Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Миграции воробьиных птиц

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Миграции воробьиных птиц"

На правах рукописи

ЧЕРНЕЦОВ

Никита Севирович Л / £

//Л

МИГРАЦИИ ВОРОБЬИНЫХ ПТИЦ: ОСТАНОВКИ И ПОЛЁТ

03.00.08-Зоология

Автореферат диссертации на соискание учёной степени доктора биологических наук

№

Санкт-Петербург 2008

003456014

Работа выполнена в Зоологическом институте РАН

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Паевский Владимир Александрович

доктор биологических наук Гаврилов Валерий Михайлович

доктор биологических наук Артемьев Александр Владимирович

Ведущая организация Институт Биологических Проблем Севера ДВО РАН

Защита состоится « » Ц И А. 200 У года в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 002.223.02 при Зоологическом институте РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., д. 1. Факс (812) 328 2941.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН

« 17 » ИО.^Л

Автореферат разослан « И » КО.^УЛ 2008 г.

Учёный секретарь диссертационного совета

Сиделева В.Г.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы

Значительная часть птиц совершает ежегодные миграции. Период миграции является важной частью годового цикла птиц, которая обычно занимает несколько месяцев и на которую приходится в среднем ок. 36% среднегодовой смертности (Паевский, 1999). Из-за непродолжительного пребывания птиц на миграционных остановках изучение миграций сталкивается со многими методическими трудностями, поэтому экология и поведение птиц во время миграций изучены существенно хуже, чем их гнездовая биология. В связи с этим изучение биологии птиц, в том числе воробьиных, во время миграции важно не только с точки зрения фундаментальной науки, но и в контексте необходимости охраны птиц, многие популяции которых сокращаются или находятся в уязвимом положении.

Одной из наиболее удобных групп птиц для изучения биологии во время миграции являются птицы из отряда воробьиных из категории ночных мигрантов. У ночных мигрантов провести границу между бросками и остановками проще, чем у дневных и у видов со смешанным ритмом миграции. При перемещении через экологически благоприятные районы ночные мигранты, как правило, совершают миграционные броски в темное время суток, а днем кормятся на ограниченном по площади участке. Такой четкий суточный ритм бросков и остановок позволяет хорошо их различать. Линейные размеры района миграционной остановки измеряются сотнями метров, максимум несколькими километрами, в то время как броски совершаются на сотни километров.

Настоящее исследование было проведено в 1994-2008 гг. на видах из отряда воробьиных (семейства славковые 8у1упс1ае и дроздовые ТигсИае), совершающих миграционный полёт в ночное время. Был проведен анализ многочисленных оригинальных данных по продолжительности миграционных остановок, скорости жиронакопления, стартовой массе мигрантов, а также их биотопическому распределению в условиях непрерывной и дискретной возможности остановки, пространственному поведению на остановках, временному графику миграционного полёта и энергетических затрат на миграционный полёт. Данная работа, проведенная в сравнительном аспекте, а также сравнение оригинальных данных с литературными сделали возможным выявить и сформулировать принципы, которыми воробьиные - ночные мигранты руководствуются при выборе места миграционной остановки, в ходе пребывания на ней и в процессе миграционного полёта.

Цель и задачи исследования

Целью работы было сформулировать основные принципы, которыми воробьиные - ночные мигранты руководствуются при выборе места миграционной остановки, в ходе пребывания на ней и при принятии решения о начале следующего миграционного броска, а также временное расписание полётной ак-

тивности ночных мигрантов. В рамках выполнения поставленной цели было необходимо решить следующие конкретные задачи:

1. Оценить продолжительность миграционных остановок и размах вариации этого показателя.

2. Оценить скорость жиронакопления и размах её вариации у разных видов и внутри вида.

3. Охарактеризовать зависимости между вышеупомянутыми показателями.

4. Оценить механизм выбора и использования биотопов мигрирующими птицами. Насколько важен выбор оптимального биотопа, учитывая эфемерный характер многих остановок?

5. Оценить роль дневных перемещений в продвижении к цели миграции, выяснить роль пространственного поведения и факторы, которые управляют многообразием пространственного поведения мигрантов на остановках.

6. Выяснить временное расписание полётной активности у воробьиных птиц и энергетические запасы, с которым они начинают и заканчивают миграционные броски.

7. Оценить расходы энергии на миграционный полёт у воробьиных птиц.

8. Выявить основные факторы, которые определяют начало и завершение миграционных бросков.

Научная новизна работы

Впервые в мировой литературе проведен комплексный анализ экологических и поведенческих показателей, характеризующих миграционные остановки и полёт у воробьиных птиц. Показано, что существующая теория оптимальной миграции, которая призвана количественно охарактеризовать миграцию птиц и является в данной момент общепризнанной парадигмой для миграционных исследований, не только страдает от внутренних недостатков, которые сильно ограничивают её эвристическую ценность, но и не включает в себя такие важнейшие аспекты поведения птиц на миграционных остановках, как биотопическое распределение и пространственно-ориентированное поведение.

На большом фактическом материале показано, что значительная часть мигрантов совершают в течение нескольких суток ряд ночных миграционных бросков с короткими остановками на один день, что в природе выражается в так называемых «волнах миграции». Средняя скорость увеличения массы во время миграционных остановок варьирует в очень широких пределах: от нулевой до ок. 0.50% от тощей массы тела в сутки, но может достигать до 10% в сутки. Широко распространенное мнение, что наблюдаемая широкая вариация скорости жиронакопления в ходе миграционных остановок есть артефакт, ошибочно. Это естественный феномен, вызванный разнокачественностью особей, которые совершают миграцию, и различиями в условиях мест остановки.

Показано, что правильный выбор оптимального биотопа во время миграционных остановок имеет большое значение для успешного совершения мигра-4

ции. Ночные мигранты, как правило, успешно решают эту задачу ещё в момент окончания миграционного полёта. Дневные перемещения ночных мигрантов направлены на поиск оптимальных с точки зрения возможности жиронакоп-ления и безопасности мест остановки. Они не обязательно происходят в миграционном направлении и не являются частью миграционных перемещений. Это обстоятельство имеет большое методическое значение для исследований миграционной ориентации воробьиных птиц: методы, основанные на тестировании ночных мигрантов в дневное время (Busse, 1995), следует признать некорректными, а полученные с помощью этих методов результаты - ошибочными.

Господствующие в настоящее время представления о временном расписании ночного миграционного полёта неточны. Синхронное начало ночного полёта во время вечерних сумерек характерно только для дальних мигрантов и только весной в условиях короткой ночи. Старты мигрантов на ближние и средние дистанции происходят в течение всей ночи. Жирность птиц, начинающих ночной миграционный полёт, варьирует в весьма широких пределах и не отличается значимо от средней жирности птиц, находящихся на миграционной остановке.

Показано, что расходы энергии на миграционный полёт у адаптированных к дальним перелетам воробьиных птиц превышают уровень их базального метаболизма в 6-7 раз. Это существенно меньше, чем оценка стоимости полёта в 12 BMR (Дольник, 1995), полученная в экспериментальных условиях. Такие оценки нельзя автоматически переносить на птиц, которые летят миграционным полётом в течение многих часов подряд. Энергетическая цена миграционного полёта существенно (почти вдвое) ниже, чем принято считать - по-видимому, за счет изменения аэродинамического качества птиц.

Теоретическая и практическая значимость работы

В процессе исследований выявлены принципы, которыми руководствуются птицы при выборе места миграционной остановки и которые определяют экологию и поведение птиц в ходе пребывания на ней и принятие решения о начале следующего миграционного броска, а также временное расписание полётной активности ночных мигрантов. Впервые в мировой литературе сделана попытка выявить взаимосвязи между отдельными характеристиками поведения птиц во время миграции и создать целостную концепцию миграционного поведения воробьиных птиц, а также установить связи миграционных остановок и миграционного полёта.

Установлено, что пространственное поведение воробьиных мигрантов на остановках может широко варьировать как между разными видами, так и внутри одного вида в разных условиях. Одним из основных факторов, которые определяют пространственное поведение, является пространственно-временное распределение предпочитаемого мигрантами корма. Если корм относительно равномерно распределен в пространстве и предсказуем во времени, птицы за-

нимают (в некоторых случаях охраняют) индивидуальные участки, а если он непредсказуемо распределен во времени и пространстве и образует локальные скопления, птицы совершают широкие перемещения.

Многие результаты исследований ночного миграционного поведения воробьиных птиц могут быть перенесены и на мигрирующих птиц других систематических и экологических групп, с учётом их образа жизни. Полученные теоретические результаты должны учитываться при планировании мероприятий по охране мигрирующих воробьиных птиц, особенно в части сохранения их местообитаний, а также при чтении лекций студентам, специализирующимся по зоологии в университетах. Некоторые итоги исследований уже используются при разработке и чтении курсов лекций в Санкт-Петербургском Государственном Университете.

Положения, выносимые на защиту

1. Продолжительность миграционных остановок воробьиных птиц составляет 1-15 суток, перед пересечением экологических барьеров достигает 20-25 дней. Значительная часть особей останавливаются после ночного броска только на один день, т.е. птицы совершают миграционные броски в течение нескольких ночей подряд. В природе это выражается в виде волн миграции продолжительностью несколько суток. Средняя скорость увеличения массы во время миграционных остановок варьирует в очень широких пределах: от отрицательной до 10% в сутки. Скорость жирона-копления изменяется в ходе миграционной остановки: первые 1-2 дня она низка (может быть отрицательной), в дальнейшем возрастает. Попытки вывести связи между энергетическими параметрами миграционных остановок, предпринятые в рамках теории оптимальной миграции, неудовлетворительны из-за ошибочности базового уравнения энергетической мощности полёта птиц, положенного в основу теории. Вплоть до жирности, составляющей 25-30% от тощей массы птицы, транспорт дополнительной массы не сопровождается увеличением мощности полёта, как это принято считать.

2. Успешный выбор оптимального биотопа во время миграционных остановок имеет большое (часто решающее) значение для успешного совершения миграции. Ночные мигранты решают эту задачу в момент окончания миграционного полёта. Птицы водно-болотных местообитаний активно используют акустические стимулы; причём реагируют не только на песню своего вида, но и на песню других видов, характерных для данного биотопа (являющуюся его акустическим маркером). Во время миграции птицами часто активно используются биотопы, сильно отличающиеся от предпочитаемых ими в период размножения. Кроме непосредственного биотопического окружения кормящегося мигранта, существенное значение для скорости жиронакопления имеет и более широкий ландшафтный контекст. Предельным случаем выбора опти-

мального участка среди малопригодного биотопа являются остановки на островах в море или в оазисах в пустыне. Предположение, что подобные островные местообитания являются «экологическими ловушками» для остановившихся там птиц, не подтверждается: средняя скорость жиронакопления даже на небольших островах и в небольших оазисах не ниже, чем в непрерывных местообитаниях.

3. Миграционный полёт начинается под воздействием многих факторов, которые могут быть объединены в четыре основные группы: (1) имеющиеся запасы энергии; (2) качество местообитания, выраженное через скорость жиронакопления; (3) погодные условия, в первую очередь благоприятность ветра для полёта; (4) положение птицы на трассе относительно индивидуального расписания миграции. Эти факторы относительно независимы и образуют гиперпространство, в котором существует зона, где миграционные старты разрешены.

Апробация работы

Основные положения диссертации и результаты исследований представлялись и обсуждались на следующих конференциях и совещаниях: на 23-м Международном Орнитологическом конгрессе (Пекин, 2002 г.), 24-м Международном Орнитологическом конгрессе (Гамбург, 2006 г.); на 2-й конференции Европейского Союза орнитологов (Гданьск, 1999 г.), 3-й конференции Европейского Союза орнитологов (Гронинген, Нидерланды, 2001 г.), 4-й конференции Европейского Союза орнитологов (Хемнитц, Германия, 2003 г.), 6-й конференции Европейского Союза орнитологов (Вена, 2007 г.); на Международной конференции «100 лет кольцевания птиц» (Гельголанд, Германия, 1999 г.), на симпозиумах по программе Е8Е «Оптимальная миграция - от теории к тестам» (Вильгельмсхафен, Германия, 2000 г.) и «Есть ли специфические адаптации для дальней миграции?» (Зеевизен, Германия, 2005 г.), на завершающей конференции по программе ЕБЕ "Миграция в годовом цикле птиц" (Вильгельмсхафен, Германия, 2005 г.), на симпозиуме по миграции птиц на Иберийском полуострове (Эвора, Португалия, 1998 г.); на Международной конференции «Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии» (XI Орнитологическая конференция, Казань, 2001 г.), XII Международной Орнитологической конференции Северной Евразии (Ставрополь, 2006 г.); на международной конференции, посвященной 100-летию орнитологических исследований на Куршской косе (Рыбачий, 2001), IV Всероссийской конференции по поведению животных (Москва, 2007 г.); на отчетных сессиях Зоологического института РАН по итогам работ 1998, 2000, 2003 гг.

Публикации

Общее число опубликованных работ - 82; по теме диссертации - 69 работ, из них из списка ВАК для докторских диссертаций - 32 работы.

Структура и объем работы

Диссертация изложена на 290 страницах и состоит из введения, 8 глав основного текста, выводов и списка литературы, включающего 407 источников, из них 346 на иностранных языках. Текст проиллюстрирован 24 таблицами и 28 рисунками.

Благодарности

Автор искренне благодарен многим коллегам, которые оказывали разнообразное содействие при проведении исследований, которые легли в основу диссертации. В первую очередь это относится к директору Биологической станции «Рыбачий» ЗИН РАН К.В. Большакову. В сборе полевого материала и обсуждении полученных результатов активное участие принимали А.Л. Мухин, Н.В. Титов, В.В. Косарев, А.Л. Цвей, В.Н. Булюк, П.С. Ктиторов, А.Ю. Синелыцикова, Д.Ю. Леоке, Л.В. Соколов, А.П. Шаповал, В.Д. Ефремов, М.Е. Шумаков, М.Ю. Марковец, Д.С. Люлеева. Всем им автор искренне признателен. Автор благодарен П. Бертольду и Ф. Байрляйну за предоставленные возможности неоднократных визитов в возглавляемые ими институты и совместных исследований, Ф. Залевски, Ф. Хютгману и М. Шаубу за обсуждение ряда методических проблем. Исследования на Джаныбекском стационаре Института лесоведения РАН стали возможны благодаря помощи М.Л. Сиземской и М.К. Сапанова. Всем этим лицам, а также многим другим коллегам, с которыми посчастливилось вместе работать и плодотворно общаться, автор искренне и глубоко признателен.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во ВВЕДЕНИИ обоснованы актуальность, научная новизна, теоретическая и практическая значимость работы, сформулированы цель исследования и конкретные задачи, которые было необходимо решить в рамках выполнения поставленной цели. В подразделе «Основная терминология» даны определения основных понятий, которые используются в работе: миграции птиц, миграционной остановки, продолжительности миграционной остановки, скорости жиронакопления и стартовой жирности. В подразделе «Использованный материал» приведены основные количественные показатели, характеризующие объём материала, на котором основано исследование.

Большая часть материала была собрана в 1993-2007 на Биологической станции «Рыбачий» Зоологического института РАН на Куршской косе (Калининградская область). Видами птиц, на которых проводились основные исследования, были зарянка, тростниковая камышевка, барсучок, болотная камышевка, пеночка-весничка, пеночка-теньковка, садовая славка, черноголовая славка, серая славка, славка-завирушка. Количество отловов этих видов на полевом стационаре «Рыбачий» представлено в табл. 1.

Эти данные использовали для оценки средней массы остановившихся птиц, средней продолжительности миграционных остановок с помощью сто-8

хаотических моделей мечения - повторного отлова (глава 1), средней скорости жиронакопления (глава 2). В рамках изучения выбора биотопа в момент окончания миграционного полёта отлавливали птиц с помощью звуковой ловушки на специально организованном пункте отлова рядом с полевым стационаром «Фрингилла» (глава 4). Общее число пойманных этим методом птиц составило 2607 особей 42 видов; наиболее многочисленными видами были тростниковая камышевка (466 осенью и 258 осенью), барсучок (174 осенью и 53 весной) и садовая славка (142 осенью и 1 весной).

Таблица 1. Количество пойманных особей основных видов птиц, подвергнутых прижизненному анализу.

Вид_Число отловов в 1993-2006 гг._

Зарянка 85138 Тростниковая камышевка 9521 Барсучок 7349 Болотная камышевка 4412 Пеночка-весничка 12320 Пеночка-теньковка 3783 Садовая славка 7981 Черноголовая славка 11521 Серая славка 4976 Славка-завирушка_3619_

Помимо этого, изучение экологии и поведения мигрирующих воробьиных птиц проводили в 2003-2004 гг. в Джаныбекском оазисе в Прикаспийской низменности (западный Казахстан). Наиболее массовыми видами воробьиных мигрантов были малая мухоловка (749), садовая славка (599), садовая горихвостка (564), пеночка-теньковка (344), пеночка-весничка (276), зарянка (217). На основе этих данных оценивали среднюю продолжительность остановок, скорость жиронакопления и выбор биотопов при остановках в оазисе в полупустыне (глава 5). Также были использованы данные по повторным отловам тростниковых камышевок (п = 429) и барсучков (п = 366) во время миграционных остановок в оазисе в Эйлате (Израиль)

Пространственное поведение остановившихся мигрантов и время начала ночного миграционного полёта изучали с помощью телеметрического прослеживания на Куршской косе. Были прослежены перемещения птиц, помеченных микропередатчиками: 116 зарянок (51 весной и 65 осенью), 12 барсучков и 7 мухоловок-пеструшек (все весной). Помеченных птиц прослеживали на протяжении от одного до 14 дней, общее количество локаций составляло от 4 до 172 (подробнее см. раздел 6.4).

В момент начала ночного миграционного полёта в высокие паутинные сети были пойманы 74 зарянки, 60 тростниковых камышевок, 36 барсучков, 28 болотных камышевок. Данные по этим птицам были использованы для характеристики энергетического состояния мигрантов в момент начала ночного миграционного полёта и при приземлении (глава 7).

ГЛАВА 1. ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ МИГРАЦИОННЫХ ОСТАНОВОК

1.1. Методические подходы к оценке продолжительности остановок

Продолжительность - один из основных количественных параметров, характеризующих миграционную остановку. Наиболее корректным способом оценки этого параметра на основе мечения - повторного отлова являются стохастические модели Кормака - Джолли - Себера. Птицы, находящиеся в месте остановки, рассматриваются как открытая популяция, где все изменения численности происходят за счет иммиграции и эмиграции (Lebreton et al., 1992; Kaiser, 1995). На основе индивидуальных историй отлова определяют сохраняемость птиц ото дня ко дню и вероятность отлова. В контексте миграционных остановок сохраняемость - это вероятность того, что особь, присутствующая в популяции в день i, будет присутствовать в ней в день i+1. Сохраняемость является произведением подневной выживаемости (в данном случае близкой к 1) и вероятности остаться в районе исследований. С помощью стохастических моделей можно не только оценить среднюю продолжительность остановки, но и изучать разнообразие стратегий поведения остановившихся мигрантов. Как показывают наши результаты, эмпирические данные часто лучше всего описываются моделью, зависящей от времени, прошедшего с момента маркирования (Chernetsov, 1998; Chernetsov et al., 2007). Выбор такой модели означает, что вновь прибывшие особи с высокой вероятностью покидают район исследований после одного дня остановки (в первую же ночь). Птицы, оставшиеся на второй или тем более третий день, с высокой вероятностью задерживаются на сравнительно долгий срок, обычно ок. 6-8 дней или больше.

Наиболее объективным методом оценки продолжительности миграционных остановок является телеметрическое прослеживание птиц, помеченных миниатюрными радиопередатчиками. Этот метод дает возможность прослеживать отдельных особей до момента начала их миграционного полёта. Главное его достоинство заключается в том, что вероятность обнаружения птицы не зависит от её подвижности. Этим телеметрические данные радикально отличаются от данных мечения - повторного отлова, когда вероятность обнаружения (поимки) сильно зависит от пространственного поведения птиц, которое может систематически изменяться в ходе пребывания на остановке (Chernetsov, 2005; Chernetsov, Mukhin, 2006). Поэтому данные о продолжительности остановок мигрантов, помеченных передатчиками, следует считать наиболее надежными. Из-за стоимости радиопередатчиков, а также трудоёмкости ручного прослеживания, размер выборки прослеженных этим методом птиц всегда намного меньше, чем в работах, основанных на массовом кольцевании. Стохастические методы оценки продолжительности остановок позволяют установить среднюю ожидаемую продолжительность остановки для генеральной совокупности птиц. Телеметрический метод позволяет выяснить время, которое в изучаемом районе провела каждая конкретная особь. 10

1.2. Оценки на основе повторных отловов меченых птиц

Оценки продолжительности миграционных остановок воробьиных птиц, основанные на стохастических моделях, колеблются по разным данным и в разных местах от 1-2 до 12-15 дней (табл. 2). В целом оценки сходны для разных видов и регионов. Продолжительные остановки, как правило, характерны для районов остановок на краю обширных экологических барьеров (перед пересечением пустыни Сахара). Это показывают как наши материалы по остановкам камышевок в Эйлате (Израиль; УоБе£ СЬеп^оу, 2004; 2005), так и литературные данные ({^шЫ-Ыпвв! е1 а1., 2003). В то же время после пересечения среднеазиатских пустынь весной мигранты, как правило, останавливались всего на один день (СЬешегБОУ ег а1., 2007).

1.3. Оценки на основе телеметрического прослеживания

Наиболее надежные данные по продолжительности остановок получены для мигрантов, помеченных миниатюрными радиопередатчиками. По данным телеметрического прослеживания зарянок на Куршской косе Балтийского моря, продолжительность остановок во время весенней миграции составила от 1 до 11 дней, в среднем 2.4 дня. Осенью на Куршской косе зарянки останавливались на период от 1 до 14 дней, в среднем на 3.4 дня (СЬеп^эоу, 2005). Весной барсучки и мухоловки-пеструшки останавливались на Куршской косе в среднем на 1.6 и 1.9 дня, соответственно (СЬегпе^оу е1 а!., 2004; табл. 2). В целом, оценки продолжительности остановок, полученные на основе телеметрических данных и с помощью стохастических моделей мечения - повторного отлова, сходны.

1.4. Внутривидовое разнообразие продолжительности миграционных остановок.

«Транзитные» и «нетранзитные» особи. Миграционные остановки на 1-15 дней типичны для мелких насекомоядных воробьиных птиц - ночных мигрантов, пересекающих экологически благоприятные районы при непрерывной возможности остановки. Перед или непосредственно после пересечения экологических барьеров, когда мигранты должны набрать жир, необходимый для пересечения неблагоприятного района, или восстановить израсходованные в ходе предшествующего броска запасы энергии, остановки могут быть более продолжительными. Оценивать среднюю продолжительность остановок всех птиц, которые останавливаются в каком-либо районе, не всегда корректно и разумно. Большинство особей останавливаются на один день. На Куршской косе 87% зарянок покидают район исследований после однодневной остановки. Сходные значения были получены на основе анализа данных мечения - повторного отлова и для других видов ночных мигрантов.

Таблица 2. Реалистичные оценки продолжительности миграционных остановок воробьиных - ночных мигрантов, полученные разными методами.

Вид Регион Сезон Метод Оценка, дни Источник

Тростниковая камышевка Европа, разные точки осень Мечение - повторный отлов (двусторонний) 9.7 Schaub, Jenni, 2000а

Юг Франции осень Мечение - повторный отлов (двусторонний) 8.1 Balança, Schaub, 2005

Куршская коса осень Мечение - повторный отлов (двусторонний) 6.0-8.1 Chernetsov, 1998

Марокко осень Мечение - повторный отлов (двусторонний) 7.5-17.8 Rguibi-Idrissi et al., 2003

Англия осень Минимальная продолжительность на прикормке 5.82 Bayly, 2006

Барсучок Европа, разные точки осень Мечение - повторный отлов (двусторонний) 9.1 Schaub, Jenni, 2000a

Англия осень Минимальная продолжительность на прикормке 3.8 Bayly, 2007

Куршская коса весна Телеметрия 1.6 Chernetsov et al., 2004

Садовая славка Европа, разные точки осень Мечение - повторный отлов (двусторонний) 7.8 Schaub, Jenni, 2000a

о. Крит, Средиземное море осень Телеметрия 15.3 Fransson et al., 2008

Черноголовая славка Куршская коса весна Мечение - повторный отлов (односторонний) 3.0 Ориг. данные

Серая славка Куршская коса весна Мечение - повторный отлов (односторонний) 5.7 Ориг. данные

Славка-завирушка Куршская коса весна Мечение - повторный отлов (односторонний) 6.4 Ориг. данные

Англия осень Мечение - повторный отлов (односторонний) 1.352.13 Bayly, Rumsey, 2007

Мухоловка-пеструшка Куршская коса весна Телеметрия 1.9 Chernetsov et al., 2004

Зарянка Куршская коса осень Мечение - повторный отлов (нетранзитные птицы) 5.7 Титов, Чернецов, 1999

Красноглазый виреон Северная Америка осень Мечение - повторный отлов (двусторонний) 2.703.45 Morris et al., 2005

Северная Америка осень Мечение - повторный отлов (двусторонний) 2.923.81 Moins et al., 2005

Речной певун Северная Америка осень Мечение - повторный отлов (двусторонний) 4.846.84 Morris et al., 2005

Поэтому наиболее корректно оценивать не среднюю продолжительность остановок всех особей того или иного вида, а долю птиц, останавливающихся на один день и продолжительность остановок тех особей, которые остаются на более долгий срок. Существование двух групп мигрантов (транзитных, которые возобновляют миграционный полёт после 1-2-дневной остановки, и нетранзитных, совершающих продолжительные остановки с целью пополнения энергетических резервов) является фундаментальным свойством миграции воробьиных птиц. Это вызвано тем, что воробьиные обычно совершают миграционные броски в течение нескольких последовательных ночей. Цели остановки у транзитных и останавливающихся особей различны, поэтому и их поведение (кормовое, пространственное, территориальное) различается, а решения об остановке определяются разными факторами и их комбинациями.

1.5. Заключительные замечания

При миграции над экологически благоприятными районами большая часть особей ночных мигрантов покидают район миграционной остановки в первую же ночь. Доля таких птиц может быть надежно определена только с помощью телеметрического прослеживания. Такая картина наблюдается в большинстве мест остановок. Не следует искать какие-то неизвестные районы, где ночные мигранты собираются для продолжительных остановок и жиронакопления: т.к. большинство мигрантов останавливаются на несколько дней после нескольких ночных бросков, среди птиц, прибывших с волной миграции, остановившиеся особи составляют меньшинство. При этом, однако, некоторые места остановок более благоприятны для жиронакопления, чем другие, из-за различий в качестве биотопов в этих районах (см. гл. 4).

