Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Послегнездовые перемещения молодых тростниковых камышевок Acrocephalus scirpaceus

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Послегнездовые перемещения молодых тростниковых камышевок Acrocephalus scirpaceus"

российская академия наук зоологический институт

На правах рукописи

МУХИН Андрей Леонидович

ПОСЛЕГНЕЗДОВЫЕ ПЕРЕМЕЩЕНИЯ МОЛОДЫХ ТРОСТНИКОВЫХ КАМЫШЕВОК АС1ЮСЕРНАЬи8 ЯСШРАСЕШ

!

Специальность 03.00.08 - зоология

автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2004

Работа выполнена в Зоологическом институте РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук

К.В. Большаков.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

В.Б. Зимин,

кандидат биологических наук, Ю.Г. Бояринова.

Ведущая организация:

кафедра зоологии позвоночных и общей экологии Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова

Защита состоится 17 марта 2004 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 002.223.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Зоологическом институте РАН по адресу:

199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., д. 1. Факс: (812)328-29-41. E-mail: rstation@zin.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН

Автореферат разослан 14 февраля 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

ч

Т.Г. Лукина

№14 ЪЧ'

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы

Сформулированные во второй половине прошлого века представления о годовом цикле перелетных видов воробьиных птиц и механизмах его контроля (Дольник, 1975; О-лчппег, 1986, 1990; Носков, 1989; ВегЙюИ, 1996) остаются актуальными до настоящего времени. В годовом цикле первогодков начальный период жизни является ключевым для последующего выживания и подготовки к первой миграции. Именно в это время у молодых птиц происходит расселение, имеющее важное значение как для вида в целом, так и для каждой отдельной особи. У воробьиных птиц, совершающих дальние миграции и гнездящихся в высоких и умеренных широтах, серьезным лимитирующим фактором является явный дефицит времени. У молодых особей после достижения самостоятельности и до отлета есть всего около 3 недель для расселения, линьки, а также для формирования сложного комплекса физиологических перестроек и поведенческих актов, необходимых для успешного осуществления первой (осенней) миграции и последующего возвращения весной в район гнездования.

До настоящего времени особенности послегнездовой жизни молодых птиц у перелетных видов остаются слабо изученными, прежде всего из-за методических сложностей контроля положения отдельных особей в пространстве. Широко распространенный взгляд на послегнездовые перемещения как связанные в основном с поиском корма и места будущего гнездования явно недостаточны и не отражают всего сложного комплекса поведения молодых птиц с момента достижения самостоятельности и до отлета. Особенно сложным такой период представляется для многих видов насекомоядных воробьиных птиц, ведущих одиночный образ жизни и ввиду этого не имеющих возможности "использовать опыт" взрослых особей.

Цели и задачи исследования

Основной целью нашей работы было углубленное изучение послегнездо-вых перемещений молодых тростниковых камышевок (АсгосерИа1ш зсгграсеиз), как одного из наименее изученных событий годового жизненного цикла перелетных воробьиных птиц. Мы стремились не только подробно и в хронологическом порядке описать ггг'мпигт тгпгпГ"Ц°в°й жизни птиц, но и показать вре-

Р0С- НЛЦИОМАЛЫ1А1 вмел »ОТЕКА СЯт^г

менное и пространственное взаимодействие разных явлений, а также выделить внешние и внутренние факторы, лежащие в основе некоторых из них Дополнительно, мы исследовали послегнездовой период и с точки зрения необходимости подготовки молодых птиц к первой миграции.

В ходе выполнения работы основное внимание было уделено исследованию следующих конкретных вопросов: (1) возраст молодых птиц и формы их подвижности в послегнездовой период; (2) продолжительность периода послег-нездовых перемещений; (3) суточный ритм полетной активности; (4) начало осенней миграции; (5) механизм реализации послегнездовых перемещений; (6) морфофизиологическое состояние птиц в период ювенильной дисперсии (линька, масса тела, жирность); (7) возрастной график постювенильной линьки (начало, окончание и продолжительность); (8) внутренние и внешние факторы контроля дисперсии и миграционного состояния.

Научная новизна работы

Впервые показано, что послегнездовые перемещения молодых тростниковых камышевок происходят в форме ночных полетов, при которых птицы способны преодолевать биотопически неблагоприятные территории (до 30 км). Установлен возрастной график послегнездовых перемещений и осенней миграции у молодых птиц из популяции Куршской косы. Впервые обнаружены достоверные различия временного графика ночного полета птиц в период послегнездовых перемещений и в начальной фазе осенней миграции. Приводятся факты многократных возвращений птиц в район рождения и сформулированы гипотезы, объясняющие этот феномен. Также впервые показано, что ночным по-слегнездовым перемещениям на значительные расстояния предшествуют другие формы ночной активности, по-видимому, связанные с формированием ори-ентационно-навигационных механизмов. Установлено, что молодые птицы во время ночных полетов в послегнездовой период могут оценивать пригодность биотопов на земле. Для значительного числа птиц получены точные характеристики их морфофизиологического состояния (линька, масса тела, уровень жировых резервов) непосредственно в момент перемещений на значительные расстояния. Показано, что морфофизиологические характеристики молодых тростниковых камышевок в период ночных послегнездовых перемещений отлича-

ются от таковых в период миграции Впервые, на примере тростниковой камышевки, экспериментально доказана эндогенная основа послегнездовых перемещений у молодых птиц. На экспериментальных птицах показаны различия в сроках, темпах и объеме линьки, а также скорости развития миграционного состояния (изменение массы тела, формирование суточного ритма полетной активности) у рано и поздно родившихся птиц.

Теоретическое и практическое значение

На примере одного вида аргументирована гипотеза, согласно которой, послегнездовой период жизни молодых птиц из категории дальних мигрантов, представляет собой комплексное явление, включающее серию последовательных или перекрывающихся во времени событий, в частности: 1) разные формы послегнездовых перемещений, включая дисперсию; 2) постювенильную линьку; 3) импринтинг места будущего гнездования, включая создание карты навигационной цели; 4) развитие механизма астрономического компаса; 5) формирование особых суточных ритмов полета; 6) энергетическую подготовку к ми-фации.

Результаты работы вносят вклад в понимание механизмов поддержания генетической разнородности популяций видов, обитающих в сильно фрагмен-тированных биотопах, и могут быть использованы при разработке мер по сохранению биоразнообразия в такого рода местообитаниях.

Апробация работы

Основные результаты исследований докладывались на: научных семинарах Биологической станции ЗИН РАН (1998-2003 гг.); 2-ой конференции Европейского Орнитологического Союза (Гданьск, Польша, 1999 г.); Международной конференции (XI Орнитологическая конференция) по проблемам изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии (Казань, 2001 г.); Международной конференции, посвященной 100-летаю орнитологических исследований на Куршской косе (Рыбачий, 2001 г.); 3-ей конференции Европейского Орнитологического Союза (Гронинген, Нидерланды, 2001 г.); 4-ой конференции Европейского Орнитологического Союза (Кемниц, Германия, 2003 г.). По теме диссертации опубликовано 14 работ, 1 находится в печати.

