Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Послегнездовой период годового цикла жизни воробьиных птиц субарктики и механизмы его контроля

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Послегнездовой период годового цикла жизни воробьиных птиц субарктики и механизмы его контроля"



ол

' На правах рукописи

РЫЖА1ЮБСКМЙ В?чрслаа Николаевич

УДК Ь91.5 - 596.2

КОСЛЕГНЕЗДСЗОЙ ПЕРИОД ГОДСВОХ-О ЦИКЛА ЖИЗНИ ВОРОБЬИНЫХ ЛТИЦ СУБАРКТИКИ И МЕХАНИЗМЫ ЕГО КОНТРОЛЯ

03.00.08 - зоология ¿¡г"'

/ '

/ / ' Ь

• я ' * ¡'1

/V !-

I; ь

Автореферат диссэр?с-<цки на соискание ученой степени доктора биологических наук

Егсг.герчнйур'" 1997

Работа выполнена в Экологачесюм стационаре Института экологии растений .и животных УрО РАН.

Официальные огпоиенты:

Доктор биологических наук, профессор Л.Н.ДоОринский

Доктор биологических наук, профессор г.а.Носкор____

профессор к. Й .¡ЗураКО^

Ведущая орпанизаи.ич - Зсо.г,одический институт РАК

Защита состоится " \ ^ " . 1У97 в. 6?.часов на за-

седании диссертационного совета Д 002.05.С1 в Иьстчтуте экологии растений и кивотных Уральского отделения Российской академии ьаук ло адресу: 620144 Екатеринбург, ул. 8 м^рта, 202

С диссертацией можно ознакомиться ь научной библиотеке Инстк-тута экологии растений и животных УрО РАН.

Автореферат разослан " ^ 1997г_

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат биологических наук ,'/ // МЛ'.Нифонтова.

^-/и- Г и ~ /

/

ОЕКЙЛ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. при изучении воробьиных птиц Субарктики ,-иит ологи, как правило, ограничиваются гнездовым периодом. Не рачительных изменений наших представлений о путях приспособлений гиа к условиям высоких нирот здесь ждать не приходится, т.к. •(ездовая жизнь северных, воробьиных изучена достаточно полно. К )му г.е, в гнездовой период у всех видев происходят одни и та же зденкя почти в одно и то же время, поэтому комплекс: адэптаций, юсобствуюиих успешному гнездованию в конкретных экстремальных :ловия;:, весьма однообразен.

В послегнездовой период, у воробьиных Субарктмхи практически » изученный, количество и длительность явлений могут разительно сличаться у одного вида на разных широтах и у разных видов одного ■гиена: от немедленного, после распадения екведхо», начала отлета I зимовку до длительного периода послегкездсвых кочевок; о г от-'тсгвия линьки до зш«ень; всего оперения; от отлета вез признаков гграциои.чого состояния до полного его формирования 5 гнездовом >йоке.

В умеренных широтах явления после гнездового периода находятся >д контролем фотопериодической реакции. Укорочение длины дня ус->ряет их наступление, увеличивает темпы (Дслькик, 1975; Носков, ыкзвич, 1978; Носков, 3959). При освоении высоких влрет сложии-|яс.ч система фотопериодического контроля а ходит в противоречие с :ловиям1? Субарктики. Краткость периода положительных температур >еОует раннего отлета птиц и» гнездового района, ко кругдосуточ-й полярный день в первой половине послегнездового периода и мед-нное сокращение длины дня вс второй' половина периода не должны сеоОствовать увеличению темпеа и ускорению событий. Ка севере баркткки часть птиц аачмнает отлет до наступления темных ночей, е. роль фотолериодического контроля с продвижением к Арктике лжна снижаться или не проявляться вообсе. Можно предполагать эрястание роли эндогенного компонента (Гвинкер,1984) контроля Ленин послегнездового периода .

Цель и задачи исследования. Основная цель исследований - по эать преобразования явл.-ннй послегнездового периода и механизм'-.*

их контроля при освоении Субарктики на примере воробьиных птиц Нижнего Прнойья и полуострова Ямал.

При этом ставилась задача но возможности полно изучить:

-хзрактер послегнездовых кочеаок, -особенности Сиотопического распределения

-сроки, полноту , длительность постовенальной и послебрачнсй лике к

-особенности формирования миграционного состояния и хода осенней миграции

-злиякие фстопер^дических—ус.аоаий-на—ход'постюБенадьной, по-слебрачной .линек и кв формирование миграционного состояния. Научная новизна. Настоящая работа является первым комплексным изучением послегнездокого периода жизни воробьиных птиц Субарктики. Сочетание традиционных методов полевых наблюдений с экспериментальными исследованиями позволило: проанализировать поведение молодых птиц за пределами гнездового района; оценить ежедневную численности массовых видов и общую численность воробьиных на локальном участке в долине Оби; получить сведения с полноте, сроках, темпах постювенальной и послеОрачной линек в природе и при содержании в разных фотопериодических условиях; проследить эа формированием «миграционного состояния и ходом осенней миграции. На защиту выносятся следующие положения:

1.Освоение воробьиными птицами высоких широт сопровождается сокращением длительности гюслегнездоьогс периода путем смещения явлений на более ранний возраст, совмещения их, сокращения полноты, переноса на зимний период, увеличения темпоз.

2. В условиях длительного круглосуточного освещения высоких гшрот фотояериодическая реакция явлений послегнездового периода на длину «зетового дня у многих видов частично утрачивает контролирующее значение при одновременном возрастании роли эндогенного компонента контроля.

3.У птиц-первогодков Субарктики протекание явлений послегнездового периода ,от ухода ил гнезда до завершения миграции, можно рассматривать как продолжение роста-развития, где каждое событие приурочено к определенному возрастному интервалу.

Практическое значение. Начало интенсивного освоения газовых и юфтлных месторождений полуострова Ямал неминуемо повлияет на жк-ютный и растительный мир региона. Воробьиные птицы наравне с кумжами в силу своей многочисленности и повсеместного распростране-!ия должны быть осноачым объектом мониторинга за состоянием приходных сообществ. Детальное знание все* сторон экологии северных орсбьиных, в том числе и экологии послегнездовог'о периода »чему в на'глтельной мере посвящено данное исследование, позволит оценить нтропогенное воздействие и прогнозировать его последствия более одно и подробно.

Апробация работы. Результаты исследований были превставлены : а V (Аихабзд, 19fi9),VI (Москэа,1Э74) и XX ¡Ленинград,1966) Beeco-зних орнитологических конференциях; на IV симпозиуме по биологи-еской продуктивности Севера (Свердловск,1970), к а Всесоюзном со-ешании "Роль животных в функционировании экосистем* Москва,I975Jj на IV Всесоюзном совещании "Вид и его продуктиз-ость в ареале" (Свердловск,1084) ; на семмарах, отчэтных сессиях заседаниях Ученого Совета Института экологии растений ч аивотных эС РАН.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 42 печатные ра-згц, в том числе две монографии

Структура и обьам диссертации. Диссертация состоит из раеде-■«я, 6 глав, заключения, выводов, списка литературы из 350 наэээ-1Й, в тон числе i]5 иностранных авторов. ОбаиК объем диссертации 30 страниц ,из них текст 324 страницы; таблиц 16; рисунков 44.

СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ

ВВЕДЕНИЕ

Обосновывается актуальность выбранной теш, излагается цели и ¡дачи исследования.

Глава 1. РАЙОН ИССЛЕ. ДОН АНИК. МЕТОДЫ

1.1. Стационары.

Изучение гос.иегнеэдоаого периода жизни воробьиных Су'арлтики i начали а 1976 г. на Полярном Урале, в среднем течен.ш р. СоСь :тационар С>оо50" с.ai., ббоЗО" в.д.), продолжили сбср материя-

ла там жв -в 1977 г. В 1978 г. исследования были перенесены в до лину Оби, в окрестности п. Октяирьский (стационар Октябрьский 66о<50" с.и. 66о40'- е.д.) .Материал собирали также - не территори бывшего стационара МБП "Харп», в 15 км от п. Октябрьский; в окрестностях фактории Хадыта (67о с.ш.67о30" б.д.) и на Среднем Ямал в районе Еованснковского ГКХ (70oJ0** е.ш 60о4С"п .д.)

1.2.Полевые исследования.

