Комплексный анализ биоразнообразия флоры аридных котловин Чечни и Ингушетии

Шахгириева, Злата Идрисовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Комплексный анализ биоразнообразия флоры аридных котловин Чечни и Ингушетии
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Комплексный анализ биоразнообразия флоры аридных котловин Чечни и Ингушетии"

На правах рукописи

Шахгиреева Злата Идрисовна

КОМПЛЕКСНЫЙ АНАЛИЗ БИОРАЗНООБРАЗИЯ ФЛОРЫ АРИДНЫХ КОТЛОВИН ЧЕЧНИ И ИНГУШЕТИИ

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Махачкала 2005

Работа выполнена на кафедре биологии и биоразнообразия Дагестанского государственного университета и кафедре ботаники Чеченского государственного университета.

Научные руководители:

доктор биологических наук, профессор Умаров М. У. кандидат биологических наук, доцент Теймуров А. А.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Иванов А. Л., доктор сельскохозяйственных наук, профессор Абачев К. Ю.

наук,

Ведущее учреждение: Кабардино-Балкарский

государственный университет

Защита диссертации состоится 25.02.2005 г. в 16™ часов на заседании диссертационного Совета Д212.053.03 по присуждению ученой степени доктора наук при Дагестанском государственном университете по адресу: 367025, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института прикладной экологии.

Автореферат разослан 22 января 2004 г.

Ваш отзыв, заверенный печатью, просим направлять по адресу: 367025, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21.

Ученый секретарь

Диссертационного Совета, к.б.н., доцент

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Область Северо-Юрской депрессии (аридных котловин) Северного Кавказа издавна вызывала повышенный интерес ботаников-флористов как по причине своей оригинальности и самобытности, так и в связи с вопросами общей истории флоры Кавказа в целом. В отличие от Центрального и Западного Кавказа и Дагестана, аридные котловины в восточной части Северо-Юрской депрессии стали известны ботаникам относительно недавно. На фоне относительно неплохой изученности аридных областей остальной части Северного Кавказа, аридные котловины Чечни и Ингушетии, в плане полноты флористических сведений, все еще представляют собой белое пятно на ботанической карте Кавказа.

Всестороннее изучение таких мало исследованных региональных флор, каковой является флора аридных котловин Чечни и Ингушетии, на современном этапе развития общества, когда человек вовлекает в производство все новые природные территории и объекты, представляется важной ботанико-гео-графической и общеэкологической проблемой. Основной целью подобного рода исследований, наряду с получением возможно полных сведений о видовом составе флор и их естественных структурных признаках, должно быть выявление индивидуальных особенностей и тенденций изменения. Такого рода флористические исследования, являются основой рационального использования растительных ресурсов. Они необходимы также для решения многих хозяйственно важных проблем - выявления новых источников и ресурсов: пищевых, лекарственных, кормовых, декоративных и других полезных растений. *

Актуальность предпринятого исследования может быть обоснована следующими обстоятельствами. Во-первых, за исключением работы А.И. Галушко (1974) по Итумкалинской котловине, на сегодняшний день отсутствуют аналитические работы по растительному покрову восточной части Северо-Юрской депрессии. Во-вторых, эколого-флористический анализ аридных флористических комплексов этой части Северного Кавказа, богатого эндемичными и реликтовыми таксонами, важен для познания истории флоры и природы региона в целом. В-третьих, для решения задач, связанных с рациональным использованием и практической охраной растительных ресурсов необходимы достоверные сведения о реальном состоянии природных популяций видов.

Цель и задачи исследования. Целью диссертационного исследования является инвентаризация флоры аридных котловин Чечни и Ингушетии для эко-лого-биологической, фитогеографической и высотно-поясной интерпретации ее биоразнообразия и выявления видов нуждающихся в охране.

Для достижения общей цели работы решались следующие задачи:

1. Выявление видового состава и систематической структуры флоры сосудистых растений аридных котловин восточной части Северо-Юрской депрессии и создание компьютерной базы данных видов в формате Microsoft Access с учетом современных требований таксономии и номенклатуры;

2. Проведение сравнительного анализа эколого-биологических и эколого-географических параметров, характеризующих исследуемую флору;

3. Сравнительная оценка методами математической статистики систематической структуры, состава геоэлементов и жизненных форм Раункиера флор Джейрахской, Таргимской и Итумкалинской аридных котловин;

4. Выявление редких и исчезающих видов подлежащих охране.

Научная новизна. Проведена таксономическая ревизия видового состава

и составлен полный список сосудистых растений флоры аридных котловин восточной части Северо-Юрской депрессии. Используя коэффициент ранговой корреляции Спирмена (р5) и коэффициент сходства Сёренсена-Чекановского (Ksc), проведено сравнение систематической структуры флоры Джейрахской, Таргимской и Итумкалинской аридных котловин. На основе количественных и качественных показателей состава геоэлементов и жизненных форм показано влияние голарктических флор на фитогеографическую и эколого-биологичес-кую структуру исследуемой флоры. Обоснована необходимость охраны эндемичных, реликтовых и других видов по ряду причин являющихся редкими для исследуемого района. Составлена карта растительности района исследований. В ходе полевых исследований и последующей камеральной обработки материалов выявлены новые местонахождения для 49 видов.

Основные защищаемые положения.

1. Составленный в ходе диссертационного исследования конспект флоры сосудистых растений восточной части Северо-Юрской депрессии (в пределах Чечни и Ингушетии), насчитывающий 1015 видов.

2. Итоги, предпринятых в работе систематического, эколого-географичес-кого, эколого-биологического и эколого-ценотического анализов.

3. Обоснование необходимости охраны видов растений, рекомендуемых к включению в федеральную или региональные Красные книги.

Теоретическая и практическая ценность работы. Полученные данные о флористическом составе восточной части Северо-Юрской депрессии важны для составления общей сводки флоры региона и Кавказа в целом. Результаты работы позволяют расширить представление о роли орографических элементов в формировании флористических комплексов и дальнейшего сосуществования на относительно небольшой территории видов самого разного происхождения, а также определить относительное время проникновения и возможные пути миграции различных флористических элементов. Выявлены виды, подлежащие федеральной и региональной охране.

Апробация работы. Материалы работы докладывались на II и III Международных конференциях «Биологическое разнообразие Кавказа» (Махачкала, 2000; Нальчик, 2001), на научно-практических конференциях «Образование и наука: Основы социально-экономического и духовного развития России» (Махачкала, 2000), «Вузовская наука - народному хозяйству» (Грозный, 2003), на заседаниях лаборатории биологических ресурсов Института прикладной экологии Дагестанского государственного университета, на заседаниях кафедры ботаники Чеченского государственного университета. Материалы диссертационной работы опубликованы в монографии «Анализ флоры аридных котловин Чечни и Ингушетии» (Махачкала, 2005).

Структура работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы (157 наименований, 14 на иностранных языках). Основная

часть работы включает 121 машинописную страницу Текстовая часть иллюстрирована 13 рисунками (карты, схемы, диаграммы) и 23 таблицами В качестве приложения вынесена сводная таблица с географическими, высотно-поясны-ми, экологическими и биоморфологическими характеристиками видов на 30 страницах.

ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА АРИДНЫХ КОТЛОВИН ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ СЕВЕРО-ЮРСКОЙ ДЕПРЕССИИ

Глава состоит из пяти параграфов, которые посвящены характеристике геологического строения и орографии (п. 5.1), гидрографии (п. 5.2), Климатических условий (п. 5.3), почвенного покрова (п. 5.4) и растительности (п. 5.5). В этом разделе приводятся схематические и 3D рельефные карты, иллюстрирующие разнообразие природных условий и особенности растительного покрова аридных котловин восточной части Северо-Юрской депрессии.

ГЛАВА 2. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА АРИДНЫХ КОТЛОВИН СЕВЕРО-ЮРСКОЙ ДЕПРЕССИИ

Данный раздел работы посвящен анализу вклада ученых-ботаников и специалистов смежных областей науки в исследование флоры аридных котловин восточной части Северо-Юрской депрессии. В главе кратко (на 6 стр.) рассмотрены основные труды классиков кавказской флористики, в которых имеются сведения о растительном покрове исследуемого района, а также проанализированы публикации авторов работавших здесь в советское время.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Объектом исследования является флора аридных котловин восточной части Северо-Юрской депрессии в пределах Чечни и Ингушетии. Материалом для выполнения диссертационной работы послужили гербарные коллекции, собранные в ходе экспедиционных исследований кафедры ботаники Чечено-Ингушского государственного университета в 1988-92 гг. Эти исследования были проведены в рамках хоздоговорных тематик в связи с предполагавшимся строительством Кавказской перевальной железной дороги и возможным освоением гидроэнергетических ресурсов реки Аргун. В ходе названных экспедиционных исследований был собран обширный гербарный материал, который вошел в гербарный фонд кафедры ботаники ЧИГУ.

Исследованиями были охвачены все характерные для исследуемого района растительные сообщества. Полевое изучения растительного покрова проводилось маршрутно-экспедиционными методами. После предварительных рекогносцировочных обследований выделялись временные стационары на 11,5 месяца, от которых по разработанной схеме предпринимались радиальные

экскурсии. Полевые работы в исследуемых районах начинались в первой декаде мая и заканчивались в конце сентября. Таким образом, репрезентативность полевого гербарного материала, послужившего для выполнения диссертационной работы, является достаточной по охвату сезонов года.

Во время экспедиций велись дневники полевых исследований, осуществлялся сбор гербарного материала и живых растений для изучения в условиях культуры. В дневниках, помимо флористических и геоботанических сведений, фиксировались наблюдения фенологического и экологического характера. Экспедиционные исследования позволили провести много интересных наблюдений, в числе которых установление характера высотно-поясной дифференциации растительного покрова в аридных котловинах, выявление динамики высотного распределения и фитоценотипических тенденций большинства видов, уточнение распространения ряда узколокальных эндемов и особенностей их экологического ареала.

Всего было собрано, определено и смонтировано около 7000 образцов растений. Помимо этого, в ходе выполнения диссертационной работы обработаны гербарные образцы, любезно предоставленные научным руководителем А.А. Теймуровым, которые были собраны им из исследуемого района в разные годы.

Была создана коллекция живых растений в ботаническом саду при Чечено-Ингушском госуниверситете, насчитывающая примерно 400 образцов растений, пересаженных из природных популяций исследуемого района непосредственно живьем или выращенных из семян естественного происхождения. Данная коллекция была базой не только для проведения фенологических и аутоэ-кологических наблюдений, но и превосходным подспорьем при решении ряда запутанных вопросов систематики.

Таксономическая идентификация собранных растений производилась по «Флоре Северного Кавказа» Галушко А.И. (1978, 1980) и «Определителю растений Кавказа» Гроссгейма А.А. (1949). Правильность определения проверялась сравнением с морфологическим описанием из «Флоры СССР» (1934-1964) и «Флоры Кавказа» А.А. Гроссгейма (1939-1967), а для видов, не вошедших в эти сводки по диагнозам в первоисточниках. Помимо указанных изданий руководствовались работами Черепанова С.К. (1973,1981).

В работе принята монотипическая концепция вида, что обусловлено необходимостью унификации видовых названий с существующими флористическими сводками. Латинские названия таксонов приводятся в соответствии с «Международным кодексом ботанической номенклатуры» и справочным руководством С.К. Черепанова «Сосудистые растения СССР» (1981). Таксономический список составлен по системе Энглера (Engler, 1898).