Структура и объем работы

Диссертация изложена на 107 страницах, состоит из Введения, 8 глав, Заключения и Выводов. В тексте приведены 7 таблиц и 24 рисунка. Список литературы включает 160 названий.

Благодарности

Данная работа оказалась возможной исключительно благодаря всесторонней помощи сотрудников Биологической станции Зоологического института РАН, как в фазе проведения полевых и экспериментальных исследований, так и во время анализа материала и его обсуждения. Советы и рекомендации сотрудников станции позволили мне избежать ряда ошибок. Особая признательность Казимиру Владимировичу Большакову, как научному руководителю, благодаря настойчивости которого, многие полевые работы были доведены до логического завершения, а также как директору Биологической станции, благодаря финансовой поддержке которого некоторые проекты вообще смогли состояться. Большое число студентов Калининградского, Санкт-Петербургского, Удмуртского, Ульяновского университетов, а также университетов г. Чебоксары и г. Минска, было вовлечено в полевые работы, и я им крайне признателен за помощь.

Я так же благодарен Вольфгангу Фидлеру (Vogelwarte Radolfzell) и Мартине Лайде за помощь в подготовке телеметрического проекта, В.А. Федорову за помощь и наставничество в полевых исследованиях. Я признателен A.JI. Цвею и В.Н. Булюку за возможность использовать данные отловов в высокие сети, а также А.И. Халаиму за помощь й отлове птиц на звуковую ловушку.

ВВЕДЕНИЕ

В этом разделе кратко охарактеризована актуальность работы. Отмечено, что некоторые аспекты послегнездового периода жизни воробьиных слабо изучены из-за методических сложностей контроля положения отдельных особей в пространстве. Это препятствует формированию объективных представлений о послегнездовых перемещениях (дисперсии) молодых птиц у перелетных видов воробьиных и оценке их адаптивного значения.

ГЛАВА 1. ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ.

МЕТОДЫ И МАТЕРИАЛ

Цели и задачи исследования описаны выше. При полевых исследованиях использовались следующие 5 методов:

1) Стандартизованный отлов тростниковых камышевок проводили на полевом стационаре "Рыбачий" Биологической станции ЗИН РАН на Куршской косе Балтийского моря (Калининградская обл.) в 1993-2002 гг. Прижизненное описание птиц проводилось по правилам программы ЕБР (ВаМет е1 а1., 1995). Для 481 особи, окольцованной птенцами, установлен возраст в момент последнего отлова в районе рождения. У 41 птицы, также окольцованных птенцами, определены возраст, энергетическое состояние и состояние линьки оперения в момент послегнездовых перемещений на расстояния 2 и 20-27 км от места рождения.

2) Кольцевание птенцов на гнездах проводили в трех тростниковых массивах российской территории Куршской косы. С 1999 по 2002 год было окольцовано 1793 птенца тростниковой камышевки.

3) Метод звуковой ловушки применяли для отлова в ночное время тростниковых камышевок, находящихся в фазе послегнездовых или миграционных перемещений. Место проигрывания видовой песни было выбрано на значительном удалении от двух основных тростниковых массивов. За 4 года отлова в ночное время было поймано 618 молодых тростниковых камышевок, из которых для 19 было известно место и дата рождения.

4) Метод высоких сетей использовался для отловов птиц, начинающих ночной полет из района рождения. С 1997 по 2002 год было отловлено 7 таких птиц.

5) Телеметрический метод применялся для дневного и ночного прослеживания послегнездовых перемещений и первого миграционного полета молодых камышевок. За два года микропередатчиками была помечена 31 молодая тростниковая камышевка. Отдельно метили птиц до возраста 40 дней и старше 40 дней.

В экспериментальных условиях выкармливали птиц из ранних (вылупле-ние между 19 и 28 июня) и поздних (вылупление между 2-10 августа) кладок.

После достижения самостоятельности, птиц переводили в индивидуальные регистрационные клетки оригинальной конструкции. У птиц регулярно описывали ход постювенильной линьки, оценивали подкожные жировые запасы по 9-балльной шкале (Kaiser, 1993), измеряли массу и регистрировали локомоторную активность в течение круглых суток. Всего в экспериментах использовано 39 птиц.

ГЛАВА 2. ПОСЛЕГНЕЗДОВОЙ ПЕРИОД ЖИЗНИ МОЛОДЫХ ПТИЦ СЕМ. SYLVIIDAE: ОБЗОР СОВРЕМЕННЫХ ПРЕДСТАВЛЕНИЙ

В главе дан обзор современных представлений о послегнездовом периоде жизни дальних мигрантов из отряда воробьиных. Представлена общая схема послегнездового периода жизни, состоящего из серии последовательных или совпадающих по времени событий, таких как дисперсия, постювенильная линька, выбор места будущего гнездования, формирование ориентационных и навигационных механизмов и развитие миграционного состояния Специальное внимание уделено разной трактовке термина дисперсия в отечественной и зарубежной литературе.

ГЛАВА 3. ПОСЛЕГНЕЗДОВЫЕ ПЕРЕМЕЩЕНИЯ ТРОСТНИКОВЫХ КАМЫШЕВОК И ВОЗРАСТ ПТИЦ

На основании анализа данных 5 различных методов (табл.1) и их сопоставления, показано, что выраженные послегнездовые перемещения у молодых тростниковых камышевок, при которых птицы способны преодолевать не типичные для них местообитания, происходят в ночное время и начинаются не ранее 29 дней после рождения. Заканчиваются послегнездовые перемещения, по наиболее точным оценкам в возрасте около 52 дней. Зарегистрированная на уровне отдельных особей продолжительность ночных послегнездовых перемещений достигает 10 суток, а, возможно, и более. Не исключено, что до возраста 30-35 дней, молодые птицы перемещаются только в районе рождения. Дальность дневных перемещений молодых птиц на всех этапах послегнездовой

жизни не превышает 500 метров. В ходе ночных перемещений, молодые

Таблица 1. Оценка возраста молодых тростниковых камышевок в период протекания дисперсии по данным 5 методов.

Метод Возраст птиц, дни

Разброс значений Средние ББ п

Последние повторные отловы (косвенные данные) 16-62 40,8 12,3 481

повторные отловы (прямые данные) 29-55 43,5 5,9 41

звуковая ловушка 37-50 43,0 3,3 19

высокие сети 35-46 40,7 4,4 7

телеметрия 36-51 41,8 3,5 20

камышевки способны преодолевать участки неблагоприятных местообитаний (до 30 км) в форме беспосадочных полетов. Первая миграция молодых тростниковых камышевок начинается в возрасте старше 52 дней. Уже в возрасте 54 дней отдельные птицы могут удаляться от места рождения в направлении осенней миграции на расстояние до 640 км, в возрасте 61-68 дней - до 1100-1200 км.

