Сравнительная экология фоновых видов рода Sylvia в Центральном Предкавказье

Друп, Виктория Демировна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Сравнительная экология фоновых видов рода Sylvia в Центральном Предкавказье
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Сравнительная экология фоновых видов рода Sylvia в Центральном Предкавказье"

Ü03488123

На правах рукописи

ДРУП Виктория Демировна

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ЭКОЛОГИЯ ФОНОВЫХ ВИДОВ РОДА SYLVIA В ЦЕНТРАЛЬНОМ ПРЕДКАВКАЗЬЕ

03.00.16 - экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 о ДЕН 2009

Краснодар-2009

003488123

Работа выполнена в ГОУ ВПО «Ставропольский государственный

университет»

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Хохлов Александр Николаевич

Официальные оппоненты:, . доктор биологических наук, профессор

Стрельников Виктор Владимирович

кандидат биологических наук, доцент Емтыль Мурат Хамидович

Ведущая организация: ГОУ ВПО «Калмыцкий государственный

; университет»

Защита состоится « Z5» GeM&J- 2009 г. в часов на заседании диссертационного совета Д 21zl01.1<f при ГОУ ВПО «Кубанский государственный университет» по адресу: 350751, г. Краснодар, ул. Ставропольская, 149.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Кубанского государственного университета

Автореферат разослан « -£3» 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

В. В. Тюрин

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Акпуальнос п. темы. Представители рода Sylvia—типичные перелетные птицы, совершающие дальние миграции (Музаев, 1980; Bezzel, Jetz, 1995; Heibig, 1996; Niles, Burger, Clark, 1996; Bergmann, 1998; Gannes, 1998; Eggers, 2000; Kullberg, Jakobsson, Fransson, 2000; Bcrthold, 2002). На сегодняшний день специальное изучение сравнительной экологии видов одного, рода, основанное на анализе плотности, питания, распространение, наиболее важно для оценки состояния видов и популяций. Изучение особо^щцстей поведения, на примере отдельных видов и сообществ существенно повышает уровень знаний в области популяционной экологии и этологии.

Сравнительная экология двух фоновых видов рода Sylyia: черноголовой славки (Sylvia aíricapilla (Linnaeus)) и серой славки (Sylyia communis Latham.), -обитающих на территории I {ешралыюго 1 ]ре/1кавказья, .{федставляет интерес доя понимания механизмов взаимоотношения между близкородсгае] шым и видами в общих условиях среды обитания. Особого внимания,заслуживает вопрос о разделении ресурсов среды. Для близкородственных видов славок эта проблема изучена недостаточно. Сравнение реакций близких видов на одни и те же экологические условия позволит определить характер специализации калодого из них (Квартальное, 2005).

Птицы изучаемого рода проявляют высокую экологическую пластичность и являются удачной моделью для изучения механизмов успешного сосуществования видов в антропогенно-измененных условиях Центрального Предкавказья.

Следует учесть особенности природной среды Цсчпралыюго Предкавказья, в которой обитают изучаемые виды славок. Во второй половине XIX века на территории Предкавказья отмечается резкое увеличение численности населения (Тертышников и др., 2002). Следствием стало интенсивное освоение естественных ресурсов региона и активное земледелие, которое привело к значительному сокращению общей площади лесов (Клоцов, 1952) — естественных местообитаний черноголовой славки. Антропогенная трансформация естественных природных ландшафтов привела к шменещло исходной авифауны, экологии и поведения птиц (Константинов и др., 2004). Вместе с тем, на исследуемой территории с середины XIX века появились искусственные лесонасаждения (Пивоваров, 1997). Они стали неотъемлемым элементом агроценозов и играют существенную роль в формировании населения птиц. Лесополосы представляют собой альтернативные биотопы д ля многих птиц, среди которых встречаются и представители рода Sylvia (Будниченко, 1965; Строков, 1968; Линдеман, 1971; Васильев, 1980).

Цель исследования. Методом сравнительного анализа экологии двух близкородственных видов славок выявить их видовые различия и выяснить механизмы регуляции плотности в условиях симбиотопии.

Для достижения цели исследования поставлены и решены следующие задачи:

- исследовать структуру шменчивосщ^гщо-шости изучаемых видов, оценив количественно вклады трех факторов: видовой принадлежности особей, различия погодных условий года наблюдений и различия условий местообитания;

- изучить фенологию гнездового цикла;

- исследовать особенности биотопического распределения в регионе; '''"-оценить эффективность размножения;

"''- выяснить особенности питания славок йа изучаемой территории;

- изучить внутривидовые отношения.' , "!

Научная новизна работы. Впервые в условиях Центрального Предкавказья прййедено детальное исследование экологии черноголовой и серой славок. Выявлены специфика и видовые различия в фенологии размножения, биоТопическом распространении, питании, гнездовой экологии, эффективно-сти'райЙ1(6же1Нйя, исх1г1едована структура изменчивости плотности.

' : Практическое значение. Материалы исследований могут быть использована прй разработке и проведении природоохранных мероприятий, а также в учебных курсах по зоологии, экологии, орнитологии в вузах, лицеях, колледжах и кружках юных натуралистов.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. На плотность славок влияег множество факторов, основными из которых являются типы местообитаний и погодные условия, складывающиеся в различные годы. ......

2. Неблагоприятные погодный' Условия оказывают различное воздействие на фенологию гнездового цийга изучаемых видов.

3. Наибольшая эвритопностъ свойственна серой славке.

4. Высокие показатели успешности размножения изучаемых видов в Центральном Предкавказье подтверждают устойчивость популяций к атро-погенно-трасформированным условиям регйона.

5. Основу рациона славок составляют наиболее многочисленные и дос: тупные тины корма. Питание взрослых особей черноголовой и серой

■ славок различно, однако в рационе птенцов двух видов преобладают гу' сеницы отряда Ьер!с1ор1ега.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на ежегодных научно-практических конференциях медико-биолого-химического факультета Ставропольского государственного университета «Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе» (Ставрополь, 2003-2008); на XII Международной орнитологической конференции «Орнитологические исследования Северной Евразии» (Ставрополь, 2006), Международной научно-практической энтомологической конференции (Ставрополь, 2008), 3-й Международной научно-практической конференции «Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России» (Москва, 2009).

Публикации. Соискатель является автором 17 научных работ по теме диссертации, из них одна опубликована в журнале, включенном в перечень периодических научных и научно-технических изданий ВАК МО РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы (224 наименования, в том числе 39 на иностранных языках). Работа изложена на 164 страницах машинописного текста. Включает43 таблицы, 3 рисунка. "н-' ••

Автор выражает глубокую признательность научному руководителю — д.б.н., проф. А.Н. Хохлову и к.бл., доц. МЛ Ильюху за ценный' рекомендации в анализе собранного материала. Кб.н. ВЛ1.Музаеву, д.бл. Н.Н.Поливановой, Д.6.Н., проф. Л.В.Маловичко, д.б.н., проф. А.И.Гончарову, д.б.н., проф. АЛИванову, д.б.н. проф. Б.ККотш, д.б.ц. Е.В.Ченикаловой , ВАТельпову, к.б.н. В.В. Тельповой, к.б.н. А.В. Ауловой, к.б.н. АЛ. Друп, ПВ.Ульянову - за помощь в сборе и обработке экспериментального материала

Глава I. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ПРОБЛЕМЫ

Глава содержит обзор литературных сведений по экологии изучаемых видов в различных частях ареала.

Глава П. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

В главе приводятся общие сведения о географическом положении, природных условиях (рельеф, климат, растительность) и истории освоения Центрального Предкавказья.

Глава Ш. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В основу работы легли полевые исследования, проводившиеся в период с 2002 по 2007,2009 гг. на территории Центрального Предкавказья.

Контролируемыми территориями были выбраны: 1) урочшце Русская лесная дача (окрестности г. Ставрополя); 2) Томузловский лес (окрестности с. Александровское); 3) Мамайский лес (окрестности г. Ставрополя); 4) пойменный лес по р. Кубань (граница Новоалександровского муниципального района Ставропольского края с Краснодарским краем); 5) пойменный лес по р. Малка (граница Ставропольского края с Кабардино-Балкарской республикой); 6) лесополосы и сплошные искусственные лесонасаждения близ пос. Винодельненского (иа границе Ипатовского и Апанасенковского му ниц. районов Ставропольского края); 7) лесополосы с. Верхнерусское (Шпаковский муниц. район); 8) иск. лес у с. Богдановка (Степновский муниц. район).

Местообитания описаны по следующим показателям: 1) покрытие поверхности - видовой состав травянистой и кустарниковой растительности; 2) количество ярусов древостоя; 3) видовой состав древостоя, подлеска; 4) сомкнутость крон (0,1-1) (Остапенко, 1974); 5) 1устота подлеска.

Распределение вида по территории, приуроченность к определенным биотопам, экологическую характеристику местообитаний, изменение среды местообитаний в течение леш и в разные годы с различными условиями определяли по методике Г.А. Новикова (1953). Поиск первых гнезд производили ежедневно в период с 1 мая по 20 июня.

Количественные данные по плотности, распространению птиц получены путем проведения стандартных маршрутных учетов (Новиков, 1953; Кузя-кин, 1962; Равкин, 1987; Равкин, Челинцев, 1999). Общая протяженность учетных маршрутов составила около 400 км. За период с 2002 по 2007 гг. совершено около 80 дальних полевых выездов.

Степень доминирования оценена по А.П.Кузякину (1962). Плотность птиц во время гнездования рассчитывали следующим способом: количество пар на 1 км2 территории.

Структура изменчивости признака «плотность вида» (пар/км2) исследована в дисперсионном анализе (Лакин, 1990). Использованы его однофактор-ная и двухфакгорная модели.

Поскольку установление достоверного эффекта изучаемых факторов или их взаимодействия не означает, что различаются средние значения признака всех выделенных по данному фактору групп особей, дисперсионный анализ всегда завершался сравнением групповых средних с использованием множественного критерия Стьюдента:

где ^„-значение множественного Меритерия; х,; л_ - средние значения при-

знака в сравниваемых групп; п^ п2 - объемы сравниваемых групп; - остаточная дисперсия; ^ - стандартное значение критерия для 5%-го уровня значимости; - число степеней свободы; N — общий объем дисперсионного комплекса; к - число сравниваемых групп.

Для оперативности сравнения групповых средних вычисляли величину наименьшей существенной резкости (НСР^).

Сроки миграций учитывали с помощью визуальных наблюдений (ВюпсИ й а1., 1995). Визуальные наблюдения проводили с помощью 12-кратного полевого бинокля. Промеры яиц сделаны штангенциркулем. Стандартную статистическую обработку данных проводили по Г.Ф. Лакину (1990). Рассчитывали среднюю величину (X), ошибку средней (в*) и коэффициент вариации (Си). Сравнения сходства и различий между видами оценивали по критерию Стьюдента и считали достоверными при уровне значимости Р<0,05. В некоторых специальных случаях, например в сравнительном исследовании причин гибели птенцов у различных видов, использовали метод анализа двумерных распределений с оценкой достоверности различий по критерию

Биологию размножения птиц изучали по общепринятым методикам (Мальчевский, Кадочников, 1953; Новиков, 1953). Эффективность размножения черноголовой и серой славок определяли как процент благополучно покинувших гнездо птенцов от общего числа отложенных яиц. Хищничество фиксировали по наблюдаемым фактам, а также по характеру разорения. Для расчета средней величины кладки использовали только завершенные кладки.

Изучение структуры, размещения гнезд изучено на 124 гнездах: 59 гнезд черноголовой славки, 65 — серой славки.

Ооморфологический анализ проведен на 187 яйцах: 93 яйцах черноголовой славки, 94 яйцах серой славки по методикам Ю.В. Костина (1977) и С.М. Климова с соавторами (1989). ЛинеинйЬ размеры яиц (длину и ширину) определяли шташснцир кулем ö точностью до 0,1 мм.

Форму'я'^ Ьйрёделяда из отношения ширины яйца к его длине, вы-раженую •''ИспоЙШЙЙйпи терминологию' В. Макача

(Makatsch,'1974). Цвет'фона и пятен яиц оценивали по A.C. Бондареву (1954) и Ю.В. Костицу (1977). .; /

Питание птиЦ в i-'нездовой период и во внегнездовое время изучали путем наложения лигатур птенцам (натуральная шерстяная нить бежевого цвета), а также исследования содержимого зобов и желудков добытых взрослых славок (черноголовая славка - 20 tjptiQ 39 экземпляров насекомых; серая славка - 21 проба, 116 экземшыровнасекомьк). При шучении питания птенцов использовали методики A.C. ЛЯальчёвского, Н.П. Кадочникова (1953), Н.Н.Поливановой (1985), а также визуальное наблюдение за гнездом. Всего у птенцов черноголовой славки было взято 40 проб (221 экземпляр насекомых), у серой славки-38 проб (121 экземпляр насекомых).