На стационаре Собь проводили отдов дтпц_ца^тшшьз«&1—сетяни-" —учеты Птиц н! постоянном маршруте. Стрцчскар Октябрьский бып ос новным местом исследований. На участке площадью 50--70 га сгыскивг, ли гнезда, проводили кольцеигние слетков алюминиевыми и цветные кольцами (окольцовано 1087 птенцов 8 видов)- проводили наблюдена за перемещением выводков, а поздней - зе отдельными птицами, поме ценными цветными кольцами. После расточения выеодкое наблюден! концентрировались з центре прежней территории на участке ллощад* 6 - 8 га. Отлов птиц проводили сетями и большой рыбачинской .«овуи кой. Зг годы работы в послегнездовое время поймано и окольцевав свыше 70G0 птиц 15 видов. Ка стационаре Хара и в окрестностях фа» тории Хадыта изучали послегнездовые перемещения тундровых виде птиц. На Среднем Ямале набирали птенцоз для экспериментальных р< бот.

Все отловленные птицы проходили вдиный комплекс прижизнен» обработки: определяли вес, упитанность (Блюь.енталь, Дольник, 1962 длину крыла, пол, возраст; описывали состояние оперения (Ногкс; Гагинская,1972).

Поскольку отлов и мгчеиие птиц проводили постоянно, на учас ке накапливалось много окольцованных птиц, часть попадалась п< вторно. Весьма высокая частота повторны." регистрации лозволи. применять метод "мечение - повторный, отлов" для определения чи ленности массовых видов воробьиных в разные дни пэслегнездово периода на участке отлова. Расчеты проводили по формуле Бейли: N (n+1/m+l), где N - численность популяции; К - число меченых живо пых в популяции; ш - число повторно пойманных животных; п - общ численность ЕыОсрки (Коли,1979? . Статистическая сшибка при опр делении численности, как правило, не превышала 25-происнгно уровня.

1.3.Экспериментальные исследования.

Экспериментальные работы проводили в 1985-1989 гг. на птицах, ззятых в 10-14-дневном возрасте из гнезд, найденных в окрестностях I. Октябрьский и на Среднем Ямале. Птенцов брали с взрослыми пти-1ами, которые чаще всего продолжали кормить выводок в клетке, или ггенцов кормили искусственно. В первые дни основу корма составляли «уравьиные коконы и личинки мучного хруща, позднее в корм вводите ь отварная рыба, творог, морковь, отварное пшено, витамины, митральные добавки. Я стремился сформировать три группы птиц по ¡-10 особей: "короткого", естественного и "длинного" для. Птиц [ервой группы после взятия из гнезда вместе с взрослыми птицами юдержали при фотопериоде 160: 8Т. С конца июля каждые 5 дней :ветлую фазу суток сокращали на 30 мин, в конце августа птицы этой •руппы находились при 12-13- часовом дне. Птицы группы естествен-юго дня, как и птицы, в природе, первую половину июля жили при :руглосуточном полярном дне, зачем длина дня сокращалась на 7-8 1ин в сутки. Этих птиц, как правило, оставляли на зиму. Птицы 'руппы длинного дня содержались в помещении, где лампы выключали ;а два ночных часа. Фактически до середины июля птицы этой группы или при круглосуточном освещении, поскольку помещение имело Сюль-ие окна, затем при фотопериоде 22С: 2Т. В последних числах авгу-та - начале сентября птиц переводили на естественный фотопериод.

Птицы со Среднего Ямала делились на две группы: естественного короткодневного фотопериодов. Птиц группы естественного дня до ачала второй декады августа содержали при круглосуточной освеще-ии, -затем светлый период сокращали на 30 минут за 5 дней. Птиц рупг! короткого дня содержали в тех же условиях, что и особей рупп короткого дня из окрестностей Октябрьского.

Регистрацию суточной активности проводили в клетках, снабжен-ых качающимися жердочками, замыкающими электроконтакт при прыжке тицы. Запись прыжков проводилась электромагнитными счетчиками, очная активность записывалась на закопченные барабаны суточных етеоприборов. Направление активности изучалось в конусах Эмлена Ега1еп, Еш1еп, 1966).Птиц, пойманных в утренние часы, после осмот-а и мечеыня помещали в конус на 2 часа. Опыты проводили в со.-шеч-ую безветренную погоду.

Во второй декаде сентября птиц оставленных на зиму перевозил» в г.. Лабьхтнанги, где их содержали при фотопериоде 10С:14Т до следующего лета.

ГЛАВА 2. П0СЛЕГНЕЗД0ВЫЕ КОЧЕВКИ

Послегнездовые кочевки - необходимое и сложное явление годового цикла, выполняющее определенные биологические функции. Л.А. Портенко (1947) считал, что ^_СуОаркгике-и-Арктике~осенние кочевка полностс.ю выпадают из цикла периодических явлений. С этим не согласен С.М. Успенский (1969). По его мнению, широко распространенная смена биотопов, отмеченная орнитологами (Наумов, 1931 ; Михеев, 1939; Кищинский, 1960) и есть послегнездовые кочевки.

2.1.Послегнездовые кочевки выводков.

В высоких широтах выводки сохраняются не дольше, чем в умеренных, а в ряде случаев, возможно, меньше. В течение 5-7 дней после вылета слетки находятся в непосредственной близости от месте вылуплеиия. Затем активность молодых возрастает, происходит объединение слетков в одну или две группы (по числу взрослых птиц, докармливающих выводок); может произойти смена биотопов. Семейные группировки распадаются у большинства изученных видов в 25-ЗС дней, у лугового конька - в 30-35 дней.

2.2. Уход из гнездового района.

Молодые птицы с началом самостоятельной жизни покидают райо> вылупления в ходе:1-послегнездовой дисперсии во время которой происходит выбор будущего района гнездования, 2-трофических перемещений, 3-осенней миграции. Радиус послегнездового разлета мелких воробьиных составляет десятки километром (Соколов, 1991). В процесс« трофических перемещений птицы уходят за пределы контролируемом участка в богатые кормом Оиотопы. Такие перемещения могут имет! место по окончанию дисперсионного разлета или вместо него.

Доля участвующих в дисперсии птиц видоспецифична и, видимо, подвержена географической изменчивости. Нижнеобские желтые и белы« тоясогузки, пеночки-веснички и таловки, лапландские подорожник! уходили из окрестностей гнезда практически немедленно после распадения выводков, включаясь в дисперсионный раилет. У красно-.юбш коньков, варакушек, дроздов-белоброников и рябинников, оьсят к-

:рошек до 30-50 процентов молодых в дисперсии, участия ке принимает.

2.3. Кочевки молодых птиц за пределами гчездового района.

Проследить за поведением птиц после их ухода из гнездового

>а#ока методом непосредственного наблюдения практически невозможно. Ко поскольку на смену птицам, покинувпим гнездовой район, приедят другие - сначала слетки кз Злижайвего окружения зместе с :зрослыми птицами, затем кг; участке последовательно появляются [тицы, участвующие а дисперсии; кочующие; начинающие миграции, то доставлением дач-ы уход? из контрольного района местных гнездовых" птиц данных категорий с датами появления на участке тип из других районов, можно попытаться з>.*членить из этого потока дисперсирующих", "ко-:/ю',их" и "жг рантов* и проанализировать по-едение птиц выделенных категорий за пределами гнездового района, юобое значение здесь приобретают повторные отловы и наблюдения за ггицами, меченными цветными кольцами.

Анализ этих материалов позволяет утверждать, что дисперсион-:ый разлет у сезерных воробьиных продолжается не Солее 5-10 дней, | течение которых особь чередует перемещения по территории с крат-ювремеиньми остановками. По окончании разлета территориальная ах-ивность резко снижается, сыну-три недели птицы ведут почти осед-\ую жизнь, а затем постепенно аключгвтея в миграцию. Межвидовые >аэличия имеются в длительности обеих периодов. Детально рассмат-иьаютсл послегнездовые кочевки варакушек, иекочек - весничех и аловок, овсянок-крошек и чечеток.

2.4. О моделях послегнеьдовык кочевок■

Разная доля участвующих з дисперсии птиц, разная длительность еииодогз рлэлота и покоя сочдакч' характерную для вида схему коче-ок. Эти схемы удалось сгруппировать в несколько типов-моделей по-легче-здовых кочевок. Приводятся признаки каждой модели с харак-ерной динамикой численности.

2.5. Послегнездовые кочеьки и формирование связи с будущей

У воробьиных птиц умеренных аирот р.ыбор района будущего гнеэ-онымя осуществляется а период лослегяездовых кочевок а олрадэ-енном возрасте, к-ак правило, старше 30 дней. У северных весничек

и 1аловок образование связи с территорией приходится на возрас старше 26 дней; предположительно ь эти дни, но не старае 35-' дней от вылупления происходит зйлечатление территории у в.чракуш и овсянки-крошки; у теньковки, сибирсксй завирушки и белоброви, связь с территорией образуется в 40-бС-дназном Еоэрасте, как и умеренных широка:;.

2 . ti.Направление послегнездовых кочевок.

Е долине Оби практически с самого начала периода "ко¥евдк_пр* обла д^т_у>жное_направление: Е~лозуи1ку, ориентированную вдоль Оерс га протоки входом на северо-восток, молодые птицы разных влдов ш чинали заходить через неделю после появления в сет я;:. В приток; Оби, текущих в широтном направлении, птицы движутся обычно вниз : течению.

2.7. Герриториальное поведение птиц в послегиездовой период.

Птицы, длительное ьреыя находившиеся в районе наблюдений, н<

редко ограничивают подвижность пределами индивидуальных небольдп участков. Доказательством этилу служит неоднократное возвращен! особи в район отлова после выпуска лугевих и краскозсбых конько! варакушек, весничек, талоьок, сибирских завирушек, овсянок-кроше! У варакушки и овсянки-крошки найдены достоверные различия г. разм< pax индивидуальных участков птиц, родившихся а нашем районе и noi вившихся здесь в послегиездовой период: у меченых в гнездах вар; кушек размер индивидуальной территории составлял 0,99±0,3 г-а (п 13), у "негназдовых" варакушек - 1,7б±0,2 га (г. = 18) .Оасянк! кроики первой категории встречались на территории 0,49±0,1 га (п 10), а птицы второй отлавливались и наблюдались на учаси 0,85±0.17 га <п - 1С) .

2.8. Послегнездовые перемещения взрослых птиц .

Поведение взрослых птиц после распадения выводка не отличае' ся разнообразием. У большинства видов начинается интенсивная лин; ка маховых, они частично утрачивают способность к полету, держат^ скрытно. Еероятко, в районе размножения далеко не все взросл) 1!тицы остаются до начала миграции, доля повторно пойманных птиц < числа окольцованных б гнездовой период у всех видов не превыша. 1%.

и

ГЛАВА 3. ЗИСТОП'/ЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ К ЦИНАШКА ЧИСЛЕННОСТИ

Послерноздювьге кочевки сопроэожцгиотся непрерывной сменой Оио->пов, на что обращали внимание многие орнитологи, изучавшие пове->ние итии в этот период начиная г. К.А. Северцова (1950) .Лучшим жа^ателем, характеризующим бистопическую предпочтимость, несо-[енно, является численность.

3.1. Численность птиц а основных типах местообитаний Нижкего

Прксбья я Полярного Урала в послегиездовое врем«.

В г.ослеГ'НездоБсэ время максимальная численность птиц зо всех гатопах была в первой - второй декадах августа, т.е. эо время по-13 гнезде вы;: кочевок, а че миграции. Для каждого биотопа характер-i свои лимиты численности. Они редко перекрывались во время от-¡яьных учетов - в крйволесье гти.ц всегда было боль гае, чем в пейме меньше, чем в тундре. С началом отлета численность птиц б двух >седних местообитаниях может выровняться - в конце августа 19~7г, криволесьо было несколько больше птиц, чем в пойме, а в 97В г. в тундре учтено не меньше птиц, чем в кривслесье. Для пос.г.сгнез->зого периода, как и для гнездового.характерна связь обилия птиц > сложностью биотопа - минимальное количество птиц учтено о плохой горной тучлрн, максимальное - в многоярусной мозаике микре-¡кдшафтов поймы.

Послегпездовзя максимальная численность в основных биотопах хп'ярного Урала в 3-5 раз превышала гнездовую. В тундре и редколе-»е плакор? Нижнего ПриоСья численность лтиц г.осле вылета молодых мчала удваивается, затем бистро снижается р связи с откочевкой гиц а котловины озер, долины ручьев и рек, где количество птиц .ютьотстяекно возрастает. Особенно велика роль в аккумуляции птиц послегнездовое время долины Оби, выдепягат.ейся богатством видозо-з составе и высокой численностью и в гнездовое время.

3.1: Динамика _ численности ссрсб':.иных в послегпаздовой период в

долине 1>би.

Метод "мечение - позтермый оп.'лсв" и формулу беш'я (Коли, У70») использовали для ус гановл<гния динамики численности эоох ею-~:0ь'лиых, зл исключением чечеток. Ионъсм чкехснноста зоребь~лних f. злине Лпжней Сби в 197Р-1^-30 гг1. начинался в перией декзде аыу-

esa, в 1981 г. - в конце июля; максимальная численность: 639±13! пт./JO га в 1973 v., 1148±243 пт./50 га a 197S г., 1046+286 пт./1( га а 19Э0 г. и 1755±22б пт./10 га в 1Э81 г. Эги максимумы регистрировали через 7-12 дней после появления первых молодых птиц в сетях. Приводится пересчитанная на площадь отлова минимальная, максимальная и средняя за пятидневку численность птиц на территорт стационара в разные года. С учетом успешности размножения две трети птиц, учтенных в пойме Сби, приходят из другим Оиотсдцц,_По-

скодьку.-зсе-&*&-1фоипхоДмло в начале августа, тс о миграции с севера не можат быть речи. Мы наблюдали местное перераспределение птиц.

ГЛАВА 4■ ЛИНЬКА.

Линька занимает важное место в годовом цикле птиц. Перо непрерывно обнашивается, площадь опахала уменьшаемся, летные и теплоизоляционные качества со временем снижаются и вновь восстанавливают сч после линьки.

4.1.Формирование юношеского оперения.

Покидающие гнезда слетки разных видов воробьиных имеют примерно одинакозое количество выросших в гнезде переев. Честь иногае-ского оперения, не сформировавшаяся в. гнезда, дорастает в послег-нездовое время. У многих видов умеренных широт сроки начала дора-стания зависят от фотопериодических условий. Формирование юношеского оперения у воробьиных птиц в высоких широтах находится noi эндогенным контролем.

4.2. Постюзенальная линька.

В гнездовой части ареала юношеский наряд заменяют на первый зимний раряд 874 видов воробьиных птиц лесотундры и тундры Восточной Палеарктики

4.2.1. Соотношение дорастэкия юношеского пера и постювеналь-

ной линьки.

В умеренных широтах замена юношеского пера на зимнее может начаться как по завершении дорастания, тзк и на разных его этапах. Линька» как правило, не совмещается с дорастанием у птиц из первы> выводхои; совмещается у молодых из оторьзе и повторных выводков, t Субарктике совмещение обычно, многие виды свышй ЗОЪ времени линькр

имеют дополнительную энергетическую нагрузку в виде расходов на дорастание юношеского пера.

4.2.2.Полнота линьки.

В процессе постювенальной линьки птицы разных видов заменяют разное количество перьев, известны географические и сезонные различия в полноте линьки у птиц одного вида.

4.2.2.1.Обзор полноты линьки у разных видов.

Три гнездящихся в Субарктике вида: полевой, домовый воробьи и рогатый жаворонок заменяют в ходе постювенальной линьки все или почти все оперение. Большинству остальных свойственна частичная линька, в результате которой птица одевает смешанный первый зимний наряд. Различие в полноте у видов, которым свойственна частичная линька, в основном затрагивают кроющие крыла. Приводятся рисунки крыла 22 видов птиц с указанием степени участия а линьке отдельных групп перьев.

4.2.2.2.Связь полноты линьки с особенностями освоения Субарктики. .

В группе воробьиных птиц, гнездящихся в Субарктике, представлен весь набор вариантов полноты линьки - от замены .всех юнопеских перьев до отсутствия обновления даже одного пера. Но оснований связывать различия в полноте с особенностями освоения высоких сирот не найдено.

4.2.2.3. Географическая изменчивость полноты линьки.

У пеночек-весничек с продвижением с юго-запада на северо-восток количество участвующих в линьке.отделов сокращается примерно вдвое. У желтых трясогузок количество линяющих рулевых и больших верхних кроющих второстепенных маховых сокращается к северу. Полнота линьки дроздов - рябинника, белобровика, темьоэобого, варакушки, черноголового чекана, славки-завирушки, камышевой овсянки, юрка на северном пределе ареала имеет, видимо, максимальные величины.

4.2.2.4 Связь полноты линьки с длиной миграционного пути.

Важнейшим фактором, влияющим на все стороны процесса линьки, является длина миграционного пути (Дольник, 1967; Блюменталь, 1971; Рымкееич, 1983; Рыжановский, 1986а; Зсгезетапп, 3<:гегетапп, 1966, 1968).Этот тезис подтверждается лишь частично. Оседлая ссро-

ка имеет Оолее полную линьку, чем мигрирующая серая ворона; кочующая по лесотундре и тайге чечетка в среднем имеет Оолее полную линьку, чем мигранты - щур и юрок. Выраженная связь полноты линьки с длиной миграционного пути свойственна северным славковым: мигрант в Южную Европу, Северную Африку - теньковка - заменяет Польше перьев, чем мигрант в Экваториальную Африку - весничка, при отсутствии линьки у мигранта в Юго-Восточную Азию - таловки. Но из овсянковых максимальная полнота линьки у мигранта в Юго-Восточную Азию - овсянки-крошки, несколька_меныде—нернев—заменяют зимующие юге умеренных широт лапландский подорожник и пуночка. Все дроздовые Нижнего ПриоОья заменяют практически равное количество перьев при значительных различиях в длине миграционного пути.

4.2.2.5. Фотопериодический контроль полноты линьки.

Экспериментально установлена зависимость полноты линьки от фотопериодических условий содержания. Почти в равной мере как на увеличение, так и на сокращение длины дня реагировали овсянки-крошки, камышееые овсянки, варакушки и сероголовые гаички. Белые и желтые трясогузки, луговые и краснозобые коньки, веснички, дрозды-белобровики и рябинники, содержавшиеся при длинном дне, полноту линьки, по сравнению с естественным, почти не изменяли, но сокращение полноты при фотопериодических условиях короткого дня было весьма существенно. Не выявлено влияния предложенных фотопериодов >.а полноту линьки у юрков. Таким образом, выделяется группа видов, отвечающих изменением полноты линьки как на увеличение, так и на сокращение длины дня; и группа видов, отвечающих изменением полноты только на сокращение дня. Продвижение в широты с длительным круглосуточным освещением птиц первой группы должно сопровождаться увеличением полноты линьки и соответствующим увеличением ее длительности.

Вторая большая по числу видов группа отвечает выраженным изменением полноты линьки только на Оолее короткий, чем в нашем районе, ден.. Фотопериод юга Субарктики для белой и желтой трясогузок, лугового и краснозобого коньков, веснички, белобровика, лапландского подорожника является максимально -длиннодневным, т.е. вс^; зти виды могут проводить линьку и более, соворяых районах по-' увеличения полноты и замедления темпов линьки. н< найдено ы>пж :•

пигШьньо: отличий реакции полноты на фотопериодические условия между птицами, проводящими яьньку на юге и севере СуСарктики.. Проведенными экспериментам:-! показано, чтс фстопериодический контроль количества линяхэдкх г.ерьеь - не простое явление типа "больше день - полнее линькаг. Вероятно, каждый ьид имеет свои фотопериоциче-ские интервалы (Носков, Римкевич, 1.978; Носков, 1989! . в пределах которых изменение полноты линьки ацекватно изменению фотопериода.

4.2.3. Последовательность и стадийность линьки.

Перьевой покров воробьиных птиц заменяется в определенной последовательности, СЪдей сля !)0льшикства яидов (Dwight, 1900) . В разделе рассматривается последовательность лииьки изученных видов птиц и приводятся признаки по которым весь процесс линьки делится на ряд отапов-стидий.

Содержание пгкц в разных ^отспериодических условиях показало, что последовательность ьступления е линьку птерилий и их отделов у лугового конька, £ело0 трясогузки, сероголовой гаички зависит от продолжительности освещения: при коротком днэ смена оперения начинается на большем числе птерилий и отделов (наблюдается совмеиение стадий), а при длинном дне вступление птерилий в линьку растягивается. У других зидон совмещения стадий при коротком дне не отмечено, но при длинном дне выход из линьки, кчк правило, растянут.

4.2.4 Сроки н возраст пачг.ла линьки, механизмы контроля.

У северных воробьиных линька начинается, как правило, в третьей декаде июля, сроки отлова птиц на первой - второй стадиях линьки растянуты до середин:,; августа; чачина!иииэ линьку чечетки, полевые к домовые пороОьч встречались до сентября.

Для Сол'.шинстпа видов > мере».нкх широт характерен и адаптивен (¡■отопериодихеский контрой срекоэ начала линьки - поздно вылупившиеся птклы в условиях более короткого дня начинают линьку в Солео раннем ьо .¿расти. Менее распространен йндогеикый контроль сроков линьки (Носков, хЧУЭ) .В Субарктике соотношение тк:мо контроля с.р-ратное. , ¡3 эксперименте в одних и тех -узких позрас.-г:ых пре лел.ьх, независимо от фотопериодичестких условий, начиналась линька V чеоОскчх желтых трясогузок, краснг>зсб!-:х кокьуоь, вяракуиек, ряОин-никоя, озелнок-крошек., ¿-ау-'ин.тых озсянск, лапландски?, подорожай-

ков. Есть основания включить э эту группу пеночек - вескичпу я •геньковку, юрка, сороку.

Фотопериодический контроль сроков начала линьки найден у нижнеобских белых трясогузок, луговых г.оьькоз, белобровиков, серого-ловых гаичек, чечеток. Птицы этих видев при коротком дне начинали линьку достоверно раньше, чем при длинном. В большинстве случаев достоверны различия в возрасте начала пиньки между группам! короткого и естественного дня, естественного и длинного. Предположительно,_фотопериоцом-коктрОЛчруится сроки начала смены оперения у

черноголово ¿«о чекана и синехвостки.

Из среднеямальсхич птиц фотопериодический контроль сроков начала регенерации оперения найден у пуночек. Эндогенно контролируются срока линьки у желтоголовой трясогузки, каменки и лапландского подорожника. Эндогенный контроль сроков найден у среднеямаль-ских белых трясогузок при фотсперисдическом контроле у нижнеобских птиц.

Эндогенный контроль сроков качала линьки в высоких широтах несомненно адаптивен, т.к. в любых фотопериодкческих условиях замена оперения начинается в одном и том же, как правило, - весьма раннем возрасте, что способствует более раннему завершению линьки и началу миграции.

4.2.5. Длительность и темпы линьку; особи.

4.2.5.1.Длительность линьки особи в природе к эксперимаиталь-

ньх условиях.

Среди изученных нами видов минимальная индивидуальная длительность линьки, видимо, у таловок - 5-10 дней (Рымкевич, Рыжановский, 1987!, но зафиксирована она только у некоторых птиц. Несколько дольше продолжается замена оперения весничек - 27-33 дня. максимальная длительность линьки бкша у сорок - 85-105 дней (11 = 2) и полевых воробьев - 60-86 дней (г. = 3) . У большинства видов оперение заменялось за 40-50 днэй.

4.2.5.2. Географическая изменчивость длительности линьки особи.

По сравнению с умеренными широтами явно быстрое линяли тень-ковки. Белые и желтоголовые трясогузки на севере Субарктики имени более высокие темпы линьки, чем на юге региона. У каменки отмечено

замедление темпов к северу с? Полярного круга. Но независимо от того, есть или нет отличия длительности линьки северных популяций и видов от южных, интенсивность перообразоватольнстс процессе а Заполярье обычно существенно выше, чем в умеренных широтах. Связано это с тем, что в СуОарктике большинство воробьиных первые этапы линьки совмещают с ростом дополнительной партии юношеского пера. Птицы северных популяций формируют новое перо почти непрерывно от вылупления до завершения линьки в течение 50-70 дней, в умеренных широтах формирование такого же количества перьев растянуто на 70100 и более дней.

Л.2.5.3.Фотопериодичеекий контроль темпов линьки.

Темпы линьки у воробьиных Субарктики контролируете л фотопериодом. Реакция ка длину дня весьма разнообразна: белая и желтоголовая трясогузки и варакушка отвечают выраженным изменением темпов на сокращение дня; рлбинкик и камышеаая овсянка - на его увеличение; желтая трясогузка, весничка, теньковха, овсянка-крошка и, ъ значительной мере, краснозобкй конек отвечают изменением темпов линьки на изменение освещенности только во второй половине ликного периода. адекватная реакция темпов регенерации оперения на фотопериодические условия уже на первых ее этапах характерна для лугового конька, сероголовсй гаичхи, крка и, видимо, для каменки и пуночки.

При любем типе фотопериод^ческой реакции ликькэ протекает в сжатые сроки даже при длительном круглосуточном освещении. Эндогенный контроль сроков начала линьхи, свойственный большинству изученных нами птиц, распространяется и на первые ее этапы - линька начинается рано и идет независимыми от длины дня, темпами. Многие. вилы имеют нижние пределы скорости регенерации оперения, у среднеякальсхи.ч птиц такие пределы приближаются к максимально высоким .

4.2.6. Ход постювенальисй линьки в естественных условиях.

4.2.6.1. Видовые особенности протекания по г.тюве пильной линь у и

птиц Нижнего Приобья в природа_^

Приводятся сроки отлова птиц на разных стадиях линьки, уравнения регрессии, характеризующие ход линьки в природе, длительность сезона и периода линьки .

4.2.6.2. Факторы, влияющие на коя постювенальной линьки в популяциях птиц Шякнего ПриоОья.

Срелиесезонная длительность линьки осоСи у птиц одного вида г разные годы отличалась, иногда существенно. Частично это связанс со сроками - в годы с поздним размножением среднесезоикыа темпь линьки были выьа. Возмог-во влияние питания, так как С.чомасса членистоногих в Субарктике может значительно отличсться по года».

(Олькзакг, 1992) . ______

_Длительность—сезона линьки зависит от длительности линьк*

особи, от синхронности протекания линьки б попуияции, от совмещения .линьки с миграцией и от близости северных границ ареала. Ос-ноэчыми причинам более одновременной линьки в популяциях птиц высоких широт по сравнению с птицами умеренных широт являются моно-цпкличкость размножения, высокая синхронность размножения и эндогенный контроль сроков начала линьки.

Совмещение постювенальной линьки с миграцией в той или иной мере свойственно всем перелетным воробьиным Оубарктики. Птицы обычно включаются в миграцию после завершения роста кроющих крыла. Не поздно мигрирующие виды ( луговой конек, пуночка), как правило, начинают отлег по завершении линьки или на последней стадии.

4.3. ПослеСрзчная линька.

Преобладающая часть гнездящихся в Субарктике видов воробьиных птиц заменяет оперение в послегнездовое время. На зиму переносится линька у ласточки-береговушки, камышевки-барсучка, полярной овсянки и обыкновенной чечевицы - видов, имеющих дальний миграционный путь. В диссертации рассматривается линька, проходящая в гнездовой части ареала.

4.3.1. Полнота линьки.

Большинство видов воробьиных высоких широт имеет полную по-слебрачную линьку. Только частичную линьку имеет в нашем районе таловка. Неполная линька маховых и кроющих крыла свойственна.части веокичек и теньковск.

4.3.2. Последовательность и стадийность линьки.

Все изученные нами виды воробьиных, кроме талевки, имеют примерно одинаковый порядок линьки, который можно разделить на 11

этапоз-стадий (Бнюмекталь, Дольник, 1966; Гагинская, 1973). У тэ-ловки выделено 6 стадий линьки (Рымхевич, Рьпгачовский, i960).

4.3.3. Соотношение линьки и размнэжгния.

На юге СуЬарктики линьку совмещали с насиживанием нормальных, по срокам, кладок некоторые яелтые трясогузки, а поздних кладок - некоторые овсянки-крошки. С выкармливанием ктккиов в гнезде линьку совмещали желтые и желтоголовые трясогузки, красно-зобые хокьки, овсянки-крошки, сгроголовые гаички, веснички, талов-ки, юрки, видимо, - белобровики и лапландскис подорожники. С докармливанием птенцов - камьаиевые овсянки и луговые коньки. Тень-ковки начинали линьку незадолго до распадения выводксв. Сказанной относится преимущественно к самцам, самки ча!де согмещают линьку : докармливанием слетков или не совмещают совсег . Сопоставление наших данных с материалами по линьке воробьиных в умеренных широтах привело к несколько неожиданному в ¡¿воду - освоение птицами высоких широт сопровождается тенденцией к разделению процессов линьки и размножения. Это побочный эффект однократного выведения птзнцоа. 3 Арктике самцы луночек начинают ликьку в последние дни гнездового периода, самки после ухода слетков из гнезда(Salomonsen, 1350; Panr.elee, 1968; Green, Summers, 1975).Такое совмещение линьки с гнездованием оптимально '- самцы начинают линьку кроющих -л вершины крыла, в результате которой они частично утрачивают способность летать при переходе птенцов за самостоятельное питание, самки -после распадения выводков.

4.3.4. Ход дослебрачной линыси в Нижнем Приобье.

4.3.5.1. Сроки к длительность линьки в естественных условиях.

В природе большинство северных воробьиных птиц начинает линьку в переой-второй декадах июля и заканчивает в конце августа -начале сентября. Приводятся материалы по срокам отлова птиц на разных стадиях линьки, уравнения регрессии, характеризующие ход линьки в природе

4.3.4.2. Особенности послебрачной линьки в экспериментальных условиях■

Рассматриваются данные, полученные при содержании взрослых птиц, докармливавших слетков в разных фотспериодических усяоваях и при содержания самцов некоторых видов в неволе с весны.

4.3.4.3. Отличия послеЗрачной линьки воробьиных в Субарктик*

от линыги б уморенных широтах.

В высоких широтах для лослебрачной линьки характерны относительно ранние календарные сроки ее начала (Данилов, 1966); сокращение периода от начала яйцекладки до начала линьки; сокращении периода вступления в линьку; сокращения сезона линьки; увеличешн темпов линьки путем повышения количества одновременно заменяемы: перьев вплоть до временной утраты способности к полезай--

4.3.4.4. О влиянии фотоперисдичееких условий на послебрачну^

линьку. .

Для видов умеренных широт показано, что в пределах определенных значений фотопериодов - фотопериодического интервала (Носков, 1977; Носков, Рышсевич, 1978, 1936а) изменение темпов линьки адекватно изменении фотопериода; за его пределами послебрэчная линьк; может остановиться не только при очень коротком дне, но и г.р: очень длинном. Птицы, проводящие линьку в высоких широтах, видимо, имеют только нижний предел продолжительности освещения. Б частности, веснички при фотспериоде 14 С: 10 Т остановили линьку на 5-й -6-й стадиях, при фотопериоде 16С:ВТ - на 9-й стадии.

4.3.5. Соотношение послебрачной линьки к миграции.

Из мигрирующих через зону лесотундры птиц линька полносты отделена от миграций только у пуночки; возможно, в новом пере мигрирует значительная часть лапландских подорожников, у остальные видов 14-65% особей первые этапы миграции совмещали с дорастакиег контурного оперения и внутренних второстепенных маховых.

4.4. Линька как критерий для выделения популяций.

Воробьиные с обширным ареалом в разных его частях проводя; линьку при разных фотопериодических и климатических условиях, иг разном удалении от мест зимозки. Это отражается на ходе линногс процесса - темпах, сроках и г.слноте. Итогом может быть своеобразие ликьки птиц отдельной популяции, группы популяций, подвидов.

Среди нижаеобских воробьиных выявлены три вида - рябинник, теньковка и камьшевая овсянка, у которых возраст начала линьк* контролируется эндогенно при фстопериодическом его контроле в При-ладожье и Западной Европе. Белые трясогузки со Среднего Ямала отличаются от трясогузок из Нижнего Присбья относительно ранним, не-

:ааисимнм от фотолэриодических условий возрастом начала линьки и юстоверно более высокими ее темпами при круглосуточном дне севера убарктики. Причем полнота линьки у ямальских трясогузок была даже' есколько выше, чем у кижнеобских, т.е. з данном случае речь дей-:твительно идет о различиях в темпах линьки, как о количестве ерьез, заменяемых за единицу времени. Несомненно ,а обеих случаях |ы наблюдаем различия популяциопного уровня. Приводятся другие, юнее выраженные, примеры .

4.5. Адаптивные черты постивенальиой и послебрачной линек воробьиных птиц в высоких широтах.

Большинство видовых особенностей линьки - следствие приспо-обленлл птиц к умеренным широтам, в Субарктике они могут иметь вое крайнее выражение. Это совмещение пэстзэзсп-льной линьки с до-астанием юношеского пера и с миграцией; сокра^-ние полноты постю-енальной линьки к северу; эндогенный контроль сроков линьки. О?-ичительная черта постювенальной и послебрачной линек северных зо-обьиных - высокая степень автономности темпов роста нового пера рч дликнодневных фотопериодах.

ГЛАВА 5. ФОРМИРОВАНИЕ МИГРАЦИОННОГО СОСТОЯНИЯ Отлету птиц на места зиыозки предшествует развитие особого изиологического состояния-, делающего птицу способной к миграции, звестно свыше двух десятков, элементов миграционного состояния ольшэя часть которых является "скрытыми" и доступна для изучения олько физиологам. Скрытые элементы существуют на фоне миграцион-ого увеличения веса тела, миграционного беспокойства в неволе полета в природе) и миграционной ориентации (Дольник,1S75;.

5.1. Динамика веса уела и жировых резервов в послегнездовой • период

Жир является основным энергетическим резервом в период «играми. Накопление- жира сопровождается увеличением массы тела, ее да-амика в миграционный период отражает изменение массы жира, хотя ■го изменение не можс-т служить точным критерием изменения жирности King,' Farner, 1965; Bertholci, 1971). Формированию миграционного остояния у большинства видоэ предшествует линька, сопровождающая-

ся обводнением тканей и связанным с. этим повышением ьеса тела (Дольник, 1967; Newton, 1966, 1957; Haukioja, 1969).

5.1.1. Видовые особенности динсо^ики сеса тепа и жировых резервов .

Анализируется динамига веса тела и упитанность птиц, пойманных сетями, ловутгкгми и при содержании в чезоле. .Используется понятие "период интенсивного накопления жир*" - период от начала овмрения до начала стабилизации веса на предмаксимвльноус или мак-сималыазы—уровне^—Определяйтея Ш»зй«алькые темпы депонирования жира между последовательными взвешиваниям" деух птиц, вес телг. которых увеличивался быстрее, чем других.

5.1.2. Факторы, определяющие динамику веса_тела в послегиез-

довой период.

Динамика веса тела у молодых и взрослых птиц высоких широт не отличается ст таковой птиц умеренных широт. Б период линьки зес-. тела волъериых птиц возрастал по сравнению с предлинными на 5-25%; у некоторых чечеток и луговых коньков увеличение веса преаетпало ЛС-Ъ-ный уровень. Частичное совмещение последних стадий лкньхл с ожирением найдено у желтых трясогузок, варакушек, белобровиков, каменок, черноголовых чеканов, зесничек, овсянок-кроиек, пуночек, лапландских подорожников, чечеток. Белые трясогуьки. луговые коньки, текькоЕк!«, камьваевые овсянки начали депонлрозать жир через 515 дней после окончания линьки.

5.1.3. Темпы увеличения веса тела к максимальные жировые запасы.

У большинства изученных видов птиц, средняя длительность периода интенсивного увеличения веса была 15-30 дней, меньше - у ка-¡мшевей овсянки -9,5 дней; существенно больше у краснозоГЗых коньков - 59 дней и у вес.чичек -• 62 дня. Темпы ежесуточного прироста массы у большинства птиц составляй* 0.-7-0.3% веса; у камышевых об -сяксн; и луговых коньков вес тела возрастал на 2,5-3, Ii .Темни увеличения веса мигрантов, зимуицих на юге умеренных широт - у камы-^'_ьой овсянки, лапландского подорожника и юрка были не ниже, чем у •■¡грантов в тропики.

Среднегрупповые величины жировых отложений превышали бС.-ный -.::-с.нь у веснички и краснозо?ого кеньга; 40%-ш.гй - у лугшч'-г.

конька, варакушки и лапландского подорожника; у остальных птиц были ни»е этого уровня, но не ниже 20% .

5.1.4. Упитанность северных птиц на трассе пролета.

Из нашего района птицы, как правило, отлетают тоними, даже среди последних в сезон представителей вида доля среднежирн: ix птиц невелика; птиц, упитанность которых оценивалась баллом "много", практически нет. В умеренных широтах упитанность птиц возрастает, ■ю при отсутствии экологических барьеров она редко превышает средние величины.

5.1.5. Продолжительность периода миграционного ожирения.

Период миграционного ожиреш.я у экспериментальных молодых ка-

лышевых овсянок, луговых коньков, овсянок-крошек, юрков продолжал-;я 50-70 дней. У желтых трясогузок, варакушек, весничек средняя щительность периода ожирения превышала 3 месяца. Почти до весны :охраняли умеренные запаси жира краснозобые коньки и лапландские юдорожники.

Взрослые овсянки-крошки, камышевые овсянки, сибирские завитушки сохранили запасы жира до весны, но у юрков и лапландских по-Юрожников период ожирения был короток - не более 3-х месяцев.

5.2. Миграционное беспокойство.

Инстинктивная потребность к миграционному полету у птиц, со-(ержащихся в клетках, проявляется в форме перелетного беспокойства ■ заменяющего полет акта.

5.2.1. Видовые особенности локомоторной активности.

Анализируется двигательная активность птиц и сроки проявления

[очного беспокойства.

5.2.2. Локомоторная активность как компонент миграционного состояния

Увеличение активности, связанное с началом формирования ми-•рационного состояния отмечено у желтой трясогузки, краснозобого :онька, веснички, юрка. У лугового конька, варакушки, камышевой сеянки, овсянки-крошки, лапландского подорожника, юрка и чечевицы I период осенней миграции наблюдалось снижение локомоторной актив-ости. Все эти виды проявляли ночное беспокойство, но ночная ак-hbhov ть не всегда реализуется в форма, пригодной для измерения, ероятно, поэтому у части видов в клетках ныЬлюдал;! снижение ак-

тивности в тот период, когда в природе она должна достигать максимальных в-пичин;

У всех видов птиц периоды ночного беспокойства совпадали с миграционным увеличением веса тела. Дальнейшей связи увеличения запасов жира с ритмом ночной активности не выявлено. Птицы, у которых начало миграционного ожирения совмещалось с линькой - крас-ноэобый конек, лапландский подорожник- ночное беспокойство начиналось , как правило, после завершения линьки. Ночная активность продолжалась 2- 4 месяца и заканчивалась несколько раньше,_ыем-

—особь-утрачивала"жировые запасы.

5.3. Формирование направления миграции.

В период послегнездовых перемещений направление активности отдельных птиц в конусе Эылена (Eailen,Eralen, I960) было самым разным, но чем больше участвовало в опытах птиц, тем равномернее их активность распределялась по сторонам света. В третьей декаде августа, активность части белых трясогузок сосредотачивалась в южном и юго-восточном секторах; сохранился выбор этого направления и в сентябре при отсутствии пг'иц, выбравших северное направление. Луговые коньки до конца опытов (середина сентября) выбирали как южные, так и северные сектора. Варакушки и овсянки-крошки в сентябре демонстрировали активность в южном, юго-восточном и восточном секторах. У юрков в конце августа -начале сентября отмечено небольшое преобладание суммарной активности в западном и юго-западном секто-pax, ко активность отдельных птиц была направлена и на север. В целом, только в конце августа - сентябре птицы выбирали направление, характерное для естественной миграции.

.5.4. Синхронизация элементов миграционного состояния.

Миграционное поведение и миграционное жироотложение возникают в предмнгрэционный период независимо, т.к. имеют существенно различную регуляцию и только по мере развития элементы миграционного состояния объединяются в единый комплекс (Шумаков, 1976а; Дольник, 1975; Meckel, 1966; King Farner, 1963, 1965).

У краснэзобых коньков и чечевиц ожирение начиналось раньше ночного беспокойства, у остальных изученных видов эти явления на-

V формироваться одновременно или . почти одновременно. Полная

-Г ж," .

■ :, >}фонИ"ация элементов миграционного состояния происходит на

трассе пролета. .Общая продолжительность периода формирования миграционного состояния у птиц северных популяций - 20-50 дней. Он меньше месяца у птиц, не имеющих постювенальной линьки, больше - у' видов se имеющих.

5.5. Реализация осаннаго миграционного состояния.

Динамика накопления жировых резервов и длктэльность периода ожирения, еидимо, е некоторой мере отражает особенности миграции. В частности, стремительное накопление жира луговым коньком предполагаем высокие тедгпы миграции на первых этапах, т.к. птицы отлетают из Заполярья поздно, поэтому вынуждены быстро уходить из рай-очоз с предзимней обстановкой. Краснозобые коньки, отлетая почти на месяц раньше, максимальный вес приобретают на последних этапах миграции. Краткость периода миграционного сос-ояния у каыьзпезой озсянки объясняется близостью района зимовки; ь^сокиэ томпы накопления жира предлагают высокие темпы миграции на первых ае этапах, что подтверждается небольшим числом повторных отловов.

Максимальный уровень жира, как отражение способности вида к длительному безостановочному полету был выше 60 процентов у мигрантов в Африку, ниже 50 -у мигрантов в пределах континента.

5.6. Контроль миграционного состояния.

У молодых птиц, изученных нами видов миграционное состсяниз несомненно наступает как следстеие реализации программы.онтогенеза ( Gwinnec, 1968, 1972, 1986;. 3ertho.ld et al., 1972; Berthold, 1977, 1978, 1984; Kstterson, Nolan, 1985).. Определенную роль играют; фотопериодические условия - при коротком дне линька заканчивается раньше, соответственно раньше начинается депонированле жира. Срохи выхода из миграционного состояния совладали с известными сроками прилета на зимовку, что подтверждает концепцию временной эндогенной программы длительности миграционного состояния первогодков.

Сроки формирования осеннего миграционного состояния у взрослых птиц определяются во время весенней фотостимуляции, а его прекращение корректируется в районе зимовки. (Дольчик, Гаврилов, 1972; Долькик, Гзврклон, Дьяченко, 1974,- Moore et al, 1982). Пролонгация миграционного состояния отмечено нами у сибирской чави-

рушки. У взрослых юрков к лаглаадских подорожников vmгрдцио ниое состояние заканчивалось ке позднее, чем у молодых птиц.

ГЛАВА 6. ОСЕННЯЯ МИГРАЦИЯ.

В высоких пл-ротах осенний пролет воробьиных птиц цредставляег собой малозаметное явление. Ряд зидоз - мелкие дроздовые, пеночки и покидают район наблюдений поодиночке, в ходе трофических перемещений . Доста го;що_выражонкый - ос гн.чий—пролет через Нижнее Приобье имеют рогатое жаворонки, белые трясогузки, луговые и крэсноэобые коньки, лапландские подорожники и пуночки

6.1. Срски отлета.

Осенняя миграция воробьиных птиц на юге Суварктики начинается в первой-второй декаде августа, заканчивается ь третьей декаде октября - пераой декаде ноября. Начинают миграцию тдловкн и желтые трясогузки, заканчивают пуночки и серые вороны. Основной период отлета - конец августа - первая половина сентября. Сроки нячола осенней миграции мояодах птиц в разные годы у большинства видов отличакксь не более ,чем на 10-12 .дней; сроки окончания миграции отличались на 4- 3 дней Приводятся сроки осенией миграции воробьиных в Нижнем Приобье в 1973 - 198? Гг. Обжал тенденция - чры раньше начинается сезон размножения, тем раньше начинается и заканчивается осенняя миграция.

Для варакушки, веснички, таловки и овсянки-крошки были рассчитаны коэффициенты корреляции между срокам еылупления и сроками отлета и разные годы. Между датами начала Бьшуппенил и начала отлета у всех радов, за исключением вэснички, была достаточно высокая, но не достоверная связь; между датами начала Быпупления и конца отлета высокая, достоверная корреляция выявлена у варакушки; высокая, но не достоверная - у сеснички; между датами окончания размножения к качала отлета достоверная высокая корреляция была у таловки, варакушки и евсянки-кроп'ки; между датами окончания кылуг:-ленмя ц окончания отлета высокая корреляция была у еескички и ва-ралушкя, но достоверной она была только у варакушки.

5.2. Географическая изменчивость сроков миграции.

На севере Субарктики гылупление птенцов начинается несколько позднее, чем на юге ссгионе (Рьэкановский, Рябицев, 1Э81) . Формирование миграционного состояния у изученных нами видов со Среднего' Ямала начинается несколько раньше, чем у тггиц из лесотундры, т.к. линька имеет более высокие темпы. Поэтому отлет птиц со Среднего Ямала должен начинаться практически одновременно с отлетом птиц из Нича/его Приобья, что подтверждается наблюде!*и«д-г .

6.3. Последовательность пролета.

Судя по состоянию оперения и упитанности порядок отлета - северные птииы зав^раазст миграцию, должен быть сэойственен вескичке, варакушке, очсякке-крспке, теньковко, луговому коньку. Сради последних, поймаышх в сезон молодых птиц этих видов были особи закончившие линьку с определенными жировыми запг ~ами, но поскольку гнездовой район они нокинули до завершения линьки и начала ожирения, значит, начали миграцию севернее.

6.4. Влияние климатических условий на хоц осенней миграции.

Связи динамики численности птиц на участке,- динамики отлова

птиц сетями и ловушкэми с изменение« температуры воздуха в августе не отмечено. Как правило, отлетаклцие в августе виды не только начинали, но и заканчивали отлет при достаточно благоприятных климатических условиях.

Менее благоприятные условия отлета для оставшихся птиц в сентябре . В годы с теплой и затянутой осенью отлэт насекомоядных может насколько растянуться, но основная часть популяции благодаря эндогенному контролю сроков отлета уходит из СуЭарктики раньше.

6.5. Возрастно-половые особенности миграции.

В Нижнем Приобье мы наблюдали не столько пролет птиц более

северного происхождения, сколько отлет местных птиц, поэтому воз- •

»

растная структура в этот период была самой разной. У белых трясогузок, варакушек, геньковок, Камышевых овсянок и овсякок-кротек взрослые птицы начинает отлет позднее основной массы молодых птиц, но последними летят все же молодые птицы. У юрков молодые птицы отлетают раньше взрослых, у таловок и желтых трясогузок порядок стлета, видимо, обратный. У чечеток, рябинников и белобровиков сроки отлета птиц разного ьоэраста не отличаются.

гг

Порядок отлета взрослых птиц зависит от соотношения линьки и размножения, обычно первыми заканчивают линьку и отлетаю1?.' самцы; у молодых чаще первыми отлетают самки.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В годовом цикле перелетных воробьиных Субарктики послегнездо-вой период выполняет функции своеобразного "буфера" между гнездовым периодом и осенней миграцией. Севернее Полярного круга сроки гнездования основной массы воробьиных (вторая цека_5а_ажя_дерва»— декада июля) практически неизменны от подзоны лесотундры до арктических тундр. Смешению сроков на более ранние даты препятствуют климатические условия; растянутости гнездования, вторым и повторным кладкам - краткость периода функ;шокирсвания гонад. Поскольку с продвижением на север наступление осенне-зимнего сезона сдвигается на более ранние даты при относительно постоянных датах гнез-доб&:тя, длительность периода положителькнх температур, как необходимого условия пребывания большинства видов в высокоширотных районах сокращается. Соответственно сокращаете« длительность по-слегнездового периода, т.к. длительность гнездового периода сокра-пешие практически не подлежит. В зависимости от биологик вида, истории освоения видом Субарктики, удаленности мест зимовки наблюдаются разные . варианты сокращения послегнездового периода в основе которых лежат: смещение явлений на более ранний возраст; совмещение их; перенос на зимний'период; увеличение темпов; отказ от кон-треля фотопериодической реакцией на длину светового дня

Освоение Субарктики потребовало от птиц изменения реакция на такие контролирующие годовой цикл факторы внешней среды, как фотопериод и температура. Еиды, которые понизили теьтературные пороги прилета и гнездования, включили первые этапы линьки а программу онтогенеза, выработали автономность темпов регенерации п условиях круглосуточного освещения, совместили последние зтапы лииьки с миграцией получили возможность значительно расширить г.регл за счет высокоширотных районов.

ВЫВОДЫ

1. Послегнездовой разлет в высоких ойротах начинается практически немедленно после распадения выводков. В него окшсчаогся все

ши почти все желтые трясогузки, пеночки-веснички и таловки, че-!етки, предположительно - белые трясогузки и лапландские подорож-шки. В разлете не участвуют до 30-50% варакушек, дроздов-5ело0ровиков и рябинников, овсянок-крошек, юрков. Не участвующие в эазлете птицы находятся е районе выпупления до начала осенней миграции. Период разлета продолжается одну - две недели, обычно до <ачала линьки кроющих крыла. По окончанию разлета у этих птиц на з-15 дней устанавливается относительно стойкая привязанность к не-5ольшому участку.

2. В период послегнездовых кочевок формируется связь с территорией будущего гнездования. У пеночек - веснички и таловки, варакушки, овсянки-крошки такая связь формируется через 25-40 дней по-;ле вылугшения, у пеночки-теньковки, сибирской завирушки и дрозда-белобровика в возрасте 40-60 дней.

3. В послегнездовое время максимальная численность птиц во зсех биотопах была в первой - второй декадах августа, т.е. во вре-ля послегнездовых кочевок, а не миграции. Для каждого биотопа *арактерны свои лимиты численности и связь обилия птиц со сложностью биотопа .

4.Постювенальная линька северных птиц может отличаться от гшньки птиц умеренных широт полнотой, длительностью и возрастом ее» начала. Большинство видовых особенностей линьки - следствие приспособления к умеренным широтам, в Субарктике они приобретают крайнее выражение - линька совмещается с дорастанием, сокращается ее полнота, фотопериодический контроль сроков качала линьки замечается на эндогенный. Отличительная черта линьки молодых.птиц Субарктики - высокая степень автономности темпов роста новых перьев при длиннодневных фотопериодах, способствующая раннему ее заверив-' кию даже при круглосуточном полярном дне.

5. Послебрачная линька воробьиных Субарктики характеризуется относительно ранним началом, совмещением с размножением, высокими темпами при круглосуточном освещении. Высокая синхронность протекания линьки у птиц северных популяций обеспечивается синхронностью прилета, размножения и мало нуждается в дополнительной синхронизации сокращающимся днем.

6. Миграционное состояние в развитой форме у воробьиных Субарктики н' отличается от миграционного состояния птиц умеренных широт, но у мололых формирование его приходится на более ранний возраст. Начало миграционного ожирения субарктов обычно совмещается с последними этапами линьки; у широко распространенных видов с ранними и средними сроками отлета появление жировых резервов совпадает с окончанием линьки, а у поздних мигрантов депонирование жира начинается после окончания линьки.

__Ъ, Формирование-ночной~активности у большинства изученных ви-

дов птиц совпадало с началом миграционного ожирения. Юкное направление миграции, вероятно, начинает развиваться в период послегнез-дового разлета. Компоненты миграционного состояния формируются независимо друг от друга, их синхронизация осуществляется на трассе пролета в течение 20-50 дней. Миграционное состояние у северных воробьиаых продолжается 2-4 месяца. Видовое своеобразие динамики веса тела л локомоторной активности установленное при содержании птиц в экспериментальных условиях; совпадение сроков выхода из миграционного состояния с известными сроками прилета на зимовку некоторых видов подтверждает концепцию временной эндогенной программы миграционного состояния первогодков.

8. Миграционное состояние у взрослых птиц формируется после окончания линьки. Для сибирских завирушек отмечена пролонгация миграционного состояния; длительность миграционного состояния у юрков и лапг.андских подорожников контролируется временной эндогенной программой без коррекции районом зимовки.

9. Осенняя миграция воробьиных в Нижнем ПриоОье начинается в первой-второй декаде августа и заканчивается в третьей декаде октября - первой декаде ноября. Основное время отлета - третья декада августа - первая декада сентября; к северу сроки отлета сдвигаются на более ранние даты. Период отлета местных птиц и пролета атиц более северного происхождения в Нижнем Приобье продолжается дне - три недели. Установлена положительная корреляционная связь между сроками вылупления и сроками начала и окончания отлета ряда .'х-ооко распространенных видов.

г 31

.Основныз работы по теме диссертации

Рыжаноьский В.!'. Некоторые методические вопросы учета птиц к оценки их энергетической значимости в биоценозах // Оптимальная плотность и оптимальная структура популяций животных. Свердловск, 1970. Вып. 2. С. 29Л.

Нсвояенов Ю.К., Рыжако-скпй !?.Н. О напряженности трофически:-: связей з лисгеоцекозь/' аундры //Процуктиьность биоценозов Субгои -тики. Сзердловск- 1970. С.153-154.

Рыж^новсии &.К., Рнбицеп Ь.К., Малафеев Ю.Н. Эффективность размножения зоробг г.ных на ¡Окном :Ыапе и факторы, ее определяющее // Зооп. журн. 197ч. 7. 53, вып.2. С. 305-307.

Гыжвновский В.Н. Численность и биомасса воробьиных птиц ni стационаре Карп //Роль животных в функциониро!. г.1и экосистем: Мг.-териалгг соьед. М., 1975. С. 198-199.

°ш;аног.схий В.Н. Экология -дугового и краснозобого коньков на Ямале //Сравнительная &кслогкя фоновых видов птиц Ямальской тундры. Сьердлозск, 1577. С. 3-35.

Рыжановский В.Н., Иутов C.B. Особенности линьки пеночки-тс.лочки в Нижнем Приобье //Информ. материалы Ин-та экологии растений и животных. Свердловск, 1Э30. С. 7S-79.

Рыжановский В.Н. Особенности формирования миграционного сс-стояния чоробьиных б Субарктике // Экология и охрана птиц •Кишинев,193I. С.197.

Рыжановский Б.Ч. Особенности биотопи-iecKoro распределения птиц в период миграций з Нижнем Присбьэ и на Полярном Урале //Численность и биотопическое распределение наземных позвоночных Ямала и прилегающих территорий. Свердловск: УНЦ M СССР 1981. С. 85-31.

Данилов H.H., Рьжшовский В.Н., Рябицев В.К. Динамика населения 'птиц стационаров "Хзрп" и "Хадыта" //Структура и функционирование биогеоценозов Приобского Севера. Свердловск, 1981. С.66-72.

Рыжановский В.Я., Рябицев Б.К. Зависимость сроков пролета и яйцекладки птиц от географической широты на полуострове Ямал //Экология и биоцекотические свчзи перелетных птиц Западной Сибири. Нозои'бирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1981. С. 3 85-192.

Рыжановский З.Н. Определенна численности варакушки (Luscinia svecica) в послегнездовой период. методом "мечение - повторный отлов" //Зоол. журн. 1934. Т. 63, вып. 4. С. 446-449.

Данилов H.H., Рыжановский В.Н., 1'ябицев В.К. Птицы Ямала. М. г Наука, 1934. 331 с.

Ftoauobcxüü S.H. Постювенальная ликька воробьиных птиц в Субарктике //Изучение СССР, их охрана и рациональное использование. Л.,1986а. Ч. 2. С. 207-2С8.

_Рыжансвсхий В.Н. Возраст начала постиаеналькой линьки у во-

робьиннх птиц в Субарктике // Биологические проблемы севера. Териология, орнитология и охрана природы:(Тез. докл. XX Всесоюз. симпозиум). Яку-гск, 19866. Вып. 3, С. 117.

Рыжановский В. К. Ленька оэсянки-крсики (Ernberiza pusilla) //Зоол. журн. 1906. Т. 65, вып. 7. С. 1041-1050.

Рыжакопский В.Н. Связь послебрачнсй линьки с размножением и миграцией у воробьиных в Субарктике //Экология. 198т. N 3. С. 3136.

Рымкевич Т.А., Рыжановский В.Н. Линька птиц на Полярном Урале //Орнитология. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1987. Вып. 22. С. 84-95.

Римановский В.Н. Послегнездовей период жизни варакупки (Luscinia svecica). Распадение выводков и постсвекальная линька //Зоол. журн'. 1988а. Г. 67, выи. 1, С. 68-78.

Рыжансзский В.Н. Послегнездовой период жизни варакушки (LascJnia svecica). Послегкездовые кочевки, формирование миграционного состояния и осенняя миграция //'Там же. 198Р6. Т. 67, вып.З . 417-425.

Рыжановский Б.Н. Контроль сроков и темпов постюЕенальной линьки овсянки-крошки (Erpberiza pusilla) в Субарктике //Экология. 1988в. К 4. С. 60-64.

Рыжаковский В.Н. Зкология послегнездового периода жизни воробьиных птиц Субарктики. Екатеринбург: Изд-во Уральского унта, 1Э97. ц£5 С.

/

/ / -