ГЛАВА 4. АНАЛИЗ ФЛОРЫ АРИДНЫХ КОТЛОВИН ЧЕЧНИ И

ИНГУШЕТИИ

4.1. Систематическийанализ

Полный систематический список (приводится в Приложениях 1 и 2 к диссертации) флор исследуемых аридных котловин насчитывает 1035 видов сосудистых растений. Даже простой визуальный анализ списка выявляет отсутствие существенного расхождения в численном составе таксонов флор отдельных

котловин, что отражено в табл 4.1, где приводятся показатели флористического богатства и систематического разнообразия исследуемых флор. Как и следовало ожидать, пропорции флоры в целом и каждой аридной котловины в отдельности вполне сопоставимы друг с другом. Исследуемые флоры аридных котловин по пропорциям вполне вписываются в систему региональных кавказских флор

Таблица 4.1

Показатели флористического богатства и систематического разнообразия аридных котловин Чечни и Ингушетии

Флоры Число таксонов Пропорции флоры

видов родов семейств в/с р/с в/р

Джейрахская котловина 856 356 84 10,19 4,24 2,40

Таргимская котловина 930 375 85 10,94 4,41 2,48

Итумкалинская котловина 902 374 82 11,00 4.56 2.41

Флора в целом 1035 400 86 12,03 4,65 2,59

Анализ цифрового материала табл. 4.2, где приводятся ранжированные по числу видов семейства головной части спектра исследуемых флор, показывает, что во всех случаях первую тройку образуют Аэ!егасеае, Роасеае и РаЬаееае. Только во флоре Итумкалинской котловины семейства СагуорИуПасеае и РаЬасеае включают одинаковое количество видов и делят между собой 3-е и 4-е места. Показательно, на наш взгляд, сравнение систематической структуры флоры аридных котловин восточной части Северо-Юрской депрессии на уровне первой десятки ведущих семейств с таковыми для отдельных флор Средиземноморской, Бореальной и Среднеевропейской флористических областей по А.И. Толмачеву (1974). Заслуживает внимания тот факт, что первая тройка семейств аналогична таковой флор Средиземноморья. Различия здесь сводятся к положению Роасеае и РаЬасеае в спектре. Как видно из табл. 4.2, в спектре ведущих семейств в целом высокие места также занимают _ат1асеае, СагуорИуНасеае, Ар1асеае, БсгорИиПапасеае, Вгаввюасеае, Вогад1пасеае, что также является признаком средиземноморских флор. Следует отметить также достаточно высокую роль Сурегасеае и, особенно, Яоэасеае, что более характерно для бореальных флор. В исследуемых флорах аридных котловин распределение мест между остальными семействами (из числа ведущих) не подчинено определенной и строгой закономерности. Высокое участие представителей семейств Сатрапи1асеае, СгаввШасеае и ЯиЫасеае подчеркивает горную природу этих флор. По набору семейств все они вполне определенно могут считаться кавказскими, т.к. почти все эти семейства (кроме ЯиЫасеае) отнесены А.А. Гроссгеймом (1936) к группе лидирующих в общекавказском спектре.

Таблица 4.4

Ранги семейств головной части флористического спектра

Семейства Джейрахская котловина Таргимская котловина Итумкалинская котловина Флора в целом

ранг число видов ранг число видов ранг число видов ранг число видов

А81егасеае 1 122 1 138 1 134 1 152

Роасеае 2 72 2 77 2 78 2 83

РаЬасеае 3 51 3 51 4 49 3 60

1_ат1асеае 4 50 4 48 5 47 4 57

СагуорИу!!асеае 6 40 5 44 4 49 5 51

Яовасеае 5 42 7 41 6 44 6 48

Ар1асеае 8 35 6 43 7 41 7 46

8сгорЬ|и!!апасеае 7 38 8 39 8 35 8 43

Вга88юасеае 9 33 9 36 9 34 9 40

Вогадтасеае 10 24 10 24 10,5 24 10 28

Яапипси!асеае 12 18 11 23 10,5 24 11 25

Сатрапи1асеае 15 12 12,5 20 14 17 12 21

ЯиЫасеае 12 18 12,5 20 12 19 13 20

Сурегасеае 13 15 14 17 13 18 14 18

Сга88и!асеае 16 11 16 12 16 10 15,5 14

Ро!удопасеае 14 14 15 14 15 13 15,5 14

Всего видов: 595 647 636 720

% от общего кол-ва видов: 69,51 69,57 70,51 69,56

Математически рассчитанные степени сходства систематической структуры (коэффициент ранговой корреляции Спирмена) сравниваемых флор представлены в табл. 4.3. Коэффициент ранговой корреляции Спирмена (р5) рас-

4 + 0'_

считан по формуле: л _ ^ х, _ „(7+1)»].^у* _ и(„ +, где х и у- значения рангов одноименных таксонов в структуре двух сравниваемых флор; п - число пар рангов.

Таблица 4.3

Коэффициенты ранговой корреляции Спирмена (р..) флор аридных котловин на уровне доминирующих семейств

Флоры Джейрахская котловина Таргимская котловина Итумкалинская котловина Флора в целом

Джейрахская котловина - 0,9728 0,9812 0,9742

Таргимская котловина - 0,9869 0,9956

Итумкалинская котловина - 0,9855

Флора в целом -

Ср. знач. коэф. Спирмена (р8) 0,9761 0,9851 0,9845 0,9851

Оценка полученных результатов по таблице критических значений коэффициента ранговой корреляции Спирмена указывает на высокую степень сходства систематической структуры этих флор. Значение коэффициентов колеблется в диапазоне 0,9728-0,9956, что намного выше критического уровня даже при однопроцентном уровне существенности. Это позволяет констатировать не только практическое отсутствие различий в систематической структуре сравниваемых аридных флор, но и их генетическое единство на уровне семейств.

Дендрит-схема, представленная на рис. 4.1, иллюстрирует картину связи между флорами аридных котловин. Сравнение данных из табл. 4.3 и рис. 4.1 указывает на то, что систематическая структура Таргимской котловины на уровне ведущих семейств более близка к таковой общефлористического спектра и может считаться типичной для аридных котловин восточной части Северо-Юр-ской депрессии.

Рис. 4.1. Дендрит-схема сходства систематической структуры флор аридных котловин на уровне семейств. 1 - Флора в целом;

2 - Итумкалинская котловина; 3 -Таргимская котловина;

4 - Джейрахская котловина.

В табл. 4.4 представлены 35 родов головной части спектра. Виды, относящиеся к многовидовым родам, указанным в данной таблице, составляют примерно 1/3 состава флоры аридных котловин. Анализ данной таблицы выявляет, что число доминирующих в общем спектре родов, в которых представлено десять и более видов равно 13. Заслуживает внимания тот факт, что в этих спектрах появляются роды, не относящиеся к указанным выше семействам головной части спектра. Например, Allium, Saxifraga, Orobanche и ряд других. Однако, как и следовало ожидать, преобладающее большинство родов табл. 4.4 относятся к многовидовым семействам, составляющим лидирующую группу. Следует обратить внимание на наличие в составе ведущих родов в целом монтанных таксонов как Campanula, Sedum, Saxifraga, Draba, Silene и др. Если говорит о родах, не вошедших в табл. 4.4, то можно указать, что из остальных 365 родов общего спектра по 6 видов включают 13 родов (Vicia, Valeiriana, Thymus, Scutellaria, Nonea, Nepeta, Myosotis, Minuartia, Medicago, Dianthus, Cephallaria, Centaurea, Alchemilla). Как видим и эта группа родов (за исключением Valeriana и Cephallaria) также относится к семействам головной части спектра. С числом видов 4-5 представлено 37 родов. Всего родов с числом видов 26 насчитывается 154. Суммарно в этой группе родов представлено 488 видов, т.е. 47,15% всего видового состава. Одновидовых родов в составе исследуемой флоры 211. В их числе монотипные и эндемичные кавказские роды Petrocoma и Gadelia. Долевое участие родов в родовых спектрах всех исследуемых аридных котловин примерно такое же, как и в общем спектре.

Цифровой материал табл. 4.4 приобретает более показательный вид после соответствующей статистической обработки. Коэффициенты ранговой корреляции Спирмена на уровне родов головной части спектра, рассчитанные по вышеуказанной формуле, приводятся в табл. 4.5.

Сравнение коэффициентов р§для соответствующих флор по данным таблиц 4.3 и 4.5 выявляет меньшую степень их сходства во второй таблице. Однако значения этих коэффициентов находятся в диапазоне 0,7645-0,9429, что превышает критический порог даже при однопроцентном уровне существенности примерно в 2 раза, и указывает на высокую степень сходства систематической структуры сравниваемых флор.

Таблица4.4

Ранги родов головной части флористических спектров

Род Джейрахская котловина Таргимская котловина Итумкалинская котловина Флора в целом

ранг число видов ранг число видов ранг число видов ранг число видов

Сагех 1 15 1,5 17 1 18 1,5 18

Campanula 8 10 1,5 17 2,5 14 1,5 18

Astragalus 2 14 3 14 4 13 3 16

Veronica 4 12 4,5 13 2,5 14 4 14

Galium 3 13 4,5 13 5 12 5 13

Allium 8 10 6 12 15 8 7,5 12

Hieracium 8 10 10 10 6 11 7,5 12

Potentilla 8 10 10 10 7,5 10 7,5 12

Saxifraga 13,5 8 7,5 11 15 8 7,5 12

Artemisia 8 10 7,5 11 10,5 9 10,5 11

Rosa 8 10 18 8 7,5 10 10,5 11

Trifolium 8 10 10 10 10,5 9 11,5 10

Orobanche 12 9 12 9 10,5 9 11,5 10

Sedum 19 7 18 8 20,5 7 14,5 9

Silene 27,5 6 26,5 7 10,5 9 14,5 9

Scrophullaria 13,5 8 18 8 33,5 4 20 8

Geranium 19 7 18 8 15 8 20 8

Poa 19 7 18 8 15 8 20 8

Salix 19 7 18 8 26,5 6 20 8

Senecio 19 7 18 8 26,5 6 20 8

Cirsium 27,5 6 18 8 15 8 20 8

Inula 27,5 6 18 8 20,5 7 20 8

Draba 27,5 6 18 8 26,5 6 20 8

Primula 35 4 18 8 33,5 4 20 8

Polygonum 19 7 26,5 7 20,5 7 30 7

Viola 19 7 26,5 7 20,5 7 30 - 7

Rumex 19 7 26,5 7 26,5 6 30 7

Verbascum 19 7 34 5 26,5 6 30 7

Cerastium 27,5 6 26,5 7 20,5 7 30 7

Festuca 27,5 6 31 6 26,5 6 30 7

Gypsophila 27,5 6 34 5 30,5 5 30 7

Euphorbia 27,5 6 34 5 33,5 4 30 7

Pyrethrum 33 5 26,5 7 33,5 4 30 7

Stipa 33 5 31 6 20,5 7 30 7

Heracleum 33 5 31 6 30,5 5 30 7

Всего видов: 279 310 282 336

% от общего кол-ва видов: 32,59 33,33 31,26 32,46

Таблица 4.5

Коэффициент ранговой корреляции Спирмена (р() флор аридных котловин на уровне доминирующих

Флоры Джейрахская котловина Таргимская котловина Итумкалин-ская котловина Флора в целом

Джейрахская котловина - 0,8071 0,7799 0,8122

Таргимская котловина - 0,7645 0.9429

Итумкалинская котловина - 0,8294

Флора в целом -

Ср. знач. коэф. Спирмена (р5) 0,7997 0,8382 0,7913 0,8615

Дендрит-схема (рис. 4.2) построенная на основе табл. 4.5 отличается от аналогичной для семейств (рис. 4.1). Сходство систематической структуры флоры Таргимской котловины с общим спектром на уровне ведущих родов также более высокое по сравнению с другими аридными флорами. Флоры же Итум-калинской и Джейрахской аридных котловин, занимая крайние положения в дендрит-схеме, показывают определенную отдаленность по родовому составу.

