Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Миграционные стратегии камышевок acrocephalus spp. в пределах Европы
ВАК РФ 03.00.08, Зоология
Автореферат диссертации по теме "Миграционные стратегии камышевок acrocephalus spp. в пределах Европы"
г
РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК _ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ_
На правах рукописи
ЧЕРНЕЦОВ НикитаСевирович Р Г Б ОД
1 о янз 2ÖÖ9
МИГРАЦИОННЫЕ СТРАТЕГИИ КАМЫШЕВОК ACROCEPHALUS SPP. В ПРЕДЕЛАХ ЕВРОПЫ
03.00.08-зоология
Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук
Санкт-Петербург 1999
Работа выполнена в Зоологическом институте РАН. Научный руководитель:
доктор биологических наук Большаков Казимир Владимирович Официальные оппоненты:
доктор биологических наук Зимин Владимир Борисович; кандидат биологических наук, доценг Елисеев Дмитрий Олегович Ведущее учреждение:
кафедра зоологии позвоночных и общей экологии Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова
Защита диссертации состоится «0£ » 2000 г.
в 14 часов на заседании Специализированного совета Д.002.63.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Зоологическом институте РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., д. 1.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН.
Автореферат разослан « декабря 1999 г.
Ученый секретарь специализированного совета, кандидат биологических наук
Лукина Т.Г.
Р Г)
ь ¿п. у$са.с,
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследования. Изучение миграционных стратегий птиц на уровне отдельных видов и популяций - важная часть исследования большой проблемы миграций птиц. Качественный полевой материал по конкретным видам является основой для создания теории, ее проверки и коррекции. Внимание, которое уделяется в настоящее время этому вопросу, выражается, в частности, втом, что исследование видовых, популяционных и половозрастных особенностей стратегий миграции мелких воробьиных было основной задачей проведенной в 1994-96 гг. международной научной программы European-African Songbird Migration Network (программа ESF) (BairJein et al., 1995).
При рассмотрении видовых и популяционных стратегий миграции важен принципиальный подход к проблеме контроля и регуляции этой фазы годового цикла. От точки зрения на принципы регуляции миграционного состояния зависят и конкретные подходы к отдельным проблемам миграции разных видов. В настоящее время имеется тенденция подвести итоги исследований миграций птиц, о чем свидетельствуют публикации обобщающих работ (Alerstam, 1990, Berthold, 1990, 1996). Однако полевые данные часто противоречивы, характеризуются высокой вариацией показателей, их часто бывает трудно интерпретировать. Поэтому получение всестороннего качественного материала относительно миграции птиц необходимо для дальнейшего исследований в этой области.
Для западноевропейских популяций тростниковой камышевки и барсучка уже предложена схема осенней миграции и связи миграции с питанием, которая получила широкое признание. Однако накопленный в последнее время материал заставляет предположить, что существующая концепция нуждается в корректировке. Мало что известно и о возрастных различиях в стратегии осенней миграции. Есть лишь упоминания, что
взрослые особи покидают область размножения раньше молодых. Сведения о весенней миграции вообще ограничены данными о сроках прилета в разных районах.
Цели и задачи исследования. Целью настоящей работы было подробное описание характера весенней и осенней миграции трех видов камышевок - барсучка, тростниковой и болотной камышевок в умеренных широтах Европы как на основе всего имеющегося в мировой литературе материала, так и собственных данных с Куршской косы Балтийского моря. Помимо этого, была поставлена задача сформировать представление об основных принципах выбора камышевками в ходе миграции тех или иных поведенческих моделей, т.е. о стратегии миграционного поведения этих птиц.
В ходе выполнения работы основное внимание было уделено следующим вопросам: I) Направление миграции камышевок, пролетающих через Куршскую косу. 2) Фенология послегнездовых перемещений и первой осенней миграции молодых птиц, оценка возраста, в котором первогодки покидают район своего рождения. 3) Продолжительность миграционных остановок транзитных птиц осенью. 4) Масса тела и жирность местных и транзитных птиц, уровень жиронакопления у транзитных особей. 5) Состав пищи и стратегии питания в период послегнездовых перемещений, первой осенней миграции и весной. 6) Осенняя миграция взрослых птиц, в т.ч. фенология миграции местных и транзитных особей, энергетическое состояние птиц. 7) Фенология весенней миграции. 8) Сроки прилета местной популяции, временное соотношение прилета и транзитной миграции. 9) Масса тела и жирность местных и транзитных птиц весной. 10) Продолжительность весенних миграционных остановок. 11) Оценка времени начала ночного полета камышевок, их энергетического состояния и состояния оперения в период сезонных миграций.
Научная новизна работы. Впервые удалось проанализировать стратегии осенней миграции восточноевропейских популяций
тростниковой камышевки и барсучка. Они оказались существенно отличающимися от поведения особей из западной Европы. Практически все данные о миграции болотной камышевки - новые. Приведенная нами схема весеннего пролета камышевок есть первая попытка описать миграцию дальних мигрантов из отряда воробьиных весной.
Применение метода стохастических моделей мечения -повторного отлова позволило не просто оценить продолжительность миграционных остановок на основе корректных математических методов и биологически реалистических предположений, но и охарактеризовать различия в поведении разных групп птиц, в частности линяющих и нелиняющих тростниковых камышевок.
Проведенный анализ кормового поведения камышевок позволил уточнить имеющиеся представления о принципах формирования диеты тростниковой камышевки и барсучка. Показано, что оба эти вида (по-видимому, также и болотная камышевка) оппортунистичны в отношении состава пищи. Предложено рассматривать питание птиц не с точки зрения таксономической принадлежности кормовых объектов, а по отношению к принадлежности их к тем или иным экологическим комплексам беспозвоночных, встречающихся в типичных для камышевок местообитаниях.
Практическое значение. Результаты работы могут быть использованы при разработке мер по охране мигрирующих птиц. Если необходимость сохранения гнездовых биотопов более или менее очевидна, а необходимость охраны птиц в районе зимовок в последнее время также получает признание, то важность мест миграционных остановок для сохранения видов и популяций осознается явно недостаточно. Материалы данного исследования показывают необходимость принятия мер в этом направлении. Апробация работы. Материалы диссертации и основные результаты исследований докладывались на научных семинарах Биологической станции ЗИН РАН (1996-1999 гг.), на междуна-
родном семинаре, посвященном 40-летию Биологической станции ЗИН РАН (Рыбачий, 1996 г.), на Симпозиуме по миграции птиц на Иберийском полуострове(Эвора, Португалия, 1998 г.), на Отчетной сессии Зоологического института РАН по итогам работ 1998 года, на научном семинаре станции охраны птиц земли Гессен (Франкфурт, 1999 г.), на научном семинаре орнитологической станции Радольфцелль (Германия, 1999 г.), на 2-ой конференции Европейского орнитологического союза (Гданьск, 1999 г.), на конференции «100 лет кольцевания птиц» (Гельголанд, Германия, 1999 г.)-Потеме диссертации опубликованы 11 научных работ, 4 находятся в печати.
Структура и объём работы. Диссертация состоит из краткого введения, 7 глав,раздела "Заключение и выводы" и списка литературы. Общий объем работы -169 страниц, из них основной текст занимает 150 страниц. В тексте приведены 34 таблицы и 27 рисунков. Список литературы состоит из 225 названий, из них 173 - на иностранных языках.
Благодарности. Я признателен своему научному руководителю К.В.Большакову, который потратил много времени и сил на руководство этой работой. Исследование оказалось возможным благодаря коллективным усилиям сотрудников Биологической станции по массовому отлову и кольцеванию птиц на полевом стационаре "Рыбачий". А.Р.Манукян провел определение остатков насекомых в пробах корма камышевок и дал ряд консультаций по экологии используемых камышевками насекомых. Без его участия исследование питания камышевок было бы невозможно. Значительная часть работы оказалась возможной благодаря помощи В. А.Фёдорова, который изучает гнездовую биологию тростниковой камышевки на Куршской косе. Я ему очень признателен за разрешение использовать его данные. Данные по началу миграционного полета птиц были собраны В.Н.Булюком, А.Ю.Синелыциковой и А.Л.Цвеем. Я очень благодарен им за разрешение воспользоваться их материалом.
Многие проблемы, затронутые в диссертации, неоднократно обсуждались с Н.В.Титовым, который также написал ряд необходимых для работы компьютерных программ. Михаэль Шауб (Schweizerische Vogelwarte Sempach) поделился своими разработками в области стохастических методов, за что я ему весьма признателен. Проф. Пепгер Бертольд (Vogelwarte Radolfzell) и проф. Франц Байрляйн (Institut für Vogelforschung'Vogelwarte Helgoland') сделали возможными очень полезные для меня поездки в свои институты. Я признателен им обоим за ценные советы и помощь.
ВВЕДЕНИЕ
Кратко охарактеризована актуальность работы. Указано, что для адекватного применения современных теоретических разработок (моделирование миграционных стратегий) необходим качественный полевой материал на уровне отдельных видов и популяций.
ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О СТРАТЕГИЯХ ДАЛЬНИХ МИГРАЦИЙ У ВОРОБЬИНЫХ ПТИЩОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)
Дан обзор современных представлений о принципах поведения воробьиных, совершающих дальние миграции. В настоящее время доминирующими в мировой науке являются представления о миграционном состоянии, сформированныев результате работ В.Р.Дольника (1975), П.Бертольда (Berthold, 1975, 1990, 1996), Э.Гвиннера (Gwiimer, 1990) и др. Кроме того, распространена концепция жесткой временной программы миграции (Berthold, 1990, 1996). Однако эта теория подвергается критике
и противоречит раду фактов (Rabol, 1985, Рыжановский, 1988).
Миграционные стратегии тростниковой камышевки и барсучка считаются хорошо изученными (Bibby, Green, 1981), однако накопившиеся материалы заставляют предполагать, что предложенная схема нуждается в корректировке.
ГЛАВА 2. ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ.
МЕТОДЫ И МАТЕРИАЛ
Цели и задачи исследования описаны выше. Массовое кольцевание и прижизненную обработку пойманных птиц проводили на полевом стационаре «Рыбачий» Биологической станции ЗИН на Куршской косе (Калининградская обл.). С1994 г. прижизненная обработка пойманных птиц ведется согласно правилам программы ESF (Bairiem et al., 1995). Особую методическую проблему представляет сравнение жирности (величина подкожных жировых резервов) разных выборок птиц. Для статистической обработки данных подобного рода был применен ридит-анализ (Флейс, 1989, Бардин, 1998). Для перехода от балльных оценок жирности к абсолютным значениям содержания жира был применен метод Эллегрена (Ellegren, 1989). Был также использован индекс состояния: массу тела выравнивали по длине крыла в степени, соответствующей аллометрической зависимости, характерной для данного вида. Этот метод расчета индекса состояния был предложен нами совместно с Н.В.Титовым (Titov, Chemetsov, 1999).
Продолжительность миграционных остановок оценивали с помощью стохастических моделей мечения - повторного отлова. Поскольку этот метод для изучения миграционных остановок был применен недавно и в русской литературе ранее не описывался, дан краткий обзор проблемы.
