Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Флора Чеченской Республики и ее анализ
ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Флора Чеченской Республики и ее анализ"

АКАДЕМИЯ НАУК ЧЕЧЕНСКОЙ РЕСПУБЛИКИ

4843847

ОМАРХАДЖИЕВА ФАТИМА САГУДИНОВНА

ФЛОРА ЧЕЧЕНСКОЙ РЕСПУБЛИКИ И ЕЁ АНАЛИЗ

03.02.01 - ботаника (биологические науки)

АВТОРЕФЕРАТ Диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

1 4 АПР 2011

Астрахань, 2011

4843847

Работа выполнена в лаборатории флоры и фауны Академии наук Чеченской Республики

Научный руководитель: д.б.н. Тайсумов Муса Анасович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Галкин Михаил Андреевич;

доктор биологических наук, профессор Бакташева Надежда Мацаковна

Ведущая организация: Кабардино-Балкарский государственный

университет им. Х.М. Бербекова

Защита состоится «.....» 2011 года в .... часов на заседании диссертационного совета Д 212.009.10 при Астраханском государственном университете по адресу: 414000, Астрахань, пл. Шаумяна, 1, Естественный институт АГУ.

Тел./факс: (8512)22-82-64

Е-таП: sovetd@ramhler.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке АГУ Автореферат разослан «...»............2011 г.

Учёный секретарь диссертационного совета

Федотова А.В.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Исследования флористического характера являются важной составляющей частью решения глобальной проблемы современности - изучения и сохранения биоразнообразия. В 1995 г. Россия ратифицировала Конвенцию о биологическом разнообразии, тем самым взяв на себя ответственность за сохранение живой природы на 1/8 части суши нашей планеты. В этой связи всестороннее изучение региональных флор приобретает всё большее значение как один из путей решения этой проблемы для получения научно обоснованных данных о современном состоянии растительного покрова, его изменением под антропогенным воздействием. Конечной целью решения этой проблемы является выработка рекомендаций и разработка мер по сохранению биоразнообразия в целом и фиторазнообразия в частности.

Флора, как основная составляющая растительного покрова, при его антропогенной трансформации подвергается меньшим изменениям и достаточно долго сохраняет в себе элементарные единицы его сложения - ценопопуляции видов, она является более резистентной, чем растительность, и несёт информацию о характере бывшей фитобиоты. То есть, при исследовании растительного покрова антропогенно видоизменённых ландшафтов флористические методы являются наиболее информативными.

Инвентаризация и анализ флоры той или иной территории позволяют выявить индивидуальные флористические особенности, дать материал для восстановления истории формирования флоры и тенденции изменения. Это является основой рационального использования растительных ресурсов и организации охраны редких и исчезающих видов растений.

Чеченская республика располагается на территории, где последовательно с севера на юг сменяются шесть высотных поясов (от полупустынного до альпийского), поэтому состав дикорастущих растений своеобразен и оригинален. Он остаётся мало исследованным, а в современных границах республики не изучался.

Отсутствие современной флористической сводки и аналитических данных препятствует решению проблемы рационального, научно обоснованного использования ресурсов флоры, организации охраны отдельных видов, что может привести к отрицательным последствиям для теории и практики.

Цель и задач» исследования. Исходя из вышесказанного, была поставлена цель инвентаризации и всестороннего анализа флоры Чеченской республики. В ходе исследования решались следующие задачи:

1. Составление конспекта флоры.

2. Проведение всестороннего флористического анализа - систематического, эколого-ценотического, биоморфологического и хорологического.

3. Выяснение закономерностей распределения видов по флористиче- / ским районам и высотным поясам.

4. Выявление видов, подлежащих охране.

5. Определение генофонда полезных видов растений.

Объект и методы исследования. Объектом исследования явилась флора территории Чеченской республики. Работа выполнена на основе полевых экспедиционных исследований 2008-2010 годов в регионе, в результате которых был собран обширный гербарный материал, а также на основе обработки гербарных фондов и анализа литературных источников.

Особенности флоры устанавливались путем комплексного анализа ее компонентов. Научно-теоретической основой работы является монотипическая концепция вида. Латинские названия приводятся в соответствии со сводкой С.КЛерепанова (1995).

На защиту выносится:

1. Конспект флоры Чеченской республики, насчитывающий 2317 видов, являющийся наиболее полной региональной флористической сводкой.

2. Результаты всестороннего флористического анализа.

3. Результаты анализа распределения видов по флористическим районам и высотным поясам.

4. Список видов, нуждающихся в региональной и федеральной охране.

Научная новизна. Впервые проведена полная инвентаризация флоры

Чеченской республики в её современных границах и составлен полный конспект дикорастущих растений, дается ее анализ, устанавливаются закономерности распределения по флористическим районам и высотным поясам. Обоснована необходимость охраны 215 видов редких и исчезающих растений, выявлен генофонд полезных растений.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные данные позволяют расширить представление о генетических и географических связях эндемичных и реликтовых видов и их роли в общей схеме флорогенеза на Восточном Кавказе, а также о роли климатических и орографических особенностей территории в формировании флористических комплексов мезофильного и ксерофильного характера. Выявлены виды, перспективные для хозяйственного использования - лекарственные, пищевые, медоносные, декоративные, а также виды, подлежащие региональной охране.

Результаты исследования могут быть использованы в учебном процессе в школе и ВУЗе, при разработке природоохранных мероприятий, а также в лесном хозяйстве для планирования работ различного характера Апробация работы. Основные положения работы докладывались на Межрегиональном Пагуошском симпозиуме «Наука и высшая школа Чеченской республики: перспективы развития межрегионального и международного научно-технического сотрудничества» (Грозный, 2010); Международной научной конференции «Теоретические и прикладные проблемы использования, сохранения и восстановления разнообразия травяных экосистем» (Михайловск, 2010); IV Всероссийской научной конфе-

4

ренцнн «Актуальные проблемы экологии и сохранения биоразнообразия России и сопредельных территорий» (Владикавказ, 2010); Международной научно-практической конференции «Фитодизайн в современных условиях» (Белгород, 2010); Международной научной конференции «Изучение Флоры Кавказа» (Пятигорск, 2010); Всероссийской конференции, посвященной 80-летию профессора А.Г. Юсуфова «Закономерности распространения воспроизведения и адаптации растений и животных» (Махачкала, 2010); Всероссийской научной конференции, посвященной 85-летнему юбилею выдающегося ботаника-исследователя флоры Северного Кавказа А.И. Галушко. «Флористические исследования Северного Кавказа » Грозный, 2011.

По результатам исследования опубликовано 13 научных работ, в том числе 4 работы в изданиях перечня ВАК.

Структура работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы, включающего 152 наименований, из них 12 на иностранных языках. Изложена на 143 страницах машинописного текста, к работе имеется 3 приложения.

СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ

ГЛАВА I. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ ЧЕЧЕНСКОЙ РЕСПУБЛИКИ

В главе даётся физико-географическая характеристика территории Чеченской республики, приводятся сведения о географическом положении, рельефе, климате, водных ресурсах, почвенном покрове.

ГЛАВА II. ОБЗОР БОТАНИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ ЧЕЧЕНСКОЙ РЕСПУБЛИКИ

Приводится информация об истории исследовании флоры Чеченской республики от первых сведений (1860 год) до сегодняшних дней. Отмечается вклад разных исследователей в решение этого вопроса. Особое внимание уделяется исследованиям второй половины XX века. Отмечается, что современной флористической сводки для территории республики нет.

ГЛАВА III. АНАЛИЗ ФЛОРЫ ЧЕЧЕНСКОЙ РЕСПУБЛИКИ

Основой флористических исследований является комплексный анализ флористических элементов любой искусственной или естественной флоры. Сведения, полученные в результате комплексного анализа, помимо общего представления о флоре позволяют проводить её сравнение по соответствующим параметрам с флорами других территорий, прилегающих или отдалённых. На основе анализа осуществляется дробное флористическое районирование, решаются вопросы флорогенетического характера. Количественные характеристики флоры являются одновременно и качественными при вовлечении их в сравнительный анализ.

5

Всесторонний комплексный анализ подразумевает выявление основных параметров флоры, а именно систематического состава, эколого-ценотической принадлежности видов, состав биоморф, географического распространения, эндемизма и реликтовости.

Ш-1. СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ

Систематической структуре каждой флоры свойственны свои закономерности в распределении видов между систематическими категориями высшего ранга (Толмачёв, 1974). В сравнительных целях используется обычно не весь спектр, а только его головная часть, состоящая из 10-15 крупнейших семейств. Систематическая структура флоры в меньшей степени, чем другие флористические показатели, зависит от площади, на ней слабее сказывается также возможная неполная инвентаризация флоры.

Обладая известной консервативностью, систематическая структура достаточно крупных разновеликих флор в пределах одной и той же флористической области имеет сходный характер. Мелкие, в том числе конкретные флоры, сохраняя характерные для флористической области особенности систематической структуры, в целом отличаются большей изменчивостью флористических аспектов (Шмидт, 1984).

ТАБЛИЦА 1

ОСНОВНЫЕ ПРОПОРЦИИ ФЛОРЫ ЧЕЧЕНСКОЙ РЕСПУБЛИКИ

Таксон О СО ¥ о % 2 т Ср о £ я % й со т | £ Я5, % Пропор- -е-

О ^ •2 т о Я ^ о. ¡2 8 ции о а.

Ьусорос1юрИу1:а 3 0,13 3 0,41 3 2,36 1:1:1 1

8 0,34 1 0,14 1 0,79 1:1:8 8

Ро1урос1юрЬу1а 29 1,27 18 2,48 10 7,87 ТГ1,8:2,9 1.8

РторЬ^а 5 0,21 3 0,41 3 2,36 1:1:1,7 1

ЕрИескор!^ 2 0,09 1 0,14 1 0,79 1:1:2 2

Мадпо1юр1пу1а 2248 97,94 706 96,42 130 85,82 1:5,5:17,5 3,2

е том числе

МадпоНорШа 1785 77,88 558 76,31 100 63,78 1:5,6:17,9 3,2

Шоряба 460 20,07 174 23,40 28 22,05 1:6,2:16,4 2,7

Всего 2295 - 732 - 148 - 1:65:15,7 3,13

В результате исследований в природе, анализа гербарных фондов и литературных источников, составлен конспект флоры Чеченской Республики. На этой территории произрастают 22318 вида сосудистых растений, относящиеся к 732 родам и 148 семействам. В целом изучаемая флора составляет 58,8% в абсолютных величинах от всей флоры Северного Кавказа, насчитывающей 3900 видов (Галушко, 1978-1980). Площадь изучаемой территории составляет 15,7 тыс. км2. Видовая насыщенность - 0,15 вида на 1 км .

Основные пропорции изучаемой флоры приведены в таблице 1.

Наиболее малочисленной группой являются голосеменные растения, включая оболочкосеменные (ЕрЬеЛгоркуЮ), насчитывающая 7 видов (0,3%). Малочисленны также споровые, насчитывающие 47 видов, что составляет 2,0% от числа всех видов флоры. Подавляющее большинство в исследуемой флоре составляют покрытосеменные растения - 2245 видов (97,9%), из которых на долю двудольных приходится 1785 видов (77,9%), а однодольных - 460 видов (20,1%).

Крупнейших семейств с числом видов более 50 в исследуемой флоре 13. На их долю приходится 1489 видов (65%) (табл. 2).