4 0,8071 3 0,9429 1 0,8294 2

Рис. 4.2. Дендрит-схема сходства систематической структуры флор аридных котловин на уровне родов. 1 - Флора в целом; 2 - Итумкалинская котловина; 3 - Таргимская котловина; 4 - Джейрахская котловина.

В нижеследующей табл. 4.6 даны результаты сравнения полных систематических списков (видового состава) флор аридных котловин восточной части Северо-Юрской депрессии при помощи коэффициента сходства Сёренсена-

2 с

Чекановского (К^.)^ т = ^ где а - число видов в одной флоре; Ь - число

видов в другой флоре; с - число видов общих для двух флор. Пределы коэффициента К,,, от 0 до 1.

Таблица 4.6

Число общих видов в систематических списках флор аридных котловин и коэффициенты сходства Сёренсена-Чекановского (К>с) их видового состава

Флоры Джейрахская котловина Таргимская котловина Итумкалинская котловина

Джейрахская котловина 856 795 769

Гаргимская котловина 0,8903 930 834

Итумкалинская котловина 0,8749 0,9105 902

В плане общности видового состава флор Джейрахская и Итумкалинская котловины являются более отдаленными друг от друга. Таргимская котловина занимает между двумя другими не только промежуточное географическое положение, но и ее флора проявляет большее видовое сходство с каждой из них в отдельности, чем флоры Джейрахской и Итумкалинской котловин между собой.

4. 2. Экологический анализ

Во флоре аридных котловин восточной части Северо-Юрской депрессии нами выделяются шесть флороценотипов: лесной, петрофильный, высокогор-но-луговой, нагорно-ксерофильный, околоводный, сорный (табл. 4.7). Эти фло-роценотипы представлены 18-ю флороценоэлементами. Абсолютное и относительное участие и соотношение видов относящихся к разным флороценотипам и флороценоэлементам показано на рис. 4.3 и в табл. 4.7.

■Лесной

■ Петрофильный

■ Высокогорно-луговой Р Нагорноксерофильный В Околоводный

■ Сорный

20,19

Рис.4.3. Соотношение флороценотипов во флоре аридных котловин восточной части Северо-Юрской депрессии

(в % от общего количества видов)

Ценотипная верность в общей сложности характерна более чем 2/3 (69,38%) видам. Этот показатель указывает на то, что богатство местообитаний в условиях пересеченного рельефа и соответствующее разнообразие абиотических и биотических факторов предопределяют фитоценотическую и, в конечном счете, пространственную разобщенность экологических ареалов растений. Процент перекрытия же составляет 31,51 %, т.е. около трети видов флоры аридных котловин восточной части Северо-Юрской депрессии экологически пластичны, не обладают строгой приуроченностью к определенному ценозу, одной фитоце- • ноэкологической нише, а могут встречаться в двух, трех, иногда четырех различных местообитаниях.

По количеству видов доминирует нагорно-ксерофильный флороценотип. В этом флороценотипе насчитывается 350 видов из 172 родов относящихся к 51 семейству (табл. 4.8). Из указанного количества видов 214 (61,14%) относится к ценотипно верным. Другими словами более половины видов этого флороцено-типа проявляют облигатную ксерофильность.

Таблица 4.7

Экологический спектр флоры аридных котловин восточной части Северо-Юрской депрессии

Флороценотип Общее кол-во видов % Флороценоэле-мент Кол-во видов % Кол-во ценотипно верных видов % Кол-во видов общих с другими ценозами %

Общелесной 89 8,60 53 5,12 36 3,48

Лесной 344 33,24 Кустарниково-опушечный 202 19,52 54 5,22 148 14,30

Собственно песной 53 5,12 50 4,83 3 0,30

Гляреофильный 108 10,44 68 6,57 40 3,87

Петрофильный 276 26,67 Хасмофильный 69 6,68 66 6,38 3 0,30

Индифферентный 99 9,56 47 4,54 52 5,02

Высокогорно-пуговой Общелуговой 88 8,50 37 3,57 51 4,93

209 20,19 Высокотравный 92 8,90 10 0,97 82 7,93

Низкотравный 29 2,80 21 2,03 8 0,77

Нагорно-ксерофильный Ксерофильный 132 12,75 76 7,34 56 5,42

350 33,82 Горно-степной 171 16,53 122 11,79 49 4,74

Шибляковый 47 4,54 16 1,55 31 2,99

Гифофильный 22 2,12 12 1,16 10 0,96

Околоводный 90 8,70 Гидрофильный 34 3,28 25 2,42 9 0,84

Галечниковый 34 3,28 11 1,06 23 2,22

Синантропный 17 1,64 12 1,16 5 0,48

Сорный 92 8,89 Сегетальный 10 0,97 6 0,58 4 0,39

Рудеральный 65 6,28 32 3,09 33 3,19

ИТОГО: 1361 131,51 1361 131,51 718 69,38 643 62,13

На втором месте по количеству видов стоит лесной флороценотип, насчитывающий 344 вида, относящихся 63 семействам и 196 родам. В данном фло-роценотипе 157 видов (или 45,64%) являются ценотопно верными, т.е. меньше половины видов по своим аутоэкологическим потенциям могут считаться исключительно лесными.

Следующую позицию по количеству видов занимает петрофильный флороценотип, для которого характерно 276 видов (26,67%) из 143 родов относящихся к 46 семействам. Ценотипная верность обнаруживается у 181 вида (65,58%) данного флороценотипа, т.е. 2/3 видов проявляют облигатную петро-фильность. Петрофильный флороценотип образуют виды, осваивающие различные формы скально-осыпного и каменистого рельефа.

Высокогорно-луговой флороценотип включает 209 видов, относящихся к 35 семействам и 123 родам. Ценотипно верными являются 68 видов, что составляет 32,54% от общего количества таксонов данного флороценотипа, т.е только 1/3 могут считаться исключительно высокогорными мезофильными. В высо-когорно-луговой флороценотип нами объединяются виды характерные для ме-зофильных фитоценозов субальпийского и альпийского поясов. Следует заме-

тить, что эти высотные пояса (особенно альпийский) в исследуемом районе представлены весьма ограниченно и приурочены к наиболее высоким горизонтам горного рельефа. Видимо, это можно объяснить тем, что к высокогорьям здесь относятся небольшие по площади участки. Сами же фитоценозы имеют несколько более ксерофильный облик, чем аналогичные сообщества настоящих высокогорий Бокового и Главного хребтов.

Таблица 4.8

Количественное соотношение таксонов и экологический спектр ценотипно верных видов флоры аридных котловин восточной части Северо-Юрской депрессии

Флороценотип Общее количество таксонов %от общего кол-ва видов Ценотипно верные виды

семейств родов видов кол-во % от кол-ва видов флоро-ценотипа

Лесной 63 196 344 33,24 157 45,64

Петрофильный 46 143 276 26,67 181 65,58

Высокогорно-луговой 35 123 209 20,19 68 32,54

Нагорно ксерофильный 51 172 350 33,82 214 61,14

Околоводный 33 67 90 8,70 48 53,33

Сорный 26 78 92 8,89 50 54,35

Виды, произрастающие в сообществах формирующихся в местах с постоянным или периодическим избыточным увлажнением, нами выделены в околоводный флороценотип. Всего видов околоводного флороценотипа насчитывается 90 (8,70% от общего списка флоры), относящихся к 33 семействам и 67 родам. В этой экологической группе насчитывается 48 ценотипно верных видов, что составляет 53,33% таксонов этой группы.

Сорный флороценотип представлен 92 видами из 78 родов относящихся к 26 семействам. К данному флороценотипу отнесены виды, осваивающие местообитания, затронутые деятельностью человека (поля, сады, огороды, сорные места и т.д.).

В общем экологическом спектре (табл. 4.7 и рис. 4.3) доминируют нагорно-ксерофильный и лесной флороценотипы с примерно равным долевым участием, а петрофильный занимает третье место с большим отставанием от двух первых. Далее по нисходящей располагаются высокогорно-луговой, сорный и околоводный флороценотипы. При учете же только ценотино верных видов (табл. 4.8 и рис. 4.4) на первое место выдвигается петрофильный флороценотип, а нагорно-ксерофильный и лесной флороценотипы смещаются соответственно на второе и пятое места.

53.33

54,35

61,14

45,64

■ Лесной

■ Петрофильный

■ Высокогорно-луговой

32,54

65,58 □ Нагорноксерофильный

Ш Околоводный ■ Сорный

Рис. 4.4. Участие ценотипно верных видов в флороценотипах флоры аридных котловин восточной части Северо-Юрской депрессии

(в % от количества видов флороценотипа)

Объяснения этому явлению, на наш взгляд, следует искать, ориентируясь на динамические процессы, имеющие место в современном растительном покрове аридных котловин. А.И. Галушко (1991), говоря о флорогенезе горной Ингушетии и современных тенденциях в растительном покрове Таргимской котловины, отмечает, что в широком распространении ксерофильных сообществ здесь высока роль антропогенного фактора, имея в виду перевыпас. Он справедливо указывает на факт экспансии сосны в послевоенное время, когда снижение интенсивности выпаса привело к нарушению гомеостаза, который поддерживался под влиянием деятельности человека. Снижение выпаса привело к сокращению площадей под трагакантниками, не менее чем впятеро расширились площади, занятые сосновыми лесами, а в самих сосновых лесах Таргимской котловины вместо боровых трав сосуществуют луговые виды, что говорит о продолжающейся экспансии Pinus sosnowskyi. Таким образом, лесные фито-ценозы в аридных котловинах под давлением антропогенного пресса вытеснены с площадей, которые «законно» должны принадлежат им. В связи с этим характерная им естественная структура и система ценопопуляций слагающих их видов деформированы, что приводит к внедрению в освобождающиеся экологические ниши нелесных видов. Видимо это и есть главная причина относительно низкого процента ценотипно верных видов в лесном флороценотипе, т.к. в них зачастую преобладают экологически неспециализированные виды. Выпас скота и сенокошение, которые сегодня следует считать основными формами антропогенного влияния в аридных котловинах восточной части СевероЮрской депрессии, в наименьшей степени затрагивают целостность петрофиль-ного флороценотипа. Поэтому характерное ему соотношение видов ценотипно верных и общих с другими ценозами, видимо, отражает его естественные структурные особенности.