Состав пищи камышевок исследовали промывкой пищеварительного тракта пойманных в паутинные сети птиц. Промывку проводили 1-2 мл чистой воды без использования вызывающих рвоту добавок с помощью шприца с пластиковым шлангом (метод BpeH3HHra(Brensing, 1977]). Собранные остатки пищи фиксировали 70% раствором этилового спирта. Сбор и фиксацию материала проводили по принятым для отдельных таксонов методикам. При идентификации фрагментов беспозвоночных использовали специальные методики (Ralph etal., 1985, Moreby, 1988).
Время отлета ночных мигрантов с мест дневных остановок и состояние при этом (массы тела, уровня жирности, состояния оперения и т.д.) в момент начала и окончания ночного полета камышевок исследовали методом отлова в высокие паутинные сети (ВПС) (Bolshakov et al., 1999). Главную ценность в этом методе представляют птицы, ранее окольцованные в дневное время на остановках с помощью обычных паутинных сетей.
ГЛАВА 3. ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ СВЯЗИ КАМЫШЕВОК КУРШСКОЙКОСЫ
Приведены находки камышевок, окольцованных на Куршской косе и обнаруженных за ее пределами, а также находки на косе птиц, окольцованных в других местах. Осенью основное направление миграции тростниковых камышевок - юго-западное, барсучков - южное. Повторных находок болотных камышевок всего две. По-видимому, болотные камышевки осенью мигрируют из Прибалтики на юго-восток, в районы, где вероятность сообщения о находке кольца невелика.
ГЛАВА 4. ПОСЛЕГНЕЗДОВЫЕ ПЕРЕМЕЩЕНИЯ И ПЕРВАЯ ОСЕННЯЯ МИГРАЦИЯ МОЛОДЫХ ПТИЦ
Динамика дневного отлова камышевок в летне-осенний период имеет явно выраженный волнообразный характер. Дни с высокой численностью птиц в отловах чередуются с днями низкой численности. Такой характер отловов может быть вызван различными причинами. Одним из факторов, определяющим неравномерность осенних отловов транзитных популяций ночных мигрантов на дневных остановках, вероятно, являются погодные условия, которые не всегда благоприятны для ночного миграционного полета (Richardson, 1978,1990, Alerstam, 1978,1990).
Сроки послегнездовых перемещений местных птиц, сроки транзитной миграции перелинявших особей и численность камышевок подвержены значительной межгодовой вариации. Основной причиной вариаций как сроков, так и численности птиц, по-видимому, является воздействие внешних факторов, в первую очередь температуры.
В общей сложности 400 тростниковых камышевок, окольцованные птенцами в гнездах, были впоследствии пойманы в паутинные сети на полевом стационаре "Рыбачий". Из них 384 птицы вылупились из яиц в самом районе отлова и в его непосредственной близости, т.е. были пойманы в районе рождения. Возраст птицы в день последнего отлова был от 25 до 59 дней, среднее значение 40,2 дней (SD=6,9), медиана 40 дней. Всего 22 особи из 384 (5,7%) были пойманы на завершающих стадиях и после окончания линьки. Возраст этих птиц колебался от 43 до 59 дней, в среднем 50,8 ± 4,2 дней. Перелинявшие птицы были более жирными (ридит-среднее г = 0,627 ± 0,061; z = 2,08; р<0,001).
Вариация возраста последнего отлова (возраста, в котором птицы покидают место рождения) составляет более 20 суток. В опытах на птицах, выращенных в неволе с 5-7-дневного возраста, было показано, что слабое ночное беспокойство, возможно соответствующее дисперсионной активности, проявляется в разном возрасте (Chernetsov, Mukhin, 1999,Mukhin, 1999).
Кроме птиц, пойманных в месте рождения, 16 молодых тростниковых камышевок были пойманы в 20 км в северо-востоку от района рождения. Эти птицы были пойманы после смещения в направлении, противоположном миграционному, в период послегнездовой дисперсии. Их возраст колебался от 33 до 50 дней, т.е. в возрасте 33 дня молодая тростниковая камышевка уже может находиться в 20 км от места рождения.
В августе - начале сентября линяющие тростниковые камышевки, не начавшие миграцию, оставались водном районе на срок ок. 20 дней. Перелинявшие особи находятся в осеннем миграционном состоянии и остаются на местах остановок на короткий срок, ок. 3 дней. Это соответствует средней продолжительности миграционных остановок транзитных молодых тростниковых камышевок на Куршской косе. В середине и конце сентября перелинявшие особи покидаютрайон отлова почти так же быстро, как в августе - начале сентября. Линяющие тростниковые камышевки остаются в районе исследований на срок около 8 дней, т.е. резко сокращают свое пребывание. Одной из причин этого, по-видимому, являются ухудшающиеся погодные и кормовые условия, заставляющие птиц из поздних выводков совмещать последние этапы линьки с миграцией.
Нелиняющие барсучки проводили в районе отлова от 1,5 до 4 дней, в течение сезона продолжительность остановки сокращалась. Птицы, находящиеся в состоянии линьки, задерживались на более долгий срок (4-6 дней), но и он был гораздо меньше продолжительности пребывания линяющих тростниковых камышевок.
В августе все три вида камышевок увеличивали массу в ходе миграционных остановок на Куршской косе. Среднее изменение массы составило 0,45+0,91 г (п=59) у тростниковой камышевки, 0,29±0,90 г (п=92) у барсучка, 0,66±1,14 г (п=39) у болотной камышевки. В сентябре среднее изменение массы было 0,05± 1,50 г (п=135) у тростниковой камышевки, 0,08±0,81 г (п=177) у барсучка, данных по болотной камышевке недоста-
точно. В сентябре в некоторые годы камышевки увеличивают массу в ходе миграционных остановок, в другие годы в сентябре происходит потеря массы в ходе остановок.
Характерной особенностью питания в период послегнез-довых перемещений и осенней миграции является использование беспозвоночных, непосредственно или опосредованно (через трофические цепи) связанных с тростником. Пищевые объекты летне-осеннего питания могут быть классифицированы следующим образом:
1. Комплекс насекомых,развивающихся во влажных местообитаниях. Сюда относятся двукрылые, спектр которых очень широк: Cecidomyiidae, Ceratopogonidae, Chironomidae, Chloro-pidae, Dolichopodidae, Drosophilidae, Empididae s.l, Limoniidae, Mycetophilidaej./., Psychodidae, Sciaridae, Tipulidae.
2. Комплекс беспозвоночных, биотопически связанных с тростником: все семейства отр. Coleóptera (кроме Coccinellidae), пауки и фитофаги тростника. Среди последних наиболее существенным элементом является тростниково-сливовая тля Hyalopterus pruni.
3. Комплекс беспозвоночных, трофически связанных с тлей. Он состоит из двух групп: 1) Консументы тли, в частности первичные паразиты (Aphidiidae, Hymenoptera); вторичные паразиты (паразиты Aphidiidae) (Pteromalidaen др. Chalcidoidea); хищники (Syrphidae, личинки и имаго, Chamaemyiidae, Coccinellidae, Heteroptera); паразиты хищников (паразиты Syrphidae) (Dipla-zontinae, Ichneumonidae, главным образом Diplazon laetatorius, Pteromalidae (Asaphes vulgaris)). 2) Насекомые, привлекаемые тлями, которые используют их выделения для дополнительного имагинального питания и создают скопления в колониях тлей. Эта группа включает часть отряда Díptera (кроме Chironomidae), Ichneumonidae и прочие Hymenoptera.
4. Осенние посетители тростниковых зарослей. Этот комплекс включает беспозвоночных, связанных с сопутствующими
тростнику растительными элементами: Lepidoptera (бабочки и гусеницы), Thenthridinoidea (имаго и личинки), некоторые перепончатокрылые и пауки.
Выделение ограниченного количества экологических комплексов насекомых, а не механическое перечисление разнообразных таксонов, позволяет лучше охарактеризовать стратегию питания камышевок. В период послегнездовых перемещений и осенней миграции в пище камышевок важную место занимают тли и весь комплекс связанных с ними беспозвоночных - консументы первого и второго порядка, а также привлекаемые тлями насекомые.
В отличие от ряда предыдущих работ (Bibby, Green, 1981, Evans, 1989, Eggers, 1996), мы обнаружили, что в летне-осенний период тростниковая тля является важным элементом питания не только барсучка, но и тростниковой камышевки. В целом стратегии питания обоих видов сходны и состоят в поиске массовых скоплений корма. Птицы используют весь комплекс насекомых, трофически связанных (напрямую или опосредованно) с тлей. Весьма интересным результатом является также высокая степень сходства питания всех трех видов камышевок в период послегнездовых перемещений и осенней миграции. По-видимому, высокая продуктивность тростниковых зарослей в летнее время и в начале осени позволяет близким видам питаться сходным образом.
Для камышевок выгодно покидать районы рождения в Прибалтике как можно раньше. В августе местные молодые птицы завершают линьку, набирают заметные запасы жира (большие, чем в западной Европе) и смещаются в южные районы, возможно, миграционным броском значительной протяженности. Особи, которые задерживаются в Прибалтике до сентября, вынуждены совмещать миграцию с линькой и испытываюттрудности с набором жира, достаточного для продолжительных бросков. Обилие предпочитаемой камышевками пищи довольно резко сокращается в середине - конце сентября.
Большая часть болотных камышевок покидает Прибалтику к началу сентября, в то время как количество тростниковых камышевок и барсучков в этом районе еще сравнительно велико. По-видимому, в это время последние два вида представлены в основном транзитными мигрантами из северных районов.
ГЛАВА 5. ОСЕННЯЯ МИГРАЦИЯ ВЗРОСЛЫХ ПТИЦ
Взрослые тростниковые камышевки и барсучки начинают миграцию почти одновременно с первогодками или немного раньше них, но завершают еев среднем в значительно более ранние сроки. Находящиеся на миграционных остановках взрослые особи имеют в среднем большие запасы энергии, чем первогодки.
По-видимому, стратегия как взрослых, так и молодых камышевок в восточной Прибалтике направлена на то, чтобы начать осеннюю миграцию как можно раньше, набрать запасы энергии, позволяющие сместиться в более южные районы центральной или западной Европы, где погодные и кормовые условия дольше остаются благоприятными для накопления жира. Практически все взрослые особи могут следовать такой схеме поведения, поскольку они после окончания размножения и послебрачной линьки, готовы к началу миграции. Послебрачная линька у камышевок может перекрываться как с размножением, так и с начальны ми этапами миграции (Федоров, 1990а, б, в, собств. наблюдения).
Молодые птицы из ранних выводков оказываются способны вести себз? сходно со взрослыми. Значительная часть первогодков, родившихся в более поздние сроки, отклоняются от оптимальной схемы и в некоторые годы они подвергаются риску не набрать необходимое количество жира. В целом, взрослые птицы, уже прошедшие "бутылочное горлышко" отбора в ходе
минимум двух миграций, оказываются лучше адаптированы к осеннему перелету, чем первогодки, которые совершают миграцию в первый раз в жизни.
ГЛАВА 6. ВЕСЕННЯЯ МИГРАЦИЯ
Из трех видов камышевок два (тростниковая камышевка и барсучок) появляются на Куршской косе в последней декаде апреля. Появление первых птиц совпадает с появлением первых летающих насекомых. Болотная камышевка прилетает позднее, первые птицы появляются 10-15 мая. Массовая миграция всех трех видов происходит в третьей декаде мая - первой декаде июня.
Весенняя миграция всех трех видов камышевок имеет явно выраженный волнообразный характер. Это связано, по-видимому, с тем, что весной подавляющее большинство отлавливаемых птиц - транзитные мигранты, которые делают на Куршской косе очень непродолжительные остановки. Их миграционное поведение в высокой степени определяется погодными условиями, что и приводит к чередованию высокой и низкой численности в местах остановок. Число волн транзитного пролета весной варьирует по годам.
У тростниковой камышевки удалось оценить состояние местных особей в момент завершения весенней миграции и сравнить его с состоянием транзитных птиц. Масса и индекс состояния местных птиц были значимо ниже, чем у пролетных. Местные особи были также более тощими (ридит-среднее 0,342 ± 0,0215; г = 7,35; р<0,0001). Это позволяет считать, что заканчивающие весеннюю миграцию тростниковые камышевки, во-первых, очень точно находят цель миграции; во-вторых, не имеют запасов жира на случай неожиданного ухудшения внешних условий. Это может быть связано с поздними сроками миграции
основной массы птиц и установлением благоприятных погодных и кормовых условий.
Несмотря на большое число первых отловов транзитных птиц, количество повторных отловов всех трех видов весной крайне мало. За все годы в нашем распоряжении оказались всего 34 весенних повторных отлова, не относящихся к заведомо местным птицам. В осенний период, при точно таком же, как и весной, расположении сетей на стационаре, количество повторных отловов гораздо выше. Малое количество повторных отловов весной указывает на крайне непродолжительные остановки, т.е. на то, что почти все транзитные птицы покидают район миграционных остановок практически сразу. Возможно, что весной птицы стремятся двигаться в условиях благоприятной синоптической ситуации несколько ночей подряд, пока метеорологические условия благоприятны для полета.
Из 20 тростниковых камышевок, окольцованных на стационаре и пойманных в специально установленные высокие сети в момент ночного старта, 17 взлетели в ночь после дня первого отлова, (минимальная продолжительность остановки составила 1 день), и лишь три птицы стартовали через 2-3 дня. Среднее изменение массы за время от первого до последнего отлова составило +0,40 г, отрицательное значение было отмечено только в трех случаях. Если отбросить эти случаи, увеличение массы составило 0,55 г. Эти позволяет считать, что весенние миграционные остановки тростниковой камышевки коротки, но эффективны с энергетической точки зрения. Данных по другим видам значительно меньше, но они также указывают, что миграционные остановки весной крайне непродолжительны.
Основу весеннего питания камышевок составляют экологические комплексы беспозвоночных, имеющие сходную фенологию лета и способные образовывать скопления. По меньшей мере три комплекса беспозвоночных играют важную роль в весенней диете всех трех видов камышевок.
1. Комплекс насекомых, зимующих в стеблях тростника (ЗСТ). В первой половине мая тростниковая камышевка и барсучок активно собирают насекомых, покидающих места зимовки и образующих скопления в прогреваемых местах. Эта группа включает Coleóptera, в особенности Carabidae, Staphylinidae и Curculionidae. В пище камышевок этот комплекс играет заметную роль в первой половине мая, т.е. в начале сезона весенней миграции, когда количество птиц невелико. С появлением более обильных экологических комплексов ЗСТ теряет свое значение.
2. Комплекс насекомых, развивающихся во влажных местообитаниях (РВМ), имеет существенное значение для питания камышевок в период весенней миграции. Он включает разнообразные семейства двукрылых, причем наибольшую роль играют Chironomidae. Встречаемость этой группы в весенней диете камышевок разных видов составляла 59-74%.
3. Весенние посетители тростниковых зарослей (ВПТ). Этот комплекс включает беспозвоночных, связанных с сопутствующими тростнику растительными элементами: Lepidoptera (бабочки и гусеницы), Tenthridínoidea (имаго и личинки), некоторые перепончатокрылые и пауки. Комплекс ВПТ был отмечен почти в трети проб, но являлся основной пищей лишь в 5% проб. Основу питания всех трех видов в период весенней миграции составляли два первые комплекса - насекомые, зимующие в стеблях тростника, и группы, развивающиеся во влажных местообитаниях.
ГЛАВА 7. ВРЕМЕННЫЕ И ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ НОЧНОГО МИГРАЦИОННОГО ПОЛЕТА
Миграция птиц состоит из полета и остановок. В силу очевидных методических причин остановки легче доступны для
изучения, чем непосредственно полет, особенно у мигрирующих ночью видов. Изучение параметров миграционного полета камышевок и состояния птиц в это время проводилось путем отлова в высокие паутинные сети.
Весной нами была поймана 21 тростниковая камышевка, ранее окольцованная на дневных остановках в рамках стандартной программы отлова. В отношении этих птиц можно суверенностью утверждать, что они начинали ночной миграционный полет. Кроме того, 28 тростниковых камышевок были пойманы без колец. Эти особи могли начинать или заканчивать ночной полет.
Все отловы ранее окольцованных, заведомо стартующих птиц происходили в начале или середине ночи. Отловы птиц неизвестного происхождения четко разделяются на две группы. В первой половине ночи эти отловы, по всей вероятности, относятся к стартующим птицам. В конце ночи перед рассветом - эта группа, по-видимому, соответствует особям, приземляющимся после ночного миграционного броска.
По суммарным данным, в момент начала весеннего ночного миграционного полета на Куршской косе масса тростниковых камышевок колеблется от 11,2 до 14,6 г, в среднем 12,83±0,67 г (п=40). Масса приземляющихся птиц колебалась от 10,5 до 12,4 г, в среднем 11,46±0,68 г (п=8), что почти на 1,4 г ниже, чем в момент начала полета. По-видимому, эта величина отражает средний расход жира на один ночной миграционный полет этого вида весной.
Весной дальность полета камышевок с существующими запасами жира, стартующих с Росситтенского мыса, составила от 100 до 590 км, в среднем 335 км. Птицы, взлетающие в первом -четвертом часу после захода, имеют в запасе от 7 до 3,5 ч до восхода, большинство - около 4,5 ч. Если исходить из того, что мигрирующие над сушей птицы особи приземляются до восхода солнца, получается, что почти все взлетающие транзитные особи имеют запасы энергии, большие, чем они могут израсходовать в ходе одного ночного миграционного броска.
Расчеты дальности полета сделаны исходя из предположения, что имеющиеся у птицы запасы энергии расходуются на полет полностью. В большинстве случаев это не так. Тростниковые камышевки, пойманные в момент приземления, имели запасы жира, позволяющие пролететь еще от 0 до 273 км, в среднем 138 км.
В диссертации приведены также аналогичные данные по другим видам (барсучку и болотной камышевке) и для сезона послегнездовых перемещений и осенней миграции. Молодые тростниковые камы шевки, которые начинают ночной полет за 2-3 ч до восхода и не находятся в миграционном состоянии (низ-кая масса, жирность, интенсивная линька контурного оперения), по-видимому, совершают короткие ночные перемещения, не имеющие отношения к осенней миграции.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ И ВЫВОДЫ
В результате проделанной работы удалось выяснить основные черты миграционных стратегий камышевок в пределах Европы. В сжатом виде они могут быть сформулированы в виде следующих положений.
Первое. Еще до начала первой осенней миграции молодые камышевки демонстрируют различное поведение. Около 5% птиц остается в месте рождения до окончания линьки и развития миграционного состояния, и ок. 95% особей покидают место рождения в ходе послегнездовых кочевок. Наблюдаемые различия, по-видимому, имеют эндогенную основу.
Второе. По крайней мере часть тростниковых камышевок и барсучков в период послегнездовых перемещений смещается в
направлении, противоположном миграционному, на расстояние по крайней мере до 20 км. У этих видов в годовом цикле существует период дисперсии, когда птицы активно перемещаются во всех направлениях.
Третье. По нашим данным, в ходе первой осенней миграции уровень жиронакопления отдельных птиц существенно варьирует. Часть особей находит локальные скопления пищи, увеличивают свою массу за счет жира до значительного уровня, что позволяет им совершать длинные миграционные броски. Это в первую очередь относится к первогодкам, вылупившимся рано в ходе сезона размножения. Поздно родившиеся особи, не набравшие значительные запасов жира, вынуждены мигрировать короткими бросками, совмещают миграцию с последними стадиями линьки и, возможно, находятся под жестким давлением отбора. Этот вопрос крайне важен, поскольку если верно последнее, то смертность в ходе первой миграции оказывается едва ли не основной причиной отсева в ходе годового цикла дальних мигрантов с растянутыми сроками размножения. Четвертое. Взрослые камышевки всех трех видов покидают восточную Прибалтику в среднем в более ранние сроки, чем молодые птицы. Они имеют более высокую массу тела и индекс состояния, чем молодыеособи. Согласно имеющимся данным, лучшие энергетические кондиции позволяют взрослым птицам мигрировать быстрее.
Пятое. Стратегия весенней миграции всех трех видов камышевок включает короткие остановки, которые, однако, оказываются эффективными с точки зрения увеличения массы. Скорее всего, при однодневных остановках весной увеличение массы происходит в первую очередь за счет съеденной пищи, а жирность прежде всего определяется уровнем, достигнутым до начала миграционного броска. Не исключено, что весной бросок может включать 2-3 ночи полета подряд.
Шестое. В предмиграционный период, а также на остановках в период весенней и осенней миграции для тростниковой камышевки и барсучка характерно использование локально распределенного обильного корма. Это могут быть тростниковыетли и экологически связанные с ними насекомые, хирономиды, а весной также насекомые, выходящие из зимовочных убежищ в сухих стеблях тростника. Таксономическая принадлежность пищи не играет большой роли, важна способность образовывать локальные массовые скопления. Эффективность весеннего питания определяется прежде всего благоприятными температурными условиями, при которых происходит миграция камышевок весной. Стратегия питания, направленная на поиск массовых скоплений беспозвоночных без оглядки на их таксономическую принадлежность, оказывается очень успешной в оба сезона.
В ходе настоящей работы удалось не только охарактеризовать миграционные стратегии камышевок на европейском участке трассы. Наиболее существенные выводы относятся не только к камышевкам (АсгосерШт врр.), но отражают основные принципы формирования стратегий миграции насекомоядных воробьиных ночных мигрантов над Европой.
1) Питание - важный фактор, определяющий поведение птиц на миграционных остановках. Значение имеет не таксономическая принадлежность пищи, а ее запасы и распределение во времени и пространстве (равномерное или "пятнистое"). При использовании неравномерно распределенной массовой пищи качество мест остановки сильно варьирует в пределах одного региона и от года к году.
2) Питание всех трех видов камышевок оппортунистично. Они используют разнообразные массовые источники пищи в тростниковых зарослях.
3) Для молодых птиц важно родиться рано в ходе сезона размножения. Такие особи начинают миграцию до того, как условия становятся непредсказуемыми, часто неблагоприятными. Птицы из поздних выводков, возможно, покидают район
рождения небольшими бросками. В годы с теплой осенью и благоприятными кормовыми условиями они также имеют шанс выжить. В иные годы их выживаемость снижена.
4) Взрослые птицы, имеющие опыт миграции, начинают отлет в среднем раньше молодых, успевают набрать большие жировые резервы и сместиться в южные районы до того, как условия на севере становятся неблагоприятными (непредсказуемыми).
