Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-географический анализ авиафауны Чечни и Ингушетии

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-географический анализ авиафауны Чечни и Ингушетии"

¿Го ОД 2 5 £сК ?.ИЯ

На правах рукописи

ГИЗАТУЛИН Игорь Игоревич

ЭКОПОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ АВИФАУНЫ ЧЕЧНИ И ИНГУШЕТИИ

03.00.08-зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

СТАВРОПОЛЬ 2000

Работа выполнена в государственном заповеднике «Ростовский» Министерства природных ресурсов России.

Научные руководители: доктор биологических наук,

профессор ХОХЛОВ А.Н. доктор сельскохозяйственных наук, профессор МИНОРАНСКИЙ В.А.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

МАЛОВИЧКО Л.В.

кандидат биологических наук МУЗАЕВ В.М.

Ведущая организация: Карачаево-Черкесский государственный педагогический университет

Защита состоится «Л&ъ фг^аЛСе^ 2000 г. в часов на заседании диссертационного Совета К/П 3.50.06 при Ставропольском государственном университете по адресу: 355009, г.Ставрополь, ул.Пушкина, 1, корп. 2, ауд. 401.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ставропольского государственного университета.

Автореферат разослан «.Л/ » -¡¿с&р&лл.. 2000 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета

Котти Б.К.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Республики Чечня и Ингушетия располагаются в Северо-Восточной части Кавказа. В природном отношении для них характерно наличие практически всех имеющихся на территории России ландшафтных зон, начиная от полупустынь на севере и заканчивая нивальным поясом на юге. Это обуславливает богатство и уникальность биоразнообразия, в том числе и фауны птиц региона. Благодаря относительно слабой заселенности многих районов людьми, географическим, историческим и другим особенностям, фауна птиц этой территории сравнительно хорошо сохранилась, представляет большой научный интерес и имеет важное практическое значение. Территория Чечни и Ингушетии является практически не исследованной и в орнитологическом отношении среди республик Северного Кавказа остается «белым пятном». За весь период орнитологических исследований здесь не проводилась фаунистическая инвентаризация, до сих пор отсутствовал полный видовой список птиц региона. Имеющиеся материалы по распространению и численности птиц касаются в основном массовых видов некоторых ландшафтов. В последние годы продолжающиеся длительное время военные действия, изменение социальной, экономической и других ситуаций в регионе оказали глубокое влияние на биоразнообразие, привели к возникновению в ряде мест Чечни экологического кризиса. В настоящее время разрабатываются проекты и начато проведение мероприятий по ликвидации кризисных экологических явлений в природе региона. Эти мероприятия невозможны без учета и решения проблем сохранения, восстановления и устойчивого использования биоразнообразия, одной из составных и важных групп которого являются птицы. Вместе с тем, научно обоснованное природопользование и меры охраны требуют всестороннего выяснения видового состава, численности, распределения орнитофауны региона, влияния антропогенных факторов и разработки рекомендаций по сохранению и восстановлению биоразнообразия птиц. Все это свидетельствует об актуальности и необходимости выяснения современного состояния авифауны Чечни и Ингушетии.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является выяснение видового состава орнитофауны Чечни и Ингушетии, его изменений под влиянием деятельности человека и разработка рекомендаций по сохранению разнообразия птиц, как составной части биоразнообразия региона. При этом ставились следующие задачи:

1) изучение видового состава, численности и распространения птиц в регионе;

2) выяснение распределения птиц по ландшафтам и установление их эколого-ландшафтных комплексов;

3) определение экологической и фауногенетической характеристик орнитофауны;

4) выяснение характера влияния антропогенных факторов на орнитофауну региона (в исторический период и в настоящее время);

5) оценка существовавших до 90-х годов XX века мероприятий по охране птиц и разработка рекомендаций по сохранению видового разнообразия и ресурсов орнитофауны в современных условиях.

Научная новизна работы. Впервые проведена полная инвентаризация авифауны Чечни и Ингушетии с выяснением статуса пребывания, распределения птиц по ландшафтам.,' относительной и абсолютной численности. На основе полученных материалов впервые предпринят сравнительный анализ экологической и

географо-генетической структуры авифаунистических комплексов региона и проводится его орнитогеографическое районирование. Выяснены структурные изменения орнитокомплексов в ландшафтах, подверженных влиянию антропогенных факторов. Впервые исследованы особенности миграции и зимовки авифауны. В разные фенологические сезоны получены также оригинальные сведения по экологии ряда видов редких и малоизученных птиц.

Теоретическое и практическое значение. Полученные в результате исследований материалы по экологическому и географо-генетическому структурному анализу могут быть использованы при решении вопросов зоогеографического районирования Кавказа. Оценка ресурсов промысловых птиц позволит научно обосновывать приемы оптимальной регуляции их численности. Рекомендации по включению Степного и Парабочевского заказников в заповедную систему были приняты в долгосрочную республиканскую программу по охране окружающей среды и рациональному использованию природных ресурсов на перспективу до 2005 г. Собранные материалы по фауне птиц региона будут включены в курсы лекций и практические занятия по зоологии, экологии и охране природы, могут быть использованы при проведении научных исследований в организованном Ингушском и восстановленном Чеченском университетах. Данные по птицам и их охране необходимы для комитетов охраны природы, охотничьих хозяйств, школ и других организаций, имеющих отношение к живой природе. Полученные данные реализованы при подготовке четырехтомника «Птицы Северного Кавказа», второго издания Красной книги России, будут основой для составления региональных Красных книг Чечни и Ингушетии. На основе оригинальных материалов написан ряд видовых очерков в соавторстве в книге «Редкие и исчезающие позвоночные животные Чечено-Ингушской АССР» (Грозный, 1989).

Апробация работь^'. Материалы исследований были представлены на региональных, всесоюзных и международных конференциях, симпозиумах и совещаниях, посвященных исследованию ресурсов животного мира Северного Кавказа (Грозный, 1987, 1989; Ставрополь, 1988, 1989, 1991, 1998), изучению и охране редких животных РСФСР (Москва, 1988, 1990; Кисловодск, 1990), стратегии сохранения природного разнообразия и степного природопользования (Оренбург, 2000).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 18 работ.

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, пяти глав с приложением, иллюстрирована 13 таблицами и 14 рисунками. Общий объем диссертации 194 страницы. Список литературы включает 225 наименований, в том числе 15 на иностранных языках.

Глава 1. КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ПТИЦ ЧЕЧНИ И ИНГУШЕТИИ

В главе приводится хронологический обзор изучения авифауны СевероВосточного Кавказа за исторический период с 30-х гг. XVIII века по настоящее время с рассмотрением основных этапов и направлений исследований.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Полевыми исследованиями с 1981 по 1997 гг. была охвачена практически

вся территория Чечни и Ингушетии. При выяснении характеристики населения гнездовой авифауны использован общепринятый метод маршрутных трансект с относительными количественными учетами (Новиков, 1949; Наумов, 1963, 1965; Божко, 1976). Это связано с тем, что структура ландшафтов равнинной и горной территории весьма разнообразна и имеет мозаичный, гетерогенный характер, часто приобретая «парковый» облик. Стационарные маршруты были заложены в девяти участках основных ландшафтов. Для оценки обилия птиц в целом по региону, а также во время зимовки применялась градация относительной численности (Кузякин и др., 1958; Чельцов-Бебутов, 1959; Велик, 1994). Около 80% учетных маршрутов проведено в репродуктивный период для выяснения характера гнездовой фауны различных орнитокомплексов. Всего на постоянных учетных маршрутах пройдено около 720 км, на одноразовых экскурсионных выходах около 870 км.

Экологический материал и таксономические особенности отдельных видов собирались и выяснялись методом визуальных наблюдений, обследованием гнезд, отловом и отстрелом птиц. За период исследований было добыто и обработано около 200 особей 91 вида птиц, часть тушек которых хранятся в зоологическом музее Ростовского госуниверситета. В ходе работы просмотрены коллекции тушек птиц кафедры зоологии Чечено-Ингушского (ныне Чеченского) госуниверситета и зоомузея Ростовского госуниверситета.

Особенности разнообразия орнитокомплексов различных местообитаний или бета-разнообразия (Whittaker, 1962) территории Чечни и Ингушетии определялись по формуле П.Жаккара (Jaccard, 1901 - из Long, 1963).

Географо-генетический анализ авифауны проводился по типологическому методу Б.К.Штегмана (1936, 1938, 1950), с принятием дополнений к основополагающим критериям (Рустамов, 1958, 1963; Казаков, 1974; Беме, 1975). Этот метод был использован нами исходя из принципа преемственности, поскольку он применялся при изучении зоогеографических особенностей авифаун сопредельных территорий Западного, Центрального Кавказа и горной страны в целом (Беме, 1975; Тильба, 1986; Комаров, 1995; и др.).

Русские и латинские названия видов и подвидов птиц, а также порядок их расположения соответствует таксономической схеме Л.С.Степаняна (1990).

Глава 3. ПРИРОДНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ИССЛЕДОВАННОЙ

ТЕРРИТОРИИ

В главе рассматриваются особенности ландшафтной структуры региона исследований на основе геоморфологического многообразия, климатических условий, широтной зональности и высотной поясности с оценкой природно-ресурсного потенциала.

Глава 4. ОРНИТО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ ОЧЕРК ЧЕЧНИ И ИНГУШЕТИИ

4.1. Общая характеристика авифауны. На территории Чечни и Ингушетии за весь период исследований отмечено 323 вида птиц, принадлежащих в таксономическом отношении к 57 семействам 19 отрядов. Из них достоверно гнез-

дящихся - 215 видов, предположительно гнездящихся - 4 вида (белый аист, мраморный чирок, скопа, зеленая шурка), мигрантов - 47 видов, зимующих - 32 вида и 25 видов отнесены к залетным (табл.).

В целом в авифауне наибольшим разнообразием представлены воробьи-нообразные - 129 видов (40,5%).Затем следуют ржанкообразные - 52 вида, соко-лообразные - 33 вида, гусеобразные - 31 вид. Участие остальных 15 отрядов представлено 1-13 видами. В гнездовой фауне птиц также преобладают воробьи-нообразные - 107 видов (49,6%). Затем среди доминантов следуют соколообраз-ные - 27 видов, ржанкообразные - 18 видов, гусеобразные - 10 видов, аистооб-разные и журавлеобразные по 9 видов. По группам обилия в гнездовой авифауне представлено очень многочисленных - 9 видов, многочисленных - 90, обычных -102, малочисленных - 7, редких - 3 и очень редких - 4 вида. С одной стороны в авифауне региона в разное время исчезли: гнездившиеся ранее полевой тетерев, белый аист, мраморный чирок и савка. С другой стороны некоторые виды начали активно заселять регион (кольчатая и малая горлицы). У многих птиц по некоторым причинам изменился статус пребывания. Зимующими видами стали малая белая цапля, черный коршун, чибис, черныш, горная трясогузка. Впервые на зимовке в регионе отмечены широкохвостая камышевка и обыкновенный ремез (Ги-затулин, 1989). Некоторые виды стали осваивать новые стации (луговой лунь, степная пустельга, белобрюхий стриж, каменка-плешанка, черный дрозд и др.). Впервые на гнездовье в широколиственных лесах равнин Предкавказья отмечена желна (Точиев, Гизатулин, 1987). Таким образом, авифауна Чечни и Ингушетии в настоящее время не статична и подвержена количественной и структурной динамике.

Таблица

Экологическая",структура авифауны Чечни и Ингушетии

Статус пребывания Экологические группировки Итого

декдрофилы кампофилы лимнофилы склерофилы

п % п % п % п % п % |

Гнездящиеся* СО| О! та ТГ 41.0 43,7 11 14 14.4 12.5 57 29 26,5 25,9 39 20 18.1 17.9 215 112 67,6

Пролетные 8 17,0 6 12,8 33 70,2 - - 47 14,6

Зимующие 8 25,0 3 9,4 21 65,6 - - 32 10,0

Залетные 3 12,0 6 24,0 16 64,0 - - 25 7.8 |

Всего 107 33,5 46 14,4 127 39,9 39 12,2 319 100,0 I

'Примечание: предположительно гнездящиеся виды в расчет не включены; в знаменателе указаны гнездящиеся оседлые виды.

4.2. Эколого-орнитогеографическое районирование Чечни и Ингушетии. Основой районирования гнездовой фауны птиц региона на географически обособленные участки явилось выявление авифаунистических особенностей территории. Для этого на постоянных учетных маршрутах и на одноразовых экскурсионных выходах различных ландшафтов выяснялись видовой состав, распространение и численность птиц соответствующих орнитофаунистических комплексов. Затем была определена степень сходства бета-разнообразия по коэффициенту Жаккара и путем сравнительного анализа выявлены ключевые орнитофауни-стические ядра каяедого орнитокомплекса. Экстраполируя полученные данные, с

учетом ландшафтной структуры территории Чечни и Ингушетии выделено 8 географически обособленных эколого-орнитофаунистических участков.

1. Терско-Кумский полупустынный участок занимает северную, самую низменную часть региона и с юга и юго-востока на всем протяжении ограничен поймой р.Терек. Здесь гнездится 79 видов (36,6% авифауны региона). Обилие населения в среднем составляет 138,5 особей на 5 км маршрута. Дендрофилы, насчитывающие 25 видов, также преобладают и в населении (30,0%). Лимнофи-лов - 22 вида, кампофилов - 17 видов, склерофилов - 15 видов. Значительная обедненность кампофильной группировки среди господствующего степного полупустынного ландшафта объясняется относительной примитивностью, однообразием и весьма низкой первичной и вторичной продуктивностями этой экосистемы. Доминантом здесь является полевой жаворонок. В географо-генетическом отношении 33 вида (41,8%) отгосятся к транспалеарктам. Остальные представленные здесь элементы формируют орнитокомплекс почти поровну: Европейских - 16 видов (20,2%), Средиземноморских и Монгольских по 15 видов (19,0%). По составу фауна птиц этого участка значительно отличается от соседнего Терского пойменного (индекс общности 39,5%). Только здесь гнездятся степная пустельга, авдотка, каспийский и морской зуйки, бледная пересмешка, белоусая славка, черногрудый воробей. Здесь присутствуют 13 кавказских эндемиков на подвидовом уровне. В основном это формы сложившиеся в ландшафтах горной части Кавказа и в дальнейшем заселившие геологически самую молодую территорию Предкавказья (Волчанецкий, 1959). Становление подвидов тонкоклювой камышевки (Lus-ciñióla meianopogon mimica) и соловьиного сверчка (Locuslella luscinioides sar-matica)-представителей древнего лимнофильного комплекса на этой территории происходило на равнинах Предкавказья (Казаков, 1974).

2. Терский пойменный участок выделен в пойме р.Терек на всем её протяжении от западной до восточной административных границ региона. Ширина участка 3-7 км по обе стороны от срединной части русла. Видовая заполненность

- 147 видов, что составляет 68,0% гнездовой авифауны всего региона и является наиболее высокой среди всех участков. Это также коррелирует и по обилию населения, которое в среднем составляет 498,5 особей на 5 км маршрута. Это объясняется прежде всего высокой степенью гетерогенности ландшафтного спектра этого участка. Из экологических группировок преобладают дендрофилы - 65 видов (43,9%). В пойменных лесах господствуют обыкновенная горлица и большая синица. Лимнофилы уступая по составу (53 вида - 35,8%), преобладают по обилию (47,7%), составляя почти половину населения. Склерофилов - 18 видов, кампофилов - 12 видов. Исключая условно транспалеарктов, здесь преобладают Европейские элементы (32,6%). Средиземноморских - 14 видов (9,5%). Монгольских - 9 видов. Сибирский тип представляют желна и малая мухоловка, Китайский

- северо-кавказский фазан. Из кавказских эндемиков здесь присутствуют 31 под-видовая форма.

3. Степной участок занимает наклонную Притерскую равнину и склоны Терско-Сунженской возвышенности с Алханчуртской долиной между ними. Гнездовая авифауна насчитывает 99 видов. Численность населения птиц по всем биотопическим выделам в среднем 294,3 особей на 5 км маршрута. Индекс общности орнитокомплекса с соседними Терским пойменным и лесостепным участками составляет соответственно 54,7% и 59,5%. Сходство с Терско-Кумским полупустынным участком ещё меньше - 45,9%. В структуре экологического разнообразия птиц как по составу (46,0%), так и по обилию населения (42,5%) преобладает группировка дендрофилов. Затем следуют лимнофилы - 24,0%. Кампофилы на-

считывают всего 14 видов (15,0%). Это обеднение как и в полупустынных выделах Терско-Кумского участка связано с упрощенной биотопической структурой и продуктивностью одноярусного степного ландшафта. В географо-генетическом отношении заметнее всего представлен Европейский тип фауны (39,0%). Кавказских эндемиков - 27 подвидов.

4. Лесостепной участок, примыкающий к горной части региона, занимает Назрановскую, Алдынскую, Гудермесскую возвышенности и Чеченскую наклонную равнину. Здесь гнездятся 94 вида. Относительная численность населения орнитокомплекса - 217,0 особей на 5км маршрута. По разнообразию видов этот участок несколько ближе к соседнему степному (индекс общности 59,5%), чем к горно-лесному широколиственному (54,7%). В спектре экологической структуры значительно преобладают дендрофилы (60 видов - 63,8%). Затем следует скле-рофильная группировка - 13 видов (13,8%). В количественом отношении она составляет почти треть населения орнитокомплекса (39,6%). Кампофилы и лимнофилы насчитывают 11 и 10 видов. Среди зоогеографических элементов 44 вида (46,8%) относятся к транспалеэрктам. Общий облик определяет Европейский тип фауны (44,7%). Здесь проходит южная граница репродуктивного ареала в регионе многих равнинных видов, таких как могильник, черноголовая трясогузка, обыкновенный зимородок, золотистая щурка, грач, южный соловей. Группу кавказских эндемиков составляют 32 подвида.