4.3. Биоморфологический анализ

Анализ биоморфологического состава (табл. 4.9) выявил более или менее выровненное соотношение жизненных форм во флорах всех аридных котловин с общим спектром. Если расположить жизненные формы в убывающей последовательности их участия в исследуемой флоре получается следующий ранжированный ряд: Нк - Т г - Ph - Кг - ^ При некоторых различиях в процен-

тном выражении (табл. 4.9) этот ряд одинаков как для флоры в целом, так и каждой аридной котловины в отдельности. Пропорции жизненных форм во флоре в целом иллюстрирует диаграмма на рис. 4.5

Таблица 4.9

Спектры жизненных форм флоры аридных котловин восточной части Северо-Юрской депрессии

Жизненные формы по Раункиеру

Ph № Нк Кг Всего

Флоры число ви- число ви- число ви- ЧИСЛО ВИ- число ВИ-

% % % % % видов

дов дов дов ДОВ ДОВ

Флора в целом 77 7,44 51 4,93 701 67,73 63 6,09 143 13,82 1035

Джейрахская котловина 61 7,05 39 4,51 572 66,13 51 5,90 133 15,38 865

Таргимская котловина 69 7,42 38 4,09 636 68,39 61 6,56 126 13,55 930

Итумкалинская котловина 70 7,76 36 3,99 613 67,96 51 5,65 132 14,63 902

67,73

4,93

■ РЬ ИСИ ■ Кг ИТг

Рис. 4.5. Соотношение жизненных форм флоры аридных котловин восточной части Северо-Юрской депрессии

Как видно из табл. 4.9 и рис. 4.5 в спектрах доминируют гемикриптофиты. Во всех спектрах они составляют более половины видов. Второе место занимают терофиты и третье - фанерофиты. Травянистые растения составляют подавляющее большинство видов во флоре исследуемых аридных котловин. В процентном выражении на их долю приходится от 87,40 до 88,49%. Деревьев и кустарников насчитывается всего 77 видов (7,44%). Наибольшее их количество (70 видов) зарегистрировано в Итумкалинской котловине, на втором месте стоит Таргимская котловина (69 видов), заключительное место занимает Джейрах-ская котловина (61 вид). Полукустарники и кустарнички самая малочисленная жизненная форма. Их долевое участие колеблется в пределах 3,99-4,93%.

При сравнении биоморфологического спектра изучаемой флоры с аналогичными данными для разных районов (табл. 4.10) наибольшее сходство обнаруживается с флорой западной части Центрального Кавказа. Более или менее заметные различия касаются процентного участия гемикриптофитов (их боль-

ше в исследуемой нами флоре примерно на 11%) и криптофитов (их наоборот меньше примерно на 9%). Исходя из сказанного выше, флора аридных котловин Чечни и Ингушетии может быть названа флорой гемикриптофитов.

Таблица 4.10

Спектры жизненных форм районов с разными климатическими условиями (в % от общего количества видов)1

Название территорий Жизненные формы

РИ СИ Нк Кг Тг

Аридные котловины Чечни и Ингушетии 7,44 4,93 67,63 6,09 13,82

Гимринский хребет и Салатау 9,57 4,50 50,84 15,75 19,34

Дельта Самура 6,92 2,68 43,17 7,93 39,29

Талыш 7,73 4,02 42,60 9,25 36,39

Западная часть Центрального Кавказа 7 5 56 15 17

Предкавказье 5,2 3,4 54,4 9,9 27,0

Умеренная зона (Костромская область) 7 4 52 19 18

Средиземноморская зона (Италия) 12 6 29 11 42

Как видно из табл. 4.13 и графиков на рис. 4.6 в динамике изменения соотношения жизненных форм по высотным поясам прослеживаются некоторые закономерности. Наиболее схожим с флорой аридных котловин Чечни и Ингушетии по участию отдельных групп в биоморфологическом спектре является семиаридный пояс, а наименее - альпийский. В поведении разных жизненных форм в высотно-поясном разрезе проявляются противоположные тенденции. Графики, иллюстрирующие распределение фанерофитов и хамефитов в вы-сотно-поясной колонке, выглядят как зеркальные отражения. Сравнивая эти графики можно сказать, что для хамефитов природно-климатический фон лесного пояса наименее благоприятен. С другой стороны, по процентному участию хамефитов лидирует альпийский пояс (7,08 %), хотя по абсолютному количеству их примерно 2,5 раза больше в семиаридном (соответственно 15 и 37 видов). Объяснение этому явлению следует искать в адаптивных особенностях хамефитов, для которых определенный дефицит почвенной влаги на фоне повышенного теплового режима более благоприятствует их аутоэкологическим предпочтениям.

Прослеживается хорошо выраженная тенденция увеличения доли гемикриптофитов от семиаридного к альпийскому поясу (табл. 4.11). В отношении терофитов динамика противоположная. Картина высотно-поясного распределения гемикриптофитов в полной мере соответствует их эколого-биологичес-ким особенностям и адаптивной стратегии.

1 Данные о соотношении жизненных форм табл. 4.10 приводятся по работам В.В. Алехина (1944), А.П. Шенникова (1950), А.И. Галушко (1976), А. Л. Иванова (1998), З.И. Солтанмурадовой (2002), З.М. Джамаловой (2003)

Таблица 4.11

Спектры жизненных форм по высотным поясам

Пояс Жизненные формы

РИ СИ Нк Кг Тг

число видов % число видов % число видов % число видов % число видов %

Семиаридный 47 7,44 37 5,85 406 64,24 27 4,27 115 18,20

Лесной 59 10,61 16 2,88 394 70,86 38 6,83 49 8,81

Субальпийский 23 4,61 28 5,61 385 77,15 27 5,41 36 7,21

Альпийский 2 0,94 15 7,08 169 79,72 13 6,13 13 6,13

Систематический анализ биоморфологических групп флоры аридных котловин восточной части Северо-Юрской депрессии показывает, что набор 15 ведущих по количеству видов семейств флоры составляют также головную часть спектра гемикриптофитов. Как и в общефлористическом спектре первые 3 места принадлежат Дэ1егаоеае (135 видов), Роасеае (75 видов), РаЬаееае (50 видов). Дальнейшее расположение семейств меняется, но список остается тем же. Сказанное еще раз указывает на то, флора аридных котловин Чечни и Ингушетии может быть названа флорой гемикриптофитов не только количественно, но и качественно.

Фанерофиты

Хамефиты

8 6 4 2 0

Гемикритофиты

Альпийский Криптофиты

-1

Альпийский

Терофиты

-1

Альпийский

Рис. 4.6. Изменение соотношение жизненных форм по высотным поясам

Лидирующую тройку среди терофитов составляют Аэ1егасеае (15 видов), Вогад1пасеае (14 видов), БсгорИиНапасеае и Вгаввюасеае (по 12 видов). В этой группе жизненных форм относительно высокие места занимают примерно тот же набор семейств: СагуорИуНасеае, _ат1асеае, Роасеае, РаЬасеае и др. Среди фанерофитов первое место, бесспорно, принадлежит Яоэасеае (22 вида). Далее располагаются БаПсасеае (9 видов), ВеШ!асеае, Сар^оПасеае и ЯИатпасеае (по 5 видов). Группа хамефитов включает виды из семейств: _ат1асеае (16 видов), Бах1гадасеае, С^асеае (по 6 видов), РаЬасеае, Вгаввюасеае (по 5 видов). В спектре криптофитов ведущие позиции переходят к семействам однодольных растений АШасеае (12 видов), _111асеае (11 видов), ОгсЫс1асеае (8 видов), Аврагадасеае (7 видов), 1пс1асеае (5 видов).

4.4. Географический анализ

Для характеристики видов в ботанической географии используется разные системы оценок ареалов. Система широтных поясов, с разделением видов на арктические, бореальные, неморальные, степные, пустынные и плюризональ-

Семиаридный Лесной Субальпийский

ные (распространенные в нескольких широтах). Система долготных секторов -виды разделяются на западноевропейские, центральноевропейские, восточноевропейские, дальневосточные, североамериканские, плюрирегиональные (космополитные). Система высотных поясов - виды разделяются на равнинные, субмонтанные, монтанные (горные, с подразделением на субальпийские, альпийские и нивальные).

Географические элементы в современной флористике считаются «общими или региональными хориономическими географическими элементами, отражающими положение ареала (или его части) в системе выделов природного, комплексного ботанико-географического районирования Земли или территории флоры. При данном подходе каждый элемент флоры характеризуется набором соответствующих выделов районирования, а иерархическая классификация элементов строится на соподчинении этих выделов» (Юрцев, Камелин, 1991:43). По оценкам этих же авторов в классификации ареалов и разграничении географических элементов много разных мнений и толкований.

Система географических элементов в нашей работе базируется на схеме, принятой А.Л. Ивановым (1998) при анализе флоры Предкавказья, с некоторыми изменениями необходимыми для корректной трактовки разнообразия географических типов ареалов.

Система геоэлементов для географического анализа, рассматриваемых в настоящей работе флор, с указанием абсолютного числа видов того или иного геоэлемента и процентного участия его во флорах, представлена в табл. 4.12 и на рис. 4.7, из которых можно заметить, что 1/2 списочного состава видов флоры аридных котловин принадлежат к бореальным геоэлементам. Из этого следует, что исследуемая флора должна быть отнесена к бореальной группе флор. Большая часть бореальных элементов являются кавказскими видами, среди которых в свою очередь доминируют эукавказские.

Рис. 4.7. Спектр геоэлементов флоры аридных котловин восточной части Северо-Юрской депрессии

Таблица 4.12

Количественное и процентное соотношение геоэлементов во флорах аридных котловин восточной части Северо-Юрской депрессии

Геоэлементы Флора в целом Джейрахская котловина Таргимская котловина Итумкалин-ская котловина

к-во видов % к-во видов % к-во видов % к-во видов %

Плюрирегиональные 15 1,45 15 1,75 15 1,61 15 1,66

Плюрирегион альный 15 1,45 15 1,75 15 1,61 15 1,66

Общеголарктические 224 21,64 206 24,06 215 23,12 216 23,94

Голарктический 62 5,99 57 6,66 60 6,45 57 6,32

Палеарктический 162 15,65 149 17,41 155 16,67 159 17,63

Бореальные элементы 519 50,14 393 45,91 461 49,57 423 46,90

Панбореальный 8 0,77 7 0,82 8 0,86 8 0,89

Евро-сибирский 45 4,35 40 4,67 43 4,62 39 4,32

Евро-кавказский 40 3,86 38 4.44 39 4,19 37 4,10

Европейский 52 5,02 46 5.37 49 5,27 48 5,32

Кавказский 327 31,59 220 25,70 278 29,89 252 27,94

Общекавказский 130 12,56 105 12,27 126 13,55 120 13,30

Эукавказский 197 19,03 115 13,43 152 16,34 132 14,63

Эвксинский 8 0,77 5 0,58 7 0,75 6 0,66

Понтическо-южносибирский 32 3,09 31 3,62 31 3,33 27 2,99

Понтический 7 0,68 6 0,70 6 0,64 6 0,66

Древнесредиземноморские 153 14,78 130 15,19 127 13,66 135 14,97

Общедрев несредиземноморский 43 4.45 37 4.32 35 3.76 39 4.32

Западнодревнесредиземномор-ский 22 2.13 20 2,34 20 2.15 21 2.33

Средиземноморский 10 0,97 9 1,05 7 0,75 7 0,78

Крымско-новороссийский 1 0,09 1 0.12 0 0 0 0

Восточнодревнесредиземно-морский 27 2.61 22 2.57 25 2.69 26 2,88

Ирано-туранский 11 1,06 10 1.17 11 1,18 11 1,22

Армено-иранский 33 3,19 26 3,04 27 2,90 27 2,99

Туранский 6 0,58 5 0,58 2 0,22 4 0,44

Связующие 121 11,69 109 12,73 110 11,83 111 12,30

Субсредиземноморский 11 1.06 11 1,28 11 1,18 10 1,11

Субкавказский 89 8.60 78 9,11 80 8,60 83 9,20

Субпонтический 11 1,06 11 1.28 10 1.08 9 1,00

Субтуранский 10 0,97 9 1.05 9 0,97 9 1,00

Адвентивные 3 0,29 3 0,35 2 0,22 2 0,22

Адвентивный 3 0,29 3 0.35 2 0,22 2 0,22

Всего: 1035 856 930 902

Второе место в спектре геоэлементов занимают общеголарктические, уступающие по численности бореальным более чем в 2 раза, хотя палеарктичес-кие в общем спектре занимают второе место. Далее по нисходящей располагаются древнесредиземноморские (153 вида), связующие (121 вид), плюрирегио-нальные (15 видов) и адвентивные (3 вида).