Суточную активность на момент выкармливания птенцов изучали по методикам, разработанным А.Ф. Йовшарем (1981), начиная с рассвета и до захода солнца (в среднем с 4 ч 40 мин до 22 ч 20 мин), продолжительность наблюдений в среднем составляла 17 ч 20 мин. Всего проведено 14 дней наблюдений.

Русские и латинские названия видов соответствуют таксономической схеме Л.С. Степаняна (2003).

Глава IV. ЧЕРНОГОЛОВАЯ И СЕРАЯ СЛАВКИ В ДЕНДРОФИЛЬНОМ КОМПЛЕКСЕ ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ 4.1. Биотопическое распределение. Черноголовая славка в Центральном Предкавказье предпочитает подпологовые зоны приопушечных пойменных, плакорных, байрачных лесов с богатым подростом и подлеском, зарастающие вырубки, сады, лесополосы, а также заросли на территории приусадебных участков, зеленые зоны населенных пунктов (Киримханова, 2004а). На исследуемой территории изучаемые виды довольно часто проявляют себя как синашропные девдрофилы, относящиеся спокойно к присутствию человека. Серая славка селится на открытой местности с разреженными или мозаично расположенными зарослями кустарников и густым покровом травянистой растительности. На изучаемой территории серая славка поселяется вблизи опушечных участков леса, полуоткрытых стациях, заросших одиночно стоящими кустарниками, вблизи рек, на склонах гор, лесополосах, тамариксовых зарослях, пустырях в населенных пунктах (Друп, 2009а).

42. Структура изменчивости плотности черноголовой И серой славок в Центральном Предкавказье. С биологических позиций, очевидно, что та-

крй признак как плотность определяется совокупным действием значительного числа факторов — источников изменчивости. В данной работе в качестве основных, изучали три: видовая принадлежность особей (два вида рода Sylvia), погодные условия (6 лет с 2002-2007 включительно), условия местообитаний (8 типов местообитаний перечисленных в разделе «Материал и методика»).

Итоги оценки эффект этих факторов и их взаимодействия суммированы в таблице 1, Достоверные собственные эффекты установлены только для двух факторов: условий года и местообитания. Их вклад в общую изменчивость" признака для условий года «уставляет только 5,0%, а для условий местообитания - 20,3%.

Д ля фактора «Вид» собственного эффекта не найдено. Полученный результат в статистическом смысле означает, что плотность черноголовой и серой славок, усредненная по многим различным биотопам и нескольким годам наблюдений оказалась одинаковой. Средняя плотность черноголовой славки составляет 69,3 дары/км2, а серой славки - 67,5 пар/км2 (Р>0,05). ,; ■

Роль видовой принадлежности особей в изменчивости плотности вида, как и следовало ожидать с экологических позиций, заключается в специфике реакций различных видов на разные погодные условия года наблюдений и различные условия местообитаний.

. В таблице 1 это обстоятельство подтверждается достоверностью эффекта всех трех пар взаимодействий: вид-год, вид-местообитание, год-местообитание. Эффект тройного взаимодействия статистически не доказан.

Таблица 1 — Результаты дисперсионного анализа изменчивости плотности , черноголовой и серой славок в различные годы и в различных типах

местообитаний

Факторы изменчивости | SS | df | mS F о2 Вклад,%

у. и ■■ Собственные эффекты: -

Вид о ЧГ-,,!.■-■ 86 1 86 оа 0,0 0,0

Год 9464 5 1893 3,7* 86,1 5,0

Местообитание 33059 7 4723 9,1* 350,6 20,3

; л- Эффекты взаимодействия:

Вид-год 6548 5 1310 2,5* 99,0 5,7

Вид-местообитание 19019 7 2717 5,3* 366,8 21,2

Fод-местообитание > > * ■• 39839 35 1138 22* 311,0 18,0

Остаточная изменчивость 18078 35 516 516,0 29,8

Примечание. Бв - сумма квадратов; (!{'— чисто степеней свободы; тБ - средний квадрат; Е - критерий Фишера (* отмечены значения, превышающие стандартное для 5% уровня значимости); о2 - дисперсия; вклад, % - доля соответствующей дисперсии в общей.

Вклады перечисленных парных взаимодействий в общую дисперсию также различны. Специфика реакций видов на различия условий года в меньшей степени влияет на плотность,, чем специфика реакций на условия

местообитания (5,7% против 21,2%). Вклад 18,0% обусловленный различием год ичных изменений в различных биотопах также весьма существенен.

При рассмотрении средних по двум видам годичных изменений в плот-, ности видов фиксируются как статистически достоверные (табл. 2). Действительно, в течение пяти лет: 2002-2003 и 2005-2007, — она варьировала только в пределах статистической ошибки, и лишь в 2004 году оказалась достоверно , ниже - 57,5%. В ходе анализа погодных условий в Центральном Предкавказье в период прилета двух представителей рода Sylvia, выявлено, что данные условия были не вполне благоприятными. Так, на всех стационарных площадках практически каждый день отмечались осадки, но температура воздуха не опускалась ниже +8°С, а максимальная температура доходила до +16°С (вторая декада апреля, май). Однако данные факторы не могли существенно отразиться на снижении плотности двух изучаемых видов в данный период. По-видимому, наименее благоприятные условия для двух изучаемых видов сложились на местах зимовок и в период миграции.

Таблица 2—Средние значения плотности черноголовой и серой славок в

Год Черноголовая славка Серая славка

среднее ранговый тест среднее ранговый тест

2002 80,5 * 88,0 *

2003 92,7 66,5 *

2004 56,2 * 88,7 *

2005 72,5 * 52,5 *

2006 54,1 * 76,5 *

2007 60,0 * 62,5 *

НСРоз 35,6 35,6

Примечание. Расположение «*» на разных вертикалях рангового теста свидетельствует о достоверном различии средних; на одной вертикали - о случайных различиях.

Данные той же таблицы, но вычисленные, как и следует, раздельно по видам, свидетельствуют о различных реакциях изучаемых видов. Для черноголовой славки неблагоприятно сложились условия не только в 2004, но и в 2006 годах, а для серой славки - в 2004 и 2005 годах. Погодные условия 2006 года оказались неблагоприятными для черноголовой славки, вероятно, в виду затяжной холодной ветреной и дождливой погоды. Температура воздуха на территории Ставропольской возвышенности опускалась до +3 °С днем и 0°С ночью. Особенно отрицательное воздействие оказывает ветер. Начиная с 8 мая, температура воздуха стала повышается и уже 11 мая достигала днем +19 СС. На плотность серой славки данные условия не оказали влияния возможно в связи с тем, что особи этого вида прилетели на месяц позже. На изучаемой территории в 2005 году сложились вполне благоприятные температурные условия, однако со второй декады апреля по первую декаду мая в большинстве территорий отмечались ливневые доиоди и туман. Неблагоприятные условия оказали вДия- '

ние в процессе миграции и частично на месте пребывания, что могло повлечь за собой откочевку в более благополучные территории.

В таблице 3 сопоставлены средние значения плотности в восьми изучаемых типах местообитаний. При объединении данных по двум разным видам формируются три различные группы местообитаний. К первой группе принадлежит --2; З1 и 4, ко второй - 1, 5 и 7, к третьей — 6 и 8 типы местообитаний. 11ервая группа включает Томузловский лес, Мамайский лес и пойменный лес по р. Кубань, ко второй относится урочище Русская лесная дача, пойменный лес по р. Малка и лесополосы близ с. Верхнерусское, к третьей -лесополосы близ пос. Виноделенский и искусственно посаженный Лес у с. Богдановка (Степновский р-н).

Таблица 3 — Средние значения плотности черноголовой и серой славок в различных типах местообитаний и ранговый тест достоверности их различий

Год Черноголовая славка Серая славка Среднее по двум видам

среднее тест среднее тест среднее тест

1 93,3 * 50,0 * 71,7 *

2 70,2 1 * ■■ 76,8 * 73,5 *

3 83,5 * 86,7 * 85,1 *

4 120,3 * 77,0 * 98,7 *

5 70,2 * 56,8 * 63,5 *

6 30,0 * 45,0 * 37,5 *

7 50,3 * 93,7 * 72,0 *

8 37,0 ♦ 53,7 * 4,3 *

НСР„, 37,1 37,1 26,2

При сравнении средних, вычисленных по видам раздельно, биологическая картина распределения оказывается иной и различной для видов.

Для черноголовой славки выделяется снова три группы биотопов, но их состав, за исключением 6 и 8, уже другой, чем для двух видов совместно.

Лесные массивы, входящие в состав первой группы (Томузловский лес, Мамайский лес и пойменный лес по р. Кубань) характеризуются высокими пок^тедами коэффициента увлажнения, отличаются густым подлеском, что дает пригодные для данного вида гнездостроительные территории и обилие пищи. В связи с этим плотность здесь наиболее высока.

Типы местообитаний, входящих в состав второй группы (Томузловский лес, пойменный лес по р. Малка, лесополосы с. Верхнерусское) характеризуются средней густотой подлеска и разреженным древесным покровом, что сказывается на штотности населения особей изучаемого ввда.

^ К рргвди группе относятся такие тепы местообитаний, как лесополосы близ пор. Вшюделенского и искусственные лесонасаждения у с. Богдановка. Ширина лесополос составляет 2-3 м, подлесок развит слабо или отсутствует, что снижает маскировку и слабо отвечает биологическим требованиям вида

, У серой славки выделяется только две группы местообитаний. В состав первой входят следующие: опушка Томузловского леса, опушка Мамайского

леса, заросли у р. Кубань, искусственные лесонасаждения близ с. Верхнерусское. Данные территории характеризуются такими типами растительности, как бедноразнотравно-злаковые, которые на некоторых территориях в результате выпаса скота перешли в польшно-злаковые сообщества, а склоны лесов занимают дерновинно-злаковые степные ценозы. Для данных типов местообитаний свойственна мозаично расположенная богатая кустарниковая растительность. Данные ла1 ишафты отличаются высоким коэффициентом увлажнения уменьшающегося в ряду: 'Гомузловский лес—»Мамайский лес—>зарослиур.'Кубань—»лесополосы у с. Верхнерусское.

В состав второй группы входят опушка урочища Русская лесная дача, заросли близ пойменного леса р.. Мачка, лесополосы у нос. Виыоделенский, опушка искусственного леса близ с. Богдановка. Дерновинно-злаковыми и полынно-злаковыми степями. У р. Малки сохранились .сухие-злаковые и по-лынно-злаковые пустынные и онустыненные сгспи. Кусгарннковая растительность и травянистый покров на данных .территориях, развиты слабо и отличается бедным видовым составом. Однако в данную группу входит опушка урочища Русская лесная дача В лесу фиксируйся довольно высокий коэффициент увлажнения (1,0), однако на склонах останцовых массивов южной экспозиции проявляется ксерофигазация. Вероятно, данная территория попала во вторую группу в связи с малым количеством гцездопригодных территорий дня серой ставки.

Низкие показатели плотности черноголовой славки и серой славки в северо-восточной части территории мы связываем с большей засушливостью климата и отсутствием гнездопригодных участков. Вышеуказанная зона входит в полупустынный равнинный ландшафт, находящийся в пределах Ма-нычского прогиба и Терско-Кумской низменности. Наибольшая плотность серой и черноголовой славок выявлена в центральной и северо-западной части изучаемого региона (провинция лесостепного и степного ландшафта).

Сравнительный анализ показал, что в лесостепных ландшафтах (на примере урочища Русская лесная дача) плотность черноголовой славки в отличие от серой славки, более высокая (Р<0,05). В ксерофитных полупустынных районах региона серая славка, в сравнении с черноголовой славкой, встречается чаще (Р<0,05). Мы объясняем это тем, что серая славка в меньшей степени связана с местообитаниями, характеризующимися наличием водных объектов. Кроме того, данный вид более приспособлен к обитанию в искусственных лесонасаждениях различного типа (лесополосы, сады, рощи и др.), которые он, активно заселяет. Данный тип местообитаний, хотя и в меньшей степени, пригоден для черноголовой славки. Именно благодаря появлению сети лесополос и других лесонасаждений произошло более широкое распространение черноголовой славки.

, Снижение плотности происходит в результате воздействия неблагоприятных погодных условий складывающихся в различные годы. Влияние данного абиотического фактора среды сказывается не только в .местах гнездования, но и в процессе миграции.