ТАБЛИЦА 2

КРУПНЕЙШИЕ СЕМЕЙСТВА ФЛОРЫ ЧЕЧЕНСКОЙ РЕСПУБЛИКИ

Семейство Количество родов Количество видов % участия во флоре

1. Аз(егасеае 80 303 13,2

2. Роасеае 72 225 СО СО

3. РаЬасеае 31 152 6,6

4. ВгазБюасеае 47 103 4,5

5. Яоэасеае 28 99 4,3

6. СагуорЬуНасеае. 30 98 4,3

7.1_агшсеае 30 92 4,0

8. Ар1асеае 47 89 3,9

9. ЗсгорЬШапасеае 15 80 3,5

10. Сурегасеае 14 70 3,1

11 .СИепоросИасеае 24 63 2,7

12. Рапипси1асеае 21 61 2,6

13. Вогадгасеае 22 54 2,4

ИТОГО 461 1489 65,0

Систематический спектр в основном соответствует спектрам флор для разных территорий Северного Кавказа - Предкавказья (Иванов, 1998), западной части Центрального Кавказа (ЗЧЦК) (Галушко, 1976), Республики Ингушетии (Дакиева, 2003) и характеризуется следующими показателями:

- первое место занимает семейство Л.Мегасеае с отрывом на 3,4% от следующего за ним семейства Роасеае. В отличие от флор упомянутых территорий отрыв относительно небольшой (соответственно 4,9% и 5,6%);

- высокая численность видов первых трех семейств Ая1егасеае, Роасеае, РаЬасеае, составляющих 29,7 % от всей флоры (680 видов);

- значимая роль семейств Вгаьхюасеае, Яояасеае, Ьатгасеае;

- вхождением в число крупнейших семейств Яапипси1асеае, СНепоро-сИасеае, Вога^пасеае;

- во всех четырёх спектрах семейство Сурегасеае занимает 10 место; Крупных семейств с числом видов выше 20 в исследуемой флоре 11.

Они насчитывают 297 видов, относящихся к 55 родам.

Семейств, насчитывающих от 10 до 19 видов, 14. Они включают 205 видов (8,9 % флоры), относящихся к 50 родам.

Таким образом, на долю всех 38 крупнейших, крупных и средних семейств приходится 1991 вид (86,9%).

Мелких семейств, насчитывающих от 5 до 9 видов, в исследуемой флоре 26. На их долю приходится 158 видов (6,9 % от всех видов флоры).

ТАБЛИЦА 2

СООТНОШЕНИЕ СЕМЕЙСТВ И ВИДОВ ФЛОРЫ ЧЕЧЕНСКОЙ

РЕСПУБЛИКИ

Семейства (кол-во видов) Крупнейшие (более 50 видов) Крупные (20-49 видов) Средние (1019 видов) Мелкие (5-9 видов) Олиготипные с числом видов

4 3 2 1

Количество семейств 13 11 14 26 2 16 23 43

% от общего числа сем-в числа семейств 8,9 7,5 9,6 17,8 1,4 11,0 15,8 29,5

Количество видов видов 1490 297 205 158 8 48 46 43

% от общего числа видов числа видов 65,0 13,0 8,9 6,9 0,3 2,1 2,0 1,8

Обобщенные данные о процентном соотношении семейств и видов флоры Чеченской Республики приведены в таблице 2.

Показательным в систематическом анализе является родовой спектр. Крупнейших (сверхполиморфных) родов, насчитывающих 20 и более видов, в исследуемой флоре 10 (1,4% от общего числа родов). На их долю приходится 263 видов (11,5%).

Значительно большим количеством представлены крупные (полиморфные) рода, включающие от 10 до 19 видов. Таких родов 35 (4,9% от общего числа родов). На их долю приходится 484 видов (21,1 %).

Всего на долю крупнейших и крупных родов приходится 747 видов, что составляет 32,6% от всех видов флоры. Виды этих родов в соответствующих экологических условиях создают флористический фон, часто господствуют в фитоценозах. Все крупнейшие рода относятся к крупнейшим и крупным семействам, видам этих родов принадлежит заметная роль в растительном покрове.

Важным показателем анализа состава родов является родовой коэффициент, отражающий количество видов, приходящихся на один род. В исследуемой флоре он составляет 3,13. Этот показатель соответствует флоре Предкавказья, где он равен 3,16 (Иванов, 1998) и немного ниже, чем во флоре ЦЧЗК (3,57, Галушко, 1976), но выше, чем во флоре Ингушетии (2,72, Дакиева, 2003).

Таким образом, флора Чеченской Республики в систематическом отношении характеризуется достаточно высокой степенью гетерогенности. Из особенностей флоры следует отметить практически одинаковое участие видов крупнейших семейств в её сложении - 65% (Предкавказье - 65,7%, ЦЧЗК - 65%), большая видовая насыщенность, составляющая 0,15 вида на 1 км2, что больше, чем для флоры ЦЧЗК (0,12 видов, Галушко, 1976) и значитенльно больше, чем для флоры Предкавказья (0,012 видов, Иванов, 1998), но меньше, чем для флоры Республики Ингушетии (0,42 вида, Дакиева, 2003).

В целом систематический спектр флоры Чеченской республики носит голарктический характер. Об этом свидетельствуют пропорции флоры, спектры семейств и родов.

111-2. ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ

Компоненты флоры являются основными структурными элементами растительных сообществ, где вступают в отношения друг с другом и абиотическими факторами среды. Эколого-фитоценологический анализ позволяет разделить флористические компоненты на группы по типам этих отношений.

В исследуемой флоре нами выделяются 6 флороценотипов: лесной, луговой, степной, пустынный, водный и сорный. Флороценотипы образованы флороценоэлементами, объединяемыми в ряде случаев во флоро-ценосвиты. Таких флороценоэлементов нами выделяется 13: лесной, луговой, степной, кальцепетрофнльнын, оксилофильный, псаммофильный, галофильный, аргиллофильный, гигрофильный, гидрофильный, гидато-фильный, сегетальный и рудеральный.

Помимо ценотипно верных видов, приуроченных к строго определённому фитоценозу, в изучаемой флоре большое количество видов являются экологически пластичными и могут встречаться в двух, а иногда в трёх растительных сообществах, что обусловлено, во-первых, взаимным контактированием различных сообществ, а во-вторых, широкой экологической амплитудой элементов флоры. Все это отражается на экологическом спектре флоры, поэтому сумма процента участия видов в общем спектре всегда выше 100. Чем больше это превышение, тем большая доля участия в составе флоры экологически неспециализированных флороценоэлементов (Галушко. 1976). Фитоценоэкологический спектр флоры Чеченской республики представлен в таблице 3, из которой видно, что в изучаемой флоре насчитывается 1718 (75,0%) ценотипно верных видов, обладающих строгой приуроченностью к определённому фитоценозу.

9

Процент перекрытия составляет 25,2%, т.е. немногим более четверти видов флоры экологически пластичны, не обладают строгой приуроченностью к определенному фитоценозу, одной фитоценоэкологической нише, а могут встречаться в двух, трех, иногда четырех различных местообитаниях.

В целом по преобладающим флороценоэлементам флору Чеченской республики можно характеризовать как лугово-пустынно-сорную.

ТАБЛИЦА 3

ФИТОЦЕНОЭКОЛОГИЧЕСКИЙ СПЕКТР ФЛОРЫ ЧЕЧЕНСКОЙ

РЕСПУБЛИКИ

ФЛОРОЦЕНО-ТИП кол-во % кол-во це- % кол-во %

флоро- от об- нотипно видов,

цено- щего верных общих с

элементов числа видов видов другими фитоце-нозами

ЛЕСНОЙ 360 15,7 289 12,6 71 3,1

ЛУГОВОЙ 946 41,3 548 23,9 398 17,4

равнинный 286 12,9 216 9,4 70 3,1

субальпийский 378 16,5 185 8,1 19 3 8,4

альпийский 283 12,3 148 6.4 135 5,9

СТЕПНОЙ 317 13,8 262 11,4 52 2,3

ПУСТЫННЫЙ 492 21,5 317 13,8 175 7,6

кальцепетрофил. 130 5,7 82 3,6 48 2,1

оксилофильный 126 5,5 72 3,1 54 2,4

псаммофильный 116 5,1 75 3,3 41 1,8

галофильный 96 4,2 80 3,5 16 0,7

аргиллофильный 24 1,0 8 0,3 16 0,7

АКВАЛЬНЫЙ 273 11,9 164 7,2 109 4,8

гигрофильный 205 8,9 110 4,8 95 4,1

гидрофильный 37 1,6 25 1,1 12 0,5

гидатофильный 33 1,4 31 1,3 2 0,09

СОРНЫЙ 482 21,0 138 6,0 344 15,0

сегетальный 124 5,4 9 0,4 115 5,0

рудеральный 358 15,6 129 5,6 229 10,0

ИТОГО 2873 125,2 1722 75,0 1149 50,0

Ш-З. БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ

Важное значение при флористическом анализе имеет биоморфологический параметр, позволяющий выявить разнообразие жизненных форм видов, составляющих изучаемую флору. Во многих работах флористической направленности по флоре отдельных регионов Северного Кавказа для анализа флоры по биоморфологической составляющей используется классификация К. Раункиера (Яаипклаег, 1934), в основе которой лежит

10

признак положения почек возобновления над уровнем почвы. По этой классификации выделяется 5 биоморф, спектр которых приведён в таблице 4. Из нё видно, что наибольшее участие во флоре принимают ге-микриптофиты, насчитывающие 1334 вида (68,2%), то есть около двух третей от всех видов флоры. На втором месте стоят терофиты (520 видов, 22,7%), на третьем - криптофиты (209 видов, 9,0%). В целом травянистые растения насчитывают 2063, что составляет 89,9% от всех видов флоры. Деревья и кустарники насчитывают 232 вида (10,1%), среди них больше всего нанофанерофитов. Хамефитов в исследуемой флоре 82 (3,6%).

ТАБЛИЦА 4 БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЙ СПЕКТР ФЛОРЫ ЧЕЧЕНСКОЙ РЕСПУБЛИКИ

Ph = 150 (6,5%) Ch HK К T

БИОМОРФА Phmg Phms Phm Phn

Кол-во видов 10 32 25 83 82 1334 209 520

% от общего 0,4 1,4 1,1 3,6 3,6 58,2 9,0 22,7

числа

Показателем разнообразия биоморф является также выявление видов с другими параметрами, касающимися онтогенеза, способов питания, характера вегетативных органов и т.д. Таких биоморф выделено 8 (эфемеры, эфемероиды, лианы (травянистые и древесные), вечнозеленые растения, зимнезеленые растения, паразиты, полупаразиты, насекомоядные растения, сапрофиты, суккуленты).

В биоморфологическом отношении флора Чеченской республики достаточно разнообразна. В целом она является флорой гемикриптофитов, что характерно для большинства флор умеренной Голарктики.

Ш-4. ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ

Для географического анализа и составления географического спектра флоры Чеченской Республики принята система геоэлементов, разработанная H.H. Портениером (2000а, 20006) для флоры Кавказа, которая основана на ботанико-географическом районировании земного шара А.Л. Тахтаджяна (1978), усовершенствованная для территории Российской Федерации Р.В. Камелиным (2004). При определении географических элементов принимается во внимание конфигурация ареала и роль данного вида в сложении характерных растительных сообществ, приуроченность к определённым экологическим нишам. В этой системе кроме естественных геоэлементов выделяется группа связующих элементов, которая включает виды, более или менее равномерно распространённые в двух или нескольких соседних регионах разных подцарств (за исключением видов с иррадиациями). Виды, ареалы которых охватывают несколько флористических царств, условно отнесены к «плюрирегиональ-ному элементу» данной флоры.