Суммарно кавказских видов 327, что составляет 31,59% видового состава всей флоры. Заслуживает внимания соотношение флороценотипов в общекавказском и эукавказском геоэлементах (табл 4.13)

Таблица 4.13

Флороценотипический спектр кавказских геоэлементов (учтена возможность участия одних и тех же видов в разных флороценотипах)

Флороценотип Общекавказский геоэлемент Эукавказский геоэлемент

кол-во видов % кол-во видов %

Лесной 50 27,64 27 11.59

Петрофильный 39 21,55 115 49,36

Высокогорно-луговой 44 24,31 35 15,02

Нагорно-ксерофильный 41 22,65 50 21,46

Сорный 3 1.66 0 0

Околоводный 4 2,21 6 2,58

Итого: 181 233

Как видно из данной таблицы общекавказский спектр флороценотипов можно расположить в следующей, убывающей по числу видов, последовательности: лесной - высокогорно-луговой - нагорно-ксерофильный - петрофильный -околоводный - сорный. Последовательность в аналогичном ряду эукавказских флороценотипов иная: петрофильный - нагорно-ксерофильный - высокогор-но-луговой - лесной - околоводный - сорный. Петрофильный флороценотип с четвертой позиции в общекавказском спектре перемещается на первую в эукавказском. Более того, виды петрофильного флороценотипа составляют примерно половину видов эукавказского геоэлемента, т.е. это виды эндемичные для Большого Кавказа. Объяснение этому явлению мы находим при анализе работ А.И. Галушко (1976), М.А. Иванишвили (1982), П.И. Лафишева (1986), С.Х. Шха-гапсоева (1995), А.А. Теймурова (1998) и др., где рассматриваются особенности петрофильных флор разных регионов Большого Кавказа. В этом вопросе мы солидарны с мнением А.А. Теймурова (1998), который объясняет активность формообразовательных процессов у петрофитов стенотопностью их экологии и закономерностями эволюции малых популяций.

Если расположить все геоэлементы в порядке убывания числа видов то выстраивается ранжированный ряд, из которого видно, что кавказских видов в 2 раза больше чем следующих за ними палеарктических. Учитывая также третье место, занимаемое субкавказскими видами, исследуемую флору в целом по составу доминирующих геоэлементов можно назвать кавказско-палеаркти-ческой.

Анализ табл. 4.14 выявляет ряд интересных закономерностей в высотно-поясном распределении геоэлементов. Во-первых, возрастает роль кавказских видов от семиаридного пояса к альпийскому. Процентное участие кавказского элемента возрастает примерно в раза. Во-вторых, кавказский элемент доминирует во всех высотных поясах. Поскольку в альпийском поясе кавказские виды составляют половину списочного состава, то данный пояс можно однозначно считать наиболее кавказским.

Таблица 4.14

Высотно-поясные спектры геоэлементов

Семиарид- Лесной Субальпий- Альпийский

Геоэлементы ныи пояс пояс ский пояс пояс

к-во % к-во % к-во % к-во %

видов видов видов видов

Плюрирегиональные элементы 11 1.74 9 1,62 7 1,40 3 1.41

Общеголарктические элементы 155 24,52 139 25,00 88 17.64 29 13,68

Бореальные элементы 121 19,14 124 22,30 82 16,43 24 11,32

Кавказские элементы 163 25,79 156 28,06 199 39,88 108 50,94

Древнесредиземноморские элементы 106 16,79 60 10,79 56 11,22 28 13,22

Связующие элементы 73 11,55 67 12,05 67 13,43 20 9,43

Адвентивные элементы 3 0,47 1 0,18 0 0 0 0

Всего: 632 100 556 100 499 100 212 100

Также высока роль кавказского геоэлемента в субальпийском поясе, где доля кавказских видов достигает 39,88%. Подчеркнуто высокая роль кавказских видов характерная для этих поясов значительно снижается в лесном (до 28,06%), а в семиаридном по своему значению вполне на уровне кавказских находятся общеголарктические элементы (соответственно 25,79% и 24,52%). Поэтому семиаридный пояс по долевому участию геоэлементов можно назвать кавказско-общеголарктическим. Характеризуя в аналогичном плане лесной пояс, важно отметить, что наряду кавказскими и голарктическими элементами в нем довольно высока роль бореальных (22,30%). В связи с этим данный пояс следует назвать кавказско-общеголарктически-бореальным.

ГЛАВА 5. РЕДКИЕ ВИДЫ ФЛОРЫ АРИДНЫХ КОТЛОВИН ЧЕЧНИ И ИНГУШЕТИИ, ПОДЛЕЖАЩИЕ ОХРАНЕ

Во флоре аридных котловин Чечни и Ингушетии выявлено 87 видов нуждающихся в федеральной или региональной охране. Необходимость охраны этих видов определяется тем, что: многие из растений этой группы представлены малочисленными популяциями; узкая экология ряда видов тесно связывает их с физическим состоянием и химическим составом субстратов; климатические трансформации последних лет, меняя среду, ставят под угрозу существование некоторых видов; расширяются площади, используемые в хозяйственной деятельности, в том числе за счет местообитаний редких видов.

Из видов рекомендуемых нами к охране, только Anacamptis pyramidalis, Betula raddeana, Fritillaria orientalis, Orchis coriophora, Orchis ustulata, Petrocoma hoefftiana, Saxifraga columnaris, Stipa pinnata, Stipa pulcherrima, Traunsteinera sphaerica в настоящее имеют статус официально охраняемых, т.е. включены в Красные книги федерального уровня.

К числу эндемичных для области аридных котловин восточной части Севе-ро-Юрской депрессии относятся 7 видов (isatis pseudoararatica, Jurinea annae,

Primula darialica, Primula zeylamica, Psephellus pseudoandinus, Rosa valentinae, Saxifraga charadzae). Ареалы этих видов локализованы в пределах одной из котловин или приурочены к каким то специфическим условиям обитания. Общим для всех этих эндемов является то, что все они могут быть отнесены к более или менее облигатным кальцефитам. Если быть более точным в своих оценках данная группа видов может считаться эдемичной для известнякового Скалистого хребта.

Наибольшую по численности группу видов нуждающихся в охране составляют виды, у которых в районе наших исследований проходит граница ареала. Это такие виды, как Botrhiochloa caucasica, Iris colchica, Petrocoma hoefftiana, Pulsatilla andina, Clematis integrifolia, Saxifraga columnaris, Medicago daghestanica, Caragana grandiflora, Omphalodes rupestris, Rhaponticum pulchrum, Psephellus prokhanovii - всего 37 видов.

Вторую по численности группу видов составляют таксоны глобально редкие по всему своему ареалу или же они редки в регионе Северного Кавказа: Aetheopappus pulcherrimus, Allium oreophilum, Aquilegia caucasica, Botrychium lunaria, Dentaria bipinnata, Fritillaria orientalis, Orchis sanasunitensis, Orchis triphylla, Primula bayemii, Rhamnus depressa, Saxifraga columnaris - всего 24 вида. Причин лимитирующих их естественный ареал много, но самые главные из них, на наш взгляд, - это низкая их конкурентоспособность в своих естественных местообитаниях и стенотопность в отношении экологических ниш.

Видов являющихся систематическими, географическими или климатическими реликтами насчитывается 19 (Adoxa moschatellina, Amberboa glauca, Artemisia salsoloides, Campanula ossetica, Caragana grandiflora, Cephallaria balkharica, Cephallaria dagestanica, Gadelia lactiflora, Gentiana grossheimii, Medicago daghestanica, Omphalodes rupestris, Onosma armeniaca, Psephellus prokhanovii, Rhamnus depressa, Rhaponticum pulchrum, Rhododendron caucasicum, Tephroseris subfloccosus). Редкость большинства из них определяется, как правило, несоответствием общего физико-географического режима среды экологическим потребностям видов и их биологии. Воздействия же антропогенного характера еще более усугубляют их положение. Климатические трансформации это факт, с которым надо считаться. Галушко А.И. (1985) пришел к выводу о существовании в последние годы тенденции к аридизации. Он отмечает, что в Приэльбрусье наблюдается сдвиг полосы распространения Rhododendron caucasicum и Betula pendula, исчезновение болот с Pentaphilloides fruticosa. Такая тенденция пагубно сказывается на судьбе большинства мезо-фильных реликтов.

Бережное отношение необходимо к 11 видам, "locus classicus" которых находятся в районе наших исследований: Campanula argunensis, Isatis pseudoararatica, Mandenovia komarovii, Merendera ghalghana, Potentilla ghalghana, Primula darialica, Primula zeylamica, Psephellus prokhanovii, Rosa valentinae, Saxifraga charadzae, Scutellaria leptostegia, Sedum argunense, Taraxacum ghalganum.

выводы

1. Естественная флора аридных котловин Чечни и Игнгушетии образована 1035 видами сосудистых растений, относящихся 400 родам и 86 семействам Флора Таргимской котловины включает 930 видов (375 родов из 85 семейств, Итумкалинской - 902 вида (374 рода из 85 семейств), Джейрахской - 856 видов (356 родов из 84 семейств). Анализ коэффициентов ранговой корреляции Спир-мена (р8) указывает на генетическое единство и общую флорогенетическую судьбу флор этих котловин. По систематической структуре флора Таргимской котловины наиболее сходна с общим спектром.

2. По набору лидирующих семейств исследуемая флора в целом, обладая явно выраженными горными кавказскими признаками, характеризуется промежуточным положением между средиземноморскими и бореальными флорами. Состав ведущих родов насыщен монтанными таксонами, подчеркивающими горную природу флоры, однако участие монотипных и эндемичных родов (Ре^осота и ОаСеНа) придает исследуемой флоре оригинальные кавказские черты.

3. Во флоре аридных котловин восточной части Северо-Юрской депрессии выделяются шесть характерных флороценотипов: лесной (344 вида, 33,24%), петрофильный (276 видов, или 26,67%), высокогорно-луговой (209 видов, или 20,19%), нагорно-ксерофильный 350 видов, или 33,82%), околоводный (90 видов, или 8,70%), сорный (92 вида, или 8,89%). Процент перекрытия составляет 31,51 %, т.е. около трети видов флоры аридных котловин восточной части Севе-ро-Юрской депрессии экологически пластичны и не обладают строгой приуроченностью к определенному ценозу. При учете только ценотино верных видов на первое место выдвигается петрофильный флороценотип, а нагорно-ксеро-фильный и лесной флороценотипы смещаются соответственно на второе и пятое места.

4. Анализ биоморфологического состава флоры аридных котловин восточной части Северо-Юрской депрессии выявил более или менее выровненное соотношение жизненных форм во флорах всех аридных котловин с общим спектром. Если расположить жизненные формы в убывающей последовательности их участия в исследуемой флоре получается следующий ранжированный ряд: Нк - Тг - РИ - Кг - СИ. При некоторых различиях в процентном выражении этот ряд одинаков как для флоры в целом, так и каждой аридной котловины в отдельности. Флора аридных котловин Чечни и Ингушетии может быть названа флорой гемикриптофитов.

5. Наиболее схожим с флорой аридных котловин Чечни и Ингушетии по участию отдельных групп в биоморфологическом спектре является семиарид-ный пояс, а наименее - альпийский. В распределениии фанерофитов и хаме-фитов в высотно-поясной колонке проявляются противоположные тенденции. Прослеживается хорошо выраженная тенденция увеличения доли гемикрипто-фитов от семиаридного к альпийскому поясу. В отношении терофитов динамика противоположная. Картина высотно-поясного распределения гемикриптофитов в полной мере соответствует их эколого-биологическим особенностям и адаптивной стратегии.