Глава V. ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ РАЗМНОЖЕНИЯ ЧЕРНОГОЛОВОЙ И СЕРОЙ СЛАВОК

5.1. Фенология размножения. Массовый прилет серой славки на территорию Центрального Предкавказья отмечается в более поздние сроки (27.04±1,15, 5.05±1,75), чем у черноголовой славки (15.04±2,1б) (1=5,74, Р<0,05). У черноголовой славки откладка первых яиц происходит достоверно раньше (26.05И,24), чему серой славки(22.05±0,94) (1=2,57, Р<0,05) . Птенцы черноголовой славки (7.06±2,21) появляются раньше птенцов серой славки (16.06±2,93) (1—2,18, Р<0,05). Продолжительность насиживания яиц у изучаемых видов приблизительно одинаковая, составляет 12-13 дней (Р>0,05). Птенцы покидают гнезда на 11-14-й день.

Гнездовой цикл черноголовой славки составляет в среднем 34±0,5 дней (с учетом времени строительства гнезда). Гнездовой цикл серой славки достоверно более корШйй-28±0,3 дней (1=10,59, Р<0,05).

И гак. р'а1;й|ч/1ые сроки пгездовйния связаны с протяженностью миграционного пути| вгодейстаием климатических факторов в период пролета и гнездостроительнои деятельности.

5.2. Характеристика размещения гйезд. Черноголовая славка для постройки гнезд использует довольно широкий спектр поросли деревьев и кустарников. Нами было выделено четыре типа крепления гнезд черноголовой славки: в развилке ветвей с Использованием сухостоя; у основания кустарника; в развилке ветвей; на боковых отростках. При сравнении видов растений: граб (поросль), слива колючая, алыча, кизил обыкновенный, бузина черная, боярышник пятипестичный, айва, бересклет бородавчатый, - на которых черноголовая славка строит гнезда, достоверных различий, в предпочтении какого-либо из них, не выявлено (Р>0,05). Серая славка предпочитает для строительства гнезд певыбокие Отдельно стоящие кустарники или поросль. При сравнс-нии растений видно, <гто серая славка использует для строительства гнезд множество видов: шиповник собачий, слива колючая, груша 'кавказская, боярышник Г1ятипестичнь|й,: вяз (1торосль), спирея городчатая, крапива жгучая, злаковые травы, — среди которых достоверных различий выявить не удалось (Р>0,05).ЧастО встречаются гнезда, построенные: у основания кустарника; в травянистой растительности с использованием сухостоя; на боковых отростках. Гнезда славок двух видов являются среднедостуйными для хищников. Такие враги, как змеи, сорока, серая ворона, домашняя кошка, белка обыкновенная, проникают в гнездо.

Таким образом, крепление гнезд у изучаемых видов различно, черноголовая славка располагает гнездо в развилке четырех ветвей, а серая - в развилке трех. Использование черноголовой и серой славками широкого спектра растений' для постройки гнезд свидетельствует о высокой степени экологической пластичности гнездовых инстинктов вида, т.е. способности приспосабливаться к различным условиям среды. У изучаемых видов не выявлены растения, на которых они наиболее часто строят гнезда (Р>0,05). Сравниваемые виды в одинаковой мере используют кустарник сливы колючей. Однако,

отсутствие конкуренции между изучаемыми видами за кустарники возможно за счет расхождения фенологических показателей.

5.3. Характер постройки и строительный материал гнезд. Строительный материал самец черноголовой славки собирает в 5-20 м от гнезда. Самец серая славка собирает строительный материал в 20-25 м от гнезда. После окончания строительства на следующее утро откладывается первое яйцо. Постройка первых гнезд занимает у черноголовой славки в среднем 9,1 ±0,4 дней, в зависимости от погодных условий. Серая славка заканчивает строительство за достоверно более короткие сроки - 7,0±0,3 дней (1=4,81, Р<0,05). Повторное строительство, в случае разорения или тревоги птиц в процессе гнездостроения, на 2-3 дня короче.

Для славок характерно гнездо с плотно сплетенными краями и довольно тонким дном, у черноголовой славки и рыхлым — у серой.

Таблица 4 - Размеры гнезд черноголовой славки и серой славки в _ Центральном Предкавказье, см___

Показатели Вид критерий

черноголовая славка (п=23) серая славка (п=22)

^х

Диаметр гнезда 102,9*1,81 103,0*1,88 0,33

Высота гнезда 72,8*1,66 90,6±2,70 5,62*

Диаметр лотка 59,3*0,87 60,6*1,29 0,83

Глубина лотка 50,5±2,25 60,4±1,34 3,78*

Размеры гнезд изменчивы как для отдельно взятых пар, так и в пределах ареалов видов. Гнезда черноголовой и серой славок достоверно различаются по высоте гнезда и глубине лотка (табл. 4). У серой славки гнезда более высокие и глубокие. По диаметру гнезда и диаметру лотка различий не установлено.

Отношение диаметра лотка к его глубине может свидетельствовать о степени защищенности гнезда (Никитина, 1959). Итак, у черноголовой славки этот показатель выше (1,2), чем у серой славки (1,0), что говорит об относительно низких защитных качествах гнезд серой славки.

Гнезда черноголовой славки располагаются достоверно выше (61,2±3.6 см) гнезд серой славки (28,8*2,3 см) (1=7,57, Р<0,05). ,

Итак, этапы строительства гнезд черноголовой и серой славок сходны, но в завершении серая славка прктически всегда выстилает бордюр растительным пухом. Гнезда серой славки более высокие, но менее глубокие и рыхлые. Гнезда черноголовой славки варьируют сильнее по глубине лотка, менее по диаметру, у серой - более постоянны по форме. Гнезда Черноголовки располагаются выше гнезд серой славки. Гнезда серой славки отличаются меньшей защищенностью. , ,

5.4. Величина кладки. У черноголовой славки и серой славки наиболее часто встречаются кладки с пятью яйцами (Р<0,05). Кладки с шестью яйцами характерны только для серой славки (Р<0,05).

5.5. Оологическая характеристика. Достоверно более длинными и более широкими являются яйца черноголовой славки. Соответственно больший объем яиц у черноголовой славки. По индексу удлиненности виды не различаются (табл. 5).

Таблица 5 - Средние морфометрические показатели яиц черноголовой __славки и серой славки в Центральном Предкавказье_

Показатели Вид ^критерий

черноголовая славка (п=93) серая славка (п=94)

Длина, мм 18,91-0,06 18,3±0,08 6,00*

Ширина, мм 14,5±0,05 14,1 ±0,03 6,86*

Объем, см1 2,1±0,02 1,8±0,01 13,41*

Индекс удлиненности, % 76,6±0,31 77,11032 ; , „, 1,12

У изучаемых видов выделено три типа форм яиц: каплевидная, укоро-ченно-каплеввдная, удлиненно-каплевидная. При по парном сравнении формы яиц, статистически достоверного преобладания какой-либо из них не обнаружено (Р>0,05).

В зависимости от погодных условий и состояния кормовых ресурсов у черноголовой, славки выявлены статистически достоверные различия морфо-метрических-показателей. В пределах Центрального Предкавказья, окрестности г. Ставрополя (стационар №1) в холодную и затяжную весну 2006 года размеры яиц наиболее вариабельны по ширине (И? ,60, Р<0,05), индексу удлиненности (1=2,37, Р<0,05), а также объему (1=3,04, Р<0,05). У серой славки в зависимости от погодных условий параметры яиц отличаются более выражено. Так, в холодную весну 2006 года птицы откладывали достоверно более длинные яйца по отношению к кладкам 2007 года (1=2,22, Р<0,05). Ицдекс удлиненности выше в 2006 г. (1=2,77, Р<0.05). Наиболее вариабельны показатели яиц в 2006 г. по таким признакам, как длина (1=2,27, Р<0,05) и обьем (£=3,45, Р<0,05).

При сравнении фонов статистически достоверно выявлено, что наиболее часто у черноголовой славки встречаются яйца с беловатым фоном, который совмещается с различного цвета пятнами и линиями, расположенными на тупом конце и по всей скорлупе (1=2,07, Р<0,05). У ¡серой славки преобладания какого-либо из отмеченных фонов яиц не обнаружено (Р>0,05). Одинаково часто фиксировался голубоватый фон совмещенный со светло-коричневыми и темно-бурыми и черными размытыми пятнами, расположенными, в основном, по всей скорлупе; беловато-бежевый и оливковый фоны, со светло-коричневыми и черно-(буро)-коричневыми пятнами.

Итак, более длинными и более широкими являются яйца черноголовой славки. В зависимости от погодных условий в разные годы выявлены достоверные различия оологических показателей у изучаемых ввдов. Так, у серой славки яйца достоверно более удлинённые по отношению к кладкам 2007 года (Р<0,05). Вариабельность таких показателей яиц, как ширина, индекс удлиненности, объем - у черноголовой славки (Р0,05), д лина и обьем - у серой славки

(Р<0,05) достоверно выше, чем в благоприятные годы. Вероятно, это связано с различной реакцией изучаемых видов на изменяющиеся условия внешней среды. Неблагоприятные условия (возврат холодов, сильный ветер, низкая температура, осадки) приводят к недостатку пищевых ресурсов, задержке строительства гнезд и соответственно к изменчивости яиц.

5.6. Эффективность размножения. При сравнении видов по частоте гибели яиц и птенцов по различным причинам выявлены межвидовые различия. В таблице 6 сопоставлены частоты гибели яиц. О достоверности межвидовых различий свидетельствует фактическая величина критерия (16,4; Р<0,05). Из приведенных значений процента гибели следует, что кладки черноголовой славки наиболее часто страдают от хищников, а у серой славки чаще встречаются неоплодотворенные яйца. Анализ аналогичной таблицы частот гибели птенцов (%"=8,9; Р<0,05) показал, что основным фактором у черноголовой славки является воздействие хищников, а для серой славки — сельскохозяйственная деятельность человека.

Таблица 6 - Распределение частот различных видов славок по ___причинам гибели яиц_

Причины гибели яиц Вид

Черноголовая славка (п=76) Серая славка (п=67)

Ушгчтожено хищниками 5(5,3) -

Брошенные кладки 3(3,9) 5(7,5)

Гибель га вине человека 2(2,6) 4(5,9)

Неоплодотворенные яйца - ., 6(8,9)

Причины неизвестны 4(6,6)

Вылупилось 62(81,6) 52(77,7) , ....,

Примечание. В скобках после абсолютной численноеш погибших яиц приведена частота, % ......

Для черноголовой славки опасными являются такие виды, как серая ворона, сойка, белка, куница, домашние кошки и собаки. Вероятно, это связано с менее скрытным поведением в период выращивания потомства (частые прилеты с кормом и вынос экскрементов). У серой славки одной из причин гибели птенцов является беспокойство. В связи с этим представители данного вида часто бросают кладки. ,

Достоверных различий в эффективности размножения двух видов, оцененной интегрально по проценту гибели яиц и птенцов, не установлено (1=1,5, Р>0,05). Успешность размножения черноголовой славки составляет 71,4%, а у серой славки - 59,7%. Установленные факты мы связываем с особенностями поведения, доступной кормовой базой; выбором биотопа. Наиболее уязвимый период приходится на стадию инкубации.

5.7. Послегнездовые кочевки. В данном разделе освещается вопрос о послегнездовых перемещениях славок. О возрасте, в котором птенцы начинают перемещаться в южном направлении и образовании скоплений.

Глава VI. СОЦИАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ЧЕРНОГОЛОВОЙ И СЕРОЙ СЛАВОК

6.1. Акустическая активность. Продолжительность пения представителей изучаемого рода в среднем составляет 2-2,5 месяца, что тесно связано со сроками размножения.

Наиболее активное пение черноголовой славки (п=12) слышится в утренние часы - 42,4%, в дневное время наблюдается незначительный спад -25,3%, в вечерние часы - 32,3% от всей продолжительности пения (£=8,44, Р<0,05). Наиболее' возбужденное пение серой славки, как и черноголовой, приходится на период завершения строительства «точков» (набросков гнезда). Во время суток песенная активность изменяется. Наиболее активное пение приходится на утренние часы и составляет—48,5% (£=12,60, Р<0,05).

Анализ'результатов наблюдений показал, что песенная и демонстративная активность изучаемых видов усиливается после закрепления территории и построек «точков» или гнезд. ... ...