ГЛАВА 4. СУТОЧНЫЙ РИТМ АКТИВНОСТИ ПТИЦ В ПЕРИОД ПОСЛЕГНЕЗДОВЫХ ПЕРЕМЕЩЕНИЙ И В МИГРАЦИОННОМСОСТОЯНИИ

Данные звуковой ловушки показывают, что послегнездовые перемещения у четверти молодых тростниковых камышевок происходят "глубокой" ночью, а у остальных - в период утренних сумерек. Несколько отличная картина обнаружена с помощью метода высоких сетей. Все 7 птиц, родившихся в районе Росситтенского мыса, были пойманы во время утренних астрономических и навигационных сумерек (рис. 1). Вполне возможно, что эти различия связаны с небольшим числом птиц, отловленных в месте рождения.

Все старты молодых птиц, меченных микропередатчиками до 40 дней, также были приурочены ко второй половине ночи (рис. 2). Время взлета отдельных особей варьировало от 351 до 569 минут после захода солнца. 7 особей стартовали глубокой ночью, 6 птиц в период утренних астрономических и 5 во время утренних навигационных сумерек.

Дата Восточно-европейское летнее время

Рисунок 1. Временное распределение отлова молодых тростниковых камышевок на звуковую ловушку в нетипичном биотопе (черные кружки) и в высокие сети в месте рождения (белые кружки). Линиями указано положение солнца относительно горизонта: 0° - закат и восход; -6° - граница гражданских сумерек; -12° - граница навигационных сумерек; -18° - граница астрономических сумерек.

Первый отлет птиц из района рождения, однако, не был первым ночным полетом. Из 23 особей, меченных передатчиками в возрасте до 40 дней, у 19 были зарегистрированы кратковременные ночные полеты над местом рождения

в ночи, предшествующие отлету. Обращает на себя внимание тот факт, что, в отличие от стартов с последующим уходом, полеты над стационаром без ухода были равномерно распределены в течение всей ночи.

На рис. 3 представлено время последнего отлета с места рождения птиц, чей возраст на момент мечения превышал 40 дней (7), а также время стартов птиц, меченных до 40 дней, которые в последний раз покинули место рождения в возрасте старше 50 дней (3). Из 10 птиц, 6 начали полет глубокой ночью, преимущественно в первую ее половину; 3 во время вечерних сумерек и лишь одна в период утренних астрономических сумерек. Время старта варьировало от 64 до 358 минут после захода солнца. Время отлета одной птицы установлено только примерно, в промежутке между 67 и 355 минутами после захода солнца.

Дата Восточно-европейское летнее время

Рисунок 2. Временное распределение первого ухода с места рождения молодых тростниковых камышевок, меченных передатчиками до возраста 40 дней. Другие обозначения как на рис. 1.

Таким образом, имеют место достоверные различия (t=6,65, р=0,000001) во времени первого ухода с места рождения птиц из группы меченых в возрасте до 40 дней и временем последнего ухода птиц из группы меченых после 40 дней. На момент первого ухода средний возраст птиц первой группы составлял 41,7 дня (SD=3,8), в то время как возраст птиц из второй группы - 51,5 дней (SD=1,8; п=10) (вариация от 49 до 55 дней). Среднее время отлета птиц из первой группы составило 460,7 мин. (SD=66,7) после захода солнца (10-й час после захода); второй группы - 218,2 мин. (SD= 123,9) (4-й час после захода). Мы считаем, что данные по первой группе отражают время начала ночного полета в стадии активной дисперсии, а второй - время ночного полета в начальной фазе миграционного состояния.

Дата Восточно-европейское летнее время

Рисунок 3. Время последнего отлета с места рождения молодых тростниковых камышевок, меченных передатчиками в возрасте более 40 дней (черные кружки) и птиц, которые последний раз покинули стационар в возрасте старше 50 дней (мечены передатчиками до 40 дней). Другие обозначения как на рис. 1.

Уникальными можно считать данные по изменению ритма стартовой активности у одной особи, полученные в природных условиях, у которой начало полетной активности с возрастом постепенно смещалось с конца на начало ночи. В возрасте 52 дня, когда у молодых тростниковых камышевок начинается первая миграция, эта птица начала полет во время вечерних навигационных сумерек, что полностью соответствует существующим данным по началу миграционного полета (ВоЬЬакоу, Ви1уик, 2001; Акевзоп е1 а!., 2002).

Рисунок 4. Зависимость времени начала ночного полета от возраста у молодых тростниковых камышевок.

При учете данных для всех телеметрических птиц, находившихся под контролем (рис. 4), с возрастом наблюдается явное смещение времени начала ночного полета у молодых тростниковых камышевок ближе к заходу солнца (г= -0,24; Р=0,028). Все пять случаев начала ночного полета у птиц, в возрасте старше 51 дня, имели место в интервале до 192 минут после захода солнца (в среднем 116,8 мин), что совпадает со временем стартовой активности птиц в миграционном состоянии (Акезвоп й а1., 2002).

ГЛАВА 5. ПРИЧИНЫ НОЧНЫХ ПЕРЕМЕЩЕНИЙ МОЛОДЫХ ПТИЦ В ПОСЛЕГНЕЗДОВОЙ ПЕРИОД.

МЕХАНИЗМ ВЫБОРА БИОТОПА

В настоящей главе выдвинуты и обсуждается ряд гипотез, объясняющих причины ночных перемещений птиц в послегнездовой период.

У воробьиных птиц, совершающих дальние перелеты, приуроченность послегнездовых перемещений к темному времени суток находит объяснение, если взглянуть на этот период с точки зрения подготовки их к первой миграции. В соответствии с целью ювенильной дисперсии, птицы должны быть способны найти выбранное место после возвращения с зимовок весной. Согласно одной из гипотез навигации - гипотезе мозаичной карты (Wallraff, Sinsch, 1988), - птицы должны изучить окрестности в ходе исследовательских полетов. Как указывает Р. Бейкер (Baker, 1993), "навигационная цель" - это знакомый молодой птице район вокруг места предпола1 аемого гнездования Будучи ночным мигрантом (Cramp, 1992), тростниковая камышевка, скорее всего, возвращается в это место во время ночного полета. Поэтому логично предположить, что знакомство с окрестностями места будущего размножения молодые птицы проводят в ночное время.

Из 27 прослеженных телеметрическим методом птиц, у 63% были зарегистрированы повторные визиты в место рождения после первого отлета 26% из них улетали и повторно возвращались в Рыбачий два и более раз Возможно, что место рождения служит базисным ориентиром, своеобразным репером местности, который используют в своих исследовательских полетах камышевки, и вокруг которой они строят ментальную карту района.

Помимо возможного создания навигационной карты, а также возврата птиц на прежнее место после неудачного поиска новых тростниковых зарослей, возможна и третья причина повторных визитов в место рождения В отличие от кустарниковых и лесных местообитаний, тростники очень часто разрушаются в период таяния льда, и новый тростник вырастает уже после возвращения птиц на гнездование. Камышевки не в состоянии экстраполировать пригодность для размножения конкретного тростникового биотопа на основании оценок в летне-осенний период Для данного вида было бы полезным знать расположение не-

скольких районов с тростниковыми зарослями, окончательный выбор между которыми может осуществляться в весеннее время Поэтому запечатленным может оказаться не одна тростниковая куртина, а некая совокупность распределенных в пространстве пригодных участков.