ГЛАВА 2. СКОРОСТЬ ЖИРОНАКОПЛЕНИЯ И ЭФФЕКТИВНОСТЬ ОСТАНОВОК

2.1. Энергетические запасы мигрирующих птиц

Энергетические запасы мигрирующих птиц состоят не только из жира, но и включают в себя некоторое количество белка (Ьшс^бт, Р1егета, 1993), однако у воробьиных птиц белок обычно составляет незначительную долю запасов (порядка 5-10%). Поэтому вполне допустимо использование термина «жиро-накопление», принятого в русской литературе.

2.2. Методы оценки скорости жиронакопления

Основные способы оценки скорости жиронакопления - это оценка на основе (1) анализа изменения массы птиц, пойманных не менее двух раз, и (2) скорости увеличения массы птиц, пойманных в течение дня. В первом случае наиболее корректно использование моделей, построенных с помощью множественной регрессии. Методом пошаговой множественной регрессии вычисляют два коэффициента: скорость увеличения массы в ходе светлого времени суток и скорость жиронакопления в ходе всего времени

остановки. Второй метод оценки скорости жиронакопления у мигрантов на остановках основан на анализе увеличения средней массы тела птиц, пойманных в течение дня (Яблонкевич, Шаповал, 1987). В этом случае оценивают скорость увеличения массы тела птиц не в день, а в час. Почасовую скорость изменения массы сравнивают с величиной ночных потерь массы, которые иногда принимают равными 4.5% от тощей массы (Winker et al., 1992), но более корректна оценка ночных потерь массы на основе аллометрических уравнений.

Оценки, основанные на анализе повторных отловов птиц, имеют существенный недостаток: птица должна быть поймана как минимум дважды, причём первый отлов может повлиять на последующую скорость жиронакопления. Метод, основанный на изменении средней массы в течение дня, исходит из допущения об одинаковом суточном ритме активности у птиц разной жирности. По крайней мере у некоторых мигрантов это условие не выполняется. Существует метод оценки скорости жиронакопления у однократно пойманных мигрантов на основе концентраций метаболитов крови (триглицеридов и ß-гидроксибутирата). Уровень триглицеридов в плазме крови положительно, а уровень ß-гидроксибутирата отрицательно скоррелирован с интенсивностью липогенеза на протяжении нескольких часов перед взятием пробы. Получаемые данные позволяют сравнивать между собой разные виды, сезоны, точки отлова (Schaub, Jenni, 2001а) и биотопы (Leist, 2007), но получение абсолютных скоростей жиронакопления путем анализа концентраций метаболитов крови проблематично.

2.3. Наблюдаемые в природе значения скорости жиронакопления

Наиболее высокие оценки скорости жиронакопления в природе - 1113% от тощей массы в сутки, но эти оценки, возможно, завышены. Физиологический предел скорости увеличения массы воробьиных птиц при подкормке в полевых условиях составляет ок. 20%. Анализ скорости жиронакопления у зарянок на миграционных остановках на Куршской косе показал, что средняя скорость набора массы во время осенней миграции составляла 0.44% от тощей массы в сутки. Скорость увеличения массы в течение дня у зарянки составляла 0.084 г-ч-' (т.е. 0.57% от тощей массы) по данным повторных отловов, 0.0804 г-ч-1 по данным первых отловов и 0.0823 г-ч"1 по данным отловов в высокие сети в момент начала ночного полёта. При условии наличия большой выборки, значения скорости набора массы, полученные разными методами, очень близки. Это позволяет считать оценки 0.40-0.50% в час весной и 0.53-0.61% осенью, полученные для 48 видов воробьиных птиц в Северной Америке (Dunn, 2001, 2002), адекватными в случае миграции над экологически благоприятными районами (без необходимости пересекать экологические барьеры). Низкие значения средней скорости жиронакопления объясняют большую продолжительность миграционных остановок. 14

2.4. Факторы, влияющие на скорость жнронакопления

Оценка скорости жиронакопления с помощью множественной регрессии позволяет не только получить количественные оценки искомого показателя, но и оценить факторы, которые влияют на него. Основным фактором, который значимо и негативно влияет на скорость жиронакопления, является исходная жирность (индекс состояния). В ряде случаев этот эффект может быть артефактом, но как правило, он реально имеет место в природе. Жирные птицы больше времени посвящают заботе о своей безопасности и меньше времени проводят на более кормных, но более опасных с точки зрения пресса хищников участках.

Скорость жиронакопления часто увеличивается к концу сезона осенней миграции. Это наблюдается как у птиц, питающихся ягодным кормом (славки), так и у чисто насекомоядных видов (камышевки). Параллельное увеличение энергетической эффективности и продолжительности остановки в ходе сезона приводит к увеличению количества энергетических запасов, с которыми птица начинает следующий миграционный бросок. Это увеличивает потенциальную полётную дистанцию и тем самым скорость продвижения по трассе миграции.

Нередко также выявляется отрицательная зависимость между количеством присутствующих в районе отлова птиц данного вида и скоростью жиронакопления. Это показывает существенную роль конкуренции на миграционных остановках. Интуитивно понятно, что чаще всего скорость жиронакопления мигрирующих птиц зависит от обилия пищи, однако формально показать это удается редко. Методическая проблема количественной оценки обилия пищи для насекомоядных видов воробьиных птиц, которыми являются большинство дальних мигрантов, трудноразрешима. В качестве удачного примера можно привести работы, выполненные на камышевках: в Испании (Grandio, 1998) и на Куршской косе (Chemetsov, 1998).

2.5. Низкая начальная скорость жиронакопления: артефакт или реальное явление?

Масса тела мигрантов обычно снижается после прибытия в район остановки и начинает повышаться только спустя несколько дней. Две методические проблемы ставят под вопрос репрезентативность этих данных: во-первых, первый отлов нельзя считать эквивалентным отлову в первый день миграционной остановки, а во-вторых, отлов и связанный с ним стресс могут резко снижать эффективность питания и скорость жиронакопления птиц. Анализ с помощью стохастических моделей показал, что в районах с выраженной волнообразнос-тью миграции (в т.ч. на Куршской косе и в большинстве других прибрежных районов) большинство птиц отлавливаются вскоре после прибытия в район остановки (Титов, Чернецов, 1999). Отлов, действительно, может влиять на поведение птиц, однако наши данные телеметрического прослеживания (Cher-netsov, 2005; Chemetsov, Mukhin, 2006) показывают, что этот эффект обычно

продолжается не более 1-2 ч. Данные повторных отловов и телеметрии указывают, что подвижность многих видов мигрантов в день прибытия и отчасти на второй день после прибытия существенно выше, чем в последующие дни (см. гл. 6). В первые 1-2 дня после приземления происходит выбор оптимального места остановки (см. гл. 4), что препятствует жиронакоплению с максимально возможной скоростью. Низкая или отрицательная скорость жиронакопления в первый день остановки, по-видимому, является не артефактом, вызванным отловом, а достаточно распространенным в природе явлением.

Данные о редукции пищеварительного тракта, которая препятствует эффективному питанию сразу после окончания миграционных бросков (В^еЬасЬ 1998; ВаисИи^ег, В1еЬасЬ, 2001,2005; ВаисИ^ег е1 а1., 2005), относятся к экстремально длинным миграционным броскам при пересечении экологических барьеров. Нет данных, что в ходе бросков над экологически благоприятными районами при непрерывной возможности остановки у воробьиных птиц происходит существенная редукция пищеварительного тракта, которая создавала бы трудности для быстрого жиронакопления непосредственно после окончания миграционного броска. Снижение массы тела в первые 1-2 дня после прибытия на остановку имеет, по-видимому, не физиологическую, а экологическую причину. Поэтому в случаях, когда условия миграционной остановки особенно благоприятны, масса птиц может и не снижаться. Существенное следствие этого заключается в том, что в ходе миграционной остановки скорость изменения массы, вообще говоря, непостоянна.

ГЛАВА 3. ТЕОРИЯ ОПТИМАЛЬНОЙ МИГРАЦИИ

3.1. Общие положения

Теория оптимальной миграции ставит своей целью установление количественных зависимостей между энергетическими параметрами миграции (продолжительностью миграционных остановок, скоростью жиронакопления и жирностью при миграционном старте). Несмотря на свое название, эта теория описывает лишь количественные энергетические параметры, и полностью игнорирует такие важные стороны миграционного поведения птиц, как выбор и использование биотопов, пространственное поведение на остановках, временное расписание миграционного полёта.

Теория оптимальной миграции берет свое начало от работы Т. Алерстама и О. Линдстрёма (А1етат, 1лпс1зЬ-бт, 1990), где авторы применили методологию эволюционной экологии, в частности теории оптимального кормодобывания (Бигон и др., 1989), для анализа поведенческих стратегий мигрирующих птиц. Было сделано допущение, что в ходе миграции птицы должны оптимизировать свое поведение с целью минимизировать расход одной из трех «валют»: времени, потраченного на прохождение миграционного пути; общей энергии, израсходованной на миграцию; риска стать жертвой хищника (А1ег-16

з1аш, ЬтсЫгбт, 1990). Наиболее реалистичным допущением является минимизация смертности в ходе миграции и зимовки. Однако способов адекватной количественной оценки вероятности погибнуть или выжить для отдельной особи не существует. Вывести даже теоретическую зависимость вероятности выжить от известных энергетических факторов не представляется возможным. Поэтому авторы теории предложили три достаточно произвольно выбранные «валюты». В своих расчетах они исходили из уравнения, которое описывает дальность возможного полёта в зависимости от жирности:

Y{f) = c

1

(1 + /)J

где с - константа с размерностью длины, зависящая от аэродинамического качества птицы, состава запасов энергии (соотношение жира и белка) и тощей массы птицы, а/- относительная жирность (/"= (т - т0)/т0, где т - масса тела птицы, а тй-тощая масса.

3.2. Минимизация времени миграции

Функция зависимости дальности полёта от жирности является возрастающей, но растет она медленнее прямой пропорциональной зависимости. Это связано с представлением, что транспорт дополнительного жира имеет цену, т.е. чем тяжелее птица, тем больше энергии она расходует на полёт. Такое представление вытекает из положения, что кривая зависимости энергетических расходов на полёт от массы тела имеет U-образную форму (Pennycuick, 1975, 1989). Чем больше имеющийся у птицы запас жира, тем меньшую прибавку дальности дает увеличение жирности на определенную величину.

При минимизации времени (т.е. максимизации скорости) миграции птицы должны в более благоприятных местах остановки проводить меньше времени, чем в менее благоприятных. Несмотря на это, они смогут набирать в более благоприятных местах больше жира. Эта зависимость непрерывна, если дальность миграции бесконечно велика. В случае более реалистичного допущения конечной дальности миграции, оптимальная жирность будет увеличиваться в зависимости от скорости жиронакопления не непрерывно, а ступенчато (Weber, Houston, 1997а). Из-за этого теория предсказывает, что в наиболее благоприятных местах остановки птицы должны накапливать больше жира, чем необходимо для достижения следующего потенциального места остановки. Менее благоприятные места, наоборот, выгодно пропускать, продолжая полёт до следующего места.

Данные полевых экспериментов соответствовали теоретическим предсказаниям качественно, но не количественно (Lindström, Alerstam, 1992; Fransson, 1998; Bayly, 2006). Чтобы объяснить полученные расхождения, в исходные допущения вносили разнообразные поправки (Lindström, Alerstam, 1992; Weber, Houston, 1997; Hedenström, Alerstam, 1997; Chemetsov et al., 2004a). Как было показано в гл. 2, одно из основных допущений теории - допущение о постоян-

ной скорости жиронакопления в ходе пребывания мигранта на остановке - в общем случае не выполняется.

3.3. Минимизация энергетической цены миграции

Допущение о минимизации времени миграции нереалистично. В ряде ситуаций мигрантам действительно имеет смысл продвигаться по трассе с максимально возможной скоростью (например, осенью при приближающихся холодах в высоких широтах, или весной для задержавшихся особей), но во многих других случаях допущение максимизации скорости движения по трассе миграции как минимум не самоочевидно. Поэтому во многих случаях более реалистичным кажется предположение, что целью оптимизационного поведения является минимизация потраченной на миграцию энергии.

Математически это значит, что следует найти локальный максимум для функции

где/0 - энергетическая цена обустройства на месте остановки. Дифференцируя по/ и приравнивая производную к нулю, получаем

ау г(/)-гю, V /

что позволяет вычислить^,. В этом случаезависит только от/й, но не зависит от скорости жиронакопления или продолжительности остановки, что означает предсказание независимости оптимальной стартовой жирности от скорости жиронакопления. Для достижения той же оптимальной жирности в районе остановки с низкой скоростью жиронакопления потребуется больше времени, чем с высокой, но какой бы низкой скорость жиронакопления ни была (при условии, что она остаётся положительной), все равно длительная остановка в таком районе в рамках этой модели оптимальна. В реальном мире, когда бесконечно низкая скорость движения по трассе миграции, очевидно, неприемлема, данную модель приходится отвергнуть.

3.4. Минимизация риска стать жертвой хищника

Безопасность как оптимизационная валюта при миграции, хотя и была предложена (А1егз1аш, Ьтс^гбт, 1990), мало рассматривалась при дальнейшем развитии теории. Причина этого заключается в том, что этот параметр очень трудно охарактеризовать количественно и тем более получить сколько-нибудь надёжные его оценки. Теоретически можно предположить, что более жирные птицы будут подвергаться большей опасности стать жертвой хищника, чем менее жирные, из-за их меньшей маневренности. Это допущение было сделано авторами теории оптимальной миграции (А1етат, ЬтскЦбт, 1990), которые на этом основании заключили, что в таком случае оптимальная стартовая жирность/ должна быть меньше, чем в случае минимизации времени,

потраченного на миграцию. Однако единственное эмпирическое исследование данного вопроса показало, что на о. Гельголанд в Северном море среди жертв кошек и хищных птиц непропорционально часто встречались тощие, а вовсе не жирные воробьиные мигранты (Dierschke, 2003).

Это означает, что реально встречающиеся среди мигрирующих птиц уровни жирности не представляют проблемы с точки зрения маневренности полёта и способности избегать хищников. А вот тощие особи, которые должны восстанавливать энергетические ресурсы, часто вынуждены использовать рискованные кормовые стратегии (например, кормиться на открытой местности или уделять слишком мало времени заботе о безопасности) и из-за этого непропорционально часто становятся жертвами хищников. Даже среди мигрантов, которые готовятся к пересечению экологического барьера и набирают большие запасы жира, риск стать жертвой хищника практически не увеличивается с увеличением жирности. Теоретические расчеты показывают, что если воробьиная птица с жирностью 80% от тощей массы (что близко к максимальным значениям, известным для воробьиных) кормится в полуметре от укрытия, она достигает его всего на 8% позже, чем тощая особь.

3.5. Уравнение дальности полёта

Помимо упомянутых проблем теории оптимальной миграции, касающихся в основном биологической реалистичности её исходных допущений, существует также проблема валидности исходного уравнения, описывающего зависимость возможной дальности полёта от жирности птицы. Оно следует из теории механики полёта (Pennycuick, 1975), корректность которой подвергается серьёзным сомнениям (Videler, 2005).

Все авторитетные сводки по физиологии полёта птиц утверждают, что теоретически предсказанная U-образная зависимость мощности полёта от его скорости подтверждается экспериментальными данными (Schmidt-Nielsen, 1997; BIem, 2000; Harrison, Roberts, 2000). На самом же деле эта зависимость была экспериментально подтверждена в одном исследовании на единственном виде, волнистом попугайчике Melopsittacus undulatus (Tucker, 1968). Многочисленные другие работы показали почти прямую линию, т.е. отсутствие зависимости мощности полёта от его скорости (Tucker, 1972; Bernstein et al., 1973; Torre-Bueno, LaRochelle, 1978; Hudson, Bernstein, 1983; Rothe et al., 1987; Ward et al., 2001,2002). По-видимому, U-образная зависимость характерна для попугаев и, возможно, других групп птиц с низким аэродинамическим качеством, в бюджете времени которых полёт занимает очень немного времени и которые не совершают миграций.

Теоретически зависимость мощности полёта от его скорости должна иметь U-образную форму при условии, что уровень базального метаболизма, степень вентиляции легких и эффективность работы грудной мышцы не зависят от скорости полёта (Lindhe Norberg, 2004). Очевидно, что в общем случае это условие не выполняется: эффективность полёта возрастает с его скоростью.

Отсутствие зависимости между скоростью и мощностью полёта у птиц ясно показывает, что они, как указывал В.Р. Дольник (1995), могут изменять геометрию крыла и кинематику полёта, а следовательно, и его энергетическую эффективность.

Эмпирические данные говорят о том, что транспорт небольших количеств жира (примерно до/= 0.25-0.30, т.е. при массе жира, составляющей не более 25-30% от тощей массы птицы) может быть практически «бесплатным». Это значит, что при 0 </< 0.25 - 0.30 возможная дальность полёта птицы прямо пропорциональна её жирности. Нет сомнений в том, что особи с высокими запасами жира тратят на полёт больше энергии, чем тощие, но этот эффект становится заметен при достижении значений жирности не менее 25-30%. Большинство воробьиных при миграции над экологически благоприятными районами не достигают таких значений жирности (табл. 3).

Таблица 3. Доля особей с жирностью, превышающей 25% от тощей массы (/"> 0.25) среди птиц, пойманных во время осенней и весенней миграции в Рыбачьем на Курш-ской косе (1993-2006).

Вид Весна Осень

Зарянка 0.69% (п = 29285) 0.81% (п = 44501)

Тростниковая камышевка 0.69% (п = 3938) 19.4% (п = 2750)

Барсучок 5.9% (п = 2884) 6.2% (п = 3327)

Черноголовая славка 1.5% (п = 2890) 14.3% (п = 5967)

Садовая славка 0.57 %(п= 1056) 6.9% (п = 2037)

Пеночка-весничка 0.38% (п = 2121) 1.8% (п = 5502)

3.6. Заключительные замечания.

Вышеперечисленные обстоятельства сильно девальвируют теорию оптимальной миграции в её нынешнем виде, однако идея найти количественные закономерности, определяющие поведение мигрирующих птиц на остановке, является интересной. Проблема теории оптимальной миграции заключается в том, что она пытается найти количественные соотношения на основе принципиально неполных посылок, а также многих допущений, валидность которых неочевидна, а часть из них явно ошибочны. В реальности решение о начале миграционного полёта принимается птицей под влиянием многих факторов (см. гл. 8). Как минимум не менее важными факторами, чем энергетические (которые и рассматривает теория оптимальной миграции) являются погодные и временные, а именно положение мигранта на трассе по отношению к оптимальному расписанию миграции. Отказ от включения этих параметров в модель, описывающую поведение мигрантов на остановках, делает её явно нереалистичной. С другой стороны, если включать все эти параметры (многие из которых очень трудно количественно охарактеризовать и ещё труднее надёжно 20

оценить), у модели оказывается так много степеней свободы, что сравнение её предсказаний с наблюдаемой реальностью становится практически бессмысленным.

ГЛАВА 4. ВЫБОР И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ БИОТОПОВ МИГРАНТАМИ

4.1. Вводные замечания

Успех остановки следует измерять как скорость жиронакопления, или более непосредственно как скорость потребления пищи (при условии, что птица не погибла во время остановки). Реальная скорость жиронакопления, которая достигается в данном районе остановки, является результатом взаимодействия между данной конкретной особью и параметрами данного конкретного места, среди которых качество местообитания является одним из наиболее важных. Оптимальный выбор и использование биотопа критически важны для успешной миграции.

4.2. Точность выбора биотопа мигрантами

Принято считать, что существует иерархическая последовательность критериев выбора оптимального местообитания, используемых птицами при миграционной остановке в незнакомом месте (Hutto, 1985). Из-за различия задач, диктуемых физиологическим состоянием птиц, в зависимости от конкретной ситуации привлекаются разные критерии для оценки пригодности биотопа. Тощие птицы прежде всего нуждаются в пище, а более жирные - в наличии укрытий. После броска через аридные районы ключевым ресурсом, возможно, является вода. Данные отловов в утренние часы после окончания ночного полёта показывают, что у видов, для которых этот выбор жизненно необходим, он оказывается весьма точным. Так, на Куршской косе за 45 лет отлова ночных мигрантов большими ловушками, установленными на границе сосновых посадок и песчаных дюн, было поймано 175 тростниковых камышевок и 190 барсучков. За 9 лет отлова паутинными сетями в кустарниково-тростниковых зарослях в 11 км от первого района отлова было поймано 8918 тростниковых камышевок и 6748 барсучков. Ошибки в распознавании биотопа у мигрирующих ночью птиц редки и обычно приурочены к условиям плохой видимости.

Иерархическая цепочка событий при выборе биотопа мигрантами выглядит следующим образом: посадка, перераспределение по биотопам, занятие индивидуального участка и затем эксплуатация выбранного участка в выбранном биотопе. Эти процессы зависят от состояния птиц: особи с разным уровнем энергетических резервов преследуют разные цели во время остановки и могут оценивать биотопы по-разному. Жирные птицы могут не стремиться к дальнейшему увеличению жировых резервов, а экономить существующие, и поэтому быть малоактивными. Особи с малыми запасами жира, стремящиеся пополнить запасы энергии, могут быть более требовательны к выбору оптималь-

нота участка (Chernetsov, 2005; Chernetsov, Mukhin, 2006). Однако истощенные мигранты могут быть очень нетребовательны к качеству места остановки и использовать любую возможность пополнить баланс энергии (Chernetsov et al., 2004а).

4.3. Роль индивидуального опыта в выборе мест миграционных остановок

Водоплавающие птицы и кулики, у которых количество удобных для миграционных остановок мест на трассе миграции весьма ограничено, несомненно, часто используют те же самые места остановок из года в год (Pienkowski, 1976; Evans, Townsend, 1988; Pfister et al., 1998). Некоторые авторы утверждают, что такое же поведение характерно и для воробьиных мигрантов (Cantos, Tellería, 1994; Merom et al., 2000). Однако тщательный анализ многолетних данных отлова в разных районах показал, что повышенная доля повторных отловов заведомо транзитных мигрантов характерна только для птиц водно-болотных биотопов, которых отлавливали в островных местообитаниях посреди аридных ландшафтов. В целом у воробьиных роль прошлогоднего опыта в выборе конкретного места миграционной остановки даже у взрослых птиц, мигрирующих не впервые, пренебрежимо мала.

4.4. Окончание ночного миграционного полёта

Быстрый и правильный выбор оптимального биотопа дает птицам преимущества в борьбе за ресурсы (Thomson et al., 2003; Mettke-Hofmann, Gwinner, 2004). Исходя из этого, следует ожидать, что естественный отбор будет поддерживать выбор биотопа мигрантами до посадки при завершении миграционного полёта.

Нами было показано, что при посадке до рассвета акустические стимулы превалируют над визуальными. Использование акустических стимулов характерно в первую очередь для стенотопных видов, в частности для птиц водных местообитаний; во время осенней миграции взрослые птицы более активно используют акустическую информацию, чем молодые особи, мигрирующие впервые (Mukhin et al., 2008). Во время отлова на звуковую ловушку на дюнах на Куршской косе подавляющее большинство птиц, пойманных глубокой ночью, составляла тростниковая камышевка (63% весной и 91% осенью), хотя доля этого вида в ночном потоке мигрантов была очень мала. Весной и другие виды камышевок чаще встречались в отловах на звуковую ловушку, чем в потоке мигрантов. Тростниковые и в некоторой степени другие камышевки привлекались проигрыванием песни тростниковой камышевки в неблагоприятный биотоп (песчаные дюны), где они в норме практически не встречаются. Тот же вывод следует из сравнения утренних отловов на звуковую ловушку и в оптимальном биотопе без проигрывания песни: в первом случае доля камышевок в отловах была существенно выше.

Осенью взрослые тростниковые камышевки сильнее привлекались проигрыванием песни, чем молодые. В 1999-2001 гг. взрослые особи после 1 ав-22

густа составляли 15.6% в звуковых отловах (п = 546) и лишь 6.0% в отловах в оптимальном биотопе без звукового привлечения (п = 801 ; %2 = 33.4, р < 0.001). Сам факт реакции на видовую песню молодыми птицами осенью (когда камышевки уже не поют) указывает на существование врожденного механизма распознавания биотопа на основе акустических стимулов. Крайне интересна реакция на чужую песню. На песню тростниковой камышевки за четыре года нам удалось поймать представителей 17 видов птиц (Мухин и др., 2005). Однако привлекательны не любые песни птиц, а лишь такие, которые принадлежат видам, характерным для водно-болотных биотопов, и могут служить акустическими маркерами.

4.5. Поиск участка и закрепление на нем

После посадки остановившиеся мигранты оценивают качество биотопа. Перемещения приземлившихся птиц часто бывают выражены как утренний пик отловов. По нашим телеметрическим данным, у некоторых ночных мигрантов, в частности у зарянки, перемещения на расстояния порядка 1-2 км ограничены периодом после рассвета и могут продолжаться несколько часов (Chemetsov, 2005; Chernetsov and Mukhin, 2006; Цвей, 2008). Во время миграционных остановок индекс линейности перемещений, который указывает на степень сконцентрированности перемещений в ограниченном районе, различался между днями остановки (однофакторный дисперсионный анализ, F1097 = 6.85 для весны, Fg = 6.69 для осени; Р < 0.001). Индекс линейности отличался от остальных дней для первого дня остановки весной (критерий действительно значимого различия Таки: Р < 0.008) и первых двух дней осенью (критерий Таки: Р < 0.001 для обоих дней). В первые дни индекс линейности был выше, т.е. перемещения были менее сконцентрированными. Продолжительность периода широких перемещений, когда происходит выбор участка и закрепление на нем, составляет от нескольких часов до 2 дней.

У других видов ночных мигрантов, например мухоловок-пеструшек, дальние перемещения (порядка нескольких километров) могут происходить на любой стадии миграционной остановки, в т.ч. и через несколько дней после прилета (Chernetsov et al., 2004а; Chernetsov, 2005). Такие перемещения не следует рассматривать как поиск участка. Правильнее говорить, что у некоторых видов стратегия эксплуатации ресурсов на миграционных остановках основывается на более широких перемещениях, чем у других видов, в частности, у зарянки.