6.2. Межвидовая и внутривидовая агрессия. Мевду особями одного вида часто возникают признаки агрессии. По нашим данным, из 30 фактов агрессии 50% носили внутривидовой характер. Агрессия возникает в период поиска шездовых участков. В связи с тем, что самцы прилетают в разные сроки, а самки на неделю позже, пары образуются с разбросом в 5-7 дней. Встречается также и межвидовая конкуренция. Так, отмечен случай возникновения агрессии между представителями черноголовой и садовой славок. Данные виды выбирают схожие экотоны для гнездования. У них довольно близки и пищевые предпочтения, вследствие чего между этими видами нередко происходят стычки. Нами отмечено нападение черноголовой славки на самца обыкновенной зеленушки. Гнездовые территории этих видов перекрывались; агрессия возникала со стороны самца черноголовой славки. Также отмечены проявления агрессии к другим видам у серой славки. Примером могут послужить нападения самнэ на полевого воробья. Данные проявления происходят на этапе охраны гнездовой территории. В период откладки и насиживания яиц птицы нападают гораздо реже.

На территории Центрального Предкавказья случаев агрессии между черноголовой и серой славками нами не отмечены. Вероятно, это связано с выбором различных гнездовых биотопов, способом сбора пищевых объектов, разными сроками размножения.

63. Гнездовая этология. Поведение черноголовой и серой славок в период поиска партнера и строительства гнезда заметно отличается. Серая славка всегда является обитателем опушек, зарастающих вырубок, кустарниковых зарослей на открытых стациях, что проявляется в поведении данного вида Серая славка совершает токовые полеты (воздушные игры), пение на вершинах деревьев и кустарников. Черноголовая славка в большей степени является лесной птицей, но для нее обычны и поселения на опушках рядом с серой славкой. Для черноголовой славки не характерны воздушные игры,

многие токующие самцы держатся на вершинах деревьев, после постройки гнезда они поют в глубине или на вершинах кустарников.

6.4. Особенности поведения в период выкармливания птенцов (на примере чериоголовой славки). В процессе выкармливания птенцов черноголовой славки принимают участие оба родителя. Сразу после вылупления птенцов в течение двух дней греют птенцов, как самка, так и самец (рис. 1).

На рисунке 1 представлена очередность и продолжительность обофева птенцов черноголовой славки на примере 6-дневного выводка. Из диаграммы видно, что в утренние часы и за весь световой день (1=0,07, Р>0,05) птенцов одинаково часто обогревают как самец, так и самка. По данным В.М. и Н.Н. Поливановых (1986), в ночное время на гнезде находится только самка. В период с 6.00 до 8.00 утра нахождение в гнезде родителей чередуется (Р>0,05). А с 11.00 до 17.00 в гнезде, в основном, находится самец (£=2,41, Р<0,05). В полуденное время птица, сидя на гнезде, защищает птенцов от перегрева (рис.2), в связи с полным отсутствием оперения и запасов жира птенцы имеют несовершенную терморегуляцию.

В период, когда птенцам 6-8 дней, их тело покрыто раскрывшимися пеньками контурных перьев, трубочки маховых перьев также раскрыты, именно в эти дни птенцы начинают все чаще требовать пишу. В связи с этим родители редко находятся в гнезде.

6-дневных птенцов в утренние и вечерние часы в основном обогревает самка. Наиболее плотное обогревание приходится на период с ОчООм до 6ч10м. После того как температура окружающей среды повышается, частота обогрева снижается.

« «-11-. Ц-Ч 14-1/ Г'»

Рис. I — Очередность и продолжительность обогрева <5-Дпевгпж птенцов черноголовой славки самцом и самкой й' 1

Нахождение птенцов в гнезде в зависимости от степени внешнего беспокойства составляет в среднем 12-13 дней. В случае опасности птенцы выпрыгивают из гнезда в возрасте? дней.

Количество прилетов с кормом по мере взросления птенцов увеличивается. Птенцов в возрасте 2-х суток родители кормят реже, чем 9-суточных (1=2,91, Р<0,05) (табл. 7).

Таблица 7 - Суточная активность черноголовой славки в период __выкармливания птенцов* _

Возраст птенцов, сут. Число прилетов с кормом за 1 час Вынос экскрементов Продолжительность рабочего дня, час

самец самка всего всего на одного птенца

самец самка

2 - 50 46 96 5,6 1,12 10 14 17,20

•з 65 54 119 6,9 138 15 13 17,24

4 108 105 213 12,5 2,50 25 22 17,10

5 121 100 221 12,9 2,58 25 20 17,05

6 129 139 268 15,6 3,12 28 22 17,20

7 118 101 219 12,8 2,58, ,26 24 17,10

8 128 133 261 15,1 3,02 30 28 17,26

9 129 125 254 14,9 2,74 29 25 17,04

Примечание. «*» в наблюдаемом гнезде находилось 5 птенцов.

Между самцом и самкой не установлено достоверных различий в динамике частоты прилетов с кормом или для выноса экскрементов (фактические значения х2=3,8 и 1,6 для двух показателей были ниже стандартных Р>0,05).

Итак, по данным наших наблюдений, самец и самка черноголовой славки за 7 суток приносят корм в среднем 1651 раз. Частота кормления после вылупления невысокая, так как большая часть времени уходит на обогрев птенцов. Длительность отсутствия родителей зависит от сложности нахождения пшци. Довольно быстро птицы приносят растительный корм. Всего за сутки самец и самка поочередно принесли своим 7-дневным птенцам 11 плодов шелковицы (Morus nigra). Но в свою очередь увеличивается частота скармливания в связи с быстрым, перевариванием пищи. Самец и самка кормят, а также обогревает птенцов старшего возраста с одинаковой частотой и продолжительностью (Р>0,05).

Глава VII. НЕКОТОРЫЕ БИОЦЕНОШЧЕСКИЕ СВЯЗИ СЛАВОК ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ

7.1. Характериствка питания. Способы охоты черноголовой и серой славок сходны. Взрослые птицы собирают насекомых с кустарников, высокой травянистой растительности, сельскохозяйственных культур. Общим в трофике славок является то, что они получают в пищу различных беспозвоночных, живущих открыто. Такой характер питания обеспечивает доступность и высокую частоту кормления птенцов.

На территории Центрального Предкавказья в питании черноголовой славки заметно преобладает животная пища (Киримханова, 20046). Особенно строгая пищевая специализация прослеживается после прилета птиц и выкармливания птенцов до 8-дневного возраста. Взрослые птицы данного вида используют в пишу плоды шелковицы, бузины, малины, а также подкармливают ими птенцов (Киримханова, 2005). Полностью пищевой рацион не замещается растительным кормом. Вероятно, выраженная пищевая пластичность данного вида вызвана появлением более доступной пшци и переключением на нее.

Питание взрослых птиц и птенцов различается. В состав кормов птенцов входят мягкие части насекомых. Взрослые птицы питаются более твердыми объектами. Кормами, входящими в рацион взрослых птиц черноголовой славки, являются представители отрядов Ручейники — Trichoptera (24,7%), и Чешуекрылые - Lepidoptera, семейство Пяденицы — Geometridae (31,5%), а также Жуки Caleoptera, Жужелицы - Carabidae (13,5%). Выраженных трофических предпочтений у Черноголовки не выявлено (Р>0,05).

Сравнительный анализ состава кормов птенцов Черноголовки показал, что наиболее часто в их рационе встречаются представители отряда Чешуекрылые (Р<0,05). В пищевых комках отмечались тли - Aphididae (18,5%), имаго Пядениц -(13,2%).

Серая славка также проявляет пищевую пластичность. Исследуя содержимое желудков на всех этапах пребывания данного веда на территории Центрального Предкавказья, мы неоднократно находили семена различных растений (п=6) (ввдовая принадлежность не определена).

Серая славка кормится преимущественно вблизи гнездового участка, где обычно тщательно осматривает каждый кустарник или дерево, откуда склевывает различных насекомых. Серую славку достаточно часто можно обнаружить в полезащитных полосах.

На исследуемой территории в желудках взрослых птиц серой славки преобладают представители отрада Жесткокрылые (32,7%) (Р<0,05). В нескольких желудках были найдены представители семейства Листоедов -Chrysomelidae (6,1%), а также вредители сельского хозяйства: вредная черепашка — Eurygaster integriceps Put. (2,5%), щитоноска — Cassida sp.{2,5%). Доля растительных кормов (семена различных растений) в исследуемых желудках взрослых птиц низка и составляет - 5,2% (t=9,65, Р<0,05).

В 38 порциях корма птенцов серой славки определено 8 видов насекомых, остатки других видов определить не удалось. Из них наибольшее количество составляют насекомые отряда Чешуекрылые (42,2%) (Р<0,05).

При сравнении рациона птенцов изучаемых видов, одинаково часто встречаются гусеницы семейства Пяденицы (Р>0,05).

Итак, у черноголовой славки не обнаружено узкой специализации в питании (Р>0,05), только у взрослых особей серой славки в рационе преобладают насекомые отряда Coleóptera (Р<0,05). Славки используют в питании множество видов беспозвоночных, а также плоды растений. Питание птенцов изучаемых видов сходно, но, несмотря на это, признаков конкуренции

между взрослыми особями за пищевые ресурсы не отмечено. Вероятно, обилие корма снижает конкуренцию] )■■■■■■

7.2. Обитатели гнезд представителей семейства Sylvüdae (Insecta, Siphonaptera) Наибольшее число видов блох отмечено на серой славке — 5 (iCeratophyllus borealis, Сек gallinae, Cer. garei, Cer. fringillae, Dasypsyllus gallinulae gallinulae). На черноголовой славке -2 вида (Das. Gallinulae. Dasypsyllus gallinulae). Возможно, это связано с формой и структурой гнезд. Как указывалось выше, у серой славки гнезда более высокие и рыхлые. Гнезда черноголовой славки более широкие и менее глубокие. Строительный материал в гнездах серой славки более крупный, что предоставляет благоприятные условия для размножения и укрытия.

ВЫВОДЫ

1. У изучаемых видов, совместно обитающих на территории Центрального Предкавказья, выявлены различия формы токования, структуры и размещения гнезд, величины кладки, морфометрических показателей яиц, реакций на неблагоприятные погодные условия. Наряду этим, данные виды схожи в выборе растений для строительства гнезд , этапах строительства, а также питании. Однако межвидовая агрессия не отмечалась, вероятно, это обусловлено разными фенологическими показателями, доступностью корма и гнез-долригода/ых территорий.

2. Дййамика распределения популяций черноголовой и серой славок по территйрии Центрального Предкавказья неравномерна. Плотность данных видов зависит от многих факторов среды. К снижению плотности могут приводить неблагоприятные погодные условия, складывающиеся в различные годы. Влияние данного фактора сказывается не только в местах гнездования, но и в процессе миграции. Плотность славок зависит и от типа местообитаний. 'Гак, в лесостепных ландшафтах, плотность черноголовой славки более высокая. В ксерофитных полупустынных районах региона чаще встречается серая славка. Серая славка в меньшей степени связана с местообитаниями, характеризующимися высокими показателями коэффициента увлажнения.

3. Абиотические факторы среды оказывают различное влияние на фенологические показатели сравниваемых видов. Сроки прилета изучаемых видов в места гнездования, достоверно различны. На территорию Центрального Предкавказья черноголовая славка прилетает раньше серой ставки, соответственно раньше появляются кладки и птенцы. Также, неблагоприятные погодные условия увеличивают продолжительность гнездового цикла, который у черноголовой славки достоверно более длинный, чем у серой славки.

4. Наибольшая эвритогаюсть свойственна серой славке, гнездящейся в достаточно разнообразных местообитаниях. Черноголовая славка, в отличие от серой славки, выбирает более специфичные для данного вида условия обитания.

личий в эффективности размножения двух видов оцененной интегрально по проценту гибели яиц и птенцов не установлено. Основное воздействие лимитирующих факторов приходится на время инкубации.

6. Сравниваемые ввды проявляют высокую степень пластичности в добывании корма Состав пищи черноголовой и серой славок различен. У взрослых особей черноголовой славки не обнаружено узкой специализации в питании, у серой славки в рационе преобладают насекомые отряда Coleóptera Рацион птенцов изучаемых видов сходен, при достоверном преобладании гусениц отряда Lepidoptera • < .

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Друп В.Д. Особенности гнездовой этологии; фоновых видов славок рода Sylvia в Центральном Предкавказье П Птицы Кавказа: изучение, охрана и рациональное использование. — Ставрополь, 2007. — С. 36-39.

2. Друп В.Д. Структура гнезд и особенности гнездового поведения некоторых представителей рода Sylvia fia территории Центрального Предкавказья // Проблемы развития биологии и, экологии на Северном Кавказе. - Ставрополь, 2007. - С. 49-51.

3. Друп В.Д. Фенология размножения некоторых представителей рода Sylvia Центральном Предкавказье // Фауна Ставрополья, 2007. - С. 10-13.

4. Друп В.Д. Характер и прерывистость миграций славок // Фауна Ставрополья. - Ставрополь, 2007. - выпуск 12. С. 17-20.

5. Друп В.Д. Величина кладки и оологическая характеристика черноголовой и серой славок в Центральном Предкавказье // Кавказский орнитологический вестник. - Ставрополь, 2008. - выпуск 20. - С. 23-2S.