5) Весенняя миграция проходит быстро, с короткими остановками (обычно 1 день), и максимальным использованием благоприятных для полета и кормежки синоптических ситуаций. Этим она отличается от осенней миграции, в ходе которой миграционные остановки могут быть более продолжительными, ок. 4-5 дней.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
1. Chernetsov N. Preliminary hypotheses on migration of the Sedge Warbler (Acrocephalus schoenobaenus) in the Eastern Baltic // Vogelwarte, 1996. Vol. 38, № 4. P. 201-210.
2. Chernetsov N. Autumn migration strategies of Reed Warblers (Acrocephalus scirpaceus) and Sedge Warblers (A. schoenobaenus) within Europe // Simposio sobre Aves Migradoras na Península Ibérica. 1998. P. 62-65.
3. Chernetsov N. Diet of Sedge Warblers Acrocephalus schoenobaenus during autumn migratory season // Proceed. 22nd Int. Ornithol. Congress, Durban. Ostrich, 1998. Vol. 69. P. 369.
4. Chernetsov N. Habitat distribution during the post-breeding and post-fledging period in the Reed Warbler Acrocephalus scirpaceus and Sedge Warbler Л. schoenobaenus depends on food abundance // Ornis Svecica, 1998. Vol. 8, № 3. P. 77-82.
5. Chemetsov N. Stopover length and weight change in juvenile Reed Warblers Acrocephalus scirpaceus in autumn in the Eastern Baltic II Avian Ecol. Behav., 1998. Vol. 1. P. 68-75.
6. Чернецов H.C. К вопросу о направленности послегнездовой дисперсии у барсучка Acrocephalus schoenobaenus (Passeriformes, Sylviidae) // Зоол. журн., 1998. Т. 77, вып. 12. С. 1394-1396.
7. Chemetsov N. Timing of spring migration, body condition, and fat score in local and passage populations of the Reed Warbler Acrocephalus scirpaceus on the Courish Spit //Avian Ecol. Behav., 1999. Vol. 2. P. 75-88.
8. Chemetsov N., Mukhin A. Intra-specific variation in migratory behaviour - the case of the Reed Warbler (Acrocephalusscirpaceus) // The Ring, 1999. Vol. 21, № 1. P. 150.
9. Chemetsov N., Titov N. Trapping site design for studying migratory stopovers by capture-mark-recapture analysis // Int. Confer. 'Bird Ringing 100 Years', Helgoland. Programme and Abstracts. 1999. P. 49.
10. Чернецов H.C., Манукян A.P. Стратегии питания камышевки-барсучка (Acrocephalus schoenobaenus) и тростниковой камышевки (A. scirpaceus) в период сезонных миграций II Отчетная научная сессия по итогам работ 1998 г. Тезисы докладов. ЗИН РАН, 1999. С. 55-56.
11. Титов Н.В., Чернецов Н.С. Стохастические модели как новый метод оценки продолжительности миграционных остановок гггиц //Успехи современной биологии, 1999. Т. 119, № 4. С. 396-403.
Подписано к печати 7.12.1999. Формат 60x90 1/16 Печать офсетная. Бумага офсетная. Тираж 100. Объём 1,5 пл.
ЗИН РАН, 199034, СПб., Университетская наб., 1
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Чернецов, Никита Севирович
Введение.
Глава 1. Современные представления о стратегиях дальних миграций у воробьиных птиц (обзор литературы).
Глава 2. Цели и задачи исследования. Методы и материал.
Глава 3. Географические связи камышевок Куршской косы.
Глава 4. Послегнездовые перемещения и первая осенняя миграция молодых птиц.
Глава 5. Осенняя миграция взрослых птиц.
Глава 6. Весенняя миграция.
Глава 7. Временные и энергетические характеристики ночного миграционного полета.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Миграционные стратегии камышевок acrocephalus spp. в пределах Европы"
Миграционные стратегии отдельных видов птиц, в том числе воробьиных, являются предметом интенсивного изучения. Исследование видовых, популяционных и поло-возрастных особенностей стратегий миграции мелких воробьиных, совершающих транссахарские перелеты, и систематически близких к ним видов было основной задачей проведенной в 1994-96 гг. обширной международной программы European-African Songbird Migration Network (программа ESF) (Bairlein et al., 1995). Причина этого интереса заключается в том, что при изучении поведения конкретных видов можно видеть приложения теоретических моделей к реальным ситуациям, встречающимся в природе.
Успехи, достигнутые в последние годы в создании моделей миграционного поведения птиц (Alerstam, Hedenström, 1998, Farmer, Wiens, 1998, Houston, 1998, McNamara et al., 1998), позволяют предсказывать стратегии миграции отдельных популяций. Для сравнения предсказаний моделей с реальными ситуациями необходимо изучать поведение птиц на видовом и популяционном уровне. Только при наличии данных о стратегиях миграции реальных популяций моделирование поведения становится мощным инструментом исследования перелетов птиц.
При рассмотрении такого сложного явления, как видовые и популяционные миграционные стратегии, очень важен принципиальный подход к проблеме контроля и регуляции миграции птиц. От точки зрения на общие принципы регуляции миграционного состояния во многом зависит и подход к конкретным проблемам миграции отдельных видов. В настоящее время имеется тенденция к тому, чтобы в очередной раз подвести итоги исследований миграций птиц, о чем свидетельствует выход из печати нескольких обобщающих работ (Alerstam, 1990, Berthold, 1990, 1996).
С другой стороны, наметился некоторый разрыв между теоретическими построениями, во многом основанными на результатах экспериментальной работы (Berthold, 1996), и полевыми исследованиями. Полевые данные нередко противоречивы, характеризуются высокой вариацией показателей, их часто бывает трудно интерпретировать. Поэтому получение возможно более всестороннего качественного полевого материала 4 относительно миграции птиц совершенно необходимо для дальнейшего развития теории, моделирования и вообще исследований в этой сложной области.
Заключение Диссертация по теме "Зоология", Чернецов, Никита Севирович
Заключение и выводы
Барсучок, тростниковая и болотная камышевки, гнездящиеся в пределах Европы, относятся к дальним транссахарским мигрантам, зимующим в тропической Африке (Cramp et al., 1992). Дальность сезонных миграций популяций этих птиц, населяющих северную Европу, составляет около 4000-5000 км в один конец.
Еще до начала первой осенней миграции молодые камышевки демонстрируют различное поведение. Часть птиц остается в месте рождения до окончания линьки и развития миграционного состояния, однако более 90% особей покидают место рождения в ходе послегнездовых кочевок. Это было обнаружено у тростниковой камышевки, но, вероятно, характерно для других видов камышевок и вообще многих видов воробьиных (Паевский, 1967). В настоящее время есть основания полагать, что наблюдаемые различия имеют эндогенную основу (Mukhin, 1999), что подтверждает старые предположения В.А.Паевского (1967) о генетической природе наблюдаемых вариаций поведения в послегнездовой период.
До недавнего времени было принято считать, что у барсучка (Носков, 1989, Nielsen, Bensch, 1995) и у тростниковой камышевки (Nielsen, Bensch, 1995) послегнездовые перемещения происходят в форме медленного смещения в направлении, соответствующем направлению осенней миграции. Для барсучка на материалах кольцевания в Эстонии (Чернецов, 1998) и для тростниковой камышевки по данным с Куршской косы (раздел 4.2) показано, что по крайней мере часть птиц смещается в направлении, противоположном миграционному, на расстояние не менее 20 км, а возможно, и больше (Чернецов, 1998, раздел 4.2 настоящей работы). У тростниковой камышевки и у барсучка в годовом цикле существует период послегнездовой дисперсии, когда птицы активно перемещаются во всех направлениях. Одной из существенных задач молодых птиц в это время является поиск мест скоплений корма и эффективное питание (разд. 4.3). Есть основания полагать, что одной из форм дисперсионного поведения являются короткие ночные броски (Herremans, 1990, разд. 7.2), по-видимому, имеющие эндогенную основу (Chernetsov, Mukhin, 1999, Mukhin, 1999).
В ходе формирования миграционного состояния и на остановках в период первой осенней миграции наблюдаемый уровень жиронакопления у
145 отдельных птиц существенно варьирует. Часть особей находит места локальные скопления пищи и увеличивают свою массу до значительного уровня, что позволяет им, по крайней мере теоретически, совершать миграционные броски протяженностью до 420 - 930 км. Это в первую очередь относится к первогодкам, вылупившимся рано в ходе сезона размножения, у которых осеннее миграционное состояние начинает развиваться в августе, когда погодные и кормовые условия, как правило, еще благоприятны. У выкормленных в неволе тростниковых камышевок популяции Куршской косы миграционное состояние развивается в возрасте 60-63 дня (Mukhin, 1999).
Поздно родившиеся особи, а также часть первогодков, по разным причинам не набравших значительные запасов жира, вынуждены мигрировать короткими бросками. В настоящее время неясно, является ли такое поведение вынужденным, или это альтернативная миграционная стратегия, направленная на возможно более быстрое смещение в более южные районы Европы, где условия дольше остаются благоприятными для жиронакопления. Компьютерное моделирование весенней миграции кулика-дутыша Calidris melanotos (Charadriiformes) через Северную Америку уже показала наличие целого спектра равноправных стратегий поведения, каждая из которых ведет к решению стоящей перед птицами задачи (Farmer, Wiens, 1998). Возможно, и у камышевок в ходе первой осенней миграции через Европейский континент наблюдается нечто подобное.
Косвенным свидетельством против такого предположения являются возрастные различия в миграционном поведении. Взрослые камышевки всех трех видов покидают восточную Прибалтику в более ранние сроки, чем молодые птицы (наименее выражено это у болотной камышевки). Они имеют массу и индекс состояния выше, чем у молодых особей. У барсучка даже нелиняющие молодые птицы были легче, чем взрослые. Лучше энергетические кондиции позволяют взрослым птицам мигрировать быстрее. По данным дальних находок окольцованных в Швеции птиц, взрослые тростниковые камышевки и барсучки осенью мигрируют со значимо большей скоростью, чем первогодки (Ellegren, 1993).
Взрослые птицы, уже как минимум один раз совершившие осеннюю миграцию, раньше оказываются готовы к миграции и имеют более высокий уровень жировых резервов, чем первогодки, которые должны пройти
146 процессы роста и развития. По-видимому, поведение взрослых птиц оптимально, а поведение части молодых особей, которые поздно родились или по другим причинам надолго задерживаются в восточной Прибалтике, субоптимально. Сезон размножения камышевок сильно растянут (Koskimies, 1991, Schulze-Hagen, 1991а, b, Cramp et al., 1992), из-за чего часть птенцов вылупляются поздно и задерживаются в районе рождения. Стремление всех особей, в т.ч. и не успевших завершить линьку, быстро покинуть место остановки на Куршской косе в сентябре, говорит о том, что эти птицы находятся под временным прессом.