Уровень подвижности мигрантов сразу после посадки может зависеть также от возраста птиц. На это указывает анализ так называемого «эффекта побережья», который заключается в непропорционально высокой доле молодых птиц среди ночных мигрантов, отлавливаемых на берегах больших водоемов (Паевский, 1985, 2008; Payevsky, 1998). Наши данные отлова певчих и черных дроздов на миграционных остановках на Куршской косе указывает на то, что у этих видов береговой эффект отчасти может быть объяснен различиями в подвижности молодых и взрослых особей. При «активном отлове» (когда птиц

вспугивают, загоняя в паутинные сети) доля взрослых птиц в отловах была выше, чем при обычном «пассивном» отлове (табл. 4). Причиной более высокой подвижности молодых птиц могла быть их подчиненная социальная роль по отношению к взрослым особям. Это объяснение, однако, не универсально: у зарянки на Куршской косе доля взрослых птиц в оба сезона не отличалась при активном и пассивном отлове (весна: 14.3 и 13.3%, х2 = 0.14, Р = 0.70; осень: 5.1 и 5.0%, х2 = 0.01, Р = 0.93) и была значимо ниже, чем в континентальной точке (Прикаспийская низменность, 25.0%).

Таблица 4. Доля взрослых певчих и черных дроздов в осенних отловах на Куршской косе (Рыбачинские стационарные ловушки, паутинные сети и активный отлов, наши данные) и в потоке ночных мигрантов над Балтикой (данные о птицах, разбившихся о маяки, Hansen, 1954).

Вид Доля взрослых птиц, %

В потоке В больших ловушках В паутинных сетях При активном отлове

Певчий дрозд Черный дрозд 37.4 6.5 ± 0.7 3.5 (1.5-4.4 в разные годы) с?<?13.6; $$ 15.1 (7.7—18.3 в разные годы) 15.7 (п = 51) 50 (п = 30)

4.6. Эксплуатация биотопа

После занятия индивидуального участка или в ходе широких перемещений мигранты используют биотопы неслучайным образом. Молодые особи используют более широкий набор местообитаний, чем взрослые, что интерпретируется как свидетельство того, что их способность правильно выбирать биотоп менее совершенна, чем у взрослых (Bairlein, 1981, 1983). Некоторые виды изменяют свои биотопические предпочтения во время сезона миграции по сравнению с сезоном размножения. Барсучки, которые обычно не гнездятся в зарослях тростника, предпочитают их во время миграции (Chernetsov, 1998). Тростниковые камышевки в период миграции активно используют редкие заросли тростника, малопригодные для постройки гнезд (Chernetsov, 1998). Мигрирующие зарянки и лазоревки осенью проводят много времени и активно питаются в тростниковых зарослях, которые не используются ими в период размножения.

Один и тот же вид птиц в разных условиях может эксплуатировать биотоп разными способами: мухоловки-пеструшки держатся в ограниченном районе и даже якобы занимают охраняемые территории во время осенних миграционных остановок в Португалии (Bibby, Green 1980), но перемещаются в очень широких пределах весной на Куршской косе (Chernetsov et al., 2004). В условиях высокой мозаичности биотопа размах перемещений животных существенно влияет на характер использования ими биотопа. 24

Кроме непосредственного, локального биотопического окружения, в котором находится мигрант на остановке, существенное значение может также иметь общий ландшафтный контекст. Можно ожидать, что эффективность жи-ронакопления будет зависеть от структуры биотопа. Наши данные об энергетическом состоянии мигрирующих воробьиных в оазисе в западном Казахстане заставляют отнестись к этому утверждению с осторожностью. Мы проводили отлов мигрантов в двух биотопах в оазисе в полупустыне Прикаспийской низменности. Одним из них были искусственные лесонасаждения разнообразного видового состава, включающего плодоносящие кустарники. Другой биотоп представлял защитную лесополосу, состоящую из посадок вяза приземистого. Хотя априорно дендрарий считался оптимальным, а лесополоса - субоптимальным биотопом, у шести включенных в анализ видов различия в индексе состояния между биотопами не были значимыми.

Состояние птиц в кажущемся бедном биотопе (лесополосе) в большинстве случаев было не хуже, чем в оптимальном (в дендрарии), причём различия не были значимыми даже у такого питающегося ягодами во время осенней миграции вида, как садовая славка. Это показывает, что прежде чем считать биотоп субоптимальным, следует на основе конкретного материала (исследования состава пищи, интенсивности питания, скорости жиронакопления и т.д.) убедиться в том, что это действительно так.

ГЛАВА 5. МИГРАЦИОННЫЕ ОСТАНОВКИ В ОАЗИСАХ

В случае островов и оазисов можно сказать, что различия в качестве местообитаний между небольшими участками благоприятных биотопов (оазисы) и матриксом (окружающие аридные районы) очень велики. Использование оазисов может считаться предельным случаем выбора местообитаний.

В.Р. Дольник обобщил данные исследований миграции и экологии на остановках воробьиных мигрантов в Средней Азии, проведенных Биологической станцией «Рыбачий» в 1980-е гг. (Дольник, 1982, 1985, 1985а, 1987), и пришел к выводу, что осенью небольшие оазисы не предоставляют мелким воробьиным мигрантам, пересекающим пустыню, адекватных возможностей для жиронакопления. Из-за конкуренции за пищу средняя скорость жиронакопления в среднеазиатских оазисах практически не отличалась от скорости жиронакопления в открытой пустыне (БоЫк, 1990).

Мы исследовали скорость жиронакопления у нескольких видов дальних мигрантов в большом оазисе в Эйлате (Израиль) на северной оконечности Красного моря (Уоэе^ СЬеп^БОУ, 2004, 2005) и в маленьком Джаныбекском оазисе в глинистой полупустыне Прикаспийской низменности (СЬегпе^оу е1 а1., 2007). В Эйлате скорость жиронакопления у тростниковой камышевки и барсучка бьша выше, чем на Куршской косе в оба сезона. Осенью птицы готовились к пересечению пустыни Сахара, а весной восстанавливали запасы энергии после пересечения пустыни. В Джаныбеке осенью скорость измене-

ния массы не отличалась от скорости на Куршской косе у четырех из пяти изученных видов. Гипотеза о низкой средней скорости жиронакопления у воробьиных мигрантов в оазисах и высокой вариации значений этого показателя по сравнению с более благоприятными районами не подтверждается данными по скорости жиронакопления ни из большого (Эйлат), ни из маленького оазиса (Джаныбек). Те оазисы, где воробьиные - ночные мигранты останавливаются на более или менее продолжительный срок, предоставляют им адекватные возможности для жиронакопления. Нельзя исключить возможность, что мелкие оазисы иногда действительно могут быть «черными дырами» (Dolnik, 1990) или «экологическими ловушками» для истощенных мигрирующих птиц, которые пытаются, но не могут набрать там жировые запасы, необходимые для продолжения миграции. Однако количественный анализ скорости жиронакопления показывает, что такие ситуации являются исключением, а не правилом. Аналогичная ситуация наблюдается и на мелких островах в Северном и Балтийском морях (Гельголанд и Грайфсвальдер Ойе).

ГЛАВА 6. ПРОСТРАНСТВЕННОЕ ПОВЕДЕНИЕ НА МИГРАЦИОННЫХ ОСТАНОВКАХ

6.1. Вводные замечания.

С характером выбора и использования биотопа на миграционных остановках тесно связано пространственно-ориентированное поведение мигрантов. Одни виды мигрирующих птиц занимают на остановках временные территории или держатся в пределах участков очень небольшого размера, хотя и не охраняют их; другие виды широко перемещаются в районе остановки. В некоторых случаях один и тот же вид птиц в одних условиях занимает небольшие участки, а в других—широко перемещается, например тростниковая камышевка (Bibby, Green, 1981 и Chernetsov, Titov, 2001) и мухоловка-пеструшка (Bibby, Green, 1980 и Chernetsov et al., 2004).

6.2. Дальность и направленность дневных перемещений ночных миг» рантов.

Один из ключевых вопросов заключается в примерной оценке размаха дневных перемещений ночных мигрантов. Правильная оценка размаха перемещений позволит сделать обоснованные предположения и об их функции. Если речь идёт о перемещениях в пределах сотен метров или немногих километров, функция их прежде всего кормовая. Если же птицы перемещаются на десятки километров, тем более в миграционном направлении, то можно допустить, что продвижение к цели миграции также является одной из функций дневных перемещений.

Наши данные о характере перемещений ночных мигрантов между полевыми стационарами «Рыбачий» и «Фрингилла», расположенными на Куршской косе на расстоянии 11 км друг от друга, показывают, что перемещения на такое расстояние среди остановившихся мигрантов очень редки и не происходит 26

преимущественно в миграционном направлении. В 1993-2006 г. на стационаре «Рыбачий» были окольцованы 85138 зарянок, на стационаре «Фрингилла» - 26873 зарянок. Общее число птиц, помеченных на одном стационаре и повторно пойманных на другом в течение не более 15 дней составило 26 особей, т.е. 0.023%. Весной 5 птиц переместились в миграционном направлении и 4 птицы обратно. Осенью в миграционном направлении переместились 8 особей, а в обратном — 9. Ни одна зарянка не преодолела это расстояние в течение одного дня: по-видимому, птицы ночью взлетали, но быстро прекращали миграционный полёт из-за неблагоприятных ветровых условий. Это подтверждается данными по особи, помеченной передатчиком на Фрингилле утром 15 апреля 2005 г., которая провела день в районе мечения, ночью начала миграционный полёт, а утром 16 апреля была поймана в Рыбачьем. Данные по другим ночным мигрантам (пеночке-весничке, пеночке-теньковке, черноголовой славке, мухоловке-пеструшке) аналогичны. Как и материалы телеметрического прослеживании мигрантов на остановках (Chemetsov et al., 2004; Chernetsov, 2005; Chemetsov, Mukhin, 2006; Цвей, 2008), эти данные показывают, что целью дневных перемещений ночных мигрантов является поиск благоприятных с точки зрения кормёжки и безопасности биотопов.

6.3. Территориальность и широкие перемещения: данные визуальных наблюдений и анализ отловов

У воробьиных птиц изучение пространственно-ориентированного поведения методом визуальных наблюдений крайне затруднено. С целью преодоления этой проблемы автором совместно с Н.В. Титовым был разработан метод оценки пространственно-ориентированного поведения мигрирующих птиц на остановках с помощью анализа отловов меченых птиц (Titov, 1999, 1999b; Chemetsov, Titov, 2001). Суть метода заключается в анализе расстояний между точками первого и повторных отловов птиц в паутинные сети. Частотное распределение расстояний между точками отлова птиц в ходе миграционной остановки сравнивается с нулевой (нейтральной) моделью, предполагающей случайный отлов в любой точке стационара. Для этого моделируется ситуация, когда отлов происходит случайным образом в любую паутинную сеть на стационаре, и рассчитывается частотное распределение расстояний между местами виртуальных «отловов».

В качестве примера можно привести данные по повторным отловам зарянок на Куршской косе в 1994-1996 гг. В первые два дня после первого отлова распределение расстояний между точками первого и повторных отловов не отличается от распределения, предсказанного нулевой моделью. Однако отловы на третий и в последующие дни происходили значимо ближе к месту предыдущего отлова, чем предполагает модель. Это означает, что в первые два дня зарянки свободно перемещались по району отлова (полевому стационару Рыбачий), а начиная с третьего дня остановки задержавшиеся на такой сроки птицы придерживались индивидуальных участков, которые были статистически

значимо меньше, чем вся площадь стационара. Сходная ситуация наблюдалась у двух других видов ближних мигрантов - крапивника и лесной завирушки (рис. 1). У всех трех видов динамика медианной дальности перемещений отличалась от предсказания нулевой модели (критерий сопряженных пар Уил-коксона, г = 2.37, Р = 0.018 для зарянки и крапивника; ъ - 2.20, Р = 0.028 для лесной завирушки).

день после первого отлова

Рисунок 1. Медиана расстояний между точками отлова (в метрах) в зависимости от дня остановки у зарянок, крапивников и лесных завирушек в ходе осенних миграционных остановок на Куршской косе.

Иной была ситуация у тростниковой камышевки и барсучка. И перелинявшие и линяющие тростниковые камышевки отлавливались в разные сети с вероятностью, которая не отличалась статистически значимо от случайной. Такая же картина наблюдалась и у барсучков во время послегнездовых перемещений и осенних миграционных остановок на Куршской косе. Широкие перемещения камышевок не были характерны только для начального периода пребывания птиц в изучаемом районе, но и не были результатом более продолжительного, чем у зарянок, пребывания в районе остановки.

6.4. Пространственное поведение мигрантов на остановках по данным телеметрии

Преимущество телеметрического метода заключается в том, что вероятность обнаружения птицы не зависит от её подвижности и размера индивидуального участка. Для изучения пространственного поведения с помощью 28

телеметрии были выбраны три вида птиц с различным пространственным поведением: зарянка, мухоловка-пеструшка и барсучок.

С первого до последнего дня остановки с нанесением локаций на карту удалось проследить перемещения 33 зарянок весной и 42 осенью. Число засечек варьировало от 6 до 92 весной и от 4 до 172 осенью (за 1-6 и 1-14 дней, соответственно). Индекс линейности варьировал от 0.008 весной и 0.003 осенью (очень агрегированные локации) до 0.65 весной и 0.93 осенью (во втором случае - практически прямолинейное движение). Чем более продолжительной была миграционная остановка зарянки, тем более агрегированы были получаемые от нее локации, то есть птица держалась в более ограниченном районе. Широкие перемещения были характера для первого дня остановки весной и первых двух дней осенью (см. также раздел 4.5). Начиная с третьего дня, индекс линейности перемещений не показывал значимых различий между днями остановки (все post-hoc тесты: Р > 0.05). Площади индивидуальных участков, оцененные за все время остановки методом 95% кернела, составляли в сред-

Рисунок 2. Размах перемещений мухоловок-пеструшек (белые символы) и зарянок (черные точки) на Куршской косе во время миграционных остановок на пути весенней миграции. Разные белые символы обозначают локации разных особей мухоловки-пеструшки в мае 2003 г.. черные точки относятся к одной особи зарянки в апреле 2003 г. Продолжительность остановки составляла 1 -4 дня у мухоловок-пеструшек и 3 дня у зарянки.

нем 4320 мг весной и 3562 м2 осенью. Значимых сезонных различий в площади участков не было (тест Стьюдента, t = 0.94, Р = 0.38). В последние дни остановки зарянки могут оставаться в значительно меньшем по площади районе.

Двенадцать барсучков были прослежены на протяжении 1-3 дней, от них было получено 9-40 локаций. Максимальное расстояние между точками локаций одной птицы составило в среднем 97 м, максимум 335 м. Индивидуальные участки барсучков, как и у зарянок, не являлись охраняемыми территориями. Участки одновременно находившихся в районе исследований особей, определенные методом минимального выпуклого полигона, перекрывались на 50% и более. Индекс линейности перемещений варьировал от 0.010 до 0.315.

Расстояние между наиболее удаленными точками локаций семи мухоловок-пеструшек составило от 0.27 до 4.0 км, в среднем 2.0 км. Различия между барсучками и мухоловками-пеструшками в размахе перемещений были высоко значимы (критерий Стьюдента, t = 3.73, Р < 0.002). Индекс линейности перемещений варьировал сильнее, чем у барсучков: от 0.061 до 0.910, в среднем 0.421. Различия между этими видами в среднем значении индекса линейности были значимы (t = 2.65, р = 0.017). На рис. 2 показаны локации нескольких мухоловок и одной зарянки для сравнения пространственных масштабов.

6.5. Влияние запасов жира на пространственное поведение

По данным телеметрии, уровень жирности не оказывал влияния на пространственно-ориентированное поведение зарянок на миграционных остановках на Куршской косе. В оба сезона как жирные, так и тощие птицы более широко перемещались в течение первых 1-2 дней после прибытия, после чего оставшиеся на остановке птицы держались в ограниченном районе.

Специальный анализ влияния жирности на характер перемещений птиц на миграционных остановках был сделан нами методом анализа повторных отловов. Во время осенней миграции жирные зарянки во время второго дня остановки отлавливались много реже, чем тощие. Среди птиц, минимальная продолжительность остановки которых была не менее двух дней, более 40% тощих птиц были пойманы на второй день. Среди жирных эта доля составила менее 10% (критерий Стьюдента для различия долей, t = 7.9, Р < 0.05). При этом эти птицы заведомо находились в районе исследований, так как были отловлены впоследствии. Жирные зарянки более активны вечером (за час до захода солнца и позже), чем тощие, причём вечерняя активность жирных зарянок выражалась в повышенной доле отловов в зарослях тростника, то есть в открытом биотопе. Учитывая, что жирные птицы - это в первую очередь особи, готовые продолжить миграцию, возможно, что эти перемещения не носят кормового характера, а связаны с подготовкой к ночному миграционному броску (например, птицы решают ориентационные задачи; Cochran et al., 2004; Muheim et al., 2006,2007). 30

6.6. Пространственно-ориентированное поведение и характер распределения пищи

Среди видов птиц, изученных на предмет характера дневных перемещений на остановках, стремление занимать индивидуальные участки небольшой площади наиболее явно выражено у зарянок. Основу питания зарянок во время миграции составляют наземные членистоногие, птицы собирают корм на поверхности почвы или на крупных стволах и ветвях деревьев и кустарников, находящихся невысоко над землей (Чернецов, Титов, 2003). В пределах соответствующих биотопов (заросли кустарников, лес с подлеском) распределение корма зарянок является относительно равномерным в пространстве и предсказуемым во времени. Все другие изученные виды мигрантов, которые во время миграционных остановок перемещаются в широких пределах и не занимают не только охраняемых территорий, но и индивидуальных участков малой площади (тростниковая камышевка, барсучок, мухоловка-пеструшка, черноголовая славка), используют корма, которые крайне неравномерно распределены в пространстве.

Более или менее равномерно распределённый корм побуждает мигрантов на остановках занимать участки ограниченной площади, а резко неравномерное распределение корма в пространстве и непредсказуемость запасов во времени стимулирует широкие перемещения в поисках пищи. Птицы используют локально обильные запасы, не охраняя их от других особей своего или других видов. Наши полевые данные подтверждают предсказание теоретической модели: животные, которые используют неравномерно распределенный, локально обильный корм должны кормиться в группах (и, соответственно, не защищать ресурсы от особей своего вида); виды, которые используют равномерно распределенный корм, не должны кормиться в группах (Clark, Mangel, 1986).

ГЛАВА 7. ВРЕМЕННОЕ РАСПИСАНИЕ И ЭНЕРГЕТИЧЕСКАЯ ЦЕНА МИГРАЦИОННОГО ПОЛЁТА

7.1. Время начала ночного миграционного полёта

Согласно современной концепции, у ночных мигрантов старт происходит синхронно в течение интервала между 1 ч после захода солнца и окончанием вечерних навигационных сумерек (Moore, 1987; Kerlinger, Moore, 1989). Наши данные по времени начала миграционного полёта, полученные методами ночного отлова птиц в высокие сети (тростниковая камышевка, барсучок, зарянка) и телеметрического прослеживания (барсучок и зарянка) указывают на более широкий интервал времени стартов.

По данным отлова стартующих птиц, весной время начала миграционного полёта составляло у тростниковых камышевок от 45 до 240 мин после захода солнца, медиана распределения - 84 минуты (п = 60). У барсучков весной временной интервал стартов был таким же, как у тростниковых камышевок, медиана составляла 94 мин (а = 36). Ночные старты зарянок осенью происхо-

А

Положение Солнца • ниже горизонта, градусы О

-5 --10 --15-20-25

°8 0 о

ГС

НС

АС

° о °

0 100 200 300 400 500

Время начала полета, минуты после захода Солица

В

Положение Солнца ниже горизонта, градусы 0

-5 -10 -15 -20 -25 -30 -35 -40

* г

00,

о

О О

600

ГС НС АС

100 200 300 400 500 600 700 Время начала полета, минуты после захода Солнца

800

Рисунок 3. Время ночного старта помеченных передатчиками зарянок по отношению к положению Солнца ниже горизонта на Куршской косе весной (А) и осенью (Б). Стрелки указывают на время окончания гражданских (ГС), навигационных (НС) и астрономических (АС) сумерек. Белые кружки обозначают старты при снижающемся, черные кружки - при поднимающемся Солнце.

дили, начиная со второго и вплоть до 12-го часа после захода солнца, медиана составляла 260 мин после захода солнца (п = 74). Больше всего зарянок взлетали во втором и третьем часу после захода солнца, в это время наблюдалось 40% всех стартов.

Медиана времени старта зарянок, помеченных микропередатчиками, составляла 319 мин после захода солнца осенью (83-743 мин, п = 58) и 208 мин весной (70-450 мин, п = 42). Различия между сезонами были статистически значимы (критерий Манна-Уитни, г = 3.69, Р < 0.001): весной птицы взлетали в среднем на 1.8 часа раньше после захода солнца. Данные телеметрии не показали существования у зарянок временного окна ночных миграционных стартов, приуроченного к вечерним навигационным сумеркам ни весной, ни осенью. Более того, время старта зарянок вообще не было приурочено к определенному положению солнца ниже уровня горизонта (рис. 3). В промежутке между заходом солнца и началом глубокой ночи (когда солнце находится >18° ниже уровня горизонта) стартовали лишь 14% зарянок осенью и 33% весной. Половина всех ночных стартов происходили позднее 5 часов после захода солнца осенью и позднее 3.5 часа весной, а 14% и, соответственно, 7% птиц начинали миграционный полёт уже во время утренних астрономических и навигационных сумерек.

Представление о приуроченности времени ночных стартов к началу ночи подтвердилось только для дальних мигрантов и только весной в условиях короткой ночи. Осенью, когда ночь более длинная (особенно в сентябре по сравнению с августом), ночные старты дальних мигрантов происходят существенно позже. Старты зарянок и других ближних мигрантов в оба сезона происходили в течение практически всей ночи и никак не укладываются в схему начала миграционного полёта в начале ночи.

7.2. Масса тела и жирность стартующих птиц

Мы изучали данный вопрос на примере трех видов ночных мигрантов (тростниковая камышевка, барсучок, зарянка), по которым у нас есть данные отловов заведомо стартующих особей в ночные сети. Масса тростниковых камышевок, начинавших ночные полёты во время весенней миграции на Куршской косе, составляла в среднем 12.8 г (п = 60). Запасы жира составляли 0-3.35 г (в среднем 1.29 г, ББ = 0.62). Принимая энергетическую ценность запасенной массы за 21.6 кДж'Г1 (Юааэзеп е1 а!., 2000; ср. Дольник, Гаврилов, 1971), а среднюю продолжительность полёта за 4.1 ч (ВоМакоу ег а!., 2003), цена полёта оценивается как 3.65 кДж-ч"1. В таком случае запасы жира у стартовавших весной на Куршской косе тростниковых камышевок позволяли им лететь в течение 7.6 ч (0-19.8 ч). Средняя масса барсучков при миграционном старте весной на Куршской косе составляла 13.7 г (п = 36). Запасы жира составляли 0.14-4.62 г (в среднем 2.05 г, БЭ = 1.06); они позволяли барсучкам лететь 12.1 часа (0.8-27.3 ч).

Масса тела зарянок в момент миграционного старта составляла в среднем 16.2 г (13.6-23.2 г, п = 78). Запаса жира составляли в среднем 1.08 г и могли позволить зарянкам лететь в среднем в течение 5.1 ч. Среди начинающих ночной миграционной полёт есть и тощие особи, масса которых не превышает среднюю тощую массу птиц с соответствующей длиной крыла. Даже учитывая консервативность наших оценок жирности, приходится признать, что среди стартующих птиц встречаются особи с очень небольшими запасами жира. Масса воробьиных мигрантов, начинающих ночной миграционный полёт, не отличается от средней массы птиц, находящихся на остановке - при том, что отловы на остановке включают особей, недавно завершивших предыдущий ночной полёт, птиц, пополняющих запасы жира, и птиц, готовых стартовать.

7.3. Связь между запасами жира и временем ночного миграционного старта

Анализ времени начала полёта у помеченных передатчиками зарянок показал, что запасы жира оказывают некоторое влияние на время старта, но это влияние опосредовано погодными условиями и проявлялось в первую очередь у птиц, которые совершают продолжительные миграционные остановки.

Зарянки, которые остановились на продолжительный срок и, вероятнее всего, существенно увеличили запасы жиры, начинали миграционный полёт в начале ночи. Корреляция между временем старта и продолжительностью остановки была отрицательной и значимой (г = -0.43, Р = 0.0008, п = 58 для осени, г = -0.50, Р - 0.0007, п = 42 для весны). Птицы, возобновляющие миграцию на первую или вторую ночь после посадки, при сохранении благоприятных для полёта погодных условий (прежде всего попутного ветра) склонны к раннему началу миграционного полёта, даже если их запасы жира невелики (Bolshakov et al., 2007).

7.4. Время окончания ночного миграционного полёта

Представление, что посадка мигрантов происходит в основном в середине

ночи (Moore, 1987; Kerlinger, Moore, 1989), не может быть принято, поскольку концепция приуроченности ночной миграции к первой половине ночи подтверждается только для дальних мигрантов в условиях короткой ночи весной (см. раздел 7.1). Наши данные по времени начала и окончания ночного полёта у пойманных в высокие паутинные сети тростниковых камышевок и барсучков показывают, что во время весенней миграции они заканчивают ночной полёт во второй половине ночи, начиная с начала третьего часа перед восходом. У зарянок определить время начала посадки методом отлова в высокие сети невозможно, поскольку она перекрывается по времени со стартом. Несомненно, что часть мигрантов заканчивает ночной полёт в полной темноте. На это указывают отловы мигрантов, привлеченных песней своего или чужого вида (см. раздел 4.4). Птицы, которые были обмануты акустическими стимулами, садились в условиях ограниченной видимости.

7.5. Масса птиц после миграционного броска

Массу заканчивающих ночной полёт птиц мы оценивали на основе ночных и предутренних отловов в высокие паутинные сети. Масса тростниковых камышевок, завершавших ночной миграционный полёт весной на Куршской косе, составляла от 10.5 до 12.4 г, в среднем 11.7 г (п = 38). Она была в среднем на 1.1 г ниже, чем у взлетающих особей, различия значимы (критерий Стью-дента, I = 6.31, Р < 0.001). Запасы жира садящихся особей варьировали от 0 до 1.07 г, составляя в среднем 0.36 г. Масса тростниковых камышевок, пойманных в районе размножения в момент окончания последнего ночного миграционного броска весной, составляла 11.0-12.7 г, в среднем 11.9 г (п = 6). Масса птиц того же вида, пойманных во второй половине ночи на звуковую ловушку, составляла в среднем 11.9 г (10.1-14.0 г, п = 140). Эти значения очень близки и, по-видимому, объективно отражают среднюю массу тростниковых камышевок, завершающих ночной миграционный полёт весной в Прибалтике.

Масса мигрантов, пойманных в утренние часы в дни начала волн миграции в основном отражает массу недавно приземлившихся птиц. Как было формально показано нами с помощью моделей мечения - повторного отлова (Титов, Чернецов, 1999), вероятность того, что птица, впервые пойманная в первый день волны миграции, действительно только что прибыла, велика (для зарянок осенью на Куршской косе 88%). Поэтому можно утверждать, что масса большинства птиц, пойманных в первые 1-2 часа после восхода солнца в дни начала миграционной волны, действительно отражает их посадочную массу. Однако нет уверенности в том, что подвижность (которая в первую очередь определяет вероятность отлова) птиц, завершивших ночной миграционный полёт, не зависит от их жирности. Поэтому выборку птиц, пойманных в утренние часы, нельзя считать репрезентативной в отношении всех только что приземлившихся особей.

7.6. Оценки энергетической цены миграционного полёта

Цену полёта птиц, выраженную в единицах базального метаболизма, обычно оценивают в 10-12 ВМЯ (Дольник, 1995; ВегЙюМ, 2001). Имеется в виду, что при полёте птицы расходуют энергию в 10-12 раз быстрее, чем в состоянии покоя. Считается, что из-за биоэнергетического подобия птиц соотношение расхода энергии на полёт и уровня базального метаболизма остается приблизительно одинаковым у разных видов, несмотря на существенные различия в базальном метаболизме (Дольник, 1995).

Наши данные по времени начала и окончании ночного миграционного полёта и по массе мигрантов, начинающих и заканчивающих миграционные броски, позволяют независимо оценить энергетическую цену миграционного полёта. Для расчетов были выбраны тростниковые камышевки, поскольку у этого вида оценки массы садящихся птиц, полученные разными методами, очень близки и, по-видимому, репрезентативны. У этого вида средняя разница между массой взлетающих и массой садящихся птиц весной на Куршской косе

составляла 1.1 г, что соответствует 23.76 кДж, если принимать энергетическую ценность запасенной массы равной 21.6 кДж-г1 (К1аа5$еп е1 а1., 2000). Средняя продолжительность миграционного полёта тростниковых камышевок весной составляла ок. 4.1 ч, причём эта оценка, возможно, занижена за счет того, что принято слишком раннее среднее время посадки. В таком случае энергетическая цена миграционного полёта тростниковой камышевки составляет 5.80 кДж-ч"1, или 7.1 ВМЯ.

Данные о скорости расхода энергии у летящего в аэродинамической трубе восточного соловья (6.876 кДж-ч-1, или 6.0 ВМЯ; ЮааБвеп й а!., 2000) можно пересчитать для тростниковой камышевки двумя разными способами. Если считать на основе формулы В.Р. Дольника для цены миграционного полёта (уравнение 5.8 из: Дольник, 1995), расход энергии на час полёта составляет 3.65 кДж (см. раздел 7.2). Если исходить из системы универсальных энергетических коэффициентов (Дольник, 1995) и того, что соловей тратил на полёт энергию, эквивалентную 6.0 ВМЯ, а базальный метаболизм тростниковой камышевки составляет ок. 19.5 кДж-день'1 (ВоЬЬакоу et а!., 2003), цена полёта оказывается равной 4.87 кДж-ч"1.

Полученные оценки заметно различаются. Однако все они существенно ниже, чем значение, основанное на цене полёта в 12 ВМЯ (Дольник, 1995), которое составляет 9.75 кДж-ч"1. Адаптированные к дальней миграции виды птиц в природных условиях расходуют на миграционный полёт энергию, эквивалентную 6-7 значениям базального метаболизма у данного вида. Результаты измерений энергетической стоимости полёта, которые были проведены на вспугнутых птицах, летевших в течение короткого времени в режиме форсированного полёта (и дали результат 10-12 ВМЯ), нельзя переносить на птиц, часами летящих миграционным полётом. Наши данные подтверждают более ранние предположения В.Р. Дольника (1969,1971) о дешевизне миграционного полёта за счет способности птиц изменять свое аэродинамическое качество.

ГЛАВА 8. СВЯЗЬ ОСТАНОВОК И МИГРАЦИОННОГО ПОЛЁТА: ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ МИГРАЦИИ ВОРОБЬИНЫХ ПТИЦ

8.1. Теоретически возможная скорость жиронакопления

Обычно скорость жиронакопления в природе мала (см. гл. 2), максимальные известные значения описываются формулой ББЯ^ = 2.17 ВМ"034, где ВМ - масса тела, выраженная в кг (ЬМзй-бт, 2003). Тростниковая камышевка с тощей массой тела 10.0 г в оптимальных условиях может увеличивать массу на 1.04 г в сутки (речь идет о чистой скорости жиронакопления, после внесения поправки на суточные колебания массы). Если исходить из энергетической цены изменений массы тела в 21.6 кДж-г1 и нашей оценки цены миграционного полёта в 4.87 кДж-ч"1 (как 6 ВМЯ, см. раздел 7.6), сутки жиронакопления позволяют тростниковой камышевке накопить энергию, необходимую для 4.6 ч полёта. Принимая среднюю продолжительность ночного миграционного 36

броска этого вида весной за 4.1 ч (Во1зЬакоу й а!., 2003), получаем, что в оптимальных условиях энергию для одного броска средней продолжительности тростниковая камышевка может накопить за одни сутки остановки. Для сравнения, зарянка может накапливать за сутки до 29.2 кДж энергии, что при ба-зальном метаболизме в 26.45 кДж-сутки"' и цене полёта в 6 ВМЯ позволяет ей лететь в течение 4.4 ч.

Максимальное количество усваиваемой за сутки энергии пропорционально массе тела в степени 0.72 (Кн"к\Уоос1, 1983), а скорость расходования энергии в полёте -массе тела в степени 0.67 (Дольник, 1995). Поэтому продолжительность полёта, возможного за счет накопленной за сутки энергии, пропорциональна массе тела в степени 0.05, т.е. время, которое необходимо потратить для накопления энергии на час полёта, почти не зависит от массы птицы.

Эти расчеты исходят из максимальной скорости жиронакопления. Достигаемая в природе реальная скорость жиронакопления обычно существенно ниже (гл. 2). Кроме того, в первые 1-2 дня после прибытия на миграционную остановку скорость жиронакопления может быть существенно ниже средней, нулевой или даже отрицательной (см. раздел 2.6). Поэтому в реальности птицам требуется существенно больше одних суток, чтобы накопить энергию на 4 часа ночного миграционного полёта.

8.2. Факторы, влияющие на решение начать миграционный полёт

Хотя основной валютой во время миграции является энергия, на основе одних лишь энергетических соображений невозможно построить реалистическую и вообще эвристически ценную модель, которая количественно описывала бы стратегию миграции воробьиных птиц (глава 3). Теоретически мелкие воробьиные в оптимальных условиях могут за сутки миграционной остановки накопить энергию для 4 ч миграционного полёта. На практике, однако, период устройства на миграционной остановке продолжается от нескольких часов до одних, иногда двух дней. Скорость жиронакопления в этот период может оказаться кулевой или даже отрицательной (раздел 2.6). Даже после окончания начального периода у большинства особей она далеко не достигает максимально возможных значений. Скорость набора массы мигрантами сильно варьирует, причём значимые предикторы (напр., исходная жирность) объясняют далеко не всю вариацию (СЬегп^воУ, Ткоу, 2001а; СЬегпе150У е! а1., 2007).

Кроме вариации скорости жиронакопления в течение остановки, влияние на миграционную стратегию могут оказывать погодные условия, в первую очередь ветер. При пересечении такого экологического барьера, как Сахара, воробьиные - ночные мигранты продолжают полёт после наступления рассвета, если ветер попутный, и садятся в пустыне, если он неблагоприятен для продолжения полёта (ЗсЬшаУоЬапп й а1., 2007).

Во время миграции на птицу действуют четыре основные группы факторов, которые с определенной долей условности можно считать независимыми друг от друга и поэтому представлять в виде ортогональных осей в 4-мерном

гиперпространстве: (1) текущее энергетическое состояние; (2) качество местообитания, действующее через скорость жиронакопления, которой можно достичь в данном районе остановки; (3) погодные условия, прежде всего благоприятность ветра; (4) место на трассе миграции относительно индивидуального расписания миграции. Положение мигранта относительно каждой из этих осей влияет на его готовность начать миграцию: при благоприятных погодных условиях взлетают как жирные птицы (которые взлетели бы и в менее благоприятных условиях), так и менее жирные, которые в худшую погоду остались бы на остановке. Наиболее склонны продолжить миграцию жирные птицы в бедном месте остановки в благоприятных для миграционного полёта погодных условиях, сильно задержавшиеся на трассе (например, из-за неблагоприятной погоды в предшествующие дни). В случае сильной задержки миграции готовы взлетать почти все особи, в том числе и такие, энергетические запасы которых малы. После периода сильных встречных ветров (крайне неблагоприятных для миграционного полёта) на Куршской косе наблюдается существенное увеличение числа ночных миграционных стартов зарянок в ночи при слабых и умеренных скоростях встречных ветров, т.е. при умеренно неблагоприятных условиях.

Наша модель исходит из того, что разрешающее миграционный старт значение каждого из факторов не зафиксировано жёстко, а варьирует в определенном диапазоне, который определяется значениями других факторов. Это позволяет объяснить широкий разброс значений массы стартующих птиц (у тростниковой камышевки весной - от 11.2 до 14.6 г, п = 60; у барсучка от 11.6 до 17.0 г, п = 36; у зарянки осенью - от 13.6 до 23.2 г, п = 78; раздел 7.2). Столь широкий разброс значений не позволяет говорить о пороговой массе тела ночных мигрантов, «разрешающей» старт. Также и погодные условия, при которых наблюдаются миграционные старты (Bolshakov et al., 2007; Tsvey et al., 2007; Bulyuk, Tsvey, 2006) и фиксируются птицы, летящие ночным миграционным полётом (Richardson, 1978; Большаков, 1981), варьируют в очень широких пределах. Есть особи, которые начинают и совершают миграционный полёт при весьма неблагоприятных погодных условиях, что позволило В.Р. Дольнику написать, что «перелетные птицы практически всепогодные летательные аппараты» (Дольник, 1975, с. 41). Разумеется, это не значит, что погодные условия вовсе не влияют на миграцию птиц. Но какой бы фактор мы ни рассматривали в отдельности, миграционный полёт может происходит (и начинаться) при столь большом диапазоне его значений, что создается впечатление, что бросок может быть начат любой особью в любом состоянии. Только совместное рассмотрение указанных групп факторов позволяет выделить закономерности.

8.3. Серии миграционных бросков и волнообразность пролета

Мелкие воробьиные птицы после продолжительной остановки обычно совершают несколько ночных миграционных бросков подряд. Птицы стартуют при разных ветрах, но в случае неблагоприятной ветровой обстановки быстро 38

прекращают полёт. Если же ветер благоприятный (весной или осенью) или хотя бы менее неблагоприятный, чем в предыдущие дни (осенью), большое число птиц продолжают полёт и формируется волна пролета. Если на следующую ночь погода ухудшается, волна продолжается одну ночь и выражена не очень сильно. Если благоприятная погода продолжается, то жировые запасы мигранта расходуются не очень быстро и позволяют ему совершать миграционные броски в течение нескольких ночей подряд. В таком случае формируется выраженная сильная волна миграции. Между бросками мигрирующая птица совершает однодневные остановки, т.е. является транзитной особью в тех местах, где она останавливается. Именно поэтому зарянки, которые останавливались на Куршской косе на один день, прилетали на остановку и улетали с нее при более благоприятных погодных условиях по сравнению с особями, сделавшими более продолжительные остановки (Bulyuk, Tsvey, in prep.). He исключено, что на решение продолжить серию полётов может также влиять прогресс в продвижении в выбранном направлении в предыдущую ночь. Принято считать, что молодые птицы, мигрирующие в первый раз в жизни, не знают точного расположения конечной цели (Gwinner, Wiltschko, 1978; Berthold 1996). Однако накапливаются данные, что молодые особи могут контролировать свое положение на трассе миграции по внешним источникам информации, в частности, геомагнитным (Beck, Wiltschko, 1988; Chernetsov et al. 2008).

Как бы птицы ни реагировали на ветровые условия (через энергетические затраты или успех при продвижении к цели), этот погодный фактор оказывает существенное влияние на решение птиц продолжать миграцию в следующую ночь. Изменения в ветровых условиях могут оказывать синхронизирующий эффект на циклы миграционной активности отдельных птиц (Dolnik, Blyu-mental, 1967; Дольник, 1975; Schaub et al. 2004), в результате чего динамика пролета имеет выраженный волнообразный характер (Большаков 1981, Erni et al. 2002).

Серия миграционных бросков завершается, когда запасы жира у мигрантов достигают нижнего допустимого порога и/или погода ухудшается. Использование такой миграционной стратегии во время осенней миграции может быть адаптивно к непредсказуемым и часто меняющимся погодным условиям. Эта же стратегия оптимальна и во время весенней миграции, когда резкие потепления, существенно улучшающие кормовую базу для насекомоядных птиц, вызываются вторжениями теплого воздуха с юга, которые одновременно создают благоприятные ветровые условия для миграции на север (Chernetsov, 2002а; Bolshakov et al., 2003).

8.4. Отличия между весенней и осенней миграцией

Весенняя и осенняя миграции отличаются друг от друга прежде всего тем, что весной большинство взрослых птиц возвращаются в район своего предыдущего размножения (проявляют верность гнездовой территории), а многие молодые птицы возвращаются в район, который он запечатлели как место бу-

дущего размножения во время послегнездовых перемещений в предыдущем году (проявляют натальную филопатрию; Соколов, 1988, 1991, Боко1оу, 1997). Весной все или большинство мигрантов имеют цель, к которой они стремятся, в то время как осенью цель перемещений могут иметь только взрослые особи, мигрирующие не в первый раз.

Не исключено, что наличие цели миграции весной и её отсутствие у большинства мигрантов осенью оказывает существенное влияние на миграционное поведение в эти сезоны. Некоторые особи дальних мигрантов из отряда воробьиных прибывают в места размножения весной ночным миграционным полётом, а не ищут их в ходе дневных перемещений после окончания последнего ночного миграционного броска (Ви1уик, 2006). Эти данные указывают на высочайшую точность навигации летящих ночным полётом мигрантов (порядка одного километра). Кроме того, большая часть птиц заканчивали полёт в конце ночи. Вряд ли все 10 особей, которые были пойманы в паутинные сети ночью в момент прибытия в район размножения, стартовали с одного и того же расстояния до цели и летели в течение всей ночи. Очевидно, часть из них начинали полёт в середине или даже второй половине ночи, с тем чтобы завершить его под утро. Расстояние до цели считается одним из основных факторов, которые определяют время начала ночного миграционного полёта весной (Во1-БЬакоу а1., 2007).

Возможно существование и региональных различий, вызванных особенностями погодных условий, в частности господствующих ветров. В центральной и восточной Европе весной потепления, при которых резко возрастает активность насекомых и улучшается кормовая база для насекомоядных птиц, связаны со вторжениями теплого воздуха с юга или юго-запада. Эти же ветра являются попутными для большинства мигрирующих воробьиных в этом регионе, т.е. весной одни и те же погодные ситуации благоприятны и для миграционного полёта, и для остановок. Это позволяет птицам совершать несколько миграционных бросков подряд и быстро продвигаться в миграционном направлении (ВокЬакоу е1 а1., 2003, 2003а). Осенью в том же регионе теплые юго-западные ветра благоприятны для кормовой базы насекомоядных птиц, но являются встречными и неблагоприятны для миграционного полёта. Из-за этого миграционные броски часто происходят после продолжительных остановок. Кроме того, селективность мигрантов в отношении погодных условий может значимо варьировать по годам (Тзуеу ег а1., 2007).

В других регионах господствующие в разные сезоны погодные (в первую очередь ветровые) условия могут по-разному влиять на миграцию птиц. Относительно неплохо изучены в этом отношении запад Евразии и восток Северной Америки. Ситуации, которые складываются в других частях света, остаются крайне слабо изученными и представляют широкое поле для исследований региональных аспектов миграций птиц фо1шк, 1990; Большаков, 2001; ВоЫга-коу, 2002, 2003; 2008). 40

выводы

1. Воробьиные птицы совершают миграционные остановки на 1-15 суток и только перед пересечением экологических барьеров (водных пространств, больших пустынь) и сразу после них, продолжительность остановок может достигать 20-25 дней. Многие особи останавливаются на один день и совершают несколько ночных миграционных бросков подряд. Наиболее корректно оценивать долю птиц, остановившихся на один день («транзитных» особей), и среднюю продолжительность остановки остальных особей.

2. Средняя скорость увеличения массы во время миграционных остановок варьирует от нулевой или даже отрицательной до ок. 0,50% от тощей массы тела в сутки, но может достигать 10% в сутки. Скорость жиронакопления не является постоянной: она часто бывает нулевой или отрицательной в первые 1-2 дня после прибытия на остановку, затем возрастает и может снова падать в последние дни остановки, если начало миграционного броска откладывается из-за неблагоприятных погодных условий. Существование широкой индивидуальной вариации скорости жиронакопления подрывает основу концепции оптимальной миграции, согласно которой каждому набору внешних условий соответствует единственное оптимальное значение этого параметра.

3. Теория оптимальной миграции является общепринятой парадигмой в современной науке о миграциях птиц. Анализ оригинальных и литературных данных заставляет признать попытки вывести количественные закономерности, предпринятые в рамках этой теории, неудачными. Фундаментальное для теории оптимальной миграции представление об и-образной зависимости мощности полёта птиц от его скорости неверно: затраты энергии на полёт независимы от его скорости в широком диапазоне скоростей. Вплоть до жирности ок. 25-30% от тощей массы воробьиных мигрантов, транспорт излишков массы является бесплатным, т.е. возможная дальность полёта прямо пропорциональна запасам жира.

4. Правильный выбор оптимального биотопа во время миграционных остановок имеет большое значение для успешного совершения миграции. Ночные мигранты успешно решают эту задачу уже при окончании миграционного полёта. Птицы водно-болотных местообитаний для выбора биотопа используют не только визуальные, но и акустические стимулы; причём реагируют не только на песню своего вида, но и на песню других видов, характерных для данного биотопа (т.е. являющуюся его акустическим маркером). Кроме выбранных биотопов, существенное значение для скорости жиронакопления мигрирующих птиц имеет и более широкий ландшафтный контекст (на масштабе в несколько километров).

5. Предельным случаем выбора оптимального участка среди малопригодных для жиронакопления (или даже существования) биотопов являются остановки на островах в море или в оазисах в пустыне. Представление, что подобные островные местообитания являются «экологическими ловушками» для

остановившихся там птиц, которые не могут увеличивать свои запасы энергии из-за их низкой ёмкости и высокой концентрации птиц, не всегда справедливо. Даже на небольших островах и в небольших оазисах средняя скорость жирона-копления мигрантов не ниже, чем в непрерывных местообитаниях.

6. Дневные перемещения ночных мигрантов не являются видом полётной миграционной активности и направлены на поиск оптимальных мест остановки. Характер пространственно-ориентированного поведения воробьиных мигрантов на остановках сильно варьирует: одни виды после окончания ночного миграционного броска перемещаются на масштабе сотен метров и только в первые 1-2 дня остановки; другие широко перемещаются в поисках локальных скоплений корма в течение всего периода миграционной остановки. Основным фактором, который определяет пространственное поведение мигрантов во время остановок, является распределение в пространстве и времени предпочитаемого ими корма. Если корм равномерно распределен в пространстве и предсказуем во времени, мигранты занимают (и в некоторых случаях охраняют) индивидуальные участки. Виды, корм которых распределен во времени и пространстве непредсказуемо и образует локальные скопления, совершают широкие перемещения.

7. Синхронное начало ночного полёта во время вечерних сумерек характерно только для дальних мигрантов в условиях короткой ночи весной. Старты мигрантов на ближние и средние дистанции происходят в течение всей ночи. Жирность птиц, начинающих миграционный полёт, варьирует в широких пределах и не отличается значимо от средней жирности особей, находящихся на миграционной остановке. Среди стартующих встречаются птицы с небольшими запасами энергии, недостаточными для полёта в течение всей ночи. После коротких остановок (1-2 дня) время миграционного старта не зависит от запасов энергии, а после более продолжительных остановок птицы с большими запасами энергии взлетают в начале ночи, а особи с запасами энергии, достаточными для непродолжительного полёта - ближе к концу ночи.

8. У адаптированных к дальним перелетам мелких воробьиных птиц расходы энергии на миграционный полёт превышают уровень их базального метаболизма в 6-7 раз. Это существенно меньше, чем оценка стоимости полёта в 12 В МЛ (Дольник, 1995), полученная в результате измерений на вспугнутых птицах в течение короткого времени в режиме форсированного полёта.

9. Решение о начале миграционного полёта принимается птицей под воздействием многих факторов, которые могут быть объединены в четыре основные группы, которые могут быть представлены в виде осей в 4-мерном гиперпространстве: (1) имеющиеся запасы энергии; (2) качество местообитания, выраженное через скорость жиронакопления; (3) погодные условия, в первую очередь благоприятность ветра для полёта; (4) положение птицы на трассе относительно индивидуального расписания миграции. В этом гиперпространстве существует зона, в которой миграционные старта разрешены.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи в журналах и сборниках

Chernetsov N. 1996. Preliminary hypotheses on migration of the Sedge Warbler (Acrocephalus schoenobaenus) in the Eastern Baltic. Vogelwarte 38 (4): 201-210.

Chernetsov N. 1998. Habitat distribution during the post-breeding and post-fledging period in the Reed Warbier Acrocephalus scirpaceus and Sedge Warbler A. sch-oenobaenus depends on food abundance. Ornis Svecica 8 (3): 77-82.

Chernetsov N. 1998. Stopover length and weight change in juvenile Reed Warblers Acrocephalus scirpaceus in autumn in the Eastern Baltic. Avian Ecology and Behaviour 1: 68-75.

Чернецов H.C. 1998. К вопросу о направленности послегнездовой дисперсии у барсучка Acrocephalus schoenobaenus (Passeriformes, Sylviidae). Зоологический журнал 77 (12): 1394-1396.

Cernecov N. 1998. Prvoletna crnoglavka Sylvia atricapilla ujeta v Rusiji med jesen-sko selitvijo v smeri SSV. Acrocephalus 19 (87-88): 64-65.

Титов H.B., Чернецов H.C. 1999. Стохастические модели как новый метод оценки продолжительности миграционных остановок птиц. Успехи современной биологии 119 (4): 396-403.

Chernetsov N., Manukyan А. 1999. Foraging strategies of the Sedge Warbler (Acrocephalus schoenobaenus) and the Reed Warbler (A. scirpaceus) on migration. Zoological Sessions (Annual reports 1998). Proceed. Zoological Institute RAS, vol. 281: 101-106.

Chernetsov N., Manukyan A. 1999. Feeding strategy of Reed Warblers Acrocephalus scirpaceus on migration. Avian Ecology and Behaviour 3: 59-68.

Chernetsov N. 1999. Timing of spring migration, body condition, and fat score in local and passage populations of the Reed Warbler Acrocephalus scirpaceus on the Courish Spit. Avian Ecology and Behaviour 2: 75-88.

Titov N., Chernetsov N. 1999. How body mass should be compared to structural size when calculating condition index? Avian Ecology and Behaviour 3: 111-113.

Chernetsov N., Manukyan A. 2000. Foraging strategy of the Sedge Warbler (Acrocephalus schoenobaemis) on migration. Vogelwarte 40 (3): 189-197.

Bulyuk V., Chernetsov N. 2000. Two migratory flights of Sedge Warblers Acrocephalus schoenobaenus from Finland to Estonia. Omis Svecica 10 (2): 79-83.

Chernetsov N., Titov N. 2000. Design of a trapping station for studying migratory stopovers by capture-mark-recapture analysis. Avian Ecology and Behaviour 5: 27-33.

Chernetsov N., Moreno-Opo R., Manukyan A. 2000. Preliminary notes on Sedge Warbler Acrocephalus schoenobaenus diet during spring migration in Spain. Avian Ecology and Behaviour 5: 105-107.

Chernetsov N., Mukhin A. 2001. Possible endogenous basis of juvenile dispersal in the Reed Warbler (Acrocephalus scirpaceus). Ring 23 (1-2): 173-177.

Chernetsov N., Titov N. 2001. Migratory stopovers of juvenile Blackcaps Sylvia atricapilla in autumn: stopover length, fuel deposition rate, and an attempt to predict departure body mass. Avian Ecology and Behaviour 6: 27-28.

Chernetsov N. 2001. Condition of Reed Buntings (Emberiza schoeniclus) on spring and autumn migration on the Courish Spit, Eastern Baltic. In: Tryjanowski P., Osiejuk T.S., Kupczyk M. (Eds.). Bunting Studies in Europe. Bogucki Wyd. Nauk, Poznan: 105-109.

Chernetsov N., Titov N. 2001. Movement patterns of European Reed Warblers Acrocephalus scirpaceus and Sedge Warblers A. schoenobaenus before and during autumn migration. Ardea 89 (3): 509-515.

Chernetsov N. 2002. Spatial behaviour of first-year Blackcaps (Sylvia atricapilla) during the pre-migratory period and during autumn migratory stopovers. Journal of Ornithology 143 (4): 424-429.

Chernetsov N. 2002. Efficiency of migratory stopovers of Song Thrushes Turdus philomelos and Redwings T. iliacus and their migration strategies in the Eastern Baltic. Avian Ecology and Behaviour 9: 15-22.

Bolshakov C., Bulyuk V., Chernetsov N. 2003. Spring nocturnal migration of Reed Warblers Acrocephalus scirpaceus: departure, landing and body condition. Ibis 145 (1): 106-112.

Bolshakov C.V., Bulyuk V.N., Mukhin A., Chernetsov N. 2003. Body mass and fat reserves of Sedge Warblers during vernal nocturnal migration: departure versus arrival. Journal of Field Ornithology 74 (1): 81-89.

Чернецов H.C. 2003. Экология и поведение воробьиных птиц на миграционных остановках: постановка проблемы. Орнитология 30:136-146.

Панов И.Н., Чернецов Н.С. 2003. Зимние встречи черноголовой славки Sylvia atricapilla в Абхазии. Русский орнитологический журнал. Экспресс-вып. 237: 1076-1077.

Чернецов Н.С., Титов Н.В. 2003. Питание и стратегия весенней миграции зарянки, Erithacus rubecula (Aves, Turdidae), в юго-восточной Прибалтике. Зоологический журнал 82 (12): 1525-1529.

Yosef R., Chernetsov N. 2004. Stopover ecology of migratory Sedge Warblers (Acrocephalus schoenobaenus) at Eilat, Israel. Ostrich 75 (1&2): 52-56.

Chernetsov N., Berthold P., Quemer U. 2004. Migratory orientation of first-year white storks (Ciconia ciconia): inherited information and social interactions. Journal of Experimental Biology 207 (6): 937-943.

Chernetsov N. 2004. Intraspecific variation of wing pointedness index in juvenile Acrocephalus warblers in the southeastern Baltic. Journal of Ornithology 145 (2): 105-108.

Chernetsov N., Mukhin A., Ktitorov P. 2004. Contrasting spatial behaviour of two long-distance passerine migrants at spring stopovers. Avian Ecology and Behaviour 12: 53-61.

Bolshakov С. V., Chernetsov N. 2004. Initiation of nocturnal flight in two species of long-distance migrants (Ficedula hypoleuca and Acrocephalus schoenobaenus) in spring: a telemetry study. Avian Ecology and Behaviour 12: 63-76.

Chernetsov N.S., Skutina E.A., Bulyuk V.N., Tsvey A.L. 2004. Optimal stopover decisions of migrating birds under variable stopover quality: model predictions and the field data. Журнал общей биологии 65 (3): 211-217.

Bulyuk V.N, Chernetsov N. 2005. Nocturnal passage of passerines in Western Kazakhstan in autumn. Journal of Arid Environments 61 (4): 603-607.

Chernetsov N., Huettmann F. 2005. Linking global climate grid surfaces with local long-term migration monitoring data: spatial computations for the Pied Flycatcher to assess climate-related population dynamics on a continental scale. Lecture Notes in Computer Science 3482: 133-142.

Chernetsov N. 2005. Spatial behavior of medium and long-distance migrants at stopovers studied by radio tracking. Annals of the New York Academy of Sciences 1046: 242-252.

Yosef R., Chernetsov N. 2005. Longer is fatter: body mass changes of migrant Reed Warblers (Acrocephalus scirpaceus) staging at Eilat, Israel. Ostrich 76 (3&4): 142-147.

Мухин А. Л., Чернецов H.C.. Кпшкинев Д. A. 2005. Песня тростниковой камышевки, Acrocephalus scirpaceus (Aves, Sylviidae), как акустический маркер водно-болотного биотопа во время миграции. Зоологический журнал 84 (8): 995— 1002.

Chernetsov N. 2006. Habitat selection by nocturnal passerine migrants en route: mechanisms and results. Journal of Ornithology 147 (2): 185-191.

Chernetsov N., Mukhin A. 2006. Spatial behavior of European Robins during migratory stopovers: a telemetry study. Wilson Journal of Ornithology 118 (3): 364-373.

Chernetsov N., Bolshakov C.V. 2006. Spatial behavior of some nocturnal passerine migrants during stopovers. Acta Zoologica Sinica 52 (Suppl.): 599-601.

Кишкинев Д.А., Чернецов H.C.. Большаков K.B. 2006. Миграционная ориентация молодых мухоловок-пеструшек из восточной Прибалтики. Орнитология 33: 153-160.

Bolshakov C.V., Chernetsov N.. Mukhin A., Bulyuk V.N., Kosarev V., Ktitorov P., Leoke D., Tsvey A. 2007. Time of nocturnal departures in European robins, Erithacus rubecula, in relation to celestial cues, season, stopover duration and fat stores. Animal Behaviour 74 (4): 855-865.

Chernetsov N., Bulyuk V.N., Ktitorov P. 2007. Migratory stopovers of passerines in an oasis at the crossroads of the African and Indian fly ways. Ringing and Migration 23 (4): 243-251.

ChernetsovN., Kishkinev D„ Gashkov S., Kosarev V., Bolshakov C.V. 2008. Migratory programme of juvenile pied flycatchers, Ficedula hypoleuca, from Siberia implies a detour around Central Asia. Animal Behaviour 75 (2): 539-545.

Chernetsov N., Kishkinev D., Mouritsen H. 2008. A long-distance avian migrant compensates for longitudinal displacement during spring migration. Current Biology 18 (3): 188-190.

Mukhin A., Chernetsov N.. Kishkinev D. 2008. Acoustic information as a distant cue for habitat recognition by nocturnally migrating passerines during landfall. Behavioral Ecology 19 (4): 716-723.

Bojarinova J., lives A., Chernetsov N.. Leivits A. 2008. Body mass, moult and migration speed of the Goldcrest Regulus regulus in relation to the timing of migration at different sites of the migration route. Ornis Fennica 85 (2): 55-65.

Тезисы

Chernetsov N. 1998. Autumn migration strategies of Reed Warblers (Acrocephalus scirpaceus) and Sedge Warblers (A. schoenobaenus) within Europe. In: Costa L.T., H. Costa, M. Araújo & M.A. Silva (Eds.) Simposio sobre Aves Migradoras na Península Ibérica. SPEA e Universidade de Evora: 62-65.

Chernetsov N. 1998. Diet of Sedge Warblers Acrocephalus schoenobaenus during autumn migratory season. In: Adams N.J. & Slotow R.H. (Eds.) Proceedings 22nd International Ornithological Congress, Durban. Ostrich 69 (3/4): 369.

Чернецов H.C., Манукян A.P. 1999. Стратегии питания камышевки-барсучка {Acrocephalus schoenobaenus) и тростниковой камышевки (A. scirpaceus) в период сезонных миграций. Зоологический институт РАН. Отчётная научная сессия по итогам работ 1998 г. Тезисы докладов, с. 55-56.

Chernetsov N., Mukhin А. 1999. Intra-specific variation in migratory behaviour-the case of the Reed Warbler (Acrocephalus scirpaceus). Ring 21 (1): 150.

Chernetsov N., Titov N. 1999. Trapping site design for studying migratory stopovers by capture-mark-recapture analysis. Intern. Confer. 'Bird Ringing 100 Years', Helgoland. Programme and Abstracts: 49.

Chernetsov N. 2000. Home ranges in three warbler species {Acrocephalus scirpaceus, A. schoenobaenus, Sylvia atricapilla) at autumn migratory stopovers studied by simulation models. BIRD workshop "Optimal bird migration - from theory to tests", Wilhelmshaven, Germany. Programme and Abstracts: 12.

Большаков K.B., Чернецов H.C.. Титов H.B. 2001. Восточно-европейский научный проект «ЮВ миграция европейскихворобьиных птиц». Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Материалы Междунар. конф. (XI Орнитол. конф.). Казань, Матбугат йорты: 104-105.

Чернецов Н.С. 2001. Экология и поведение воробьиных птиц на миграционных остановках: постановка проблемы и пути её решения. Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Материалы Междунар. конф. (XI Орнитол. конф.). Казань, Матбугат йорты: 640—641.

Чернецов Н.С. 2001. Спутниковое прослеживание миграции молодых белых аистов {Ciconía ciconia). Зоологический институт РАН. Отчётная научная сессия по итогам работ 2000 г. Тезисы докладов, с. 53.

Чернецов Н.С. 2001. Роль стандартизованных программ отлова птицв изучении их экологии и поведения на миграционных остановках. Роль биостанций в сохранении биоразнообразия России. Материалы конф., посвящ. 250-летию МГУ им. М.В. Ломоносова и 90-летию Звенигородской биол. станции им. С.Н. Скадовского. М.: 177-178.

Chernetsov N. 2001. Fuel storage in migrating Blackcaps Sylvia atricapilla in autumn: which factors are important? The avian calendar: exploring biological hurdles in the annual cycle. Programme and Abstracts of 3rd EOU Conference: 35.

Bolshakov C., Chernetsov N.. Titov N. 2002. Some aspects of stopover behaviour of nocturnal passerine migrants. 23rd International Ornithological Congress. Abstract volume: 104.

Chernetsov N. 2002. Foraging strategies of migrating Reed and Sedge Warblers. 23rd International Ornithological Congress. Abstract volume: 313.

Chernetsov N., Jenni-Eiermann S. 2003. Linking flights and stopovers: Stopover ecology in the context of organisation of migration. Vogelwarte 42 (1-2): 20.

Chernetsov N. 2003. Small home ranges vs. roaming during migratory stopovers of small passerines: is foraging ecology responsible? Vogelwarte 42 (1-2): 64-65.

Bolshakov C.V., Bulyuk V.N., Kosarev V., Leoke D., Mukhin A., Chernetsov N.. Tsvey A. 2003. Time of nocturnal departures of robins Erithacus rubecula from migratory stopover: radiotracking data. Vogelwarte 42 (1-2): 21.

Mukhin A., Chernetsov N.. Kishkinev D. 2003. Song of reed warbler as a marker of a wetland habitat. Vogelwarte 42 (1-2): 157.

Чернецов Н.С. 2004. Миграционная ориентация молодых белых аистов (С/со-nia ciconia): верна ли гипотеза часов и компаса? Зоологический институт РАН. Отчётная научная сессия по итогам работ 2003 г. Тезисы докладов, с. 50-51.

Bulyuk V.N., Chernetsov N. 2005. Why fewer Siberian-African passerines cross the deserts of western Central Asia in autumn than during return migration in spring? 5th Confer. EOU. Abstract volume. Alauda 73 (3): 256-257.

Mukhin A., Chernetsov N. 2005. Habitat assessement by migrating passerines at landfall: the role of acoustic cues. Optimally in bird migration Programme final conference 'Migration in the life-history of birds'. Wilhelmshaven, Germany. Abstractbook: 14.

Чернецов Н.С. 2006. Умеют ли птицы определять географическую долготу? Орнитологические исследования в Северной Евразии. Тезисы XII Междунар. Орнитол. Конф. Северной Евразии. Ставрополь, изд-во СГУ: 561-562.

Chernetsov N., Kishkinev D., Mouritsen H. 2006. Eurasian Reed Warblers compensate for longitudinal displacement during spring migration. Journal of Ornithology 147 (Suppl.): 148.

Чернецов Н.С. 2007. Умеют ли птицы определять географическую долготу? IV Всероссийская конференция по поведению животных. Сборник тезисов. М., Т-во научных изданий КМК: 225-226.

Формат 60x84 1/16. Печать ризограф. Бумага офсетная. Печ. л. 3.0. Тираж 150 экз.

Зоологический институт РАН, 199034, СПб., Университетская наб., 1

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Чернецов, Никита Севирович

Введение.

Глава 1. Продолжительность миграционных остановок.

Глава 2. Скорость жиронакопления и эффективность остановок.

Глава 3. Теория оптимальной миграции.

Глава 4. Выбор и использование биотопов мигрантами.

Глава 5. Миграционные остановки в оазисах.

Глава 6. Пространственное поведение на миграционных остановках.

Глава 7. Временное расписание и энергетическая цена миграционного полёта.

Глава 8. Связь остановок и миграционного полёта: принципы организации миграции воробьиных птиц.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Миграции воробьиных птиц"

Многие птицы ежегодно совершают дальние миграционные перемещения. Дальность миграций некоторых видов воробьиных птиц поражает воображение не меньше, чем знаменитые перемещения аляскинских популяций полярных крачек Sterna paradisea, которые зимуют у берегов Антарктики. Среди воробьиных птиц рекордсменами, по-видимому, являются популяции обыкновенной каменки Oenanthe oenanthe, которые гнездятся в северо-восточной Азии и на Аляске и летают зимовать в Восточную Африку, и популяции пеночки-веснички Phylloscopus trochilus, гнездящиеся на крайнем северо-востоке Азии и также зимующие в Центральной и Восточной Африке. Если расстояние миграции соотнести с размерами тела птиц, то получится, что эта популяция пеночки-веснички, по-видимому, совершает самую дальнюю миграцию (Alerstam et al., 2003).

Не только такие сверхдальние мигранты, но и подавляющее большинство других мигрирующих птиц не в состоянии преодолеть расстояние между районом размножения и районом зимовки одним броском. При желании можно найти впечатляющие исключения. Так, поражают воображение малые веретенники Limosa lapponica, которые одним броском перелетают с Аляски в Новую Зеландию, пересекая почти весь Тихий океан с севера на юг (Gill et al., 2005). Однако такие случаи, несомненно, редки и являются именно исключениями из общего правила. Почти все перелетные птицы на пути как осенней, так и весенней миграции вынуждены делать остановки и пополнять свои запасы энергии.

У птиц, которые мигрируют в основном днем или как днем, так и ночью, разделить броски и остановки часто бывает затруднительно. Это особенно характерно для таких видов, как синицы, которые часто совершают миграционные перемещения, перелетая от дерева к дереву или от куста к кусту. Понять, идет ли речь о кормовых или о миграционных перемещениях, зачастую бывает непросто. Ласточки, в отличие от других воробьиных мигрантов, могут кормиться непосредственно в полёте (Люлеева, 1970). По-видимому, в большинстве случаев внимательное наблюдение за поведением перемещающихся днем особей позволяет понять, совершают ли они в данный момент миграционные перемещения или кормятся. Однако на практике наблюдать за перемещающимися птицами бывает весьма непросто.

У ночных мигрантов провести границу между бросками и остановками обычно значительно проще. Эти птицы при миграции над экологически благоприятными районами, как правило, совершают дальние (на десятки и сотни километров) миграционные броски в темное время суток, а днем кормятся, обычно оставаясь на сравнительно ограниченном по площади участке. Такой четкий суточный ритм бросков и остановок позволяет хорошо их различать (Bairlein, 1992). Линейные размеры района миграционной остановки обычно измеряются десятками и сотнями метров, максимум несколькими километрами (Yong, Moore, 1993; Titov, 1999b; Chernetsov et al., 2004; Chernetsov, Mukhin, 2006). В любом случае они очень малы по сравнению с длиной миграционного броска, которая измеряется десятками, а чаще сотнями километров (Bulyuk, Chernetsov, 2000; Barriocanal et al., 2002), и пренебрежимо малы по сравнению с длиной всего миграционного пути. Лишь в зонах водных барьеров этот суточный ритм активности нарушается, так что миграционный полёт происходит как ночью, так и днем.

Примерами этого является миграция воробьиных птиц над западной частью Атлантического океана между Северной и Южной Америкой (Williams, Williams, 1990) и через Средиземное и Балтийское моря в их широких частях (Bruderer, 2001). Поэтому ночные мигранты являются удобными модельными объектами для изучения полёта и остановок при миграции над сушей. В настоящей работе большинство собранных, проанализированных и обсуждаемых данных относятся именно к воробьиным птицам из категории ночных мигрантов.

Интуитивно кажется, что миграция птиц —это прежде всего полёт. Однако анализ показывает, что роль остановок очень велика, как с точки зрения распределения времени, так и с точки зрения баланса энергии. По-видимому, воробьиные — ночные мигранты обычно проводят на миграционных остановках порядка 90% времени, потраченного на миграцию, а непосредственно в миграционном полёте - около 10%. В энергетическом выражении расходы собственно на полёт составляют лишь около трети расхода энергии во время миграции, а две трети энергии расходуется в ходе миграционных остановок. Такое соотношение было предсказано на основе теории оптимальной миграции (Alerstam, Hedenstrôm, 1998) и в дальнейшем подтвердилось при прямых измерениях расхода энергии на свободный миграционный полёт у дроздов р. Catharus методом дважды тяжелой воды. Всего 29% энергии, потраченной на миграцию, расходуется непосредственно в ходе миграционного полёта (Wikelski et al., 2003). По-видимому, одной из причин неожиданно низкой доли собственно полёта в энергетическом балансе миграции является значительно более низкая, чем принято считать, энергетическая стоимость полёта.

Из-за большой доли остановок во временном и энергетическом балансе всего миграционного периода их роль в определении принципов организации миграции воробьиных птиц очень велика. На остановках происходит пополнение запасов энергии, необходимых птицам для следующего миграционного броска (Alerstam, 1990; Berthold, 2000). Остановки во время миграции, как правило, совершаются не для отдыха, а для пополнения запасов энергии (Дольник, 1985), или в тех случаях, когда продолжать полёт оказывается невыгодно из-за неблагоприятных внешних условий, например, слишком высокая температура воздуха и вызванный ею отрицательный водный баланс, встречный ветер, низкая видимость, осадки и т.д. (Biebach, 1990; Biebach et al., 1991, 2000). Таким образом, речь может идти о вынужденных остановках и о таких, в ходе которых происходит пополнение запасов энергии. Поведение птиц при остановках разного типа, очевидно, будет различным.

По-видимому, именно в ходе остановок птицы решают ориенгационные задачи. В последнее время появляется все больше данных, указывающих на то, что калибровка имеющихся в распоряжении мигрантов компасных систем (магнитной, основанной на поляризации солнечного света, и, возможно, звездной) происходит на миграционных остановках до начала ночного миграционного полёта (Cochran et al., 2004; Muheim et al., 2006, 2007). Во время миграционного полёта птицы лишь поддерживают ранее выбранное направление полёта, с большим или меньшим успехом из-за ветрового дрейфа (Thorup et al., 2007).

Воробьиные отличаются от водоплавающих птиц и куликов тем, что обычно могут останавливаться практически в любом биотопически подходящем месте па трассе миграции, а не привязаны к определённым, часто традиционным и сравнительно четко ограниченным районам остановок. Такую ситуацию принято называть непрерывной возможностью остановок в противоположность дискретной возможности (Houston, 1998). Это, разумеется, верно только в том случае, если пролёт проходит над экологически благоприятными районами. Если воробьиные птицы пересекают экологический барьер (например, море или пустыню), то и они могут останавливаться лишь в немногочисленных подходящих для этого точках (островах в море или оазисах в пустыне). В таких случаях и воробьиные мигранты оказываются перед лицом дискретной возможности остановок.

Под экологией и поведением птиц на миграционных остановках принято понимать комплекс экологических, поведенческих и физиологических адаптаций, направленных на решение специфических проблем, с которыми сталкиваются мигранты. Так, мигрирующие птицы должны стремиться к тому, чтобы как можно быстрее и эффективнее накапливать запасы энергии (в значительной степени в форме депонируемого жира). Возможно, именно миграционная остановка является той редкой ситуацией, когда основное условие теории оптимального кормодобывания (поведение животного направлено на максимизацию чистой скорости поступления энергии в организм, Бигон и др., 1989; Krebs, Davies, 1991) действительно выполняется и почти не конкурирует с другими видами активности (размножение, линька, питание специфической пищей и т.д.). Решать эту задачу приходится в условиях незнакомого для птицы района, часто неоптимального для данного вида биотопа, неблагоприятных погодных условий, высокой конкуренции за пищевые ресурсы и так далее.

Основными экологическими параметрами миграционной остановки являются её продолжительность, скорость изменения массы и энергетическая эффективность. Эти параметры связаны между собой весьма неоднозначными зависимостями. Форма этих зависимостей является предметом изучения теории оптимальной миграции (Alerstam, Lindström, 1990; Weber, Houston, 1997a; Houston, 1998). Для того, чтобы создавать теоретические построения, имеющие отношение к реальности, прежде всего необходимо получить надежные эмпирические оценки значений основных параметров. Как оказалось, эта задача является весьма нетривиальной.

Несмотря на то, что важность миграционных остановок и связанных с ними событий для всего процесса миграции интуитивно понятна, специальное изучение этой проблематики началось сравнительно недавно. С конца 1980-х - начала 1990-х гг. проблема поведения и экологии мигрантов на миграционных остановках, в том числе из отряда воробьиных, привлекала к себе внимание многих исследователей. В качестве условной точки отсчета можно принять 1990 г., когда О. Линдстрём защитил в Лундском университете диссертацию под названием «Экология мигрирующих птиц на остановках» (Lindström, 1990). Не меньшее значение для развития исследований миграционных остановок воробьиных имели работы группы Ф. Мура в университете Южного Миссисипи (Moore, Kerlinger, 1987; Moore, Yong, 1991), а также диссертация A. Кайзера, выполненная в Институте орнитологии об-ва им. Макса Планка (Германия) и защищенная в Констанцском университете (Kaiser, 1993).

В настоящей работе сделана попытка систематизировать как результаты собственных исследований в этой области, так и имеющуюся достаточно обширную литературу по данному вопросу. Заметную часть литературы составили работы сотрудников и аспирантов Биологической станции «Рыбачий» Зоологического института РАН. Одним из основных направлений работы этого коллектива являлось и является исследование различных аспектов миграций птиц, а во второй половине 1990-х 2000-х гг. существенные усилия были направлены на изучение экологии и поведения воробьиных птиц на миграционных остановках.

Основной целью настоящего исследования было сформулировать основные принципы, которыми воробьиные — ночные мигранты руководствуются при выборе места миграционной остановки, в ходе пребывания на ней и при принятии решения о начале следующего миграционного броска, а также временное расписание полётной активности ночных мигрантов. Зная массу птиц и запасы энергии при взлете и посадке, а также среднюю продолжительность миграционного полёта, можно оценить дальность миграционных бросков и расходы энергии на миграционный полёт. Следует помнить, что эти процессы происходят в форме поведения, т.е. выбора определённого биотопа, пространственного и, возможно, территориального поведения на миграционной остановке. Жиронакопление возможно только в случае эффективного питания, которое обеспечивается кормовым поведением. Мигрирующая птица должна также соблюдать определённую осторожность, чтобы не стать жертвой хищника, и т.д. и т.п. Поэтому в рамках выполнения поставленной цели было необходимо решить следующие конкретные задачи:

1) оценить продолжительность остановок, которые воробьиные птицы совершают на пути миграции, и размах вариации этого показателя;

2) оценить скорость жиронакопления и размах её вариации у разных видов и внутри вида;

3) охарактеризовать зависимости между этими показателями;

4) оценить механизм выбора и использования биотопов мигрирующими птицами. Насколько важен выбор оптимального биотопа, учитывая эфемерный характер многих остановок?

5) оценить роль дневных перемещений в продвижении к цели миграции, выяснить роль пространственного поведения и факторы, которые управляют многообразием пространственного поведения мигрантов на остановках;

6) выяснить временное расписание полётной активности у воробьиных птиц и энергетические запасы, с которым они начинают и заканчивают миграционные броски;

7) оценить расходы энергии на миграционный полёт у воробьиных птиц;

8) выявить основные факторы, которые определяют начало и завершение миграционных бросков.

Основная терминология

Под миграцией птиц в данной работе имеются в виду регулярные сезонные перемещения птиц в оба конца между гнездовой и негнездовой частями ареала, имеющие эндогенную основу (Salewski, Bruderer, 2007; Bruderer et al., 2008; Newton, 2008). Миграция является обязательной частью годового цикла птиц и завершается возвращением хотя бы части птиц обратно в гнездовую часть ареала (Дольник, 1975; Bruderer et al., 2008). Это явление, которые Г.А. Носков и Т.А. Рымкевич называют «перелетной формой миграционной активности» (Носков, Рымкевич, 2005, 2008). Хотя некоторые авторы считают «блуждающую форму миграционной активности» (Носков, Рымкевич, 2005) и расселение молодняка, т.е. дисперсию, формой миграционной активности (Gauthreaux, 1982; Носков, Рымкевич, 2005, 2008; Newton, 2008), или, наоборот, интерпретируют миграцию как форму дисперсии (Winker, 2000; Nathan et al., 2003; Rappole, 2005), в данной работе я не рассматриваю ни один из этих типов перемещений птиц как часть явления миграции.

Под миграционной остановкой (migratory stopover) я понимаю остановку на миграционном пути, которая делается птицами или для восстановления запасов энергии, или потому, что продолжение миграции в данный момент по тем или иным причинам (обычно погодным) в данный момент невыгодно. Миграционные остановки являются относительно непродолжительными и продолжаются в течение одного или нескольких дней, как правило, не более 10-20 суток. Во время остановок птицы продолжают находиться в миграционном состоянии (особое сезонное состояние, характеризующееся определёнными физиологическими и поведенческими признаками, см. Дольник, 1975), что отражено в самом термине «миграционная остановка». В литературе можно встретить понимание остановок как любого прерывания миграции на любой срок, в том числе на линьку или даже на зимовку (Kaiser, 1999; Schaub et al. 2005; Yohannes et al., 2005). В данной работе мы придерживаемся более узкой трактовки понятия миграционной остановки, а случаи линьки в области, промежуточной между районами размножения и зимовки, считаем прерыванием миграции на линьку. При этом мы исходим из того, что в таких случаях птица выходит из миграционного состояния и оказывается в физиологическом состоянии, характерном для периода смены оперения, которое существенно отличается от миграционного (Гаврилов, 1974; Дольник, 1975). Разумеется, на практике могут встречаться пограничные случаи, когда трудно понять, оставалась ли птица, остановившаяся на срок ок. 30 дней, в миграционном состоянии, или нет.

Основные количественные параметры миграционной остановки - её продолжительность, скорость жиронакопления и стартовая жирность.

Продолжительность миграционной остановки - это время (в днях или. часах), прошедшее от момента прибытия на остановку до начала следующего миграционного броска, т.е. возобновления миграционного полёта. Продолжительность миграционных остановок четко определена у ночных мигрантов, у которых полёт и остановочное поведение четко разделены. Далеко не всегда этот параметр бывает легко оценить (см. главу 1), но что является продолжительностью остановки, у ночных мигрантов принципиально понятно. По-видимому, обычно миграционная остановка ночных мигрантов продолжается не менее одного светового дня.

Скорость жиронакопления - это скорость изменения массы мигрантом во время остановки. Она может измеряться в граммах в час или граммах в сутки, или в процентах от начальной или тощей массы тела в час или в сутки. Скорость жиронакопления может быть как положительной, так и отрицательной в случае потери массы. Стартовая жирность - это запас энергии, выраженный в накопленной массе (которая состоит из жира и белка) сверх массы тела тощей птицы, в момент начала миграционного полёта. Долгое время господствовало мнение, что птицы, в частности воробьиные, запасают необходимую для полёта энергию практически исключительно в виде жира (Connel et al., 1960; Odum et al., 1964, 1965; Дольник, 1975; Blem, 1976, 1990). В дальнейшем, однако, было показано, что часть энергии запасается в виде белка, как у гусеобразных и куликов (McLandress, Raveling, 1981; Klaassen et al. 1990; Piersma, 1990; Lindstrom, Piersma, 1993), так и у воробьиных птиц (Klaassen, Biebach, 1994; Klaassen et al., 1997; Schwilch et al., 2002).

Использованный материал.

Большая часть материала, послужившего основой для данного исследования, была собрана в 1993-2007 на Биологической станции «Рыбачий» Зоологического института РАН на Куршской косе (Калининградская область). Видами птиц, на которых проводились основные исследования, были зарянка Erithacus rubecula, тростниковая камышевка Acrocephalus scirpaceus, барсучок A. schoenobaenus, болотная камышевка А. palustris, пеночка-весничка, пеночка-теньковка Phylloscopus collybita, садовая славка Sylvia borin, черноголовая славка S1. alricapilla, серая славка S. communis, славка-завирушка S. curruca. Количество отловов этих видов на полевом стационаре «Рыбачий» представлено в табл. 1.

Таблица 1. Количество пойманных особей основных изучавшихся видов птиц. Вид Число отловов в 1993-2006 гг.

Зарянка 85138

Тростниковая камышевка 9521

Барсучок 7349

Болотная камышевка 4412

Пеночка-весничка 12320

Пеночка-теньковка 3783

Садовая славка 7981

Черноголовая славка 11521

Серая славка 4976

Славка-завирушка 3619

Эти данные использовали для оценки средней массы остановившихся птиц, средней продолжительности миграционных остановок с помощью стохастических моделей мечения - повторного отлова (глава 1), средней скорости жиронакопления (глава 2). Кроме того, в рамках изучения выбора биотопа в момент окончания миграционного полета отлавливали птиц с помощью звуковой ловушки на специально организованном пункте отлова рядом с полевым стационаром «Фрингилла» (глава 4). Общее число пойманных этим методом птиц составило 2607 особей 42 видов; наиболее многочисленными видами были тростниковая камышевка (466 осенью и 258 осенью), барсучок (174 осенью и 53 весной) и садовая славка (142 осенью и 1 весной). Более подробные данные по численности других видов представлены в табл. 4-1 и 4-2.

Помимо этого, изучение экологии и поведения мигрирующих воробьиных птиц проводили в 2003-2004 гг. в Джаныбекском оазисе в Прикаспийской низменности (западный Казахстан). Наиболее массовыми видами воробьиных мигрантов были малая мухоловка (749), садовая славка (599), садовая горихвостка (564), пеночка-теньковка (344), пеночка-весничка (276), зарянка (217). На основе этих данных оценивали среднюю продолжительность остановок, скорость жиронакопления и выбор биотопов при остановках в оазисе в полупустыне (глава 5). Также были использованы данные по повторным отловам тростниковых камышевок (п = 429) и барсучков (п = 366) во время миграционных остановок в оазисе в Эйлате (Израиль)

Пространственное поведение остановившихся мигрантов и время начала ночного миграционного полёта изучали с помощью телеметрического прослеживания на Куршской косе. Были прослежены перемещения птиц, помеченных микропередатчиками: 116 зарянок (51 весной и 65 осенью), 12 барсучков и 7 мухоловокпеструшек (все весной). Помеченных птиц прослеживали на протяжении от одного до 14 дней, общее количество локаций составляло от 4 до 172 (подробнее см. раздел 6.4).

В момент начала ночного миграционного полёта в высокие паутинные сети были пойманы 74 зарянки, 60 тростниковых камышевок, 36 барсучков, 28 болотных камышевок. Данные по этим птицам были использованы для характеристики энергетического состояния мигрантов в момент начала ночного миграционного полёта (глава 7).

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Чернецов, Никита Севирович

239 Выводы

Основные положения, которые были выработаны в результате анализа собственных и литературных данных по миграционным остановкам и полёту воробьиных птиц из категории ночных мигрантов, сформулированы в виде следующих выводов.

1. Воробьиные птицы совершают миграционные остановки на 1-15 суток и только перед пересечением экологических барьеров (водных пространств, больших пустынь) и сразу после них, продолжительность остановок может достигать 20-25 дней. Многие особи останавливаются на один день и совершают несколько ночных миграционных бросков подряд. Наиболее корректно оценивать долю птиц, остановившихся на один день («транзитных» особей), и среднюю продолжительность остановки остальных особей.

2. Средняя скорость увеличения массы во время миграционных остановок варьирует от нулевой или даже отрицательной до ок. 0,50% от тощей массы тела в сутки, но может достигать 10% в сутки. Скорость жиронакопления не является постоянной: она часто бывает нулевой или отрицательной в первые 1-2 дня после прибытия на остановку, затем возрастает и может снова падать в последние дни остановки, если начало миграционного броска откладывается из-за неблагоприятных погодных условий. Существование широкой индивидуальной вариации скорости жиронакопления подрывает основу концепции оптимальной миграции, согласно которой каждому набору внешних условий соответствует единственное оптимальное значение этого параметра.

3. Теория оптимальной миграции является общепринятой парадигмой в современной науке о миграциях птиц. Анализ оригинальных и литературных данных заставляет признать попытки вывести количественные закономерности, предпринятые в рамках этой теории, неудачными. Фундаментальное для теории оптимальной миграции представление об и-образной зависимости мощности полёта птиц от его скорости неверно: затраты энергии на полёт независимы от его скорости в широком диапазоне скоростей. Вплоть до жирности ок. 25-30% от тощей массы воробьиных мигрантов, транспорт излишков массы является бесплатным, т.е. возможная дальность полёта прямо пропорциональна запасам жира.

4. Правильный выбор оптимального биотопа во время миграционных остановок имеет большое значение для успешного совершения миграции. Ночные мигранты успешно решают эту задачу уже при окончании миграционного полёта. Птицы водно-болотных местообитаний для выбора биотопа используют не только визуальные, но и акустические стимулы; причём реагируют не только на песню своего вида, но и на песню других видов, характерных для данного биотопа (т.е. являющуюся его акустическим маркером). Кроме выбранных биотопов, существенное значение для скорости жиронакопления мигрирующих птиц имеет и более широкий ландшафтный контекст (на масштабе в несколько километров).

5. Предельным случаем выбора оптимального участка среди малопригодных для жиронакопления (или даже существования) биотопов являются остановки на островах в море или в оазисах в пустыне. Представление, что подобные островные местообитания являются «экологическими ловушками» для остановившихся там птиц, которые не могут увеличивать свои запасы энергии из-за их низкой ёмкости и высокой концентрации птиц, не всегда справедливо. Даже на небольших островах и в небольших оазисах средняя скорость жиронакопления мигрантов не ниже, чем в непрерывных местообитаниях.

6. Дневные перемещения ночных мигрантов не являются видом полётной миграционной активности и направлены на поиск оптимальных мест остановки. Характер пространственно-ориентированного поведения воробьиных мигрантов на остановках сильно варьирует: одни виды после окончания ночного миграционного броска перемещаются на масштабе сотен метров и только в первые 1-2 дня остановки, другие широко перемещаются в поисках локальных скоплений корма в течение всего периода миграционной остановки. Основным фактором, который определяет пространственное поведение мигрантов во время остановок, является распределение в пространстве и времени предпочитаемого ими корма. Если корм равномерно распределен в пространстве и предсказуем во времени, мигранты занимают (и в некоторых случаях охраняют) индивидуальные участки. Виды, корм которых распределен во времени и пространстве непредсказуемо и образует локальные скопления, совершают широкие перемещения.

7. Синхронное начало ночного полёта во время вечерних сумерек характерно только для дальних мигрантов в условиях короткой ночи весной. Старты мигрантов на ближние и средние дистанции происходят в течение всей ночи. Жирность птиц, начинающих миграционный полёт, варьирует в широких пределах и не отличается значимо от средней жирности особей, находящихся на миграционной остановке. Среди стартующих встречаются птицы с небольшими запасами энергии, недостаточными для полёта в течение всей ночи. После коротких остановок (1-2 дня) время миграционного старта не зависит от запасов энергии, а после более продолжительных остановок птицы с большими запасами энергии взлетают в начале ночи, а особи с запасами энергии, достаточными для непродолжительного полёта — ближе к концу ночи.

8. У адаптированных к дальним перелетам мелких воробьиных птиц расходы энергии на миграционный полёт превышают уровень их базального метаболизма в 6-7 раз. Это существенно меньше, чем оценка стоимости полёта в 12 BMR (Дольник, 1995), полученная в результате измерений на вспугнутых птицах в течение короткого времени в режиме форсированного полёта.

9. Решение о начале миграционного полёта принимается птицей под воздействием многих факторов, которые могут быть объединены в четыре основные группы, которые могут быть представлены в виде осей в 4-мерном гиперпространстве: (1) имеющиеся запасы энергии; (2) качество местообитания, выраженное через скорость жиронакопления; (3) погодные условия, в первую очередь благоприятность ветра для полёта; (4) положение птицы на трассе относительно индивидуального расписания миграции. В этом гиперпространстве существует зона, в которой миграционные старты разрешены.

Перспективы исследований экологии и поведения воробьиных птиц во время миграции

На данном этапе развития миграционных исследований предложенная модель остается качественной. Создание количественной модели пока не представляется возможным из-за трудностей, связанных с оценкой качества местообитания: оценить его через скорость жиронакопления можно только для тех особей, которые остались, но не для тех, которые его покинули. Не меньшую трудность представляет оценка положения птицы на трассе относительно неизвестного нам индивидуального расписания миграции, которое определяет мотивацию к продолжению миграции («чистую» мотивацию, свободную от влияния качества местообитания, запасов энергии и погодных условий). В настоящее время даже создание качественной модели представляется шагом вперед в понимании принципов организации миграции птиц.

Целенаправленные исследования экологии и поведения птиц на миграционных остановках начались в конце 1980-х гг. и интенсивно развивались в последующие два десятилетия. В оценке продолжительности миграционных остановок был достигнут очень большой прогресс с помощью стохастических моделей мечения - повторного отлова и телеметрического прослеживания. Модели мечения — повторного,-отлова позволили оценить продолжительность миграционных остановок статистически корректно на основе биологически реалистичных предположений. Кроме того, и это следует подчеркнуть, использование этого метода позволило не только оценивать среднюю продолжительность остановок, но и анализировать внутривидовую изменчивость этого показателя, очень важную для понимания стратегии миграционных бросков и остановок.

Метод телеметрии позволил получить надежные данные о пространственном поведении мигрантов во время остановок. Однако проблема достоверной оценки скорости жиронакопления не может считаться удовлетворительно решенной. Чтобы охарактеризовать принципы организации остановок и полёта (т.е. организации миграции птиц), необходимо не только знать усредненную за весь период остановки скорость жиронакопления, но и иметь ежедневные оценки этой скорости в течение каждого дня остановки, причём птицы не должны многократно подвергаться отлову и не должны получать дополнительный корм в большом количестве.

В настоящее время в области изучения экологии и поведения воробьиных птиц на миграционных остановках наблюдается определённый застой, который позволяет подвести некоторые промежуточные итоги. Дальнейший прогресс может быть достигнут, во-первых, за счёт расширения пространственного масштаба телеметрического прослеживания благодаря переходу от наземной к спутниковой телеметрии мелких воробьиных птиц. Это позволило бы точно оценивать время начала и окончания и дальность миграционных бросков особей с известной массой и запасами жира. Не исключено, что такая возможность появится в обозримом будущем, если будет реализована инициатива ICARUS, целью которой является спутниковое прослеживание мелких животных (Wikelski et al. 2007). Второе направление - это возможность каким-то образом многократно повторно оценивать массу остановившихся мигрантов в природе без существенного воздействия на них. Это позволило бы измерять скорость жиронакопления и её изменения в ходе остановки и оценивать её зависимость от биотопических и ландшафтных условий, текущего энергетического состояния птицы, погоды и множества других факторов. В таком случае предложенная качественная модель миграционного поведения мигрирующих воробьиных могла бы стать количественной.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Чернецов, Никита Севирович, Санкт-Петербург

1. Бардин A.B. Оценка выживаемости пухляков и хохлатых синиц с помощью стохастических моделей мечения и повторного отлова // Тезисы докл. XI Прибалт, орнитол. конф. Вильнюс, 1988. С. 11-13.

2. Бардин A.B. Оценка ежегодной сохраняемости взрослых особей в населении зяблика (Fringilla coelebs) на Куршской косе // Труды Зоол. ин-та АН СССР, т. 210. — JL, 1990. С. 18-34.

3. Бардин A.B. Филопатрия, дисперсия и процент возврата // Рус. орнитол. журн. 1998. -No 49: экспресс-вып. - С. 17-24.

4. Бардин A.B. Опыт приложения ридит-анализа к данным визуальной оценки жировых резервов (на примере анализа суточной динамики жирности больших синиц Parus major в зимний период) // Рус. орнитол. журн. 1998. - No 49: экспресс-выпуск. -С. 17-24.

5. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции, сообщества. М. : Мир, 1989.-Т. 1. -667 с. ; Т. 2. -477 с.

6. Блюменталь Т.И., Гаврилов В.М., Дольник В.Р. О причинах волнообразности миграции зяблика// Сообщ. Прибалт, комис. по изучению миграций птиц. — Таллин, 1967. -Вып. 4.-С. 69-80.

7. Большаков К.В. Изучение ночных миграций птиц (методический аспект) // Методы изучения миграций птиц. Матер. Всес. школы-семинара. Москва, 1977. — С. 77-96.

8. Большаков К.В. Вечерние перемещения и старт ночного миграционного полета у дрозда-рябинника (Turdus pilaris): предварительные результаты // Вопросы экологии популяции птиц. — СПб., 1992. С. 18-42. - (Труды Зоологического института РАН, т. 247).

9. Высоцкий В.Г. Анализ некоторых случаев дальней дисперсии у мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca II Рус. орнитол. журн. 1994. - Т. 3, No 2/3. - С. 207-212.

10. Высоцкий В.Г. Простой способ расчёта истинной средней продолжительности остановки у мигрирующих птиц // Рус. орнитол. журн. 1998. - No 52 : экспресс-вып.-С. 3-19.

11. Гаврилов В.М. Метаболизм линяющих птиц // Зоол. журн. 1974. — Т. 53, No 9. -С. 1363-1375.

12. Гаврилов В.М. Направления биоэнергетических адаптации у птиц к сезонности климата // Экология, география и охрана птиц докл. конф. / АН СССР, Зоол. ин-т, под ред. И. А. Нейфельдт. Л., 1980. - С. 73-97.

13. Гаврилов В.М. Суточные изменения метаболизма покоя у птиц // Орнитология. 1981 . -Вып. 16.-С. 42-50.

14. Гаврилов Э.И. Индивидуальные сроки пролета индийского и черногрудого воробьев в предгорьях Западного Тянь-Шаня // Современная орнитология, 1998 сб. науч. тр. / РАН, Мензбир. орнитол. о-во ; отв. ред. Е. Н. Курочкин. М., 1998. - С. 204223.

15. Дольник В.Р. Роль жировых депо в регуляции метаболизма и поведения птиц по время миграции // Зоол. журн. 1968. - Т. 47, N0 8. - С. 1205-1216.

16. Дольник В.Р. Биоэнергетика летящей птицы // Журн. общей биол. 1969. - Т. 30. - С. 273-291.

17. Дольник В.Р. Энергетика перелетов птиц // Вопросы орнитологии сб. ст. / науч. ред. Л. П. Познанин. М., 1971. - С. 52-81. - (Итоги науки. Серия Биология. Зоология позвоночных, т. 2).

18. Дольник В.Р. Миграционное состояние птиц. М.: Наука, 1975. 399 с.

19. Дольник В. Р. Прогноз осеннего дневного пролета птиц на основе динамической модели // Методы обнаружения и учета миграций птиц. Л., 1981. - С. 133-143. - (Труды Зоологического института АН СССР, т. 104).

20. Дольник В.Р. Проблемы миграций птиц над аридными и горными районами Средней Азии // Орнитология. 1982. - Вып. 17. - С. 13-17.

21. Дольник В.Р. (ред.). Энергетические ресурсы птиц, перелетающих аридные и горные пространства Средней Азии и Казахстана. Л., 1985. 197 с. - (Труды Зоологического института АН СССР, т. 137).

22. Дольник В.Р. (ред.). Ночные миграции птиц над аридными и горными пространствами Средней Азии и Казахстана. Л., 1985а. 149 с. - (Труды Зоологического института АН СССР, т. 138).

23. Дольник В.Р. (ред.). Исследование миграции птиц в аридных и горных районах Средней Азии и Казахстана. Л., 1987. 169 с. - (Труды Зоологического института АН СССР, т. 173).

24. Дольник В.Р. Ресурсы энергии и времени у птиц в природе. СПб. : Наука, 1995. — 360 с. -(Труды Зоологического института РАН, т. 179).

25. Дольник В.Р., Гаврилов В.М. Расход энергии на полет у некоторых воробьиных птиц // Экологические и физиологические аспекты перелетов птиц сб. ст. / ред. Р. Л. Потапов. Л., 1971. - С. 236-242. - (Труды Зоологического института АН СССР, т. 50).

26. Дольник В.Р., Кинжевская Л.И. Бюджеты времени и энергии в гнездовой период у стрижа {Apus apus) и ласточек (Delichon urbica, Hirundo rustica) // Зоол. журн. -1980. Т. 59, No 12. — С. 1841-1851.

27. Дольник В.Р., Паевский В.А. Рыбачинская ловушка // Кольцевание в изучении миграций птиц фауны СССР / АН СССР, Ин-т эволюц. морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцова, отв. ред. В. Д. Ильичев. М., 1976. - С. 73-81.

28. Зехтинджиев П.Х. Характеристика явлений годового цикла камышевок (Acrocephalus spp.) южного Причерноморья Болгарии и их географическая изменчивость. Диплом, работа. Ленингр гос. ун-т. Л., 1989. - 53 с.

29. Иваницкий В.В. Пространственно-ориентированное поведение птиц // Орнитология. -1998.-Вып. 28.-С. 6-25.

30. Люлеева Д. С. Энергия полета у ласточек и стрижей // Доклады АН СССР. Сер. биол. — 1970. Tv 190, No 6. - С. 1467-1469.

31. Мальчевский A.C., Пукинский Ю.Б. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: история, биология, охрана: в 2 т. Л. : Изд-во ЛГУ, 1983. Т. 2: Певчие птицы. - 504 с.

32. Мухин A.J1., Чернецов Н.С., Кишкинев Д.А. Песня тростниковой камышевки, Асгосе-phalus scirpaceus (Aves, Sylviidae), как акустический маркер водно-болотного биотопа во время миграции // Зоол. журн. 2005. - Т. 85, No 8. - С. 995-1002.

33. Нинбург Е.А. Введение в общую экологию (подходы и методы). М. : Товарищество науч. изд. КМК, 2005. 138 с.

34. Носков Г.А., Рымкевич Т.А. Формы миграционной активности в годовом цикле птиц // Орнитологические исследования в Приладожье / С.-Петерб. гос. ун-т, Биол. НИИ, под ред. Н. П. Иовченко. СПб., 2005. - С. 18-60.

35. Носков Г.А., Рымкевич Т.А. Миграционная активность в годовом цикле воробьиных птиц и формы её проявления // Зоол. журн. 2008. - Т. 87, No 4. - С. 446-457.

36. Паевский В.А. Демография птиц. Л. : Наука, 1985. 285 с. - (Труды Зоологического института АН СССР, т. 125).

37. Паевский В.А. Адаптивная сущность миграций: опасны ли для птиц их ежегодные перелеты? // Зоол. журн. 1999. - Т. 78, No 3. - С. 303-310.

38. Паевский В.А. Демографическая структура и популяционная динамика певчих птиц. СПб., М. : Товарищество науч. изд. КМК, 2008. 235 с.

39. Попельнюх В.В. Экология камышевок Acrocephalus spp. в юго-восточном Приладожье. СПб. : Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2002. 144 с.

40. Соколов Л. В. Филопатрия перелетных птиц // Орнитология. — 1988. Вып. 23. - С. 1125.

41. Соколов Л.В. Филопатрия и дисперсия птиц. Л., 1991. 233 с. - (Труды Зоологического института АН СССР, т. 230).

42. Титов Н.В., Чернецов Н.С. Стохастические модели как новый метод оценки продолжительности миграционных остановок птиц // Успехи соврем, биологии — 1999. Т. 119, No 4. - С. 396-403.

43. Фёдоров В.А. Барсучок Acrocephalus schoenobaenus (L.) // Линька воробьиных птиц Северо-Запада СССР / под ред. Т.А. Рымкевич. - Л. : Изд-во ЛГУ, 1990. - С. 8688.

44. Фёдоров В.А., Мухин А.Л. О постювенильной линьке тростниковой камышевки Acrocephalus scirpaceus II Рус. орнитол. журн. — 1998. — No 39 : экспресс-вып. — С. 3-7.

45. Цвей А.Л. Стратегии миграции зарянки (Erithacus rubecula) в восточной Прибалтике. Дис. . канд. биол. наук. РАН, Зоол. ин-т. СПб., 2008. - 201 с.

46. Чернецов Н.С. К вопросу о направленности послегнездовой дисперсии у барсучка Acrocephalus schoenobaenus (Passeriformes, Sylviidae) // Зоол. журн. — 1998. Т. 77, No 12.-С. 1394-1396.

47. Чернецов Н.С. Экология и поведение воробьиных птиц на миграционных остановках: постановка проблемы // Орнитология. — 2003. Вып. 30. - С. 136-146.

48. Чернецов Н.С., Титов Н.В. Питание и стратегия весенней миграции зарянки, Erithacus rubecula (Aves, Turdidae), в юго-восточной Прибалтике // Зоол. журн. — 2003. — Т. 82, No 12.-С. 1525-1529.

49. Nature. 1982.-Vol. 299.-P. 550-551. Able K.P. Skylight polarization and the orientation of migratory birds // J. Exp. Biol. - 1989.

50. Vol. 141, No l.-P. 241-256. Able K.P. Orientation cues used by migratory birds: A review of cue-conflict experiments //

51. Trends Ecol. Evol. 1993. - Vol. 8. - P. 367-371. Aborn D.A., Moore F.R. Pattern of movement by Summer Tanagers (Piranga rubra) during migratory stopover: a telemetry study 11 Behaviour - 1997. - Vol. 134, No 13-14. - P. 1077-1100.

52. Agatsuma R., Ramenofsky M. Migratory behaviour of captive white-crowned sparrows, Zonotrichia leucophrys gambelii, differs during autumn and spring migration // Behaviour-2006.-Vol. 143, No 10.-P. 1219-1240.

53. Akesson S. Do passerine migrants captured at an inland site perform temporary reverse migration in autumn? // Ardea 1999. - Vol. 87, No 1. - P. 129-137.

54. Akesson S., Alerstam Т., Hedenstrom A. Flight initiation of nocturnal passerine migrants in relation to celestial orientation conditions at twilight // J. Avian Biol. 1996. - Vol. 27, No l.-P. 95-102.

55. Akesson S., Hedenstrom A. Wind selectivity of migratory flight departures in birds // Behav. Ecol. Soctobiol. — 2000. — Vol. 47, No 3.-P. 140-144.

56. Akesson S., Karlsson L., Walinder G., Alerstam T. Bimodal orientation and the occurrence of temporary reverse bird migration during autumn in south Scandinavia // Behav. Ecol. Sociobiol. 1996a. - Vol. 38, No 5. - P. 293-302.

57. Akesson S., Walinder G., Karlsson L., Ehnbom S. Reed warbler orientation: initiation of nocturnal migratory flights in relation to visibility of celestial cues at dusk // Anim. Behav.-2001.-Vol. 61,No l.-P. 181-189.

58. Akesson S., Walinder G., Karlsson L., Ehnbom S. Nocturnal migratory flight initiation in reed warblers Acrocephalus scirpaceus: effect of wind on orientation and timing of migration // J. Avian Biol. 2002. - Vol. 33, No 4. - P. 349-357.

59. Alatalo R.V., Alatalo R.H. Resource partitioning among a flycatcher guild in Finland // Oikos 1979. - Vol. 33, No 1. - P. 46-54.

60. Alerstam T. Nocturnal migration of thrushes (Turdus spp.) in southern Sweden // Oikos -1976. Vol. 27, No 3. - P. 457-475.

61. Alerstam T. Bird Migration. Cambridge, New York : Cambridge Univ. Press, 1990.-420 p.

62. Alerstam T., Hedenstrom A. The development of bird migration theory // J. Avian Biol. -1998. Vol. 29, No 4. - P. 343-369.

63. Alerstam T., Hedenstrom A., Akesson S. Long-distance migration: evolution and determinants // Oikos 2003. - Vol. 103, No 2. - P. 247-260.

64. Alerstam T., Lindstrom A. Optimal bird migration: the relative importance of time, energy, and safety // Bird migration / ed. by E. Gwinner. Berlin, Heidelberg, New York, 1990. -P. 331-351.

65. Alerstam T., Rosen M., Bäckman J., Ericson P.G.P., Hellgren O. Flight speeds among bird species: allometric and phylogenetic effects // PLoS Biology 2007. - Vol. 5, No 8. -P. 1656-1662.

66. Baggot G.K. The fat contents and flight ranges of four warbler species on migration in North Wales // Ringing & Migration. 1986. - Vol. 7, No 1. - P. 25-36.

67. Bairlein F. Ökosystemanalyse der Rastplätze von Zugvögeln // Ökol. Vögel (Ecol. Birds) -I981.-Bd.3.-S. 7-137.

68. Bairlein F. Habitat selection and associations of species in European passerine birds during southward, post-breeding migrations // Ornis Scand. 1983. - Vol. 14. - P. 239-245.

69. Bairlein F. The migratory strategy of the garden warbler: a survey of field and laboratory data // Ringing & Migration. 1987. - Vol. 8, No 1. - P. 59-72.

70. Bairlein F. Recent prospects on trans-Saharan migration of songbirds // Ibis. 1992. - Vol. 134, suppl. 1.-P. 41-46.

71. Bairlein F. Morphology-habitat relationships in migrating songbirds // Ecology and conservation of Neotropical migrant landbirds / ed. by J. M. Hagan III, D. W. Johnston. Washington, 1992a. - P. 356-369.

72. Bairlein F. Manual of field methods. European-African Songbird Migration Network. Inst, für Vogelforschung. Wilhelmshaven, 1994. - 26 p.

73. Bairlein F. Ökologie der Vögel. Stuttgart, Jena, Lübeck, Ulm : G. Fischer, 1996. 149 S.

74. Bairlein F. The European-African songbird migration network: new challenges for large-scale study of bird migration // Biol. Cons. Fauna 1998. - Vol. 102, No 1. - P. 13-27.

75. Bairlein F. Photoperiode und Nahrungsangebot beeinflussen zugzeitliche Fettdeposition // Jahresbericht Institut für Vogelforschung 2000. - Bd. 4. - S. 5.

76. Balança G., Schaub M. Post-breeding migration ecology of Reed Acrocephalus scirpaceus, Moustached A. melanopogon and Cetti's Warbler Cettia cetti at a Mediterranean stopover site // Ardea 2006. - Vol. 93, No 2. - P. 245-257.

77. Barriocanal C., Robson D., Montserrat D. Synoptic situation on long-step night migration by a Reed Warbler Acrocephalus scirpaceus on outward migration // Revista Catalana d'Ornitologia 2002. - Vol. 19, No 1. - P. 30-34.

78. Bastian A. Mobilität von Kleinvögeln in einem süddeutschen Rastgebiet während der Wegzugperiode // Ökol. Vögel (Ecol. Birds) 1992. - Bd. 12, "No 2. - S. 121-163.

79. Battley P.F. Consistent annual schedules in a migratory shorebird // Biol. Lett. 2006. - Vol. 2, No 4.-P. 517-520.

80. Bauchinger U., Biebach H. Differential catabolism of muscle protein in garden warblers (,Sylvia horin): flight and leg muscle act as a protein source during long-distance migration Hi Comp. Physiol. B. 2001. -Vol. 171. - P. 293-301.

81. Bauchinger U., Biebach H. Phenotypic flexibility of skeletal muscles during long-distance migration of garden warblers: muscle changes are differentially related to body mass // Annals New York Acad. Sei. -2005. Vol. 1046. - P. 271-281.

82. Bauchinger U., Wohlmann A., Biebach H. Flexible remodeling of organ size during spring migration of the garden warbler (Sylvia borin) I I Zoology. 2005. - Vol. 108, No I. -P. 97-106.

83. Bayly N.J. Optimality in avian migratory fuelling behaviour: a study of a trans-Saharan migrant // Anim. Behav. 2006. - Vol. 71, No. 1. - P. 173-182.

84. Bayly N.J. Extreme fattening by sedge warblers, Acrocephalus schoenobaenus, is not triggered by food availability alone // Anim. Behav. 2007. - Vol. 74, No 3. - P. 471 -479.

85. Bayly N.J., Rumsey S.J.R. Grasshopper Warbler Locustella naevia autumn migration -findings from a study in southeast Britain // Ringing & Migration. — 2007. — Vol. 23, No 3. P. 147-155.

86. Beck W., Wiltschko W. Magnetic factors control the migratory direction of Pied Flycatchers (Ficedula hypoleuca Pallas) // Proceedings 19th International Ornithological Congress. -Ottawa, 1988.-P. 1955-1962.

87. Bensch S., Hasselquist D., Hedenstrom A., Ottosson, U. Rapid moult among palaearctic passerines in West Africa: an adaptation to the oncoming dry season? // Ibis 1991. — Vol. 133, No 1,-P. 47-52.

88. Bernstein M.H., Thomas S.P., Schmidt-Nielsen K. Power input during flight in the fish crow Corvus ossifragus II J. Exp. Biol.- 1973.-Vol. 58, No 2.-P. 401-410.

89. Berthold P. Spatiotemporal programmes and genetics of orientation // Orientation in birds / ed. by P. Berthold. Basel, 1991. - P. 86-105. - (Experientia Supplementum, vol. 60).

90. Berthold P. Control of bird migration. London : Chapman and Hall, 1996. VIII, 355 p.

91. Berthold P. Bird Migration: a general survey. 2nd ed. Oxford, New York : Oxford Univ. Press, 2001. - 253 p. - (Oxford ornithology series, 12).

92. Betts M.G., Hadley A.S., Rodenhouse N., Nocera J.J. Social information trumps vegetation structure in breeding-site selection by a migrant songbird // Proc. R. Soc. B. 2008. -Vol. 275, No 1648. - P. 2257-2263.

93. Bibby C.J., Green R.E. Foraging behaviour of migrant Pied Flycatchers, Ficedula hypoleuca, on temporary territories // J. Anim. Ecol. 1980. - Vol. 49, No 2. - P. 507-521.

94. Bibby C.J., Green R.E. Autumn migration strategies of Reed and Sedge Warblers // Ornis Scand.- 1981.-Vol. 12,No l.-P. 1-12.

95. Bibby C.J., Green R.E., Pepler G.R.M., Pepler P.A. Sedge Warbler migration and reed aphids // Brit. Birds. 1976. - Vol. 69, No 10. - P. 384-399.

96. Biebach H. Sahara stopover in migratory flycatchers: fat and food affect the time program // Experientia. 1985. - Vol. 41, No 5. - P. 695-697.

97. Biebach H. Strategies of trans-Sahara migrants // Bird migration / ed. by E. Gwinner. Berlin, Heidelberg, New York, 1990. - P. 352-367.

98. Biebach H. Phenotypic organ flexibility in garden warblers Sylvia borin during long-distance migration // J. Avian Biol. 1998. - Vol. 29, No 4. - P. 529-535.

99. Biebach H., Friedrich W., Heine G. Interaction of body mass, fat, foraging and stopover period in trans-Sahara migrating passerine birds // Oecologia. 1986. - Vol. 69, No 3. - P. 370-379.

100. Bingman V. Inland morning flight behavior of nocturnal passerine migrants in eastern New York // Auk. 1980. - Vol. 97, No 3. - P. 465-472.

101. Blem C.R. 1976. Patterns of lipid storage and utilization in birds // Am. Zool. Vol. 16. - P. 671-684.

102. Blem C.R. Avian energy storage // Current Ornithology. 1990. - Vol. 7. - P. 59-113.

103. Blem C.R. Energy balance // Sturkie's Avian Physiology / ed. by G.C. Whittow. San Diego, 2000.-P. 327-341.

104. Bolshakov C.V. The Palaearctic-African bird migration system: The role of desert and highland barrier of western Asia // Ardea. 2002. - Vol. 90, No 3. - P. 515-523.

105. Bolshakov C.V. Nocturnal migration of passerines in the desert-highland zone of western Central Asia: selected aspects // Avian migration / ed. by P. Berthold, E. Gwinner, E. Sonnenschein. Berlin, Heidelberg, 2003. - P. 225-236.

106. Bolshakov C.V., Bulyuk V.N. Time of nocturnal flight initiation (take-off activity) in the European Robin Erithacus rubecula during spring migration: direct observations between sunset and sunrise // Avian Ecol. Behav. 1999. - Vol. 2. - P. 51-74.

107. Bolshakov C.V., Bulyuk V.N. New comprehensive systematic data concerning the time of nocturnal departure in some passerine migrants in autumn // Ring. 2001. - Vol. 23. -P. 131-137.

108. Bolshakov C.V., Bulyuk V.N., Sinelschikova A. Study of nocturnal departures in small passerine migrants: retrapping of ringed birds in high mist-nets // Vogelwarte. 2000. -Vol.40, No 4.-P. 250-258.

109. Bolshakov C., Bulyuk V., Chernetsov N. Spring nocturnal migration of Reed Warblers Acrocephalus scirpaceus: departure, landing and body condition // Ibis. 2003. - Vol. 145,No l.-P. 106-112.

110. Bolshakov C.V., Bulyuk V.N., Mukhin A., Chernetsov N. Body mass and fat reserves of Sedge Warblers during vernal nocturnal migration: departure versus arrival // J. Field Ornithol. 2003a. - Vol. 74, No 1. - P. 81 -89.

111. Bolshakov C.V., Chernetsov N. Initiation of nocturnal flight in two species of long-distance migrants (Ficedula hypoleuca and Acrocephalus schoenobaenus) in spring: a telemetry study // Avian Ecol. Behav. 2004. - Vol. 12. - P. 63-76.

112. Bolshakov C.V., Shapoval A.P., Zelenova N.P. Results of bird trapping and ringing by the Biological Station "Rybachy" on the Courish Spit in 2002 // Avian Ecol. Behav.2003.-Vol. 10.-P. 67-114.

113. Bolshakov C.V., Shapoval A.P., Zelenova N.P. Results of bird trapping and ringing by the Biological Station "Rybachy" on the Courish Spit in 2003 // Avian Ecol. Behav.2004.-Vol. 12.-P. 77-132.

114. Bolshakov C.V., Shapoval A.P., Zelenova N.P. Results of bird trapping and ringing by the Biological Station "Rybachy" on the Courish Spit in 2004 // Avian Ecol. Behav.2005.-Vol. 13.-P. 47-95.

115. Bolshakov C.V., Svazas S., Zalakevicius M. Nocturnal migration of thrushes in the Eastern

116. Bruderer B. 2001. Recent studies modifying current views of nocturnal bird migration in the Mediterranean // Avian Ecol. Behav. — Vol. 7. P. 11-25.

117. Bruderer B., Salewski V., Liechti F. Gedanken zur Evolution des Vogelzuges // Orn. Beob. -2008.-Bd. 105, No 2.-S. 165-177.

118. Buler J.J. Understanding of habitat use by land birds during migration along the Mississippi Gulf coast using scale-dependent approach. Dissertation, University of Southern Mississippi. -Hattiesburg, 2006.

119. Bulyuk V.N. At what time of the day do passerine nocturnal migrants arrive at their breeding sites? // Ardea. 2006. - Vol. 94, No 1. - P. 132-139.

120. Bulyuk V., Chernetsov N. Two migratory flights of Sedge Warblers Acrocephalus schoenobaenus from Finland to Estonia // Ornis Svecica. 2006. - Vol. 10, No. 2. - P. 79-83.

121. Bulyuk V.N., Mukhin A., Fedorov V.A., Tsvey, A., Kishkinev D. Juvenile dispersal in Reed Warblers Acrocephalus scirpaceus at night // Avian Ecol. Behav. 2000. - Vol. 5. - P. 45-63.

122. Bulyuk V.N., Tsvey A. Timing of nocturnal autumn migratory departures in juvenile European robins (Erithacus rubecula) and endogenous and external factors // J. Ornithol. 2006. - Vol. 147, No 2. - P. 298-309.

123. Bundle M.W., Hansen K.S., Dial K.P. Does the metabolic rate-flight speed relationship vary among geometrically similar birds of different mass? // J. Exp. Biol. — 2007. Vol. 210, No 6.-P. 1075-1083.

124. Burnham K.P., Anderson D.R. Model selection and inference: a practical information-theoretic approach. New York: Springer, 1998. 354 p.

125. Busse P. New technique of a field study of directional preferences of night passerine migrants //Ring. 1995.-Vol. 17,"No 1-2. - P. 51-75.

126. Busse P. Bird Station Manual. SEEN, University of Gdansk. Gdansk, 2000. - 24 p.

127. Caccamise D.F., Hedin R.F. An aerodynamic basis for selecting transmitter loads in birds // Wilson Bulletin. 1985. - Vol. 97, No 3. - P. 306-318.

128. Cantos F.J., Telleria J. L. Stopover site fidelity of four migrant warblers in the Iberian Peninsula// J. Avian Biol. 1994. - Vol. 25, No 2. - P. 131-134.

129. Carpenter F.L., Paton D.C., Hixon M.A. Weight gain and adjustment of feeding territory size in migrant hummingbirds // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1983. - Vol. 80. - P. 72597263.

130. Carpenter F.L., Hixon M.A., Russel R.W., Paton D.C., Temeles E.J. Interference asymmetries among age-classes of rufous hummingbirds during migratory stopover // Behav. Ecol. Sociobiol. 1993. - Vol. 33, No 5. - P. 297-304.

131. Carpenter F.L., Hixon M.A., Temeles E.J., Russel R.W., Paton D.C. Exploitative compensation by subordinate age-classes of migrant rufous hummingbirds // Behav. Ecol. Sociobiol. -1993a. Vol. 33, No 5. - P. 305-312.

132. Casement M.B. Migration across the Mediterranean observed by radar // Ibis. — 1966. — Vol. 108, No 4.-P. 461-491.

133. Catry P., Encarna9ao V., Araujo A., Fearon P., Fearon A., Armelin M., Delaloye P. Are longdistance migrant passerines faithful to their stopover sites? // J. Avian Biol. 2004. -Vol. 35, No 2.-P. 170-181.

134. Cerasale D.J., Guglielmo C.J. Plasma metabolite profiles: effects of dietary phospholipids in a migratory passerine {Zonotrichia leucophrys gambelii) II Physiol. Biochem. Zoology. — 2006. Vol. 79, No 4. - P. 754-762.

135. Charnov E.L. Optimal foraging, the marginal value theorem // Theor. Popul. Biol. 1976. -Vol. 9, No 2. - P. 129-136.

136. Chernetsov N. Stopover length and weight change in juvenile Reed Warblers Acrocephalus scirpaceus in autumn in the Eastern Baltic 11 Avian Ecol. Behav. 1998a. — Vol. 1. — P. 68-75.

137. Chernetsov N. Timing of spring migration, body condition, and fat score in local and passage populations of the Reed Warbler Acrocephalus scirpaceus on the Courish Spit 11 Avian Ecol. Behav. 1999. - Vol. 2. - P. 75-88.

138. Chernetsov N. Spatial behaviour of first-year Blackcaps (Sylvia atricapilla) during the pre-migratory period and during autumn migratory stopovers // J. Ornithol. 2002. - Vol. 143, No 4.-P. 424-429.

139. Chernetsov N. Efficiency of migratory stopovers of Song Thrushes Turdus philomelos and Redwings T. iliacus and their migration strategies in the Eastern Baltic // Avian Ecol. Behav. 2002a. - Vol. 9. - P. 15-22.

140. Chernetsov N. Spatial behavior of medium and long-distance migrants at stopovers studied by radio tracking // Annals New York Acad. Sci. 2005. - Vol. 1046. - P. 242-252.

141. Chernetsov N. Habitat selection by nocturnal passerine migrants en route: mechanisms and results// J. Ornithol.-2006.-Vol. 147,No 2.-P. 185-191.

142. Chernetsov N., Bulyuk V.N., Ktitorov P. Migratory stopovers of passerines in an oasis at the crossroad of the African and Indian flyways // Ringing & Migration. 2007. - Vol. 23, No 4.-P. 243-251.

143. Chernetsov N., Chromik W., Dolata P.T., Profus P., Tryjanowski P. Sex-related natal dispersal of White Storks (Ciconia ciconia) in Poland: how far and where to? // Auk. 2006. -Vol. 123, No 4.-P. 1103-1109.

144. Chernetsov N., Kishkinev D., Gashkov S., Kosarev V., Bolshakov C.V. Migratory programme of juvenile pied flycatchers, Ficedula hypoleuca, from Siberia implies a detour around Central Asia // Anim. Behav. 2008. - Vol. 75, No 2. - P. 539-545.

145. Chernetsov N., Kishkinev D., Mouritsen H. A long-distance avian migrant compensates for longitudinal displacement during spring migration // Current Biology. 2008a. - Vol. 18, No 3. - P. 188-190.

146. Chernetsov N., Manukyan A. Feeding strategy of Reed Warblers Acrocephalus scirpaceus on migration // Avian Ecol. Behav. 1999a. - Vol. 3. - P. 59-68.

147. Chernetsov N., Manukyan A. Foraging strategy of the Sedge Warbler {Acrocephalus schoenobaenus) on migration // Vogelwarte. — 2000. — Vol. 40, No 3. P. 189-197.

148. Chernetsov N., Mukhin A. Spatial behaviour of European robins Erithacus rubecula during migratory stopovers: a telemetry study // Wilson J. Ornithol. 2006. - Vol. 118, No 3. - P. 364-373.

149. Chernetsov N., Mukhin A., Ktitorov P. Contrasting spatial behaviour of two long-distance passerine migrants at spring stopovers // Avian Ecol. Behav. 2004. - Vol. 12. - P. 5361.

150. Chernetsov N.S., Skutina E.A., Bulyuk V.N., Tsvey A.L. Optimal stopover decisions of migrating birds under variable stopover quality: model predictions and the field data // Журн. общей биол. -2004a. Т. 65, No 3. - С. 211-217.

151. Chernetsov N., Sokolov L.V., Kosarev V., Leoke D., Markovets M., Tsvey A., Shapoval A.P. Sex-related natal dispersal of Pied Flycatchers: How far away from home? // Condor. -2006a.-Vol. 108, No 3,-P. 711-716.

152. Chernetsov N., Titov N. Design of a trapping station for studying migratory stopovers by capture-mark-recapture analysis // Avian Ecol. Behav. 2000. - Vol. 5. - P. 27-33.

153. Chernetsov N., Titov N. Movement patterns of European Reed Warblers Acrocephalus scirpaceus and Sedge Warblers A. schoenobaenus before and during autumn migration // Ardea. 2001. - Vol. 89, No. 3. - P. 509-515.

154. Chernetsov N., Titov N. Migratory stopovers of juvenile Blackcaps Sylvia atricapilla in autumn: stopover length, fuel deposition rate, and an attempt to predict departure body mass // Avian Ecol. Behav. 2001a. - Vol. 6. - P. 27-28.

155. Clark C.W., Mangel M. The evolutionary advantages of group foraging // Theor. Popul. Biol. -1986. Vol. 30, No 1. - P. 45-75.

156. Cochran W.W., Bowlin M.S., Wikelski M. Wingbeat frequency and flap-pause ratio during natural migratory flight in thrushes // Integr. Comp. Biol. 2008. - Vol. 28, No 1. - P. 143-151.

157. Cochran W.W., Montgomery G.G. & Graber R.R. Migratory flights of Hylochicla thrushes in spring: a radiotelemetry study// Living Bird. 1967. - Vol. 6. - P. 213-225.

158. Cochran W.W., Mouritsen H., Wikelski M. Migrating songbirds recalibrate their magnetic compass daily from twilight cues // Science. 2004. - Vol. 304, No 5669. - P. 405-408.

159. Connell C.E., Odum E.P., Kale H. Fat-free weights of birds // Auk. 1960. - Vol. 77, No 1. -P. 1-9.

160. Cooch E., White E. Program MARK: a gentle introduction. 5th edition. 2005. - 313 p. http://www.phidot.org/software/mark/docs/book/

161. Cramp S. (ed.) The birds of the Western Palaearctic. Vol. 6. Cambridge : Cambridge University Press, 1992. 735 p.

162. Cuadrado M. Why are migrant Robins (Erithacus rubecula) territorial in winter?: the importance of the anti-predatory behaviour // Ethol. Ecol. Evol. 1997. - Vol. 9, No 1. - P. 77-88.

163. Danhardt J., Lindstrom A. Optimal departure decisions of songbirds from an experimental stopover site and the significance of weather // Anim. Behav. — 2001. Vol. 62, No 2. -P. 235-243.

164. Davies N.B., Houston A.I. Time allocation between territories and flocks and owner-satellite conflict in foraging Pied Wagtails // J. Anim. Ecol. 1983. - Vol. 52, No 2. - P. 621624.

165. Dierschke V. Predation hazard during migratory stopover: are light or heavy birds under risk? // J. Avian Biol. 2003. - Vol. 24, No 1. - P. 24-29.

166. Dolnik V.R. Bird migration across arid and mountainous regions of Middle Asia and Kasakhstan // Bird migration / ed. by E. Gwinner. Berlin, Heidelberg, New York, 1990.-P. 368-386.

167. Dolnik V.R., Blyumental T.I. Autumnal premigratory and migratory periods in the Chaffinch (Fringilla coelebs coelebs) and some other temperate-zone passerine birds // Condor. -1967. Vol. 69, No 5. - P. 435-468.

168. Drury W.H., Nisbet I.C.T. Radar studies of orientation of songbird migrants in southeastern New England // Bird-Banding. 1964. - Vol. 35, No 2. - P. 69-119.

169. Dunn E.H. Temporal and spatial patterns in daily mass gain of Magnolia Warblers during migratory stopover//Auk. 2000. - Vol. 117, No. 1. - P. 12-21.

170. Dunn E.H. Mass change during migration stopover: a comparison of species groups and sites // J. Field Ornithol. 2001. - Vol. 73, No 3. - P. 419-432.

171. Dunn E.H. A cross-Canada comparison of mass change in birds during migration stopover // Wilson Bulletin. 2002. - Vol. 114, No 3. - P. 368-379.

172. Eggers S. Compensatory frugivory in migratory Sylvia warblers: geographical responses to season length // J. Avian Biol. 2000. - Vol. 31, No 1. - P. 63-74.

173. Ellegren H. Speed of migration and migratory flight lengths of passerine birds ringed during autumn migration in Sweden // Ornis Scand. 1993. - Vol. 24, No 3. - P. 220-228.

174. Efford M. Migrating birds stop over longer than usually thought: comment // Ecology. 2000. -Vol. 86, No 12.-P. 3415-3418.

175. Emlen S.T. Migration: Orientation and navigation // Avian Biology, vol. 5 / ed. by D.S. Farner, J.R. King, K.C. Parkes. New York, 1975. - P. 129-219.

176. Emlen S.T. Decision making by nocturnal bird migrants: the integration of multiple cues // Acta International Ornithological Congress / ed. by R. Nohring. Berlin, 1980. - P. 553-560.

177. Erni B., Liechti F., Bruderer B. Stopover strategies in passerine bird migration: a simulation study // J. Theor. Biol. 2002. - Vol. 219, No 4. - P. 479-493.

178. Evans P.R., Townsend D.J. Site faithfulness of waders away from the breeding grounds: how individual migration patterns are established // Proceedings 19th International Ornithological Congress. Ottawa, 1988. - P. 594-603.

179. Floerike C. Vogelleben auf der Kurischen Nehrung // Ornithologisches Jahrbuch. 1893. -Jahrg. 4,No l.-S. 1-11.

180. Fransson T. Timing and speed of migration in North and West European populations of Sylvia warblers // J. Avian Biol. 1995. - Vol. 26, No 1. - P. 39-48.

181. Fransson T. Patterns of migratory fuelling in Whitethroats Sylvia communis in relation to departure // J. Avian Biol. 1998. - Vol. 29, No 4. - P. 569-573.

182. Fransson T., Barboutis C., Mellroth R., Akriotis T. When and where to fuel before crossing the Sahara desert extended stopover and migratory fuelling in first-year garden warblers Sylvia borin II J. Avian Biol. — 2008. — Vol. 39, No 1. - P. 133-138.

183. Fransson T., Jakobsson S., Johansson P., Kullberg C., Lind J., Vallin A. Magnetic cues trigger extensive refuelling // Nature. 2001. - Vol. 414, No 6859. - P. 35-36.

184. Fransson T., Weber T.P. Migratory fuelling in blackcaps (Sylvia atricapilla) under perceived risk of predation // Behav. Ecol. Sociobiol. 1997. - Vol. 41, No 1. - P. 75-80.

185. Freake M., Muheim R., Phillips J.B. Magnetic maps in animals: a theory comes of age? // Quart. Rev. Biol. 2006. - Vol. 81, No 4. - P. 327-347

186. Gauthreaux, S.A., Jr. A radar and direct visual study of passerine spring migration in southern Louisiana//Auk. 1971.-Vol. 88, No 2.-P. 343-365.

187. Gauthreaux S.A., Jr. The ecological significance of behavioral dominance // Perspectives in Ethology, Vol. 3 / ed. by P.P.G. Bateson, P.H. Klopfer. New York, 1978. - P. 17-54.

188. Gauthreaux S.A., Jr. The ecology and evolution of avian migration systems // Avian Biology, vol. 6 / ed. by D.S. Farner, J.R. King. New York, 1982. - P. 93-167.

189. Gavrilov V.M. Seasonal and circadian changes of thermoregulation in passerine and non-passerine birds: which is more important? // Acta XVIII Congressus Int. Ornithol. -Moscow, 1985.-P. 1254-1277.

190. Gladwin T.W. Increases in weights of Acrocephali // Bird Migration. 1963. - Vol. 2, No 5. -P. 319-324.

191. Grandío J.M. Comparación del peso y su incremento, del tiempo de estancia y de la abundancia del carricerin común (Acrocephalus schoenobaenus) entre dos zonas de la marisma de Txingudi (N de España) // Ardeola. 1998. - Vol. 45, No 2. - P. 137-142.

192. Grüll A., Zwicker, E. Nachbrutzeitliche Ortsveränderungen von Schilfrohrsänger (Acrocephalus schoenobaenus) und Teichrohrsänger (A. scirpaceus) II Egretta. — 1981. -Bd. 25, No l.-S. 23-26.

193. Grünberger S., Leisler B. Angeborene und erfahrungsbedingte Komponenten der Habitatwahl der Tannenmeise (Parus ater) II J. Ornithol. 1990. - Bd. 131, No 4. - S. 460-464.

194. Grünberger S., Leisler B. Die Ausbildung von Habitatpräferenzen bei der Tannenmeise {Parus ater)\ genetische Prädisposition und Einfluß der Jugenderfahrung H J. Ornithol. 1993. -Bd. 134, No 3.-S. 355-358.

195. Gwinner E. Circadian and circannual programmes in avian migration II J. Exp. Biol. 1996. -Vol. 99,No l.-P. 39-48.

196. Gwinner E., Wiltschko W. Endogenously controlled changes in migratory direction of the garden warbler, Sylvia borin II J. Comp. Physiol. 1978. - Vol. 125, No 3. - P. 267273.

197. Hantge E., Schmidt-Koenig K. Vom Herbstzug des Steinschmätzers (Oenanthe oenanthe L.) auf Wangerooge und Langeoog // J. Ornithol. 1958. - Bd. 99, No 2. - S. 142-159.

198. Hansen L. Birds killed at lights in Denmark 1886-1939 // Vidensk Medd. den naturhist. Foren, i K0benhavn. 1954. - Vol. 116. - P. 269-368.

199. Hansson M., Pettersson J. Competition and fat deposition in Goldcrests (Regulus regulus) at a migration stopover site // Voglewarte. 1989. - Vol. 35, No 1. - P. 21-31.

200. Hargrove J. W., Borland C.H. Pooled population parameter estimates from mark-recapture data // Biometrics. 1994. - Vol. 50, No 4. - P. 1129-1141.

201. Harrison J.F., Roberts S.P. Flight respiration and energetics // Annu. Rev. Physiol. 2000. -Vol. 62, No l.-P. 179-205.

202. Hedenström A. Adaptations to migration in birds: behavioural strategies, morphology and scaling effects // Phil. Trans. R. Soc. B. 2008. - Vol. 363, No 1490. - P. 287-299.

203. Hedenström A., Alerstam T. Optimum fuel loads in migratory birds: distinguishing between time and energy minimization // J. Theor. Biol. 1997. - Vol. 189, No 3. - P. 227-234.

204. Herremans M. Can night migrants use interspecific song recognition to assess habitat? // Gerfaut.- 1990.-Vol. 80.-P. 141-148.

205. Herremans M. Body-moult and migration overlap in reed warblers (Acrocephalus scirpaceus) trapped during nocturnal migration // Gerfaut. 1990a. - Vol. 80. - P. 149-158.