6. Исследуемая флора по анализу ее геотипов должна быть отнесена к бореальной группе флор, т.к. половина составляющих ее видов относятся к

бореальному геотипу, а по соотношению доминирующих геоэлементов можно назвать кавказско-палеарктической.

7. Во флоре аридных котловин Чечни и Ингушетии насчитывается 87 видов, нуждающихся в охране. В их числе 7 эндемов, 19 реликтов, 37 видов, для которых в этом районе проходит граница ареала, 24 глобально редких видов, 11 видов с «locus classicus» в исследуемом районе.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ

1. Шахгиреева З.И. Таксономические и эколого-биологические особенности флоры аридных котловин восточной части Северо-Юрской депрессии // Материалы региональной научно-практической конференции «Вузовская наука -народному хозяйству». - Грозный, 2003. - С. 105-108.

2. Шахгиреева З.И., Теймуров А.А., Нальгиева М.М. Таксономический состав флоры Итумкалинской котловины // «Биологическое разнообразие Кавказа». V Международная конференция: Материалы докладов. - Магас, 2003. -99-100.

3. Теймуров А.А., Шахгиреева З.И., Нальгиева М.М. Об эндемичных видах флоры аридных котловин западной части Восточного Кавказа // «Биологическое разнообразие Кавказа». V Международная конференция: Материалы докладов. - Магас, 2003. - 74-75.

4. Теймуров А.А., Шахгиреева З.И. Анализ флоры аридных котловин Чечни и Ингушетии. - Махачкала, 2005. - 108 с.

Подписано в печать 20.01.05. Формат 60х84'/1( Гарнитура «8сЬэо1ВоокСТТ». Тираж 100.

Отпечатано с готовых диапозитивов в ООО «Издательско-полиграфическое объединение «Юпитер» 367025, г. Махачкала, ул. Пушкина, 6

• . - > i * : - -

' » y 740

16 6EBÎjCÎ "

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Шахгириева, Злата Идрисовна

Введение.

Глава 1. Физико-географическая характеристика аридных котловин восточной части Северо-Юрской депрессии.

1.1. Геологическое строение и ландшафтно-рельефная характеристика

1.2. Гидрографическая характеристика

1.3. Климатические условия.

1.4. Почвенный покров

1.5. Растительность

Глава 2. История изучения растительного покрова аридных котловин

Северо-Юрской депрессии

ГлаваЗ. Материал и методы исследований.

Глава 4. Анализ флоры аридных котловин Чечни и Ингушетии.

4. 1. Систематический анализ

4. 2. Экологический анализ

4.3. Биоморфологический анализ

4.4. Географический анализ

Глава 5. Редкие виды флоры аридных котловин Чечни и Ингушетии.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Комплексный анализ биоразнообразия флоры аридных котловин Чечни и Ингушетии"

Актуальность исследования. Область Северо-Юрской депрессии А аридных котловин) Северного Кавказа издавна вызывала повышенный интерес ботаников-флористов как по причине своей оригинальности и самобытности, так и в связи с вопросами общей истории флоры Кавказа в целом/ В отличие от Центрального и Западного Кавказа и Дагестана, аридные котловины в восточной части Северо-Юрской депрессии стали известны ботаникам относительно недавно. На фоне относительно неплохой изученности аридных областей остальной части Северного Кавказа, аридные котловины Чечни и Ингушетии, в плане полноты флористических сведений, все еще представляют собой белое пятно на ботанической карте Кавказа.

Всестороннее изучение таких мало исследованных региональных флор, каковой является флора аридных котловин Чечни и Ингушетии, на современном этапе развития общества, когда человек вовлекает в производство все новые природные территории и объекты, представляется важной ботанико-географической и общеэкологической проблемой. Основной целью подобного рода исследований, наряду с получением возможно полных сведений о видовом составе флор и их естественных структурных признаках, должно быть выявление индивидуальных особенностей и тенденций изменения. Такого рода флористические исследования, являются основой рационального использования растительных ресурсов. Они необходимы также для решения многих хозяйственно важных проблем - выявления новых источников и ресурсов: пищевых, лекарственных, кормовых, декоративных и других полезных растений.

Актуальность предпринятого исследования может быть обоснована следующими обстоятельствами. Во-первых, за исключением работы А.И. Га-лушко (1974) по Итумкалинской котловине, на сегодняшний день отсутствуют аналитические работы по растительному покрову восточной части Северо-Юрской депрессии. Во-вторых, эколого-флористический анализ аридных флористических комплексов этой части Северного Кавказа, богатого эндеминными и реликтовыми таксонами, важен для познания истории флоры и природы региона в целом. В-третьих, для решения задач, связанных с рациональным использованием и практической охраной растительных ресурсов необходимы достоверные сведения о реальном состоянии природных популяций видов.

Цель и задачи исследования. Целью диссертационного исследования является инвентаризация флоры аридных котловин Чечни и Ингушетии для эколого-биологической, фитогеографической и высотно-поясной интерпретации ее биоразнообразия и выявления видов нуждающихся в охране. Для достижения общей цели работы решались следующие задачи:

3. Сравнительная оценка методами математической статистики систематической структуры, состава геоэлементов и жизненных форм Раун-киера флор Джейрахской, Таргимской и Итумкалинской аридных котловин;

4. Выявление редких и исчезающих видов подлежащих охране. Научная новизна. Проведена таксономическая ревизия видового состава и составлен полный список сосудистых растений флоры аридных котловин восточной части Северо-Юрской депрессии. Используя коэффициент ранговой корреляции Спирмена (ps) и коэффициент сходства Сёренсена-Чекановского (Ksc), проведено сравнение систематической структуры флоры Джейрахской, Таргимской и Итумкалинской аридных котловин. На основе количественных и качественных показателей состава геоэлементов и жизненных форм показано влияние голарктических флор на фитогеографическую и эколого-биологическую структуру исследуемой флоры. Обоснована необходимость охраны эндемичных, реликтовых и других видов по ряду причин являющихся редкими для исследуемого района. Составле на карта растительности района исследований. В ходе полевых исследований и последующей камеральной обработки материалов выявлены новые местонахождения для 49 видов.

Основные защищаемые положения.

2. Итоги, предпринятых в работе систематического, эколого-географического, эколого-биологического и эколого-ценотического анализов.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Шахгириева, Злата Идрисовна

ВЫВОДЫ

1. Естественная флора аридных котловин Чечни и Игнгушетии образована 1035 видами сосудистых растений, относящихся 400 родам и 86 семействам. Флора Таргимской котловины включает 930 видов (375 родов из 85 семейств, Итумкалинской - 902 вида (374 рода из 85 семейств), Джейрахской -856 видов (356 родов из 84 семейств). Анализ коэффициентов ранговой корреляции Спирмена (рэ) указывает на генетическое единство и общую флоро-генетическую судьбу флор этих котловин. По систематической структуре флора Таргимской котловины наиболее сходна с общим спектром.

2. По набору лидирующих семейств исследуемая флора в целом, обладая явно выраженными горными кавказскими признаками, характеризуется промежуточным положением между средиземноморскими и бореальными флорами. Состав ведущих родов насыщен монтанными таксонами, подчеркивающими горную природу флоры, однако участие монотипных и эндемичных родов (Ре^осота и ОаёеПа) придает исследуемой флоре оригинальные кавказские черты.

3. Во флоре аридных котловин восточной части Северо-Юрской депрессии выделяются шесть характерных флороценотипов: лесной (344 вида, 33,24%), петрофильный (276 видов, или 26,67%), высокогорно-луговой (209 видов, или 20,19%), нагорно-ксерофильный 350 видов, или 33,82%), околоводный (90 видов, или 8,70%), сорный (92 вида, или 8,89%). Процент перекрытия же составляет 31,51%, т.е. около трети видов флоры аридных котловин восточной части Северо-Юрской депрессии экологически пластичны и не обладают строгой приуроченностью к определенному ценозу. При учете же только ценотино верных видов на первое место выдвигается петрофильный флороценотип, а нагорно-ксерофильный и лесной флороценотипы смещаются соответственно на второе и пятое места.

4. Анализ биоморфологического состава флоры аридных котловин восточной части Северо-Юрской депрессии выявил более или менее выровненное соотношение жизненных форм во флорах всех аридных котловин с общим спектром. Если расположить жизненные формы в убывающей последовательности их участия в исследуемой флоре получается следующий ранжированный ряд: Hk - Tr - Ph — Kr — Ch. При некоторых различиях в процентном выражении этот ряд одинаков как для флоры в целом, так и каждой аридной котловины в отдельности. Флора аридных котловин Чечни и Ингушетии может быть названа флорой гемикриптофитов.

5. Наиболее схожим с флорой аридных котловин Чечни и Ингушетии по i» участию отдельных групп в биоморфологическом спектре является семи-аридный пояс, а наименее — альпийский. В распределениии фанерофитов и хамефитов в высотно-поясной колонке проявляются противоположные тенденции. Прослеживается хорошо выраженная тенденция увеличения доли гемикриптофитов от семиаридного к альпийскому поясу. В отношении теро-фитов динамика противоположная. Картина высотно-поясного распределения гемикриптофитов в полной мере соответствует их эколого-биологическим особенностям и адаптивной стратегии.

6. Исследуемая флора по анализу ее геотипов должна быть отнесена к бо-реальной группе флор, т.к. половина составляющих ее видов относятся к бо-реальному геотипу, а по соотношению доминирующих геоэлементов можно назвать кавказско-палеарктической.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Шахгириева, Злата Идрисовна, Махачкала

1. Braun-Blanquet J. Furrer E. Remarques sur I'etude des groupements de plantes // Bull. Soc Languedos. Georg, № 36, 1913. P.20-41.

2. Braun-Blanquet J. Essai sur les notions «d'element» et de «territore» phyto-geographiques // Archives des scieces physiques et naturalles. Geneve, - 1919. Ser. 5, Vol. 1. -P. 479-512.j.

3. Braun-Blanquet J. L'origine et le développement des flores dans le massif central de France. Paris; Zurich, 1923. -282 p.

4. Davis P.H. Introduction // Flora of Turkey and the East Aegean Islands. Edin-burg, 1965, Vol. l.-P. 1-26.

5. Eig A. Les elements et les groupes phytogeographiques auxiliares dans la flore palestinienne, 1. Texte // Feddes Repert.(Beih.). 1931. Bd 63. - P. 1-201.

6. Engler J. Syllabus der Pfanzenfomilien. Berlin: Borntrager, 1898. - 204 p.

7. Grisebach A. Die Vegetation der Erde nach ihrer klimaticschen anordnung. -Leipzig, 1872.-603 p.

8. Guest E.R. The vegetation of Iraq and adjacent regions // Flora of Iraq. Baghdad, 1966, Vol. l.-P. 55-108.

9. Humboldt A. Ideen zu einer Physionomik der Gewächse. Tubingen, 1806

10. Koch W. Die Vegetationseinheiten der Linthebere unter Berücksichtigung der Verhaltnisse in der N.O.Schweiz // Jb. St. Gall. Naturw. Ges. 1925. N 61(2). - P. 1-146.

11. Radde G., Koenig E. Der Norduls des Dagestan. Gothna, 1895.

12. Walter H., Straka H. Arealkunde, Floristischhistorishe Geobotanik. Stuttgart, 1970.-480 p.j

13. Warming E. Om Skudbyning, Overvintring og Foryngelse // Naturhist. Foren. Festskrift, 1984

14. Zochary M. Geobotanical foundations of the Middle East. Vol. 1,2.- Stuttgart; Amsterdam, 1973. -739 p.

15. Агибалова B.B. Климатические районы бассейна верхнего Терека // Материалы Кавказской экспедиции. Т. 3. Харьков, 1961, С. 161-178.

16. Агибалова В.В. Некоторые климатические особенности бассейна верхнего Терека (от истоков до города Орджоникидзе) // Материалы Кавказской экспедиции, т. 2. Харьков: Изд-во Харьковск. ун-та, 1961.- С. 239-247.

17. Агроклиматические ресурсы Кабардино-Балкарской, СевероОсетинской и Чечено-Ингушской АССР. — JL: Гидрометеоиздат, 1980. 270с.

18. Акимцев В.В. Почвы Малой Чечни. // Труды Северо-Кавказской ассоциации научно-исследовательских институтов. Вып. 1, № 32, Ростов-на-Дону, 1928.-58 с.

19. Акинфиев И.Я. Флора Центрального Кавказа. 4.1. // Труды общества испытателей природы при Харьковском ун-те. 18946. Т. 27. -С. 123-332.

20. Алехин В.В., Кудряшов JI.B., Говорухин B.C. География растений с основами ботаники. Москва, 1944. - 532 с.

21. Анохин Г.И. "Восточный Кавказ". М., "Физкультура и спорт", 1978.

22. Белый В.И. О некоторых закономерностях формирования речных долин Дагестана в неоген-антропогеновое время // Изв. ВУЗов. Сер. геология и разведка. 1965, № 5. - С. 29-35.

23. Богданов В.М. Растительный покров сенокосов и пастбищ долины реки Армян. // Труды Северо-Осетинского сельскохозяйственного института. Т. 1(14). Дзауджикау, 1947, - С. 175-188.

24. Будагов Б.А., Лилиенберг Д.А., Ширинов Н.Ш. История развития гидрографической сети Юго-Восточного Кавказа. Сообщ. 1 // Изв. АН АзССР. Сер. геол.-геогр. 1959, № 5. - С. 89-100.

25. Будагов Б.А., Лилиенберг Д.А., Ширинов Н.Ш. История развития гидрографической сети Юго-Восточного Кавказа. Сообщ. 2 // Изв. АН АзССР. Сер. геол.-геогр. 1960, № 1. - С. 123-129.

26. Будун A.C. Климат и климатические ресурсы Северной Осетии. -Орджоникидзе, 1975.-81 с.

27. Буш H.A. О поездке в Западный Дагестан // Известия СПБ бот. сада, вып.4, 1904.-С. 132-136.

28. Буш H.A. Ботаническое путешествие по западному Дагестану // Труды СПБ бот. сада Юрьевского университета вып.6, 1905. 308 с.

29. Буш H.A. Ботанико-географический очерк России. Кавказ. Петроград, 1923.-23 с.

30. Буш H.A. Ботанико-географический очерк Кавказа. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1935.- 108 с.

31. Вениславский JI.E. К флоре Таргимской аридной котловины // Флора Северного Кавказа и вопросы ее истории. Ставрополь, 1983. - С. 99-102.

32. Вильяме А.К. Географический очерк Ингушетии. Владикавказ, 1928. -128 с.

33. Вульф Е.В. Введение в историческую географию растений. 2-е изд. М-Л.:Сельхозгиз, 1933.-415 с.

34. Вульф Е.В. Понятие о реликте в ботанической географии // Материалы по истории флоры и растительности СССР, вып.1. — М.- Л.: Изд-во АН СССР, 1941.-С. 28-60.

35. Выханду Л.К. Об исследовании многопризнаковых биологических систем // Применение математических методов в биологии. № 3. 1964. -С. 19-22.

36. Гагнидзе Р.И. Ботанико-географический анализ флороценотического комплекса субальпийского высокотравья Кавказа. Тбилиси: Мецниереба, 1974 .-276 с.

37. Гагнидзе Р.И. Географический анализ флороценотического комплекса субальпийского высокотравья Кавказа // Ареалы растений СССР. Вып. 3.>Л., 1976.

38. Гагнидзе Р.И., Иванишвили М.А. Об элементе флоры и некоторых принципах классификации ареалов // Изв. АН Груз. ССР. Сер. биол. 1975. -Т. 1, № 3. - С. 201-209.

39. Гагнидзе Р.И., Кемулариа-Натадзе JI.M. Ботаническая география и флора Рача-Лечхуми (Западная Грузия). Тбилиси, 1985. 149 с.

40. Галанин A.B. Ценотическая организация растительного покрова. Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. - 163 с.

41. Галушко А.И. К флоре аридных склонов окрестностей Итум-Кале // Флора и растительность Восточного Кавказа: Сб. статей / Под ред. А.И. Галушко. Орджоникидзе, 1974, - С. 5-22.

42. Галушко А.И. Растительный покров Чечено-Ингушетии. Грозный: Чечено-Ингушское кн. изд-во, 1975. -117 с.

43. Галушко А.И. Анализ флоры западной части Центрального Кавказа // Флора Северного Кавказа и вопросы её истории, вып. 1. Ставрополь, 1976. -С. 5-130.

44. Галушко А.И. Флорогенез и ситория заселения Горной Ингушетии // Толстовские чтения: Тез. докл. регион, научн. конф. Грозный, 1991. - С. 99101

45. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа. Ростов: РГУ, 1978-1980: Т. 1, 1978. -317с. Т. 2, 1980. -350 с. Т. 3, 1980. -327 с.

46. Гвоздецкий H.A. Физическая география Кавказа: Курс лекций. М.: Изд-во МГУ, 1954.-208 с.

47. Головлев A.A. О почвах горно-степных котловин Чечено-Ингушетии // Почвоведение, 1986. № 2. С. 130-136

48. Головлев A.A. Ландшафты аридных котловин Чечено-Ингушетии в связи с перспективами сельскохозяйственного освоения земельных ресурсов: Дисс. . канд. геогр. наук. -М., 1987. 193 с.

49. Гроссгейм A.A. Анализ флоры Кавказа: Труды Ботанического института Азерб. ФАН СССР, вып. 1. Баку, 1936. -260 с.

50. Гроссгейм A.A. Растительный покров Кавказа. М.: Изд-во МОИП, 1948.-267 с.

51. Гроссгейм A.A. Определитель растений Кавказа. М.: Сов. наука, 1949. -746 с.

52. Гусейнов Ш. А. Флора Центрального Дагестана // Автореферат дисс. канд. биол. наук.-Л., 1973.-30 с.

53. Гюль К.К., Власова C.B., Кисин И.М., Тертеров A.A. Реки Дагестанской АССР. Махачкала, 1961.-368 с.

54. Джамалова З.М. Таксономический состав, жизненные формы и географические элементы флор дельты Самура и Талыша: Автореферат дис. на со-иск. уч. ст. канд. биол. наук. Махачкала, 2003. - 24 с.

55. Думитрашко Н.В. Древнее оледенение: Основные особенности речной сети // Общая характеристика и история развития рельефа Кавказа. М.: Изд-во «Наука», 1977. - С. 90-110.

56. Думитрашко Н.В., Будагов Б.А. Некоторые вопросы развития гидрографической сети северного склона Юго-Восточного Кавказа // Изв. АН АзССР. Сер. Общая. 1957, N 9. - С.22-53.

57. Еременко Н.М. Карстовые явления на северном склоне восточной половины Большого Кавказа // Северный Кавказ. — Ставрополь, 1969.

58. Ерохин П.М. Джераховское ущелье (результаты обследования в метеорологическом отношении) // Северо-Кавказский край, № 7. Ростов н/Д.: Изд-во Сев.-Кавк. краев планов комиссии, 1926. -С. 146-157.

59. Ерохин П.М. Материалы по гидрологии бассейна реки Сунжа // Тр. Сев.-Кавк. ассоц. научн.-исслед. институтов. -Ростов н/Д., 1929, № 60, вып.9. -279с.

60. Заки A.M., Шмидт В.М. О систематической структуре флоры стран южного Средиземноморья. I. Методика и анализ структуры пяти региональных и 11 локальных флор // Вестник ЛГУ. № 9. 1972. -С. 57-69.

61. Зейдлиц Н.К. Поездка в Галгаевское и Джераховское ущелья. // Известия Кавказского отдела императорского русского географического общества. Т. 2, № 4. Тифлис, 1873. С. 144-149

62. Иванишвили М.А. Об элементе флоры и некоторых принципах классификации ареалов // Известия АН Груз. ССР. Серия биологии. Т.1, вып.З, 1975. -С. 201-209.

63. Иванишвили М.А. К изучению флоры петрофитов Хеви (Центральный Кавказ) // Зам. по сист. и геогр. растений. Вып. 38. Тбилиси: Мецниереба, 1982.-С. 32-36.

64. Иванов А.Л. Конспект флоры Ставрополья. Ставрополь, 2001. - 200с.

65. Иванов А.Л. Флора Предкавказья и ее генезис. Ставрополь, 1998. 204с.

66. Камелин Р.В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии. Л.: Наука, 1973. -355 с.

67. Камелин P.B. Кухистанский округ горной Средней Азии: ботанико-географический анализ. JL: Наука, 1979. -117 с.

68. Камелин Р.В. Флора Сырдарьинского Каратау. JL: Наука, 1990. -145 с.

69. Клюева Н.Р. Некоторые кавказские виды рода Fritillaria L., нуждающиеся в охране // Редкие и исчезающие виды растений и флористические комплексы Северного Кавказа, нуждающиеся в охране: Тез. докл. научно-практ. конф.-Грозный, 1991.-С. 48-50.

70. Колаковский A.A. Ботанико-географический спектр флоры Абхазии // Сообщения АН Груз. ССР. Т. 80. Вып. 3. 1975. -С. 101-104.

71. Корнаева Флора Северной Осетии и ее анализ // Автореферат дйсс. канд. биол. наук. М., 1963. - 30 с.

72. Краснов А. Н. Кавказские цепи гор, параллельные Главному хребту, и их роль в группировке лесной и степной флоры Западного Кавказа // Тр. общ. испыт. природы при Харьк. унив., 1894. Т. 28.

73. Кузнецов Н. И. Геоботаническое исследование северного склона Кавказа //Изв. ГО, 1890.-Т. 26.

74. Кузнецов Н.И. О ботанико-географических исследованиях Кавказа, совершенных по поручению Императорского Русского Географического Общества // Изв. Имп. Русск. Геогр. Общ. 1902

75. Кузнецов Н.И. Принципы деления Кавказа на ботанико-географические провинции // Зап. Имп. АН по физ.-мат., 1909. Т. 24, N 1. - 174 с.

76. Кузнецов Н.И. Нагорный Дагестан и значение его в истории развитии флоры Кавказа // Изв. Имп. Русск. Геогр. Об-ва, 1910. Т. 46, вып 6-7. - С. 213-260.

77. Лавренко Е.М. Основные черты ботанико-географического разделения СССР и сопредельных стран // Проблемы ботаники, вып. 1. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1950. -С. 530-548.

78. Лавренко Е.М. Провинциальное разделение Причерноморско-Казахстанской подобласти Степной области Евразии // Ботанический журнал. 1970. Т. 55. №5.-С. 609-625.

79. Лафишев П.И. Петрофиты западной части Скалистого хребта (Северный Кавказ): Автореферат дис. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. Киев, 1986. -16с.

80. Леонтьев Г. С. «Дождевые тени» за Скалистым хребтом Центрального Кавказа. // Известия Государственного географического общества. Т. 70, .№ 2. Л., 1938, С. 272-277.

81. Леонтьев Г.С. Долина р. Армхи на Северном Кавказе. Орджоникидзе, 1944.