6. Друп В.Д. Экология серой славки в Центральном Предкавказье // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе. -Ставрополь, 2008. - С. 56-58.

7. Друп В.Д. Некоторые особенности поведения черноголовой славки Sylvia atricapilla в репродуктивный период на территории Центрального Предкавказья // Вестник Оренбургского государственного университета. - 2008. - №9(91)/сентябрь. - С. 163-166.

8. Друп В.Д. Насекомые-вредители, в рационе черноголовой (Sylvia atricapilla) и серой славок (S. communis) в пределах Центрального Предкавказья // Труды Ставропольского отделения Русского энтомологического общества: Материалы Международной научно-практической конференции. - Ставрополь, 2008. - Вып. 4. - С. 293-297.

9. Друп В.Д. Фоновые виды славок в антропогенных ландшафтах Ставропольского края // Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России. Материалы 3-й Между народа гай научно-практической конференции. - Москва, МСХА им. К.А. Тимирязева, 2009. - С. 584-586.

10. Друп В.Д. О консортивных связях серой славки со сливой колючей в Центральном Предкавказье (урочище Русская лесная дача) И Кавказский орнитологический вестник. — Ставрополь, 2009. Вып. 21. - С. 36-37.

11. Киримханова В.Д. К истории изучения славок в Ставропольском крае // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе. - Ставрополь, 2003. - С. 40.

12. Киримханова В.Д. Заметки 6 славках предгорий Ставропольского края // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе. - Ставрополь, 2004. - С. 107-108.

13. Киримханова В.Д. К вопросу о питании славок Центрального Предкавказья // Фауна Ставрополья. - Ставрополь, 2004. - С. 55-56.

14. Киримханова В.Д. Птицы рода Sylvia как биологический метод защиты сельскохозяйственных растений // Проблемы развития биологии и экологии на Северно]« Кавказе. - Ставрополь, 2005. - С. 149-150.

15. Киримханова В.Д. К Вопросу о сроках прилета и отлета птиц рода Sylvia в Центральное Предкавказье // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе. - Ставрополь, 2006. - С. 100-102.

16. Киримханова В.Д. О блохах, паразитирующих на славковых // Ории-тЬлогические исследования в Северной Евразии: Тезисы XII Международной орнитологической конференции Северной Евразии. -Ставрополь, 2006. - С. 260-261.

17. Хохлов А Н., Ильюх М.П., Тельпов В.А., Друп А.И., Траутвайн И.Г., Хохлов H.A., Цапко Н:В., Ашибоков У.М., Бобенко O.A., Киримханова В. Д. К летней орнитофауне долины р. Аликоновки. Сообщение 2 // Фауна Ставрополья, 2004. - С. 145-148.

Подписано в печать 19.11.2009 Формат 60x84 1/16 Усл.печ.л. 1,28 Уч.-изд.л. 1,03

Бумага офсетная _Типаж 100 эк-ч Заказ 387

Отпечатано в Издательско-полиграфическом комплексе Ставропольского государственного университета 355009, Ставрополь, ул.Пушкина, 1.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Друп, Виктория Демировна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава I. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ПРОБЛЕМЫ обзор литературы по экологии славок).

Глава И. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Природно-климатические условия Центрального Предкавказья.

2.2. Краткий очерк истории освоения района исследований.

Глава III. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Глава IV. ЧЕРНОГОЛОВАЯ И СЕРАЯ СЛАВКИ В ДЕНДРОФИЛЬНОМ КОМПЛЕКСЕ ЦЕНТРАЛЬНОГО

ПРЕДКАВКАЗЬЯ.

4.1. Биотопическое распределение.

4.2. Структура изменчивости плотности черноголовой и серой славок в Центральном Предкавказье.

Глава V. ОСОБЕННОСТИ РАЗМНОЖЕНИЯ ЧЕРНОГОЛОВОЙ И СЕРОЙ СЛАВОК В ЦЕНТРАЛЬНОМ

ПРЕДКАВКАЗЬЕ.

5.1. Фенология размножения.

5.2. Характеристика размещения гнезд.

5.3. Характер постройки и строительный материал гнезд.

5.4. Величина кладки.

5.5. Оологическая характеристика.

5.6. Эффективность размножения.

5.7. Послегнездовые кочевки.

Глава VI. СОЦИАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ НЕКОТОРЫХ

ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА SYLVIA.Ill

6.1 .Акустическая активность.

6.2.Межвидовая и внутривидовая агрессия.

6.3. Гнездовая этология.

6.4. Особенности поведения в период выкармливания птенцов, на примере черноголовой славки.

Глава VII. НЕКОТОРЫЕ БИОЦЕНОТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ СЛАВОК

ЦЕНТРАЛЬНОГО ПРЕДКАВКАЗЬЯ.

7.1. Характеристика питания.

7.2. Обитатели гнезд представителей семейства Sylviidae (Insecta,

S iphonaptera).

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сравнительная экология фоновых видов рода Sylvia в Центральном Предкавказье"

Актуальность темы. Представители рода Sylvia — типичные перелетные птицы, совершающие дальние миграции (Музаев, 1980; Bezzel, Jetz, 1995; Helbig, 1996; Niles, Burger, Clark, 1996; Bergmann, 1998; Gannes, 1998; Eggers, 2000; Kullberg, Jakobsson, Fransson, 2000; Berthold, 2002). Ha сегодняшний день специальное изучение сравнительной экологии видов одного рода, основанное на анализе плотности, питания, распространения, наиболее важно для оценки состояния видов и популяций. Изучение особенностей поведения, на уровне отдельных видов и сообществ существенно повышает уровень знаний в области популяционной экологии и этологии.

Сравнительная экология двух фоновых видов рода Sylvia: черноголовой славки {Sylvia atricapilla (Linnaeus)) и серой славки (Sylvia communis Latham.), обитающих на территории Центрального Предкавказья, представляет интерес для понимания механизмов взаимоотношения между близкородственными видами в общих условиях среды обитания. Особого внимания заслуживает вопрос о разделении ресурсов среды. Для близкородственных видов славок эта проблема изучена недостаточно. Сравнение реакций близких видов на одни и те же экологические условия позволит определить характер специализации каждого из них (Квартальное, 2005).

Птицы изучаемого рода проявляют высокую экологическую пластичность и являются удачной моделью для изучения механизмов успешного сосуществования видов в антропогенно измененных условиях Центрального Предкавказья.

Следует учесть особенности природной среды Центрального Предкавказья, в которой обитают изучаемые виды славок. Во второй половине XIX века на территории Предкавказья отмечается резкое увеличение численности населения (Тертышников и др., 2002). Следствием стало интенсивное освоение естественных ресурсов региона и активное 4 земледелие, которое привело к значительному сокращению общей площади лесов (Клопов, 1952) — естественных местообитаний черноголовой славки. Антропогенная трансформация естественных природных ландшафтов привела к изменению исходной авифауны, экологии и поведения птиц (Константинов и др., 2004). Вместе с тем, на исследуемой территории с середины XIX века появились искусственные лесонасаждения (Пивоваров, 1997). Они стали неотъемлемым элементом агроценозов и играют существенную роль в формировании населения птиц. Лесополосы представляют собой альтернативные биотопы для многих птиц, среди которых встречаются и представители рода Sylvia (Будниченко, 1965; Строков, 1968; Линдеман, 1971; Васильев, 1980).

Цель исследования Методом сравнительного анализа экологии двух близкородственных видов славок выявить их видовые различия и выяснить механизмы регуляции плотности в условиях симбиотопии. Для достижения цели исследования поставлены и решены следующие задачи:

- исследовать структуру изменчивости плотности изучаемых видов, оценив количественно вклады трех факторов: видовой принадлежности особей, различия условий года наблюдений и различия условий местообитания;

- изучить фенологию гнездового цикла;

- исследовать особенности биотопического распределения в регионе;

- оценить эффективность размножения;

- выяснить особенности питания славок на изучаемой территории;

- изучить внутривидовые отношения;

Научная новизна работы. Впервые в условиях Центрального Предкавказья проведено детальное исследование экологии черноголовой и серой славок. Выявлены специфика и видовые различия в фенологии размножения, биотопическом распространении, питании, гнездовой экологии, эффективности размножения, исследована структура изменчивости плотности.

Практическое значение. Материалы исследований могут быть использованы при разработке и проведении природоохранных мероприятий, а также в учебных курсах по зоологии, экологии, орнитологии в вузах, лицеях, колледжах и кружках юных натуралистов.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Друп, Виктория Демировна

ВЫВОДЫ:

1. У изучаемых видов, совместно обитающих на территории Центрального Предкавказья, выявлены различия формы токования, структуры и размещения гнезд, величины кладки, морфометрических показателей яиц, реакций на неблагоприятные погодные условия. Наряду этим, данные виды схожи в выборе растений для строительства гнезд, этапах строительства, а также питании. Однако межвидовая агрессия не отмечалась, вероятно, это обусловлено разными фенологическими показателями, доступностью корма и гнездопригодных территорий.

2. Динамика распределения популяций черноголовой и серой славок по территории Центрального Предкавказья неравномерна. Плотность данных видов зависит от многих факторов среды. К снижению плотности могут приводить неблагоприятные погодные условия, складывающиеся в различные годы. Влияние данного фактора сказывается не только в местах гнездования, но и в процессе миграции. Плотность славок зависит и от типа местообитаний. Так, в лесостепных ландшафтах, плотность черноголовой славки более высокая. В ксерофитных полупустынных районах региона чаще встречается серая славка. Серая славка в меньшей степени связана с местообитаниями, характеризующимися высокими показателями коэффициента увлажнения.

3. Абиотические факторы среды оказывают различное влияние на фенологические показатели сравниваемых видов. Сроки прилета изучаемых видов в места гнездования, достоверно различны. На территорию Центрального Предкавказья черноголовая славка прилетает раньше серой славки, соответственно раньше появляются кладки и птенцы. Также, неблагоприятные погодные условия увеличивают продолжительность гнездового цикла, который у черноголовой славки достоверно более длинный, чем у серой славки.

4. Наибольшая эвритопность свойственна серой славке, гнездящейся в достаточно разнообразных местообитаниях. Черноголовая славка, в отличие от

141 серой славки, выбирает более специфичные для данного вида условия обитания.

5. Высокие показатели успешности размножения изучаемых видов в условиях антропогенно-трансформированной природной среды региона подтверждают устойчивость популяций к данным условиям. Достоверных различий в эффективности размножения двух видов оцененной интегрально по проценту гибели яиц и птенцов не установлено. Основное воздействие лимитирующих факторов приходится на время инкубации.

6. Сравниваемые виды проявляют высокую степень пластичности в добывании корма. Состав пищи черноголовой и серой славок различен. У взрослых особей черноголовой славки не обнаружено узкой специализации в питании, у серой славки в рационе преобладают насекомые отряда Coleoptera. Рацион птенцов изучаемых видов сходен, при достоверном преобладании гусениц отряда Lepidoptera.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Друп, Виктория Демировна, Ставрополь

1. Александров В.Н., Климов С.М. Особенности формирования городской авифауны в условиях Центрального Черноземья // Птицы и урбанизированный ландшафт. - Каунас, 1984. - С. 14-15.

2. Афанасова Л.В., Хохлов А.Н. Насекомые-вредители в питании золотистой щурки // Защита растений, 1990. №7. - С. 37.

3. Баккал С.Н. О питании и выкармливании птенцов белобровика в Лапландском заповеднике // Орнитология. 1988. - №23. — С. 94-99.

4. Барабаш-Никифоров И.И., Семаго Л.Л. Птицы юго-востока Черноземного центра. Воронеж, 1963. - 209 с.

5. Белоусов Ю.А. Адаптации птиц к урбанизированному ландшафту // Птицы и урбанизированный ландшафт. — Каунас, 1984. С. 23-24.

6. Бёме Л.Б. Птицы Северо-Кавказского края. Пятигорск, 1935. - 141 с.

7. Беме Р.Л. Птицы Центрального Кавказа // Ученые записки СевероОсетинского госуд. пед. института. — Орджоникидзе, 1958. — Т. 23, выпуск 1.-С. 111-180.

8. Благосклонов К.Н., Осмоловская В.И., Формозов А.Н. Методы учета численности и географического распределения наземных позвоночных. Москва, 1952.-316 с.

9. Богданов М. Птицы Кавказа. — Казань, 1879. — Т. VIII, выпуск 4. — 189 с.

10. Болотников A.M., Литвинов Н.А., Микова Н.Г., Никитина Г.Н. Гнездовая жизнь птиц на биостанции «Кважба» (Камское Предуралье) // Гнездовая жизнь птиц. Пермь, 1982. — С. 3-11.