Молодые птицы в ночное время до начала первой миграции решают еще несколько задач. Многими авторами показано (Акезвоп й а!., 2001; ВоЬЬакоу е1 а1., 2000), что доступность астрономических ориентиров является необходимым фактором для реализации ночного миграционного полета Приуроченность ночных полетов в предмиграционный период к гражданским, навигационным и астрономическим сумеркам и к глубокой ночи, наводит на мысль, что для молодых птиц исключительно важным является знакомство со всем спектром астрономической информации в период от заката до восхода солнца.

По современным представлениям (\Viltschko ег а1, 1998), звездная ориентация птиц не имеет врожденного механизма. Чтобы использовать астроориен-тиры, птицам необходимо получить "определенные навыки" в их распознавании в особый чувствительный период. С. Эмленом (Еш1еп, 1967) было показано, что для того, чтобы развить звездный компас, птицы должны наблюдать вращение небесной сферы до начала миграции. Неизвестно, в какой момент происходит научение, должны ли птицы обязательно для этого летать или им достаточно неподвижно сидеть, наблюдая за небесной сферой.

Для объяснения адаптивного значения послсгнсздовых перемещений в темное время суток применимы и некоторые гипотезы, объясняющие существование ночной миграционной активности воробьиных птиц, в частности: (1) разделение во времени полета и кормежки; (2) избегание дневных хищных птиц; (3) более спокойное состояние атмосферы в ночное время по сравнению с дневным.

Кроме того, птицам необходимы тренировки летных качеств. В дневное время такие тренировочные полеты молодых камышевок вне тростниковой растительности будут неизбежно приводить к повышенной смертности

Часть этой главы посвящена механизмам выбора биотопов тростниковыми камышевками во время ночных послегнездовый перемещений.

Вероятнее всего, выбор биотопа дисперсирующими птицами происходит в предутренние часы при завершении ночного полета, и основным источником информации для птиц является зрение. Однако данные по прослеживанию радиомеченых птиц показывают, что в период дисперсии птицы с успехом выбирают биотоп и в ночное время. Из зрительных стимулов, которые могут использовать камышевки для нахождения тростников, как в сумеречное, так и ночное время, наиболее важным представляется граница суша - вода. Водная поверхность даже в очень темные ночи отражает часть света, этим она отличается от суши, которая выглядит очень темной. Распознавание границы суша - вода увеличивает шанс найти подходящий биотоп для птиц водно-болотного комплекса

Прекращение полета и приземление ряда водно-болотных видов в несвойственных биотопах в ночное время при проигрывании видовой песни тростниковой камышевки показывают, что птицы при оценке пригодности биотопов могут использовать и акустические маркеры (Неггешапя, 1990 а, б). Понятно, что взрослые камышевки знают свою видовую песню, что подтверждается их увеличенной долей в отловах на звуковую ловушку (Мухин и др., в печати). В конце июля - начале августа часть птиц (по-видимому, у которых имеется повторный цикл размножения) начинают петь за несколько часов до восхода солнца (Ви1уик е1 а1., 2000). Таким образом, молодые тростниковые камышевки из ранних выводков, совершая дисперсию в последние часы ночи, могут использовать как визуальные, так и акустические маркеры при выборе биотопа в ходе послегнездовых перемещений. Наличие же реакции молодых тростниковых камышевок из поздних выводков на проигрывание видовой песни (с которой в природе птицы практически не сталкиваются) в период дисперсии и осенней миграции можно объяснить тем, что у них в принципе существует механизм узнавания и реакции на видовую песню. В норме, он включается лишь весной по прибытии на место размножения. На наш взгляд, проигрывание видовой песни во второй половине лета и осенью искусственно индуцирует его включение и, как следствие, вызывает посадку птиц.

ГЛАВА 6. НАПРАВЛЕННОСТЬ ПОСЛЕГНЕЗДОВЫХ ПЕРЕМЕЩЕНИЙ

Для оценки направленности послегнездовых перемещений использованы данные телеметрического прослеживания и отлова птиц с известным местом рождения в двух пунктах Куршской косы (стационары "Фрингилла" и "Рыбачий"). Две причины не позволили подробно исследовать этот вопрос. Во-первых, дальность обнаружения сигнала микропередатчика ограничена расстоянием до 2 км. Во-вторых, топография района исследований (узкая коса протяженностью около 100 км, ограниченная водными пространствами Балтийского моря и Куршского залива) позволяла оценить перемещения только в двух направлениях.

Рисунок 5. Направление смещения (стрелки) и число тростниковых камышевок, отловленных на звуковую ловушку.

На Куршской косе ночные послегнездовые перемещения молодых тростниковых камышевок происходят как в направлении осенней миграции (юго-

запад), так и в противоположном (северо-восток) (рис.5). По данным телеметрии, а также повторной находке одной окольцованной птицы, камышевки могут перемещаться не только вдоль косы, но и через Куршский залив. Для молодых птиц, находящихся в миграционном состоянии (возраст 54-80 дней), характерен только ЮЗ-ЗЮЗ направления перемещений (от 215° до 240°).

ГЛАВА 7. МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПАРАМЕТРЫ ПТИЦ (СОСТОЯНИЕ ОПЕРЕНИЯ, ЖИРНОСТЬ, МАССА ТЕЛА)

В ПЕРИОД ПОСЛЕГНЕЗДОВЫХ ПЕРЕМЕЩЕНИЙ. ПОСТЮВЕНИЛЬНАЯ ЛИНЬКА У КЛЕТОЧНЫХ ПТИЦ

7.1 Состояние птиц в период послегнездовых перемещений

На основании отлова 41 камышевки, сместившейся к северо-востоку от места рождения, 19 птиц с известной датой и местом рождения проконтролированных на звуковую ловушку и 7 птиц, отловленных в месте рождения в высокие сети, удалось оценить жировые запасы, массу тела и состояние оперения у молодых птиц непосредственно во время послегнездовых перемещений на расстояния до 27 км.

Масса тела 41 камышевок, повторно отловленных в период дисперсии, варьировала между 9,8 и 13,6 г (11,51, SD = 0,84). Только четыре птицы имели запасы жира 3 и более, остальные имели незначительные жировые резервы, баллы 1-2 (и = 27) или были тощими (п = 9). Линька птиц оценена в диапазоне категорий 2-5 (согласно правилам ESF).

У 19 птиц, отловленных на звуковую ловушку непосредственно в период послегнездовых ночных перемещений, средняя масса тела была 11,5 г (SD = 0,6; вариация от 10,1 до 12,6 г). Все птицы были тощими или имели небольшие жировые запасы (баллы жира 0-2), и интенсивно линяли (категории 3-4).