Молодые особи, по-видимому, очень гетерогенны в отношении способности к эффективному питанию и успешному жиронакоплению. Некоторые птицы очень быстро набирают жир и достигают высоких уровней жирности. Преимущество несомненно имеют рано родившиеся камышевки. Судьба остальных, по-видимому, различна. Одни особи более или менее успешно совершают миграцию, используя иную стратегию, другие, возможно, вообще отсеиваются отбором. Этот вопрос весьма важен, поскольку если верно последнее, то смертность в ходе первой миграции оказывается едва ли не основной причиной отсева в ходе годового цикла дальних мигрантов. В настоящее время принято считать, что по крайней мере у ближних мигрантов смертность в ходе миграции не играет решающей роли (Паевский 1985, 1999). Как обстоит дело у дальних мигрантов с растянутыми сроками размножения, испытывающих явный дефицит времени, неясно.
В предмиграционный период, а также на остановках в период весенней и осенней миграции для тростниковой камышевки и барсучка характерно использование локально распределенного обильного корма. Это могут быть тростниковые тли и экологически связанные с ними насекомые, хирономиды, а весной также насекомые, выходящие из зимовочных убежищ в сухих стеблях тростника. Таксономическая принадлежность пищи не играет большой роли, важна способность образовывать локальные массовые скопления. Возможно, именно адаптацией к питанию сверхобильной пищей объясняется высокая верность местам миграционных остановок, отмеченная у тростниковой камышевки (Cantos, Teileria, 1994). Эта же причина, вероятно, объясняет отсутствие агрессивных взаимодействий у барсучков на миграционных остановках (Bibby, Green, 1981, собств. наблюдения).
147
Из-за неравномерного распределения скоплений пищи благоприятные для миграционных остановок места в летне-осенний период распределены по трассе миграции неравномерно. Это обстоятельство очень затрудняет межрегиональные сравнения энергетического состояния приземлившихся мигрантов и эффективности остановок. Даже в пределах Куршской косы в период послегнездовых перемещений и собственно осенней миграции средняя масса пойманных птиц может сильно различаться в зависимости от обилия пищи в данной конкретной точке. Одни и те же места оказываются богатыми пищей и, соответственно, благоприятными для жиронакопления в один год и бедными в другой. Поиск удачных мест является одной из форм миграционного поведения камышевок.
Стратегия весенней миграции всех трех видов камышевок включает очень короткие остановки, которые, однако, оказываются весьма эффективными с точки зрения увеличения массы. Скорее всего, при однодневных остановках весной увеличение массы происходит в первую очередь за счет съеденной пищи, а жирность прежде всего определяется уровнем, достигнутым до начала миграционного броска. Не исключено, что весной бросок может включать 2-3 ночи полета подряд. Вопреки распространенному мнению, что пищевая база насекомоядных воробьиных птиц богаче в ходе осенней миграции, весеннее питание камышевок крайне эффективно. По-видимому, это определяется прежде всего благоприятными температурными условиями, при которых происходит миграция камышевок весной. Стратегия питания камышевок, направленная на поиск массовых скоплений беспозвоночных без оглядки на их таксономическую принадлежность, оказывается очень успешной не только осенью, но и весной.
И весной, и осенью камышевки, начинающие ночной миграционный полет, взлетают в основном в первом - четвертом часу после захода солнца. Их масса выше, чем средняя масса камышевок, пойманных во время остановки. Расчетная дистанция полета весной составляет в среднем 335 км для тростниковой камышевки, 355 км для болотной камышевки и 510 км для барсучка. Осенью расчетные расстояния составляют 575 км для тростниковых камышевок и 500 км для барсучков. Хотя истинная длина ночных миграционных бросков, вероятно, в большинстве случаев меньше расчетной (см. главу 7), основной стратегией камышевок как весной, так и
148 осенью, скорее всего, являются ночные миграционные броски заметной длины, порядка нескольких сот километров (ср. Bulyuk, Chernetsov, in press).
В ходе настоящей работы удалось не только охарактеризовать миграционные стратегии камышевок в пределах европейского участка трассы, но и рассмотреть ряд вопросов, которые, как нам представляется, могут пролить свет на формирование стратегий поведения воробьиных птиц, совершающих дальние миграции. Наиболее существенные выводы данной работы относятся не только к камышевкам (Acrocephalus spp.), но и отражают основные принципы стратегий миграции в пределах Европы насекомоядных воробьиных птиц, совершающих полет в темное время суток.
1) Стратегия питания - один из важнейших факторов, определяющих поведение птиц на миграционных остановках. Значение имеет не таксономическая принадлежности пищи, а ее запасы и распределение во времени и пространстве (равномерное или "пятнистое"). При использовании неравномерно распределенной массовой пищи качество мест остановки для набора жира может сильно варьировать в пределах одного региона и от года к году. Использующие эту стратегию питания птицы адаптированы к непредсказуемому качеству районов жиронакопления.
2) Питание всех трех видов камышевок оппортунистично. Они могут использовать самые разнообразные массовые источники пищи в тростниковых зарослях. В летне-осенний период основным источником пищи является экологический комплекс насекомых, так или иначе связанных с тростниково-сливовой тлей, а также хирономиды; в наиболее сложное время в начале периода весенней миграции основой питания являются насекомые, покидающие места зимовки в сухих стеблях тростника, в первую очередь жесткокрылые.
3) Для молодых особей дальних мигрантов, проходящих в районе размножения постювенальную линьку, важно родиться рано в ходе сезона размножения. Такие особи успевают подготовиться к миграции до того, как внешние условия становятся непредсказуемыми, часто неблагоприятными. Молодые птицы из поздних выводков, возможно, могут покидать район рождения в ходе медленной миграции небольшими
150
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Чернецов, Никита Севирович, Санкт-Петербург
1. Бардин A.B. Опыт приложения ридит-анализа к данным визуальной оценки жировых резервов (на примере анализа суточной динамики жирности больших синиц Parus major в зимний период) // Рус. орнитол. журн. 1998, Экспресс-выпуск № 49, с. 17-24.
2. Блюменталь Т.И., Дольник В.Р. Оценка энергетических показателей птиц в полевых условиях // Орнитология -1962, вып. 4, с. 394-407.
3. Большаков К.В. Изучение ночных миграций птиц (методический аспект) // Методы изучения миграций птиц. М. 1977. С. 77-96.
4. Гаврилов В.М. Метаболизм линяющих птиц // Зоол. журн. 1974, т. 53, № 9, с. 1363-1375.
5. Гаврилов Э.И. Об осеннем пролете камышевок в низовьях р. Тургай (Казахстан) // Миграции птиц в Азии. Душанбе: "Дониш". 1980. С. 227238.
6. Дольник В.Р. Миграционное состояние птиц. М.: "Наука". -1975.
7. Дольник В.Р. Энергетические проблемы перелетных птиц в Средней Азии и Казахстане // Энергетические ресурсы птиц, перелетающих аридные и горные пространства Средней Азии и Казахстана. Л. 1985. С. 3-6. (Труды Зоол. ин-та АН СССР; Т. 137).
8. Дольник В.Р. Резервы времени и энергии у птиц в природе. Л.: "Наука". -1995.
9. Дольник В.Р., Гаврилов В.М. Расход энергии на полет у некоторых воробьиных птиц // Экологические и физиологические аспекты перелетов птиц. Л. -1971. С. 236-242. (Труды Зоол. ин-та АН СССР; Т. 50).
10. Дольник Т.В. Пищевое поведение, питание и усвоение пищи зябликом II Популяционная экология зяблика. Л.: "Наука". 1982. С. 18-40. (Труды Зоол. ин-та АН СССР; Т. 90).151
11. Казлаускас Р., Пукас А., Мелдажите Р. Питание камышевок рода Acrocephalus на западе Литвы в период размножения // Экология птиц Литовской ССР. 3. Антропогенное воздействие на орнитофауну и ее охрана. Вильнюс. -1986. С. 130-149.
12. Каспарян Д.Р. (ред.) Определитель насекомых европейской части СССР. Т. III. Перепончатокрылые. Третья часть. (В серии: Опред. по фауне СССР, изд. ЗИН АН СССР, Л.: "Наука". -1981. Вып. 129).
13. Крыжановский О.Л. Определитель насекомых европейской части СССР. Жесткокрылые и веерокрылые. Том II. (В серии: Опред. по фауне СССР, изд. ЗИН АН СССР, Л.: "Наука". -1965. Вып. 89).
14. Лапшин Н.В. Особенности весенней миграции пеночки-веснички на северо-западе РСФСР // Тезисы II Всес. конфер. по миграциям птиц, ч. 2. Алма-Ата 1978. С. 85-86.
15. Лэк Д. Численность животных и ее регуляция в природе. М.: Изд-во иностр. литературы. -1957.
16. Маслов А. Д. (ред.) Защита леса от вредителей и болезней. М.: "Агропромиздат". 1988.
17. Михайлов Д.В., Бардин A.B. Визуальная оценка жировых резервов у большой синицы Parus major II Рус. орнитол. журн. -1993, Т. 2, № 4, с. 461-469.
18. Михеев A.B. Послегнездовые кочевки птиц и их причины // Экология и миграции птиц Прибалтики. Труды IV Прибалт, орнитол. конф. Рига, изд-во АН Лат. ССР. -1961. С. 263-266.
19. Носков Г.А. Закономерности адаптивных преобразований годового цикла сезонных явлений у птиц. Автореф. дис. . докт. биол. наук. Л.: ЛГУ. -1989.
20. Паевский В.А. О территориальном поведении молодых птиц лесных видов в послегнездовое время // Миграции птиц Прибалтики. Л. 1967. С. 87-95. (Труды Зоол. ин-та АН СССР; Т. 40).
21. Паевский В.А. Демография птиц. Л.: "Наука". 1985.
22. Паевский В.А. Адаптивная сущность сезонных миграций: опасны ли да я птиц их ежегодные перелеты? И Зоол. журн. -1999, т. 78, № 3, с. 303-310.
23. Поливанова H.H. Питание птенцов некоторых видов полезных насекомоядных птиц в Дарвинском заповеднике // Труды Дарвинского заповедника 1957. Т. 4, с. 157-244.152
24. Попельнюх B.B. Некоторые результаты отлова и мечения молодых болотных Acrocephalus palustris (Bechst.) и садовых A. dumetorum (Blyth) камышевок в юго-восточном Приладожье // Территориальное поведение птиц. Петрозаводск. -1994. С. 163-172.
25. Попельнюх В.В., Савинич И.Б. Тростниковая камышевка (Acrocephalus scirpaceus Herrn.) II Атлас миграций птиц Ленинградской области по данным кольцевания. СПб. 1995. С. 129. (Труды С.-Петербургского об-ва естество-испытателей. Т.85, вып. 4).
26. Прокофьева И.В. Кормление птенцов городских ласточек // Экология и размножение птиц. Л. -1986. С. 4-49.
27. Прокофьева И.В. Разнообразие пищи птенцов деревенской ласточки и частота их кормления // Экология птиц в период гнездования. Л. 1989. С. 27-35.
28. Прокофьева И.В. Питание птенцов береговой ласточки Riparia riparia II Рус. орнитол. журн. 1996, т. 3, № 3/4, с. 67-74.
29. Рыжановский В.Н. Послегнездовой период жизни варакушки (Luscinia svecicä). 2. Послегнездовые кочёвки, формирование миграционного состояния и осенняя миграция // Зоол. журн. 1988, т. 67, № 3, с. 417-425.
30. Соколов Л.В. Сроки образования связи с районом будущего гнездования у некоторых перелетных воробьиных птиц на Куршской косе // Зоол. журн. -1976, т. 55, №3, с. 395-401.