11. Большаков К.В. Как ночные мигранты определяют благоприятность ветра для полета? // Орнитологические исследования в Северной

12. Евразии: Тезисы XII Международной орнитологической конференции Северной Евразии. Ставрополь, 2006. - С. 84-85.

13. Бондарцев А.С. Шкала цветов: Пособие для биологов при научных и научно-прикладных исследованиях. — Москва — Ленинград, 1954. 28 с.

14. Брукас А., Валюс В., Саснаукас П., Чегинскас В. О полезащитно-фаунистических насаждениях холмистого агроландшафта (на примере колхоза Обялия Алитусского района Литовской СССР) // Экология птиц Литовской ССР. Вильнюс, 1981. - С. 160-170.

15. Бубличенко Ю.Н., Фетисов С.А. Биология размножения славки-черноголовки в условиях Псковского Поозерья // Экология птиц в период гнездования. — Ленинград, 1989. С. 84-97.

16. Будниченко А.С. Птицы искусственных лесонасаждений степного ландшафта и их питание // Птицы искусственных лесонасаждений. -Воронеж, 1965. С. 5-285.

17. Богданов М.Н. Птицы Кавказа // Труды общества естествоиспытателей природы Императорского Казанского университета. Казань, 1879. - Т. 8, выпуск 4.-188 с.

18. Васильев И.Е. Влияние антропогенного беспокойства на видовой состав и численность птиц полей и полезащитных лесополос окрестностей г. Волгограда // Антропогенное воздействие на природные комплексы и экосистемы. Волгоград, 1980. - С. 44-50.

19. Васюкова Т.Т., Комаров Ю.Е. Материалы к фауне пухоедов и перьевых клещей некоторых видов птиц Республики Северная Осетия-Алания // Кавказский орнитологический вестник. — Ставрополь, 1997. — выпуск 9. -С. 5-19.

20. Венгеров П.Д. Эколого-ооморфологическая оценка состояния популяции птиц в трансформированных экосистемах: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. — Москва, 1991. 24 с.

21. Владышевский Д.В. Птицы в антропогенном ландшафте. — Новосибирск, 1975.- 196 с.

22. Владышевский Д.В. Экология лесных птиц Украины и южной части Белоруссии и ее изменение под воздействием хозяйственной деятельности человека: Дисс. . канд. биол. наук. Киев, 1962. -314 с.

23. Волчанецкий И.Б. Очерк орнитофауны Восточного Предкавказья // Труды НИИ биологии и биологического факультета Харьковского государственного университета. — Харьков, 1959. — Т. 28. С. 7-38.

24. Воробьев Г.П. Рудеральная зона как источник массового скопления птиц в городских ландшафтах Центрального Черноземья // Птицы и урбанизированный ландшафт. — Каунас, 1984. С. 40-42.

25. Гараненко JI.M. Птицы города Донецка // Птицы и урбанизированный ландшафт. Каунас, 1984.-С. 130-132.

26. Генсирук С.А., Нижник М.С., Возняк P.P. Рекреационное использование лесов. Киев, 1987. - 246 с.

27. Герасимов И.П. Уникальная природа Центрального Предкавказья // Проблемы использования рекреационных ресурсов на курортах Кавказских Минеральных Вод. Москва, 1985. - С. 5-21.

28. Головань В.И. О послегнездовой жизни некоторых представителейсемейства мухоловковых // Вестник ЛГУ. — Ленинград, 1982. №2.-С. 106-109.

29. Горбань И.М., Давыдович Л.И., Сребродольская Е.Б. Об урбанизированной орнитофауне Львова и Львовской области // Птицы и урбанизированный ландшафт. Каунас, 1984. - С. 46-47.

30. Государственный доклад «О состоянии окружающей природной среды Ставропольского края в 1996 году». — Ставрополь: Государственный комитет по охране окружающей среды Ставропольского края. 1997. — 87 с.

31. Гражулявичус Г.Б. Видовой состав птиц города Клайпеда // Птицы и урбанизированный ландшафт. — Каунас, 1984. С. 47-49.

32. Губин В.М. Величина кладки некоторых воробьиных птиц в Таласском Алатау (Западный Тянь-Шань) // Тезисы Всесоюзной конференциимолодых ученых «Экология гнездования птиц и методы ее изучения». — Самарканд, 1979. С. 55-57.

33. Дементьев Г.П. Птицы Советского Союза. — Москва, 1951. Т. VI.

34. Динник Н.Я. Орнитологические наблюдения на Кавказе // Труды Санкт-Петербургского общества естествоиспытателей. — С.-Пб., 1886. — Т. 17, выпуск 1. С. 260-378.

35. Дольник В.Р. Бюджеты времени и энергии свободноживущих птиц // Зоологический журнал. 1982. - Т. 61, выпуск 7. - С. 1009-1023.

36. Дольник В.Р. Миграционное состояние птиц. — Москва: Изд-во «Наука», 1975.-398 с.

37. Дольник В.Р. Суточные и годовые циклы локомоторной активности зябликов {Fringilla coelebs) II Физиологические основы миграционного состояния птиц. — Ленинград, 1976. — С. 3-16.

38. Друп В.Д. Особенности гнездовой этологии фоновых видов славок рода Sylvia в Центральном Предкавказье // Птицы Кавказа: изучение, охрана и рациональное использование. Ставрополь, 2007а. - С. 36-39.

39. Друп В.Д. Структура гнезд и особенности гнездового поведения некоторых представителей рода Sylvia на территории Центрального Предкавказья // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе. — Ставрополь, 20076. — С. 49-51.

40. Друп В.Д. Фенология размножения некоторых представителей рода Sylvia Центральном Предкавказье // Фауна Ставрополья, 2007в. С. 1013.

41. Друп В.Д. Характер и прерывистость миграций славок // Фауна Ставрополья. Ставрополь, 2007г. — выпуск 12. - С. 17-20.

42. Друп В.Д. Величина кладки и оологическая характеристика черноголовой и серой славок в Центральном Предкавказье // Кавказский орнитологический вестник. Ставрополь, 2008а. — выпуск 20. - С. 23-28.

43. Друп В.Д. Некоторые особенности поведения черноголовой славки Sylvia atricapilla в репродуктивный период на территории Центрального Предкавказья // Вестник Оренбургского государственного университета. 2008в. - №9(91)/сентябрь. - С. 163-166.

44. Друп В.Д. Экология серой славки в Центральном Предкавказье // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе. -Ставрополь, 2008г. С. 56-58.

45. Друп В.Д. О консортивных связях серой славки со сливой колючей в Центральном Предкавказье (урочище Русская лесная дача) // Кавказский орнитологический вестник. Ставрополь, 2009а. Вып. 21. - С. 36-37.

46. Евдокимов В.Д. Хронографическая изменчивость величины кладки и размеров яиц белобровика // Гнездовая жизнь птиц. Пермь, 1982. — С.78-81.

47. Ежова С.А., Бутьев В.Т. Население птиц луговых сообществ Липецкой области // Научное наследие П.П. Семенова-Тян-Шанского и его роль в развитии современной науки: Материалы Всероссийской научной конференции. Липецк, 1997. - Ч. 2. - С. 27-32.

48. Жуков B.C. Птицы лесостепи Средней Сибири. Новосибирск, 2006. — 492 с.

49. Зимин В.Б., Артемьев А.В. Территориальное поведение зарянок в послегнездовой период (по наблюдениям в юго-восточном Приладожье)

50. Экология наземных позвоночных северо-запада СССР. -Петрозаводск, 1986. С. 5-20.

51. Иваницкий В.В. Пространственно-ориентированное поведение птиц // Орнитология. Москва, 1998. - выпуск 8. - С. 6-13.

52. Иванов A.J1. Конспект флоры Ставрополья. Ставрополь, 2001. — 200 с.

53. Ильенко А.И. К изучению сезонных изменений веса мелких птиц // Орнитология. Москва: МГУ, 1962. - выпуск 4. - С.427-430.

54. Ильинский И.В., Мальчевский А.С. Летняя орнитофауна Павловского парка: история, современное состояние // Птицы и урбанизированный ландшафт. Каунас, 1984. - С. 89-61.

55. Ильичев В.Д., Бутьев В.Т., Константинов В.М. Птицы Москвы и Подмосковья. Москва, 1987. - 272 с.

56. Кадочников Н.П., Эйгелис Ю.К. Питание гнездовых птенцов сойки Garrulus glandarius (L.) в условиях искусственных сосновых и дубовых насаждений Савальского лесничества Воронежской области // Зоол. журн. 1954. - Т. 33, выпуск 6. - С. 1349-1357.

57. Кайдун И.А., Корбут В.В. Оборонительное поведение врановых в антропогенных условиях // Экология и охрана птиц: Тез. докл. VIII Всесоюзн. орнитол. конф. Кишинев: Штиинца, 1981. - С.97-98.

58. Карташев Н.Н. Систематика птиц. — М.: Высшая школа, 1974. 367 с.

59. Карякин И.В., Быстрых С.В., Коновалов Л.И. Орнитофауна Свердловской области. Новосибирск, 1999. - С. 269-271.

60. Катаевский В.Н. Окраска яиц двух видов воробьиных птиц в долине и горах Киргизии // Фауна, экология и изменчивость животных. — Свердловск: УНЦ АН СССР, 1978. С.29-30.

61. Квартальнов П.В. Структура сообщества камышевок Юга России: Автореферат дисс. . канд. биол. наук. Москва, 2005. - 28 с.

62. Киримханова В.Д. К истории изучения славок в Ставропольском крае // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе. — Ставрополь, 2003. С. 40.

63. Киримханова В.Д. Заметки о славках предгорий Ставропольского края // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе. — Ставрополь, 2004а. С. 107-108.

64. Киримханова В.Д. К вопросу о питании славок Центрального Предкавказья // Фауна Ставрополья. Ставрополь, 20046. - С. 55-56.

65. Киримханова В.Д. Птицы рода Sylvia как биологический метод защиты сельскохозяйственных растений // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе. — Ставрополь, 2005. С. 149-150.

66. Киримханова В.Д. К вопросу о сроках прилета и отлета птиц рода Sylvia в Центральное Предкавказье // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе. — Ставрополь, 2006а. С. 100-102.

67. Киримханова В.Д. О блохах паразитирующих на славковых // Орнитологические исследования в Северной Евразии: Тезисы XII Международной орнитологической конференции Северной Евразии. -Ставрополь, 20066. С. 260-261.

68. Киселева Е.Г. Некоторые вопросы экологии вертишейки в Окском заповеднике // Тр. Окского государственного заповедника — выпуск XIV.-Рязань, 1978.-С. 191-206.

69. Климов С.М. Весенне-летняя фауна птиц д. Рязанка и ее окрестностей // Научное наследие П.П. Семенова-Тян-Шанского и его роль в развитии современной науки: Материалы Всероссийской научной конференции. — Липецк, 1997. Ч. 2. - С. 32-35.

70. Климов С.М., Мельников М.В. Методика исследования формы яйца птиц // Социально-орнитологические идеи и предложения. Ставрополь, 1995.-выпуск 5.-С. 11-13.

71. Климов С.М., Сарычев B.C., Недосекин В.Ю., Абрамов А.В., Землянухин А.И., Венгеров П.Д., Нумеров А.Д., Мельников М.В., Ситников В.В., Шубина Ю.Э. Кладки и размеры яиц птиц бассейна Верхненго Дона. — Липецк, 1998. — 120 с.

72. Клопов А.А. Леса Ставропольского края // Материалы по изучению Ставропольского края. Ставрополь, 1952. - выпуск 4. - С. 35-43.

73. Ковалев В.А., Кривицкий И.А. Характер формирования урбанизированных популяций птиц в городах Центральной Украины // Птицы и урбанизированный ландшафт. Каунас, 1984. - С. 70-71.

74. Ковшарь А.Ф. Особенности размножения птиц в субвысокогорье. -Алма-Ата. 1981.-259 с.

75. Комаров Ю.Е., Бируля И.В. О гнездовании черноголовой славки и крапивника в Осетии // Фауна, население и экология птиц Северного Кавказа. — Ставрополь, 1991. С. 6-17.

76. Комаров Ю.Е., Хохлов А.Н., Ильюх М.П. Экология некоторых видов птиц республики Северная Осетия-Алания. — Ставрополь, 2006. — 258 с.

77. Кононов В.Н. Лесостепь Ставропольской возвышенности // Флора, растительность и растительные ресурсы Северного Кавказа: Тезисы докладов I конференции. Нальчик, 1962.

78. Константинов В.М. Особенности гнездования серой вороны в культурном ландшафте средней полосы европейской части СССР // Сб. Фауна и экология животных. М.: МГПИ, 1971. — выпуск 465. - С. 145169.

79. Константинов В.М. Хохлов А.Н., Асоскова Н.И. Устойчивость орнитокомплексов лесных птиц при антропогенной трансформации ландшафтов // Проблемы изучения и сохранения биологического разнообразия. — Фрунзе, 1990. С. 67-68.

80. Константинов В.М. Фауна, население и экология птиц антропогенных ландшафтов лесной зоны Русской равнины (проблемы синантропизации и урбанизации) // Автореф. . дисс. докт. биол. наук. Москва, 1992.52 с.

81. Константинов В.М., Родимцев А.С., Пономарев В.А., Климов С.М., Марголин В.А., Лебедев И.Г. Сорока {Pica pica L.) в антропогенных ландшафтах Палеарктики (проблемы синантропизации и урбанизации). Константинов, 2004. - 160 с.

82. Корбут В.В. Отношение к опасности, акустическая сигнализация и территориально-групповые отношения у воробьиных птиц // Поведение животных в сообществах: Материалы 111 Всесоюзной конференции по поведению животных. Москва, 1983. — Т. 3. — С. 17-18.

83. Костин Ю.В. О методике ооморфолгических исследований и унификации описаний оологических материалов // Методики исследования продуктивности и структуры видов птиц в пределах их ареалов. Вильнюс, 1977.-С. 14-22.

84. Костин Ю.В. Птицы Крыма. Москва, 1983. - 240 с.

85. Костюшин В.А. Влияние рекреации на видовой состав и численность птиц различных лесных биотопов Украинского Полесья. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Киев, 1989. — 18 с.

86. Костюшин В.А. Воздействие рекреационной нагрузки на численность фоновых видов сем. Sylviidae в лесах Украинского Полесья // Беркут, 1996. Т.5, выпуск 2. - С. 169-173.

87. Край наш Ставрополье. Под ред. Черногорова А.Л., Шаповалова В.А., Хорунжева В.В., Гудыменко Н.И., Кочура Д.В., Кудрявцева А.А., Нахушева В.М., Невской В.П., Охонько Н.А., Чекменева С.А. — Ставрополь, 1999. 525 с.

88. Крапивный А.П., Надточий А.С. Поведение животных в сообществах.

89. Материалы III Всесоюзной конференции по поведению животных. -Москва, 1983. Т. II. - С. 20-22.

90. Кривицкий И.А. О дестабилизации репродуктивного периода у птиц в антропогенном ландшафте // Экология и охрана птиц: Тез. докл. VIII Всесоюз. орнит. конф. — Кишинев, 1981. —С. 119.

91. Крушинский J1.B. Формирование поведения животных в норме и патологии. Москва, 1960.— С. 10-14.

92. Кузякин А.П. Зоогеография СССР // Уч. зап. Московского обл. пед. института им. Н.К. Крупской. М., 1962. - Т. CIX., выпуск 1. — С. 3-182.

93. Курганова Т.Н. Особенности экологии черноголовой славки в гнездовой период // Млекопитающие и птицы антропогенного ландшафта Молдавии и их практическое значение: Сборник статей. — Кишинев, 1986,- 134 с.

94. Лакин Г.Ф. Биометрия. Москва, 1990. - 352 с.

95. Линдеман Г.В. Птицы искусственных лесных насаждений в глинистой полупустыне Северного Прикаспия // Животные искусственных лесных насаждений в глинистой полупустыне. —Москва, 1971. — С. 120-150.

96. Лиховид А.И. Летнее население птиц лесов Ставропольской возвышенности // Фауна Ставрополья. Ставрополь, 1977. - выпуск II. -С. 25-37.

97. Лэк Д. Численность животных и ее регуляция в природе. Москва, 1957,- 404 с.

98. Майхрук М.И. Популяция черноголовой славки в железнодорожной лесополосе // Материалы 10-й Всесоюзной орнитологическойконференции: Стендовые сообщения. Мн.: Навука i тэхшка, 1991. -4.2.-С. 50-51.

99. Мальчевский А.С., Кадочников Н.П. Методика прижизненного изучения гнездовых птенцов насекомоядных птиц // Зоологический журнал. — Москва, 1953. Т. 32, выпуск 2. - С. 277-281.

100. Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана. — Ленинград, 1983.-Т. 2.-504 с.

101. Марисова И.В. Особенности поведения славки-черноголовки в период выкармливания птенцов // Гнездовая жизнь птиц. Пермь, 1989. — С. 2631.

102. Медведев С.И. Материалы по питанию птиц Восточного Предкавказья в гнездовой период / С.И. Медведев, B.C. Петров // Ученые записки: Труды научно-исследовательского института биологии и биологического факультета. — Харьков, 1959. — Т. 28. С. 39-54.

103. Мекленбурцев Р.Н., Митропольский О.В., Фоттелер Э.Р., Третьяков Г.П., Фундукчиев С.Э., Назаров А.П., Сагитов А.К. Птицы Узбекистана. Ташкент, 1995. - Т. 3. - 276 с.

104. Михеев А.В. Биология птиц. М., 1960. - 290 с.

105. Михеев А.В. Перелеты птиц. Москва.: Изд-во «Лесная промышленность», 1971. - 208 с.

106. Михеев А.В. Биология птиц. Полевой определитель птичьих гнезд. — Москва, 1996.-455 с.

107. Моламусов Х.Т. Птицы центральной части Северного Кавказа. — Нальчик, 1967.-98 с.

108. Москвитин С.С. Суточная активность и питание некоторых дроздовых в гнездовой период // Проблемы экологии. Томск, 1967. - С. 210-216.

109. Морозова Г.В. Лесные птицы в жилом квартале Москвы // Птицы и урбанизированный ландшафт. Каунас, 1984. - С. 98-99.

110. Наумов Р.Л. Опыт абсолютного учета лесных певчих птиц в гнездовой период // Организация и методы учета птиц и вредных грызунов. — Москва, 1963.-С. 137-138.

111. Никитина Р.В. Адаптивные особенности птенцового пухового покрова воробьиных птиц // Ученые записки Моск. пед. Института им. В.Н. Потемкина. Москва, 1959.-Т. CIV. - с. 145-179.

112. Новиков Г.А. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных животных. Москва, 1953. - 502 с.

113. Новиков Г.А., Мальчевский А.С., Овчинникова Н.П., Иванова Н.С. Птицы «Леса на Ворскле» и его окрестностей // Вопросы экологии и биоценологии. Ленинград, 1963.-С. 103-105.

114. Новиков Г.А. Изменение видового стереотипа гнездования в условиях культурного ландшафта // Зоологический журнал. Москва, 1964. - Ч. 3, выпуск 8.-С. 1193-1201.

115. Носков Г.А., Зимин В.Б., Резвый С.П. Миграции птиц на Ладожском озере // Сообщения Прибалтийской комиссии по изучению миграцийптиц. Тарту, 1974. - выпуск 8. - С. 3-86.

116. Осмоловская, В.И. Роль птиц в уничтожении насекомых вредителей лесных посадок Сталинградской области / В.И. Осмоловская // Зоологический журнал. - Москва, 1950. - Т. XXIX. - выпуск 3. - С. 233243.

117. Паевский В.А. Популяционно-демографические аспекты миграций птиц // Зоология позвоночных. — Москва, 19766. — Т. 9. — С. 8-61.

118. Пивоваров А.П. История степного лесоразведения в Ставропольском крае // Сборник статей о лесном хозяйстве Ставрополья. Ставрополь, 1997. -С. 14-18.

119. Покровская И.В. Особенности поведения воробьиных Ленинградской области в подготовительном к гнездостроению периоде // Биология питания, развития и поведения птиц. Ленинград, 1976. - С. 3-12.

120. Покровская И.В. Анализ причин, влияющих на длительность постройки гнезд у воробьиных птиц // VII Всесоюзная орнитологическая конференция. Киев, 1977. - Ч. 1. - С. 302-303.

121. Покровская И.В. Некоторые особенности гнездовой экологии и поведения птиц при антропогенном воздействии // Экология и размножение птиц. Ленинград, 1986. - С. 3-19.

122. Поливанов В.М., Поливанова Н.Н. Экология лесных птиц северных макросклонов Северо-Западного Кавказа // Труды Тебердинского государственного заповедника. Ставрополь, 1986. - выпуск 10. - С. 7274.

123. Поливанова, Н.Н. Питание птенцов некоторых видов полезных насеомоядных птиц в Дарвинском заповеднике /Н.Н. Поливанова //

124. Труды Дарвинского государственного заповедника. Вологда, 1957. -выпуск 4. - 243 с.

125. Поливанова Н.Н. Питание птенцов лесных птиц в Тебердинском заповеднике // Птицы Северо-Западного Кавказа. Москва, 1985. — С. 101-109.

126. Прокофьева И.В. Проявление индивидуальных особенностей питания среди воробьиных птиц // Русский орнитологический журнал. — Санкт-Петербург, 2002. — Экспресс-выпуск 204. С. 1066-1072.

127. Прокофьева И.В. Анализ суточной активности дроздов в период выкармливания птенцов // Русский орнитологический журнал. Санкт-Петербург, 2003а. — Экспресс-выпуск 209. - С. 47-55.

128. Прокофьева И.В. Описание случаев гибели гнезд, яиц и птенцов не в результате нападения врагов, а по другим причинам // Русский орнитологический журнал. — Санкт-Петербург, 20036. Экспресс-выпуск 248. - С. 1459-1465.

129. Равкин Е.С. Сравнительная оценка весенне-летнего населения птиц двух лесных массивов в городе и пригороде Москвы // Влияние антропогенной трансформации ландшафта па население наземных позвоночных животных. Москва, 1987. — Ч. 2. - С. 155-156.

130. Равкин Е.С., Челинцев Н.Г. Методические рекомендации по комплексному маршрутному учету птиц. Москва: Изд. ВНИИ Природа, 1990.-33 с.

131. Радде Г.И. Орнитологическая фауна Кавказа (Omis Caucasica). Систематическое и биолого-географическое описание кавказских птиц. — Тифлис, 1884.-451 с.

132. Романов А.Л., Романова А.И. Птичье яйцо. Москва, 1959. - 620 с.

133. Рыжановский В.Н. Экология послегнездового периода жизни воробьиных птиц Субарктики. Екатеринбург, 1997. - 288 с.

134. Рысьева Т.Г. О составе и плотности населения птиц г. Ижевска // Гнездовая жизнь птиц. Пермь, 1984. - С. 47-52.

135. Рябицев В.К. Территориальные отношения и динамика сообществ птиц в Субарктике. — Екатеринбург, 1993. — 296 с.

136. Ряховская Е.А. К экологии серой славки {Sylvia communis) на территории Среднерусской лесостепи // Вопросы естествознания. — Липецк, 2001. — выпуск 9. С. 31-32.

137. Сатунин К.А. Материалы к познанию птиц Кавказского края. Тифлис, 1907. - 144 с.

138. Скрылева Л.Ф., Микляева М.А., Скрылева К., Бадина Л., Щербинина Н. Особенности раннего онтогенеза экологически различных групп птиц // Чтения памяти профессора В.В. Станчинского. — Смоленск, 2000. — С. 470-473.

139. Современные ландшафты Ставропольского края. Ставрополь: Изд-во СГУ, 2002.-228 с.

140. Соколов Л.В., Лапшин Н.В., Резвый С.П. Территориальное поведение веснички на Куршской косе Балтийского моря и юго-восточном Приладожье // Актуальные проблемы орнитологии. 1986. - С. 190-206.

141. Степанян Л.С. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий (в границах СССР как исторической области). -Москва, 2003,- 808 с.

142. Столбова Ф.С. Формирование юношеского наряда и постювенильная линька славки-черноголовки {Sylvia atricapilla) в Южном Приладожье // Вестник ЛГУ. Ленинград, 1985. - выпуск 10. - С. 28-35.

143. Столбова Ф.С., Музаев В.М. Годовые циклы славок из Южного Приладожья // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. Ленинград, 1986. — Ч. 2. - С. 261-262.

144. Строков В.В. Численность птиц в лесных полосах Северного Лесостепья // Орнитология. 1968. - выпуск 9. - С. 77-87.

145. Ташлиев А.О., Сухинин А.Н., Вельская Г.С., Кекилова А.Ф., Эминов А. Птицы культурного ландшафта. — Ашхабад, 1967. С. 122-123.

146. Тертышников М.Ф., Лиховид А.А., Горовая В.П., Харченко Л.Н. Позвоночные животные Ставрополья (история формирования и современное состояние фауны и населения). Ставрополь, 2002. — 224 с.

147. Типы лесов Ставропольского края / Под. ред. Б.Ф. Остапенко — Ставрополь, 1974. -236 с.