У 7 птиц, отловленных в высокие сети в районе рождения, масса тела варьировала между 10,4 и 12,5, среднее 11,4 (SD=0,7). У трех птиц категория линьки была 3, у четырех птиц - 4. Птицы не имели значительных жировых запасов: балл 0 - четыре птицы, балл 1 - одна птица, балл 2 - две птицы.

Данные прижизненного описания позволяют считать, что морфофизиоло-гические характеристики молодых тростниковых камышевок в период послег-нездовых перемещений отличаются от таковых у птиц в период миграции. В период послегнездовых перемещений на расстояния до 27 км все птицы находятся в состоянии интенсивной линьки (категории 3-4), не имеют жировых запасов или величина их незначительна (баллы 0-2, крайне редко - 3), имеют низкую массу тела (в среднем 11,4-11,5 г).

1.2 Постювенильная линька у клеточных птиц

Средний возраст начала линьки у птиц из ранних и поздних выводков значимо отличался и составил 21,9±2,3 и 25,3±3,2 дней (t=2,23; р<0,05). При этом, в группе птиц из ранних выводков самое позднее начало линьки отмечено в возрасте 26 дней, а в группе птиц из поздних выводков в возрасте 31 день. Длительность процесса постювенильной линьки у птиц из ранних и поздних выводков значимо отличалась и составила 41,7±2,6 и 35,8±0,6 (t=2,2; р<0,0001) дня, соответственно. Средние значения возраста окончания линьки для птиц из ранних и поздних выводков составили 63,5±3,6 и 61,3±3,4 дня (t=2,2; NS), соответственно.

Полученные нами данные показывают, что длительность постювенильной линьки тростниковых камышевок из поздних выводков меньше, чем у птиц из ранних. Сокращение длительности происходит за счет сдвига начала линьки на более поздний возраст. В то же время, заканчивают линьку как рано, так и поздно родившиеся птицы в одинаковом возрасте.

Данные по другим видам (обзор Berthold et а!., 1970) говорят или о более раннем вступлении в линьку птиц с поздними сроками рождения или одновременно с птицами из ранних выводков. Известно, что отставание в развитии у поздно вылупившихся птиц компенсируется более быстрым протеканием следующих за вылуплением годовых процессов (Шумаков и др., 1972; Berthold et al., 1970). С точки зрения необходимости выравнивания фаз годового цикла такая задержка в начале линьки птицами из поздних выводков не находит объяснения. Некоторые авторы (Thompson, Kabat, 1950), рассматривая связь более позднего вступления в линьку птиц с поздним датами рождения, объясняют это наличием механизмов, препятствующих началу линьки до окончания процессов

роста. Сходное явление обнаружено и для белой трясогузки {Motacila alba), у поздних выводков которой установлено более позднее начало постювенильной линьки При этом, как отмечают авторы, заканчивается линька у поздно родившихся птиц в более раннем возрасте (Яковлева и др., 1987).

ГЛАВА 8. ЭНДОГЕННАЯ ОСНОВА ПОСЛЕГНЕЗДОВЫХ ПЕРЕМЕЩЕНИЙ. ФОТОПЕРИОДИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ ЮВЕНИЛЬНОЙ ДИСПЕРСИИ

8.1 Ночное беспокойство клеточных птиц

То, что суточный ритм миграционной активности контролируется эндогенными факторами, широко известно и принимается многими авторами (обзоры: Gwinner, 1986, 1990; Berthold, 1996). Эндогенная основа миграционной активности наводила ряд авторов на предположение о такой же природе и юве-нильной дисперсии. Однако никаких доказательств такого рода для воробьиных обнаружено до сих пор не было. Трудности в первую очередь возникают по методическим причинам. В клеточных условиях, где любая активность птиц выражается в прыжках на жердочки, не представляется возможным среди обычной дневной локомоторной активности вычленить "дисперсионную". Однако в свете обнаруженных нами фактов приуроченности дисперсионной активности у птиц в природе к ночному времени суток, мы получаем возможность разделения дневной локомоторной активности и ночной "дисперсионной", если, конечно, такая будет проявляться у клеточных птиц.

Круглосуточная регистрация локомоторной активности молодых тростниковых камышевок в клетках оригинальной конструкции показала, что ночная активность начиналась в раннем возрасте как у птиц из ранних, так и поздних выводков. Средний возраст начала ночной активности в обеих группах вместе составлял 36,1±12,1 дней (п=17). По уровню ночной активности, исследуемый период может быть подразделен на две части. Во время первого периода ночная активность была значительно ниже, чем дневная и имела место не каждую ночь. Во второй период уровень ночной локомоторной активности практически

был равен дневной и даже превышал её, ночная активность проявлялась почти каждую ночь.

Большинство птиц, как из ранних, так и из поздних выводков начинали ночную активность в возрасте до 42 дней. Только у двух птиц из ранних выводков ночная активность в этом возрасте отсутствовала и появилась только в возрасте 61 и 66 дней. При этом она сразу достигла уровня дневной. В этом возрасте тростниковые камышевки в природе уже осуществляют миграцию.

Не только уровень, но и временной график ночной активности различался у птиц в возрасте до 40 дней, с одной стороны, и позднее 40 дней, с другой. В возрасте до 40 дней активность птиц проявлялась в течение всей ночи, уровень ее менялся незначительно. Дневная активность имела типичный двухпиковый характер.

Характер ночной активности в возрасте 50-60 дней был совершенно другим. Большинство птиц показывало несколько пиков активности ночью, которые чередовались с неактивными фазами. Как уровень, так и временное распределение этих пиков варьировали значительно между особями, а также от ночи к ночи. В этом возрасте изменялся также и характер дневной активности. У некоторых особей вечерний пик уменьшался, у других практически полностью пропадал.

Полученные данные позволяют утверждать, что ночная активность в возрасте до 40 дней и после 50 дней, отражает различные феномены. Активность клеточных птиц в возрасте более 50 дней - это типичное миграционное беспокойство. В возрасте около 60 дней птицы уже полностью заканчивают постю-венильную линьку и накапливают значительные жировые резервы. Помимо этого, у них модифицируется суточный ритм активности по миграционному типу (Дольник, 1975; Вгепвн^, 1989).

Мы считаем, что ночное клеточное беспокойство, которое начинается в возрасте 25-40 дней и продолжается около 10 ночей, отражает ночные послег-нездовые перемещения у своодноживущих особей. Как видно из наших полевых данных, тростниковые камышевки не начинают миграцию раньше 52 дневного возраста. Однако, как уже отмечено выше, ночные перемещения в раннем возрасте не являются ультимативно дисперсией. Скорее всего, они является со-

вокупностью нескольких причин, заставляющих птиц бодрствовать в ночное время. Однако из-за того, что любая ночная активность у клеточных птиц проявляется в виде прыжков, мы не можем разделить "дисперсионную" активность от активности, связанной с формированием ориентационно-навигационных систем птиц.