206. Hinsley S.A., Bellamy P.E., Newton I., Sparks T.H. Habitat and landscape factors influencing the presence of individual breeding bird species in woodland fragments // J. Avian Biol. 1995. - Vol. 26, No 2. - P. 94-104.

207. Holmes R.T., Sawyer R.H. Oxygen consumption in relation to ambient temperature in five species of forest-dwelling thrushes (Hylocichla and Catharus) H Comp. Biochem. Physiol. A. 1975. - Vol. 50, No 3. - P. 527-531.

208. Hooge P.N., Eichenlaub B. Animal movement extension to Arcview. Ver. 2.0. Alaska Science Center - Biological Science Office, USGS. - Anchorage, 2000.

209. Houston A.l. Models of optimal avian migration: state, time and predation // J. Avian Biol. -1998. Vol. 29, No 4. - P. 395-404.

210. Hudson D.M., Bernstein M.H. Gas exchange and energy cost of flight in the white-necked raven, Corvus cryptoleucus II J. Exp. Biol. 1983. - Vol. 103, No 1. - P. 121-130.

211. Hutto R.L. Seasonal changes in the habitat distribution of transient insectivorous birds in south-eastern Arizona: competition mediated? // Auk. 1985. - Vol. 102, No 1. - P. 120-132

212. Hutto R.L. Habitat selection by nonbreeding, migratory land birds // Habitat selection in birds / ed. by M.L. Cody. New York, 1985a. - P. 455-476.

213. Jenni L. Habitatwahl nachtziehender Kleinvogel bei Bodennebel // J. Ornithol. 1996. - Bd. 137, No 4.-S. 425-434.

214. Jenni-Eiermann S., Jenni L. Plasma metabolite levels predict individual body-mass changes in a small long-distance migrant, the Garden Warbler // Auk. 1994. - Vol. Ill, No 4. -P. 888-899.

215. Jenni L., Schaub M. Behavioural and physiological reactions to environmental variables in bird migration: a review // Avian migration / ed. by P. Berthold, E. Gwinner, E. Sonnenschein. Berlin, Heidelberg, 2003. - P. 155-171.

216. Jenni L., Schwilch R. Plasma metabolite levels indicate change in body mass in reed warblers Acrocephalus scirpaceas II Avian Science. 2001. - Vol. 1, No 1. - P. 55-65.

217. Johnson A.B., Winker K. Autumn stopover near the Gulf of Honduras by Nearctic-Neotropic migrants // Wilson J. Ornithol. 2008. - Vol. 120, No 2. - P. 277-285.

218. Kaiser A. A new multi-category classification of subcutaneous fat deposits on song birds // J. Field Ornithol. 1993a. - Vol. 64, No 2. - P. 246-255.

219. Kaiser A. Estimating turnover, movements and capture parameters of resting passerines in standardized capture-recapture studies // J. Appl. Statistics. 1995. - Vol. 22, No 5-6. -P. 1039-1047.

220. Kaiser A. Stopover strategies in birds: a review of methods for estimating stopover length // Bird Study. 1999. - Vol. 46, supplement. - P. S299-S308.

221. Karasov W.H., Pinshow B. Changes in lean mass and in organs of nutrient assimilation in a long-distance passerine migrant at a springtime stopover site // Phys. Zool. 1998. -Vol. 71, No 4.-P. 435-448.

222. Kelly J.F., Delay L.S., Finch D.M. Density-dependent mass gain by Wilson's Warblers during stopover// Auk.-2002.-Vol. 119,No 1. P. 210-213.

223. Kerlinger P., Moore F.R. Atmospheric structure and avian migration // Current Ornithology, Vol. 6/ed. by R.F.Johnston.-New York, 1989.-P. 109-142.

224. Kirkwood J.K. A limit to metabolisable energy intake in mammals and birds // Comp. Biochem. Physiol. A. 1983. - Vol. 75, No. l.-P. 1-3.

225. Klaassen M., Biebach H. Energetics of fattening and starvation in the long-distance migratory Garden Warbler, Sylvia borin, during the migratory phase // J. Comp. Physiol. B. -1994. Vol. 164, No 5. - P. 362-371.

226. Klaassen M., Kvist A. Lindström Ä. Flight costs and fuel composition of a bird migrating in a wind tunnel // Condor. 2000. - Vol. 102, No 2. - P. 444-451.

227. Klaassen M., Lindström A. Departure fuel loads in time-minimizing migrating birds can be explained by the energy costs of being heavy// J. Theor. Biol. 1996. - Vol. 183, No 1. - P. 29-34.

228. Klaassen M., Lindström Ä., Zijlstra R. Composition of fuel stores and digestive limitations to fuel deposition rate in the long-distance migratory Thrush Nightingale, Luscinia luscinia II Physiol. Zool. — 1997. — Vol. 70, No l.-P. 125-133.

229. Klein H., Berthold P., Gwinner E. Vergleichende Untersuchung tageszeitlicher Aktivitätsmuster und tageszeitichen Körpergewichtsänderungen gekäfigter und freilebender Grasmücken (Sylvia) II Oecologia. 1971. - Bd. 8, No 2. - S. 218-222.

230. Kodric-Brown A., Brown J.H. Influence of economics, interspecific competition, and sexual dimorphism on territoriality in migrant Rufous Hummingbirds // Ecology. 1978. -Vol. 49, No 2. - P. 285-296.

231. Kokko H. Competition for early arrival in migratory birds // J. Anim. Ecol. 1999. - Vol. 68, No 5. - P. 940-950.

232. Kolecek J. Nadmerna hmotnost a tucnost u räkosnika velkeho (Acrocephalus arundinaceus) II Sylvia. 2006. - Vol. 42. - P. 126-129.

233. Krebs J.R., Davies N.B. (eds.) Behavioural Ecology: An Evolutionary Approach. 3rd ed. -Oxford : Blackwell Scientific Publications, 1991.-482 p.

234. Ktitorov P., Bairlein F., Dubinin M. The importance of landscape context for songbirds on migration: body mass gain is related to habitat cover // Landscape Ecol. 2008. - Vol. 23, No 2.-P. 169-179.

235. Ktitorov P., Tsvey A., Kishkinev D., Mukhin A. Playback of migrants to poor stopover site: an ecological trap or imitation of a natural event? // Behav. Ecol. Sociobiol., submitted.

236. Kullberg C., Fransson T., Jakobsson S. Impaired predator evasion in fat blackcaps (Sylvia atricapilla) // Proc. R. Soc. B. 1996. - Vol. 263, No 1377. - P. 1671 -1675.

237. Kullberg C., Henshaw I., Jakobsson S., Johansson P., Fransson T. Fuelling decisions in migratory birds: geomagnetic cues override the seasonal effect // Proc. R. Soc. B. -2007. Vol. 274, No 1622. - P. 2145-2151.

238. Kullberg C., Jakobsson S., Fransson T. High migratory fuel load impair predator evasion in sedge warblers // Auk. 2000. - Vol. 117, No 4. - P. 1034-1038.

239. Mädlow W. Durchzug und Rastverhalten des Rotkehlchens (Erithacus rubecula) im Herbst 1995 auf der Greifswalder Oie: Situation während eines Masseneinzugs // Seevögel. — 1997.-Bd. 18, No 3. S. 75-81.

240. Mail K. Roolindude (Acrocephalus) rondestrateegiatest Eestis. Diploma thesis, University of Tartu. - Tartu, 1995.

241. Martin G. Birds by Night. London : A & C Black, 1990. 227 p.

242. Martin T.E. Diversity and abundance of spring migratory birds using habitat islands on the Great Plains // Condor. 1980. - Vol. 82, No 4. - P. 430-439.

243. McLandress M.R., Raveling D.G. Changes in diet and body composition of Canada geese before spring migration // Auk. 1981. - Vol. 98, No 1. - P. 65-79.

244. Merkel F.W. Zur Physiologie der Zugunruhe bei Vögeln // Ber. Vereins schles. Ornithol. -1938.-Bd. 25.-S. 1-72.

245. Merkel F.W. Untersuchungen zur künstlichen Beeinflussung der Aktivität gekäfigter Zugvögel //Vogelwarte.- 1958.-Bd. 19.-S. 173-185.

246. Merom K., Yom-Tov Y., McClery R. Philopatry to stopover site and body condition of transient reed warblers during autumn migration through Israel // Condor. 2000. -Vol. 102, No 2.-P. 441-444.

247. Mettke-Hofmann C., Gwinner E. Differential assessment of environmental information in a migratory and a nonmigratory passerine // Anim. Behav. 2004. - Vol. 68, No 5. - P. 1079-1086.

248. Moore F.R. Sunset and the orientation behaviour of migrating birds // Biol. Reviews. 1987. -Vol.62, No I.-P. 65-86.

249. Moore F.R., Aborn D.A. Time of departure by Summer Tanagers (Piranga rubra) from a stopover site following spring trans-Gulf migration // Auk. 1996. - Vol. 113, No 4. -P. 949-952.

250. Moore F.R., Kerlinger P. Stopover and fat deposition by North American wood-warblers (Parulinae) following spring migration over the Gulf of Mexico // Oecologia. 1987. -Vol. 74, No l.-P. 47-54.

251. Moore F.R., Kerlinger P., Simons T.R. Stopover on a Gulf coast barrier island by spring trans-Gulf migrants // Wilson Bull. 1990. - Vol. 102, No 3. - P. 487-500.

252. Moore F.R., Mabey S., Woodrey M. Priority access to food in migratory birds: age, sex and motivational asymmetries // Avian migration / ed. by P. Berthold, E. Gwinner, E. Sonnenschein. Berlin, Heidelberg, 2003. - P. 281-292.

253. Moore F.R., Yong W. Evidence of food-based competition among passerine migrants during stopover // Behav. Ecol. Sociobiol. 1991. - Vol. 28, No. 1. - P. 85-90.

254. Muheim R., Phillips J.B., Akesson S. Polarized light cues underlie compass calibration in migratory songbirds // Science. 2006. - Vol. 313, No 5788. - P. 837-839.

255. Muheim R., Akesson S., Phillips J.B. Magnetic compass of migratory Savannah sparrows is calibrated by skylight polarization at sunrise and sunset // J. Ornithol. — 2007. — Vol. 148, suppl. 2. P. S485-S494.

256. Mukhin A. Night movements of young Reed Warblers (Acrocephalus scirpaceus) in summer: is it postfledging dispersal?//Auk.-2004.-Vol. 121, No 1. P. "203-209.

257. Mukhin A., Chernetsov N., Kishkinev D. Acoustic information as a distant cue for habitat recognition by nocturnally migrating passerines during landfall // Behav. Ecol. 2008. -Vol. 19, No 4.-P. 716-723.

258. Mukhin A., Kosarev V., Ktitorov P. Nocturnal life of young songbirds well before migration // Proc. R. Soc. B. 2005. - Vol. 272, No 1572.-P. 1535-1539.

259. Naef-Daenzer B. A new transmitter for small animals and enhanced methods of home range analysis // Journal of Wildlife Management. 1993. - Vol. 57, No 4. - P. 680-689.

260. Nathan R. Perry G., Cronin J.T., Strand A.E., Cain M.L. Methods for estimating long-distance dispersal //^Oikos. 2003. - Vol. 103. No 2. - P. 261-273.

261. Newton I. The migration ecology of birds. London : Academic Press, 2008. 976 p.

262. Odum E.P., Marshall S.G., Marples T.G. The caloric content of migrating birds // Ecology. -1965.-Vol.46, No 6.-P. 901-904.

263. Odum E.P., Rogers D.T., Hicks D.L. Homeostasis of the nonfat components of migrating birds //Science.-1964.-Vol. 143, No 3610. P. 1037-1039.

264. Ottich I., Dierschke V. Exploration of resources modulates stopover behaviour of passerine migrants // J. Ornithol. 2003. - Vol. 144, No 3. - P. 307-316.

265. Ormerod S.J. Time of passage, habitat use and mass change of Acrocephalus warblers in a South Wales reedswamp//Ringing and Migration.-1990.-Vol. 11, No l.-P. 1-11.

266. Palmgren P. On the diurnal rhythm of activity and rest in birds // Ibis. 1949. - Vol. 91, No 4. -P. 561-576.

267. Parslow J.L.F. The migration of passerine night migrants across the English Channel studied by radar//Ibis.- 1969.-Vol. Ill, No l.-P. 48-79.

268. Payevsky V.A. Age structure of passerine migrants at the eastern Baltic coast: the analysis of the "coastal effect" // Ornis Svecica. 1998. - Vol. 8, No 4. - P. 171-178.

269. Pennycuick C.J. Mechanics of flight // Avian Biology, vol. 5 / ed. by D.S. Farner, J.R. King, K.C. Parkes. New York, 1975. - P. 1-75.

270. Pennycuick C.J. Bird Flight Performance: A Practical Manual. New York: Oxford Univ. Press, 1989,- 153 p.

271. Pettersson J. Rodhakens Erithacus rubecula hostflyttning vid Ottenby // Var Fagelvarld. — 1983. Vol. 42, No 5. - P. 333-342.

272. Pfister C., Kasprzyk M.J., Harrington B.A. Body fat levels and annual return in migrating Scm¡palmated Sandpipers // Auk. 1998. - Vol. 115, No 4. - P. 904-915.

273. Pienkowski M.W. Recurrence of waders on autumn migration at sites in Morocco // Vogelwarte. 1976. - Vol. 28. - P. 293-297.

274. Piersma T. Pre-migratory 'fattening' usually involved more than the deposition of fat alone // Ringing & Migration.- 1990.-Vol. 11, No 2. P. 113-115.

275. Piersma T. Phenotypic flexibility during migration: physiological optimization contingent on the risks and rewards of fuelling and flight // J. Avian Biol. 1998. - Vol. 29, No 4. -P. 511-520

276. Tidsskr. 1985. - Vol. 79, No 1 /2. - P. 29-42. Raess M. Continental efforts: migration speed in spring and autumn in an inner-Asian migrant

277. Redfern C.P.F., Alker P.J. Plumage development and post-juvenile moult in the Sedge Warbler Acrocephalus schoenobaenus II J. Avian Biol. — 1996. Vol. 27, No 2. — P. 157-163.

278. Rayner J.M.V. A vortex theory of animal flight, Part 1. The vortex wake of a hovering animal // J. Fluid Mechanics. 1979. - Vol. 91, No 4. - P. 697-730.

279. Rguibi-Idrissi H., Julliard R., Bairlein F. Variation in the stopover duration of Reed Warblers Acrocephalus scirpaceus in Morocco: effects of season, age and site // Ibis. 2003. -Vol. 145, No 4.-P. 650-656.

280. Richardson W. Timing and amount of bird migration in relation to weather: a review // Oikos. 1978. - Vol. 30, No 2. - P. 224-272.

281. Richardson W. Timing of bird migration in relation to weather: updated review // Bird migration / ed. by E. Gwinner. Berlin, Heidelberg, New York, 1990. - P. 78-101.

282. Rothe H.J., Biesel, W., Nachtigall W. Pigeon flight in a wind tunnel. II. Gas exchange and power requirements//J. Comp. Physiol. B. 1987.-Vol. 157, No l.-P. 99-109.

283. Salewski V. Untersuchungen zur Überwinterungsökologie paläarktischer Singvögel in Westafrika unter besonderer Berücksichtigung der Wechselwirkungen zu residenten Arten. Berlin : W&T Verlag, 1999. 178 S.

284. Salewski V., Almasi B., Heuman A., Thoma M., Schlageter A. Agonistic behaviour of Palaearctic passerine migrants at a stopover site suggests interference competition // Ostrich. 2007. - Vol. 78, No 2. - P. 349-355.

285. Salewski V., Bairlein F., Leisler B. Different wintering strategies of two Palearctic migrants in West Africa a consequence of foraging strategies? // Ibis. - 2002. - Vol. 144, No 1. -P. 85-93.

286. Salewski V., Bairlein F., Leisler B. Palaarktische Zugvogel in Afrika Konkurrenz mit tropischen Arten? // Vogelwarte. - 2006. - Bd. 44, No 1. - S. 1-15.

287. Salewski V., Bruderer B. The evolution of bird migration a synthesis // Naturwissenschaften. - 2007. - Vol. 94, No 4. - P. 268-279.

288. Salewski V., Jones P. Palearctic passerines in Afrotropical environments: a review // J. Ornithol.-2006.-Vol. 147, No 2.-P. 192-201.

289. Salewski V., Schaub M. Stopover duration of Palearctic passerine migrants in the western Sahara independent of fat stores? // Ibis. - 2007. - Vol. 149, No 2. - P. 223-236.

290. Salewski V., Thoma M., Schaub M. Stopover of migrating birds: simultaneous analysis of different marking methods enhances the power of capture-recapture analysis // J. Ornithol. 2007a. - Vol. 148, No 1. - P. 29-37.

291. Sandberg R. Sunset orientation of robins, Erithacus rubecula, with different fields of sky vision // Behav. Ecol. Sociobiol. 1991. - Vol. 28, No 1. - P. 77-83.

292. Schaub M., Jenni L. Fuel deposition of three passerine bird species along migration route // Oecologia. 2000. - Vol. 122, No 3. - P. 306-317.

293. Schaub M., Jenni L. Body-mass of six long-distance migrant passerine species along the autumn migration route // J. Ornithol. 2000a. - Vol. 141, No 4. - P. 441-460.

294. Schaub M., Jenni L. Stopover durations of three warbler species along their autumn migration route//Oecologia.-2001.-Vol. 128, No 2.-P. 217-227.

295. Schaub M., Jenni L. Variation of fuelling rates among sites, days and individuals in migrating passerine birds // Funct. Ecology 2001a. - Vol. 15, No 5. - P. 584-594.

296. Schaub M., Liechti F., Jenni L. Departure of migrating European robins, Erithacus ruhecula, from a stopover site in relation to wind and rain // Anim. Behav. 2004. - Vol. 67, No 2. - P. 229-237.

297. Schaub M., Pradel R., Jenni L., Lebreton J.-D. Migrating birds stop over longer than usually thought: an improved capture-recapture analysis // Ecology. 2001. — Vol. 82, No 3. -P. 852-859.

298. Schaub M., Schwilch R., Jenni L. Does tape-luring of migrating Eurasian Reed Warblers increase number of recruits or capture probability? // Auk. 1999. - Vol. 116, No 4. -P. 1047-1053.

299. Schlenker R. Nahrungssuche in Zugrichtung bei Limikolen // Vogelwarte. 1980. - Bd. 30. -S. 337-338.

300. Schmaljohann II., Dierschke V. Optimal bird migration and predation risk: a field experiment with northern wheatears Oenanthe oenanthe // J. Anim. Ecol. — 2005. — Vol. 74, No I. -P. 131-138.

301. Schmaljohann H., Liechti F., Bruderer B. Songbird migration across the Sahara: the non-stop hypothesis rejected! // Proc. Royal Soc. B. -2007. Vol. 274, No 1610. - P. 735-739.

302. Schmaljohann H., Liechti F., Bruderer B. An addendum to 'Songbird migration across the Sahara: the non-stop hypothesis rejected!' // Proc. Royal Soc. B. 2007a. - Vol. 274, No 1620.-P. 1919-1920.

303. Schmidt-Nielsen K. Animal Physiology: Adaptation and Environment. 5th ed. New York : Cambridge Univ. Press, 1997.-617 p.

304. Schmidt-Koenig K. Das Ratsel des Vogelzuges. Hamburg: Hoffman & Campe, 1980.-252 S.

305. Schwilch R., Grattarola A., Spina F., Jenni L. Protein loss during long-distance migratory flight in passerine birds: adaptation and constraint // J. Exp. Biol. 2002. - Vol. 205, No 5. - P. 687-695.

306. Schwilch R., Jenni L. Low initial refueling rate at stopover sites: a methodological effect? // Auk. 2001. - Vol. 118, No 3. - P. 698-708.

307. Seewagen C.L., Slayton E.J. Mass changes of migratory landbirds during stopovers in a New York City park // Wilson J. Ornithol. 2008. - Vol. 120, No 2. - P. 296-303.

308. Shochat E., Abramsky Z., Pinshow B., Whitehouse M.A.E. Density-dependent habitat selection in migratory passerines during stopover: what causes the deviation from IFD? // Evol. Ecol. -2002. Vol. 16, No 5. - P. 469-488.

309. Sokolov L.V. Philopatry of migratory birds // Physiology and General Biology Reviews. Vol. 11 / ed. by T.M. Turpaev. Amsterdam, Harwood Academic Press, 1997. P. 1-58.

310. Stevens L. Avian biochemistry and molecular biology. Cambridge : Cambridge University Press, 2004.-286 p.

311. Stünzner-Karbe von D. Territorialität, Habitatnutzung und Furagierverhalten überwinternder Trauerschnäpper (Ficedula hypoleuca) in West-Afrika. Diplomarbeit, Universität Bayreuth. Bayreuth, 1996. - 115 S.

312. Svazas S. Weather factors affecting migratory take-off of nocturnal migrants in autumn // Acta Ornithol. Lithuanica. 1993. - Vol. 7-8. - P. 27-35.

313. Swihart R.E., Slade N.A. Testing for independence of observations in animal movements // Ecology. 1985. - Vol. 66, No 4. - P. 1176-1184.

314. Szulc-Olech B. The resting period of migrant Robins on autumn passage // Bird Study. 1965. -Vol. 12,No l.-P. 1-7.

315. Tellería J.L., Péres-Tris J. Consequences of the settlement of migrant European Robins Erithacus rubecula in wintering habitats occupied by conspecific residents // Ibis. -2004. Vol. 146, No 2. - P. 258-268.

316. Thomson R.L., Forsman J.T., Monkkonen M.R. Positive interactions between migrant and resident birds: testing the heterospecific attraction hypothesis // Oecologia. 2003. -Vol. 134, No 3. - P. 431-438.

317. Titov N. Individual home ranges of Robins Erithacus rubecula at stopovers during autumn migration II Vogelwelt. 1999. - Vol. 120, No 4. - P. 237-242.

318. Titov N. Fat level and temporal pattern of diurnal movements of Robins (Erithacus rubecula) at an autumn stopover site // Avian Ecol. Behav. 1999a. - Vol. 2. - P. 89-99.

319. Titov N. Home ranges in two passerine nocturnal migrants at a stopover site in autumn // Avian Ecol. Behav. 1999b. - Vol. 3. - P. 69-78.

320. Titov N. Interaction between foraging strategy and autumn migratory strategy in the Robin Erithacus rubecula II Avian Ecol. Behav. — 2000. — Vol. 5. P. 35-44.

321. Titov N., Chernetsov N. How body mass should be compared to structural size when calculating condition index? // Avian Ecol. Behav. 1999. - Vol. 3. - P. 111-113.

322. Torre-Bueno J.R., LaRochelle J. The metabolic cost of flight in unrestrained birds // J. Exp. Biol. 1978. - Vol. 75, No 1. - P. 223-229.

323. Tsvey A., Bulyuk V.N., Kosarev V. Influence of energy condition and weather on departures of first-year European robins, Erithacus rubecula, from an autumn migratory stopover site // Behav. Ecol. Sociobiol. 2007. - Vol. 61, No 11. - P. 1665-1674.

324. Tucker V.A. Respiratory exchange and evaporative water loss in the flying budgerigar // J. Exp. Biol. 1968. - Vol. 48, No 1. - P. 67-87.

325. Tucker V.A. Metabolism during flight in the laughing gull, Larus atricilla II Am. J. Physiol. -1972. Vol. 222, No 2. - P. 237-245.

326. Videler J.J. Avian flight. Oxford, New York: Oxford Univ. Press, 2005. 258 p.

327. Veiga J.P. Settlement and fat accumulation by migrant Pied Flycatchers in Spain // Ringing & Migration. 1986. - Vol. 7, No 1. - P. 85-98.

328. Vysotsky V.G. Do the data on post-fledging dispersal of Pied Flycatchers Ficedula hypoleuca support the concept of imprinting a local area? // Avian Ecol. Behav. 2001. - Vol. 6. — P. 83-84.

329. Ward S., Bishop C.M., Woakes A.J., Butler P.J. Heart rate and the rate of oxygen consumption of flying and walking barnacle geese (Branta leucopis) and bar-headed geese (Auser indicus) 11 J. Exp. Biol. 2002. - Vol. 205, No 21. - P. 3347-3356.

330. Weber T.P., Houston A.I. Flight costs, flight range and the stopover ecology of migrating birds // J. Anim. Ecol. 1997. - Vol. 66, No 3. - P. 297-306.

331. Weber T.P., Houston A.I. A general model for time-minimising avian migration // J. theor.

332. Winker K. Autumn stopover on the Isthmus of Tehuantepec by woodland Nearctic-Neotropic migrants // Auk. 1995. - Vol. 112, No 3. - P. 690-700.

333. Winker K. Migration and speciation // Nature. 2000. - Vol. 404, No 6773. - P. 36.

334. Winker K., Warner D.W., Weisbrod A.R. Daily mass gains among woodland migrants at an inland stopover site // Auk. 1992. - Vol. 109, No 4. - P. 853-862.

335. Winkler H., Leisler B. Morphological aspects of habitat selection in birds // Habitat Selection in Birds / ed. by M.L. Cody. San Diego, 1985. P. 415-434.

336. Woodrey M. Age-dependent aspects of stopover biology of passerine migrants // Studies Avian Biol. 2000. - Vol. 20. - P. 43-52.

337. Yohannes E., Hobson K.A., Pearson D.J., Wassenaar L.I. Stable isotope analysis of feathers help identify autumn stopover sites of three long-distance migrants in northeastern Africa // J. Avian Biol. 2005. - Vol. 36, No 3. - P. 235-241.

338. Yong W., Moore F.R. Spring stopover on intercontinental migratory thrushes along the northern coast of the Gulf of Mexico // Auk. 1997. - Vol. 114, No 2. - P. 263-278.

339. Yosef R., Chernetsov N. Stopover ecology of migratory Sedge Warblers (Acrocephalus schoenobaenus) at Eilat, Israel // Ostrich. 2004. - Vol. 75, No 1/2. - P. 52-56.

340. Yosef R., Chernetsov N. Longer is fatter: body mass changes of migrant Reed Warblers (Acrocephalus scirpaceus) staging at Eilat, Israel // Ostrich. — 2005. — Vol. 76, No 3/4. -P. 142-147.

341. Zelenova N. Weight gain and diet changes in young Blackcaps (Sylvia atricapilla) II Ring. -2001.-Vol. 23, No 1-2.-P. 179-189.

342. Zimin V.B. Body mass variability in juvenile Robins Erithacus rubecula in the Ladoga area // Avian Ecol. Behav.-2003.-Vol. 10.-P. 1-31.