5. Горно-лесной широколиственный участок занимает склоны Черногорского (Лесистого), Пастбищного и северные Скалистого хребтов, охватывая высоты от 500 до 1700 м. Орнитокомллекс насчитывает 70 видов. Здесь проходит северная граница распространения в регионе таких птиц как горная трясогузка, лесная завирушка, деряба, черноголовая гаичка, московка, обыкновенная пищуха. С другой стороны здесь заканчивается гнездовой ареал населяющих и равнину зеленого, среднего и малого дятлов, малой и серой мухоловок, обыкновенного дубоноса. В буковых лесах доминируют желтобрюхая пеночка, черный дрозд и сойка. Преобладающая дендрофильная группировка насчитывает 55 видов (78,6%). В интразональных биотопах больше проявляются скперофилы - 10 видов (14,3%). Кампофилы и лимнофилы представлены соответственно 2 и 3 видами. Из зоогеографических элементов, исключая транспалеарктов, преобладает Европейский тип (36 видов -51,4%). Из кавказских эндемиков один в ранге вида (желтобрюхая пеночка ) и 32 подвида.

6. Горно-степной субальпийский участок приурочен к высокогорной части Скалистого и Бокового хребтов и межгорным впадинам Северо-Юрской депрессии в пределах 800-2700 м. Здесь гнездятся 60 видов птиц. Численность населения в среднем 96,9 особей на 5 км маршрута. Горный конек в фоновой группе орнитокомплекса выступает монодоминантом всех луговых и степных местообитаний. Индекс общности с участком горных широколиственных лесов - 54,7%. Значительно меньше сходство с фауной мелколиственных лесов (27,5%). Еще меньше общего с орнитокомплексами степей подстилающих равнин (23,3%) и полупустынных степей Терско-Кумской низменности (19,8%). Только здесь гнездятся белоголовый сип, кеклик, белобрюхий стриж, лесной жаворонок, пестрый и синий каменный дрозды. В экологической структуре преобладают скперофилы (38,3%) ввиду широкого развития здесь скальио-осыпных компонентов. Затем следуют дендрофилы (41,7%), кампофилы (18,3%) и лимнофилы (6,7%). В зоогеографиче-ском плане, исключая транспалеарктов, преобладает Европейский тип фауны (30,0%). Появляются элементы Тибетского типа (10,0%). Из кавказских эндемиков в орнитокомплексе присутствуют 19 видов (31.6%).

7. Горно-лесной мелколиственный участок занимает в основном северные склоны Бокового хребта от его подножия до 2500 м. Орнитокомплекс насчитывает 47 видов. Обилие населения в среднем 61,5 особей на 5 км маршрута. Состав фауны птиц этого участка значительно отличается от соседнего субальпийского степного (индекс общности 13,8%). Наиболее резкие отличия мы находим с вышестоящим альпийским (5,5%). Вместе с тем отчетливо проявляются отличия от авифауны широколиственных лесов (39,3%). Только здесь гнездятся вальдшнеп, мохноногий сыч, желтоголовый королек, чиж, обыкновенные клест и снегирь. Среди экологических группировок в составе авифауны преобладают ден-дрофилы (41 вид - 87,2%). Склерофилов - 5 видов, лимнофилы представлены оляпкой. В зоогеографической структуре преобладают Европейские элементы как в составе (25 видов - 53,2%), так и в населении (71,4%). В Сибирском типе - 4 вида (8,5%). В Тибетском и Средиземноморском типах - по 1 виду. Кавказских эндемиков здесь представлено 27 видов, что составляет 61,5% в орнитокомплек-се. Три из них в ранге вида, остальные на подвидовом уровне. Общий облик группы эндемиков сформирован элементами Европейского типа. Три вида выходцы из бореальных лесов.

8. Альпийский участок включает всю высокогорную часть в пределах от 2600 до 3600 м по склонам рокового хребта и его отрогам. По видовому разнообразию орнитокомплекс самый обедненный. Здесь гнездятся 22 вида. Обилие населения составляет в среднем 48,7 особей на 5 км маршрута. Высотно-поясные особенности накладывают отпечаток на экологическую структуру авифауны. Преобладают склерофилы (12 видов - 54,5%). Кампофилов - 5 видов, дендрофилов-4 вида и лимнофилов - 1 вид. В спектре зоогеографической структуры бросается в глаза преобладание представителей азиатских горных стран (40,9%) Тибетского типа. Заметное место занимают выходцы холодных нагорных пустынь Центральной Азии (18,2%) Монгольского типа. Европейский тип представлен 3 видами, Средиземноморский 2 видами, транспалеарктов - 4 вида. В количественом отношении к составу всего орнитокомплекса эндемизм здесь развит в наибольшей степени (16 видов -72,7%).

4.3. Экологическая и географо-генетическая структура гнездовой авифауны Чечни и Ингушетии. Одним из способов выявления причинно-следственных связей биотопического размещения фауны птиц как известно является анализ экологической и географо-генетической структуры всего авифауни-стического комплекса конкретной территории.

По биотопическим связям виды птиц условно объединены нами в общепринятые четыре экологические группы на основе использования видоспецифич-ных гнездовых стаций: дендрофилы, кампофилы, склерофилы и лимнофилы. В гнездовой авифауне преобладает дендрофильнзя группировка (88 видов -50,0%), что характерно для равнинных и горных ландшафтов, исключая альпийское высокогорье (18,2%), в связи с обеднением здесь древесно-кустарниковых формаций. Богатство видового состава этой группировки выделяется по причине её гетерогенного характера в связи с разнообразием древесно-кустарниковых биотопов всего ландшафто-поясного профиля. Так, для Терско-Кумского участка характерны кустарниково-опушечные представители ксероморфных ландшафтов: белоусая славка, бледная пересмешка, черногрудый воробей, чернолобый сорокопут. В широколиственных лесах обычны типично лесные птицы: большая синица и лазоревка, средний, малый и пестрый дятлы, черный дрозд, зяблик, желтобрюхая пеночка. В мелколиственных и хвойных лесах среднегорий присутствуют представители бореального пояса: чиж, мохноногий сыч, обыкновенные клест и

снегирь. В биотопах антропогенного характера (лесополосы, сады, парки) сформированы качественно своеобразные орнитокомплексы в основном за счет аборигенных представителей, вобранных из окружающих естественных ландшафтов. Кампофильная группировка наиболее обеднена (33 вида - 14,4%) прежде всего в связи с тем, что изначально филогенетически представлена невысоким набором видов (Штегман, 1955), так как более продуктивной среде соответствует большее количество видов (Mac Arthur, 1965). Вместе с тем кампофилы также выделяются гетерогенным набором видов. Здесь представлены полупустынные птицы: малый жаворонок, авдоткэ, степной орел, красавка; степные птицы: полевой и степной жаворонки, перепел, горный конек; птицы интразональных лугов: просянка, черноголовая трясогузка, черноголовый чекан, луговой лунь, лесной жаворонок; птицы альпийского высокогорья: кавказский улар и рогатый жаворонок. Лимнофильная группировка занимает центральное место (57 видов - 26,5%) и в наибольшей степени проявляется в орнитокомплексе биотопов поймы Терека (35,8% в составе видов и 47,7% в населении). Склерофильная группировка (39 видов - 18,1%) доминирует в субальнийском среднегорье (41,7%) и альпийском высокогорье (54,5%), так как здесь имеется достаточное количество гнездовых и кормовых стаций.

В географо-генетическом анализе принят типологический метод Б.К.Штегмана (1938) исходя из принципа преемственности при изучении зоогео-графических особенностей Кавказской горной страны. Гнездовая авифауна складывается семью типами фаун. Исключая условно транспалеарктов (87 видов -40,4%), преобладают Европейские элементы (63 вида - 29,3%). Прежде всего в связи с наличием в регионе обширных и разнообразных лесных ресурсов. Средиземноморский и Монгольский элементы занимают равное положение (по 24 вида - 11,2%). Выходцы из Средиземноморья в наибольшей степени представлены в ландшафтах Терско-Кумских полупустынь (19,0%), в субальпийском (10,0%) и альпийском (18,2%) высокогорьях. Выходцы из бореальных лесов Сибирского типа (5 видов - 2,3%) в основном населяют горные мелколиственные и хвойные леса и только малая мухоловка и желна проникают в равнинные широколиственные леса. Китайский тип фауны представляет эндемичный северо-кавказский фазан. Тибетский тип (11 видов - 5,1%) доминирует в авифауне альпийского высокогорья как в видовом составе (40,9%), так и в численности (40,7%) орнитоком-плекса.

Таким образом, авифауна полупустынь Терско-Кумской низменности (При-каспийско-Туранекая страна) имеет гетерогенный характер. Здесь в равной степени представлены элементы Европейского, Средиземноморского и Монгольского типов (Точиев, Гизатулин, 1987). В горах в пределах широколиственных лесов (Крымско-Кавказская горная страна) явно преобладает Европейский тип. В высокогорной части доминируют выходцы Тибетского и Монгольского типов. Это согласуется с положением о переходной зоне Большого Кавказа между европейскими и азиатскими горами, где Западно-Кавказская часть этой страны по составу авифауны ближе к Альпийско-Карпатской стране и Европейскому Средиземноморью, тогда как центральная и восточная её части тяготеют к азиатским горным странам, что особенно проявляется в высокогорье (Беме, 1975; Тильба, 1986; Комаров, 1995).

4.4. Миграции птиц в регионе. Изучение и оценка разнообразия авифауны в сезонном аспекте, наряду с исследованием ядра гнездовой фауны необходимы при обосновании природно-ресурсного потенциала лежащего в основе разработки программ развития региона (Зуева, Головлев, 2000).

Авифауна мигрантов насчитывает 47 видов (14,6% состава птиц региона). В таксономическом отношении по разнообразию доминирует отряд ржанкообраз-ных (47,9%). Затем следуют воробьинообразные (23,9%). Заметно также участие гусеобразных (13,0%). Остальные 4 отряда представлены 1-3 видами. Среди экологических группировок ведущее место занимают соответственно лимнофины (33 вида - 73,3%). Затем следуют дендрофипы (7 видов - 15,6%) и кампофилы (6 видов - 11,1%). Склерофилы среди мигрантов отсутствуют. Из них виды, участвующие в миграционных потоках, имеют также статус гнездящихся в регионе и являются элементами северных геопопуляций.

Весенние миграции обычно начинаются с третьей декады февраля и продолжаются до середины мая. Одними из первых появляются белая трясогузка (Гизатулин, 1989), перевозчик, большая белая и серая цапли, лебеди кликун и шипун. В целом во время весенних миграций выделяются две пролетные волны. Первая приходится на середину марта - первую декаду апреля. Вторая падает на третью декаду апреля - середину мая. Первая наиболее выражена, имеет стайный характер и комплектуется представителями большинства отрядов как транзитных, так и гнездящихся в регионе птиц, для которых в это время уже доступны кормовые ресурсы. В это время наиболее многочисленны чирок-свистунок, серый и белолобый гуси, перепел, серый журавль, канюк; из ржанкообразных: чибис, бекас, малый зуек и галстучник. У большинства видов наблюдаются два генеральных направления миграций - северное и северо-восточное (Гизатулин, Точи-ев, 1989). Вторая волна образуется в основном представителями насекомоядных опушечно-кустарниковых дендрофилов: черноголовой овсянкой, черногрудым воробьем, чернолобым сорокопутом, золотистой щуркой, южным соловьем, серой и садовой славками. В конце апреля - начале мая для этой экологической группы уже формируются защитные гнездовые стации (растительность покрывается листвой), появляется большинство насекомых. Из лимнофипов прилетают большинство камышевок.

Осенние миграции начинаются с середины июля и продолжаются по первую декаду декабря. Пролет открывают черный стриж, золотистая щурка, чирок-свистунок. Его численность и интенсивность значительно выше чем весеннего. Выделяются также две волны пролета. Первая захватывает вторую половину августа - первую половину сентября. Основное направление пролета - южное. Эту волну образуют чирки свистунок и трескунок, рыжая цаппя, серый журавль, многие насекомоядные - обыкновенная иволга, сорокопуты, камышевки, мухоловки и другие. Вторая волна выражена со второй половины октября по третью декаду ноября. В основном это гусеобразные - кряква, серый и белолобый гуси, свиязь, шилохвость, лебеди шипун и кликун. Большинство мигрантов летят через горную часть по магистральным речным долинам. На ход преодоления горной преграды влияют погодные условия (Точиев, Гизатулин, 1989).

4.5. Характер зимнего пребывания. В зимний период в пределах Чечни и Ингушетии отмечено 144 вида птиц. В этом составе 112 видов встречаются во все фенологические сезоны (оседло). Статус зимующих птиц имеют 32 вида (22,4% зимней авифауны). В таксономическом составе комплекса зимующих птиц преобладают гусеобразные (12 видов - 37,6%). Далее следуют воробьинообразные (9 видов - 28,2%) и ржанкообразные (5 видов - 15,6%). Остальные отряды представлены 1-2 видами. Среди экологических группировок значительно преобладают соответственно лимнофилы (21 вид - 65,6%). Дендрофилов 8 видов, кампофи-лов всего 3. Склерофилы отсутствуют, поскольку как известно, по своему генезису это южная нагорная группировка. Так, среди оседлых птиц региона они заметно

представлены 18 видами. В естественных и антропогенных древесно-кустарниковых формациях равнинной части основу зимнего населения составляют зяблик, щегол, обыкновенная овсянка, большая синица, обыкновенная лазоревка. Менее регулярно встречаются дятлы, длиннохвостая синица, сойка, изредка - обыкновенный дубонос, серый сорокопут, поползень. Открытые пространства Терско-Кумской низменности наиболее обеднены видовым составом и населением птиц из-за своей малокормности. Здесь можно встретить полевого жаворонка, обыкновенную пустельгу, беркута, зимняка. По выделам сельскохозяйственных полей перезимовывают вьюрок, чибис, серая куропатка. В окрестностях населенных пунктов и фермерских хозяйств сотенные стаи обыкновенных скворцов и тысячные стаи врановых, в основном грачей кормятся различными отбросами по свалкам, падалицей и потерями зерновых. В настоящее время грач стал одним из массовых зимующих видов региона. На водоемах равнинной части из гусеобразных обычны кряква, лебеди шипун и кликун, серый и белолобый гуси, реже хохлатая чернеть, чирок-трескунок, луток. При образовании ледостава в холодные зимы основная масса этих птиц частично откочевывает в Каспийский бассейн, частично в Закавказье, преодолевая по транзитным речным долинам горную часть. При потеплении наблюдается обратный процесс. Своеобразна зимняя авифауна тростниковых зарослей. Общая их площадь на водоемах региона всех типов составляет несколько тысяч га. Наряду со специфичными для этих местообитаний большой выпи, камышницы, усатой синицы, тростниковой овсянки, в большом количестве перезимовывают такие дендрофилы как обыкновенная лазоревка, большая синица, крапивник, зарянка, сорока. В первую очередь это связано с относительным обилием здесь потенциальных животных кормов. Так в тростниках авандельты р.Волги биомасса зимующих насекомых и пауков только в стеблях тростника составляет 4107'мг на 1 м зарослей (Виноградов, Реуцкий, 1983). Антропогенные изменения среды обитания совместно с общим современным потеплением климата, способствуют появлению на зимовке многих видов птиц раньше не встречавшихся. Нами впервые отмечены регулярные зимовки широкохвостой камышевки и ремеза (Гизатулин, 1989). В равнинных ландшафтах проводят зиму ряд видов, населяющих горную часть: желтоголовый королек, горная трясогузка, беркут, ворон. Большинство горных птиц на зиму спускается в долины межгорных впадин не выходя однако за пределы гор. Так, в пойменных ольшаниках обычны чиж, деряба, снегирь, московка. Среди зарослей облепихи характерны красно-брюхая горихвостка и большая чечевица. Такие птицы альпийского высокогорья, как улар и кавказский тетерев, придерживаются верхней границы лесного пояса (Точнее, Гизатулин, 1989).

Глава 5. АНТРОПОГЕННОЕ ПРЕОБРАЗОВАНИЕ И ОХРАНА РЕСУРСОВ АВИФАУНЫ ЧЕЧНИ И ИНГУШЕТИИ

5.1. Влияние антропогенных изменений ландшафтов на орнитофауну.

С целью более полного познания генезиса современных ландшафтов, необходимо воссоздание схемы природной обстановки, существовавшей до начала интенсивного вмешательства человека и установления дальнейших путей эволюции палеоландшафтов.

Под палеоландшафтами понимаются лишь те природные комплексы, которые существовали до начала активного антропогенного преобразования природной среды (Гвоздецкий, Федина, 1981). Антропогенные изменения ландшаф-

тов региона имели место в основном на наиболее заселенных людьми территориях Терско-Кумской низменности, Чеченской наклонной равнины и среднегорных аридных котловин и были предопределены историческими особенностями хозяйственного освоения.

В послехвалынский период в пределах Терско-Кумской низменности господствовали степные ландшафты, оживленные сосновыми борами, дубравами и другими древесными зарослями (Крупное, 1965; Кириков, 1966). Хозяйственное освоение территорий за исторический период привело к резкой трансформации естественных степных палеоландшафтов в направлении опустынивания. Изменился флористический состав - полностью истреблены сосновые боры и дубравы. Значительная часть лишена почвенного покрова, на 70% подвержена ветровой эррозии, осложнена котловинами выдувания и подвижными барханами (Рыжиков, 1960). Произошло усыхание большинства степных озер и изменилась вся гидрологическая обстановка территории (Гизатулин, 2000). В первых упоминаниях о палеоландшафте Чеченской наклонной равнины приводятся густые широколиственные леса (Берже, 1859; Дубровин, 1871). Воздействие человека на природу наклонной равнины в прошлом и настоящем, привело в итоге к замене зонального лесного типа ландшафта. На месте бывших девственных лесов поселилась вторичная лугово-степная и степная растительность и равнина приняла лесостепной облик (Прокофьева, 1926). Повсеместная распашка земель приводит к уничтожению естественной степной и лугово-степной растительности. Её место занимают сельскохозяйственные культуры. В последние десятилетия равнина становится наиболее заселенной людьми частью региона (Ширяев, 1955). В целом антропогенные комплексы представлены здесь сельскохозяйственными, промышленными, дорожными и селитебными классами (Мильков, 1981). В начале антропогенное воздействие на природу аридных котловин горной части сводилось преимущественно к выпасу. По мере заселения и дальнейшего освоения территории возрастали потребности в лесе. Изменение растительности происходило и вследствие освоения все больших площадей под земледелие. В целом, в результате деятельности человека здесь произошло коренное изменение природных комплексов и формирование своеобразных сельскохозяйственных террасных, дорожных и селитебных ландшафтов (Головлев, 1987).

Структура авифауны в измененных человеком ландшафтах претерпела характерные изменения. Так, в пределах Терско-Кумской низменности облик кам-пофильной группировки сформирован в основном полупустынными видами (степной орел, красавка, авдотка, хохлатый и малый жаворонки) (Точиев, Гизатулин, 1987). Изначально населявшие её типичные степные птицы были вытеснены фактором опустывания этой территории в ходе антропогенной трансформации. Состав птиц дендрофильного комплекса также претерпел аналогичную перегруппировку. В основном его здесь формируют кустарниково-опушечные представители ксероморфных ландшафтов Средиземноморья - белоусая славка, бледная пересмешка, черногрудый воробей, чернолобый сорокопут. Лимнофильная группировка в пределах поймы Терека проявила положительную тенденцию в связи с появлением здесь многочисленных гнездовых и кормовых стаций (искусственных водоёмов, каналов и канав), составляя около половины всего населения птиц (47,7%).

В пределах Чеченской равнины наибольшему изменению в структуре ор-нитокомплекса подверглась дендрофильная группировка как в негативном, так и в позитивном плане. Здесь произошло очевидное сокращение как в составе, так и в населении птиц, представителей широколиственных лесов, и расширения кампо-

фильной, склерофильной и лимнофильной группировок. Склерофильная группировка составляет здесь почти треть населения (39,6%). Мелиоративное преобразование и селитебные ландшафты расширили биотопический выдел для гнездования птиц этого экологического комплекса.

В пределах межгорных аридных котловин позитивные последствия сказались на территориальном размещении и количественных показателях прежде всего кампофильной группировки (горный конек, лесной и полевой жаворонки, черноголовый чекан). На дендрофильной группировке результат хозяйственной деятельности сказался в основном отрицательно. Однако её состав пополнился приведенными синантропами -серой вороной, сорокой и полевым воробьем.

Длительные военные действия проводимые на всей территории Чечни с 1994 г. оказали прямое разрушительное влияние на ландшафтные компоненты (в местах движения тяжелой боевой техники, разрывов мин и снарядов, сооружений траншей, окопов и т.д.). В целом где велись активные боевые действия наиболее характерными ландшафтами являются беллигерационные (Головлёв, Головлёва, 1998). Активизировались зрозионно-оползневые процессы. Негативно изменились территориальное размещение и структура флористических и фаунистических комплексов, в том числе и птиц. В ряде случаев происходила их массовая гибель и наступила деградация популяций. Вместе с тем, положительную тенденцию проявила склерофильная группировка в населении птиц ввиду расширения гнездовых и кормовых стаций (сизый голубь, белая трясогузка, удод и другие).

Таким образом, в настоящее время экологическая обстановка региона находится в состоянии кризиса. Для восстановления природной среды понадобятся десятилетия целенаправленной научной, финансовой и организационно-технической деятельности. '

5.2. Проблемы охраны птиц. Ключевой составляющей в плане охраны редких и находящихся под угрозой исчезновения птиц, как известно, являются кадастровые и мониторинговые исследования фауны, выявление уязвимых видов, особенностей их распространения и факторов ограничивающих их существование (Флинт и др., 1991).

На территории Чечни и Ингушетии в разные фенологические сезоны встречаются 51 вид птиц, внесенных в список второго издания Красной книги России (2000). Из гнездящихся птиц 17 видов являются для региона перелетными и

10 видов населяют его в течении всего года (оседло). Мраморный чирок и скопа отнесены к статусу предположительно гнездящихся. В период миграций отмечено

11 видов. Среди зимующих редких птиц малый баклан и серый сорокопут отмечаются относительно обычно в биотопах равнинной зоны (Гизатулин, Точиев, 1990), тогда как с чернозобой гагарой и султанкой известны единичные встречи за весь период исследований.

Видовые очерки гнездовой фауны редких и исчезающих птиц построены на основе мониторинговых параметров территориального размещения, численности и лимитирующих факторов по литературным сведениям и нашим материалам.

Одними из приоритетов в природоохранных целях являются мероприятия по экологическому воспитанию и просвещению населения. В этих целях все гнездящиеся на территории Чечни и Ингушетии птицы, внесенные в Красную книгу России, совместно с регионально редкими видами были включены в научно-популярное издание при нашем соавторстве «Редкие и исчезающие позвоночные животные Чечено-Ингушской АССР» (Грозный, 1989).

Для усиления законодательно-правовой базы природоохранных мероприятий птиц на современном этапе с учетом катастрофически сложившейся эко-

логической обстановки в регионе остро стоит вопрос о необходимости издания Красных книг Чечни и Ингушетии.

В настоящее время на территории Чечни и Ингушетии существует 10 особо охраняемых природных территорий (ООПТ). Из них в Ингушетии организован один комплексный государственный заповедник на базе Чечено-Ингушского заказника федерального значения. Остальные ООПТ расположены в Чеченской республике. Это 7 заказников, зеленая зона г.Грозного и Чеченский комплексный государственный заповедник, организованный на базе Советского (Шатойского) заказника. Существующие в регионе заповедники, как и в целом на Северном Кавказе, располагаются в горной зоне. Равнинные ландшафты в сети заповедников здесь не представлены. В связи с этим объективно назрела необходимость организации в этих ландшафтных комплексах эталонных заповедных территорий. Это обеспечит репрезентативность охраняемых орнитокомплексов всего высотно-поясного профиля. Во-вторых, под охрану заповедного режима здесь подпадут большинство из 27 гнездящих в регионе редких и исчезающих птиц. Из них в существующих горных заповедниках охраняется только 8 видов. Для этих целей наиболее перспективным видится административное подчинение Чеченскому комплексному заповеднику территорий республиканских заказников - Степного и Парабочевского. Наши предложения по включению этих заказников в заповедную систему были приняты в долгосрочную республиканскую программу по охране окружающей среды и рациональному использованию природных ресурсов на перспективу до 2005 г. В особой охране нуждается территория системы озёр Будары поймы Терека, путем придания ей статуса сезонного орнитологического заказника (Точиев, Гизатулин, 1989).

ВЫВОДЫ

1. Всего на территории Чечни и Ингушетии в разные фенологические сезоны зарегистрировано 323 вида птиц 19 отрядов, в том числе 215 гнездящихся, 47 пролетных, 32 зимующих, 25 залетных и 4 предположительно гнездящихся вида.

2. Среди экологических группировок по гнездовым стациям авифауну региона представляют лимнофилы - 127 видов, дендрофипы - 107 видов, кампофи-лы - 46 видов и 39 видов склерофилов. В составе летней фауны преобладают дендрофипы (88 видов), что характерно для всех ландшафтных комплексов за исключением альпийского высокогорья (18.2%). Затем следуют лимнофилы (57), склерофилы (39) и на последнем месте выделяется изначально обедненная видами кампофильная группа (31).

3. В географо-генетическом отношении гнездовую авифауну формируют представители семи типов. Широко распространенных - 87 видов. Доминируют элементы Европейского типа (63 вида). Средиземноморский и Монгольский занимают равное положение (по 24 вида). Далее следуют Тибетский (11 видов), Сибирский (5 видов) и Китайский (1 вид). Состав фауны полупустынных ландшафтов Терско-Кумской низменности (Прикаспийско-Туранская страна) имеет смешанный характер. Её в равной степени населяют представители Европейского, Средиземноморского и Монгольского типов. В ландшафтных комплексах предгорий и сред-негорий (Крымско-Кавказская горная страна) с преобладанием широколиственных лесов явно доминируют Европейские вселенцы. В высокогорье авифауну формируют в основном азиатские элементы Тибетского и Монгольского типов.

4. В составе фауны птиц региона представлены 53 подвида и 5 видов кав-

казских эндемиков. Процент эндемизма в орнитокомплексах возрастает с поднятием от равнин (16,5%) до высокогорий (72,7%). В общем облике группы эндемиков в пределах среднегорий преобладают Европейские вселенцы, в альпийском высокогорье - Тибетские и Монгольские.

5. Весенние и осенние миграции птиц имеют волнообразный характер. На весеннем пролете первая волна приходится на середину марта - первую декаду апреля. Вторая на третью декаду апреля - середину мая. Осенью первая волна захватывает вторую половину августа - первую половину сентября. Вторая длится со второй половины октября по третью декаду ноября. Большинство птиц во время миграций летят через горную часть по магистральным речным долинам. На ход преодоления горной преграды влияют погодные условия.

6. В настоящее время в пределах региона зимует 144 вида птиц. По причине изменения среды обитания на зимовке появляются виды, которые раньше не встречались. Впервые в регионе установлены зимовки ремеза и широкохвостой камышевки. Среди трофических местообитаний по количеству видов и численности преобладает фауна птиц тростниковых зарослей и наиболее обеднена в полупустынных ландшафтах Терско-Кумской низменности и альпийского высокогорья.

7. Антропогенная трансформация палеоландшафтов привела к изменению экологической и географо-генетической структуры в видовом составе и численности населения соответствующих им орнитокомплексов. Факторы, связанные с антропогенной трансформацией природной среды имеют как положительные, так и отрицательные последствия для разных видов и экологических комплексов авифауны.

8. Территориальная'охрана заповедной системы региона не отвечает репрезентативности эталоннйх орнитокомплексов всего высотно-поясного профиля от равнин до высокогорий и охраны большинства редких и исчезающих видов. Проблема решаема организацией филиалов существующего комплексного заповедника на базе Степного и Парабочевского заказников. Озера Будары целесообразно объявить сезонным орнитологическим заказником.

Основные публикации по теме диссертации

1. ТочиевТ.Ю., Гизатулин И.И. Летняя орнитофауна Терско-Кумской низменности ЧИАССР // Материалы по изучению Чечено-Ингушской АССР. - Грозный, 1987.-С. 71-78.

2. ТочиевТ.Ю., Гизатулин И.И. Малый баклан; колпица; каравайка; черный аист; степной орел; могильник; орлан-белохвост; ходулочник в Чечено-Ингушской АССР // Ресурсы редких животных РСФСР, их охрана и воспроизводство. - М., 1988. -С. 55,59,61,62, 86, 87, 96, 110.

3. Гизатулин И.И. К фауне воробьиных птиц Чечено-Ингушетии // Орнитологические ресурсы Северного Кавказа. - Ставрополь, 1989. - С. 27-30.

4. Гизатулин И.И., Точиев Т.Ю. К фауне куликов Чечено-Ингушетии // Орнитологические ресурсы Северного Кавказа. - Ставрополь, 1989. - С. 30-34.

5. Гизатулин И.И. К состоянию популяции ходулочника на озерах Будары // Редкие и исчезающие виды растений и животных, флористические и фаунистиче-ские комплексы Северного Кавказа, нуждающиеся в охране. - Грозный, 1989. - С.

118-119.

6. Точиев Т.Ю., Гизатулин И.И. Состояние, экологическое значение и необходимость охраны системы озер Будары // Редкие и исчезающие виды растений и животных, флористические и фаунистические комплексы Северного Кавказа, нуждающиеся в охране. - Грозный, 1989. - С. 137-139.

7. Гизатулин И.И., Точиев Т.Ю. Материалы по редким видам птиц Чечено-Ингушетии // Редкие, малочисленные и малоизученные птицы Северного Кавказа. -Ставрополь, 1990. - С. 61-63.

8. Казаков Б.А., Ломадзе Н.Х., Тильба П.А., Ломакина Т.А., Хохлов А Н., Витович O.A., Поливанов В.М., Комаров Ю.Е., Точиев Т.Ю., Гизатулин И.И., Мна-цеканов P.A. Кукушка на Северном Кавказе // Распространение, численность и биология птиц Северного Кавказа. - Ставрополь, 1991. - С. 5-32.

9. Гизатулин И И. Гнездование орла-могильника в Чечне и Ингушетии // Королевский орел. - М., 1999. - С. 91-92.

10. Гизатулин И.И. К оценке экологической ситуации степей Терско-Кумской низменности // Степи Северной Евразии: Стратегия сохранения природного разнообразия и степного природопользования. - Оренбург, 2000. - С. 115.