Наличие ночных перемещений в послегнездовой период у тростниковых камышевок в природе и существование в этот же временной интервал слабой ночной активности у клеточных птиц, приводит к единственно возможному объяснению, что эта активность имеет эндогенную основу.

8.2 Эксперименты с птицами из ранних и поздних выводков

У клеточных птиц с ранними и поздними датами рождения был исследован временной график развития ночного миграционного беспокойства, предми-грационного увеличения массы тела и продолжительность постювенильной линьки. Показано, что поздно родившиеся птицы совмещают формирование миграционного ритма активности с окончанием линьки в значительно большей степени, чем рано родившиеся. Вполне возможно, что у поздно родившихся птиц кроме уменьшения объема сменяемого оперения, имеет место ускорение процессов линьки, перехода на жировой обмен и развития миграционного ритма полетной активности.

8.3 Фотопериодический контроль послегнездовых перемещений

Так как у тростниковых камышевок очень продолжительный период размножения, то одним из факторов, который может оказывать влияние на возраст, в котором происходит дисперсия, является фотопериод. Установленное нами более раннее достижение развитого миграционного состояния у птиц из поздних выводков, дало повод предполагать схожую зависимость и для периода дисперсии. Для проверки этого предположения были взяты все данные отловов птиц в период дисперсии: отловы на звук, повторные отловы сместившихся птиц. Конечно, в начале сезона, когда только начинается период дисперсии, чаще будут ловиться более молодые птицы. В конце сезона вероятность отлова будет выше у птиц старшего возраста. Поэтому для корреляционного анализа мы ограничили весь срок, когда ловятся дисперсирующие птицы (23.07 -16.09), периодом времени с 1.08 по 10.09. Полученные результаты не показы-

вают достоверной связи возраста птиц и даты совершения дисперсии (г=0,15; Р=0,28). Отсутствие корреляции не позволяет нам подтвердить предположение о фотопериодической регуляции ювенильной дисперсии у тростниковой камышевки из популяции Куршской косы.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В этом разделе диссертации в краткой форме сформулированы наиболее принципиальные заключения по установленным в процессе полевых и экспериментальных исследований особенностям послегнездовой жизни молодых тростниковых камышевок.

ВЫВОДЫ

1. Послегнездовые перемещения молодых тростниковых камышевок на расстояния вплоть до 30 км происходят в ночное время, начинаются в возрасте не ранее 29 дней и заканчиваются в возрасте около 50 дней. У отдельных особей продолжительность перемещений достигает 10 суток. Послегнездовые перемещения происходят как в направлении осенней миграции (юго-запад), так и в противоположном (северо-восток). Дальность дневных перемещений в послегнездовой период не превышает 0,5 км, и они характерны лишь для небольшой части птиц. Осенняя миграция молодых начинается в возрасте 52-55 дня, когда отдельные особи удаляются от места рождения на расстояние до 650 км.

2. Существуют принципиальные различия в графике полетной активности молодых птиц в фазе послегнездовых перемещений и в миграционном состоянии. В возрасте 30-50 дней более 60% птиц начинают полет в период утренних астрономических и навигационных сумерек. В начальных стадиях миграционного состояния (возраст 52-55 дней), 90% молодых тростниковых камышевок начинают полет во время вечерних сумерек и в первую половину ночи.

3. Послегнездовым перемещениям на значительные расстояния предшествуют кратковременные ночные полеты над местом рождения или просто ночная активность, не реализованная в полет. Предполагается, что это поведение птиц связано с формированием механизмов ориентации и навигации.

4. В период послегнездовых перемещений у 63% молодых тростниковых камышевок отмечены случаи возвращения в место рождения в ночное время по два и более раз. Этот феномен может быть связан: (1) с формированием механизма распознавания места будущего гнездования, (2) возвратом в район рождения после неудачного поиска других тростниковых зарослей, (3) необходимостью запечатления не одного, а нескольких мест, пригодных гнездования на следующий год.

5. В период ночных послегнездовых перемещений молодые птицы интенсивно линяют, имеют незначительные жировые запасы и низкую массу тела.

6. В экспериментальных условиях ночная активность определенного ритма появляется у молодых птиц уже в возрасте 25-40 дней, продолжается несколько ночей и характерна для особей с разными датами рождения. Совпадение полевых и экспериментальных данных позволяет считать, что ночная активность молодых птиц в период послегнездовых перемещений имеет эндогенную основу.

ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ ОПУБЛИКОВАНЫ СЛЕДУЮЩИЕ РАБОТЫ

1. Федоров В.А., Мухин А.Л. О постювенильной линьке тростниковой камы-

шевки Acrocephalus scirpaceus II Русс, орнитол. журнал - 1998, №39, с. 3-7.

2. Mukhin A. Nocturnal restlessness in caged juvenile Reed Warblers Acrocephalus

scirpaceus II Avian Ecol. Behav. -1999, v. 3, c. 91-97.

3. Chernetsov N.S., Mukhin A Intra-specific variation in migratory behaviour - the

case of the Reed Warbler (Acrocephalus scirpaceus) II Ring - 1999, v. 21, № 1, 2-nd Meeting of the European Ornithologists Union, Poland, c. 150.

4. Mukhin A., Bulyuk V.N. Nocturnal restlessness and post-juvenile moult in Reed

Warbler {Acrocephalus scirpaceus) I I Ring - 1999, v. 21, № 1, 2-nd Meeting of the European Ornithologists Union, Poland, с. 150.

5. Bulyuk V.N., Mukhin A., Fedorov V.A., Tsvey A., Kishkinev D.Juvenile disper-

sal in Reed Warblers Acrocephalus scirpaceus at night // Avian Ecol. Behav. -2000, v. 5, c. 45-61.

6. Мухин А.Л., Булюк B.H. Происходит ли ювенальная дисперсия у тростнико-

вой камышевки в ночное время? // Актуальные проблемы изучения и охра-

ны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Матер. Междунар. конфср. (XI Орнитол. конфер.). Казань - 2001, с. 457-458.

7. Bulyuk V.N., Mukhin A. The time of commencement of nocturnal restlessness in

long- and middle-distance passerine migrants during the spring season // Ring -2001, v. 23, № 1-2, c. 139-148.

8. Mukhin A., Bulyuk V.N. Juvenile dispersal of the Reed Warblers Acrocephalns

scirpaceus: new interesting facts // Avian Ecol. Behav.- 2001, v. 6, c. 42-43.

9. Mukhin A., Bulyuk V.N. Mechanism of realization of juvenile dispersal in the

Reed Warblers Acrocephalus scirpaceus: its relationships with internal state and environmental conditions // Programme and abstractbook Third Conference of the European Ornithologists' Union, Haren/Groningen, The Netherlands - 2001, c. 84-85.

10. Chernetsov N., Mukhin A. Possible endogenous basis of juvenile dispersal in the

Reed Warbler (Acrocephalus scirpaceus) II Ring -2001, v. 23 № 1-2, c. 173177.