148. Ткаченко В.И. Птицы Тебердинского заповедника // Труды Тебердинского государственного заповедника. — Ставрополь, 1966. — выпуск 6.-С. 147-230.

149. Фертикова Е.П. О политерриториальиости самцов серой славки Sylvia communis II Русский орнитологический журнал. — Санкт-Петербург, 2003. Экспресс-выпуск 221. - С. 479-485.

150. Филонов К.П. Изменения в орнитофауне Алтагирского лесничества в течение 1964-1974 гг. // VII Всесоюзная орнитологическая конференция. -Киев, 1977.-Ч. 1.-С. 108-109.

151. Флинт В.Е. Оологический критерий в систематике птиц // Современные проблемы и методы систематики живоных: Сборник статей. — Москва, 1972.-С. 59-60.

152. Фуфаев А.А. Величина кладки и успех размножения у воробьиных птиц Камского Предуралья // Гнездовая жизнь птиц. Пермь, 1982. - С. 3847.

153. Фуфаев А.А. Предгнездовой период у воробьиных птиц Камского Приуралья // Гнездовая жизнь птиц. — Пермь, 1984. — С. 10-13.

154. Хазиева С.М., Болотников A.M., Каменский Ю.Н., Никольская В.И. Материалы о гнездящихся птицах правобережья реки Камы Добрянского района Пермской области // Гнездовая жизнь птиц. — Пермь, 1975.-Т. 146.-С. 117-127.

155. Хохлов А.Н., Тельпов В.А. Материалы по экологии воробьиных птиц Предгорного района Ставропольского края // Фауна Ставрополья. -Ставрополь, 1984.-выпуск 3.-С. 149-165.

156. Хохлов А.Н. Материалы по распространению, численности и гнездовой биологии славок в Центральном Предкавказье // Распространение, численность и биология птиц Северного Кавказа. — Ставрополь, 1991а. — С. 89-103.

157. Хохлов А.Н. Многолетние изменения природной среды и авифауны Ставропольского карая // материалы 10-й Всесоюзной орнитологической конференции: Пленарный доклад. — Минск: Навука i тэхшка, 19916. — 4.1.-С. 156-157.

158. Хохлов А.Н. Ласточки жертвы домашних кошек // Экология, охрана и воспроизводство животных Ставропольского края и сопредельных территорий: Материалы научно практической конференции. -Ставрополь, 1991 д. - С. 59-60.

159. Хохлов А.Н., Яковлев Н.П. Краткий экологический словарь-справочник. Ставрополь, 1997. - 64 с.

160. Хохлов А.Н. Животный мир Ставрополья. Ставрополь, 2000. - 200 с.

161. Хохлов А.Н., Илыох М.П., Тельпов В.А., Друп А.И., Траутвайн И.Г., Хохлов Н.А., Цапко Н.В., Ашибоков У.М., Бобенко О.А., Киримханова В. Д. К летней орнитофауне долины р. Аликоновки. Сообщение 2 // Фауна Ставрополья. Ставрополь, 2004. - С. 145-148.

162. Цапко Н.В. Первая находка гнезда черноголовой славки в Калмыкии // Фауна Ставрополья. Ставрополь, 2007. — выпуск 14. - С. 130-131.

163. Цыбулин С.М. Птицы диффузного города. — Новосибирск, 1985. 168 с.

164. Чапский К.К. Преобразование животного мира СССР. Москва, 1957. -316 с.

165. Чельцов-Бебутов A.M. Экология птиц. Москва, 1982. - 128 с.

166. Чемякин Р.Г. О фенетической изменчивости величины кладки в популяции на примере лугового конька {Anthus pratensis) // 18 Межд. орнитол. конгр.: Тез. докл. и стенд, сообщ. Москва, 1982. - С. 138-139.

167. Шальнев В.А. Ландшафты Ставропольской возвышенности: Автореф. дисс. . канд. геогр. наук. Ленинград, 1966. - 20 с.

168. Шальнев, В.А. Ландшафты Ставропольского края.- Ставрополь, 1995. — С. 11-80.

169. Шилов И.А. Регуляция теплообмена у птиц. Москва.: Изд-во «Наука», 1968.-252 с.

170. Шубина Ю.Э. Сравнительная экология дроздов в антропогенных ландшафтах (Центральное Черноземье): Дисс. канд. биол. наук. -Москва, 1999.- 162 с.

171. Шурупов И.И. Особенности токового поведения славок Подмосковья // VII Всесоюзная орнитологическая конференция. Киев, 1977. - Ч. I. - С. 189-191.

172. Щеголев В.И. Количественный учет птиц в лесной зоне // Методики исследования продуктивности и структуры видов птиц в пределах их ареалов. -Вильнюс, 1977. — С. 95-102.

173. Юдин Б.С. Фауна, таксономия, экология млекопитающих и птиц. — Новосибирск, 1987. — 17 с.

174. Andersson R. Hannars etableringsmonster, revirkvalitet samt flytande bestand i en randpopulation av svart rodstjart Phoenicurus ochruros // Ornis svecica.- 1995. Vol.5, № 3-4. - PP. 143-158.

175. Armington S. Poligami osh polyterritorialism hos tornsangaren // Var Fagelvarld. 1951. - №10. - PP. 26-31.

176. Bauchinger U., Biebach H. Protein composition in the flight muscle: An adaptation to sustained flight in long-distance migratory Garden Warbler Sylvia borin. Ostrich. - 1998.- Vol.69, № 3-4. - PP. 198.

177. Bergmann F. Long-term trends in the timing of autumn migration in European passerines. Ostrich. - 1998. - Vol.69, № 3-4. - PP. 235.

178. Berthold P. Bird migration: The present view of evolution, control, and further development as global warming progresses // Dongwu xuebao. 2002.- Vol.48, № 3. PP. 292-302.

179. Bezzel E., Jetz W. Verschiebung der Wegzugperiode bei der Monchsgrasmucke {Sylvia atricapilla) 1966 -1993 Reaktion auf die Klimaerwarmung? - J. Ornithol. - 1995. - Vol.136, № 1. - PP. 83-87.

180. Biondi M., Pietrelli L., Guerrieri G. Revisione degli avvistamenti e delle catture di Calandro maggiore, Anthus novaeseelandiae, in Italia con cenni sul suo status nel Paleartico occidentale // Riv. ital. ornitol. 1995. - Vol.65, № 2. - PP. 101-112.

181. Bjornstad G., Leijeld J.T. Male parental care promotes early fledging in an open-nester, the Willow Warbler Phylloscopus trochilus // Ibis. 1996. -Vol.138, №2.-PP. 229-235.

182. Calmaestra R.G., Moreno E. Ecomorphological patterns related to migration in the genus Sylvia: An osteological analysis // Ardeola. 1998. - Vol. 45, № 1.- PP. 21-27.

183. Cernecov N. Prvoletna crnoglavka Sylvia atricapilla ujeta v Rusiji medjesensko selitvijo v smeri SSV // Acrocephalus.-- 1998. Vol.19, № 8788.-PP. 64-65.

184. Disselhorst G. Struktur einer Brutpopulation von Sylvia communis // Bonner zool. Baitr.- 1968.-№ 19.-PP. 307-321.

185. Eggers S. Compensatory frugivory in migratory Sylvia warblers: Geographical responses to season length // J. Avian Biol. 2000. - Vol.31, № l.-P. 63-74.

186. Elle O. Mikrohabitatwahl und Dispersion als Hinweise auf interspezifische FConkurrenz von Monchsgrasmucke Sylvia atricapilla und Gartengrasmucke S. borin in einem Wald-Wiesen-Okoton // Vogelwelt. 2002. - Vol.123, № l.-PP. 9-16.

187. Ewans P.R. Autumn movement, moult and measu rement of Lesser Redpoll Carduelis flammea cabaret//Ibis. 1966.-Vol. 108.-P. 183-216.

188. Fouarge Jules. A nouveau une Fauvette a tete noire (Sylvia atricapilla) imitatrice // AVES. 1998. - Vol. 35, № 3-4. - PP. 232.

189. Fuller R. J. Influence of treefall gaps on distributions of breeding birds within interior old-growth stands in Bialowieza forest, Poland. // Condor. 2000. — Vol.102, № 2. - PP.267-274.

190. Gannes L.Z. Comparative fuel use of spring passerine migrants. Ostrich. — 1998. - Vol.69, № 3-4. - PP. 361.

191. Halupka K., Borowiec M. Characteristics and functions of song flights in whitethroats Sylvia communis II Adv. Ethol. 2001. - № 36 - PP.169.

192. Helbig A. J. // Limosa. 1996. - Vol.69, № 2. - PP. 77.

193. Henry P.-Y., Morand I. Consommation de bourgeons par la Fauvette a tete noire Sylvia atricapilla I/ Alauda. 1999. - Vol.67, № 2. - PP. 155-156.

194. Hjort C., Pettersson J., Linstrom A., King J. Michael B. Fuel deposition and potential flight ranges of Blackcaps Sylvia atricapilla and whitethroats Sylvia communis on spring migration in The Gambia // Ornis svecica. — 1996. -Vol.6, №4.-PP. 137-144.

195. Howlett P., Juttner I., Ormerod S. J. Migration strategies of sylviid warblers: Chance patterns or community dynamics? // J. Avian Biol. 2000. - Vol.31, № l.-PP. 20-30.л

196. Hoyt D.F. Practical methods of estimating volume and fresh weight of bird eggs // Auk. 1979. - № 96. - PP. 73-77.

197. Jenni L. Habitatwahl nachtziehender Kleinvogel bei Bodennebel // J. Ornithol. 1996. - Vol.137, № 4. - PP. 425-434.

198. Kullberg C, Jakobsson S., Fransson T. High migratory fuel loads impair predator evasion in sedge warblers // Auk. 2000. - Vol.117, № 4. - PP. 1034-1038.

199. Lack D. Population studies of birds. Oxford, 1966. - 341 p.

200. Makatsch W. Die Eier der Vogel Europas. Leipzig, 1974. - Bd. 1. - 468 p.

201. Matyjasiak P., Fuszara M. Do black-capped warblers Sylvia atricapilla sing different songs during intra- and interspecific territorial contests? // Bioacoustics. 2002. - Vol.13, № 1. - PP. 99-100.

202. Nielsen В., Bensch S. Post-fledging movements of juvenile Reed Warblers Acrocephalus scirpaceus and Sedge Warblers Acrocephalus schoenobaenus // Ornis svecica.- 1995.-Vol.5, №3-4.-PP. 125-131.

203. Niles L.J., Burger J., Clark K.E. The influence of weather, geography, and • habitat on migrating raptors on Cape May Peninsula // Condor. 1996.

204. Vol.98, №2.-PP. 382-394. 215.01ioso G. Le passage postnuptial de la Fauvette des jardins Sylvia borin a Grignan (Drome, France du Sud) // Alauda. 1996. - Vol.64, № 4. - PP. 397-404.

205. Orians G.H. Behavior and community structure. // Etologla. 2000. - Vol. 8. - PP. 43-51.

206. Patterson I.J. Territorial behavior and the limitation of population density // Ardea. 1980. - Vol. 68, № 1-4. - PP. 53-62.

207. Pokrovskaja I.V. Observations on nest site selektion in some passerines // Ibis. 1968.-PP. 110.

208. Pulido F., Berthold P. Genetic correlations and microevolutionary trajectories of migratory behaviour in the blackcap, Sylvia atricapilla II 6th Congr. Eur. Soc. Evol. Biol. Arnhem. - 1997. - PP. 24-28.

209. Rabol J. Compensatory orientation in juvenile Garden Warblers Sylvia borin and Redstarts Phoenicurus phoenicurus following a geographical displacement // Dan. ornitol. foren. tidsskr. 1995. - Vol.89, № 2. - PP. 6165.

210. Salama W., G. Andrew. The Zaranik experience // Sandgrouse. 1996. — Vol.18, № l.-PP. 14-17.

211. Schaub M., Jenni L. Fuel deposition of three passerine bird species along the migration route // Oecologia. 2000. - Vol.122, №3. - PP. 306-317.

212. Thorsten J.S. Balsby, Torben Dabelsteen Male singing behaviour and female presence in the territory in whitethroats Sylvia communis II Acta ethologica. — 2003.- Vol. 5.- PP. 81-88.

213. Wiens J. A. The ecology of bird communities. Foundation and patterns. -Cambridge-N.-Y.-etc.: Cambridge Univ. Press. 1989. - Vol. 1. - 539 p.

Информация о работе

Друп, Виктория Демировна
кандидата биологических наук
Ставрополь, 2009
ВАК 03.00.16

Диссертация

Сравнительная экология фоновых видов рода Sylvia в Центральном Предкавказье - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно