Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Влияние ландшафтных условий на изменение массы тела, пространственное поведение и продолжительность остановок у мигрирующих воробьиных птиц

ВАК РФ 03.02.04, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Влияние ландшафтных условий на изменение массы тела, пространственное поведение и продолжительность остановок у мигрирующих воробьиных птиц"

На правах рукописи

КТИТОРОВ Павел Сергеевич

Влияние ландшафтных условий на изменение массы тела, пространственное поведение и продолжительность остановок у мигрирующих воробьиных птиц

Специальность 03.02.04 - Зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

З МАЙ Ш1

Санкт-Петербург 2012

005018938

005018938

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Зоологическом институте РАН и Федеральном государственном бюджетном учреждении науки институте Морской геологии и геофизики ДВО РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук

Большаков Казимир Владимирович

Официальные оппоненты: Артемьев Александр Владимирович,

доктор биологических наук,

старший научный сотрудник,

ФГБУН Институт биологии КарНЦ РАН,

лаборатория зоологии, ведущий научный

сотрудник;

Бояринова Юлия Геннадьевпа,

кандидат биологических наук, Санкт-Петербургский государственный университет, биолого-почвенный факультет, ведущий научный сотрудник.

Ведущая организация: Кафедра зоологии позвоночных

биологического факультета Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова.

Защита состоится 23 мая 2012 года в 14 часов на заседании диссертационного совета Д.002.223.02 при ФГБУН Зоологическом институте РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская набережная, д. 1, факс (812)328-29-41

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБУН Зоологического института РАН

Автореферат разослан « Щ » апреля 2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук /V? / ^ В.Г. Сиделева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Воробьиные птицы (Passeriformes), благодаря своей многочисленности, обилию видов и доступности для изучения, являются удобными модельными объектами для исследований поведения отдельных особей, популяций и сообществ в составе экосистем различных уровней организации. Мигрирующие воробьиные, в особенности дальние мигранты, очень чувствительны к антропогенным и естественным изменениям наземных экосистем, что делает их удобными индикаторами происходящих в природе процессов. Этим объясняется все возрастающий в последние два десятилетия интерес к этой группе птиц (Greenberg, Marra, 2005). Миграция состоит из двух чередуемых видов активности -собственно полета и остановок. Во время миграции мелкие воробьиные птицы до 70% времени и до двух третей энергии расходуют, находясь на миграционных остановках, где накапливают энергетические резервы, необходимые для полёта (Hedenstrom, Alerstam, 1997; Wikelski et al., 2003). На остановках каждый вид птиц предпочитает определенные местообитания, обеспечивающие необходимую скорость набора энергетических резервов и/или защиту от хищников (Hutto, 1985; Petit, 2000; Moore, Aborn, 2000; Chemetsov, 2006). Благополучное завершение миграции и, как следствие, выживаемость и численность популяций птиц, в значительной степени зависит от успешности выбора местообитаний, их количества, качества и расположения на трассе пролета (Weber, 1999; Newton, 2004; 2008).

Выбор темы настоящей работы был определен немногочисленностью сведений о влиянии ландшафтного окружения мест остановок на мигрирующих птиц. В частности, недостаточно изучены перемещения мигрантов после окончания миграционного полета, в ходе которых воробьиные птицы обследуют места остановок и принимают решение о длительности их использования. Без знания этих аспектов поведения невозможно сформулировать четкие представления о стратегиях миграции и механизмах адаптаций птиц к преодолению миграционного пути (Moore, Aborn, 2000).

Цель работы - исследовать влияние ландшафтной гетерогенности мест миграционных остановок на изменение массы тела (энергетических резервов), тип и размах перемещений после приземления и продолжительность остановок у воробьиных птиц из категории ночных мигрантов.

Задачи исследования:

1. Рассмотреть современные представления об организации миграци] воробьиных птиц, в частности влияние гетерогенности местообитаний н жиронакопление и пространственно-временное поведение ночны: мигрантов на остановках.

2. Изучить связь между доступностью пригодных местообитаний ] скоростью изменения массы тела у шести видов мигрирующи: воробьиных птиц на разных пространственных шкалах.

3. Проанализировать межвидовые и сезонные различия влияни: ландшафтных условий на скорость изменения массы тела у мигрантов.

4. Применяя методы телеметрии изучить пространственный масшта( дневных перемещений и стратегии использования пространства мес остановок у различных видов воробьиных птиц - ночных мигрантов.

5. На примере тростниковой камышевки и зарянки исследовать влияни гетерогенности местообитаний на продолжительность остановки, а таюю на дальность и направленность их дневных перемещений.

Научная новизна. Впервые проведено количественное исследовани связи ландшафтных условий мест миграционных остановок I эффективностью набора массы тела у модельных видов мигрирующи; ночью воробьиных птиц. Показана форма зависимости и пространственньп масштаб, при которых такая зависимость существует, а также видовые ] сезонные различия влияния доли пригодных для птиц местообитаний ] окружающем остановку ландшафте на успешность возобновлена энергетических резервов птиц. Для изучения влияния качеств; местообитаний на масштабы дневных поисковых перемещений ; воробьиных птиц из категории ночных мигрантов впервые применен; комбинация методов звукового привлечения и телеметрии. Для дву: видов, тростниковой камышевки и зарянки, обнаружена связь межд; наличием подходящих местообитаний, индивидуальным энергетическил состоянием птиц, а также рядом сопутствующих факторов с одноГ стороны и дальностью поисковых перемещений после приземления I продолжительностью миграционной остановки с другой. Теоретическое и практическое значение. Результаты исследования имеют принципиальное значение для формирования представлений о миграционных стратегиях воробьиных птиц из категории ночных мигрантов и требованиях, которые птицы предъявляют к качеству мест миграционной остановки. Относительно недавно была сформулирована

концепция, в соответствии с которой поведение птиц на остановках может быть изучено только при комплексном рассмотрении этого явления на нескольких иерархических пространственных масштабах (Hutto, 1985). Представленная работа способствует понимаю значения мест остановок для мигрирующих птиц в широком пространственном ландшафтном контексте. Полученные результаты могут быть использованы для охраны мигрирующих воробьиных птиц, в особенности при принятии решений о минимальных площадях охраняемых участков местообитаний. Апробация работы. Основные результаты работы представлены на российских и международных конференциях: «Миграции в жизненной истории птиц» (Вильгельмсхафен, Германия, 2005); конференции Международного союза ландшафтных экологов (Сиракузы, США, 2005); XXIV Международном орнитологическом конгрессе (Гамбург, Германия, 2006); XII и XIII Орнитологических конференциях Восточной Европы и Северной Азии (Ставрополь, 2006, Оренбург, 2010); III Конференции по поведению животных (Москва, 2007), 7 Конференции Европейского союза орнитологов (Цюрих, Швейцария, 2009), 4-м Международном симпозиуме по мигрирующим птицам (Мокпо, Республика Корея, 2010). Публикации. По теме диссертации опубликованы 14 работ, из них 8 в изданиях рекомендованных ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, раздела терминология, 6 глав основного текста, выводов и списка литературы. Работа изложена на 151 странице, содержит 7 таблиц и 22 рисунка. Список цитированной литературы содержит 249 источников, в том числе 228 на иностранных языках.

Благодарности. Автор искренне признателен К. В. Большакову за многолетнее научное руководство, ценные замечания и помощь в подготовке диссертации. Ф. Байрляйн оказал всестороннюю поддержку в работе с данными международной сети отловов птиц Европейского научного фонда (ESF). М. Дубинин оказал неоценимую помощь в работе с ГИС программами. Выполнение работы было бы невозможным без постоянной поддержки в сборе и обработке материалов полевых исследований, плодотворных обсуждений, консультаций и полезных советов коллектива Биологической станции «Рыбачий» ЗИН РАН: Н.С. Чернецова, A.JI. Мухина, A. J1. Цвея, В.Н. Булюка, М.Ю. Марковца, JI.B. Соколова, Д.В. Кишкинева, А.Ю. Синелыциковой, В.В. Косарева, В.Н. Гринкевича, Д.Ю. Леоке, А.П. Шаповала, В.Д. Ефремова.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Введение

Обосновывается актуальность исследований влияния ландшафтны: условий мест миграционных остановок на мигрирующих ночьк воробьиных птиц, в связи с крайне небольшим количество» исследований в этой области. Обращается внимание на то, что ря; аспектов влияния ландшафта на особенности поведения воробьины: птиц на остановках совершенно не изучен. Излагаются цели и задачі исследования.

Терминология

Помимо широко используемых по миграции птиц терминов, ] диссертации использована дополнительная терминология, соответствующа; целям работы. Термин местообитание подразумевает более или мена гомогенный по качеству тип растительности, физиогномически хорош* отличающийся от других таких типов (Hutto, 1985). Термин биотої представляется менее удачным для целей работы, его определение боле< строгое, биотоп является характеристикой биоценоза и больше подходи' для исследований экосистемного уровня. В данной работе термин биотої используется совместно с термином местообитание в тех ситуациях, когда эти термины являются синонимами. Под термином ландшафт мь принимаем упрощенное его определение, сформулированное дл: удобства экологических, в том числе и зоологических исследований, каї участок местности, пространство которого гетерогенно хотя бы п< одному из факторов, интересующих исследователя. Для животного, ландшафт состоит из фрагментов подходящих (пригодных) местообитаний различного качества, и пространства, представленного неподходящими (непригодными) для жизни местообитаниями, иногда называемого матриксом (Turner et al., 2001). Для всех видов, исследованных в данной работе, подходящими местообитаниями являются фрагменты древесно-кустарниковой растительности, кроме тростниковой камышевки, для которой такими местообитаниями являются тростниковые заросли (Cramp, 1992; Blotzheim, Bauer, 1991).

Глава 1. Современные представления о миграции воробьиных птиц. Роль ландшафтных особенностей мест миграционных остановок.

Приводится краткий обзор современных представлений о роли

эндогенных, генетически предопределенных пространственно-временных программ и внешних факторов среды в контроле миграций птиц. Рассмотрено значение миграционных остановок для мигрирующих воробьиных птиц, в особенности для накопления энергетических резервов, а также факторы, лимитирующие набор массы тела. Обсуждается теория «Оптимальности миграции птиц». Рассмотрены особенности выбора мест остановки и поиска пригодных местообитаний на остановках у воробьиных птиц, мигрирующих ночью. Проводится обзор факторов, лимитирующих доступность и качество подходящих местообитаний у мигрирующих воробьиных птиц. Представлены примеры основных работ по оценке влияния ландшафта на экологию и поведение животных, в том числе мигрирующих птиц.

Глава 2. Материал и методы.

В основу работы положены материалы базы данных международной сети отловов мигрирующих птиц Европейского научного фонда (ESF) и оригинальные данных автора, собранные в полевых исследованиях с применением телеметрии. Данные Европейско-Африканской сети изучения миграций воробьиных птиц Европейского научного фонда были получены в 1994-96 гг. Для анализа автору была доступна база данных с описаниями отловленных птиц, полученных более, чем на 54 станциях, вовлеченных в проект. Из них отобрали 21 район (22 пункта), расположенные в Германии, Швейцарии, Швеции, Финляндии, Польше, Испании. Россия была представлена материалами, собранными коллективом Биологической станции «Рыбачий» Зоологического института РАН в ходе выполнения программы ESF (Рис.1).

Для анализа связи изменения массы тела у птиц на остановках и ландшафтного окружения были выбраны шесть видов воробьиных птиц из категории ночных мигрантов, которые были представлены в отловах в этих пунктах в количестве не менее 30 особей за сезон. В анализе были использованы данные по: 18379 осенним и 9054 весенним отловам пеночки-веснички {Phylloscopus trochilus), 4478 осенним и 618 весенним отловам пеночки-теньковки (Р. collybitä), 2729 осенним и 929 весенним отловам мухоловки-пеструшки (Ficedula hypolenca), 3052 осенним и 1827 весенним отловам садовой горихвостки (Phoenicurus phoenicurus), 4195 осенним и 2173 весенним отловам садовой славки (Sylvia borin), 4971 осенним и 771 весенним отловам славки-черноголовки (S. atricapilla).

Рис. 1. Расположение районов отлова сети ESF.

1 - Аннсъен,

2 - Тауво,

3 - Листа,

4 - Йомфруланд,

5 - Юрмо,

6 - Раувола,

7 - Ханко,

8 - Гельголанд,

9 - Олдеоог,

10 - Фальстербу (маяк и тростники),

11 - Оттенби,

12 - Райт,

13 - Грейфсвальдер Ойе,

14 - Галенбекер,

15 - Вислянская коса,

16 - Рыбачий,

17 - Портленд,

18 - Данженесс,

19 - Меттнау,

20 - Доньяна,

21 - Эбро

Отловы и описание птиц. Использовалась единая стандартная методика (Bairlein, 1995). В большинстве пунктов для отлова применяли паутинные сети длинной 6 м, с ячеей 16-20 мм, реже использовали так называемые «Гельголандские ловушки». На всех станциях отлов проводили в период осенней миграции, и лишь на некоторых в период весенней миграции. Отловы проводили в течение всего сезона миграции без перерывов с рассвета до заката, охватывая все светлое время суток. Проверку сетей осуществляли минимум раз в час. Каждую птицу метили кольцом, определяли вид и при возможности - пол и возраст. Измеряли длину сложенного крыла с точностью до 0,5 мм и массу тела с точностью до 0,1 г. Размер подкожных жировых запасов оценивали по девятибалльной шкале (Kaiser, 1993). Линьку описывали по упрощенной балльной схеме.

Оценка изменения массы тела. Во многих районах большинство воробьиных ночных мигрантов останавливается только на один день, продолжая полет на следующую ночь. Для оценки изменения массы тела, в настоящей работе использовали метод простых регрессий массы тела

17 18

..4 5*7

9 Г2 14 15 • 19

21

20

0 1000 км 2000 км

птиц, отловленных впервые, относительно времени, прошедшего с рассвета до момента отлова и взвешивания птицы (Яблонкевич и Шаповал, 1987; Johnson, Winker, 2008). Это позволило получить коэффициент изменения массы тела птиц в течение дня для каждого района отлова, и использовать его как индекс кормовых условий остановки.

Оценка ландшафтных условий мест остановки. Данные о доле древесно-кустарниковых местообитаний в ландшафтной мозаике пунктов отлова были получены при расшифровке спутниковых снимков Landsat TM разрешением 30 м. Использовали бинарную классификацию местообитаний: 1) «подходящие», представленные древесной или кустарниковой растительностью, которые могут использовать лесные виды птиц для кормления, и 2) «неподходящие», куда были отнесены все остальные виды местообитаний. Долю «подходящих» местообитаний оценивали для окрестностей каждого пункта отлова в окружностях с радиусами от 1 до 5 км и шагом 1 км (т.е. всего 5 окружностей).

Для получения информации о продуктивности местообитаний в районах отлова использовали данные индекса NDVI, который показывает количество фотосинтезирующий растительности. Однако, разрешение этих данных было мало - всего 8 км в 1 пикселе.

Телеметрия. В полевых исследованиях 2003 - 2007 гг. было прослежено поведение 7 особей мухоловки-пеструшки, 24 особи тростниковой камышевки (Acrocephalus scirpaceus), 30 особей зарянки {Erithacus rubecula). Дополнительно, мы использовали данные о продолжительности остановок 51 особи зарянок, прослеженных в период осенней миграции на стационаре «Рыбачий» (Bolshakov et al., 2007).

Работы по телеметрическому прослеживанию птиц на миграционных остановках проводили на Куршской косе Балтийского моря, на базе Биологической станции «Рыбачий» ЗИН РАН. Использовали миниатюрные передатчики (LB-2, Holohill, Ontario, Canada) массой около 0.6 г с креплением Раппола (Rappole, Tipton, 1991). Для приема сигнала использовали приемники (TRX-1000, Wildlife Materials Inc., USA; R200, Advanced Telemetry Systems, USA) с направленными (Yagi) антеннами. Местоположение птиц определяли методом биангуляции с произвольных базовых точек, координаты которых определяли по навигатору Garmin. Для определения координат расположения птицы использовали программу Locate III. При работе с пространственными данными использовали ГИС программы: Arc View 3.2 и Quantum GIS 1.7.

Статистическая обработка результатов. При статистической обработке результатов использованы информационно - теоретические методы, с помощью которых выбирали наиболее экономичные линейные модели на основании значений информационного критерия Акайке, скорректированного для малых выборок (AICc). В случае, если несколько конкурентных моделей оказывались равноценными, проводили усреднение моделей (model averaging) (Burnham, Anderson, 2002; Anderson, 2008). Статистический анализ осуществляли с помощью программы 'R' (http://www.r-proiect.or^. В случаях, где не требовалось сравнение конкурирующих моделей, использовано тестирование нулевых гипотез и программу SPSS 11.5 и GraphPad Prism 4.03.

Для анализа пространственного распределения птиц, применяли описательную статистику - L функцию Рипли, и пространственную кластеризацию (Fortin, Dale, 2005), используя программу CrimeStat III.

Глава 3. Влияние доли древесно-кустарниковых местообитаний на скорость изменения массы тела у мигрантов на остановках.

На первом этапе работы изучали влияние ландшафтного окружения мест отлова на изменение массы тела у двух модельных видов - пеночки-веснички и садовой горихвостки, в период осенней миграции. Как индекс качества места остановки использовали коэффициент изменения массы тела (г/час) в течение дня. Пункты отлова, действовавшие в рамках программы ESF, расположены на обширных территориях как на небольших островах и береговых участках различной конфигурации, так и в удалении от морских побережий, на континенте, поэтому в анализ был внесен ряд географических факторов для учета или исключения влияния географического положения.

Проанализировано влияние доли древесно-кустарниковых местообитаний в окружностях радиусов 1, 2, 3, 4 и 5 км от мест отлова мигрантов. Рассматривали две формы зависимости между коэффициентами изменения массы тела и долей древесно-кустарниковых местообитаний - линейную или логарифмическую.

Анализ показал, что существует связь между скоростью изменения массы тела (эффективности кормёжки) на миграционной остановке и долей древесно-кустарниковых местообитаний в окружностях с радиусами от 3 до 5 км, и эта связь имеет нелинейную, логарифмическую форму (Рис. 2).

Полученные на основании критерия Акайке «лучшие» модели дополнительно проверили на достоверность. Для пеночки-веснички достоверной была логарифмическая зависимость между коэффициентом изменения массы тела и долей древесно-кустарниковой растительности в окружности радиусом 5 км от места отлова (R2=0.412, F20=14.02, р=0.001, п=22), для садовой горихвостки - в окружности радиусом 3 км (R2=0.319, F]3=6.1, р=0.028, п=15). Эффективность кормежки на остановке у этих двух модельных видов птиц из категории ночных мигрантов резко возрастает с увеличением доли местообитаний с древесно-кустарниковой растительностью до 10 %. После этого порогового значения доля древесно-кустарниковых местообитаний не оказывает большого влияния на почасовое изменение массы тела. Полученный результат показывает, что ландшафтные условия косвенно, через другие факторы могут влиять на успешность возобновления энергетических резервов у мигрантов.

Наш анализ не выявил влияния географического положения, а также продуктивности местообитаний (измеренного с помощью нормализованного индекса растительности, NDVI) на коэффициенты изменения массы тела мигрантов.

На таких участках трассы пролета как пустыни и побережья крупных водоемов, где количество подходящих местообитаний мало, «острова» древесно-кустарниковой растительности могут привлекать птиц для приземления с больших территорий. В результате возрастает плотность мигрантов на островах, лесополосах или в маленьких изолированных участках лесов (Martin, 1980). Как следствие высокой плотности возрастает меж- и внутривидовая конкуренция (Rappole, 1995; Moore,Yong, 1991; Kelly et al., 2002; Ottich, Dierschke, 2003). После приземления птицам требуется определенная площадь биотопов для перераспределения по месту остановки (Bairlein, 1983) и поиска наиболее кормных участков (Hutto, 1985). Недостаточный выбор подходящих мест может отражаться на эффективности кормления.

На примере пеночки-веснички проверено существует ли межгодовая вариация в достоверности связи между коэффициентом изменения массы тела и долей древесно-кустарниковых местообитаний в месте остановки. Для этого мы сравнили зависимости, полученные раздельно для 1994, 1995 и 1996 гг. с помощью дисперсионного анализа для линейных регрессий (Zar, 1990), используя программу GraphPad Prism 4.03. В целом, анализируемые зависимости не различались в разные годы (ANOVA,

Р2,36=0.06, р=0.937, Рис. 2). Следовательно, можно допустить, что по меньшей мере для таких пластичных с точки зрения выбора местообитаний видов, как пеночка-весничка, кормовая ситуация на трассе пролета достаточно предсказуема. После приобретения опыта миграции птицы могут выбирать места остановки, руководствуясь косвенными признаками качества местообитаний, еще в полете, с высоты оценивая обилие древесно-кустарниковой растительности.

2.0 1.5

• о 1994 1995 Рис. 2. Связь между

Г) ▼ 199$ эффективностью

с> набора массы тела и

о о долей древесно-кустар пиковых место-

▼ О обитаний в месте

-1.0

т •

10 -Ж) 30 40

Доли древесно-кустаринкоиых щестообнташш (% от круга радиусом 5 км )

остановки у пеночки -веснички (РИуНоясори и~оЫ1т) осенью 19941996 гг.

Глава 4. Межвидовые и сезонные различия в скорости изменения массы тела в зависимости от ландшафтного окружения.

С целью оценки межвидовых и сезонных различий была проведена оценка зависимости эффективности кормежки на остановке от ландшафтного окружения у шести видов африканских мигрантов, включая два уже исследованных вида: пеночки-веснички и садовой горихвостки, а также у пеночки-теньковки, мухоловки-пеструшки, садовой славки и славки-черноголовки. Выбор видов определялся их массовостью в отловах как в период весенней, так и в период осенней миграции. На данном этапе работы мы проверяли только влияние доли древесно-кустарниковых местообитаний на разных шкалах, и форму связи (линейная либо логарифмическая).

В период осенней миграции связь между изменением массы тела птиц и долей древесно-кустарниковой растительности на остановках оказалась значимой для пеночки-веснички, пеночки-теньковки, садовой горихвостки и славки-черноголовки. Эта связь описывается логарифмической кривой, и имеет наибольшую достоверность для

окружности с радиусом 5 км. У мухоловки-пеструшки и садовой славки подобной зависимости выявлено не было. Таким образом, осенью у 4 из 6 исследованных видов африканских мигрантов эффективность изменения массы тела на остановках в Европе связана с долей пригодных древесно-кустарниковых местообитаний в окружающем ландшафте. Ниже приведена статистическая достоверность логарифмической зависимости между коэффициентом изменения массы тела и долей древесно-кустарниковой растительности в окружности радиусом 5 км от места отлова для пеночки-теньковки и славки-черноголовки - Я2=0.433, Б,,=8.413, р=0.014, п=12 и Я2=0.258, Р|4=4.869, р=0.045, п=15, соответственно. Для пеночки-веснички и садовой горихвостки статистическая достоверность зависимости представлена в главе 3.

В период весенней миграции ни у одного из рассмотренных видов зависимости между скоростью изменения массы тела и ландшафтным окружением (долей древесно-кустарниковой растительности в окружностях радиусами 1-5 км от места отлова) не обнаружено.

Глава 5. Пространственное поведение на остановках.

После приземления мигранты предпринимают локальные перемещения, когда в условиях хорошей видимости и при возможности прямой оценки доступности корма они могут скорректировать выбор местообитаний, сделанный при посадке. При этом «решение» о продолжении или прерывании поиска являются компромиссом между 1) возможностью найти местообитание лучшее, чем уже доступное птице, и 2) затратами времени и энергии на поиск этого местообитания, местонахождение которого обычно не известно и часто непредсказуемо (ОеНп§а^ 01ег8сИке, 2000). С появлением миниатюрных передатчиков стало возможно прослеживание поведения на остановках даже у мелких воробьиных птиц (МаеГ-Оаепгег, 1993). В рамках данной работы проведено несколько полевых телеметрических исследований.

Эксперименты на мухоловке-пеструшке. Изучение поведения мухоловок-пеструшек проводили на стационаре Биологической станции «Рыбачий» на Росситенском мысу Куршской косы и в его окрестностях. С 28 апреля по 12 мая 2003 года было прослежено 7 самцов мухоловки-пеструшки. Перемещения птиц контролировались до их отлета с места остановки в ночное время или до потери сигнала передатчика во время дневных перемещений. Поскольку птицы часто перемещались на

большие дистанции и с большой скоростью, было трудно оценить точные характеристики трека, и для сравнения были выбраны максимальные дистанции перемещений, которые варьировали от 130 до 4000 и более метров в день мечения. Две птицы сразу после выпуска (в первый день остановки), переместились на 3800 и 3400 м через 2.8 и 4.8 часов после восхода, соответственно. У пяти птиц, выпущенных позже 7 часов после восхода, дистанции перемещений в первый день остановки не превышали 410 м. Тем не менее, две особи из пяти предприняли дальние перемещения в последующие дни остановки: 3100 м утром второго дня остановки, через 3.6 часа после восхода и более чем на 2600 м на четвертый день остановки, через 3 часа после восхода.

Несмотря на небольшую выборку, эти данные показывают, что весной дальние поисковые перемещения в ландшафтном масштабе мухоловки предпринимают в ранние утренние часы, в то время как в середине дня птицы остаются на ограниченном участке, где кормятся. Дальние перемещения предпринимаются птицами не только в первый день остановки (день отлова), но и в последующие дни. Предполагается, что цель протяженных перемещений мухоловок после приземления -избегание неблагоприятных для кормежки условий, и поиск подходящего места для возобновления энергетических резервов. Однако, оценка качества кормовых местообитаний этого вида затруднительна, поскольку мухоловки-пеструшки используют различные приемы кормления и широкий спектр местообитаний.

Эксперименты на тростниковой-камышевке. Эта птица морфологически специализирована к жизни в тростниковых зарослях (Leisler et al., 1989), которые являются предпочитаемым местообитанием этого вида, как во время размножения, так и на трассе миграции (Гаврилов, 1980; Bairlein, 1983). Цель эксперимента состояла в оценке максимальной дальности перемещений у тростниковых камышевок на остановках с «подходящей» и «неподходящей» мозаикой местообитаний.

Эксперимент проводили на Куршской косе в августе - сентябре 2004 - 2007 на полевых стационарах «Фрингилла» и «Рыбачий», расстояние между которыми составляет около 11 км. Окрестности стационара «Фрингилла», где местообитания в основном представлены песчаными дюнами, частично покрытыми ивовым кустарником с примесью березы и сосновым лесом, рассматривались как ландшафт, неблагоприятный для остановок. Территория стационара «Рыбачий» представляет собой

ландшафт, подходящий для остановок тростниковых камышевок. Здесь распространены тростниковые заросли, заболоченные участки ивовых кустарников, и лиственная древесная растительность.

На стационаре «Фрингилла» птиц привлекали к посадке с помощью проигрывания видовой песни, после чего их отлавливали стандартными и высотными паутинными сетями (Неггешапэ, 1990; ЗсЬаиЬ е! а1., 1999; Мухин и др., 2005; МикЫп с1 а1., 2008). Таким образом, в работе были использованы птицы, только что прибывшие на миграционную остановку. Выборка составила 18 особей первогодков, все они были помечены миниатюрными передатчиками и прослежены на остановке с момента выпуска до отлета. Эти птицы мигрировали впервые в жизни, и не были знакомы с местами остановки. 10 помеченных птиц были выпущены у места звукового отлова, на стационаре «Фрингилла». 8 птиц были завезены на стационар «Рыбачий» и выпущены там. Там же были дополнительно отловлены и помечены еще 4 птицы, всего в исследовании участвовало 22 птицы.

В анализе в качестве зависимой переменной выступала максимальная линейная дистанция перемещений. Место прослеживания рассматривалось как категориальная переменная (фактор). Кроме того, проверяли влияние прогресса сезона, индивидуального энергетического состояния птицы и времени выпуска.

При сравнении дистанций перемещений на контрастных по качеству местообитаний местах остановки оказалось, что «жирные» тростниковые камышевки почти не перемещались как на стационаре «Рыбачий», так и на стационаре «Фрингилла».

В то же время самые «тощие» камышевки преодолевали расстояние до 300 м на песчаных дюнах, и до 200 м в тростниках (Рис. 3). Птицы с высоким уровнем энергетических резервов, по-видимому, мало мотивированы к поиску участка с высоким обилием пищи, вне зависимости от того, приземлились они в подходящем или неподходящем для возобновления энергетических резервов ландшафте. При этом, птицы с ограниченными энергетическими резервами более мотивированы к поиску корма и к обследованию окрестностей места посадки после миграционного полета. В то же время, абсолютные различия в дистанции перемещений у тростниковой камышевки были невелики даже в непригодном местообитании, где, переместившись всего на 4 км вдоль берега, камышевки смогли бы обнаружить участки тростников.

Рис. 3.

Дистанции перемещений тростниковых камышевок разного энергетического состояния в контрастных качеству местообитаниях. Белые кружки - птицы, прослеженные на песчань дюнах; черные кружки — птицы, прослеженные в тростниковых зарослях

Индекс состояния (г/мм)

Дополнительно нами был проведен эксперимент, в котором дві «жирные» тростниковые камышевки, отловленные с помощью звукової" ловушки на дюнах стационара «Фрингилла», были завезены и выпущень в 1 км от стационара «Рыбачий». Место выпуска было расположено і неподходящем для вида местообитании - на лугу с кустарником. Тростниковые заросли были расположены на расстоянии 300 м в прямої" видимости от места выпуска. Одна особь осталась в месте выпуска пролетев всего около 30 м, в то время как вторая камышевка в течение 4 часов по полосе ивовых кустов переместилась в тростники. Этот пример показывает, что наличие пригодного местообитания в прямой видимости птицы может стимулировать относительно дальние дневные перемещения даже у тростниковых камышевок со значительными энергетическими резервами.

Тем не менее, абсолютная протяженность дневных перемещений камышевок, вне зависимости от индивидуального состояния и качества местообитаний в окружающем ландшафте, невелика и значительно меньше дистанций, отмеченных в ряде случаев у других видов мелких воробьиных птиц (СЬегпеІзоу, 2011). Как правило, большинство видов мелких воробьиных, мигрирующих ночью, в значительной степени ограничено в своих дневных поисковых перемещениях дистанциями в несколько сотен метров (Рахит еі аі., 2008; Сіієшєізоу, 2011). Поэтому, результат «неправильного выбора» места остановки, выраженный в

потере энергии и времени, должен быть выше у ночных мигрантов, в отличие от птиц, мигрирующих в дневное время. Первые вынуждены оставаться в месте, где приземлились, как минимум до наступления темноты.

Эксперименты на зарянке. Внутривидовая конкуренция, зависящая от плотности, оказывает влияние на мигрантов, и в соответствии с теорией идеально-доминантного выбора местообитаний (Fretwell, Lukas, 1970), должна стимулировать птиц предпринимать более продолжительные поиски подходящего кормового участка в дни, когда число приземлившихся птиц велико. Кроме того, не так часто встречаются ситуации, когда ландшафт в районе приземления представляет собой однозначно подходящую или неподходящую для остановок территорию, обычно - это мозаика местообитаний разного качества. Удобным видом для изучения перемещений мигрантов в ландшафте, состоящем из мозаики разнокачественных местообитаний, оказалась зарянка. Это массовый во время миграции вид, использующий все доступные древесно-кустарниковые местообитания. Его плотность во время миграции варьирует существенно от одного дня к другому (Цвей, 2008), что позволило оценить влияние количества птиц этого вида на дистанции перемещений маркированных особей.

Работу проводили в сентябре - октябре 2004 г и в апреле-мае 2005 г на полевом стационаре «Фрингилла». Осенью радиопередатчиками было маркировано 20 зарянок, весной - 12. Местоположение помеченных птиц фиксировали каждые 15 минут в течение всего светового дня. Для оценки влияния гетерогенности местообитаний была создана классификация биотопов места исследования, с использованием привязанных к координатам аэрофотографий разрешением около 1 м в пикселе. В первую очередь были сравнены модели с разными комбинациями факторов, которые потенциально могут оказывать влияние на дальность перемещений птиц. Дальность перемещений в данном исследовании рассматривалась как сумма расстояний между последующими локациями в течение всего дня, а не просто как линейное расстояние от точки выпуска до самой удаленной точки перемещений птицы. Треки птиц были предварительно сглажены на основании известной нам ошибки локации - ± 25 м. Для оценки энергетического состояния птиц использовался индекс состояния, который учитывает длину крыла (структурный размер) (Titov, Chernetsov, 1999).

Энергетические резервы и сезон оказывали наибольшее влияние 1, дистанции перемещений; плотность также оказывала небольшое, н значимое влияние. Как и в исследовании поведения тростниковы камышевок, у более «тощих» зарянок наблюдается тенденция к боле продолжительным перемещениям. Перемещения были более протяженным весной, чем осенью, и по каким-то причинам имели тенденцию большей протяженности при высокой температуре воздуха. У заряно наблюдалась сходная зависимость дальности перемещений от энергетическог состояния птиц, которая наблюдалась нами у тростниковых камышево при сравнении «подходящего» и «неподходящего» ландшафта остановок Птицы ищут подходящий участок в меньших пространственных пределах если плотность конкурентов своего вида мала. Весной, когда кормово качество местообитаний ниже, состояние птиц оказывает больше влияние на дальность их перемещений, чем осенью. Также весно1 сильнее влияние плотности зарянок на остановках. Наиболее логичныг объяснением сезонных различий в дальности перемещений заряно является сезонное различие в качестве местообитаний (весной ниже, чег осенью), что подтверждается нашими учетами биомассы беспозвоночны: (см. также: Ткоу, 2000; Титов, Чернецов, 2003). Поэтому, эффект сезон обнаруженный у зарянки, по сути аналогичен эффекту качеств; остановки, обнаруженному при исследовании тростниковых камышевок и объясняется теми же причинами.

Для оценки влияния гетерогенности (мозаичности) ландшафта были выделены 6 категорий местообитаний (Рис. 4). Для удобства анализ; каждый индивидуальный участок пребывания птиц (его геометрическиГ центр) рассматривался как точка в пространстве. Поскольку только мала; часть птиц останавливалась на срок больше одного дня, в анализ! использовали данные об их перемещениях только в первый день остановки.

Распределение индивидуальных участков зарянок осенью отличалос от случайного, и носило агрегированный характер. Значительная дол: птиц прекращала свои поисковые перемещения в 120 метрах к северо востоку от места выпуска, и останавливались на границе соснового I лиственного леса. Кластерный анализ подтвердил, что этот фрагмен-местообитаний является областью максимальной концентрации участков птиц на остановке (Рис. 4). Привлекательность этого фрагмента ольхово-березового леса для зарянок объясняет как пространственную ориентацию их дневных перемещений осенью, так и небольшие дистанции

перемещений по сравнению с весной.

м.

Индивидуальные участки зарянок (осень 2004 г)

♦Индивидуальные участки зарянок (весна 2005 г)

О Место выпуска птиц

] Песчаный пляж

м Ольхово-березовый -' лес

[ | Дюны с кустарников ] Разнотравье с ивой

I I Открытые дюны В Сосновый лес

Рис. 4. Распределение индивидуальных участков зарянок в гетерогенном ландшафте. Эллипсы - стандартное отклонение геометрического среднего, рассчитанного на основе пространственного распределения центров индивидуальных участков зарянок (красный - осень 2004 г., синий — весна 2005 г.)

В отличие от осени, весной птицы не демонстрировали четких биотопических предпочтений, и предпринимали более протяженные перемещения в различных направлениях. Однако следует учитывать, что хотя зарянки в оба сезона обследовали и далее использовали для кормежки один и тот же ландшафт с не изменившейся мозаикой биотопов, по сути, эти биотопы весной и осенью представляют собой разные местообитания. Осенью нижний ярус лиственного леса разительно отличается от соснового леса, благодаря выраженному подлеску. Весной, до периода активной вегетации древесной поросли и кустарника подлеска, различия не столь значительны. Это отражается в доступности

корма: весной биомасса беспозвоночных не просто меньше чем осенью, но и мало отличается в сосновом и лиственном лесу (Цвей, 2008). Весьм; вероятно, что зарянки воспринимают лес в районе исследования ка) гетерогенное пространство осенью, отличая лиственный и сосновый лес, в то время как весной выбирают лесные местообитания вне зависимости от их флористического состава.

Глава 6. Влияние ландшафтных условий на продолжительность миграционной остановки у стенотопного и эвритопного видов ночных мигрантов.

Для исследования были выбраны два вида, различающиеся п< пластичности в выборе местообитаний: 1) тростниковая камышевка стенотопный вид, специализированный к обитанию в тростниковы; зарослях и 2) зарянка - эвритопный вид, использующий широкий спект! древесных и кустарниковых местообитаний.

Эксперименты на тростниковой камышевке. При сравнени] поведения тростниковых камышевок были получены точные данные I продолжительности остановок десяти особей на стационаре «Фрингилла: и десяти птиц на стационаре «Рыбачий».

На стационаре «Рыбачий» в тростниковых зарослях 9 из 10 птш оставалось на месте остановки больше двух дней (диапазон значений 1 -13 дней, медиана - 4 дня, абсолютное отклонение медианы ± 3.7 дня). Н; стационаре «Фрингилла» даже наиболее «тощие» птицы, оказавшись ] «неподходящем» ландшафте, покинули остановку с наступление» темноты в конце первого дня (Рис. 5). Из двух камышевок, выпущенны: на лугу в прямой видимости тростников, в первую ночь улетела птица, оставшаяся в месте выпуска. Другая птица, сместившаяся во фрагмен' тростниковых зарослей, оставалась на остановке еще один день.

Очень вероятно, что в нашем исследовании влияние качеств; местообитаний на продолжительность остановки опосредован! доступностью корма в этом месте. Результат нашего исследование представляет пример того, как внешние факторы (ландшафтньи особенности мест остановок) могут «перевесить» влияние эндогенной пространственно-временной программы на принятие птицами «решения» о продолжительности остановки. Возможно, что воробьиные птицы из категории ночных мигрантов, которые не смогли найти место остановки в ходе утренних перемещений, переносят поиск на темное время суток.

О

Рис. 5. Продолжительность остановок тростниковых камышевок разного энергетического состояния в контрастных по качеству местообитаниях. Черные кружки - птицы, прослеженные на песчаных дюнах; белые кружки — птицы, прослеженные в тростниковых зарослях.

о

О

о

5 *

* £ 6

СГ 00

О

О

О

О

О

О

О

0.16 0.18 0.20 0.22 Индекс состояния (г/мм)

Эксперименты на зарянке. Данные по зарянкам были получены в нашем телеметрическом исследовании на стационаре «Фрингилла» осенью 2004 г (п=20) и весной 2005 г (п=10). Эти данные сравнивали с результами телеметрии зарянок на стационаре «Рыбачий» в 2002-2003 гг. (Во^Ьакоу е(: а1., 2007). У эвритопного вида зарянки ландшафт места остановки не оказывал влияния на ее продолжительность. Это, по-видимому, связано с тем, что на Куршской косе лесной вид может найти кормовой участок удовлетворительного качества практически в пределах любого ландшафта (Цвей, 2008). Следует заметить, что, как и в случае с тростниковыми камышевками в подходящем местообитании, методически нам был недоступен контроль за индивидуальными кормовыми условиями зарянок, хотя, вероятно, они могли влиять на поведение птиц.

Таким образом, доступность кормовых местообитаний на трассе пролета является фактором, определяющим продолжительность остановки и влияющим на миграционную стратегию вида. Количество энергетических резервов, набранных птицей на остановке, в большой степени зависит от продолжительности остановки. Поэтому, эвритопные виды птиц, использующие широкий спектр кормовых местообитаний, могут «позволить» себе останавливаться даже на остановках с хорошими кормовыми условиями на непродолжительное время, поскольку вероятность найти равноценное место остановки для них велика. Специализированные же стенотопные виды должны максимально продолжительно использовать место остановки высокого качества, т.к.

вероятность найти равноценное место в дальнейшем на миграционно! пути у них значительно меньше.

Выводы

1. Эффективность возобновления энергетических резервов воробьиным] птицами из категории ночных мигрантов на местах миграционно] остановки осенью положительно связана с долей подходящих древесно кустарниковых местообитаний в ландшафтном окружении Статистически значимая связь этих показателей в период осенне] миграции выявлена у четырех из шести исследованных видов (пеночки веснички, пеночки-теньковки, садовой горихвостки и славки Черноголовки). У двух видов (мухоловки-пеструшки и садовой славки зависимости выявлено не было. В период весенней миграции ни у одноп из шести видов зависимости эффективности возобновлена энергетических резервов от доли древесно-кустарниковых местообитани] выявлено не было.

2. Зависимость скорости изменения массы тела птиц от доли древесно кустарниковых местообитаний на местах остановок носи' логарифмический характер. На остановках с долей таких местообитани] значительно менее 10 % в окружающем ландшафте у модельных видо] птиц наблюдается тенденция к потере массы тела, или к ее малом; изменению в течение светлого времени суток. Выше порога 10 %, крива: зависимости выходит на плато, и дальнейшее увеличение доли древесно кустарниковой растительности не оказывает влияния на коэффициенть изменения массы тела птиц. Зависимость проявляется в пространственно] шкале радиусом 3-5 км вокруг мест остановки.

3. В большинстве исследованных районов Европы зависимость скорост] изменения массы тела у птиц на остановках от доли древесно кустарниковых местообитаний устойчива от года к году. Лишь ] отдельных районах кормовое качество мест остановки показывав значительную межгодовую вариацию.

4. У воробьиных птиц из категории ночных мигрантов в суточном ритм> активности присутствует временное «окно», в котором они осуществляю' дневные поисковые перемещения в окружающем место посадю ландшафте, после чего оседают на выбранном индивидуальном участке.

5. Дальность дневных перемещений птиц зависит от качества места остановки. В ландшафтах с низким кормовым качеством биотопов у птиц выражена тенденция к более дальним перемещениям. Протяженность поиска зависит от мотивации птиц к кормлению. «Тощие» птицы имеют тенденцию к более дальним перемещениям, в то время как «жирные» перемещаются на меньшее расстояние, и, вероятно, сохраняют энергию для последующего миграционного полета. У зарянки - вида, создающего высокие плотности на остановках, протяженность дневных перемещений возрастает с увеличением числа конкурентов.

6. Наличие в окружающем ландшафте местообитаний высокого качества стимулируют птиц осенью к перемещениям в их направлении, и «оседанию» на них для кормления. Весной такого явления не обнаружено.

7. Большинство воробьиных птиц из категории ночных мигрантов не предпринимают попыток дальних перемещений в дневное время после приземления на остановку. В ландшафтах, где птицы не могут найти подходящие местообитания в ходе дневного поиска, они стремятся покинуть место остановки в первую же ночь.

8. Доступность кормовых местообитаний на трассе пролета является фактором, определяющим продолжительность остановки и влияющим на миграционную стратегию вида.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статьи в изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Mukhin A., Kosarev V., Ktitorov, P. 2005. Nocturnal life of young songbirds well before migration // Proceedings of the Royal Society B. Vol.272. No. 1572. P. 1535-1539.

2. Ktitorov P., Bairlein F. 2006. The role of landscape context in body mass gain in songbirds during migratory stopover // J. Ornithology. Vol. 147. Suppl.l. P. 198.

3. Tsvey A., Ktitorov P. 2006. Spatial behaviour and choice of habitat in European robins on a migratory stopover site: a telemetry study // J. Ornithology. Vol.147. Suppl.l. P. 82-83.

4. Bolshakov C.V., Chernetsov N. , Mukhin A., Bulyuk V.N., Kosarev V Ktitorov P., Leoke D., Tsvey A. 2007. Time of nocturnal departures i European robins, Erithacus rubecula, in relation to celestial cues, seasoi stopover duration and fat stores // Animal Behaviour. Vol.74. No.' P.855-865.

5. Chernetsov N., Bulyuk V., Ktitorov P. 2007. Migratory stopovers с passerines in an oasis at the crossroads of the African and Indian flywa> // Ringing and Migration. Vol.23. No.4. P. 243-251.

6. Ktitorov P., Bairlein F., Dubinin M. 2008. The importance of landscap context for songbirds on migration: body mass gain is related to habit; cover // Landscape Ecology. Vol.23. No.2. P. 169-179.

7. Ktitorov P., Tsvey A., Mukhin A. 2010. The good and the bad stopove behaviours of migrant Reed Warblers at two contrasting sites Behavioral Ecology and Sociobiology. Vol.64. No.7. P. 1135-1143.

8. Чернецов H.C., Булюк B.H., Ктиторов П.С. 2010. Рол Джаныбекского оазиса как места миграционных останово дендрофйльных видов воробьиных птиц // Поволжски экологический журнал. № 2. С.204-216.

Статьи в других изданиях и материалах конференций:

9. Chernetsov N., Mukhin A., Ktitorov P. 2004. Contrasting spati; behaviour of two long-distance passerine migrants at spring stopovers Avian Ecology and Behaviour. Vol.12. P.53-61.

10. Ktitorov P., Bairlein F. 2005. Landscape-scale habitat-body mas relationships in the forest-dwelling songbird migrants // Optimality i bird migration. Programme of final conference 'Migration in the life history of birds'. Wilhelmshaven, Germany.

11. Ktitorov P., Bairlein F. 2005. Body mass gain at stopover sites depend on the area of habitats in an adjacent landscape: evidence from a study с the European-African songbird migrants // 20th Annual Symposium с the United States Regional Chapter of the International Association fc Landscape Ecology.

12. Цвей A.Jl., Ктиторов П.С. 2006. Пространственное поведени зарянок (Erithacus rubecula) на миграционной остановке // Тезис! XII международной орнитологической конференции Северно Евразии, Ставрополь, с. 559.

13. Ктиторов П.С., Цвей А.Л., Кишкинев Д.В., Мухин A.JI. 2007. Дистанции поисковых перемещений и продолжительность остановки мигрирующих тростниковых камышевок {Acrocephalus scirpaceus): влияние местообитания и энергетических резервов // Тезисы IV Всероссийской конференции по поведению животных. М„ с. 286.

14. Mukhin A., Ktitorov Р. 2009. Habitat recognition by nocturnally migrating passerines during landfall: the use of acoustic information and consequences of a right and wrong choice // Abstracts of 7th Conference of the European Ornithologists'. Zurich, Switzerland, p. 59.

Подписано в печать 13.04.2012. Формат 60x84/16. Печать цифровая. Усл. печ. л. 1,0. Тираж 100. Заказ 9100b.

Отпечатано с готового оригинал-макета, предоставленного автором, в типографии Издательства Политехнического университета. 195251, Санкт-Петербург, Политехническая ул., 29. Тел.: (812) 550-40-14 Тел./факс: (812) 297-57-76

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ктиторов, Павел Сергеевич, Санкт-Петербург

61 12-3/1231

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

На правах рукописи

Ктиторов Павел Сергеевич

Влияние ландшафтных условий на изменение массы тела, пространственное поведение и продолжительность остановок у мигрирующих воробьиных птиц

Специальность 03.02.04 - Зоология

Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: д.б.н. К.В. Большаков

Санкт-Петербург 2012

Оглавление

Введение.......................................................................................3

Терминология................................................................................7

Глава 1. Современные представления о миграции воробьиных птиц. Роль ландшафтных особенностей мест миграционных остановок..........................................................................12

Глава 2. Материал и методы............................................................40

Глава 3. Влияние доли древесно-кустарниковых местообитаний

на скорость изменения массы тела у мигрантов на остановках.........58

Глава 4. Межвидовые и сезонные различия в скорости изменения

массы тела в зависимости от ландшафтного окружения................73

Глава 5. Пространственное поведение на остановках..............................80

Глава 6. Влияние ландшафтных условий на продолжительность миграционной остановки у стенотопного и эвритопного видов ночных мигрантов.....................................................113

Выводы.....................................................................................122

Литература.................................................................................124

Введение

Воробьиные птицы (Passeriformes), благодаря своей многочисленности, обилию видов, относительно устойчивой систематике и доступности для изучения являются удобными модельными объектами для исследований поведения как отдельных особей и популяций, так и сообществ в составе экосистем различных уровней организации. Оказалось, что мигрирующие воробьиные, в особенности дальние мигранты, очень чувствительны как к антропогенным, так и к естественным изменениям наземных экосистем, что делает их удобными индикаторами происходящих в природе процессов. Этим объясняется все возрастающий в последние два десятилетия интерес к данной группе птиц (Greenberg, Marra, 2005).

В силу особенностей своей биологии, а именно перемещениями в широких географических масштабах, мигрирующие птицы на разных фазах годового жизненного цикла сталкиваются с совершенно разными экологическими условиями, к которым они должны быть адаптированы. Разработаны достаточно стройные представления о регуляции миграционного поведения со стороны врожденных генетических программ (Berthold, 1996; Gwinner, 1996а, b), и получены данные как о гибкости миграционного поведения, так и о его пластичности (Sutherland, 1998; Bensch, 1999; T0ttrup et al., 2006a,b). В тоже время, полевые данные и многие экспериментальные исследования указывают, что внешние факторы среды обитания также играют значительную роль в контроле миграционного поведения (Jenni, Schaub, 2003; Fiedler, 2003).

Миграция состоит из двух чередуемых видов активности - собственно полета и остановок. Во время миграции мелкие воробьиные птицы до 70% времени и до двух третей энергии расходуют, находясь на миграционных остановках, накапливая энергетические резервы, необходимые для полёта (Hedenstróm, Alerstam, 1997; Wikelski et al., 2003). На остановках каждый вид

птиц предпочитает определенные местообитания, обеспечивающие необходимую скорость набора энергетических резервов и/или защиту от хищников (Hutto, 1985а; Petit, 2000; Moore, Aborn, 2000; Chernetsov, 2006). Последние исследования показали, что взрослые воробьиные птицы останавливаются на длительное время лишь на отдельных участках пролетного пути, предпочитая проходить остальную трассу пролета с большой скоростью, что указывает на высокую избирательность к выбору места остановки у птиц, имеющих опыт предыдущих миграций (Stutchbury et al., 2009). От успешности выбора подходящего местообитания, наличия необходимых площадей таких местообитаний, и их расположения на пути пролета зависит успех миграции и, следовательно, выживаемость птиц и численность популяции (Newton, 2004, 2008).

Миграция птиц может рассматриваться как процесс постоянной смены местообитаний, происходящий на нескольких пространственных шкалах - от географической до шкалы микроместообитания, лимитируемый рядом «внешних» и «внутренних» по отношению к местообитаниям факторов, и ставящий птиц перед сложным выбором из альтернативных возможностей (Hutto, 1985а; Buler, 2006). Пространственное распределение подходящих местообитаний в значительной степени определяет стратегию преодоления пути миграции у каждого вида (Weber, 1999).

Стратегии такого поиска местообитаний, пространственный размах утренних поисковых перемещений, а также их связь с гетерогенностью окружающих местообитаний мало изучены. Без знания этих аспектов экологии мигрантов невозможно сформулировать четкие представления о требованиях, предъявляемых воробьиными к местам миграционных остановок (Moore, Aborn, 2000).

Традиционно в исследовании остановок мигрирующих птиц многие зависимости, особенно связанные с паттернами изменения массы тела на

остановке, интерпретируются с точки зрения эндогенных пространственно-временных программ, детерминирующих то или иное поведение и физиологические реакции мигрантов. Гораздо меньшее внимание уделяется влиянию внешних, локальных факторов. Их лимитирующая роль в успешности возобновления энергетических резервов очевидна и общепризнанна, однако количественная оценка их значимости существенно ограничена методическими сложностями, связанными с оценкой качества биотопического окружения для мигрантов.

Воробьиные птицы весьма пластичны в выборе и использовании местообитаний во время миграции, однако эффективность возобновления энергетических резервов зачастую существенно отличается даже в географически близких и флористически сходных местах остановки. Ландшафтно-экологический подход может помочь разрешить эти противоречия, ведь ландшафтные условия, доля и распределение пригодных местообитаний существенно варьируют на различных местах остановок даже в пределах одного региона и в сходных растительных сообществах.

Хотя воробьиные птицы, в первую очередь - дальние мигранты, -являются одним из самых популярных объектов для ландшафтно -экологических исследований в период размножения, они редко становятся объектом такого подхода при изучении периодов сезонных миграций (Ргеетагк е1 а1., 1995). Количественных исследований по связи скорости изменения массы тела воробьиных мигрантов с доступностью местообитаний в широком пространственном контексте ранее не проводилось. Немногочисленны сведения о пространственном масштабе влияния ландшафтного окружения на мигрантов, и о пространственных пределах в которых воробьиные птицы используют место остановки. Без ответов на эти вопросы невозможно формирование целостных представлений о стратегиях миграции птиц, и просто корректная интерпретация данных отловов

мигрантов на станциях кольцевания, поскольку не известно, со сколь удаленных биотопов могут перемещаться птицы на территорию контролируемую исследователями.

Цель диссертационной работы - исследовать влияние ландшафтной гетерогенности мест миграционных остановок на изменение массы тела (энергетических резервов), тип и размах перемещений после приземления и продолжительность остановок у воробьиных птиц из категории ночных мигрантов.

Задачи исследования включали:

1. Рассмотреть современные представления об организации миграции воробьиных птиц, в частности влияние гетерогенности местообитаний на жиронакопление и пространственно-временное поведение ночных мигрантов на остановках.

2. Изучить связь между доступностью пригодных местообитаний и скоростью изменения массы тела у шести видов мигрирующих воробьиных птиц на разных пространственных шкалах.

3. Проанализировать межвидовые и сезонные различия влияния ландшафтных условий на скорость изменения массы тела у мигрантов.

4. Применяя методы телеметрии изучить пространственный масштаб дневных перемещений и стратегии использования пространства мест остановок у различных видов воробьиных птиц - ночных мигрантов.

5. На примере тростниковой камышовки и зарянки исследовать влияние гетерогенности местообитаний на продолжительность остановки, а также на дальность и направленность их дневных перемещений.

Терминология

Миграции птиц - регулярные сезонные перемещения птиц из гнездовой части ареала в зимовочный (осенняя миграция) и обратно, из зимовочной части ареала в гнездовую (весенняя миграция) (Salewski, Bruderer, 2007; Bruderer et al., 2008). Мы используем наиболее узкое значение этого термина, не рассматривая послегнездовые, дисперсионные перемещения, или нерегулярные инвазии как форму миграционной активности (Newton, 2008). Миграция является обязательной частью годового цикла перелетных птиц, как взрослых, так и молодых, и завершается возвращением хотя бы части птиц обратно в гнездовую часть ареала (Дольник, 1975; Salewski, Bruderer, 2007). Г.А. Носков и Т.А. Рымкевич называют это явление «перелетной формой миграционной активности» (Носков, Рымкевич, 2005).

Миграционная остановка (migratory stopover) -остановка птицы на миграционном пути, для восстановления запасов энергии, регуляции водного баланса и отдыха; при форс-мажорных обстоятельствах, когда погодные условия не позволяют продолжать миграционный полет и в других подобных случаях. У облигатных ночных мигрантов из отряда воробьиных, которым и посвящена данная работа, миграционный полет прерывается с наступлением светлого времени суток, за исключением случаев, когда птицы пересекают водные преграды, и не могут приземлиться (Bruderer, 2001). В отличии от дневных мигрантов, у птиц мигрирующих ночью, остановки и полет имеют четкую привязку к светлому и темному времени суток соответственно (Bairlein, 1992). Пространственный масштаб перемещений на остановке и при миграционном броске у таких птиц разительно отличается: перемещения на остановке совершаются в пределах нескольких десятков или сотен метров, максимум нескольких километров (Yong, Moore, 1993; Titov, 1999; Moore, Aborn, 2000; Chernetsov et al., 2004, Paxton et al., 2008, данная работа), в то время как в ходе миграционного броска птицы преодолевают дистанции в

несколько десятков и даже сотен километров (в среднем по данным кольцевания в северной Европе 200 км/день) (Hall-Karllson, Frannson, 2008).

Миграционные остановки этих птиц продолжаются в течение одного или нескольких дней, как правило, не более 10-20 суток. Во время остановок птицы продолжают находиться в миграционном состоянии. Последнее понимается как особое сезонное состояние, характеризующееся определенными физиологическими и поведенческими признаками (см. Дольник, 1975).

Продолжительность миграционной остановки (stopover duration) у воробьиных птиц из категории ночных мигрантов - это число дней, прошедшее от момента прибытия на остановку до начала следующего миграционного полета. Миграционный полет и остановки четко разделены у этой группы птиц. Минимальное время, которое птицы проводят на остановке - один световой день.

Скорость изменения массы тела (rate of body mass gain) - это скорость изменения массы мигранта во время остановки. Скорость изменения массы тела может быть как положительной, так и отрицательной в случае потери массы. Следует разделять почасовое изменение массы тела и подневное изменение массы тела. Почасовое изменение массы тела (hourly body mass gain), или эффективность кормежки у воробьиных мигрантов, летящих ночью, - это изменение массы в течение светлого времени суток, измеряемое в граммах в час. Подневное изменение массы тела (daily body mass gain), или скорость накопления энергетических ресурсов - изменение массы тела за весь период остановки, изо дня в день, измеряемое в граммах в сутки, и являющееся результатом почасового изменения массы в светлое время суток, и почасовых потерь массы в течение ночей, проведенных на остановке (Schaub, Jenni, 2000а). В русскоязычной литературе как синоним описываемого термина часто используется термин «жиронакопление»,

однако благодаря ряду исследований сейчас известно, что энергия запасается мигрантами как в виде жировых отложений, так и в виде протеинов, что делает термин «жиронакопление» не совсем корректным. В англоязычной литературе используется более удачный термин «fuelling», «заправка» (см. Гл. 1).

Стратегия миграции {migration strategy) - пространственно-временная схема преодоления птицей миграционного пути. Может быть описана как последовательность распределения по трассе миграции остановок различной продолжительности, на которые птица пребывает после миграционных бросков разной протяженности, и временем, затрачиваемым на миграцию в целом.

Местообитание (habitat) - ресурсы и условия среды на определенной территории, позволяющие ее использование организмом для выживания и/или репродукции. Это больше чем растительность или структура растительности, местообитание это сумма ресурсов, которые требуются организму для выживания (по: Hall et al. 1997). Тем не менее, для удобства на практике, термин 'местообитание' определяется как более или менее гомогенный по качеству тип растительности, физиогномически хорошо отличающийся от других таких типов (Hutto, 1985а). Категоризация местообитаний в нашем исследовании проводится на основе последнего определения. В русскоязычной литературе чаще используется как синоним «местообитания» термин «биотоп». Однако нам он представляется менее удачным для целей нашего исследования. Определение биотопа достаточно строгое: «Участок земной поверхности (суши или водоёма) с однотипными абиотическими условиями среды (рельеф, почвы, климат и т.п.), занимаемый тем или иным биоценозом. Характерный для данного биотопа комплекс условий определяет как видовой состав организмов, так и особенности их существования и, в свою очередь, подвергается изменениям под

воздействием биоценоза». Таким образом, биотоп является характеристикой биоценоза, и больше подходит для исследований экосистемного уровня. Местообитание как термин более удобно для изучения зоологических объектов. Оно позволяет выделение категорий местообитаний на основе структурных особенностей элементов ландшафта, ключевых для изучаемого животного, безотносительно к принадлежности этих элементов к определенному биоценозу, деталей их флористического состава, и абиотических условий. Таким образом, одна категория местообитаний может включать различные биотопы, и наоборот, различные категории местообитаний могут быть частью одного биотопа. В данной работе, термин биотоп используется совместно с термином местообитание в тех ситуациях, когда эти термины являются синонимами.

Ландшафт (landscape). Под термином ландшафт мы принимаем упрощенное его определение, сформулированное для удобства экологических, в том числе и зоологических исследований, как участок местности, пространство которого гетерогенно хотя бы по одному из факторов, интересующих исследователя (Turner et al. 2001). Для животного, ландшафт состоит из фрагментов местообитаний различного качества, и непригодного для жизни пространства, которое было предложено называть матриксом. В самом простом случае, возможна бинарная классификация местообитаний ландшафта, на пригодное и непригодное (матрикс). В отечественной орнитологической литературе традиционно используется физико-географическое определение ландшафта: «...совокупность или группировка предметов или явлений, в которой особенности рельефа, климата, вод, почвенного и растительного и животного мира, а также до известной степени и деятельности человека сливаются в единое гармоничное целое, типически повторяющееся на протяжении данной зоны Земли» (Берг, 1936; цит. по: Равкин, Равкин, 2005). В зоогеографических работах ландшафт

даже приравнивают к рангу природных зон или подзон (Сазонов, 2004).

Однако в зоологических целях, в особенности при изучении перемещений отдельных особей, такие определения неудобны. Неоднократно отмечалось, что в пределах одной местности то, что для одних организмов, чаще более мелких по размеру, является ландшафтом, и состоит из четко различимых ими «пятен» местообитаний, для других, более крупных, является только частью их ландшафта в составе одного из «пятен» местообитаний (Freemark et al., 1995; McGarigal, Marks, 1995; Farina 2006).

Важными характеристиками ландшафта является его размер (extent) -размер участка местности, который мы выделяем для исследования, и разрешение {grain) - минимальная величина выделяемых элементов ландшафта. При работе со спутниковыми снимками, это величина одного пикселя снимка (Turner et al., 2001). Наиболее общий показатель, характеризующий ландшафт - покрытие местообитания {habitat cover). Это доля ландшафта выбранного исследователем размера, занятая местообитанием определенного типа, измеряемая обычно в процентах. С этим показателем обычно скоррелированны другие индексы пространственной гетерогенности, описы