ТАБЛИЦА 5

СИСТЕМА ГЕОЭЛЕМЕНТОВ ФЛОРЫ ЧЕЧЕНСКОЙ РЕСПУБЛИКИ

№ ГЕОЭЛЕМЕНТ Кол-во | %

ПЛЮРИРЕГИОНАЛЬНЫЕ = 53 (2,3%)

1 Плюрирегиональный 53 2,3

ОБЩЕГОЛАРКТИЧЕСКИЕ = 520(22,7%)

2 Голарктический 138 6,0

3 Палеарктический 382 16,7

БОРЕАЛЬНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ = 938 (40,8%)

4 Панбореальный 23 1,0

5 Евро-Сибирский 65 2,8

6 Евро-Кавказский 81 3,5

7 Европейский 129 5,5

8 Кавказский 498 21,7

в т.ч. Общекавказский 239 10,4

Эукавказский 239 10,4

Предкавказский 20 0,9

9 Эвксинский 14 0,6

10 Понтическо-Южносибирский 64 2,8

11 Понтический 65 2,8

ДРЕВНЕСРЕДИЗЕМНОМОРСКИЕ ЭЛЕМЕНТЫ = 391 (17,0%)

12 Общедревнесредиземноморский 115 5,0

13 Заладнодревнесредиземноморский 63 2,7

14 Средиземноморский 38 1,7

15 Крымско-Новороссийский 2 0,1

16 Восточнодревнесредиземноморский 39 1,7

17 Ирано-Туранский 52 2,3

18 Армено-Иранский 28 1,2

19 Туранский 54 2,3

СВЯЗУЮЩИЕ ЭЛЕМЕНТЫ = 358 (15,6%)

20 Субсредиземноморский* 63 2,7

21 Субкавказский* 190 8,3

22 Субпонтический* 33 1,4

23 Субтуранский* 72 3,1

АДВЕНТИВНЫЕ ЭЛЕМЕНТЬ = 35(1,5%)

24 Адвентивный 35 1,5

ИТОГО 2295 100

В изучаемой флоре выделено 24 географических элемента, спектр которых приведён в таблице 5. Из неё видно, что главенствующее место занимают бореальные геоэлементы. Среди них преобладают кавказские (21,7% от всех видов флоры и 53,0% от бореальных геоэлементов) геоэлементы.

На втором месте стоят общеголарктические геоэлементы, составляющие 22,7% флоры. Среди них главенствующую роль играют палеарктические (73,5%). На третьем стоят древнесредиземноморские геоэлементы, составляющие 17,0%, среди них главенствующее место принадлежит общедрев-несредиземноморскнм (29,5%)

Связующие геоэлементы составляют 15,6%, среди них ведущую роль играют субкавказские (53,1%). Древнесредиземноморские геоэлементы составляют 17,0% флоры, среди них наибольший процент участия приходится на долю общедревнесредиземноморских (29,5%). Плюрирегиональные и адвентивные элементы играют незначительную роль (соответственно 2,3% и 1,5%). По преобладающим геоэлементам изучаемая флора характеризуется как кавказско-палеарктическо-субкавказская. Эти элементы насчитывают 1069 видов, что составляет 46,6% от всей флоры. Учитывая то, что субкавказские геоэлементы свой основной ареал имеют на территории Кавказа и вместе с кавказскими насчитывают 687 видов (30,0%), то в целом изучаемая флора по преобладающим геоэлементам является кавказско-палеарктической, где главенствующую роль играют кавказские и субкавказские геоэлементы.

Ш-5. АНАЛИЗ ЭНДЕМИЗМА

Явление эндемизма служит показателем оригинальности территориальной флоры и определяется наличием в её составе видов, ареалы которых не выходят за пределы территории флоры. Такие виды имеют ограниченный ареал, обычно разделённый водоразделами ущелий рек, они являются локальными эндемиками и служат абсолютным показателем оригинальности флоры. Другая категория видов, также эндемичных, ареалы которых выходят за пределы территории флоры, относится к субэндемикам, которые также важны для анализа и также могут служить показателем оригинальности флоры в том случае, если центром их происхождения является изучаемая территория.

Вторым показателем оригинальности флоры является реликтовость её элементов. Наличие во флоре реликтовых видов, ареалы которых локальны, изолированы и оторваны от основного на многие десятки и сотни километров, позволяет получить информацию об истории флоры, а именно о миграционных процессах, происходивших в те или иные геологические периоды.

Исследование явления эндемизма и реликтовости помогает решить проблему флорогенеза отдельных районов, дает представление об особенностях и путях происхождения флоры. Учёт количественного и качественного состава эндемиков имеет большое значение при флористическом районировании. Положение эндемичного вида в системе рода позволяет определить его генетические связи и возможное происхождение, что вместе с данными хорологии дает возможность выделить общие черты данной флоры и флор других территорий, предположить пути и условия флорогенеза (Иванов, 1998).

Эндемичные виды флоры Чеченской республики подразделяются на три категории - узколокальные эндемики (стеноэндемики), ареалы которых не выходят за пределы территории флоры, известные из 2-3 мест; субэндемики, ареалы которых выходят за пределы изучаемой территории, но генетически с ней связанные; субэвриэндемики - виды эндемичные, имеющие часть своего ареала на изучаемой территории, но эти ареалы более широкие и центры происхождения таких эндемиков далеки от изучаемой территории.

Стеноэндемков в исследуемой флоре 5: Ranunculus tebulosica, Corydalis roseo-purpurea, Isatis pseudoararatica, Erysimum subnivale, Sedum argunen-se.

Характер ареалов видов, близкородственных стеноэндемикам, позволяет предположить их автохтонное происхождение и отнесение большинства этих видов к категории неоэндемиков. Такие виды, как Ranunculus tebulosica, Isatis pseudoararatica, Sedum argunense, Erysimum subnivale формировались на кавказской генетической основе, ареалы их близкородственных видов - кавказские и субкавказские. Что же касается Coiydalis roseo-purpurea, то связи этого вида прослеживаются с европейской и понтической флорой и с кавказской генетической основой не связаны.

Вторая категория эндемичных видов - субэндемики (условные эндемики). Это виды, имеющие относительно небольшой эндемичный ареал, который выходит за пределы изучаемой территории на смежные, т.е. субэндемиками они являются только применительно к изучаемой флоре. В исследуемом регионе таких видов 46: Роа primae, Festuca daghestanica, F. primae, Gagea daghestanica, Allium gunibicum, Dianthus daghestanicus, Pulsatilla andina, Corydalis bayerniana, Isatis sabulosa, Sameraria cardiocar-pa, Alyssum andinum, Saxifraga charadzae, Potentilla alexeenkoi, Potentilla ghalgana, Alchemilla chlorosericea, Onobrychis novopokrovskii, Mandenovia komarovii, Primula darialica, P. zeylamica, P. luteola, Scutellaria leptostegia, S. raddeana, S. andina, Mairubiam plumosum, Scrophularia charadzeae, Veronica charadzeae, V. bogosensis, Asperula dasyantha, Pseudobetckea caucasica, Campanulafedorovii, C. darialica, C. charadzeae, C. daghestanica, C. annae, C. andina, C. argunensis, Pyrethrum dolomiticum, P. tricholobum, Jurinea filicifolia, J. annae, Cirsium hydrophiloides, Psephellus andinus, P. kemulariae.

По характеру ареалов субэндемичных видов выделяются 4 группы, связанные с пограничными видообразовательными центрами, в отношении которых можно утверждать, что они формировались или на изучаемой территории, или на сопредельной. Таких групп выделяется 4.

К первой относятся предкавказские эндемики, ареалы которых выходят на смежные территории Предкавказья. Таких видов два - Isatis sabulosa и Onobrychis novopokrovskii.

Вторую группу составляют эндемики, ареалы которых лежат в пределах территории от ущелья реки Терек до верховий реки Аргун. Таких видов 15. Третью группу составляют виды, ареалы которых находятся в Западном

14

Дагестане и заходят на изучаемую территорию в области Андийского, Снегового хребтов, хребта Салатау, таких видов 23.

Четвёртую группу составляют эндемики, ареалы которых находятся в высокогорьях изучаемой территории, на западе выходят до Терека, на востоке - до верховий Самура, таких видов 7.

Анализ генетических связей субэндемичных видов позволяет утверждать, что эндемичное ядро флоры изучаемой территории в своём происхождении имеет кавказскую генетическую основу, причём эукавказскую, т.е. эндемичная часть флоры относительно молодая и автохтонная. В то же время прослеживаются слабые генетические связи с отдалёнными территориями - Средней Азией, Восточной Европой.

Наибольший процент субэндемизма связан с Дагестанским образовательным центром, где шли и продолжают идти интенсивные видообразова-тельные процессы, о чём свидетельствует (кроме большого количества дагестанских эндемиков) и существование на этой территории представителей двух монотипных эндемичных родов - Mandenovia и Pseudobetkea.

Субэвриэндемиков в исследуемой флоре 29. Они подразделяются на четыре группы:

Предкавказские эндемики, формировавшиеся в образовательных центрах Предкавказья. Таких видов 7: Iris notha, Paeonia biebersteiniana, Papa-ver bracteatiim, Onobiychis dielsii, Asperula diminuta, Centaurea pseudotanai-tica, Xanthobrychis majorovii;

Дагестанские эндемики, связанные в своём происхождении с территорией Дагестана (6 видов): Stipa daghestanica, Malthiola daghestanica, Medicago daghestanica, Nepeta biebersteiniana, Valeriana daghestanica, Pyrethrum daghestanicum;

Центральнокавказские эндемики, формирование которых связано с территорией Центрального Кавказа (8 видов): Elymus prokudinii, Petrocoma hoefftiana, Draba ossetica, Amoria elisabethae, Geranium kemulariae, Primula bayernii, Nepeta czegemensis, Hieracium gudergomiense;

Эукавказские эндемики, занимающие различные по площади территории от района Эльбруса до верховий Самура (8 видов): Calamagrostis саи-casica, Merendera ghalgana, Cerastiiim kasbek, Cerastium multifloriim, Astragalus supinus, Vavilovia formosa, Hypericum asperuloides, Campanula pet-rophila.

Процентное соотношение эндемичных видов приведено в таблице 6.

ТАБЛИЦА 6

ПРОЦЕНТНОЕ СООТНОШЕНИЕ ЭНДЕМИЧНЫХ ВИДОВ ФЛОРЫ ЧЕЧЕНСКОЙ РЕСПУБЛИКИ

Стено-эндемики Субэндемики Субэври-эндемики ВСЕГО

КОЛ. 5 46 29 80

% 0,2 2,0 1,3 3,5

Из таблицы следует, что степень абсолютной оригинальности изучаемой флоры составляет 0,2%, а с учётом субэндемиков и субэвриэндеми-ков - 3,5%.

III-6. АНАЛИЗ РЕЛИКТОВОСТИ

Одним из показателей оригинальности флоры является также наличие в её составе реликтовых видов. В изучаемой флоре имеется немалое количество видов, ареалы которых являются локальными фрагментами бывших сплошных ареалов, более или менее обширных, претерпевших фрагментацию в связи с изменениями климата, происходившими с третичного периода до наших дней. Реликтовые виды являются остатками флор минувших геологических эпох, ареалы которых являются на данной территории локальными, изолированными. Реликтовые виды исследуемой флоры подразделяются на три группы: третичные, гляциальные и ксеротермические.

Третичные реликты являются наиболее древними представителями флоры. Прямым доказательством такого рода реликтовости является наличие ископаемых остатков соответствующего возраста. Таких данных для исследуемого региона нет. Считается, что к числу третичных (плиоценовых) реликтов можно отнести почти все деревья и кустарники (Га-лушко, 19746). Для травянистых растений показателем древности является наличие не отмирающих на зиму листьев (зимнезелёность), принадлежность к примитивным семействам, систематическая обособленность.

Таких видов, отнесённых к третичным реликтам, во флоре Чеченской республики 39. В большинстве случаев характер третичной реликтовости не сопровождается дизъюнкцией ареала применительно к изучаемой флоре, такая дизъюнкция более глобальна, вызвана распадением для многих видов в целом некогда единого ареала на кавказский участок и бореальный, разделённые степной зоной. В ряде случаев третичные реликты имеют локальные участки ареалов, дизъюнкция которых вызвана более поздними изменениями климата, связанными с периодическими оледенениями и потеплениями. Такие виды носят двойной характер реликтовости - третично-гляциальный, дизъюнктивные ареалы их сформировались в ледниковые эпохи. Это Ophioglossum vulgatum, Marsilea quadrifolia, Helleborus caucasiens, Sorbus torminalis, Acer laetum, Taxits baccata.

Некоторые виды, не смотря на древние признаки, трансформировались в процессе эволюции и являются эндемиками кавказской флоры. Это Finns sosnowskyi, Hedera pastuchovii, Rhododendron caiicasicum, Arctostaphylos caucasica, Helleborus caucasicus, Acer laetum.

Гляциальные реликты - виды, имевшие некогда сплошные ареалы, локальные популяции в которых не были изолированными и изоляция наступила в связи с потеплением и иссушением климата после отступления ледников. Таких видов 15. Среди них уже упомянутые двойные реликты, а также другие виды, современный основной ареал которых нахо-

16

дится на территории Европы (европейские геоэлементы). Это Ranunculus auricomus, Lysimachia nummitlaria, Arctium nemorosum. Некоторые виды известны из одного места - Cypripedium calceolus - Хоби-Шауданские высоты, Potentilla sterilis (верховья реки Гехи), Drosera rotiindifolia (с. Шатой), Melampyrum cristatum (ст. Наурская), Bellis perennis (Ведено). Один вид - эвксинский, основной ареал которого - Западный Кавказ, в Центральном и Восточном Кавказе имеются его изолированные участки ареала - это Anemonoides blanda.

Ксеротермические реликты являются остатками межледниковых флор с жарким и сухим климатом, в котором получила развитие ксеро-фильная растительность. Они подразделяются на пять комплексов: средиземноморский, понтический, туранский, армено-иранский и кавказский.

Средиземноморский комплекс представлен видами, основные ареалы которых находятся в пределах Средиземноморской и Крымско-Новороссийской флористических провинций. Это Sternbcrgia colchicijlora, Ononis pasilla, Famana procumbens, Centaurium spicatum, Trigonella coerulescens, всего 5 видов.

Понтический комплекс образован видами, основные ареалы которых находятся севернее Кумо-Манычской впадины, сюда относятся понтнче-скне, понтическо-южносибирские и субпонтические геоэлементы. Это Dianthus arenarias, Rosa tschatyrdagi, Melilotis wolgicus, Caragana mollis, Astragalus brachylobus, Astragalus varius, Goniolimon besserianum, Satureja pachyphylla, 8 видов.

Туранский комплекс представлен видами, основные ареалы которых находятся в Туранской флористической провинции. Это Papaver ocella-tum, Lepidium pinnatifidum, Eremosparton aphyllum, Astragalus lehmannia-nus, A. cornutus, A. karakugensis, Nitraria schoberi, Tithymalus astrachani-cus, Rindera tetraspis, 9 видов.

Армено-иранский комплекс представлен видами, основной ареал которых находится в Закавказье и Иране. Это Alyssum parviflorum, Cerasus incana, Haplophyllum villosum, Scabiosa rotata, S. micrantha, Leontodon asperrimus, 6 видов.

Кавказский комплекс составляют виды, имеющие кавказский тип ареала с реликтиовыми участками на изучаемой территории. Это Dianthus imereticus, Pyrus salicifolia, Tithymalus glareosus, Salvia fugax, 4 вида.

Важным итогом анализа реликтовости является выделение территорий, где сосредоточено наибольшее количество реликтовых видов. Такие территории являются рефугиумами (убежищами), где сохранились остатки флористических комплексов минувших геологических эпох. Относительно изучаемой территории можно утверждать, что комплексных рефугиумов на ней нет, поскольку третичные и гляциальные реликты не имеют в большинстве случаем какой-то определённой территориальной локализации. Что же касается ксеротермических реликтов, то здесь можно выделить два рефугиума межледниковой (ксеротермической) флоры:

17

1. Терско-Кумский рефугиум занимает северную часть Чеченской республики, куда заходит одноимённый песчаный массив. Здесь насчитывается 17 реликтовых видов, среди которых Pyrns salicifolia, Trigonella coerulescens, Melilotis wolgicus, Eremosparton aphyllum, Astragalus lehmannianus и ещё 4 астрагала, Tithymalus astrachanicus, Salvia fu-gax и др.

2. Терско-Сунженско-Брагунский рефугиум состоит из двух частей: первая занимает южные склоны Терского и Сунженского хребтов (западная часть), здесь сосредоточены такие реликты, как Sternbergia col-chiciflora, Alyssum parviflorum, Caragana mollis, Rindera tetraspis, Scabiosa rotata. Вторая занимает продолжение Терского хребта на правобережье Терека (восточная часть), здесь обитают такие реликтовые виды, как Papaver ocellatum, Rosa tschatyrdagi, Cerasns incana, Ononis pusilla, Haplophyllum villosum, Tithymalus glareosus, Fumana procumbens, Scabiosa micrantha. Общее количество видов этого рефугиума составляет 14.

Таким образом, на исследуемой территории имеются два рефугиума, где сохранились остатки ингергляциальных флор.

ГЛАВА IV. РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ВИДОВ ПО ФЛОРИСТИЧЕСКИМ РАЙОНАМ И ВЫСОТНЫМ ПОЯСАМ

IV-1. Распределение видов по флористическим районам.

Территория Чеченской республики в физико-географическом отношении принадлежит Восточному Кавказу. По изучаемой территории проходит граница между двумя флористическими полцарствами - Бореаль-ным и Древнесредиземноморским и тремя областями - Циркумбореаль-ной, Сахаро-Гобийской и Макаронезийско-Средиземноморской. К первому подцарству относится один район Понтической провинции - Моздокский, ко второму - три провинции - Туранская (2 района), Дагестанская (1 район) и Кавказская (4 района). Всего на исследуемой территории выделяется 8 районов. В каждом имеется специфический флористический состав, включающий эндемичные и реликтовые виды, а также виды, не выходящие за пределы этих районов.

Общие сведения о соотношении числа видов районов, включая специфические, эндемичные и реликтовые виды, приведено в таблице 7. Из неё видно, что наиболее богатыми и оригинальными являются районы Большого Кавказа - Чеченский и Верхне-Сунженский. В меньшей степени оригинальными являются районы Восточного и Центрального Предкавказья. Следует также отметить, что число видов, встречающихся во всех районах исследуемой территории, равно 238.

Важным показателем неоднородности флоры является выяснение степени сходства или различия между флористическими комплексами бота-нико-географических выделов. Разные районы содержат разные по количественному и качественному составу флористические элементы, харак-

теризуюицие богатство этих районов, для выяснения этих параметров необходимо провести математическую обработку флористических списков.

Рис. 1. Ботанико-географические районы Чеченской республики:

Поитичекая провинция: М - Моздокский; Тураиская провинция: КН - Кара-Ногайский; Кизл - Кизлярский; Дагестанская провинция: БН - Брагуно-Новолакский; Кавказская провинция: ТС - Тер-ско-Сунженскии; ЧО - Чечено-Осетинский; Ч - Чеченский; ВС -Верхнее-Сунженский.

Объединённые районы: СКТ - Средне-Кумско-Терский (ТС+ЧО); ВП - Восточно-Предкавказекий (КН+Кизл); Тер - Терский (Ч+ВС).

Для сравнения флористических списков районов флоры Чеченской республики нами рассчитаны коэффициенты сходства Жаккара и Сёрен-сена-Чекановского построены алгоритмы максимального корреляционного пути, на основании которых сделаны дендриты, содержащие корреляционные плеяды разного порядка (рис. 2).

На уровне минимальной связи (0,213) в дендрите (рис. 2,А) все районы образуют общую корреляционную плеяду. При последовательном повышении уровня связи [г] в дендрите происходит отделение районов и

выделение корреляционных плеяд более низких уровней. Первыми от общей плеяды отделяются Чеченский и Верхне-Сунженский районы (Ч-ВС), образуя плеяду районов близкой по составу флор высокогорий. Остальные районы образуют плеяду районов флор среднегорий и равнин (БН-ТС-ЧО-М-КН-Кизл). Затем следует расщепление второй плеяды на две: флоры Терско-Сунженсого и Брагунского хребтов (БН-ЧО-ТС) и флоры равнин Предкавказья (М-КН-Кизл). Расщепление плеяды флор среднегорий показывает, что флора Брагунского хребта более обособлена, а наиболее близкими являются флоры ТС-ЧО. В плеяде флор равнин Предкавказья отделяется Моздокский район (М), оставшиеся два района (КН-Кизл) составляют наиболее близкие флоры Восточного Предкавказья.

ТАБЛИЦА 7

СРАВНИТЕЛЬНЫЕ ДАННЫЕ ПО ФЛОРЕ БОТАНИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИХ РАЙОНОВ ЧЕЧЕНСКОЙ РЕСПУБЛИКИ

количество видов

всего Энде- Субэнде- Субэвриэндемики реликтов не выходящие за

№ район видов мики мики га Рд пределы района

1 М 723 1 1 1 1 2 9 23

2 КН 748 - 2 1 2 - 13 29

3 Кизл 816 - 2 - 1 2 2 48

4 БН 875 - 1 12 11 - 10 46

5 ТС 916 - - 3 1 - 5 15

6 40 955 1 - 2 7 - 2 44

7 Ч 999 4 17 5 24 8 2 100

8 ВС 1197 3 28 19 23 5 2 315

Виды, встречающиеся во всех районах - 238

По таким же закономерностям идёт расщепление дендрита, построенного на основе коэффициента сходства Сёренсена-Чекановского.

Проведённый анализ флористических списков районов флоры Чеченской республики на основе их математической обработки, ход расщепления корреляционных плеяд, свидетельствует о правильности выбранного ботанико-географического районирования территории, наличии на изучаемой территории трёх групп флор, наиболее близких по составу - высокогорной (районы Ч,ВС), среднегорной (ТС,ЧО,БН) и равнинной (М,КН,Кизл).

Рис. 2. Дендрита, построенные способом максимального корреляционного пути на основе коэффициента сходства Жаккара (А) и Сёренсена-Чекановско! о (Б) и корреляционные плеяды разных порядков.

1У-2. Распределение видов по высотным поясам

На изучаемой территории растительный покров расположен в пределах шести основных поясов: пояса полупустынь, степного пояса, лесного, пояса ореоксерофитов, субальпийского и альпийского поясов. Протяженность по вертикали и высотное положение поясов в разных места зависят от местных условий.

Процентное распределение видов по высотным поясам приведено в таблице 8, из которой видно, что суммарно количество видов больше числа общего списка, что свидетельствует о том, что во многих случаях наблюдается проникновение видов в смежные пояса и достаточно большая часть видов может обитать в двух и даже в трёх растительных поясах. Приведенные данные показывают, что наибольшее число видов приурочено к полупустынному, степному и лесному поясам, альпийский пояс занимает четвёртую позицию, меньше всего видов в поясе ореоксерофитов. Наибольшее количество видов в полупустынном и степном поясах объясняется большим процентом участия в их сложении сорных флороценоэлементов, т.е. антропогенным воздействием.

ТАБЛИЦА 8

ОБЩЕЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ВИДОВ ФЛОРЫ ЧЕЧЕНСКОЙ РЕСПУБЛИКИ ПО ВЫСОТНЫМ РАСТИТЕЛЬНЫМ ПОЯСАМ

№ Растительный пояс Кол-во видов % от общего числа видов

1 Полупустынный 1226 53,4

2 Степной 1185 51,6

3 Лесной 641 27,9

4 Ореоксерофитов 175 7,6

5 Субальпийский 387 16,9

6 Альпийский 416 18,1

ИТОГО 3930 171,2

ГЛАВА V. ВОПРОСЫ ФИТОСОЗОЛОГИИ И ПЕРСПЕКТИВЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ГЕНОФОНДА ФЛОРЫ ЧЕЧЕНСКОЙ РЕСПУБЛИКИ

V-1. Проблемы охраны растений

С появлением и возрастающим по мере развития человечества антропогенным лимитирующим фактором наиболее заметен процесс исчезновения отдельных видов и даже фитоценозов. Это связано с нарушением местообитаний видов и исчезновением локальных популяций вследствие хозяйственной деятельности человека - вырубкой леса, чрезмерным выпасом скота, повышенной рекреационной нагрузкой, неконтролируемым сбором лекарственного сырья и др.

Во всех субъектах федерации Северо-Кавказского Федерального округа имеются региональные Красные книги. Есть такая книга и в Чеченской республике (2007). Попытка издания Красной книги Чечено-Ингушетии предпринималась ещё в начале 90-х годов прошлого столетия. Ещё в 1981 году Совет министров республики принял постановление об охране дикорастущих растений Чечено-Ингушетии. Под руководством проф. А.И. Галушко (ЧИГУ) для её создания был собран обширный материал, включающий описание видов, рисунки и карты ареалов. Но она не была издана (Иванов, 2004). Работа по её созданию была вновь начата в 2004 году и в 2007 году она вышла из печати.

В Красную книгу Чеченской республики включено 158 видов растений. Из них 42 вида занесены в Красную книгу Российской Федерации (2008) и являются федерально охраняемыми, остальные подлежат региональной охране. В связи с тем, что Красная книга Чеченской республики (2007) вышла раньше Красной книги РФ (2008), то в неё не вошло ряд видов, охраняемых федерально. Это Woodsia fragilis (рр. Ар-гуль, Салатау), Allium gunibicum (приток р. Фортанги), которые не были внесены в Красную книгу РСФСР (1988), а также пропущены такие виды, как Astragalus karakugensis, Eremosparton aphyllum (Терско-Кумские пески), Anemonoides blanda (Чеченский район, западная часть, Галушко, 1978), Iris scariosa (северные равнинные районы), Elytrigia stipifolia (Верхнее-Сунженский район), Anacamptis pyramidalis, Orchis coriophora, О. mascula (предгорные и горные районы).

Особенностью Красных книг является их динамичность, которая выражена в процессе ведения книги. Ведение Красной книги предполагает сбор информации о состоянии популяций видов, занесённых в неё; внесение предложений по исключению из разряда охраняемых видов, состояние популяций которых не внушает опасений; внесение в разряд охраняемых новых видов, находящихся под угрозой исчезновения. Ведение Красной книги также предполагает её периодическое переиздание. Нами составлен список растений, предлагаемых для нового издания Красной книги Чеченской республики, насчитывающий 215 видов,

22

в который, с одной стороны, включены ряд новых видов, и с другой -удалены виды, в настоящее время в охране не нуждающиеся (приложение II). Не вошли в список виды, нахождение которых на территории Чеченской республики нуждается в подтверждении - Diantlius kusnetzo-vii, Limodorum abortivum, Sorbus graeca, Symphyandra galushkoi, Trauns-teinera sphaerica, Tulipa biflora. Часть видов предлагается исключить из списка охраняемых как широко распространённых на Северном Кавказе и состояние популяций которых не внушает опасений. Это такие виды, как Althaea officinalis, Amygdalus nana, Aquilegia caucasica, Aristolochia clematitis, Berberís vulgaris, Bryonia alba, Grossularia reclinata, Hyppophae rhamnoides, Malus orientalis, Cerasus avium, Padus avium, Ta-nacetum vulgare, Valeriana officinalis.

Также предлагается внести изменение в оформление статей описания видов в части характеристики охраняемых параметров, а именно наряду со статусом охраны, дающим представление о состоянии популяции вида, внести параметр «категория охраны», означающий степень важности сохранения генофонда данного вида, как это сделано в Красной книге Ставропольского края (2002) и Красной книге Республики Ингушетии (2006).

Соотношение категорий охраны и статусов состояния видов приведено в таблице 9. Наиболее важных с точки зрения сохранения генофонда видов, относящихся к I и II категориям, в изучаемой флоре 106, что составляет 49,7% от всех предлагаемых к охране видов. Для этих видов необходим плановый мониторинг состояния популяций с целью обнаружения новых местообитаний, выяснения особенностей биологии и экологии, выявление тенденций к сокращению или увеличению численности видов в популяциях, определение возможности интродукции и изучения в культуре и другие мероприятия.

ТАБЛИЦА 9

СООТНОШЕНИЕ КАТЕГОРИЙ ОХРАНЫ И СТАТУСОВ СОСТОЯНИЯ ВИДОВ ФЛОРЫ ЧЕЧЕНСКОЙ РЕСПУБЛИКИ, __ПОДЛЕЖАЩИХ ОХРАНЕ__

КАТЕГОРИЯ 1 II III IV V

Кол-во видов 5 101 60 17 32

% 2,3 47,4 27,7 8,0 14,6

СТАТУС 0 1 2 3 4 5

Кол-во видов 1 12 79 111 8 4

% 0,5 5,6 37,1 51,2 3,8 2,3

По состоянию популяций наибольшее число видов отнесено к третьему статусу (51,2%), вторая по численности видов группа имеет второй статус (37,1%). Видов, состояние популяций которых находится в угрожаемом положении (0 и 1 статусы) относительно немного (6,1%).

Одним из важнейших и наиболее эффективных способов охраны редких видов растений является их сохранение в естественных местах обитания путём полного или частичного изъятия определённых территорий из хозяйственной деятельности и придания им статуса охраняемых, что обеспечивает сохранение всего генофонда флоры и считается главной задачей сохранения растений (Иванов, 1998). В течение последних нескольких десятилетий специалистами-ботаниками давались рекомендации по выделению охраняемых территорий в республике.

В настоящее время на территории республики имеется Государственный природный заказник федерального подчинения «Советский» (бывший Чечено-Ингушский), расположенный в Шатойском районе, на северном макросклоне Большого Кавказа. Площадь заказника - 100500 га.

Исходя из анализа флоры, особенно анализа эндемизма и реликтово-сти, следует считать, что одной этой охраняемой территории для сохранения всего разнообразия флоры редких растений явно недостаточно, необходимо выделение новых территорий - памятников природы, заказников, заповедников.

V-2. Перспективы использования генофонда флоры

На основе анализа конспекта флоры Чеченской республики нами выделено пять основных групп полезных растений: лекарственные, кормовые, пищевые, медоносные и декоративные, списки которых приведены в приложении III. Часть видов обладают комплексом полезных свойств, сочетая в себе все или несколько перечисленных. В целом 913 видов имеют полезные свойства и могут быть использованы и используются в различных целях населением. Их соотношение приведено в таблице 10.

ТАБЛИЦА 10

ПОЛЕЗНЫЕ РАСТЕНИЯ ФЛОРЫ ЧЕЧЕНСКОЙ РЕСПУБЛИКИ

лекарственные пищевые кормовые медоносные декоративные

Кол-во % Кол-во % Кол-во % Кол-во % Кол-во %

395 17,2 82 3,8 111 4,8 203 8,8 122 5,3

ИТОГО 913 (39,8%)

ВЫВОДЫ

1. Флора Чеченской республики насчитывает 2295 видов сосудистых растений, относящихся к 732 родам и 148 семействам.

2. Комплексный стандартный анализ выявил следующие черты флоры: - в систематическом отношении флора характеризуется достаточно

высокой степенью гетерогенности, определяющейся большой видовой

насыщенностью. В целом систематический спектр носит голарктический характер, о чём свидетельствуют пропорции флоры, спектры семейств и родов;

- по преобладающими флороценоэлементам флора характеризуется как лугово-пустынно-сорная;

- в исследуемой флоре преобладают гемикриптофиты, составляющие почти её три четверти;

по преобладающим геоэлементам флора является кавказско-палеарктической, где главенствующую роль играют кавказские и субкавказские геоэлементы;

- степень абсолютной оригинальности изучаемой флоры составляет 0,2%, а с учётом субэндемиков и субэвриэндемиков - 3,5%;

- на исследуемой территории имеются два рефугиума, где сохранились остатки интергляциальных флор.

3. Характер распределения видов флоры по флористическим районам подтверждает правильность выбранного районирования, а также свидетельствует о наличии на изучаемой территории трёх групп флор - высокогорной, среднегорной и равнинной.

3. Наибольшее число видов приурочено к полупустынному, степному и лесному поясам, альпийский пояс занимает четвёртую позицию, меньше всего видов в поясе ореоксерофитов.

4. В список подлежащих охране растений внесено дополнительно 78 эндемичных, субэндемичных и реликтовых видов, определены их категория и статус охраны.

5. В исследуемой флоре выделено 913 видов растений, обладающих теми или иными полезными качествами.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Тайсумов М.А., Омархаджиева Ф. С. Редкие виды Цейлама и Цо-рей-лама и их охрана // Материалы Межрегионального Пагуошского симпозиума «Наука и высшая школа Чеченской республики: перспективы развития межрегионального и международного научно-технического сотрудничества». Грозный, 2010. -С. 445-448.

2. Тайсумов М.А., Умаров М.У., Омархаджиева Ф. С. Краткий анализ флоры притерских песчаных массивов // Матер. Междунар. научн. конфер. «Теоретические и прикладные проблемы использования, сохранения и восстановления разнообразия травяных экосистем». Михаи-ловск, 2010.-С. 381-384.

3. Тайсумов М.А., Умаров М.У., Омархаджиева Ф. С. Редкие виды Итум-Калинской аридной котловины и их охрана. // Актуальные проблемы экологии. Матер. IV Всерос. научн.конфер. «Актуальные проблемы экологии и сохранения биоразнообразия России и сопредельных территорий». Владикавказ, 2010.-С. 129-135.

4. Тайсумов М.А., Омархаджиева Ф. С., Астамирова М. А.-М. Виды флоры Терского хребта, рекомендуемые для вырашивания на пришколь-

25

ных биологических комплексах и их значение // Матер, междунар. на-учн.-практич. конф. «Фитодизайн в современных условиях». Белгород,

2010.-С. 303-309. '

5. Шахгиреева З.И., Умаева A.M., Омархаджиева Ф. С. Флора аридных котловин Чечни и Ингушетии, ее распределение по флороценотипам // Матер, междунар. научн.-практич. конф. «Фитодизайн в современных условиях». Белгород, 2010.-С. 261-269.

6. Тайсумов М.А., Умаров М.У., Омархаджиева Ф. С. Анализ флоры Чеченской Республики /У Матер, междунар. научн. конф. // Изучение Флоры Кавказа. Пятигорск, 2010. -С. 104-105.

7. Тайсумов М.А., Омархаджиева Ф. С., Шахгиреева З.И. Растительный покров аридных котловин восточной части северо-юрской депрессии // Материалы Всероссийской конференции, посвященной 80-летию профессора AT. Юсуфова «Закономерности распространения воспроизведения и адаптации растений и животных». Махачкала, 2010. -С. 211218.

8. Тайсумов М.А., Омархаджиева Ф. С., Умаева A.M. и др. К истории изучения рода Allium L. Кавказа // Материалы Всероссийской конференции, посвященной 80-летию профессора А.Г. Юсуфова «Закономерности распространения воспроизведения и адаптации растений и животных». Махачкала, 2010. -С. 211-218.

9. Тайсумов М.А., Омархаджиева Ф. С. Анализ жизненных форм флоры Чеченской Республики // Актуальные проблемы современной науки № 6(56) 2010. С. 207-210.

10. Тайсумов М.А., Абумуслимов A.A., Омархаджиева Ф.С. Флористическое районирование высокогорных ландшафтов Восточного Кавказа // Вестник КрасГАУ, 2010, 9. -С. 49-54.

11. Омархаджиева Ф. С., Хасуева Б.С., Абдурзакова A.C., Астамирова М. А.-М. Флороценотипический анализ видов флоры Скалистого хребта (в пределах Чеченской Республики) // Вестник КрасГАУ, 2010, 7. -С. 5458.

12. Тайсумов М.А., Омархаджиева Ф.С., Астамирова М.А.-М. Распределение видов флоры Чеченской Республики по флористическим районам // Вестник КрасГАУ, 2011, I. -С. 66-72.

13. Абдурзакова A.C., Магомадова P.C., Омархаджиева Ф.С. Анализ реликтовости флоры Терско-Кумской низменности // Материалы Всероссийской научной конференции, посвященной 85-летнему юбилею выдающегося ботаника-исследователя флоры Северного Кавказа А.И. Галушко. «Флористические исследования Северного Кавказа» Грозный,

2011.-С. 261-265.

Формат 60x84 1/16. Гарнитура Тайме. Бумага офсетная. Тир. 100 шт. Размножено ИП «Султанбегова Х.С.». Махачкала, ул. М.Гаджиева, 34.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Омархаджиева, Фатима Сагудиновна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. Природные условия Чеченской Республики.

ГЛАВА II. Обзор ботанических исследований Чеченской Республики.

ГЛАВА III. Анализ флоры Чеченской республики.

III-1. Систематический анализ.

III-2. Эколого-ценотический анализ.

111-3. Биоморфологический анализ.

III-4. Географический анализ.

III-5. Анализ эндемизма.

111-6. Анализ реликтовости.

ГЛАВА IV. Распределение видов по флористическим районам и высотным поясам.

ГЛАВА V. Вопросы фитосозологии и перспективы использования генофонда флоры Чеченской Республики.

V-1. Проблемы охраны растений.

V-2. Перспективы использования генофонда флоры.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Флора Чеченской Республики и ее анализ"

Актуальность. Исследования флористического характера являются важной составляющей частью решения глобальной проблемы современности - изучения и сохранения биоразнообразия. В 1995 г. Россия ратифицировала Конвенцию о биологическом разнообразии, тем самым взяв на себя ответственность за сохранение живой природы на 1/8 части суши нашей планеты. В этой связи всестороннее изучение региональных флор приобретает всё большее значение как один из путей решения этой проблемы для получения научно обоснованных данных о современном состоянии растительного покрова, его изменением под антропогенным воздействием. Конечной целью решения этой проблемы является выработка рекомендаций и разработка мер по сохранению биоразнообразия в целом и фиторазнообразия в частности.

Флора, как основная составляющая растительного покрова, при его ап гропо! снпой трансформации подвергается меньшим изменениям и достаточно долго сохраняет в себе элементарные единицы его сложения -ценопопуляции видов, она является более резистентной, чем растительность, и несёт информацию о характере бывшей фитобиоты. То есть, при5 исследовании растительного покрова антропогенно видоизменённых ландшафтов флористические методы являются наиболее информативными.

Инвентаризация и анализ флоры той или иной территории позволяют выявить индивидуальные флористические особенности, дать материал для восстановления истории формирования флоры и тенденции изменения. Это является основой рационального использования растительных ресурсов и организации охраны редких и исчезающих видов растений.

Чеченская республика располагается на территории, где последовательно с севера на юг сменяются шесть высотных поясов (от полупустынного до альпийского), поэтому состав дикорастущих растений своеобразен и оригинален. Он остаётся мало исследованным, а в современных границах республики не изучался.

Отсутствие современной флористической сводки и аналитических данных препятствует решению проблемы рационального, научно обоснованного использования ресурсов флоры, организации охраны отдельных видов, что может привести к отрицательным последствиям для теории и практики.

Цель и задачи исследования. Исходя из вышесказанного, была поставлена цель инвентаризации и всестороннего анализа флоры Чеченской республики. В ходе исследования решались следующие задачи:

1. Составление конспекта флоры.

2. Проведение всестороннего флористического анализа систематического, эколого-ценотического, биоморфологического и хорологического.

3. Выяснение закономерностей распределения видов по флористическим районам и высотным поясам.

4. Выявление видов, подлежащих охране.

5. Определение генофонда полезных видов растений.

Объект и методы исследования. Объектом исследования явилась флора территории Чеченской республики. Работа выполнена на основе полевых экспедиционных исследований 2007-2010 годов в регионе, в результате которых был собран обширный гербарный материал, а также на основе обработки гербарных фондов КБУ, ДГУ, ЧГУ и анализа литературных источников.

Особенности флоры устанавливались путем комплексного анализа ее компонентов. Научно-теоретической основой работы является монотипическая концепция вида. Латинские названия приводятся в соответствии со сводкой С.К.Черепанова (1995).

Научная новизна. Впервые приводится полный список видов флоры Чеченской республики, дается ее анализ, устанавливаются закономерности распределения по флористическим районам и высотным поясам.

На защиту выносится:

1. Конспект флоры Чеченской республики, насчитывающий 2295 видов, являющийся наиболее полной региональной флористической сводкой.

2. Результаты всестороннего флористического анализа.

3. Результаты анализа распределения видов по флористическим районам и высотным поясам.

4. Список видов, нуждающихся в региональной и федеральной охране.

Научная новизна. Впервые проведена полпая инвентаризация флоры

Чеченской республики в её современных границах и составлен полный конспект дикорастущих растений. Обоснована необходимость охраны видов редких и исчезающих растений, выявлен генофонд полезных растений.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные данные позволяют расширить представление о генетических и географических связях эндемичных и реликтовых видов и их роли в общей схеме флорогенеза на Восточном Кавказе, а также о роли климатических и орографических особенностей территории в формировании флористических комплексов мезофильного и ксерофильного характера. Выявлены виды, перспективные для хозяйственного использования - лекарственные, пищевые, медоносные, декоративные, а также виды, подлежащие региональной охране.

Результаты исследования могут быть использованы в учебном процессе в школе и ВУЗе, при разработке природоохранных мероприятий, а также в лесном хозяйстве для планирования работ различного характера

Апробация работы. Основные положения работы докладывались на научных конференциях: Межрегионального Пагуошского симпозиума «наука и высшая школа Чеченской республики перспективы развития межрегионального и международного научно-технического сотрудничества» (г. Грозный, 24-25 апреля 2010; Междунар. научн. конфер. //Теоретические и прикладные проблемы использования, сохранения и восстановления разнообразия травяных экосистем» г. Михаиловск, 16-17 мая 2010 г.; Матер. IV Всерос. научн.конфер. «Актуальные проблемы экологии и сохранения биоразнообразия России и сопредельных территорий» Владикавказ, 2010. ; Матер, междунар. научн.-практич. конф., Белгород, 14-17 июня 2010 года. Белгород: И11Ц "Фитодизайн в современных условиях"; Матер, междунар. научн. конф. // Изучение Флоры Кавказа/ Пятигорск, 27. сентября 2010; Материалы Всероссийской конференции, посвященной 80-летию профессора А.Г. Юсуфова «Закономерности распространения воспроизведения и адаптаций растений и животных» 25-27 .ноября 2010.

По результатам исследования опубликовано 12 научных работ, в том числе 4 работ в изданиях перечня ВАК.

Структура работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы, включающего 150 наименований, из них 12 на иностранных языках. Изложена на 148 страницах машинописного текста, к работе имеется 3 приложения. Общий объём составляет 181 страниц.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Омархаджиева, Фатима Сагудиновна

выводы

1. Флора Чеченской республики насчитывает 2295 видов сосудистых растении, относящихся к 732 родам и 148 семействам.

2. Комплексный стандартный анализ выявил следующие черты флоры:

- в систематическом отношении флора характеризуется достаточно высокой степенью гетерогенности, определяющейся большой видовой насыщенностью. В целом систематический спектр носит голарктический характер, о чём свидетельствуют пропорции флоры, спектры семейств и родов;

- по преобладающим флороценоэлементам флора характеризуется как лугово-пустынно-сорная;

- в исследуемой флоре преобладают гемикриптофиты, составляющие почти её три четверти; по преобладающим геоэлементам флора является кавказско-палеарктической, где главенствующую роль играют кавказские и субкавказские геоэлементы;

- степень абсолютной оригинальности изучаемой флоры составляет 0,2%, а с учётом субэндемиков и субэвриэндемиков — 3,5%;

- на исследуемой территории имеются два рефугиума, где сохранились остатки интергляциальных флор.

3. Характер распределения видов флоры по флористическим районам подтверждает правильность выбранного районирования, а также свидетельствует о наличии на изучаемой территории трёх групп флор -высокогорной, среднегорной и равнинной.

3. Наибольшее число видов приурочено к полупустынному, степному и лесному поясам, альпийский пояс занимает четвёртую позицию, меньше всего видов в поясе ореоксерофитов.

4. В список подлежащих охране растений внесено дополнительно 78 эндемичных, субэндемичных и реликтовых видов, определены их категория и статус охраны.

5. В исследуемой флоре выделено 913 видов растений, обладающих теми или иными полезными качествами.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Омархаджиева, Фатима Сагудиновна, Астрахань

1. Агроклиматический справочник по Чечено-Ингушской АССР. -Грозный: Чечено-Ингушское книжное изд-во, 1960. -127 с.

2. Ареалы лекарственных и родственных им растений СССР. 2-изд. -Л.: Изд-во ЛГУ, 1990. -224 с.

3. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР / Под ред. П.С. Чикова. -М„ 1980. -340 с.

4. Атлас лекарственных растений СССР. М.: Изд-во Медицинская литература, 1962. -702 с.

5. Атлас Чечено-Ингушской АССР. -М.: ГУГК, 1978. -28 с.

6. Аулова А. В. Флора Лабинско-Невинномысского флористического района и её анализ (Предкавказье). Автореферат на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Ставрополь, 2002. - 22 с.

7. Ахмадов Б.А. Шиповники Чечено-Ингушетии, подлежащие охране // Редкие и исчезающие виды растений и животных, флористические и фаунистические комплексы Северного Кавказа, нуждающиеся в охране. -Ставрополь, 1986. -С. 18-20.

8. Ахмедова К.С. История ботанических исследований Чечни и Ингушетииначало XVIII-XX вв.). Диссертация.кандидата биологических наук. 1. М„ 2005.-199 с.

9. Базилевская H.A., Белоконь И.П., Щербакова A.A. Краткая история ботаники. М.: Наука, 1968. -310 с.

10. Бейли Н. Статистические методы в биологии. М., 1962. -260 с.1 1. Бурмистров А.Н., Никитина В.А. Медоносные растения и их пыльца. М.: Росагропромиздат, 1990. -192 с.

11. Буш H.A. Ботанико-географическип очерк Кавказа. М.-Л., Изд-во АН СССР, 1935.-108 с.

12. Василевич В.Н. Статистические методы в геоботанике. Л., 1969.-129 с.

13. Вениславский Л.Е. К флоре Таргимской аридной котловины (Чечено-Ингушетия) // Флора Северного Кавказа и вопросы её истории, вып. 4, 1983.-С. 99-102

14. Виноградов С.И. Луга горной Чечни // Труды Северо-Кавказской ассоциации НИИ, Вып. 1, № 33. -Ростов-на-Дону, 1928. -48 с.

15. Волынкин Н.И., Доценко В.В. Ландшафты и физико-географическое районирование Чечено-Ингушетии // Проблемы физической географии Северо-Восточного Кавказа. -Грозный: Чечено-Ингушское книжное изд-во, 1979. -С. 132-171

16. Воронов Ю.Н. Дикорастущие съедобные растения Кавказа // Труды прикл. ботаники, 1937, сер. 1, № 2. -С. 17-39.

17. Вульф Е.В. Введение в историческую географию растений, 2-е изд. М.-Л.:Сельхозгиз, 1933. -415 с.

18. Вульф Е.В. Опыт деления земного шара на растительные области на основе количественного распределения видов. -Л.: Изд-во Всесоюзного инта растениеводства, 1934. -66 с.

19. Вульф Е.В. Понятие "элемент флоры" в ботанической географии // Изв. ВГО, 1941, Т. 73, вып. 2. -С. 155-168.

20. Выханду Л.К. Об исследовании многопризнаковых биологических систем // Применение математических методов в биологии, № 3, 1964. -С. 19-22.

21. Галушко А.И. Определитель растений сенокосов и пастбищ Северного Кавказа // Учёные записки Кабардино-Балкарского гос. унта. Серия биологии, вып. 23, 1964. -С. 1-372.

22. Галушко А.И. К флоре аридных склонов окрестностей Итум-Кале (Чечено-Ингушетия) // Флора и растительность Восточного Кавказа. -Орджоникидзе: Изд-во Северо-Осегинского государственного ун-та, 1974а. -С. 5-22.

23. Галушко А.И. Основные рефугиумы и реликты в высокогорной флоре западной части Центрального Кавказа // Проблемы ботаники. Растительный мир высокогорий и его освоение. JI.: Наука, 19746. -С. 19-26.

24. Галушко А.И. Растительный покров Чечено-Ингушетии. -Грозный: Чечено-Ингушское книжное изд-во, 1975. -118 с.

25. Галушко А.И. Анализ флоры западной части Центрального Кавказа // Флора Северного Кавказа и вопросы её истории, вып. 1. -Ставрополь, 1976. -С. 5-130.

26. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа. Ростов: РГУ, 1978-1980: Т. 1, 1978. -317с. Т. 2, 1980. -350 с. Т. 3, 1980. -327 с.

27. Галушко А.И. Территории ЧИАССР, нуждающиеся в охране // Редкие и исчезающие виды растений и животных, флористические и фаупистические комплексы Северного Кавказа, нуждающиеся в охране. -Грозный, 1991. -С. 31-35.

28. Галушко А.И. Инвентаризация флористических микрорефугиумов Северного Кавказа и их охрана // Редкие и исчезающие виды растений и животных, флористические и фаунистические комплексы Северного Кавказа, нуждающиеся в охране. -Грозный, 1991. -С. 30-31.

29. Гвоздецкий H.A. Кавказ. М.: Государственное изд-во географической литературы, 1963. -260 с.

30. Гвоздецкий H.A. Физическая география Кавказа. -М.: Изд-во МГУ, 1954. -208 с.

31. Головлёв A.A. Горные ландшафты Чеченской республики и особенностиих освоения. Диссертация на соискание.доктора географических наук. 1. М., 2005. -366 с.

32. Государственная фармакопея СССР. -М.: Медицина, 11-е издание, вып. 1, 1987.-334 с.

33. Государственная фармакопея СССР. -М.: Медицина, 11-е издание, вып. 2, 1990. -398 с.

34. Гроссгейм A.A. Анализ флоры Кавказа. Труды Ботанического института Азерб. ФАН СССР, вып. 1. Баку, 1936. -260 с.

35. Гроссгейм A.A. Дикие съедобные растения Кавказа. Баку: Изд-во Аз ФАН, 1942. -72 с.

36. Гроссгейм A.A. Растительный покров Кавказа. -М.: Изд-во МОИП, 1948. -265 с.

37. Гроссгейм A.A. Определитель растений Кавказа. М.: Изд-во Советская наука, 1949. -747 с.

38. Гроссгейм A.A. Растительные богатства Кавказа. -М.: Изд-во МОИП, 1952. -631 с.

39. Губанов И.А., Крылова И.Л., Тихонова В.Л. Дикорастущие полезные растения СССР. М.: Мысль, 1976. -360с.

40. Дакиева М.К. Флора Республики Ингушетии и её анализ. Автореферат.канд. Биол. Наук. Ставрополь, 2003. -23 с.

41. Деревья и кустарники Северного Кавказа / Под ред. А.И.Галушко. -Нальчик, 1967. -534 с.

42. Егорова Т.Н. Осоки (Carex L.) России и сопредельных государств. СПб: Санкт-Петербургская гос. фармацевтическая академия Сент-Луис, Миссурийский ботанический сад, 1999. -772 с.

43. Заверуха Б.В. Флора Волыно-Подолии и её генезис. Киев: Наукова думка, 1985. -191 с.

44. Заки А.М., Шмидт В.М. О систематической структуре флоры стран южного Средиземноморья. I. Методика и анализ структуры пяти региональных и 11 локальных флор // Вестник ЛГУ. № 9. 1972. -С. 57-69.

45. Зейдлиц Н.К. Поездка в Чечню, к верховьям Аргуна, в Ичкерию и через Хасав-Юрг вверх по Тереку до Моздока // Известия Кавказского отдела Императорского Русского географического общества, 1873, Т. 2, № 4. -С. 133-144.

46. Иванишвили М.А. Материалы к изучению формаций трагакантовых астрагалов северного склона Центрального Кавказа // Труды института ботаники АН Грузинской ССР, Т. 26, вып. 2. -Тбилиси, 1969. -С. 5-35.

47. Иванишвили М.А. Флора формаций колючеастрагаловых трагакантников северного склона Большого Кавказа // Диссертация.канд. биол. наук. -Тбилиси, 1970. -238 с.

48. Иванишвили М.А. Флора формаций колючеастрагаловых трагакантников северного склона Большого Кавказа. -Тбилиси: Мецниереба, 1973. -213 с.

49. Иванов А.А. Флористические реликтовые комплексы Ставропольских высот, их экология и проблемы охраны // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе. Материалы научной конференции "Университетская наука региону". Ставрополь, 2003. -С. 28-31

50. Иванов А.А. Флора Ставропольских высот и её анализ. Автореферат. .канд. биол. наук. Ставрополь, 2004.-24 с.

51. Иванов А.Л. Реликтовые заросли Rhododendron caucasicum Pa/L на г. Скалистой (Хахалги) в Чечено-Ингушетии // Известия СК НЦВШ, № 3, естественные науки. -Ростов: Изд-во РГУ, 1988. -С. 3-5

52. Иванов А.Л. Охрана реликтового рододендронового комплекса на Скалистом хребте в связи со строительством КПЖД // Охрана природных и исторических памятников Ингушетии в связи со строительством

53. Кавказской перевальной ж/д и организация Чечено-Ингушского комплексного заповедника. -Грозный: Изд-во ЧИТУ, 1989. -С. 22-24

54. Иванов A.JI. Флора Предкавказья и её генезис. Ставрополь: Изд-во СГУ, 1998. -204 с.

55. Иванов A.J1. Флора и флорогенез зарослей Rhododendron caucosicum Pall. -Ставрополь: Изд-во СГУ, 2002. -144 с.

56. Иванов A.J1. Структура и принципы построения Красной книги федерального уровня // Биологическое разнообразие Кавказа. Материалы VI Международной конференции. -Нальчик, 2004. -С. 130-132.

57. Иванов М.А. В горах между реками Фортангой и Аргуном // Известия Кавказского отдела Императорского Русского географического общества, 1904, T. XVII, № 1.-С. 31-68.

58. Ирисханова З.И. Естественная дендрофлора Чеченской республики и её анализ. Автореферат.канд. биол. наук. Астрахань, 2009. 25 с.

59. Камелин Р.В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии. -JI.: Наука, 1973. -355 с.

60. Камелин Р.В. Кухистанский округ горной Средней Азии: ботанико-географический анализ. -Л.: Наука, 1979. -117 с.

61. Камелин Р.В. Флора Сырдарьинского Каратау. Материалы к флористическому районированию Средней Азии. Л., 1990. -146 с.

62. Камелин Р.В. Азиатские горные элементы во флоре Кавказа // Флора и растительность Алтая. -Барнаул: Изд-во Алтайского ун-та, 1996. -С. 5-22.

63. Камелин Р.В. Растительный мир // Большая Советская энциклопедия. Том Россия. -М.: Изд-во БРЭ, 2004. -С. 84-88.

64. Колаковский А.А. Ботанико-географический спектр флоры Абхазии // Сообщения АН Груз. ССР, Т. 80, вып. 3, 1975. -С. 101-104.

65. Концепция перехода Российской Федерации на модель устойчивого развития. -М., 1995.

66. Красная книга Российской Федерации. Растения и грибы. М., 2008. -855 с.

67. Красная книга РСФСР. Т. 2. -М.: Росагропромиздат, 1988. -598 с.

68. Красная книга СССР. Т. 2. -М.: Лесная промышленность, 1984. -478 с.

69. Красная книга Республики Ингушетии. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных. Магас, 2006. -468 с.

70. Красная книга Ставропольского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных. Т. 1. Растения / под ред. А.Л. Иванова. -Ставрополь: ОАО "Полиграфсервис", 2002. -384 с.

71. Красная книга. Дикорастущие виды флоры СССР, нуждающиеся в охране/Под ред. академика А.Л. Тахтаджяна. Л.: Наука, 1975. -202 с.