11. Mukhin A. Post-juvenile moult and change in locomotory activity of caged Reed

Warblers Acrocepahlus scripaceus from the early and the late broods prior migration // Avian Ecol. Behav.- 2002, № 8, 71-79.

12. Mukhin A. Postfledging night movements of reed warblers - a telemetry study //

Die Vogelwarte. Bd. - 2003, v. 42, № 1-2, p. 111-112.

13. Mukhin A., Chernetsov N., Kishkinev D. Song of reed warblers as marker of wetland habitat // Die Vogelwarte. Bd. - 2003, v. 42, № 1-2, p. 157.

14. Mukhin A. Night movements of young Reed Warblers in summer - is it postfledging dispersal? // Auk - 2004, v. 121, № 1, c. 1-11.

V»

РНБ Русский фонд

2006-4 23504

■i.

V X •

2 5 ФЕВ

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Мухин, Андрей Леонидович

Введение.

Глава 1. Цель и задачи исследования. Методы и материал.

Глава 2. Послегнездовой период жизни молодых птиц сем. ЗуМШае: обзор современных представлений.

Глава 3. Послегнездовые перемещения тростниковых камышевок и возраст птиц.

Глава 4. Суточный ритм активности птиц в период послегпездовых перемещений и в миграционном состоянии.

Глава 5. Причины ночных перемещений молодых птиц в послегнездовой период. Механизм выбора биотопа.

Глава 6. Направленность послегнездовых перемещений.

Глава 7. Морфофизиологические параметры птиц (состояние оперения, жирность, масса тела) в период послегпездовых перемещений. Постювенильная линька у клеточных птиц.

Глава 8. Эндогенная основа послегнездовых перемещений. Фотопериодический контроль ювеиильной дисперсии.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Мухин, Андрей Леонидович

Заключение

Сформулированные во второй половине прошлого века представления о годовом цикле перелетных видов воробьиных птиц и механизмах его контроля (Дольник, 1975; Оишпег, 1986, 1990; Носков, 1989; ВепЬоЫ, 1996) остаются актуальными до настоящего времени. В годовом цикле первогодков начальный период жизни, так называемый послегнездовой период, является ключевым для последующего выживания и подготовки к первой миграции. Именно в это время у молодых птиц происходит расселение, имеющее важное значение как для отдельных популяций, так и для вида в целом. У воробьиных птиц, совершающих дальние миграции и гнездящихся в высоких и умеренных широтах, серьезным лимитирующим фактором является явный дефицит времени. У молодых особей после достижения самостоятельности и до отлета есть всего ок. 3-4 недель для осуществления расселения, лииьки, а также формирования сложного комплекса физиологических перестроек и поведенческих актов, необходимых для успешного осуществления первой (осенней) миграции, достижения мест зимовок и возвращения весной в район гнездования.

До настоящего времени особенности послегнездовой жизни молодых особей у перелетных птиц остаются слабо изученными, прежде всего из-за методических сложностей контроля положения отдельных особей в пространстве. Широко распространенный взгляд на послсгпсздовые перемещения как связанные в основном с поиском корма и места будущего гнездования явно недостаточны и не отражают всего сложного комплекса поведения молодых птиц с момента достижения самостоятельности и до отлета. Особенно сложным такой период представляется для многих видов насекомоядных воробьиных нтиц, ведущих одиночный образ жизни и ввиду этого не имеющих возможности «использовать опыт» взрослых особей.

В настоящей работе мною было проведено углубленное комплексное исследование как в природных, так и в экспериментальных условиях послегнездового периода жизни молодых особей одного модельного вида -тростниковой камышевки, включая разные формы послсгнездовых перемещении, линьку и начало первой миграции. В холе выполнения работы основное внимание было уделено исследованию восьми конкретных проблем, связанных с основными особенностями послегнездовой жизни молодых птиц, что позволило мне сформулировать ряд принципиальных заключений.

Аргументирована гипотеза, согласно которой послегнездовой период жизни молодых тростниковых камышевок из популяций Куршской косы представляет собой комплексное явление, включающее серию последовательных или перекрывающихся по времени событий, в частности: (1) разных форм послегнездовых перемещений, включая дисперсию (расселение), (2) ювенильную линьку, (3) импринтииг места будущего гнездования, включая создание карты (карт) навигационной цели, (4) развитие механизма астрономического компаса, (5) формирование особых миграционных ритмов полета, (6) энергетическую подготовку к первой миграции.

Впервые показано, что послегнездовыс перемещения молодых тростниковых камышевок происходят как в дневное время в районе места рождения (в основном до возраста 32-35 дней), так и в форме ночных полетов, при которых птицы способны преодолевать экологически неблагоприятные местообитания. Эти послсгнездовые перемещения, по-видимому, приводящие к расселению молодых птиц на значительные расстояния (по моим оценкам, до 30 км) начинаются у большинства особей в возрасте не рапсе 32-35 дней и заканчиваются в возрасте около 50 дней. Зарегистрированная у отдельных особей продолжительность этих послегнездовых ночных перемещений достигает 10 суток. В условиях явной фрагментированности местообитаний у этого вида птии, можно утверждать, что основное расселение молодых птиц от места рождения происходит именно путем специальных полетов в ночное время. Не исключено, что в обширных и сплошных тростниковых зарослях значительные по дальности послсгнездовые перемещения молодых тростниковых камышевок могут происходить и в дневное время. Дальность обнаруженных нами дневных перемещений молодых птиц в послегнездовой период не превышала 500 м. Собственно первая миграция молодых тростниковых камышевок популяции Куршской косы начинается в возрасте 5254 дней, когда отдельные особи уже удаляются от места рождения в направлении осенней миграции на расстояние до 650 км.

Посредством телеметрического прослеживания птиц с известной датой рождения впервые обнаружены достоверные различия временного графика ночного полета птиц в период нослсгнездовых перемещений (в возрасте от 35 до 50 дней) и в начальной фазе осенней миграции (возраст 52-55 дней). Среднее время начала ночного полета в период нослсгнездовых перемещений составило 460,7 мин после захода солнца. При этом около 61% птиц начинати полет в период утренних астрономических и навигационных сумерек и лишь 39% -глубокой ночью. В период первого миграционного полета птицы взлетати в среднем через 218,3 мин после захода солнца, причем 90% из них начинало полет по время вечерних сумерек или глубокой иочыо. Согласно литературным данным, время начата ночного полета тростниковых камышевок в развитом миграционном состоянии смешается еще ближе к заходу солнца и составляет в среднем около 128 мин (Акезэоп с! а]. 2002). Таким образом, обнаружены принциииатьиые различия в графике полетной активности молодых птиц в фазе нослсгнездовых перемещений и в миграционном состоянии. Телеметрическим методом также впервые обнаружены различия временного 1рафика дисперсионного и миграционного полета и в пределах одной особи. Приуроченность нослсгнездовых ночных полетов молодых тростниковых камышевок к концу ночи и периоду утренних сумерек, по-видимому, в первую очередь связана с их небольшой датьностыо. Более того, такой временной график полета позволяет птицам иайти благоприятные местообитания в условиях лучшей освещенности в сумеречный период. Не исключено, что для осуществления таких ночных полетов молодым птицам необходимо предварительно использовать всю информацию от солнца в период его захода и в сумеречный период, а также всю звездную картину на протяжении ночи.

