ноября 2009 г.

кандидат биологических наук Тильба Петр Арнольдович

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук, доцент

Тюрин В.В.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Птицы занимают в экосистемах заметное место, являясь одним из компонентов трофических цепей. Будучи самой разнообразной и быстрореагирующей на изменения условий среды группой животных, птицы могут служить очень удобным объектом для проведения экологических исследований, среди которых, наибольший интерес представляют работы направленные на изучение родственных видов, входящих в состав одних и тех же ообществ, но избегающих конкуренции друг с другом (Баник, 2007; Чернышов, 1982).

Наиболее достоверную картину дают исследования внутри таксонов, ключающих небольшое число видов. Удачной моделью для изучения кологической обособленности близкородственных видов является род Чеканы Saxícola), представленный на Северо-Западном Кавказе луговым (Saxícola ubetrá) и черноголовым (Saxícola torquaía) чеканами.

Цель и задачи исследования. В сравнительном исследовании выяснить еханизмы, способствующие экологической обособленности лугового и ерноголового чеканов на Северо-Западном Кавказе.

Для достижения цели работы нами поставлены и выполнены следующие адачи:

Изучить популяционную экологию лугового и черноголового чеканов и пределить тип взаимоотношения их популяций;

Установить адаптивные механизмы, снижающие уровень конкуренции ежду этими видами;

Оценить современное состояние популяций лугового и черноголового

еканов

Научная новизна исследования. Впервые проведено комплексное зучение экологии чеканов на Северо-Западном Кавказе. В сравнительном :пекте рассмотрены фенология, распространение, биотопическое распределение, ¡ездовая биология, питание и поведение птиц. Раскрыты основные механизмы инимизации межвидовой конкуренции между чеканами.

Практическая значимость работы. Результаты работы могут найти применение в практике преподавания экологии и зоологии в школах и ВУЗах. Материалы диссертации могут быть использованы при подготовке научных изданий посвященных орнитофауне птиц Кавказа и России.

Положения, выносимые на защиту:

Экология лугового и черноголового чеканов характеризуется элементами сходства и различия, снижающими уровень межвидовой конкуренции и обеспечивающими успешное сосуществование популяций этих видов в одних и тех же местообитаниях.

Основными механизмами, снижающими уровень конкуренции, являются биотопическая избирательность, различия в пространственной структуре популяций, стереотипах кормового поведения и сроках прилета и места гнездования.

Специфическое пострепродуктивное поведение черноголового чекан; играет важную роль в его дисперсии.

Апробация работы. Работа прошла апробацию на межреспубликанскоГ научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологии и охрань природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий) (Краснодар, 2005; Краснодар, 2008), региональной конференции «Биологическо( разнообразие и биоресурсы Северо-Западного Кавказа» (Краснодар, 2008) Материал диссертации представлен на Международной школе молодых учены; «Популяционные и эволюционные исследования в орнитологии» (Ростов-на Дону, 2008). В завершенном виде работа заслушана на заседании кафедрь зоологии Ставропольского государственного университета.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 научных работ, в тол числе одна статья в журнале, рекомендованном ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав выводов, библиографического списка и приложений. Цитируемая литератур включает 205 источников, из них 33 - на иностранных языках. Работа изложена н 159 страницах, содержит 24 таблицы, 10 рисунков и 4 приложения.

4

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1 Состояние изученности чеканов на Северо-Западном Кавказе

В данной главе отражены и проанализированы работы, затрагивающие экологию и другие аспекты жизнедеятельности чеканов на территории СевероЗападного Кавказа. Выявлена фрагментарность данных по биологии лугового и черноголового чеканов и отсутствие специальных исследований в области их сравнительной экологии.

2 Материал и методы исследования

Работа проводилась на территории Северо-Западного Кавказа, в период 1999-2009 гг. Основная часть работ осуществлялась в границах Краснодарского рая и Республики Адыгея. Кроме того, исследованиями охвачены западные части Карачаево-Черкесской Республики и Ставропольского края, а также юг остовской области. С севера регион проведения исследований ограничен олинами рек Мокрая Чубурка, Средняя Чубурка и Россошь. На востоке граница роходит по линии ст. Егорлыкская - ст. Белая Глина - г. Новоалександровск - ст. [иколаевская, далее по долине реки Уруп до ст. Преградной, затем с. Курджиново верховья реки Малая Лаба и по границе Краснодарского края до Черноморского обережья. С запада и юга территория исследований ограничена Азовским и ерным морями, соответственно.

Для установления характера пребывания и численности видов спользовались маршрутные учеты (п=324) и наблюдения на стационарных лощадках. Плотность населения в открытых ландшафтах большой площади ассчитывалась по Ю.С. Равкину (1967). Выделение и характеристика биотопов сновывается на классификации, принятой в работе Е.В. Шифферс (1953) с вторскими доработками. Описано 485 гнездовых участков птиц. Выполнены гандартные промеры 267 гнезд черноголового и 97 гнезд лугового чеканов. С спользованием штангенциркуля с делением 0,1 мм, измерено 437 яиц лугового и 314 яиц черноголового чекана. Возраст птенцов определялся по А.Н. Промптову .949) и A.C. Мальчевскому (1981). Пищевой рацион птенцов изучался методом

наложения шейных лигатур (Мальчевский, Кадочников, 1955). Под наблюдением находилось 27 гнездовых пар черноголового и 11 гнездовых пар лугового чекана. Обработано 988 кормовых полетов, изучено содержимое 172 пищевых комков черноголового и 80 комков лугового чеканов. При изучении пространственной структуры популяции и территориального поведения использовали индивидуальное цветное мечение птиц. За 2006-2009 гг. были помечены цветными пластиковыми метками 94 луговых чекана (в том числе 16 взрослых) и 334 черноголовых чекана (80 взрослых). Каждая птица имела индивидуальную комбинацию колец, при этом самки, самцы и молодые особи помечались метками разных цветов.

Производилась статистическая обработка всех полученных результатов с использованием критерия Стъюдента, хи-квадрат и двухфакторного дисперсионного анализа (Лакин, 1990; Никитина, 1990).

3 Физико-географическая характеристика района исследований

В главе приводятся сведения о географическом положении, геоморфологии, климате, растительности и почвах Северо-Западного Кавказа.

4 Особенности экологии лугового и черноголового чеканов

Луговой и черноголовый чеканы относятся к экологической групп! кампофилов. На Северо-Западном Кавказе они населяют сходные открыты« местообитания, как в горном, так и в равнинном ландшафте. Луговой чскаг распространен от юго-восточных границ региона, до отрогов Кавказского хребт; на западе Краснодарского края. Северная граница его ареала в предела> изучаемого региона доходит до поймы реки Бейсут. Черноголовый чекан, будучт широко распространенным видом, населяет практически всю территорию Северо Западного Кавказа.

Популяции обоих видов являются перелетными, на зиму задерживаютс. лишь отдельные особи. Самцы лугового чекана прилетают в среднем 22 апреля, самки 26 апреля. Самцы и самки черноголового чекана соответственно 6 и 1

апреля, т.е разница составляет более двух недель (р<0,01). Таким образом, все циклы репродуктивного периода лугового чекана происходят позже, чем у черноголового. Осенние перемещения лугового чекана проходят в сроки с начала августа по конец октября (крайние даты 8 августа - 30 октября), в среднем 17 сентября. Миграция черноголового чекана растянута с середины сентября по конец ноября (02.09. - 30.11.) и в среднем происходит 02 октября. Статистическая обработка сроков пострепродуктивной миграции также показала достоверные различия (р<0,01).

Прилет чеканов на места гнездования связан с наличием пищи и травянистого покрова, присутствие которых, в свою очередь, определяется температурным режимом. Разница в сроках прилета продиктована различными требованиями, предъявляемыми к биотопам. Для черноголовых чеканов основными факторами выбора гнездовой территории служат: наличие большого оличества прошлогодних куртин злаков с проекционным покрытием близким к 100%, ярко выраженная ярусность и мозаичность растительного покрова, :апочвенный слой прошлогодних листьев и стеблей злаков, сложный микро- и [езорельеф почвы, наличие линейных границ на потенциальном гнездовом частке. Луговой чекан, предпочитает стации с мозаичным растительным окровом с преобладанием разреженного травостоя, чередующегося с густыми и ишенными растительности участками. Важнейшим фактором для обоих видов вляется наличие на территории большого количества присад, играющих ажнейшую роль в трофическом и социальном поведении птиц.

Луговой чекан достигает наибольшей плотности в условиях среднетравных убальпийских лугов с умеренным и сильным воздействием выпаса. Обилие оставляет 3,2 - 50,8 пар/км2, а в среднем 38,6 пар/км2. Прореженный вследствие ыпаса травостой оптимален при трофическом поведении чеканов. Многочисленное разнотравье обеспечивает его достаточным количеством присад.

Высока его плотность и на луговых степях (среднее =10,5 пар/км2), здесь тицы находят подходящее сочетание высоты и мозаичности растительного окрова. Достаточное количество присад обеспечивается за счет многочисленных

кустарников. Кроме того, умеренный выпас скота, проводящийся на луговых степях, способствует образованию лишенных растительности или сильно разреженных участков, очень важных для кормового и социального поведения птиц. В те времена, когда деятельность человека в поймах рек еще не привела к массовому сведению лесов и образованию лугов, данный тип местообитаний был ключевым для лугового чекана (Баник, 2007).

Черноголовый чекан образует максимальную плотность на зарастающих рисовых системах и отстойниках. Максимальное значение обилия птиц составляет 180 пар/км2, среднее - 70 пар/км2. Эти биотопы привлекают чеканов наличием линейных контуров (каналы, дамбы, дороги), высоких и удобно расположенных присад (тростник, деревья и кусты по каналам и дамбам), разнообразным ландшафтом, сложным многоярусным и мозаичным растительным покровом и, наконец, богатой кормовой базой. Гнезда птицы обычно располагают на склоне дамбы или в стенке пересохшего канала, а кормятся на прилегающей территории чека или отстойника.

Вторым по плотности населения типом биотопов являются многолетние залежи (среднее значение - 50,2 пар/км2). Основными преимуществами данного местообитания мы считаем микрорельеф почвы, сформировавшийся под воздействием сельхозтехники, и наличие мощного слоя прошлогодних листьев и злаков. Следы плуга, фрез, тракторных гусениц и колес, образуют многочисленные углубления, ямки, канавы и кочки, в дальнейшем подвергающихся задернению злаками. В совокупности со слоем прошлогодней ветоши, эти неровности почвы создают излюбленные места для локализации гнезл черноголового чекана. Обычно гнездовыми нишами служат следы от плуга (до 4( см глубиной), в которых гнездовая постройка помещается в верхней част* канавки или на ее стенке в толще сухих злаковых стеблей.

Территориальное поведение видов очень сходно. В его основе лежи: полифункционалыюсть гнездового участка. Индивидуальная территория служи-чеканам не только местом гнездования, но и добычи корма, и даже поиск; строительных материалов для постройки гнезда. Роли самца и самки строп

распределены. Самка выбирает место для постройки гнезда, строит его и насиживает кладку. Самец выполняет охранную функцию, пением и поведение определяет границы гнездового участка. В момент отлучек самки от гнезда, он занимает сторожевую присаду около кладки. Таким образом, у гнезда всегда есть одна взрослая птица. Выявлены достоверные отличия в размерах гнездовых построек (табл.1) и оологических параметрах двух видов чеканов (табл.2).

Таблица 1 - Параметры гнезд чеканов___

_Параметр_]_n | lim, мм | М ± m | CV,% ± m

Луговой чекан

диаметр большой 92 93-112 100,7±0,49 4,7±0,04

гнезда малый 92 90-108 95,6±0,38 3,8±0,02

высота гнезда 60 58-79 63,5±0,51 6,3±0,04

диаметр большой 97 59-79 70,1 ±0,3 5 5,0±0,04

лотка малый 97 58-76 66,3±0,34 5,0±0,02

глубина лотка 97 40-50 45,6±0,26 5,6±0,04

Черноголовый чекан

иаметр большой 240 89-118 95,1 ±0,35 5,6±0,01

незда малый 240 85-115 93,1 ±0,32 5,3±0,02

высота гнезда 135 53-93 72,3 ± 0,93 14,9±0,12

иаметр большой 267 50-67 55,7 ± 0,29 8,7±0,20

отка малый 267 49-65 54,2 ± 0,27 8,2±0,23

глубина лотка 267 42-57 49,5 ± 0,20 6,6±0,25

Различия прослежены и в фенологии откладки яиц. У лугового чекана этот [роцесс происходит с 01.05., а массовая откладка яиц - в третьей декаде мая. 1ерноголовый чекан приступает к яйцекладке на месяц раньше - с 8 апреля, при том большинство птиц откладывают яйца в третьей декаде апреля. Луговой чекан вляется моноцикличным видом, но при потере кладки ему свойственно ювторное размножение, в котором на Северо-Западном Кавказе участвует до 40% [ар. Черноголовый чекан на Северо-Западном Кавказе имеет две выраженные ладки в году. Бициклия черноголового чекана, способствует тому, что периоды епродуктивного цикла различных пар накладываются, в то время как одни пары олько приступают к первой кладке, другие могут уже начинать вторую. Второй икл репродукции охватывает до 99% популяции чеканов на Северо-Западном Кавказе.

Таблица 2 - Оологические характеристики кладок чеканов

Параметр п Нт М±т СУ,% ± т

Луговой чекан

Размер кладки 75 3-8 5,8±0,13 19,5±0,28

Длина яйца 437 16,6 -19,4 18,2±0,03 3,0±0,04

Диметр яйца 437 13,0-15,1 14,1 ±0,02 3,1±0,08

Индекс удлиненности 437 74,2 - 83,5 77,7±0,08 2,1±0,04

Объем яйца 437 1,43-2,26 1,9±0,01 8,5±0,12

Черноголовый чекан

Размер кладки 201 4-8 6,5±0,05 12,0±0,28

Длина яйца 1314 15,9-18,6 17,0±0,02 3,4±0,10

Диметр яйца 1314 12,3 -14,8 13,4±0,01 3,9±0,05

Индекс удлиненности 1314 74,4 - 83,2 78,6±0,05 2,4±0,03

Объем яйца 1314 1,23-2,07 1,6±0,00 10,9±0,04

Недостоверными оказались отличия во времени отлучек самок от гнезд, плотности насиживания и обогреве птенцов (р>0,01). В то же время, у луговых чеканов насиживание составляет в среднем 12,7 дней, а вылупление птенцов черноголового чекана происходит через 13,9 дней, т.е. более чем на сутки позже (р<0,01). Кроме того, птенцы данного вида еще и дольше находятся в гнезде (13,3 суток), в то время как слетки лугового чекана покидают гнездо в возрасте 12 дней (Р<0,01).

Эффективность гнездования черноголового чекана достоверно выше, чем у лугового, и составляет 76,2% и 66,7%, соответственно. Как показали исследования, основным лимитирующим фактором для лугового чекана служит больший, по сравнению с черноголовым, естественный отход яиц и птенцов (19,2 и 8%, соответственно). Высокая гибель черноголового чекана (6,5%) обусловлена в основном распашкой залежей и лугов, что совпадает по времени с периодом яйцекладки.

Сравнительный анализ трофики лугового и черноголового чеканов показал сходство видов по этому показателю. Самцы обоих видов не участвуют I кормлении самок, которые питаются самостоятельно, покидая кладку. Врсм> отлучек и плотность насиживания кладки у самок лугового и черноголовогс чекана, хотя и различны, но эти отличия недостоверны (р>0,01). Птенцов кормят оба родителя, причем самцы чеканов кормят птенцов реже самок. Для обои? видов этот показатель составляет 1:3 - 1:4. Количество кормовых полето!

увеличивается пропорционально росту птенцов, с 12 до 22,5 раз за час. Пищевой рацион обоих видов очень сходен. В спектре их питания преобладают жесткокрылые, прямокрылые и чешуекрылые. У лугового чекана жуки составляют 39%, прямокрылые 30%, а чешуекрылые 10% рациона. Черноголовый чекан выкармливает птенцов в основном прямокрылыми - 39%, чешуекрылыми 28% и жесткокрылыми - 21%. Остальные компоненты имеют долю в рационе меньше 10%. Анализ 145 пищевых комков птенцов черноголового чекана и 62 комков лугового чекана показал безусловное сходство трофических связей двух видов. В изучаемом нами регионе основу питания лугового чекана составляют жуки СагаЫс1ае 5р., усач люцерновый (Р^юпоШ /1огаИ,ч) и сверчок полевой (Сп///ги са/ир<?5Г/'м). Из 70 объектов питания, на них приходится 49,8%. В рационе черноголового чекана (п=185) преобладают сверчок полевой, усач люцерновый и гусеницы совок (Л'ос/м/о'ае). Эти объекты доминируют как по числу особей, так и по частоте встречаемости.

Таким образом, обитая в одних и тех же растительных сообществах и занимая сходную экологическую нишу, луговой и черноголовый чеканы являются прямыми конкурентами за места гнездования и кормовую базу. С другой стороны при таком типе биотических взаимоотношений неизбежно возникают приспособления снижающие уровень конкуренции, в противном случае менее конкурентоспособный вид вытесняется из сообщества. Изучение популяционной экологии лугового и черноголового чекана показало относительную стабильность их популяций, следовательно, видами выработаны механизмы, позволяющие обособленно сосуществовать внутри одного биогеоценоза, а точнее разграничить местообитания и экологические ниши на более тонком уровне.

5 Адаптивные механизмы, снижающие уровень конкуренции между луговым и черноголовым чеканами

При формировании экологической обособленности родственных видов, безусловно, имеет значение совокупность всех аспектов их экологии. Между луговым и черноголовым чеканами, по нашим данным, важнейшими из таких

механизмов являются трофическое и социальное поведение, биотопическая избирательность и пространственная структура популяции. Кроме того, имеет значение разница в сроках прилета (черноголовый чекан прилетает на 2 недели раньше лугового).

5.1 Кормовые стереотипы

В целом, при схожем спектре питания, добывание пищи чеканами сводится к трем основным приемам: пассивное подстерегание, кратковременное высматривание, активный поиск. Соотношение этих приемов у лугового и черноголового чеканов весьма различно. В 80% луговой чекан предпочитает использовать кратковременное высматривание. Стереотип его кормового поведения основан на высматривании добычи и склевывании ее после прыжка-броска на землю или броска-полета в воздух. Сидя на присаде, он не поджидает добычу, а лишь осматривает все зоны возможного ее местонахождения. Не обнаружив пищевой объект, через 10-20 секунд птица перелетает на другую присаду. Идеальная стация для такого охотничьего приема - разреженный травостой с проекционным покрытием почвы растениями 50-80% и присады возвышающиеся над основным растительным покровом на 20-50 см. Активный поиск он использует в 18% случаев, а пассивное подстерегание в 2%.

Черноголовый чекан в этом отношении более эврибионтен, хотя кратковременное высматривание также является его основным способом охоты (50%), активный поиск (40%) и пассивное высматривание (10%) используются им примерно в два раза чаще, нежели луговым чеканом. Таким образом, он может предъявлять гораздо менее жесткие требования к гнездовому участку, проявляя пластичность - х2=535,7 (р<0,05).

Различия в кормовых стереотипах этих видов прослеживаются еще более резко, если принять во внимание кормовую нишу птиц - х2=139,1 (р<0,05). Рисунок 1 показывает, что луговой чекан предпочитает кормиться среди стеблей растений нижнего яруса и у поверхности земли. Этот показатель (60%) значительно превосходит все остальные. Если учесть подавляющее использование кратковременного высматривания среди других стереотипов кормового

12

поведения, получается, что луговой чекан охотится, осматривая с присад нижние приземные части растений. Применение такого консервативного подхода определяет жесткие требования лугового чекана к структуре кормовой ниши, а, следовательно, и к гнездовому участку.

трофическая ниша

Рисунок 1 - Степень использования различных трофических ниш чеканами Примечание - 1 - поверхность почвы и нижний ярус растений; 2 - средний ярус растений; 3 -верхняя часть растений (соцветия, кусты); 4 - воздушное пространство

Черноголовый чекан в этом отношении выступает как истинный эврибионт, более равномерно используя всю высоту растительного покрова и прилегающее воздушное пространство. Такой подход позволяет черноголовому чекану предъявлять минимальные требования к трофической составляющей его гнезд ового участка. В различных биотопах и при изменяющихся погодных условиях он способен мгновенного адаптироваться под структуру растительного покрова, что определяет широкий спектр занимаемых им стаций.

5.2 Биотопическая избирательность

Набор биотопов, заселяемых чеканами, практически идентичен, но плотность гнездования в них птиц существенно различается. Данное обстоятельство определяется различиями в требованиях каждого вида к одним и тем же местообитаниям. Следовательно, существуют отдельные биотопические элементы имеющее решающее значение для гнездования, и чем более выражены они будут, тем плотность вида будет выше. Соответственно, эти ключевые элементы для лугового и черноголового чеканов различны.

Двухфакторный дисперсионный анализ показал, преобладание значения вида при выборе гнездового биотопа (33%). Средняя плотность лугового чекана по всем биотопам составила 3,6 пар/км2, а у черноголового чекана 20,4 пары/км2. Доля биотопа, как фактора влияющего на распределение чеканов, составила 7%. Взаимодействие вида и биотопа, имеет долю 16%. В таблице 3 приводятся средние плотности обоих видов по различным биотопам, с применением рангового теста, который отражает достоверность различий групп средних по признаку.

Таблица 3 - Средняя плотность лугового и черноголового чеканов в

различных биотопах

№ п/п Биотоп Луговой чекан Черноголовый чекан 1- критерий

плотность ранговый тест плотность ранговый тест

1 равнинные луга 2,1 * 24,2 * 5,8*

2 альпийские луга 7,4 А 0,4 * 1,8

3 субальпийские луга 16,7 * 1,8 * 3,9*

4 послелесные луга 4,2 * 9,4 * 1,4

5 разнотравно-злаковые равнинные степи 2,1 * 12,2 * 2,6*

6 остепненные луга и горные степи 3,4 * 13,5 * 2,6*

7 луговые степи 10,5 * 31,4 * 5,5*

8 группировки нагорных ксерофитов 0,0 * 8,3 * 2,2*

9 залежи 2,1 * 43,5 * 10,9*

10 поля многолетних культур ОД * 5,7 * 1,5

Среднее 4,9 2,7 13,6 15,0 2,6 10,8 27,8 43,5 8,3*

Примечание: расположение * в разных колонках свидетельствует о достоверных различиях групп средних.

Средняя по 10 биотопам плотность черноголового чекана достоверно выше: 15,0 против 4,9 (р<0,05). По итогам рангового теста изученные биотопы для лугового чекана разделились на 2 группы со средней плотностью 2,7 и 19,6, соответственно. У черноголового чекана те же биотопы разделились на 4 группы, что свидетельствует о более тонкой дифференциации данным видом условий гнездования. В 7 из 10 биотопов средняя плотность гнездования лугового и черноголового чеканов достоверно различается, и лишь для полей многолетних культур, альпийских и послелесных лугов эти различия недостоверны. Различия плотности видов разнонаправлены. Коэффициент корреляции рангов биотопов и плотности двух видов равен - 0,11 и корреляция недостоверна (р>0,05).

Различия в биотопических предпочтениях видов определяются наличием отдельных элементов среды необходимых птицам для гнездования. Соответственно от этого же зависит и плотность гнездования вида в биотопе. Луговой чекан на Северо-Западном Кавказе предпочитает средне- и высокотравный разреженный травостой, с большим количеством возвышающихся на 30-40 см. присад. Учитывая стремление лугового чекана селиться скоплениями, такие участки должны быть большой площади. Наиболее подходящими биотопами для него являются субальпийские луга и луговые степи, которые по результатам рангового теста имеют достоверные отличия от других биотопов. Следовательно, именно в данных биотопах условия необходимые луговому чекану прослеживаются наиболее ярко.

Для черноголового чекана оптимальным местом гнездования являются залежи (43,5 пар/км2). Данный биотоп достоверно отличается от всех остальных, причиной этому служит сложный мезорельеф почвы, являющийся важнейшим фактором гнездования черноголового чекана. К тому же на брошенных чеках, отстойниках, небольших по площади неудобьях среди полей, наиболее ярко прослеживаются линейные контуры (каналы, полевые дороги, границы растительных сообществ). Интересно, что по результатам рангового теста у лугового чекана залежи вошли в общую группу еще с семью биотопами, т.е.

мезорельеф почвы не является важным фактором при выборе гнездового участка для лугового чекана.

5.3 Пространственная структура популяции чеканов

По нашим данным на Северо-Западном Кавказе площадь гнездовых участков лугового чекана варьирует от 0,2 до 2,1 га. и составляет в среднем 0,6 га. У черноголового чекана размер гнездовой территории заметно больше и имеет среднюю величину 1,3 га. (Нш=0,4-5,3 га). Статистическая проверка показала различия в величине индивидуальных участков двух видов (1=4,1; р<0,01). Размеры гнездовой территории черноголового чекана достоверно больше величины участков лугового чекана.

Пространственная структура популяции лугового чекана, выражаясь термином Ю. Одума (1975), носит контагиозный характер. У данного вида прослеживается явное стремление к гнездованию в непосредственной близости друг от друга, при котором все самцы находятся в зоне слышимости друг друга и поддерживают акустический контакт. Во время повторного размножения, луговому чекану свойственно менять гнездовой участок. Таким образом, во время второй волны гнездования пространственная структура его популяции полностью меняется. Гнездовой участок лугового чекана имеет овальную или трапециевидную форму с округлыми контурами. Гнездо при этом всегда располагается ближе к центру скопления, состоящего из нескольких гнездовых участков.

Черноголовый чекан в подходящих гнездовых стациях образует сплошные поселения с большим количеством граничащих друг с другом индивидуальных территорий. В местах с неравномерным распределением условий он предпочитает селиться агрегациями до 8-10 пар, такие скопления могут быть удалены друг от друга на расстояние до 1,5 км. Также является обычным и одиночное гнездование данного вида. Гнездовые участки черноголового чекана имеют практически прямоугольную или близкую к ней форму, с ровными, линейными границами, обычно проходящими по заметным складкам микрорельефа: канавам, тропинкам, границам растительных группировок и т.п. Пространственная структура

популяции черноголового чекана отличается постоянством в течение всего репродуктивного периода. При переходе от первой кладки ко второй, а иногда и третьей, перераспределения гнездовых территорий не происходит.

Полученные нами данные свидетельствуют о значительной разобщенности лугового и черноголового чеканов в способах реализации пространственной структуры популяции, основанной на социальном поведении и различиях в количестве репродуктивных циклов. М.В. Баник (2003) полагает, что такая привязанность черноголового чекана к местам гнездования может свидетельствовать о происхождении его мигрирующих популяций от оседлых средиземноморских. Данный вариант приемлем лишь для европейского подвида (Бл.гиЫсо1а), т.к распространение кавказского подвида шло с Прикаспия, где оседлые популяции не отмечены, но вероятность их более раннего существования есть.

5.4 Пострепродуктивное поведение

Данное время жизни птиц очень важно, для понимания процессов расселения видов, изменения границ ареалов. Кроме того, являясь частью социального поведения птиц, пострепродуктивное поведение также может служить механизмом разобщения родственных видов.

Для лугового чекана характерно явление разделения выводка между самцом и самкой. Такие полувыводки могут разделяться пространственно, либо вождение самцом и самкой осуществляется на одной территории. Этот факт напрямую зависит от быстроты утраты взрослыми птицами связи с гнездовой территорией. Черноголовым чеканам такое явление не свойственно.

Распад семейных групп у луговых чеканов происходит, когда молодым исполняется 24-28 суток (среднее 26). Черноголовые чеканы водят значительно дольше. В случае первых кладок семья распадается при достижении молодыми птицами возраста 34-37 суток ( среднее 36), если это птицы второй кладки то 4044 суток (среднее 43). На этапе вождения выводка первой кладки самка черноголового чекана приступает к постройке нового гнезда. Вся нагрузка по вождению первого выводка падает на самца. Распад первого выводка у

17

черноголового чекана всегда происходит за пределами гнездовой территории, а второго - на гнездовом участке. Таким образом, запечатление места будущего гнездования у птенцов первой кладки происходит за пределами территории рождения, а птенцов второй кладки на родительском участке. Такая стратегия социального поведения позволяет черноголовому чекану активно участвовать в дисперсии за счет первых выводков и заселять прежние места обитания за счет консервативного поведения птенцов второго выводка. Данные выводы наглядно подтверждены мечением птиц, в результате которого получено 12 повторных встреч черноголовых чеканов на прежних местах гнездования. Все эти птицы были окольцованы молодыми и принадлежали ко второй генерации.

6 Современное состояние популяций чеканов на Северо-Западном Кавказе

На территории Северо-Западного Кавказа оба вида представлены перелетными птицами, единично задерживающимися на зимовку. Луговой чекан моноцикличен, в то время как черноголовый полицикличный вид и успевает размножаться 2-3 раза в сезон.

Популяция лугового чекана на территории Северо-Западного Кавказа находится на границе его ареала. Группировка, гнездящаяся в высокогорной части региона постоянна и многочисленна. Гнездясь с высокой плотностью, вид заселяет субальпийские и частично альпийские луга. Кроме того, постоянны гнездовые группировки лугового чекана в западной части Краснодарского края, в зоне лесостепи на северном макросклоне Кавказа и в пойме реки Кубань. В остальных частях северо-кавказской популяции численность и гнездовая плотность вида очень сильно колеблется. Мы оцениваем состояние популяции лугового чекана на территории Северо-Западного Кавказа, как относительно стабильное, со значительной пульсацией северной границы ареала. Эти изменения обусловлены периферийностью северо-кавказской популяции европейского ареала лугового чекана. Птицы, населяющие субоптимальные условия гнездования при их незначительных колебаниях, увеличивают или сокращают

свою плотность. Эти флуктуации зависят также от численности вида в постоянных частях ареала. Популяционные тренды лугового чекана по экспертной оценке для Южной России относительно стабильны (Велик и др., 2003), численность данной популяции составляет 50 тыс. - 250 тыс. пар (Велик, 2005). По нашему мнению, на Северо-Западный Кавказ (Краснодарский край, Адыгея) приходится 20-30 тыс. пар.

Черноголовый чекан на Северо-Западном Кавказе имеет стабильную популяцию. Расселение на территорию Западного Предкавказья, начавшееся в 6070-х гг. прошлого века, продолжается до сих пор (Баник, 2006; Велик, 1989; Велик, 1999; Велик, 2000; Казаков, Бахтадзе, 1999) и идет в северном направлении. Экспертная оценка численности для Южной России составляет 50-250 тыс. пар (Велик, 2005). По нашему мнению эта цифра занижена, т.к. для Европейской части России приводится 200-500 тыс.пар. Доля южной части обитания черноголового чекана, должна быть больше. Наши результаты свидетельствуют о гнездовании на территории Северо-Западного Кавказа от 130 до 180 тыс. пар черноголового чекана.

Выводы

1 .Различия в экологии популяций лугового и черноголового чекана свидетельствуют об обособленности видов по большинству показателей: параметры гнезд, оологические характеристики, эффективность гнездования, гнездовая плотность, фенология. В то же время схожие территориальное поведение, плотность насиживания, режимы кормления, кормовой рацион спектр занимаемых биотопов, указывают на значительное экологическое сходство родственных видов, что приводит к межвидовой конкуренции.

2.Луговой и черноголовый чекан обладают рядом приспособлений, позволяющих минимизировать конкурентные взаимоотношения. Такими механизмами являются: трофическое и социальное поведение, биотопическая избирательность, пространственная структура популяции и сроки прилета на места гнездования. В основе этих механизмов лежат различия в кормовых

стереотипах птиц определяющие, главным образом, предпочтения при выборе структуры биотопа.

3.Пострепродуктивное поведение лугового и черноголового чекана резко различно. Распадение выводка черноголового чекана зависит от утраты птицами связи с гнездовой территорией. У черноголового чекана первые выводки распадаются за пределами территории гнездования, вторые на индивидуальном участке. Такое поведение позволяет черноголовому чекану участвовать в дисперсии за счет молодых птиц первой генерации и сохранять прежние гнездовые территории за счет поздних выводков.

4. Популяция лугового чекана имеет значительные флуктуации северной границы ареала. Ее численность на Северо-Западном Кавказе составляет 20-30 тыс.пар. Популяция черноголового чекана стабильна, продолжается расселение северном направлении. Численность черноголового чекана в регионе мы оцениваем как 130-180 тыс.пар

Список публикаций по теме диссертации:

1 .Найданов И.С. К распространению лугового чекана в Краснодарском крае // Кавказский орнитологический вестник. - Ставрополь, 2007. - Вып.19. - С. 113116.

2.Найданов И.С. К этологии черноголового чекана в гнездовой период // Птицы Кавказа: изучение охрана и рациональное использование: мат.научн.-практ.конф., посвященной 25-летней деятельности северокавказской орнитологической группы. - Ставрополь, 2007. - С. 85-89.

3.Найданов И.С. Структура гнезда черноголового чекана // Труды Кубанского государственного аграрного университета. - Краснодар, 2008. - Вып.З (12).-С. 144-147.

4.Найдапов И.С. Способы размещения гнезд луговым и черноголовым чеканами на территории Северо-Западного Кавказа // Биологическое разнообразие и биоресурсы Северо-Западного Кавказа. - Краснодар, 2008. - С. 6976.

5.Динкевич М.А., Короткий Т.В., Найдаиов И.С. Интересные орнитологические находки в г.Краснодаре // Кавказский орнитологический вестник. - Ставрополь, 2008. - Вып.20. - С. 9-20.

6.Найданов И.С. Пространственная структура популяций лугового и черноголового чеканов на Северо-Западном Кавказе // Стрепет. - Ростов-на-Дону, 2008. Т.6, - Вып. 2. - С.29-34.

7.Найданов И.С. Трофическое поведение черноголового чекана в гнездовой период // Кавказский орнитологический вестник. - Ставрополь, 2009. - Вып.21. -С. 183-191.

НАЙДАНОВ

Иван Сергеевич

ЭКОЛОГИЯ ЛУГОВОГО И ЧЕРНОГОЛОВОГО ЧЕКАНОВ НА СЕВЕРОЗАПАДНОМ КАВКАЗЕ

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Бумага тип. № 2. Печать трафаретная. Тираж 100 экз. Заказ № 706. Кубанский государственный университет.

350040 г. Краснодар, ул. Ставропольская, 149, Центр "Универсервис", тел. 21-99-551.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Найданов, Иван Сергеевич

Введение.

1 Состояние изученности чеканов на Северо-Западном Кавказе.

2 Материалы и методы исследования.

3 Физико-географическая характеристика района исследований.

4 Особенности экологии лугового и черноголового чеканов.

4.1 Распространение лугового и черноголового чеканов на СевероЗападном Кавказе.

4.2 Биотопическое распределение лугового и черноголового чеканов.

4.3 Гнездовая биология чеканов.

4.4 Поведение чеканов.

4.5 Питание лугового и черноголового чеканов.

4.6 Миграции чеканов.

4.7 Особенности распространения подвидов черноголового чекана.

5 Адаптивные механизмы снижающие уровень конкуренции между луговым и черноголовым чеканами.

5.1 Кормовые стереотипы.

5.2 Биотопическая избирательность.

5.3 Пространственная структура популяции чеканов.

5.4 Пострепродуктивное поведение.

6 Современное состояние популяций чеканов на Северо-Западном Кавказе

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология лугового и черноголового чеканов на Северо-Западном Кавказе"

Актуальность темы. Выбранная тема отвечает задачам популяционной экологии и экологии сообществ. Сравнительная направленность исследования важна и перспективна, поскольку именно такой подход открывает возможность выйти за рамки популяционной экологии и рассмотреть некоторые вопросы экологии сообществ. На стыке этих областей науки, раскрываются закономерности, управляющие структурой популяции, и механизмы, обеспечивающие динамическое равновесие в сообществе.

Птицы занимают в экосистемах заметное место, являясь одним из компонентов трофических цепей. Будучи самой разнообразной и быстрореагирующей на изменения условий среды группой животных, птицы могут служить очень удобным объектом для проведения экологических работ, среди которых, наибольший интерес представляют исследования направленные на изучение родственных видов, входящих в состав одних и тех же сообществ, но избегающих конкуренции друг с другом (Баник, 2007; Чернышов, 1982).

Наиболее достоверную картину дают исследования внутри таксонов, включающих небольшое число видов. Удачной моделью для изучения экологической обособленности близкородственных видов является род Чеканы {Saxicola), представленный на Северо-Западном Кавказе луговым {Saxicola rubetra) и черноголовым {Saxicola torquata) чеканами. В настоящее время они совместно встречаются в единых биотопах на значительной территории региона, где имеют стабильные популяции и довольно высокую численность (Велик, 2005; Велик и др., 2006; Найданов, 2007а). Познание причин экологической обособленности ценно для понимания процессов влияющих на межвидовую конкуренцию. Данные механизмы лучше изучены на примере лесных птиц и слабо освещены для птиц лугово-степных ландшафтов (Баник, 2007; Block, Brennan, 1993; Wiens, 1989).

Следовательно, изучение экологии родственных видов в сравнительном аспекте очень перспективно, что обуславливает актуальность настоящей работы.

Цель и задачи исследования: В сравнительном исследовании выяснить механизмы, способствующие экологической обособленности лугового и черноголового чеканов на Северо-Западном Кавказе.

Для достижения цели работы нами поставлены и выполнены следующие задачи:

- Изучить популяционную экологию лугового и черноголового чеканов и определить тип взаимоотношения их популяций;

- Установить адаптивные механизмы, снижающие уровень конкуренции между этими видами;

Оценить современное состояние популяций лугового и черноголового чеканов

Научная новизна исследования. Впервые проведено изучение экологии чеканов на Северо-Западном Кавказе. В сравнительном аспекте рассмотрены фенология, распространение, биотопическое распределение, гнездовая биология, питание и поведение птиц. Раскрыты основные механизмы минимизации межвидовой конкуренции между чеканами. Объект исследования - чеканы, представляет собой модель, демонстрирующую закономерности, обеспечивающие внутрипопуляционное и межпопуляционное равновесие внутри сообщества, а также функционирование и изменение сообществ.

Практическая значимость работы. Результаты работы могут найти применение в практике преподавания экологии и зоологии в школах и ВУЗах. Материалы диссертации могут быть использованы при подготовке научных изданий посвященных орнитофауне птиц Кавказа и России.

Положения, выносимые на защиту:

- Экология лугового и черноголового чеканов характеризуется элементами сходства и различия, снижающими уровень межвидовой конкуренции и обеспечивающими успешное сосуществование популяций этих видов в одних и тех же местообитаниях.

- Основными механизмами, снижающими уровень конкуренции, являются биотопическая избирательность, различия в пространственной структуре популяций, стереотипах кормового поведения и сроках прилета на места гнездования.

Специфическое пострепродуктивное поведение черноголового чекана играет важную роль в его дисперсии.

Апробация работы. Работа прошла апробацию на межреспубликанской научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» (Краснодар, 2005; Краснодар, 2008), региональной конференции "Биологическое разнообразие и биоресурсы Северо-Западного Кавказа" (Краснодар, 2008). Материал диссертации представлен на Международной школе молодых ученых «Популяционные и эволюционные исследования в орнитологии» (Ростов-на-Дону, 2008). В завершенном виде работа заслушана на заседании кафедры зоологии Ставропольского государственного университета.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 научных работ, в том числе одна статья в журнале рекомендованном ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, библиографического списка и приложений. Цитируемая литература включает 205 источников, из них 33 — на иностранном языке. Работа изложена на 159 страницах, содержит 25 таблиц, 10 рисунков и 4 приложения.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Найданов, Иван Сергеевич

Выводы

1. Различия в популяционной экологии лугового и черноголового чекана свидетельствуют об обособленности видов по большинству показателей: параметры гнезд, оологические характеристики, эффективность гнездования, гнездовая плотность, фенология. В то же время схожее территориальное поведение, плотность насиживания, режимы кормления, кормовой рацион спектр занимаемых биотопов, свидетельствуют о значительном экологическом сходстве родственных видов, что приводит к межвидовой конкуренции.

2. Луговой и черноголовый чекан обладают рядом приспособлений, позволяющих минимизировать конкурентные взаимоотношения. Такими механизмами являются: трофическое и социальное поведение, биотопическая избирательность, популяционная структура популяции и сроки прилета на места гнездования. В основе этих механизмов лежат различия в кормовых стереотипах птиц определяющие, главным образом, предпочтения при выборе структуры биотопа.

3. Пострепродуктивное поведение лугового и черноголового чекана резко различно. У черноголового чекана первые выводки распадаются за пределами территории гнездования, вторые на индивидуальном участке. Такое поведение позволяет черноголовому чекану участвовать в дисперсии за счет молодых птиц первой генерации и сохранять прежние гнездовые территории за счет поздних выводков. Луговым чеканам свойственно разделение выводка между самцом и самкой, которые водят их раздельно, при этом распад выводка не зависит от удаленности места рождения.

4. Популяция лугового чекана имеет значительные флуктуации северной границы ареала. Ее численность на Северо-Западном Кавказе составляет 20-30 тыс.пар. Популяция черноголового чекана стабильна, кавказский подвид распространяется в северном направлении. Численность черноголового чекана в регионе мы оцениваем как 130-180 тыс.пар

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Найданов, Иван Сергеевич, Ставрополь

1. Аверин Ю.В. Птицы горной части Северо-Западного Кавказа / Ю.В. Аверин, А.А. Насимович // Труды Кавказского госзаповедника. М., 1938. Вып. 1. С. 5-56.

2. Алехин В.В. Центрально-Черноземные степи. Воронеж, 1934. 68 с.

3. Архипов В.Ю. Регистрация пары европейского черноголового чекана {Saxicola torquata rubicola) в Московской области / В.Ю. Архипов, Я.А. Редькин // Орнитология, Вып.32. М, 2005. С.112.

4. Бабенко В.Г. Птицы Нижнего Приамурья. М.: Прометей, 2000. 724 с.

5. Баник М.В. Пространственная структура популяций лугового и черноголового чеканов в Харьковской областиII Зоолопчш дослщження в УкраУш на меж! тисячолггь. Тези Всеукр. зоол. конф.- Кривий Pir: I.B.L, 2001. С. 121-123.

6. Баник М.В. Вторые кладки у лугового чекана в Харьковской области// Птицы бассейна Северского Донца. Вып. 8. Мат-лы 7-10 совещаний «Изучение и охрана птиц бассейна Северского Донца». Харьков, 2003а. С. 89-95.

7. Баник М.В. Пространственная структура популяций и поведение лугового и черноголового чеканов {Aves, Passeriformes: Saxicola torquata, S. rubetra) // BicH. Дншропетр.ун-ту. Бюлопя. Еколопя, 20036. Вип. 11. Т. 1. С. 136-142.

8. Баник М.В. Расширение ареала черноголового чекана на Украине и в соседних регионах: этапы экспансии и её возможные причины// Орнитология. Вып. 33. М.: Изд-во МГУ, 2006а. С. 7-28.

9. Баник М.В. Численность и биотопическое распределение лугового и черноголового чеканов на территории Северо-Восточной и Восточной Украины // Бранта: сборник трудов Азово-Черноморской орнитологической станции. Вып. 10. Мелитополь, 2007а. С.50-64.

10. Башк М.В. Пор1вняльний анал1з бютотчних вимог лучно'1 та чорноголовоГ трав'янок на територп Свропи // Беркут, 2007г. т. 16. Вип. 1. С. 87-97.is

11. Бахтадзе Г.Б. Новые данные о распроространении черноголового чекана {Saxicola torquta L., Aves, Turdidae) в Ростовской области // Птицы Южной

12. России: труды Тебердинского зап-ка, Вып.31. -Ростов-на-Дону, 2002. С.45-48.

13. Белик В.П. Орнитофауна Степного Придонья: Современное сотояние // Кавказский орнитологический вестник. Вып.6. Ставрополь, 1994. С. 3-25.

14. Белик В.П. Авифауна Нижнекундрюченского песчаного массива и его окрестностей // Инвентаризация, мониторинг и охрана ключевых орнитологических территорий России. М, 1999. С. 15-37.

15. Белик В.П. Птицы степного Придонья: Формирование фауны, ее антропогенная трансформация и вопросы охраны. Ростов-на-Дону, 2000. 376 с.

16. Белик В.П. Кадастр гнездовой орнитофауны Южной России // Стрепет: Орнитология Юга. Т.З. Вып. 1-2, Ростов-на-Дону, 2005. С. 5-37.

17. Белик В.П. К орнитофауне низовий Северского Донца / В.П. Белик, В.В. Ветров. И.Б. Нечаев, В.Б. Нечаев // Орнитологические ресурсы Северного Кавказа. Тез. Докл. Науч.-практ. конф. 21-23 апреля 1989г. Ставрополь, 1989. С. 13-18.

18. Беме P.JI. Птицы Центрального Кавказа // Ученые записки СевероОсетинского государственного педагогического институтаим.К.Л.Хетагурова. Том 23. Вып.1, 1958. С. 17—171.137

19. Блинова Т.К. Птицы Южного Звуралья: Лесостепь и степь / Т.К. Блинова,

20. B.Н. Блинов. Новосибирск: Наука, 1997. 296 с.26.

21. Бутурлин С.А. Систематические заметки о птицах Северного Кавказа. — Махачкала, 1929. 43 с.

22. Вальтер Г. Растительность земного шара. Эколого-физиологическая характеристика. Т.П. Леса умеренной зоны. М.-Прогресс, 1974. С. 1-424.

23. Волчанецкий И.Б. Об орнитофауне Западного Кавказа // Вторая Всесоюзная орнитологическая конференция: Тез. докл. М., 1959. Ч. 3. С. 56-57.

24. Волчанецкий И.Б. Материалы по орнитофауне Северо-Западного Кавказа / И.Б. Волчанецкий, И.И. Пузанов, B.C. Петров// Труды НИИ биологии и биологического факультета ХГУ. Харьков, 1962. Т. 32. С. 7-72.

25. Волчанецький 1.Б. Про орштофауну Захщного Кавказу // Доповвд АН УРСР. Киев, 1960. № 9. С. 1294-1296.

26. Гвоздецкий Н.А. Физическая география Кавказа. Курс лекций. М.: Изд-во Моск.ун-та. Вып.1, 1954а. 208 с.

27. Гвоздецкий Н.А. Физическая география Кавказа. Курс лекций. М.: Изд-во Моск.ун-та. Вып.2,19546. 264 с.

28. Гладков Н.А. Дроздовидные / Птицы Советского Союза. М.: Советская наука, 1954. Т.6. С. 526-539.

29. Дементьев Г.П. Воробьиные // Полный определитель птиц СССР. Т.4. М.-Л., 1937. 334 с.

30. Джамирзоев Г.С. Птицы заповедника «Дагестанский». Ставрополь, 2004.1. C.81.

31. Динкевич М.А. Орнитофауна города Краснодара (состав, структура, распределение, динамика, пути формирования) / Дисс. канд. биол. наук. -Ростов-на-Дону, 2001. 242 с.

32. Динкевич М.А. Интересные орнитологические находки в г.Краснодаре /

33. М.А. Динкевич, Т.В. Короткий, И.С. Найданов // Кавказскийорнитологический вестник. Ставрополь, 2008. Вып.20. С. 9-20.138

34. Динкевич М.А. Новые виды в авифауне г. Краснодара / М.А. Динкевич, В.Е. Ластовецкий, Р.А. Мнацеканов // Кавказский орнитологический вестник. Ставрополь, 2001. Вып. 13. С. 38-41.

35. Динник Н.Я. Оштен и окружающие его части Кубанской области // Записки Кавказского отделения Русского географического общества. Тифлис, 1894. Кн. 16. С. 357-421.

36. Динник Н.Я. Кубанская область в верховьях рек Уруштена и Белой 7/ Записки Кавказского отделения Русского географического общества. Тифлис, 1897.Кн. 19. С. 1-81.

37. Динник Н.Я. Верховья Малой Лабы и Мзымты // Записки Кавказского отделения Русского географического общества. Тифлис,1902. Кн. 22, вып. 5. С. 1-73.

38. Динник Н.Я. Верховья Большой Лабы и перевал Цагеркер // Известия Кавказского отделения Русского географического общества. Тифлис, 1905. Т. 18, вып. 4,№ 1.С. 1-32.

39. Дороватовский Н.С. К орнитофауне Северо-Западного Закавказья // Труды общества изучения Черноморского побережья. СПб., 1913. Т. 1. С. 67-88.

40. Егоров В.А. О гнездовании дроздовых (Turdidae) в Кальбе (Восточно-Казахстанская область) 1985 // Экология птиц в репродуктивный период. Л.: Изд-во Лен. гос. ун-та, 1985. С. 76-83.

41. Емтыль М.Х. К весенней орнитофауне Калининских плавней / М.Х. Емтыль, Ю.В. Лохман // Актуальные вопросы экологии и охраны природы степных экосистем и сопредельных территорий: Сб. тез. межреспубл. научн.-практ. конф. Краснодар, 1994. Ч. 1. С. 170-173.

42. Емтыль М.Х. Состав и распределение авифауны г. Краснодара и егоокрестностей / М.Х. Емтыль, Р.А. Мнацеканов, М.А. Динкевич, В.Е.139

43. Ластовецкий // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных и центральных регионов России: Мат-лы межреспубл. научн.-практ. конф. Краснодар, 1996. С. 105-111.

44. Ерохов С.Н. Некоторые демографические параметры сезонных миграций черноголовых чеканов в предгорьях Северного Тянь-Шаня / С.Н. Ерохов, Е.И. Гаврилов // Фауна и биология птиц Казахстана. Алматы, 1993. С. 184186.

45. Жарова Т.И. К орнитофауне Советского и Ново-Кубанского районов Краснодарского края / Т.И. Жарова, В.Р. Жаров // Материалы 15-й научной студенческой конференции. Ростов-на-Дону, 1962. С. 103-107.

46. Зимин В.Б. Экология воробьиных птиц Северо-запада СССР.- Л.: Наука, Ленингр. отд., 1988. 184 с.

47. Ильинский И.В. Биология лугового чекана в Псковском Поозерье// Мат-лы 10-й Всес. орнит. конф.: В 2 ч. Ч. 2. Стенд, сообщения, кн. 1.- Минск: Навука i тэхшка, 1991. С. 244-245.

48. Ильинский И.В. Биология лугового чекана (Saxicola rubetra) в Псковском Поозерье // Русский орнитологический журнал, экспресс-вып.375, 2007. С.1184-1185.

49. Ильюх М.П. Кладки и размеры яиц птиц Центрального Предкавказья / М.П. Ильюх, А.Н. Хохлов. Ставрополь, 2006. 219 с.

50. Ильюх М.П. Фауна и население птиц долины р.Терек в окрестностях г.Моздока (Республика Северная Осетия-Алания) / М.П. Ильюх, А.Н.Хохлов

51. Кавказский орнитологический вестник. Вып. 19. Ставрополь, 2007. С. 6170.

52. Казаков Б.А. О распространении двух форм черноголового чекана на юге Европейской части России / Б.А. Казаков, Г.Б. Бахтадзе // Кавказский орнитологический вестник. Ставрополь, 1999. Вып. 11. С. 58-70.

53. Казаков Б.А. Птицы рисовых полей Предкавказья / Б.А. Казаков, Е.А. Брагин, A.M. Пекло, В.В. Данченко // Животный мир Калмыкии и сопредельных районов. Элиста, 1984. С. 18-40.

54. Казаков Б.А. Мониторинг биоразнообразия на примере птиц района Даховская-Хамышки-плато Лагонаки / Б.А. Казаков, Н.Х. Ломадзе // Биосфера и человек. Майкоп: Изд-во Адыгейского госуниверситета, 1997. С. 81-82.

55. Канонников A.M. Природа Кубани и Причерноморья. Краснодар, 1977. 112 с.

56. Караваев А.А. Список птиц Карачаево-Черкесии и характер их пребывания / А.А. Караваев, А.Б. Хубиев // Кавказский орнитологический вестник. Вып. 19. Ставрополь, 2007. С. 82-93.

57. Карякин И.В. Орнитофауна Свердловской области / И.В. Карякин, С.В. Быстрых, Л.И. Коновалов. Новосибирск: Манускрипт Пресс, 1999. 391 с.

58. Катин Е.Я. О некоторых птицах Келецкой губернии // Орнитологический фестник. Т.2.М., 1911. С. 134-137.

59. Коблик Е.А. Список птиц Российской Федерации / Е.А. Коблик, Я.А. Редькин, В.Ю. Архипов. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. 256 с.

60. Комаров Ю.Е. Животный мир Республики Северная Осетия-Алания. Владикавказ, 2000. С. 168-169.

61. Ковшарь А.Ф. Певчие птицы в субвысокогорье Тянь-Шаня. Очерки летней жизни фоновых видов. Алма-Ата: Наука, 1979. 312 с.

62. Ковшарь А.Ф. Каталог оологической коллекции Института Зоологии АН КазССР / А.Ф. Ковшарь, А.С. Левин. Алма-Ата: Наука, 1982. 105 с.

63. Косенко И.С. Определитель высших растений Северо-Западного Кавказа и Предкавказья. М.: Колос, 1970. 614 с.

64. Кузьмина М.А. Род Чекан // Птицы Казахстана. Вып.З. Алма-Ата, 1970. С. 557-570.

65. Кудашев А.Е. Предварительный список птиц, наблюдавшихся мною в Сочинском округе Черноморской губернии // Орнитологический вестник. СПб., 1916. № 4. С. 229-239. СПб., 1917. № 1. С. 20-36. № 2. С. 89-97.

66. Лакин Г.Ф. Биометрия: Учеб. пособие для биол. спец. вузов, 4-е изд. — М.: Высшая школа, 1990. 352 с.

67. Лебедева Н.В. Фауна и экология птиц Восточного Приазовья / Н.В. Лебедева, Л.В. Маркитан, В.В. Хохлов // Закономерности океанографических и биологических процессов в Азовском море. Апатиты, 2000. С. 301-348.

68. Лебедева Н.В. Зимующие птицы лиманов Причерноморья / Н.В. Лебедева, P.M. Савицкий, Л.В. Маркитан, Т.В. Денисова // Кавказский орнитологический вестник. Ставрополь, 2001. Вып. 13. С.79-85.

69. Лебедева Н.В. Зимняя авифауна Черноморского побережья Краснодарского края / Н.В. Лебедева, P.M. Савицкий, Т.В. Сорокина, Л.В. Маркитан, Т.В. Денисова // Биоразнообразие полуострова Абрау: Сб. научн. трудов. М, 2002. С. 99-105.

70. Литвинская С.А. Растительный покров Северо-Западного Кавказа и проблемы его охраны / Автореферат. Новосибирск, 1994. 31 с.

71. Лохман Ю.В. К орнитофауне Таманского полуострова / Ю.В. Лохман, М.Х. Емтыль, И.В. Фадеев, Е.В. Нестеров, С.В. Дровецкий, И.Ю. Карагодин // Экологические проблемы Таманского полуострова. Краснодар, 2004. С. 89102.

72. Мальчевский А.С. Орнитологические экскурсии. Жизнь наших птиц и зверей. Вып.4. Л., 1981 296 с.

73. Мальчевский А.С. Методика прижизненного изучения питания птенцов насекомоядных птиц / А.С. Мальчевский, Н.П. Кадочников // Зоологический журнал, 1955, т. 32, вып. 2. С. 43-50.

74. Марисова I.B. До бюлогн чорноголового чекана («Saxicola torquata L.) на Украш! // Еколопя та icTopia хребетних фауни Украшь Кшв.: Наукова думка, 1966. С. 126-130.

75. Мнацеканов Р.А. Озеро Ханское. Материалы комплексного обследования / Р.А. Мнацеканов, М.А. Динкевич, Т.В. Короткий, В.А. Крутолапов, С.В. Островских, В.И. Щуров / Под ред. Р.А. Мнацеканова. Краснодар: ООО «Копи-Принт», 2007. 100 с.

76. Мнацеканов Р.А. Предварительные данные по летней орнитофаунеправобережья Кубани / Р.А. Мнацеканов, М.Х. Емтыль, Г.К. Плотников,

77. A.M. Иваненко // Актуальные вопросы экологии и охраны природы143экосистем малых рек: Сб. тез. межреспубл. научн.-практ. конф. Краснодар,1992. Ч. 1.С. 111-119.

78. Моламусов Х.Т. Птицы центральной части Северного Кавказа. Нальчик, 1967.-99 с.

79. Нагалевский Ю.Я. Физическая география Краснодарского края: учебное пособие / Ю.Я. Нагалевский, В.И. Чистяков. Краснодар: Северный Кавказ,2001. 256 с.

80. Найданов И.С. К распространению лугового чекана в Краснодарском крае // Кавказский орнитологический вестник. Ставрополь, 2007а. Вып.19. С. 113116.

81. Найданов И.С. Современное состояние популяции черноголового чекана на Северном Кавказе // Школа молодых ученых. Ростов-на-Дону, 20086. С. 1415.

82. Найданов И.С. Пространственная структура популяций лугового и черноголового чеканов на Северо-Западном Кавказе // Стрепет, 2009а. Ростов-на-Дону. Вып.2. С. 12-19.

83. Найданов И.С. Трофическое поведение черноголового чекана в гнездовой период // Кавказский орнитологический вестник. Ставрополь, 20096. Вып.21. С.34-43.

84. Найданов И.С. Способы размещения гнезд луговым и черноголовым чеканами на территории Северо-Западного Кавказа // Биологическое разнообразие и биоресурсы Северо-Западного Кавказа. Краснодар, 2009в. С. 69-75.

85. Нечаев В.А. Птицы острова Сахалин. Владивосток, 1991. 748 с.

86. Никитина Е.П. Непараметрическая статистика. Робастность в статистике // Компьютерная биометрика / Под ред В.Н. Носова. М.: МГУ, 1990. С.62-89.

87. Носков Г.А. Птицы Ладожского орнитологическиго стационара и его окрестностей / Г.А. Носков, В.Б. Зимин, Т.А. Рымкевич, Н.В. Лапшин, В.И. Головань // Экология птиц Приладожья. Л.: Изд-во Лен. гос. ун-та, 1981. С. 3-86.

88. Нумеров А.Д. Кладки и размеры яиц птиц юго-востока Мещерской низменности / А.Д. Нумеров, С.Г. Приклонский, В.П. Иванчев, Ю.В. Котюков, Т.А. Каченцева, Ю.М. Маркин, А.В. Постельных, 1995. 168 с.

89. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 740 с.

90. Очаповский B.C. Новые и редкие виды птиц Краснодарского края // Новости орнитологии: Мат-лы 4-й Всесоюз. орнитол. конф. Алма-Ата, 19656. С. 277-279.

91. Очаповский B.C. Видовой комплекс птиц Краснодарского края и распределение их по зонам И Сборник статей по зоологии "В помощь учителю биологии": Научные труды Краснодарского пединститута. Краснодар, 1967а. Вып. 65. С. 111-126.

92. Очаповский B.C. Материалы по фауне птиц Краснодарского края // Дисс.канд.биол.наук. Краснодар, 19676. С. 273-275.

93. Очаповский B.C. Материалы по фауне птиц Краснодарского края / Автореф. дисс. канд. биол. наук. Одесса, 1969. 26 с.

94. Очаповский B.C. Распределение авифауны по ландшафтам равнин Краснодарского края // Материалы научной конференции по вопросам географии Кубани. Краснодар, 1971. С. 74-76.

95. ПО.Паевский В.А. Половые и возрастные различия сроков и путей миграции некоторых воробьиных птиц. В кн.: Вопросы экологии и биоценологии. Вып.9. Л.: Изд-во ЛГУ, 1969. С. 23-37.

96. Ш.Паевский В.А. Популяционно-демографические аспекты миграций птиц. В кн.: Зоология позвоночных. Т.9. М.: Изд-во ВИНИТИ, 1976. С. 8-60.

97. Пекло A.M. Каталог коллекций Зоологического музея ННПМ НАН Украины: Птицы. Воробьинообразные Passeriformes. Киев, 2002. Вып. 3. 312 с.

98. Петросян С.О. Оология и нидология птиц Армении / С.О. Петросян, О.С. Петросян. М., 1997. 156 с.

99. Плотников Г.К. Орнитофауна Лагонакского нагорья / Г.К. Плотников, Р.А. Мнацеканов // Проблемы Лагонакского нагорья: Тез. докл. научн.-практ. конф. Краснодар, 1987. С. 88-92.

100. И5.Поливанов В.М. Чеканы и каменки Тебердинского заповедника У ВМ

101. Поливанов, Т.В. Бершицкая // Кавказский орнитологический Ставрополь, 2006. С. 187-194.

102. Поливанов В.М. Видимый пролет птиц через Тебердинский запо:^-.дник /

103. В.М. Поливанов, Н.Н. Поливанова, О.А. Витович // Птицы CeBepo-3s^j^Horo Кавказа. М., 1985. С. 19-33.

104. Поливанова Н.Н. Питание птенцов лесных птиц в Тебер^-j.^ заповеднике // Птицы Северного Кавказа. М, 1985. С. 101-124.

105. Портенко Л.А. 1954. Птицы СССР, ч. 3. (Определители по фауне <^ССР издаваемые Зоологическим институтом АН СССР, 54). М.-Л. 255 с.

106. Промптов А.Н. Птицы в природе. Л.: Учпедгиз, 1949. 460 с.

107. Пузанов И.И. Материалы для изучения природы (преимуыгс;^ственно орнитофауны) Приморской Черкесии. Предварительное сообц^ение ц Ученые записки Горьковского госуниверситета. Горький, 1949. Вь.^ ^ q 33-38.

108. Работнов Т.А. Луговедение. Учебник 2-е изд. М.: изд-во МГУ, ^934 ^20 с.

109. Работнов Т. А. Экология луговых трав. М.: изд-во Моск.ун-та, 198; 5 с

110. Равкин Ю.С. К методике учета птиц лесных ландшафтов // Прироста ПП№чя очаговклещевого энцефалита на Алтае (Северо-Восточная часть). Но^0си^ирск> Наука, 1967. С. 66-75.

111. Раменский Л.Г. Учет и описание растительности. На основе про Активного метода. М., 1937. 100 с.

112. Раменский Л.Г. Экологическая оценка кормовых угодий по РасТцТельН0Му покрову. М., 1956. 472 с.

113. Рединов К.А. Новые места гнездования горихвостки-черцуЩки черноголового чекана в Николаевской области / К.А. РедицОБ д ^ Корзюков // Фауна, экология и охрана птиц Азово-Черноморского региона Симферополь, 1999. С.36.

114. Резанов А.Г. К вопросу о филогенетической значимости признаков кормового поведения у птиц // Problemele actuale ale protectiei si valorificarii durabile a deversitatii lumii animale. Materialele Conf. a VI-а Zool. Din Rep. Modova. Chisinau. P. 53-54.

115. Резанов А.Г. Принципиальная схема классификации птиц на основе их кормовых методов // Русский орнитологический журнал. М., Т. 18 Экспресс-выпуск 457, 2009. С. 31-53.

116. Романов A.JI. Птичье яйцо / A.JI. Романов, А.И. Романова. М., 1959. 620 с.

117. Россиков К.Н. В горах Северо-Западного Кавказа (Поездка в Заагастан и к истокам р. Большой Лабы с зоогеографической целью) // Известия Императорского Русского географического общества. СПб, 1890. Т. 26, Вып.4. С. 193-256.

118. Савинич И.В. К биологии лугового чекана на северо-востоке Ленинградской области // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. Тез. докл. Первого съезда Всесоюз. Орн. Общества и девятой всесоюз. Орн. Конф, 1986. С. 213-214.

119. Савинич И.Б. Сезонные явления годового цикла лугового чекана (Saxicola rubetra L.) в юго-восточном Приладожье// Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1987. т. 163. Исследования по фауне и экологии птиц Палеарктики. С. 112-125.

120. Савинич И.Б. К биологии лугового чекана Saxicola rubetra на северо-востоке Ленинградской области // Русский орнитологический журнал. Т. 15. Экспресс-выпуск 336, 2006. С. 1046-1047.

121. Середин P.M. Флора и растительность Северного Кавказа. Краснодар: Изд-во Кубанского гос. ун-та, 1979. 89 с.

122. Скильский И.В. Трофические связи черноголового чекана в Прут-Днестровском междуречье Украины и на сопредельных территориях Буковинских Карпат / И.В. Скильский, Л.Н. Хлус, Л.И. Мелещук // Беркут, 2006. Вып. 1-2. С. 132-137.

123. Соколов Л.В. Филлопатрия и дисперсия птиц // Тр. Зоологического ин-та АН СССР. Т.230, 1991. С. 1-233.

124. Сотников В.Н. Птицы Кировской области. Каталог оологических и нидологических коллекций. Вып.2. Киров, 1999. 266 с.

125. Стахеев В.А. Птицы Алтайского заповедника / Итоги инвентаризации орнитофауны в 1970-1979 годы. Шушенское, 2000. 192 с.

126. Степанян JI.C. Состав и распределение птиц фауны СССР, Воробьинообразные. М., 1978. 392 с.

127. Степанян JI.C. Конспект орнитологической фауны СССР. М.: Наука, 1990. С. 502-504.

128. Степанян JI.C. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий. М., 2003. С. 548.

129. Строков В.В. Птицы наземных ландшафтов Сочи-Мацестинского курортного района // Охрана природы и озеленение. М., 1960. С.44-45.

130. Тильба А.П. Растительность Краснодарского края. Учебное пособие. Краснодар: Изд-во Кубанского гос. ун-та, 1981. 84 с.

131. Тильба П.А. Орнитофауна Северо-Западного Причерноморья // Охрана реликтовой растительности и животного мира Северо-Западного Кавказа. JI, 1983. С. 75-83.

132. Тильба П.А. Птицы центральной части Западного Кавказа (состав фауны, население, проблемы охраны) / Дисс. канд. биол. наук. -М, 1986. 228 с.

133. Тильба П.А. Авифауна Имеретинской низменности. Сообщение 2. Воробьинообразные // Кавказский орнитологический вестник. Ставрополь, 2001. Вып. 13. С. 111-138.

134. Тильба П.А. Зимняя орнитофауна низменностей Черноморского побережья Кавказа // Миграции и зимовки птиц Северного Кавказа: Труды Тебердинского госзаповедника. Ставрополь, 1990. Вып. 11. С. 215-238.

135. Тильба П.А. К вопросу изучения миграций птиц в юго-восточной части Российского Причерноморья // Доклады Сочинского отделения Русского географического общества. Вып.4. Сочи, 2007. С. 65-78.

136. Тильба П.А. О редких птицах Кавказского заповедника и сопредельных территорий / П.А. Тильба, Б.А. Казаков // Экологические исследования в Кавказском биосферном заповеднике. Ростов-на-Дону, 19856. С. 116-130.

137. Тильба П.А. Структура летнего населения птиц центральной части Западного Кавказа / П.А. Тильба, Б.А. Казаков // Птицы Северо-Западного Кавказа: Сб. научн. трудов. М, 1985а. С. 34-53.

138. Тильба П.А. Авифауна Лагонакского нагорья / П.А. Тильба, Р.А. Мнацеканов // Труды Кавказского государственного природного биосферного заповедника. Вып. 18 / Под ред. В.В. Акатова, С.А. Трепета. Майкоп: ООО «Качество», 2008. С. 69-86.

139. Ткаченко В.И. Птицы Тебердинского заповедника // Труды Тебердинского государственного заповедника. Вып.6. Ставрополь, 1966. С. 147-229.

140. Торопова В.И. К размножению черноголового чекана в Киргизии / В.И. Топорова, В.К. Еремченко // Тез. конф. «Эколгогия гнездования птиц и методы ее изучения». Самарканд, 1979. С. 214.

141. Туров С.С. По Восточному отделу Кавказского государственного заповедника. Отчет о работе зоологической экспедиции в 1929 г. // Труды Кавказского госзаповедника. Майкоп, 1932. Вып. 3. С. 1-40.

142. Тюльдюков В.А. Луговодство / В.А. Тюльдюков, Н.Г. Андрев, В.А. Воронков. М.: Колос, 1995. 415 с.

143. Фефелов И.В. Птицы дельты Селенги / И.В. Фефелов, И.И. Тупицын В.А. Подковыров, В.Е. Журавлев. Иркутск: Восточно-Сибирская печатная компания, 2001. 320 с.

144. Фионина Е.А. Особенности трофической ниши лугового чекана {Saxicola rubetra L.) в Юго-Восточной части Мещеры // Сб. тезисов 11-й Пущинской международной школы-конференции молодых ученых. Пущино, 2007. С. 313-314

145. Флинт В.Е. Птицы СССР / В.Е. Флинт, Р.Л. Беме, Ю.В. Костин, А.А. Кузнецов / Под. ред. Г.П. Дементьева. М., 1967. С. 449-450.

146. Хохлов А.Н. Чеканы на Ставрополье // Животный мир Южного Урала и Северного Прикаспия. Оренбург: Изд-во Пед. ист-та, 1995. С. 81-85.

147. Хохлов А.Н. Кладки и размеры яиц птиц низовий Кубани / А.Н. Хохлов, Н.Л. Заболотный, М.П. Ильюх. Ставрополь, 1997. 30 с.

148. Хохлов А.Н. Весенний аспект фауны и эколгии птиц Ставрополья / А.Н. Хохлов, В.И. Забелин, М.П. Ильюх, Л.В. Маловичко, О.В. Климашкин // Кавказский орнитологический вестник. Ставрополь, 1997. - Вып.9. - С. 137-151.

149. Цветков А.В. Диагностика групповых поселений птиц отряда Passeriformes и возможный путь развития территориальности и колониальное™ у птиц // Русский орнитологический журнал, экспресс-вып.147, 2001. С.475-492.

150. Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его кормовые угодия. М.-Л., 1953.400 с.

151. Шнитников В.Н. Птицы Семиречья. М.-Л, 1949. 669 с.

152. Bastian A., Bastian H.-V. Das Braunkehlchen. Opfer der ausgeraumten Kulturlandschaft / A. Bastian, H.-V. Bastian. Wiesbaden: Aula Verlag, 1996. 136 S.

153. Bezzel E. Zur Verbreitung und Okologie des Braunkehlchens (Saxicola rubetra) am deutschen Nordalpenrand / E. Bezzel, K. Stiel // Ardeola, 1975. Bd. 21. S. 841-859.

154. Bezzel E. Zur Biologie des Braunkehlchens Saxicola rubetra in den Bayerischen Alpen / E. Bezzel, K. Stiel // Anz. Orn. Ges. Bayern.- 1977.- Bd. 16.- S. 1-9.

155. Block W.M. The habitat concept in ornithology Theory and applications / W.M. Block, L.A. Brennan // Current Ornitology. Powed D.M. (ed.). New York: Plenum Press, 1993. P. 35-91.

156. Cramp S. (ed.). Handbook of the Birds of Europe, the Middle East and North Africa. The birds of the Western Palearctic. Vol. V.- Royal Society for the Protection of Birds, Oxford university press, 1988. 1063 p.

157. Frankevoort W. Unsere Wiesenschmatzer. Aus dem Leben von Schwarz-und Braunkehlchen / W. Frankevoort, H. Hubatsch. Wittenberg-Lutherstadt: A. Ziemsen Verlag, 1966. P. 1-97.

158. Fuller R.J. The breeding biology of the Stonechat and Whinchat / R.J. Fuller, D.E. Glue. Bird Study, 1977. 24 (4). P. 215-228.

159. Granitz R. Zweitbrut beim Braunkehlchen, Saxicola rubetrall Beitr. Vogelk, 1955. Bd. 4. S. 174-175.

160. Gray D.B. Breeding behaviour of Whinchats// Bird study, 1973. v. 21. p. 280282.

161. Greig-Smith P.W. Seasonoal charges in the use of nesting cover by Stonechat Saxicola torquata / Ornis Scand, 1984. 15(1). P. 11-15.

162. Heerde H. Zweitbruten des Braunkehlchens (<Saxicola rubetra)!I Beitr. Naturk. Wetterau, 1983. Bd. 3. S. 171-172.

163. Herrmann K. Vorkommen des Schwarzkehlchens {Saxicola torquata) im Harz und Harzvorland // Beitrage Vogelkunde. Bd.33, N 2, 1987. S. 114-118.

164. Horstkotte E. Beitrage zum Brutverhalten des Braunkehlchens (Saxicola rubetra) //Ber. naturw. Ver. Bielefeld. 1962. Bd. 16. S. 107-165.

165. Hoyt D.F. Practical methods of estimating volume and fresh weight of bird eggs //Auk. №96, 1979. P. 73-77.

166. Johnson E.D.H. Observations on a resident population of Stonechats in Jersey // Br. Birds, 1971. v. 64. N.6. p. 267-279.

167. Kummer J. Zur Frage einer Zweitbrut beim Braunkehlchen {Saxicola rubetra I.)//Beitr. Vogelk. 1960. Bd. 6. S. 436-437.

168. Labhardt A. Siedlungsstruktur von Braunkehlchen-Populationen auf zwei Hohenstufen der Westschweizer Voralpen// Beih. Veroff. Naturschutz Landschaftspfl. Baden-Wurttemberg. 1988. Bd. 51.

169. Lardelli R., Molnar Z. Saxicola torquata. Stonechat. The EBCC Atlas of Europen Breeding Birds: Their Distribution and Abundance / R. Lardelli, Z. Molnar. London:. T&A.D.Poyser, 1997. P. 528-529.

170. Laubmann A. Ein Beitrag zur ornithology des Kaukasusgebietes // Ornithologische Jahrebuch. Jg. 26. H. 1/2. 1915. S. 8-52.

171. Meinertzhagen R. Birds of Arabia. Edinburg, London, 1954.1-XIII, 624 p.

172. Pfeifer G. Volkommen und Ausbreitung des Schvarz kehlchens (Saxicola torquata Linnaeus 1766), in Schles wig-Holstein unter Einbeziechung der Bestandsentwicklung in den Nachbarlandern. Corax,18. 2000. P.109-141.

173. Raess M. Continental efforts: migration speed in spring and autumn in an inner-Asian migrant // J.Avian Biol. 39, 2008. P.13-18.

174. Robel D., 1986. Ornithologische Betrachtungen von Sotschi (UdSSR) // Falke. Berlin. Bd. 33, Ht.ll. S. 373-378.

175. Tomialojc L. Ptaki Polski. Rozmieszczenie I liczebnosc. Wyd. Drugie. Warszawa: PWN, 1990. S. 1-462.

176. Sacher G. Zu Vorkommen und Brutbiologie des Braunkehlchens, Saxicola rubetra, in Thuringer Schiefergebirge// Anz. Ver. Thuring. Ornithol. 1993. Bd. 2.-S. 29-45.

177. Schmidt K. Studien an einer farbig beringten Population des Braunkehlchens (Saxicola rubetra) / K. Schmidt, E. Hantge // J. Orn. 1954. Bd. 95. H. 1/2. S. 130173.

178. Suter W. Saxicola rubetra Braunkehlchen// Handbuch der Vogel Mitteleuropas. Hrsg. Von Urs N. Glutz von Blotzheim. Bearb. von Urs N. Glutz von Blotzheim, Kurt M. Bauer. Wiesbaden: Aula Verlag, 1988a. S. 392-446.

179. Suter W. Saxicola torquata Schwarzkehlchen// Handbuch der Vogel Mitteleuropas. Hrsg. Von Urs N. Glutz von Blotzheim. Bearb. von Urs N. Glutz von Blotzheim, Kurt M. Bauer. Wiesbaden: Aula Verlag, 1988b. S. 446-509

180. Urquhart E. Stonechats. A Guide to the Genus Saxicola. 111. by Adam Bowley. London: Christopher Helm, 2002. 320 p.

181. Vaurie Ch. Passeriformes // The birds of the palearctic fauna. London, 1959.1-XII. 762 p.

182. Wiens J.A. The Ecology Bird Communities. Vol. 1. Foundations and Patterns. Cambridge University Press, 1989. 539 p.

183. Ziegler G. Beobachtungen an Schwarzkehlchen, Saxicola torquata rubicola, im nordlichen Teil des Kreises Minden / Westf. J.Orn, 1966. 107 (2). P. 187-200.