72. Красная книга Чеченской республики. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных. Грозный. 2007. —432 с.

73. Кузнецов Н.И. Геоботаническое исследование северного склона Кавказа. Предварительный отчёт о путешествиях в 1888-и 1889 годах // .-Известия Императорского Русского географического общества, 1890, Т. 26, вып. 1. -С. 4-74

74. Кузнецов Н.И. О ботанико-географических исследованиях* Кавказа, совершённых по поручению Императорского Русского географического общества // Известия Императорского Русского географического общества, 1902, Т. 38, вып. 2. -С. 206-226.

75. Кузнецов Н.И. Принципы деления Кавказа на ботанико-географические провинции // Записки* Императорской АН по физико-математическому отделению, т.24, №1,1909. -174 с.

76. Кутузкина Е.Ф. Сарматская флора Армавира. Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук, Л., 1962. -16 с.

77. Лавренко li.M. Лесные реликтовые (третичные) центры между Карпатами и Алтаем // Журнал русского ботанического об-ва, Т. 15, № 4, 1930. -С. 351-363.

78. Лавренко Е.М. Основные черты ботапико-географического разделения СССР и сопредельных стран // Проблемы ботаники, вып. 1, М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1950. -С. 530-548.

79. Лавренко Е.М. Об охране ботанических объектов в СССР // Вопросы охраны ботанических объектов. -Л.: Наука, 1971. -С. 6-13.

80. Липский В.И. Флора Кавказа. Свод сведений о флоре Кавказа за двухсотлетний период его исследования, начиная от Турнефора и кончая XIX в. // Груды Тифлисского Бот. сада, вып. 4, 1899. -584 с.

81. Макарова С.И. Сравнение моделей описания зависимости числа видов во флоре от размера площади // Ботанический журнал. Т. 68. № 3. 1983. -С. 376-381.

82. Малышев Л.И. Зависимость флористического богатства от внешних условий и исторических факторов // Ботанический журнал, 1969, Т. 54, № 8.-С. 1137-1147.

83. Малышев Л.И. Площадь выявления флоры в сравнительно-флористических исследованиях // Ботанический журнал. 1972. Т. 57. № 2. -С. 196-197.

84. Малышев Л.И. Количественный анализ флоры: пространственное разнообразие, уровень видового богатства и репрезентативность участков обследования//Ботанический журнал, 1975, Т. 60, № 11. -С. 1537-1550.

85. Махлаюк В.П. Лекарственные растения в народной медицине. -Саратов: Приволжское книжное издательство, 1993. -534 с.

86. Новопокровский И.В. Растительность Северо-Кавказского края. -Ростов, Северо-Кавказское краевое земельное управление, 1925 -27 с.

87. Остапенко Б.Ф. Типологический анализ буковых лесов Чечено-Ингушетии // Тезисы докладов научной конференции Харьковского сельскохозяйственного института, вып. 5. -Харьков, 1964. -С. 31-34.

88. Пашков Г.Д. О новой находке неогеновой флоры на Северном Кавказе // Ботанический журнал, Т. 44, № 5, 1959. -С. 657-660.

89. Пашков Г.Д. Находки новых растений сарматской флоры Западного Предкавказья // Ботанический журнал, Т. 50, № 8, 1965. -С. 1068-1077.

90. Пельменов В.К. Медоносные растения. -М.: Россельхозиздат, 1985. -144 с.

91. Попов М.Г. О применении ботанико-географического метода в систематике растений // Проблемы ботаники. -М.-Л.:Изд-во АН СССР, 1950. Т.1. -С. 70-108.

92. Попов М.Г. Осоки Сахалина и Курильских островов. -М.: Наука, 1970. -138 с.

93. Портениер H.H. Методические вопросы выделения географических элементов флоры Кавказа // Ботанический журнал, 2000а, Т. 85, № 6. -С. 76-84.

94. Портениер H.H. Система географических элементов флоры Кавказа // Ботанический журнал, 20006, Т. 85, №9. -С. 26-33.

95. Прощайло Т.А. Сравнительный ботанико-географический анализ луговых степей лесостепных ландшафтов Ставропольской и восточной части Среднерусской возвышенностей. Автореферат. .канд. биол. наук. Ставропль, 2004. -24 с.

96. Ребристая О.В., Шмидт В.М. Сравнение систематической структуры флор методом ранговой корреляции // Ботанический журнал, 1972, Т. 57, № 11. -С. 1353-1364.

97. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. -М.: Высшая школа, 1952. -378 с.

98. Серебрякова Т.Н. Жизненные формы и модели побегообразования наземно-ползучпх многолетних трав // Жизненные формы: структура, спектры и эволюция. М., 1981.-С. 161-179.

99. Середин P.M. Анализ флоры Северного Кавказа // Региональные флористические исследования/Под ред. В.М.Шмидта. Л.: Изд-во ЛГУ, 1987. -С.5-20.

100. Сотникова И.Ю. Флора лекарственных растений Ставропольского края и её анализ. Автореферат.канд. биол. наук. Ставрополь, 2006. -23 с.

101. Тамарин П.В., Шмидт В.М. Сравнительный анализ некоторых коэффициентов сходства// Успехи биометрии: Труды Ленинградского об

102. Тахтаджян А.Л. Флористическое деление суши // Жизнь растений, Т. 1. -М.: Просвещение, 1974. -С. 117-153.

103. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. -Л.: Наука, 1978.-247 с.

104. Терешьев В.П. Метод корреляционных плеяд // Вестник ЛГУ, № 9, 1959. -С. 137-141.

105. Толмачёв А.И. О количественной характеристике флор и флористических областей // Труды Северной базы АН СССР, вып. 8, -М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1941. -41 с.

106. Толмачёв А.И. Введение в географию растений. -Л.: изд-во ЛГУ, 1974. -244 с.

107. Толмачёв А.И. Методы сравнительной флористики и проблемы флорогенеза. -Новосибирск: Наука, 1986. -195 с.

108. Траугвайн С.А. Пустынные флороценоэлементы во флоре Центрального Предкавказья. Автореферат.канд. геогр. наук. Ставрополь, 2008. - 22 с.

109. Угенкова С. В. Флора Пятигорского флористического района и её анализ. Автореферат.канд. биол. наук. Ставрополь, 2001. - 22 с.

110. Харадзе А.Л. К изучению перигляциальной растительности Центрального Кавказа // Сообщения Грузинской АН, т.8, №9-10, 1946. -С. 641-648.

111. Харадзе А.Л. К изучению ксерофильных флор Скалистого хребта // Труды Тбилисского ботанического ин-та, 1948, Т. 12.-С. 1-16.

112. Харадзе А.Л. О некоторых флорогенетических группах эндемов Большого Кавказа // Проблемы ботаники, XII, Л., 1974. -С. 70-76.

113. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. -СПб.: Мир и семья-95, 1995. -990с.

114. Чимонина И.В. Флора Прикалаусского флористического района

115. Центральное Предкавказье) и её анализ. Авторефератканд. биол. наук.1. Ставрополь, 2004. -22 с.

116. Шахгиреева З.И. Комплексный анализ биоразнообразия флоры аридных котловин Чечни и Ингушетии. Автореферат. канд. биол. наук. Махачкала, 2005. -24 с.

117. Шенников АЛ. Экология растений. -М., 1950. -290 с.

118. Шильников Д.С. Флора бассейна реки Большая Лаба и её анализ. Автореферат.канд. биол. наук. Ставрополь, 2008. - 21 с.

119. Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. -М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1953. -399 с.

120. Шмидт В.М. О площади конкретной флоры // Вестник ЛГУ, № 3, 1972. -С. 57-66.

121. Шмидт В.М. Количественные показатели в сравнительной флористике // Ботанический журнал, 1974, Т. 59, № 7. -С. 929-940.

122. Шмидт В.М. Статистические методы в сравнительной флористике. -Л.: Изд-во Ленинградского ун-та, 1980. -176 с.

123. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. Л.: Изд-во ЛГУ, 1984. -288 с.

124. Шмидт В.M., Ильинских Н.Г. О роли К.К.Клауса в разработке методов сравнительной флористики // Ботанический журнал, 1982, Т. 67, № 4. -С. 462-470.

125. Шретер А.И., Муравьёва Д. А., Пакалн Д. А., Ефимова Ф.В. Лекарственная флора Кавказа. -М.: Медицина, 1979. -368 с.

126. Шхагапсоев С.Х., Шорова Р.Ч., Кожоков М.Х. Дикорастущие растения в традиционной пище кабардинцев. -Нальчик: Эль-Фа, 2003. -84 с.

127. Юзбегов Н.З. Биоэкологический и фитогеографический анализ биоразнообразия дендрофлоры Внутреннего Дагестана. Диссертация.канд. биол. наук. -Махачкала, 2005. -134 с.

128. Юрцев Б.А. Дискуссия на тему "Метод конкретных флор в сравнительной флористике" // Ботанический журнал, Т. 59, № 9, 1974. -С. 1399-1407.

129. Юрцев Б.А. Некоторые тенденции развития метода конкретных флор в сравнительной флористике // Ботанический журнал, Т. 60, № 1, 1975. -С. 69-83.

130. Юрцев Б.А. Эколого-географическая структура биологического разнообразия и стратегия его учёта и охраны //Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. -СПб, 1992. -С. 7-21.

131. Юрцев Б.А., Камелин Р.В. Основные понятия и термины флористики. -Пермь, 1991.-80 с.

132. Braun-Blanquet J. Essai sur les notions "d'element" et de "territore" phytogeographiques // Archives des scieces physiques et naturalles. Geneve, 1919. Ser. 5, Vol. 1. -P. 479-512.

133. Braun-Blanquet J. L'origine et le développement des flores dans le massif central de France. Paris; Zurich, 1923. -282 p.

134. Davis P.H. Introduction // Flora of Turkey and the East Aegean Islands. -Edinburg, 1965, Vol. 1. -P. 1-26.

135. Eig A. Les elements et les groupes phytogeographiques auxiliares dans la flore palestinienne, 1. Texte//Feddes Repert.(Beih.). 1931. Bd 63.-S. 1-201.

136. Grisebaeh A. Die Vegetation der Erde nach ihner klimatischen Anordnung.Bd.l ,2, Leipzig, 1872. -603 c.

137. Guest E.R. The vegetation of Iraq and adjacent regions // Flora of Iraq. -Baghdad, 1966, Vol. 1. -P. 55-108.

138. Koch W. Die Vegetationseinheiten der Linthebere unter Berücksichtigung der Verhaltnisse in der N.O.Schweiz // Jb. St. Gall. Naturw. Ges. 1925, N 61(2). -S. 1-146.

139. List of rare, threatened and endemic plants for the countries of Europe/Ed. K.Garden, Oxford, 1976. -166 p.

140. Raunkiaer C. The life forms of plants and statistical plant geography. -Oxford: Clarendon Press, 1934. -632 p.

141. Takhtajan A.L. Floristic regions of the world. Barkeley; London, 1986. -522 p

142. The IUCN Plant Red Data Book. Morges: IUCN, 1978. -540 p.

143. Walter H., Straka H. Arealkunde, Floristischhistorishe Geobotanik. -Stuttgart. 1970. -480 s.

144. Zochary M. Geobotanical foundations of the Middle East. Vol. 1,2.— Stuttgart, Amsterdam, 1973. -739 p.