31. Соколов Л.В. "Чувствительный" период в процессе формирования связи с территорией будущего гнездования у зяблика (Fringilla coelebs) на Куршской косе // Зоол. журн. -1981, т. 60, № 6, с. 887-893.
32. Соколов Л.В. Филопатрия и дисперсия птиц. Л. -1991.
33. Соколов Л.В. Популяционная динамика воробьиных птиц // Зоол. журн. -1999, т. 78, №3, с. 311-324.
34. Соколов Л.В., Высоцкий В.Г., Бардин A.B. Послегнездовая дисперсия мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca) на Куршской косе // Исследования по фауне и экологии птиц Палеарктики. Л. 1987. С. 126-135. (Труды Зоол. ин-та АН СССР; Т. 163).153
35. Соколов JI.B., Лапшин Н.В., Резвый С.П. Территориальное поведение веснички на Куршской косе Балтийского моря и в юго-восточном Приладожье//Актуальные проблемы орнитологии. М. 1986. С. 190-206.
36. Титов Н.В., Чернецов Н.С. Стохастические модели как новый метод оценки продолжительности миграционных остановок птиц // Успехи соврем, биологии 1999, т. 119, № 4, с. 407-414.
37. Тобиас В.И. (ред.) Определитель насекомых европейской части СССР. Т. III. Перепончатокрылые. Первая часть. (В серии: Опред. по фауне СССР, изд. ЗИН АН СССР, Л.: "Наука". -1978. Вып. 119).
38. Тобиас В.И. (ред.) Определитель насекомых европейской части СССР. Т. III. Перепончатокрылые. Пятая часть. (В серии: Опред. по фауне СССР, изд. ЗИН АН СССР, Л.: "Наука". 1986. Вып. 147).
39. Тряпицин В.А. (ред.) Определитель насекомых европейской части СССР. Перепончатокрылые. Т. III. Вторая часть. (В серии: Опред. по фауне СССР, изд. ЗИН АН СССР, Л.: "Наука". -1978. Вып. 120).
40. Фёдоров В.А. Тростниковая камышевка Acrocephalus scirpaceus (Herrn.) // Линька воробьиных птиц Северо-Запада СССР. Л.: изд-во ЛГУ. - 1990а. С. 77-81.
41. Фёдоров В.А. Болотная камышевка Acrocephalus palustris (Bechst.) // Линька воробьиных птиц Северо-Запада СССР. Л.: изд-во ЛГУ. -19906. С. 83-85.
42. Фёдоров В.А. Барсучок Acrocephalus schoenobaenus (L.) // Линька воробьиных птиц Северо-Запада СССР. Л.: изд-во ЛГУ. - 1990в. С. 86-88.
43. Фёдоров В.А. Экология болотной Acrocephalus palustris и садовой А. dumetorum камышевок на юго-западе Псковской области // Рус. орнитол. журн. 1996, т. 5, № 1/2, с. 11-33.
44. Фёдоров В.А., Мухин А.Л. О постювенильной линьке тростниковой камышевки Acrocephalus scirpaceus II Рус. орнитол. журн. 1998. Экспресс-выпуск № 39, с. 3-7.
45. Чернецов Н.С. К вопросу о направленности послегнездовой дисперсии у барсучка Acrocephalus schoenobaenus (Passeriformes, Sylviidae) // Зоол. журн. 1998, т. 77, № 12, с. 1394-1396.
46. Шапошников Г.Х. Наставление к собиранию тлей. М.-Л.: изд-во АН СССР. -1952.
47. Шапошников Г.Х. Подотряд Aphidinea тли // Определитель насекомых европейской части СССР. Двукрылые, блохи. Т. I. М. -1964. С. 489-616.154
48. Штакельберг А.А., Нарчук Э.П. (ред.) Определитель насекомых европейской части СССР. Двукрылые, блохи. Т. V. Первая часть. (В серии: Опред. по фауне СССР, изд. ЗИН АН СССР, Л.: "Наука". 1969. Вып. 100).
49. Штакельберг А.А., Нарчук Э.П. (ред.) Определитель насекомых европейской части СССР. Двукрылые, блохи. Т. V. Вторая часть. (В серии: Опред. по фауне СССР, изд. ЗИН АН СССР, Л.: "Наука" -1970. Вып. 103).
50. Akesson S., Alerstam Т., Hedenstrom A. Flight initiation of nocturnal passerine migrants in relation to celestial orientation conditions at twilight // J. Avian Biol.-1996, v. 27, p. 95-102.
51. Akriotis T. Post-breeding migration of Reed and Great Reed Warblers breeding in southeast Greece // Bird Study -1998, v. 45, № 3, p. 344-352.
52. Alerstam T. Analysis and a theory of visible bird migration // Oikos 1978, v. 30, № 2, p. 273-349.
53. Alerstam T. Bird Migration. Cambridge: Cambridge Univ. Press. 1990.
54. Alerstam Т., Lindstrom A. Optimal bird migration: the relative importance of time, energy, and safety // Gwinner E. (Ed.) Bird migration: physiology and ecophysiology. Berlin Heidelberg - NY: Springer. - 1990. P. 331-351.
55. Alerstam Т., Hedenstrom A. The development of bird migration theory // J. Avian Biol. 1998, v. 29, № 4, p. 343-369.
56. Baggot G.K. The fat contents and flight ranges of four warbler species on migration in North Wales // Ring. & Migr. -1986, v. 7, № 1, p. 25-36.
57. Bairlein F. Efficiency of food utilization during fat deposition in the long-distance migratory garden warbler, Sylvia borin II Oecologia (Berl.) 1985, v. 68, p. 118-125.
58. Bairlein F. Nutritional requirements for maintenance of body weight and fat deposition in the long-distance migratory garden warbler, Sylvia borin (Boddaert) // Сотр. Biochem. Physiol. A. 1987a, v. 86, p. 337-347.
59. Bairlein F. The migratory strategy on the garden warbler: a survey of field and laboratory data // Ring. & Migr. 1987b, v. 8, № 1, p. 59-72.
60. Bairlein F. Nutrition and food selection in migratory birds // Gwinner E. (Ed.) Bird migration: physiology and ecophysiology. Berlin Heidelberg - NY: Springer. -1990. P. 198-213.
61. Bairlein F. Body mass of Garden Warblers (Sylvia borin) on migration: a review of field data // Yogelwarte -1991, v. 36, № 1, p. 48-61.155
62. Bairlein F. Fruit-eating in birds and its nutritional consequences // Comp. Biochem. Physiol. A 1996a, v. 113, № 3, p. 215-224.
63. Bairlein F. Ökologie der Vögel. Jena: Gustav Fischer Verlag. 1996b.
64. Bairlein F. The effect of diet composition on migratory fuelling in Garden Warblers Sylvia borin II J. Avian Biol. 1998, v. 29, № 4, p. 546-551.
65. Bairlein F., Gwinner E. Nutritional mechanisms and temporal control of migratory energy accumulation in birds // Annu. Rev. Nutr. -1994, v. 14, p. 187-215.
66. Bairlein F., Jenni L., Kaiser A., Karlsson L., Noordwijk A., Peach W., Pilastro A., Spina F., Walinder G. European-African Songbird Migration Network: Manual of field methods. ESF. Wilhelmshaven. -1995.
67. Bairlein F., Simons D. Nutritional adaptations in migrating birds // Israel J. Zool. -1995, v. 41, p. 357-367.
68. Basciutti P., Negra O., Spina F. Autumn migration strategies of the Sedge Warbler Acrocephalus schoenobaenus in northern Italy // Ring. & Migr. 1997, v. 18, № l,p. 59-67.
69. Berthold P. Proposals for the standardization of the presentation of data of annual events, especially migration data // Auspicium 1973, v. 5 (Suppl.), p. 49-59.
70. Berthold P. Migration: Control and metabolic physiology // Farner D.S., King J.R. (Eds.) Avian biology, Vol. 5. New York London: Academic Press. -1975. P. 77-128.
71. Berthold P. Unruhe-Aktivität bei Vögeln: eine Übersicht // Vogelwarte 1988a, v. 34, № 4, p. 249-259.
72. Berthold P. The control of migration in European warblers // Acta XIX Congr. Internat. Ornithol. Ottawa: 1988b, p. 215-249.
73. Berthold P. Vogelzug: eine kurze, aktuelle Gesamtübersicht. Darmstadt: Wiss. Buchgesell. -1990.
74. Berthold P. Control of Bird Migration. London: Chapman and Hall. 1996.
75. Berthold P., Fliege G., Heine G., Querner U., Schlenker R. Wegzug, Rastverhalten, Biometrie, und Mauser von Kleinvögeln in Mitteleuropa // Vogelwarte 1991, v. 36 (Sonderheft), p. 1-221.
76. Berthold P., Friedrich, W. Die Federlänge: Ein neues nützliches Flügelmass // Vogelwarte 1979, v. 30, № 1, p. 11-21.
77. Berthold P., Querner U. Partial migration in birds: experimental proof of polymorph-ism as a controlling system // Experientia -1982, v. 38, p. 805.156
78. Berthold P., Schlenker R. Das "Mettnau-Reit-Illmitz-Programm" ein langfristiges Vogelfangprogramm der Vogelwarte Radolfzell mit vielfältiger Fragestellung // Vogelwarte - 1975, v. 28, № 2, p. 97-123.
79. Bibby C.J., Green R.E., Pepler R.G.M., Pepler P.A. Sedge Warbler migration and reed aphids // Brit. Birds -1976, v. 69, p. 384-399.
80. Bibby C.J., Green R.E. Autumn migration strategies of Reed and Sedge Warblers //Ornis Scand. -1981, v. 12, № 1, p. 1-12.
81. Biebach H. Sahara stopover in migratory flycatchers: fat and food affect the time program // Experientia -1985, v. 41, p. 695-697.
82. Biebach H. Strategies of trans-Sahara migrants // Gwinner E. (Ed.) Bird migration: physiology and ecophysiology. Berlin Heidelberg - NY: Springer. - 1990. P. 352-367.
83. Bolshakov C.V., Rezvyi S.P. Time of nocturnal flight initiation (take-off activity) in the European Robin Eriihacus rubecula during spring migration: visual observations between sunset and darkness // Avian Ecol. Behav. -1998, v. 1, p. 37-49.
84. Bolshakov C.V., Bulyuk V.N. Time of nocturnal flight initiation (take-off activity) in the European Robin Erithacus rubecula during spring migration: direct observations between sunset and sunrise // Avian Ecol. Behav. 1999, v. 2, p. 51-74.
85. Bolshakov C.V., Shapoval A.P., Zelenova N.P. Results of bird trapping and ringing by the Biological Station "Rybachy" on the Courish Spit in 1998 // Avian Ecol. Behav. 1999b, v. 2, p. 105-150.
86. Brensing D. Nahrungsökologische Untersuchungen an Zugvögeln in einem südwestdeutschen Durchzugsgebiet // Vogelwarte -1977, v. 29, № 1, p. 44-56.
87. Brown M.E. Assessing body condition in birds // Nolan V. Jr., Ketterson E.D. (Eds.) Current Ornithology, Volume 13. NY: Plenum Press. 1996. P. 67-135.
88. Brownie C., Anderson D. R., Burnham K. P., Robson D. S. Statistical inference from band recovery data a handbook. 2nd ed. U.S. Dept. Interior Fish and Wildlife Serv. Research Publ. 156. Washington, D.C. -1985.157
89. Bulyuk V., Chernetsov N. Two migratory flights of Sedge Warblers (Acrocephalus schoenobaenus) from Finland to Estonia // Ornis Svecica: in press.
90. Burnham K.P., Anderson D.R., White G.C., Brownie C., Pollock K.H. Design and analysis methods for fish survival experiments based on release-recapture. American Fisheries Society Monograph 5. -1987.
91. Cantos F.J., Telleria J.L. Stopover site fidelity of four migrant warblers in the Iberian Peninsula // J. Avian Biol. -1994, v. 25, p. 131-134.
92. Chernetsov N. Preliminary hypotheses on migration of the Sedge Warbler (Acrocephalus schoenobaenus) in the Eastern Baltic // Vogelwarte, 1996, v. 38, № 4, p. 201-210.
93. Chernetsov N.S. Diet of Sedge Warblers Acrocephalus schoenobaenus during autumn migratory season // Adams N.J., Slotow R.H. (Eds.) Proc. 22nd Int. Ornithol. Congr., Durban. Ostrich 1998a, v. 69, p. 369.
94. Chernetsov N. Post-breeding and post-fledging movements in the Reed Warbler (Acrocephalus scirpaceus) and Sedge Warbler (A. schoenobaenus) depend on food abundance // Ornis Svecica 1998b, v. 8, № 3, p. 77-82.
95. Chernetsov N. Stopover length and weight change in juvenile Reed Warblers Acroce-phalus scirpaceus in autumn in the Eastern Baltic // Avian Ecol. Behav. 1998d, v. 1, p. 68-75.
96. Chernetsov N., Mukhin A. Intra-specific variation in migratory behaviour (the case of the Reed Warbler Acrocephalus scirpaceus) // The Ring 1999, v. 21, № 1, p. 150.
97. Celmins A. Preliminary results of "Acroproject" in Latvia // Baltic Birds 5. Vol. I. Riga: Zinatne. 1990. P. 67-70.
98. Cochran W.W. Orientation and the other migratory behaviours of a Swainson's thrush followed for 1500 km // Anim. Behav. 1987, v. 35, p. 927-929.
99. Cochran W.W., Montgomery G.G., Craber R.R. Migratory flights of Hylocichla thrushes in spring: a radiotelemetry study // Living Bird 1967, v. 6, p. 213225.158
100. Cormack R.M. Estimates of survival from the sightings of marked animals // Biometrika 1964, v. 51, p. 429-438.
101. Cramp S. et al. (eds.) The birds of the Western Palaearctic. Vol. 6. Cambridge: Cambridge University Press. -1992.
102. Csorgo T., Ujhelyi P. Migration strategies of Acrocephalus species from an analysis of recaptures // The 3rd Scientific Meeting Hung. Ornithol. and Nature Protection Soc. Szombathely, 1991, pp. 111-122 (in Hungarian with English summary).
103. Davies N.B., Green R.E. The development and ecological significance of feeding techniques in the Reed Warbler (A. scirpaceus) // Anim. Behav. 1976, v. 24, p. 213-229.
104. Dolnik V.R. Bird migration across arid and mountain regions of middle Asia and Kazakhstan // Gwinner E. (Ed.) Bird migration: physiology and ecophysiology. Berlin Heidelberg - NY: Springer. -1990. P. 368-386.
105. Dowsett-Lemaire F., Collette P. Weight variations of adult Marsh Warblers (Acroce-phalus palustris) during the breeding cycle // Vogelwarte, 1980, v. 30, № 3, p. 209-214.
106. Dowsett-Lemaire F., Dowsett R.J. European Reed and Marsh Warblers in Africa: migration patterns, moult and habitats // Ostrich -1987, v. 58 65-85.
107. Eggers S. Die Nahrungszusammensetzung auf dem Wegzug rastender Kleinvogel in einer norddeutschen Uferzone. Diplomarbeit, Univ. Kiel. 1996.
108. Ellegren H. Hur kan vikt och vinglangd anvandas for att uppskatta mangden lagrat fett hos flyttanda faglar? En metodstudie hos hostflyttande blahakar Luscinia s. svecica // Var Fagelvarld - 1989, v. 48, p. 75-85.
109. Ellegren H. Autumn migration speed in Scandinavian Bluethroats Luscinia s. svecica I I Ring. & Migr. 1990, v. 11, p. 121-131.
110. Ellegren H. Stopover ecology of autumn migrating Bluethroats Luscinia s. svecica in relation to age and sex // Ornis Scand. -1991, v. 22, p. 340-348.
111. Ellegren H. Speed of migration and migratory flight lengths of passerine birds ringed during autumn migration in Sweden // Ornis Scand. 1993, v. 24, № 3, p. 220-228.
112. Ellegren H., Fransson T. Fat loads and estimated flight-ranges in four Sylvia species analysed during autumn migration at Gotland, South-east Sweden // Ring. & Migr. 1992, v. 13, № 1, p. 1-12.159
113. Evans M.R. Population changes, body mass dynamics and feeding ecology of Reed Warblers Acrocephalus scirpaceus at Llangorse Lake, South Powys // Ring. & Migr. 1989, v. 10, p. 99-107.
114. Farmer A.H., Wiens J.A. Optimal migration schedules depend on the landscape and the physical environment: a dynamic modeling view // J. Avian Biol. -1998, v. 29, № 4, p. 405-415.
115. Fogden M.P.L. Premigratory dehydration in the Reed Warbler Acrocephalus scirpaceus and water as a factor limiting migratory range // Ibis 1972, v. 114, p. 548-552.
116. Fransson T. Timing and speed of migration in North and West European populations of Sylvia warblers // J. Avian Biol. 1995, v. 26, № 1, p. 39-48.
117. Fransson T., Jakobsson S. Fat storage in male Willow Warblers in spring: Do residents arrive lean of fat? // Auk -1998, v. 115, № 3, p. 759-763.
118. Frömel R. Die Verbreitung im Schilf überwinternder Arthropoden im westlichen Bodenseegebiet und ihre Bedeutung für Vögel// Vogelwarte 1980, v. 30, № 3, p. 218-254.
119. Fry C.H., Ash J.S., Ferguson-Lees I.J. Spring weights of some Palaearctic migrants at Lake Chad // Ibis -1970, v. 112, № 1, 58-82.
120. Garcia Peiro I. Patterns of abundance, body-mass dynamics and habitat use of the Reed Warbler Acrocephalus scirpaceus in two reedbeds of south-eastern Spain // Ring. & Migr. -1995, v. 16, p. 100-108.
121. Gatter W. Vogelzug in Westafrika: Beobachtungen und Hypothesen zu Zugstrategien und Wanderrouten (Vogelzug in Liberia, Teil II) // Vogelwarte -1987, v. 34, № 1, p. 80-92.
122. Gavrilov V.M., Dolnik V.R. Basal metabolic rate, thermoregulation and existence energy in birds: world data II Acta 18th Congr. Int. Ornithol. Moscow, 1985, vol. l,p. 421-466.
123. Grandío J.M. Comparación del peso y su incremento, del tiempo de estancia y de la abundancia del Carricerín Común {Acrocephalus schoenobaenus) entre dos zonas de la marisma de Txingudi (N de España) // Ardeola 1998a, v. 45, № 2, p. 137-142.
124. Grandío J.M. Consideraciones sobre la estrategia migratoria postnupcial del Carricerín Común Acrocephalus schoenobaenus en la Península Ibérica // Ardeola 1998b, v. 45, №2, 213-215.160
125. Green R.E., Davies N.B. Feeding ecology of Reed and Sedge Warblers // Wicken Fen Group Rep. 1972, v. 4, p. 8-14.
126. Grosch K. Die Nahrungszusammensetzung rastender Kleinvögel auf der Halbinsel Mettnau. Univ. Bayreuth, Diplomarbeit. -1995.
127. Gyuräcz J., Bank L. Autumn migration dynamics of the Sedge Warbler (Acrocephalus schoenobaenus) in Southern Hungary // Ornis Hungarica -1995, v. 5, p. 23-32.
128. Gyuräcz J., Bank L. Body mass and fat load of autumn migration Sedge Warblers (Acrocephalus schoenobaenus) in relation to age in south Hungary // Acta zool. hung. 1996, v. 42, № 4, p. 271-279.
129. Gwinner E. Circannuale Periodik als Grundlage des jahreszeitlichen Funktionswandels bei Zugvögeln. Untersuchungen am Fitis (Phylloscopus trochilus) und am Waldlaubsänger (P. sibilatrix) // J. Ornithol. 1968, v. 109, № 1, p. 70-95.
130. Gwinner E., Biebach H., von Kries I. Food availability affects migratory restlessness in caged Garden Warblers (Sylvia boriri) II Naturwissenschaften -1985, v. 72, p. 51-53.
131. Gwinner E., Schwabl H., Schwabl-Benzinger I. The migratory time program of the garden warbler: Is there compensation for interruptions? // Ornis Scand. -1992, v. 23, № 3, p. 264-270.
132. Gwinner E., Wiltschko W. Endogenously controlled changes in migratory direction of the garden warbler, Sylvia borin II J. Comp. Physiol. 1978, v. 125, p. 267273.
133. Hall S. The timing of post-juvenile moult and fuel deposition in relation to the onset of autumn migration in Reed Warblers Acrocephalus scirpaceus and Sedge Warblers Acrocephalus schoenobaenus II Ornis Svecica 1996, v. 6, p. 8996.
134. Hansen L. Birds killed at lights in Denmark 1886-1939 // Vid. Medd. Naturhist. Foren. 1954, v. 116, p. 269-368.
135. Hedenström A., Pettersson J. Migration routes and wintering areas of Willow Warblers Phylloscopus trochilus (L.) ringed in Fennoscandia // Ornis Fennica -1987, v. 64, p. 137-143.
136. Henry C. Le nourrissage des jeunes chez la rousserolle effarvatte (Acrocephalus scirpaceus). Description du régime et effort de chasse des parents II Le Gerfaut 1977, v. 67, p. 369-394.161
137. Hilgerloh G. Autumn migration of trans-Saharan migrating passerines in the
138. Straits of Gibraltar // Auk -1989, v. 106, p. 233-239. Houston A.I. Models of optimal avian migration: state, time and prédation // J.
139. Avian Biol. 1998, v. 29, № 4, p. 395-404. Insley H., Boswell R.C. The timing of arrivals of Reed and Sedge Warbler at south coast ringing sites during autumn passage // Ring. & Migr. - 1978, v. 2, № 1, p. 1-9.
140. Jenni L., Winkler R. The featherlength of small passerines: a measurement for wing-length in live birds and museum skins // Bird Study 1989, v. 36, № 1, p. 1-15.
141. Jenni L., Winkler R. Moult and Ageing of European Passerines. London:
142. Academic Press. -1994. Jolly G.M. Explicit estimates from capture-recapture data with both death andimmigration-stochastic models // Biometrika -1965, v. 52, p. 225-247. Kaiser A. Fat deposition and theoretical flight range of small autumn migrants in
143. Kaiser A. A new multi-category classification of subcutaneous fat deposits on song birds
144. Kastepold T., Kastepold E. Estonia Matsalu 1988. Rongastusaruanne nr 19 I I Loodu-sevaatlusi 1988 II. 1990, p. 3-166.
145. Kastepold T., Kastepold E. Estonia Matsalu 1989. Rongastusaruanne nr 20 // Loodu-sevaatlusi 1989 II. -1991, p. 3-151.
146. Kastepold T., Kastepold E. Estonia Matsalu 1990. Rongastusaruanne nr 21 // Loodu-sevaatlusi 1990II. -1992, p. 3-116.
147. Kastepold T., Kastepold E. Estonia Matsalu 1991. Rongastusaruanne nr 22 // Loodu-sevaatlusi 1991II. 1993a, p. 3-222.
148. Kastepold T., Kastepold E. Estonia Matsalu 1992. Rdngastusaruanne nr 23 // Loodu-sevaatlusi 1992 II. 1993b, p. 3-172.
149. Kerlinger P., Moore F.R. Atmospheric structure and avian migration // Johnson R.F. (ed.). Current Ornithology 6. NY: Plenum Press. -1989. P. 109-142.
150. Koskimies P. Acrocephalus schoenobaenus (Linnaeus, 1758) Schilfrohrsanger // Glutz von Blotzheim U.N., Bauer K.M. (Hrsg.) Handbuch der Vogel Mitteleuropas. Wiesbaden: Aula. -1991. P. 291-340.
151. Makatsch W. Die Vogel Europas. Radebeul: Neumann Verlag. -1994.
152. Mall K. Roolindude (Acrocephalus) rondestrateegiatest Eestis. Diploma thesis, Univ. Tartu. 1995.
153. McNamara J.M., Wehlam R.K., Houston A.I. The timing of migration within the context of an annual routine //J. Avian Biol. 1998, v. 29, № 4, p. 416-423.
154. Moore F.R., Aborn D.A. Time of departure by Summer Tanagers (Piranga rubra) from a stopover site following spring trans-Gulf migration // Auk 1996, v. 113, № 4, p. 949-952.
155. Morbey S.J. An aid to the identification of arthropod fragments in the faeces of gamebird chicks (Galliformes) // Ibis -1988, v. 130, p. 519-526.
156. Mukhin A. Nocturnal restlessness and post-juvenile moult in Reed Warblers Acrocepahlus scirpaceus // The Ring 1999, v. 21, № 1, p. 150.
157. Nielsen B., Bensch S. Post-fledging movements of juvenile Reed Warblers Acrocephalus scirpaceus and Sedge Warblers Acrocephalus schoenobaenus // Ornis Svecica -1995, v. 5, p. 125-131.
158. Nielsen B., Rhonnstad P. Rorsangarens och savsangarens flyttning en analys av ater-fynd och ringmarkningsmaterial fran Kvismaren // Faglar i Kvismaren - 1996, v. 11, p. 18-25.
159. Nisbet J.C.T., Lord Medway. Dispersion, population ecology and migration of Eastern Great Reed Warblers Acrocephalus orientalis wintering in Malaysia // Ibis -1972, v. 114, № 4, p. 451-494.
160. Odum E.P., Rogers D.T., Hicks D.L. Homeostasis of non-fat components of migrating birds // Science 1964, v. 143, p. 1037-1039.164
161. Ormerod S.J. Time of passage, habitat use and mass change of Acrocephalus warblers in a South Wales reedswamp // Ring. & Migr. 1990, v. 11, № 1, p. 111.
162. Ormerod S.J., Jenkins R.K.B., Prosser P.J. Further studies on the premigratory weights of Sedge Warbler Acrocephalus schoenobaenus in south west Wales: patterns between sites and years // Ring. & Migr. -1991, v. 12, p. 103-112.
163. Payevsky V.A. Age structure of passerine migrants at the eastern Baltic coast: the analysis of the "coastal effect" // Ornis Svecica -1998, v. 8, № 4, p. 171-178.
164. Pearson D.J., Backhurst G.C., Backhurst D.E.G. Spring weights and passage of Sedge Warblers Acrocephalus schoenobaenus in central Kenya // Ibis 1979, v. 121, № l,p. 8-19.
165. Pennycuick C.J. Mechanisms of flight // In: Farner D.S., King J.R. (eds.) Avian biology, Vol. 5. New York London: Academic Press. - 1975. P. 1-75.
166. Pennycuick C.J. Bird flight performance. A practical calculation manual. Oxford -New York Tokyo: Oxford Univ. Press. -1989.
167. Pennycuick C.J. Towards an optimal strategy for bird flight research // J. Avian Biol. -1998, v. 29, № 4, p. 449-457.
168. Perdeck A.C. Two types of orientation in migrating starlings, Sturnus vulgaris L., and chaffinches, Fringilla coelebs L., as revealed by displacement experiments // Ardea 1968, v. 46, № 1, p. 1 -37.
169. Pettersson J., Hasselquist D. Fat deposition and migration capacity of Robins Erithacus rubecula and Goldcrests Regulus regulus at Ottenby, Sweden // Ring. & Migr. -1985, v. 6, p. 66-76.
170. Potti J. Arrival time from spring migration in male Pied Flycatchers: individual consistency and familial resemblance // Condor 1998, v. 100, p. 702-708.
171. Pradel R. Utilization of capture-mark-recapture for the study of recruitment and population growth rate // Biometrics -1996, v. 52, p. 703-709.
172. Rabol J. The moving goal area and the orientation system of migrant birds // Dansk Orn. Foren. Tidsskr. 1985, v. 79, № 1/2, p. 29-42.
173. Rabel J. Compensatory orientation in Pied Flycatchers Ficedula hypoleuca following a geographical displacement // Dansk Orn. Foren. Tidsskr. -1994, v. 88, № 4, p. 171182.165
174. Rabal J. Compensatory orientation in juvenile Garden Warblers Sylvia borin and Redstarts Phoenicurus phoenicurus following a geographical displacement // Dansk Orn. Foren. Tidsskr. 1995, v. 89, № 2, p. 61-65.
175. Raplh C.P., Nagata S.E., Ralph, C.J. Analysis of droppings to describe diets of small birds // J. Field Ornithol. -1985, v. 56, p. 165-174.
176. Rayner J.M.V. The mechanics of flight and bird migration performance // Gwinner E. (Ed.) Bird migration: physiology and ecophysiology. Berlin -Heidelberg NY: Springer. -1990. P. 283-299.
177. Rmstad O.W. The autumn migration of the Sedge Warbler Acrocephalus schoeno-baenus in East Finnmark // Fauna norv. Ser. C, Cinclus -1986, v. 9, p. 57-61.
178. Richardson W.J. Timing and amount of bird migration in relation to weather: a review // Oikos -1978, v. 30, № 2, p. 224-272.
179. Richardson W.J. Timing of bird migration in relation to weather: updated review // Gwinner E. (Ed.) Bird migration: physiology and ecophysiology. Berlin -Heidel-berg NY: Springer. - 1990. P. 78-101.
180. Rosenberg K.V., Cooper R.J. Approaches to avian diet analysis // Morrison M.L., Ralph C.J., Verner J., Jehl J.R., Jr (Eds): Avian foraging: theory, methodology, and application. Studies in Avian-Biology No. 13. 1990. P. 8090.
181. Sandberg R. Fat reserves of migrating passerines at arrival on the breeding grounds in Swedish Lapland // Ibis -1996, v. 138, p. 514-524.
182. Schaub M., Pradel R., Jenni L., Lebreton J.-D. Migrating animals stop over longer than usually thought: an improved capture-recapture analysis. In prep.
183. Schlenker R. Zum Zug der Neusiedlersee(Österreich)-Population des Teichrohrsängers (Acrocephalus scirpaceus) nach Ringfunden II Vogelwarte 1988, v. 34, № 4, p. 337-343.
184. Schlenker R. Zugrichtung in Süddeutschland (Bodensee) durchziehender Teichrohrsänger {Acrocephalus scirpaceus) II Ökol. Vögel (Ecol. Birds) 1991, v. 13, № 1, p. 77-82.
185. Schulze-Hagen K. Acrocephalus palustris (Bechstein, 1798) Sumpfrohrsänger // Glutz von Blotzheim U.N., Bauer K.M. (Hrsg.) Handbuch der Vögel Mitteleuropas. Wiesbaden: Aula. - 1991a. P. 377-433.166
186. Schulze-Hagen K. Acrocephalus scirpaceus (Bechstein, 1798) Teichrohrsanger // Glutz von Blotzheim U.N., Bauer K.M. (Hrsg.) Handbuch der Vogel Mitteleuropas. Wiesbaden: Aula. - 1991b. P. 433-486.
187. Seber G.A.F. A note on the multiple recapture census // Biometrika 1965, v. 52, p. 249-259.
188. Sokolov L.V., Markovets M.Yu., Shapoval A.P., Morozov, Yu.G. Long-term trends in the timing of spring migration of passerines on the Courish Spit of the Baltic Sea// Avian Ecol. Behav. -1998, v. 1, p. 1-21.
189. Sokolov L.V., Markovets M.Yu., Morozov Yu.G. Long-term dynamics of the mean date of autumn migration in passerines on the Courish Spit of the Baltic Sea // Avian Ecol. Behav. 1999, v. 2, p. 1-18.
190. Sokolov L.V., Payevsky V.A. Spring temperatures influence year-to-year variations in the breeding phenology of passerines on the Courish Spit, eastern Baltic // Avian Ecol. Behav. -1998, v. 1, p. 22-36.
191. Spina F., Bezzi E.M. Autumn migration and orientation of the Sedge Warbler (Acrocephalus schoenobaenus) in northern Italy // J. Ornithol. -1990, v. 131, № 4, p. 429-438.
192. Stolt B.-O., Ekstrom L., Fransson T., Malmgren B., Staav R., Sallstrom B., Sallstrom U.B. Report on Swedish Bird Ringing for 1989. Swedish Museum of Natural History. Bird Ringing Centre. Stockholm. -1992.
193. Stolt B.-O., Ekstrom L., Fransson T., Malmgren B., Staav R., Sallstrom B., Sallstrom U.B. Report on Swedish Bird Ringing for 1992. Swedish Museum of Natural History. Bird Ringing Centre. Stockholm. -1994.
194. Stolt B.-O., Ekstrom L., Fransson T., Staav R., Sallstrom B., Sallstrom U.B. Report on Swedish Bird Ringing for 1993. Swedish Museum of Natural History. Bird Ringing Centre. Stockholm. -1995.
195. Stolt B.-0., Ekstrom L., Fransson T., Kroon C., Staav R., Sallstrom B., Sallstrom U.B. Report on Swedish Bird Ringing for 1994. Swedish Museum of Natural History. Bird Ringing Centre. Stockholm. -1996.
196. Svensson L. Identification Guide to European Passerines. 4th ed. Stockholm. -1992.
197. Titov N. Home ranges in two species of passerine nocturnal migrants at a stopover site in autumn // Int. Confer. 'Bird Ringing 100 Years', Helgoland. Programme and Abstracts. 1999a, p. 61.
-
Чернецов, Никита Севирович
-
кандидата биологических наук
-
Санкт-Петербург, 1999
-
ВАК 03.00.08