Впервые показано, что ночным послегнездовым перемещениям, связанным с преодолением значительных расстояний и неблагоприятных местообитаний, предшествуют кратковременные ночные полеты над местом рождения или просто ночная активность, не реализованная в полет. Обычно такая активность имела место в ночи, предшествующие перемещениям на значительные расстояния, и проявлялась в любой период темного времени суток. Предполагается, что установленные формы подвижности молодых птиц в ночное время связаны с формированием механизма звездной ориентации и созданием навигационной карты.

Впервые с помощью телеметрии у значительного числа молодых тростниковых камышевок (63,0%) в период послегнездовых перемещений (дисперсии) отмечены случаи возвращения в ночное время в место рождения по два и более раз, что позволило мне сформулировать понятие «челночных» ночных перемещений. Этот феномен может быть связан: (1) с формированием механизма распознавания навигационной цели; (2) возвратом на место рождения после неудачного поиска новых тростниковых зарослей, особенно в условиях их низкой встречаемости на Куршской косе; (3) с необходимостью «запечатлеть» не одно, а несколько мест, пригодных для будущего гнездования.

Приуроченность послегнездовых перемещений (включая, возможно, расселение) к темному времени суток поднимает важный вопрос - Moiyr ли молодые и неопытные типы оценить благоприятность биотопов на земле, находясь в воздухе? ' Данные телеметрии показывают, что молодые тростниковые камышевки успешно решают эту проблему. Визуальные ориентиры, которые птицы возможно используют при опенке пригодности биотопов, могут включать: (1) границу воды и суши, хорошо заметную с высоты из-за разной степени отражения света, (2) вертикальную структуру тростниковых зарослей, отличимую от структуры другого типа растительности (Degen, Jenni, 1990, Jenni, 1996). Приуроченность окончания послегнездовых перемещений к периоду утренних сумерек, несомненно, позволяет молодым птицам лучше использовать визуальные ориентиры для поиска тростниковых зарослей. Молодые тростниковые камышевки из ранних выводков могут использовать и акустические маркеры (ночное пение взрослых самцов из поздно или повторно размножающихся пар) при оценке пригодности биотопов при ночных послегнездовых перемещениях. Однако поздно родившиеся птицы такой возможности не имеют. Прекращение ночного полета и приземление молодых тростниковых камышевок в нехарактерных для этого вида биотопах (данные звуковой ловушки) дают основания считать, что уже в возрасте 32-50 дней птицы реагируют на песню своего вида. Не исключено, что в природных условиях этот механизм оценки пригодности биотопов по голосам поющих птиц того же вида «включается» лишь весной, при прибытии в район размножения. Кроме того, возможно, что ночное пение близких видов как маркер благоприятности местообитаний используется молодыми тростниковыми камышевками и ранее, например в районе зимовок. Оценка биотопов, обнаруженных молодыми птицами в процессе ночных послсгнездовых перемещений с позиции их пригодности для будущего размножения, по-видимому, осуществляется в дневное время.

Направленность послегнездовых перемещений молодых тростниковых камышевок не удалось подробно исследовать по двум причинам. Во-первых, при телеметрическом прослеживании дальность обнаружения сигнала от передатчика ограничена расстоянием до 2 км. Во-вторых, топография района исследований (узкая коса протяженностью ок. 100 км, ограниченная водными пространствами Балтийского моря и Куршского залива) позволяла оценить перемещения птиц только в двух направлениях. При существующем объеме материала можно только отметить, что ночные перемещения молодых тростниковых камышевок происходили как в направлении осенней миграции (юго-запад), так и в противоположном (северо-восток). Часть птиц с передатчиками перемешалась в ночное время не только вдоль косы, но и через Куршской залив в восточных и юго-восточных направлениях.

Данные прижизненного описания и измерений птиц позволяют считать, что морфофизиологические характеристики молодых тростниковых камышевок в период послегнездовых ночных перемещений отличаются от таковых у птиц в период миграции. Все 66 птиц находились в стадии интенсивной линьки оперения (стадии 3 и 4); имели незначительные жировые резервы (баллы жирности 1 и 2) или вообще были тощими; имели низкую массу тела, в среднем всего 11,4-11,5 г, особенно с учетом ее неизбежного увеличения в период линьки ввиду обводнения тканей.

Изучение постювепильной линьки тростниковых камышевок из популяции Куршской косы в экспериментальных условиях показало, что длительность линьки у птиц из поздних выводков короче, чем у рано родившихся особей. Сокращение длительности линьки у поздно родившихся птиц происходит как за счет сдвига ее начала на более поздний возраст, так и укорочения третьей (последней) стадии линьки. Факт задержки начала линьки у молодых тростниковых камышевок из поздних выводков в данный момент не имеет объяснения, хотя подобное явление обнаружено и у другого перелетного вида - белой трясогузки (Яковлева и др., 1987).

Круглосуточная' регистрация локомоторной активности молодых тростниковых камышевок в клетках оригинальной конструкции показала, что ночная активность определенного ритма появляется у птиц уже в возрасте 25-40 дней, продолжается около 10 суток и характерна для особей с разными датами рождения. Результаты экспериментов позволяют заключить, что ночная активность в возрасте до 40 дней и в возрасте более 50 дней отражает раз игле явления годового цикла птиц. Активность клеточных тростниковых камышевок в возрасте старше 50 дней - это типичное ночное миграционное беспокойство. Ночное клеточное беспокойство птиц в возрасте 25-40 дней не имеет отношения к миграционному состоянию и совпадает по возрасту с обнаруженными в природе ночными послегнездовыми перемещениями. Наличие ночных перемещений тростниковых камышевок в природе в возрасте 32-50 дней и проявление в сходном возрасте (25-40 дней) ночного беспокойства у клеточных птиц, позволяет заключить, что эта активность имеет эндогенную основу. Эндогенная основа послегнездовых ночных перемещений у молодых птиц на примере тростниковой камышевки впервые экспериментально показана.

Эксперименты с тростниковыми камышевками из ранних и поздних выводков позволяют заключить, что поздно родившиеся птицы совмещают формирование миграционного ритма активности с окончанием ювенильиой линьки в значительно большей степени, чем рано родившиеся. Возможно, что существующий у поздно родившихся птиц дефицит времени может компенсироваться ускорением таких процессов, как постювеиильная линька (последняя ее стадия), переход па жировой обмен, развитие миграционного ритма полетной активности или уменьшением объема линьки. Дефицит времени у перелетных птиц, родившихся в высоких и умеренных широтах, может компенсироваться перекрыванием этих процессов у поздно родившихся птиц в большей мере, чем у птиц из ранних выводков. Вес эти предположения требуют подтверждения на обширном материате, полученном как в природе, так и в экспериментальных условиях.