82. Лилиенберг Д.А. Некоторые вопросы геоморморфологии, четвертичной геологии и неотектоники Дагестана // Материалы Всесоюзного совещания по изучению четвертичного периода. М.: Изд-во АН СССР, 1961. - Т. 2. - С. 472-482.

83. Липский В.И. Флора Кавказа: Свод сведений о флоре Кавказа за 200 летний период ее исследований, начиная от Турнефора и кончая 19 в. // СПБ, 1899. -585 с.

84. Львов П.Л. Арчёвые редколесья Дагестана // Ботанический журнал. -1969. №9. -С. 1356-1363.

85. Милановский Е.Е. Основные вопросы истории древнего оледенения Центрального Кавказа // Проблемы геологии и палеогеоморфологии антропо-гена. М.: Изд-во МГУ, 1966.

86. Милановский Е.Е. Новейшая тектоника Кавказа. М.: Недра, 1968. -483с.

87. Милановский Е.Е., Сафронов И.Н. Приказбекская и Чечено-Ингушская подобласть // Региональная геоморфология Кавказа. М.: «Наука», 1979. -т С. 53-57

88. Новопокровский И.В. Растительность Северо-Кавказского края. Ростов-на-Дону: Сев.Кавк. краев. Зем. Управ., 1925. -27 с.

89. Попов М.Г. О применении ботанико-географического метода в систематике растений // Проблемы ботаники. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1950. Т.1. -С. 70-108.

90. Попов М.Г. Основы флорогенетики. М.: Изд-во АН СССР, 1963.-134 с.

91. Попов М.Г. Осоки Сахалина и Курильских островов. М.: Наука, 1970. -138 с.

92. Портениер H.H. Методические вопросы выделения географических элементов флоры Кавказа // Ботанический журнал. 2000. Т. 85. № 6. -С. 76-84

93. Портениер H.H. Система географических элементов флоры Кавказа // Ботанический журнал. -2000. Т. 85. №9. -С. 26-33.

94. Прима В.М. Субнивальная флора Восточного Кавказа, ее состав, эколо-го-биологический и географический анализ // Флора и растительность Восточного Кавказа: Сб. статей / Под ред. А.И. Галушко. Орджоникидзе, 1974. -С. 46-69.

95. Проханов Я.И. Итоги изучения флоры и растительности окрестностей гор. Махачкалы и северо-восточных предгорий Дагестана // Тез. докл. Первой конференции по флоре, растительности и растительным ресурс. Сев. Кавк. Нальчик, 1962.

96. Ребристая О.В., Шмидт В.М. Сравнение систематической структуры флор методом ранговой корреляции // Ботанический журнал. -1972. Т. 57. № 11.-С. 1353-1364.

97. Россиков К.Н. Поездка в юго-западную часть горной Чечни и Западный Дагестан // Известия Кавказского отделения РГО. 1885. Том 9. N 1. Тифлис, 1886-1888.-С99-103.

98. Россиков К.Н. Поездка в Чечню и Нагорный Дагестан // Записки Кавказского отделения РГО. 1884. Кн. 13. Вып. 1. С 213-277

99. Рыфф Л.Э. Состав биоморф флоры каменистых обнажений горного Крыма // Уч. зап. Таврического национального университета им. В. И. Вернадского. Сер. «Биология», Т. 14 № 1 (2001) - С. 189-193

100. Санин А.Г. Опыт климатического районирования Восточного Предкавказья. -Владикавказ: Изд-во Водного комитета бассейна р. Терека, 1926. -47с.

101. Сафронов И.Н., Хрисанов В.А. О некоторых закономерностях проявления гравитационных процессов на Северном Кавказе // Изв. СКНЦ ВШ. Сер. Естеств. наук, 1974.

102. Сафронов И.Н. Геоморфология Северного Кавказа. Ростов на Дону, 1969.-218 с.

103. Серебряков И. Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника, т.З. М.-Л.: Наука, 1964. - С. 146-205.

104. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высш. школа, 1962.-378 с.

105. Середин P.M. Анализ флоры Северного Кавказа // Региональные флористические исследования; под ред. В.М.Шмидта. Л.: Изд-во ЛГУ, 1987. -С.5-20.

106. Солтанмурадова З.И. Эколого-флористический анализ естественной флоры хребтов Гимринского и Салатау и вероятные пути ее сложения: Автореферат дис. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. Махачкала, 2002. - 25 с.

107. Тайсумов М.А. К охране видов Silene L. Чечено-Ингушетии // Редкие и исчезающие виды растений и флористические комплексы Северного Кавказа, нуждающиеся в охране: Тез. докл. научно-практ. конф. — Грозный, 1991. С. 93.

108. Тахтаджян A.JI. Происхождение и расселение цветковых растений. JL: Наука, 1970. -146 с.

109. Тахтаджян A.JI. Флористические области Земли. Л.:Наука, 1978. -247с.

110. Теймуров A.A. Эколого-географическая и биологическая характеристика петрофитов Самурского хребта и Джуфудага в связи с историей формирования флоры Южного Дагестана: Автореф. дис. . канд. биол. наук. — Махачкала, 1998. -26 с.

111. Темникова Н.С. Некоторые характеристики климата Северного Кавказа и прилежащих степей. -Л.: Гидрометеоиздат, 1964. -175 с.

112. Терекбаев A.A. Молочаи Северного Кавказа, нуждающиеся в охране // Редкие и исчезающие виды растений и флористические комплексы Северного Кавказа, нуждающиеся в охране: Тез. докл. научно-практ. конф. Грозный, 1991.-С. 94-96.

113. Толмачёв А.И. О количественной характеристике флор и флористических областей // Труды Северной базы АН СССР, вып. 8. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1941.-41 с.

114. Толмачев А.И. О происхождении некоторых основных элементов высокогорных флор земного шара // Материалы по истории флоры и растительноsсти СССР. Вып. 3. 1958а. - С. 316-360.

115. Толмачев А.И. Ареал вида и его развитие // Проблема вида в ботанике. Вып. 1. -М.- Л.: Изд-во АН СССР, 19586. С. 293-316

116. Толмачёв А.И. Роль миграций и автохтонного развития в формировании высокогорных флор земного шара // Проблемы ботаники. Т. 5. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1960.-С. 18-31.

117. Толмачев А.И. Богатство флор как объект сравнительного изучения // Вестник ЛГУ, 1970, № 9. С. 71-83.

118. Толмачев А. И. Введение в географию растений. Л.: Изд-во Ленингр. унта, 1974. 244 с.

119. Толмачев А.И. Методы сравнительной флористики и проблемы флоро-генеза. -Новосибирск: Наука, 1986. 195 с.

120. Тумаджанов И.И. Ботанико-географические особенности высокогорного Дагестана в связи с палеогеографией плейстоцена и голоцена // Бот. журнал. 1971.-Т. 56, №9.-С. 1239-1251.

121. Федоров Ан.А. История высокогорной флоры Кавказа в четвертичное время как пример автохтонного развития третичной флористической основы // Материалы по четвертичному периоду СССР. Вып. 3. М.: Изд-во АН СССР, 1952. -С. 49-86.

122. Фигуровский И.В. Опыт исследования климатов Кавказа, т. 1 -СПб., 1912.-317 с.

123. Харадзе А.Л. К изучению перигляциальной растительности Центрального Кавказа // Сообщения Грузинской АН. Т. 8. № 9-10. 1946. -С. 641-648 .

124. Харадзе А.Л. К изучению ксерофильных флор Скалистого хребта. // Труды Тбилисского ботанического института. Т. 12. Тбилиси, 1948, С. 1-13.

125. Харадзе А.Л. Эндемичный гемиксерофильный элемент высокогорий Большого Кавказа // Проблемы ботаники: Материалы по изучению флоры и растительности высокогорий М.- Л.: Изд-во АН СССР, 1960. - Т. 5. - С. 115126

126. Харадзе А.Л. К ботанико-географическому районированию высокогорий Большого Кавказа // Проблемы ботаники. T. VIII. - М.-Л., 1966. -С. 1-28.

127. Харадзе А.Л. Географические расы и их таксономический ранг в связи с некоторыми вопросами истории флоры Кавказа // Зам. по сист. и геогр. растений. Вып. 27. Тбилиси: Мецниереба, 1969. - С. 114-127.

128. Харадзе А.Л. О некоторых флоргенетических группах эндемов Большого Кавказа // Проблемы ботаники: Растительный мир высокогорий и его освоение. Л.: Наука, 1974. - Т. 12. - С. 70-76.

129. Хржановский В.Г., Викторов C.B., Литвак П.В., Родионов Б.С. Ботаническая география с основами экологии растений. М.: «Агропромиздат», 1986.-255 с.

130. Черепанов С.К. Свод дополнений и изменений к "Флоре СССР" (тт. I-XXX). Л.: Наука, 1973. - 668 с.

131. Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР. Л.: Наука, 1981. - 509 е.,

132. Чиликина Л.М., Шифферс Е.В. Карта растительности Дагестанской АССР. Пояснительный текст. М. - Л.: Изд-во АН СССР, 1962. - 96 с.

133. Шенников А.Л. Экология растений. М, 1950. - 290 с.

134. Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. М. - Л.: Изд-во АН СССР, 1953. -396 с.

135. Шмидт В.М. Количественные показатели в сравнительной флористике // Ботанический журнал. 1974, Т. 59, № 7. -С. 929-940.

136. Шмидт В.М. Биометрические исследования в области морфогенеза растений, таксономии и сравнительной флористики: автореф. дис. . док. биол. наук.-Л., 1975.-52 с. \

137. Шмидт В.М. Статистические методы в сравнительной флористике. Л.: Изд-во Ленинградского ун-та, 1980. -176 с.

138. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. Л.: Изд-во ЛГУ, 1984.-288 с.

139. Шмидт В.М., Ильинский Н.Г. О роли К.К. Клауса в разработке методов сравнительной флористики // Бот. журнал. Т.67, №.4, 1982. С. 462-470.

140. Шумилова Л.В. Фитогеография. Томск, 1979. - 239 с.

141. Шхагапсоев С.Х. Петрофиты западной части Центрального Кавказа (анализ, эколого-биологические особенности, научное обоснование охраны и использование): Автореферат дис. на соиск. уч. ст. докт. биол. наук. Екатеринбург, 1995.-48 с.

142. Щербакова Е.М. Древнее оледенение Большого Кавказа. М.: Изд-во МГУ, 1973. - 272 с.

143. Юрцев Б. А. Проблемы ботанической географии северо-восточной Азии -Л.: «Наука», 1974- 160 с.

144. Юрцев Б.А. Дискуссия на тему «Метод конкретных флор в сравнительной флористике» // Ботанический журнал, Т. 59, № 9. 1974. -С. 1399-1407.

145. Юрцев Б.А. Жизненные формы: один из узловых объектов ботаники // Проблемы экологической морфологии растений. М.: «Наука», 1976. - С. 944.

146. Юрцев Б.А. Основные направления современной науки о растительном покрове//Бот. журнал, 1988.-Т. 73. № 10.-С. 1380-1395.

147. Юрцев Б.А., Камелин Р.В. Основные понятия и термины флористики. -Пермь, 1991. -80 с.

148. Яунпутнинь А.И. К вопросу о географическом районировании. // Известия Всесоюзного географического общества. Т. 78. вып. 1. М-Л, 1946 с. 91108.

Информация о работе

Шахгириева, Злата Идрисовна
кандидата биологических наук
Махачкала, 2005
ВАК 03.00.16

Диссертация

Комплексный анализ биоразнообразия флоры аридных котловин Чечни и Ингушетии - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы