Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экология и биоэнергетика некоторых зимующих видов птиц Якутии

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экология и биоэнергетика некоторых зимующих видов птиц Якутии"

На правах рукописи

МОРДОСОВА Надежда Иннокентьевна

ЭКОЛОГИЯ И БИОЭНЕРГЕТИКА НЕКОТОРЫХ ЗИЯЮЩИХ ВИДОВ ПТИЦ ЯКУТИИ

03.00.16-Экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Якутск - 2009

003476803

003476809

Работа выполнена на кафедре зоологии биолого-географического факультета Якутского государственного университета им. М.К. Аммосова и в Институте биологических проблем криолитозоны СО РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук

Ануфриев Андрей Иванович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Соловьев Филипп Петрович, Якутский государственный инженерно-технический институт

кандидат биологических наук, доцент Ларионов Анатолий Геннадьевич, Якутская государственная сельскохозяйственная академия

Ведущая организация: Институт систематики и экологии животных

СО РАН г. Новосибирск

Защита диссертации состоится 2 октября 2009г. в __ час. на заседании диссертационного совета Д 212.306,03 при ГОУ ВПО «Якутский государственный университет им. М.К. Аммосова» по адресу: 677000, г. Якутск, ул. Белинского, 58. Факс: 8(4112)33-68-76. E-mail: sparrow_passer@rambler.ru

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ГОУ ВПО «Якутский государственный университет им. М.К. Аммосова» по адресу: г. Якутск, ул. Белинского, 58.

Автореферат разослан: _сентября 2009г.

Ученый секретарь

диссертационного совета, д.б.н.

Н.С. Данилова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Энергетический обмен живого организма - одна из наиболее важных проблем современной биологии, являющихся предметом всестороннего изучения. Существенное место в этой проблеме занимает изучение закономерностей теплового обмена животных в естественных условиях, который находится под постоянным воздействием сложного комплекса внешних факторов (Шилов, 1968). Основными целями 100-летнего изучения энергетических процессов класса птиц было понять «устойчивость» птицы как энергетической машины и выяснить количество энергии затрачиваемой птицей при жизни в природе (Дольник, 1995). Исследования биоэнергетики птиц в их естественном окружении активизировались после предложенного Кенди (Kendeigh, 1944) метода прямой калориметрии, введения показателя «энергия существования», и установления возможности расчета аллометрических уравнений (Kendeigh et all., 1977). В настоящее время исследованиями ряда отечественных и зарубежных специалистов накоплен значительный основополагающий материал, характеризующий биоэнергетику птиц в условиях их естественного окружения (Шилов, 1968; Дольник, 1975; 1978; 1982; 1995; Дольник, Гаврилов, 1982; Дольник, Гаврилов, Постников, 1982; Гаврилов, 1972; 1974; 1995а, б; 2000а; Гаврилов, Дольник, 1976; Андреев, 1977; 1978; 1980; Kendeigh, 1944; Kendeigh et all., 1977; Pearson, 1954; Orians, 1961; Shartz, Zimmerman, 1971; Utter, 1971; Wolf, Heinsworth, 1972). Подобные исследования продолжаются и в настоящее время (Reich et all., 2006; Chown, 2007; Seibel, 2007; Makarieva et all., 2004; 2006; 2008). Изучение особенностей поддержания энергетического баланса некоторых видов оседлых воробьиных птиц Якутии проводилось H.A. Находкиным (1988а). Его исследования проводились при различной температуре среды в течение годового цикла жизнедеятельности птиц. В основном он изучал пищевую активность и баланс энергии некоторых видов воробьиных птиц. Однако многие вопросы экологии, терморегуляционные возможности, уровень метаболизма, температура тела и их изменение в годовом цикле жизнедеятельности, активность и другие важные вопросы адаптации птиц к суровым условиям Центральной Якутии оставались неизученными. Совершенно не были изучены биоэнергетика крупных тетеревиных и врановых птиц в этом регионе. Решение этих вопросов весьма актуально в изучении энергетического обмена животных высоких широт.

Цель и задачи исследования. Основная цель работы - выявить эколого-физиологические механизмы адаптации у ряда видов зимующих в Центральной Якутии воробьинообразных и курообразных птиц, обеспечивающие успешное их выживание в условиях резкоконтинентального климата. В процессе работы выполнялись следующие задачи:

1. Изучить особенности терморегуляции в условиях естественного зимнего диапазона температур.

2. Определить оптимальный температурный режим существования в зимний период.

3. Изучить динамику температуры тела в годовом цикле жизнедеятельности и определить его зависимость от температуры среды.

4. Изучить динамику двигательной активности мелких видов воробьинообразных в годовом жизненном цикле и определить его зависимость от температуры среды.

Научная новизна и теоретическая значимость. В результате выполненных исследований впервые установлено, что мелкие и крупные по размерам тела виды птиц, зимующие в Якутии, обладают набором специфических эколого-физиологических адаптаций, позволяющих им успешно существовать в условиях холодного климата. Все исследованные виды обладают развитой химической терморегуляцией. Базальный метаболизм у птиц в зимнее время находится на относительно невысоком уровне, и даже ниже, чем в летнее время. У крупных зимующих видов птиц (врановых и тетеревиных) установлена разная стратегия температурных адаптаций. Врановые, питаясь высококалорийными кормами, постоянно поддерживают высокий уровень метаболизма и температуру тела. У тетеревиных, питающихся низкокалорийной пищей и использующих убежища в снегу в холодное время года отмечена сезонная и суточная гипотермия. У мелких видов зимующих воробьиных и у тетеревиных наблюдается выраженная суточная и сезонная гипотермия, связанная с изменением температуры среды обитания. Двигательная активность у изучаемых видов мелких воробьиных в годовом жизненном цикле имеет отчетливую сезонную изменчивость. Результаты выполненных исследований являются основой для дальнейшего изучения функционирования различных физиологических систем у зимующих птиц на клеточном и молекулярном уровнях.

Практическая значимость. Зимующие воробьиные и тетеревиные птицы Центральной Якутии могут быть модельным объектом для изучения физиологических механизмов температурных адаптаций. Полученные материалы могут быть использованы при разработке мер по охране зимующих птиц в критических условиях зимней жизни, а также при чтении лекций по экологии и экологической физиологии студентам биологических и сельскохозяйственных специальностей. Исследования проводились при финансовой поддержке РФФИ, проект 08-04-00047-а (2008-2010), полученные результаты используются при выполнении Интеграционного проекта СО РАН № 137 «Адаптации популяций и формирование сообществ птиц в условиях криолитозоны» (2009 - 2011).

Основные положения, выносимые на защиту:

1. У зимующих видов птиц при переживании зимних холодов используются общебиологические и специфические адаптационные механизмы, приобретенные в суровых условиях Центральной Якутии.

2. Врановые и тетеревиные птицы используют различные способы выживания в условиях холодного климата севера.

Апробация работы: По теме диссертационной работы опубликованы 3 статьи, одна из которых опубликована в журнале из списка ВАК, а также 5 кратких сообщений, опубликованных в материалах конференций и съездов, в т.ч. в Международном журнале Integrative Zoology.

Структура и объем работы: Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов и списка литературы, включающего 129 отечественных и 34 зарубежных источника. Изложена на 153 стр. м.п., содержит 16 таблиц и 41 рисунков.

Глава 1. Энергетический метаболизм у птиц, зимующих в условиях холодного климата (обзор литературы)

В данной главе обсуждаются имеющиеся в литературе данные по морфологическим, экологическим приспособлениям, особенностям терморегуляции и значение снежного покрова в жизни птиц высоких широт.

В главе рассматриваются: 1. Основные понятия и термины; 2. Основные формы активности; 3. Энергетика птиц различной экологической специализации; 4. Самоподцержание или существование; 5. Характеристика основных эколого-физиологических механизмов адаптаций зимующих птиц к условиям среды; 6. Зимующие птицы Якутии; 7. Терморегуляция в жизни северных птиц; 8. Морфологические приспособления птиц к холоду; 9. Особенности питания в зимнее время; 10. Роль снежного покрова в жизни птиц.

Назальный метаболизм или основной обмен принято понимать как минимальное количество энергии, необходимое для нормального существования организма и поддержания основных жизненных потребностей в покое (Дольник, 1995). Расход энергии при выбранной стандартной температуре среды в 0°С, при которой птицы заведомо находятся в состоянии холодовой нагрузки - стандартный метаболизм. Диапазон температур среды, в котором расход энергии остается на неизменном уровне -термонейтральная зона. Расход энергии в этой зоне - базальный метаболизм (Гаврилов, 1979). Проникновение вида в новую для него среду перестраивает его морфологию и поведение таким образом, чтобы снять избыточную нагрузку на бюджет энергии. Затраты видов, обитающих в суровых условиях сопоставимы с затратами видов, живущих в мягких условиях.

У птиц, обитающих в резко-континентальном климате сезонные вариации базального метаболизма более выражены, чем у птиц, обитающих в субтропиках и тропиках. Сезонная цикличность базального метаболизма чаще встречается и сильнее выражена у мелких видов птиц, чем у крупных: у мелких обычно происходит повышение уровня базального метаболизма в зимний период, а у крупных (массой тела более 200 г) - понижение. Воробьиные птицы, обитающие в умеренном и холодном климате, каким-то образом осуществляют повышение базального метаболизма на зиму, адаптивно по отношению к холодным зимним условиям (Дольник, 1995).

Врановые птицы в значительно большем диапазоне температур среды способны сохранять неизменную теплопродукцию, изменяя теплоотдачу.

Изменение теплоотдачи происходит за счет хорошо развитой циркуляторной системы, изменения положения перьевого покрова, позы птицы. Крупные виды врановых хорошо сохраняют тепловой баланс при низких температурах среды (Гаврилов, 1979).

Воробьиные птицы имеют иные характеристики метаболизма, чем неворобьиные (Lasiewsky, Dawson, 1967; Kendeigh, 1969, 1970, 1972; Дольник, 1969). Различия касаются химической терморегуляции - скорости теплопродукции, которая у воробьиных птиц выше. Особенности метаболизма адаптивны для мелких размеров, но не адаптивны для крупных. Врановые сумели преодолеть отрицательные последствия крупных размеров тела путем физической терморегуляции (Дольник, 1974).Впервые в отечественной литературе проблему сохранения энергетического баланса организма как основу адаптации к существованию в определенной среде обитания сформулировал Н.И. Калабухов (1946). Он первым провел оценку влияния условий существования на организм в целом и сформулировал заключение, что интеграция приспособлений определяет общую характеристику организма - его энергетический баланс. Влияние внешней среды вызывает реакции организма, направленные на поддержание и сохранение этого баланса.

Глава 2. Материал и методики исследований

Исследования проводились в 2005 - 2009гг. на следующих видах: обыкновенная чечетка (Aconthis flammea Linnaeus, 1758), большая синица (Parus major Linnaeus, 1758), полевой воробей {Passer montamis Linnaeus, 1758), обыкновенный снегирь (Pyrrhula pyrrhula Linnaeus, 1758), свиристель обыкновенный {Bombycilla garrulus Linnaeus, 1758), дикуша азиатская (Falci-pennis falcipennis Hartlaub, 1855), обыкновенный тетерев (Lyrurus tetrix Linnaeus, 1758), каменный глухарь {Tetrao parvirostris Bonaparte, 1856), черная ворона {Corvus corone Linnaeus, 1758) и ворон {Corvus corax Linnaeus, 1758). Птиц отлавливали осенью во время массового лета, кочевок и миграций с помощью орнитологических сетей и манных птиц. Снегири были отловлены специальной ловушкой сконструированной по типу «хлопушки». В экспериментальной работе было отловлено и использовано 115 особей. Каменный глухарь и тетерев были отловлены птенцами в июле 2006г. в Олекминском и Хангаласском улусах республики. Дикуша в возрасте 3-х лет получена из Карасукского питомника Института систематики и экологии животных СО РАН, (Новосибирская обл.) в 2007г. Ворона и ворону отловили в окрестностях г. Якутска. Крупные зимующие птицы содержались в республиканском зоопарке «Орто-Дойду» в условиях естественного температурного фона - в открытых вольерах. В ночное время тетеревиные укрывались в вольерах в утепленных убежищах. На время экспериментальных работ по газообмену птиц привозили в виварий Ботанического сада ИБПК СО РАН. Объем исследованного материала приведен в табл. 1.

Таблица 1

Объем исследованного материала _

Вид работы Вид птицы Количество опытов или анализов Итого

Активность в течение суток (число срабатываний контактной площадки) Чечетка* 26 868 353 459

Полевой воробей* 134 440

Снегирь * 163 094

Свиристель* 29 057

Потребление кислорода (опыт) 2778 определений 2778

Температура тела (количество измерений) Большая синица 34 49 565

Полевой воробей 174

Снегирь обыкновенный 129

Свиристель обыкновенный 116

Дикуша азиатская 8192

Обыкновенный тетерев (2 экз.) 16 364

Каменный глухарь (2 экз.) 16 364

Ворон 8129

* - прыжков птицы

Измерение температуры тела у крупных птиц. Крупным зимующим птицам (обыкновенный тетерев, каменный глухарь, ворон) в межлопаточной области под кожу были имплантированы термографы DS 1922 L-F5 («Dallas semiconductor Corp.»), DS 1922 L/T (temperature logger ¡Buttons) - является самодостаточной системой, представляет собой плоский цилиндр диаметром 17,4 мм, толщиной 6 мм, массой около 3 г. Перед вживлением приборы программировались таким образом, что бы измерения температуры тела проводились с частотой 1 раз в 60 или в 120 мин. Данные снимали с извлеченных датчиков при помощи однопроводного адаптера компьютера.

Измерение температуры тела у мелких воробьиных птиц. Измерение температуры тела проводили при помощи имплантируемого под кожу птицы в подмышечной области температурного датчика. Этот датчик длиной в 1 см, округлый, в сечении 1мм диаметром, разработан по технологии Био-Термо зарегистрированной торговой марки Digital Angel Corporation (производство Япония). Измерения выполнялись ручным (карманным) сканирующим устройством, считывающим измеряемую величину при приближении сканера на расстоянии 2 - 4 см от датчика. Данные снимали в течение светлого времени суток на улице в естественных температурных условиях и для сравнения в теплом помещении. При проведении измерения температуры в течение суток, исследуемые птицы находились в клетках на улице. Операции по вживлению датчиков проводились к.с-х.н. В.Ф. Ядрихинским в клинике ветеринарного факультета ЯГСХА (г. Якутск).

Суточная активность. Регистрировали путем подсчета прыжков испытуемой птицы на жердочке. Устройство работает при любой температуре и может устанавливаться вблизи клетки. В качестве регистратора использовались персональные компьютеры с программой, написанной инженером ИБПК СО РАН Г.Г. Архиповым.

Уровень метаболизма и терморегуляция. Потребление кислорода измеряли у птиц по описанной ранее методике (Ахременко, Ануфриев, 1984), с использованием переносного автоматического газоанализатора ПГА-12. Для стабилизации температуры внешней среды использовали термостатируемую камеру, в которой поддерживалась заданная температура в интервале от -40°С до +35° - +40°С. Респираторные камеры изготавливали из фанеры и обклеивали клейкой пленкой. Для изучения газообмена чечетки, большой синицы и полевого воробья использовались камеры меньшего размера, чем для снегиря и свиристеля. Для крупных птиц использовали респираторные камеры объемом от 10 до 40 литров. Обработку полученных данных производили с использованием компьютерной программы, разработанной инженером ИБПК СО РАН Г.Г. Архиповьтм. Статистическую обработку проводили общепринятыми методами.

Глава 3. Терморегуляция и уровень метаболизма у зимующих птиц

Терморегуляция в полной мере наблюдается только у полностью гомойотермных организмов. Реакции организма на охлаждение в отдельных физиологических состояниях различны и не всегда могут быть уложены в рамки представлений о постоянстве внутренней среды (Слоним, 1986). Мелкие воробьиные имеют самую высокую температуру тела среди всех воробьинообразных и более того, среди всех гомойотермных животных (Гаврилов, 1995; Дольник, 1995).

Обыкновенная чечетка (Acanthis flammea Linnaeus, 1758). Исследование терморегуляторных реакций у чечетки в зимний период в диапазоне от -40°С до 30° - 35°С показало наличие выраженных реакций на изменение температуры среды. У чечеток в связи с более мелкими размерами и массой тела, уровень метаболизма более высокий, чем у других мелких воробьиных. При снижении температуры среды от 20°С до минус 4° - 5°С метаболизм увеличился на 15% со скоростью 0,03 мл 02/г-ч. При снижении температуры от 5° - 8°С до минус 40° - 45°С, метаболизм возрос на 35 - 40% со скоростью 0,375 мл Ог/г-ч. Динамика суточных изменений метаболизма в зимнее время совпадает с изменениями температуры тела у мелких воробьиных -повышенный уровень метаболизма в утренние и дневные часы с понижением в ночное время. Измерения проводились в декабре, когда температура среды в ночные часы опускалась до минус 35° - 40°С. В летнее время, при изменении температуры среды от +15°С до +30°С потребление кислорода у чечеток существенно не менялось.

Большая синица (Parus major Linnaeus, 1758). В зимнее время, как и у остальных видов мелких воробьиных, отмечена активная реакция на изменение температуры окружающей среды. Так при снижении температуры с +28 С до -22 С потребление кислорода увеличивается в два раза. В диапазоне температур от минус 30°С до минус 40°С потребление кислорода возрастает в 2,5 раза со скоростью 0,047 мл 02/г ч. Скорость роста значительно выше чем у чечетки (0,03 мл 02/г ч), но ниже чем у полевого воробья (0,06 мл 02/г ч).

Полевой воробей (Passer montanus Linnaeus, 1758). У полевого воробья в зимнее время при температурах выше 25° установлен наиболее низкий уровень метаболизма. При снижении температуры среды до минус 20 - 25 С потребление кислорода увеличивается в три раза. Рост метаболизма начинался при достижении температуры 10°, и продолжался до температуры минус 25° - 30°С. Максимальный уровень метаболизма у неподвижно сидящей птицы достигал 5 - 6 мл 02/гч. При снижении температуры среды от 20°С до минус 30°С интенсивность роста уровня метаболизма составляла 0,06 мл 02/гч. Это на 30% ниже данного показателя у снегиря. У этих двух видов максимальные уровни метаболизма при низких температурах среды близки по абсолютному значению, но у снегиря уровень минимального обмена значительно выше, чем у полевого воробья. В ночное время (декабрь), у спящих воробьев, при температуре среды минус 20 С - 30"С уровень метаболизма был относительно стабилен. Увеличение уровня метаболизма зарегистрировано в ранние утренние часы, за 1 - 2 часа до рассвета. В летнее время у полевого воробья в пределах термонейтральной зоны до 26°С уровень метаболизма изменяется незначительно, далее происходит резкое увеличение потребления кислорода. Потребление кислорода в пределах температурного оптимума составляет 2,5 - 3,5 мл 02/гч.

Снегирь (Pyrrhula pyrrhula Linnaeus, 1758). Во время трехчасовой экспозиции (дневное время) в респираторной камере, при снижении температуры среды от плюс 28°С до минус 28 С, уровень метаболизма возрос на 28% с интенсивностью 0,04 мл 02/гч на 1°С. Реакция на изменение температуры происходит моментально. Изучение температурной зависимости метаболизма показало, что в зимнее время нижняя граница термонейтралыюй зоны находится в диапазоне 5° - 6°С, при снижении температуры среды до минус 35°С потребление кислорода возрастало на 20% с интенсивностью 0,02 - 0,03 мл 02/г ч на 1°С.

Рост метаболизма у неподвижной птицы происходил до температур минус 30° - 35°С, при более низких температурах происходила либо стабилизация роста, либо снижение потребления кислорода. В ряде случаев отмечено: при низких температурах, когда птицы начинали двигаться происходил значительный рост метаболизма. При температурах среды выше 25°С также отмечено увеличение потребления кислорода. Летом уровень метаболизма в зоне температурного оптимума немного ниже, чем в декабре -январе. При температуре среды 20° - 25°С (термонейтральная зона) потребление кислорода у птиц в неподвижном состоянии изменяется незначительно. При температуре выше 25°С, происходит рост уровня метаболизма.

Свиристель (Bombycilla sarrulus Linnaeus. 1758). У данного вида установлены выраженные метаболические реакции на изменение температуры среды. В экспериментах при снижении температуры среды от +25° до -30°С, метаболизм возрос более чем на 70%. В этом' диапазоне скорость роста метаболизма составила 0,013 мл 02/г ч, что было значительно

выше, чем у полевого воробья и снегиря. Изучение терморегуляторных реакций в зимнее время показало, что у этого вида нижняя граница термонейтральной зоны находится в диапазоне температур 8° - 10°С, верхняя граница около 30° - 35°С. В летний период терморегуляция свиристеля претерпевает закономерные изменения. В июне, в гнездовой период, птицы становятся более чувствительными к изменению окружающей температуры. В диапазоне температур 5° - 10°С уровень метаболизма относительно постоянен. В целом, у свиристеля в летний период в диапазоне температур от 6° до 30°С изменение уровня метаболизма составляет 40 - 50%.

Дикуша ^а/с/реин» /Ыс/ретт НагйаиЪ, 1855). Зона оптимальных для дикуши температур расположена в интервале от 5° - 7°С до 17° - 20°С. В границах приведенной температурной зоны потребление кислорода у взрослого самца массой около 700 г составила 1,1 - 1,2 мл 02/гч. При снижении температуры среды до -20°С потребление кислорода возрастает почти в два раза. При температурах среды выше 20°С также отмечен рост уровня метаболизма. В температурном интервале от плюс 10° до минус 20°С рост уровня метаболизма на 1°С составил 0,043 мл 02/г-ч (табл. 2).

Таблица 2

Показатели интенсивности уровня метаболизма у тетеревиных и врановых

Вид Минимальный уровень потребления кислорода (мл 02/г-ч) Максимальный уровень потребления кислорода (мл 02/г-ч) Величина роста метаболизма (мл 02/г-ч)/% Интенсивность роста метаболизма (мл 02/гч на 1° С)

Глухарь 0,6 1,05 0,45/42,8 0,013

Тетерев 0,8 2,0 1,2/60 0,043

Дикуша 1,0 2,2 1,2/54,5 0,043

Ворон 1,8 3,6 1,8/50,0 0,06

Ворона 2,6 4,7 2,1/44,7 0,07

Обыкновенный тетерев (Lyrurus tetrix Linnaeus, 1758). У взрослого самца, массой 1210 г минимальный уровень метаболизма отмечен в интервале температур от 5° до 20°С и составил 0,9 - 1,1 мл 02/гч. При температуре минус 18° - 20°С возрастал до 2,0 - 2,1 мл 02/гч. При повышении температуры среды до плюс 20° - 25°С, также установлен рост потребления кислорода. Несмотря на то, что размеры и масса тела тетерева превышают таковые у дикуши, ряд показателей метаболизма у этих видов сходны. Так, величина и интенсивность роста метаболизма на 1°С у них близки по абсолютной величине (табл. 2).

Каменный глухарь (Tetrao parvirostris Bonaparte. 1856). У взрослого самца, массой 3480 г минимальный уровень метаболизма определен в интервале температур от 5° до 15°С, и составил 0,6 - 0,7 мл 02/г-ч. При снижении температуры воздуха до минус 28° - 30°С потребление кислорода возрастает на 40 - 50%, а рост уровня метаболизма был значительно ниже, чем у дикуши и тетерева, как по абсолютной величине, так и в процентном выражении (табл. 2). Таким же низким был и рост метаболизма при

снижении температуры воздуха на каждый градус. У этого вида, имеющего крупные размеры и массу тела по сравнению с другими исследованными нами тетеревиными птицами, уровень метаболизма значительно ниже.

Черная ворона (Corvus corone Linnaeus. 1758). Зона оптимальной температуры находится в интервале от 5° - 7°С до 15° - 17°С. При снижении температуры среды до -25°С отмечен рост потребления кислорода почти на 45% (табл. 2). У вороны, по сравнению с другими рассматриваемыми видами, отмечен наибольший рост интенсивности метаболизма при снижении температуры среды на 1 С - 0,07 мл СЬ/г-ч.

Ворон (Corvus corax Linnaeus. 1758). У ворона (самец - 1290 г) термонейтральная зона в зимнее время смещена в область более низких температур по сравнению с представителями тетеревиных птиц. Химическая терморегуляция включается при температурах ниже 5°С. Рост метаболизма отмечен также при температурах выше 17° - 20°С. При снижении температуры среды до минус 25°С потребление кислорода возрастало на 50%, а интенсивность химической терморегуляции составляет 0,06 мл С^/гч на каждый 1°С.

Глава 4. Температура тела зимующих птиц

У полевого воробья температура тела в зимнее время (декабрь - январь) при температуре внешней среды минус 40° - 45°С изменялась в пределах 38,9° - 40,7°С (табл. 3).

Таблица 3

Дневная температура тела у полевого воробья (декабрь - январь) _в первой половине дня (10 - 15 ч)_

Показатель/среда Естественная температура Комнатная температура

Температура среды, °С n(M±m) 9 (-42,58±2,35) 9 (20,80±0,49)

Min-Max -26- -48 19,5-22,5

Температура тела, °С n(M±m) 9 (39,88±0,18) 9 (41,36±0,32)

Min-Max 38,9-40,7 38,4-41,7

п- количество измерений

Как видно из материалов табл. 3. температура тела у воробья в условиях оптимальных температур (20°С) среды колебалась в пределах 38,4° - 41,7°С. В естественной среде усредненные значения температуры их достоверно ниже, чем у птиц находящихся при оптимальных температурах. У большой синицы в этот же временной период при естественных температурах среды температура тела изменялась в пределах (39,7° - 42,5°С), а в условиях температурного оптимума (41,4° - 42,6°С) (табл. 4). Разница усредненных значений достигала 1°С. У снегиря в январе в дневное время при температуре окружающей среды минус 40 - 42°С температура тела изменялась в диапазоне (39,4 - 41,3°С), в оптимальной температурной зоне (20°С) температура тела изменялась в пределах (41,8° - 43,9 С), в среднем была на 1,8 С выше. В июне, при внешних температурах около 20°С температура тела снегиря изменялась в дневное время в пределах (41,8 - 44,9)°С, а усредненные значения практически не отличались от температуры его тела

зимой в оптимальных условиях (табл. 5). Наблюдение суточной динамики температуры тела полевого воробья и обыкновенного снегиря в зимние месяцы показали, что в период с 21 ч до 4 - 5ч у полевого воробья наблюдается снижение его до -40°С. Период с повышенной температурой тела продолжался с 9 до 17 ч, и по времени полностью совпадал с периодом двигательной активности птиц. При этом установлена положительная корреляция между температурой среды и тела, коэффициент корреляции 0,7. У снегиря температура тела ниже 40°С была установлена в вечерне-ночные часы. После 18 ч температура тела снегиря не поднималась выше 39,5°С до утра. Наиболее высокая температура тела отмечена в утренние часы, затем она постепенно снижается. Как и у полевого воробья, у снегиря присутствует положительная корреляция между температурой тела и среды. Коэффициент корреляции также был равен 0,7.

Таблица 4

Дневная температура тела большой синицы (декабрь - январь)

в первой половине дня (10 - 15 ч)

Показатель/среда Естественная температура Комнатная температура

Температура среды, °С п(М±ш) 9 (-42,58±2,35) 9 (20,80±0,49)

Min-Max -26 - -48 19,5-22,5

Температура тела, °С п(М±ш) 7 (41,13±0,35) 9 (42,08±0,28)

Min-Max 39,7 - 42,5 41,4-42,6

п- количество измерении

Таблица 5

Дневная температура тела снегиря (январь, июнь)

Показатель/среда Январь (в естественной среде) Январь (в помещении) Июнь (в естественной среде)

Температура среды, °С n(M±m) 9 (-41,32+0,10) 9 (20,80±0,49) 24 (19,54+0,78)

Min-Max -40,9--41,9 19,5-22,5 15,0-25,0

Температура тела, °С n(M±m) 9 (40,66+0,22) 7 (42,44±0,28) 23(42,57+0,13)

Min-Max 39,4-41,3 41,4-42,6 41,8-44,9

п - количество измерений

Ворон (Corvus corax Linnaeus, 1758). Температура тела ворона на протяжении годового цикла относительно стабильна и поддерживается на достаточно высоком уровне (рис. 1.).

Тсмисратура."с

Рис. 1. Динамика температуры гела у ворона в годовом цикле

Наблюдаются колебания среднесуточной температуры тела, наиболее высокая температура тела зарегистрирована в летние месяцы: май (39,6±0,04)°С, июнь (39,9±0,04)°С, июль (39,6±0,09)°С, далее она начинает снижаться, достигая минимальных значений в январе (38,5+0,06) С. Абсолютно низкие температуры его тела +35,5° - +36°С отмечены в ночное время с декабря по февраль, и наиболее высокие в дневное время суток - до +42,0° - +42,5°С встречались в течение всего года. Амплитуда изменений температуры тела по абсолютным значениям в течение года составила 7 С (Ануфриев и др., 2008а, 20086). Среднесуточная температура тела в течение года была однонаправлена с температурой окружающей среды, коэффициент корреляции +0,95.Диапазон изменений среднемесячной температуры тела относительно невелик, по сравнению с таковыми у других видов животных, подвергнутых подобного рода исследованиям (бурундук, суслик, заяц-беляк, псовые: Ануфриев и др., 20076; Соломонов и др., 2008; Ядрихинский, Ануфриев, 2008). Суточная динамика температуры тела на протяжении всего года сходная: повышение в дневное время суток и понижение в ночное время. Коэффициент корреляции температуры тела и температуры среды 17 июля был +0,96, 27 декабря +0,65. На протяжении первой половины года у ворона среднесуточная температура тела возрастает, на протяжении второй снижается. Годовой диапазон изменений среднесуточной температуры составляет 1,4(>С, а по абсолютной величине 7°С. Таким образом, относительно высокий уровень метаболизма позволяет ворону даже в периоды низких годовых температур стабильно поддерживать высокую температуру тела. В зимнее время отсутствовали даже признаки гипотермии.

Обыкновенный тетерев (Lyrurus tetrix Linnaeus, 1758). У тетеревов колебания среднесуточной температуры тела в течение года более выражены, чем у ворона. Наиболее высокие среднегодовые температуры тела у

тетеревов установлены в летние месяцы 39° - 40°С, в последующие месяцы она начинает постепенно снижаться, и достигает минимальных годовых значений в декабре - январе (рис. 2.). В эти месяцы у него зарегистрированы абсолютно низкие температуры тела. У одной из птиц понижение температуры тела доходили до 28°С, у другой - 33°С. В целом, минимальная среднемесячная температура отличалась от максимальной у одной птицы на 3,34°С, у второй на 3,0°С, у ворона это значение составляет 1,38°С. Среднесуточная температура тела у тетерева в годовом жизненном цикле имеет отчетливую зависимость от температуры среды. Она более выражена, чем у ворона. В течение суток температура тела тетеревов изменялась следующим образом, в летний период пониженные температуры тела (39° -39,5°С) наблюдались в ночные часы. С восходом солнца и началом активности птиц температура тела нарастала, достигая значений 40°С. Коэффициент корреляции температуры тела и температуры среды 1 августа был равен 0,64. В зимний период в темное время суток температура тела поддерживается на уровне 35° - 37°С, в светлое время суток она повышалась до 38° - 39°С. В период зимних холодов зависимость температуры тела от температуры окружающей среды, несмотря на использование естественных убежищ (снега) для ночевки, возрастает. Так, 18 января коэффициент корреляции температуры тела и температуры среды составлял 0,8.

Рис. 2. Динамика среднесуточной температуры тела ворона (1), тетерева(2), глухаря (3) и среднесуточной температуры среды (4)

Каменный глухарь (Tetrao parvirostris Bonaparte. ¡856). Динамика температуры тела глухаря была сходной с таковой у тетерева, однако среднесуточная температура его тела во все сезоны года была ниже, чем у тетерева. Относительно высокая масса (свыше 3 кг) и размеры тела глухаря позволяют ему быть энергетически более экономичным. В зимний и в летний периоды зависимость температуры тела от изменений температуры среды одинаковы. Коэффициент корреляции 27 июля и 2 февраля составил 0,71.

Глава 5. Суточная активность у мелких воробьиных птнц в годовом жизненном цикле

Полевой воробей (Passer montanus Linnaeus, 1758). В начале весны двигательная активность полевого воробья равна световому дню, летом при круглосуточном освещении она несколько меньше (табл. 6).

Таблица 6

Продолжительность активности полевого воробья и длина светового дня

Дата Длина периода активности Длина светового ДНЯ Рачиость

07.12 07 ч 45мин 7 ч 15 мин 30 мин

28.12 07 ч.ЗО мин 5ч 25 мин 2ч 05 мин

07.01 07 чЗО мин 6 ч 45мии 45 мин

12 .01 09 ч 00 мин 6 ч 55 мин 2 ч 05 мин

13.07 19 ч 53 мин 24 ч -4 ч 07 мин

15.07 18 ч19мин 24 ч -5 ч 41 мин

Минимальное время активности (полетов и перемещений) у полевого воробья в зимний период составляет не менее 7 ч 30 мин., вероятно, данное время является минимально необходимым для запасания достаточного количества энергии для успешной ночевки. Зимой полевые воробьи проявляют только те формы активности и в том минимально возможном количестве, какое необходимо для их существования. Такие формы активности, как драки, «активное безделье» и другие, требующие дополнительных затрат энергии, практически полностью отсутствуют, а имеющиеся формы активности сведены до минимума. Например, полет составляет всего около 12 минут в сутки. Вся их активность в это время года связана в основном с добыванием пищи. В течение года основные характеристики двигательной активности полевого воробья значительно колеблются. Низкий уровень активности характерен на протяжении всей зимы. Двигательная активность полевого воробья значительно изменяется в различные сезоны года. Нами установлено, что время его активности в зимнее время длиннее светового дня и составляет 7,30 - 9,00 ч (табл. 6.). По-видимому, этот промежуток времени является минимально необходимым для запасания достаточного количества энергии для успешного существования в течение длительного ночного времени. В это время года воробей проявляет активность, связанную с поиском пищи, а другие формы активности сведены до минимума и проявляются в том количестве, какое необходимо для существования. Такая низкая активность характерна не только в зимние месяцы, но и в начале весны - в марте-апреле. Затем она начинает увеличиваться и достигает максимума в мае. Это совпадает с временем начала размножения и, по-видимому, не позволяет считать ее за миграционную активность. В этот период времени активность его равна длине светового дня. При наступлении круглосуточного освещения в июне-июле активность птиц составляет 18 ч 19 мин - 19 ч 53 мин. В течение летне-осеннего периода происходит сокращение двигательной активности, что

связано с сокращением длины светового дня. В сентябре она составляет 10 ч 40 мин. В это время количество прыжков составило 651, или 54 прыжка за 1 ч. В последующие месяцы происходит дальнейшее снижение активности и в декабре-январе составляет 400 - 600 прыжков, что на порядок ниже, чем летом - 6000 - 8000 прыжков.

Снегирь (Pyrrhula pyrrhula Linnaeus, 1758). Двигательная активность снегиря изменялась в течение года и зависела от продолжительности светлой части суток и температуры окружающей среды. Во все сезоны года графическая кривая активности снегирей двухвершинная. В период круглосуточной освещенности первые срабатывания контактной жердочки зарегистрированы между 3 и 4 часами. С 4 до 10 ч активность птиц максимальная. В это время птицы интенсивно кормились, ухаживали за перьями, совершали перелеты. Затем в период наивысшего солнцестояния активность резко снижалась и находилась на относительно низком уровне в период высоких суточных температур воздуха. Второй, менее значительный, пик активности отмечается в вечерне-ночное время, после 20 ч. В это время птицы выбирали затемненные части вольера, спали или сидели с разведенными в стороны крыльями. Зимой в период наиболее низких годовых температур сохраняется двухвершинный тип суточной активности на фоне общего снижения активности (рис. 3.).

Обыкновенная чечетка (Acanthis flammea Linnaeus, 1758). У этого вида в зимний период двигательная и кормовая активность весьма низкая. Ночной покой у птиц в конце января занимает 15,72 ч в сутки, в дневное время в покое птицы находятся не более 0,14 ч. Поза готовности к действию в покое только 0,14 ч. Основная часть форм активности не требовала больших энергетических затрат: поза готовности к действию 3,17 часа, чистка оперения - 2,25 ч полет - 0,11 часа в сутки.

Рис. 3. Суточная активность снегиря в летний и зимний периоды

Время полетов относительно небольшое, но продолжительнее, чем у других исследованных воробьиных птиц. Время приема пищи составляет 2 ч, из них 1,5 ч птицы кормятся семенами подсолнечника и только 0,5 ч -пшеном. Двигательная активность у чечеток, также как и у других видов

воробьиных птиц, изменяется в течение года и зависит от продолжительности светлой части суток и температуры окружающей среды. В периоды устойчивых зимних холодов и короткого светового дня, их двигательная активность по сравнению с летними месяцами снижается на порядок. Уменьшается время, на протяжении которого птицы активны, снижаются и количественные показатели (число прыжков). Зимой чечеткам для поддержания энергетического баланса необходимо потреблять достаточное количество пищи за относительно короткий светлый период, и иметь соответствующую наполненность желудочно-кишечного тракта перед долгим, до 19 ч, темным периодом.

Выводы

1. Мелкие и крупные по размерам тела виды птиц, зимующие в Якутии, обладают рядом специфических эколого-физиологических адаптации, позволяющих им успешно существовать в условиях холодного климата.

2. Изучение уровня метаболизма и терморегуляторных реакций у мелких зимующих воробьиных птиц Якутии показало, что все исследованные виды обладают достаточно развитой химической терморегуляцией. В зимние месяцы нижняя граница термонейтральной зоны находится в интервале температур 0°С - 10°С. В периоды зимних холодов в ночное время в состоянии сна уровень метаболизма понижается и возрастает в утренние часы.

3. Базальный метаболизм у птиц в зимний период находится на относительно невысоком уровне, и даже ниже, чем у птиц в летнее время. Это может быть связано с зимним увеличением массы тела, улучшением теплоизоляционных свойств перьевого покрова, со снижением общего уровня гормональной активности в зимний период и с понижением общей двигательной активности.

4. У крупных зимующих видов птиц Якутии отчетливо просматривается разная стратегия температурных адаптаций. Врановые птицы, питаясь высококалорийными кормами, постоянно поддерживают высокий уровень метаболизма и температуры тела. Тетеревиные птицы, питание которых менее калорийно, имеют отчетливую зависимость от температуры среды. Установлено наличие сезонной и суточной гипотермии.

5. Полученные данные свидетельствуют о том, что у мелких видов воробьиных птиц в условиях Якутии наблюдается выраженная суточная и сезонная гипотермия. В период ночного сна, с понижением уровня метаболизма, экономия энергии у птиц достигается путем использования механизмов понижения температуры периферических частей тела.

6. Суточная активность у мелких видов зимующих воробьинообразных в годовом жизненном цикле имеет выраженную сезонную изменчивость. Активность их минимальна в декабре-январе, в феврале-марте начинает возрастать, достигая годового максимума в мае - июне. Уже в августе, с

уменьшением продолжительности светлого времени суток, величина активности птиц снижается.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Мордосова Н.И. Изменение температуры тела в годовом цикле и уровень метаболизма у ворона при зимних температурах среды / А.И. Ануфриев, Н.Г. Соломонов, А.П.Исаев, В.Ф. Ядрихинский, Н.И. Мордосова //Доклады Академии Наук. - 2008. - Т. 422. - №4. - С. 568-570.

2. Мордосова Н.И. Исследование изменения активности домового воробья (Passer domesticus L.) по сезонам года / Н.И. Мордосова // Вестник Якутского госуниверситета. - Якутск, 2006. - Т. 3. - №3. -С. 145-148.

3. Мордосова Н.И. Две стратегии адаптации крупных зимующих птиц Якутии к низким температурам / А.И.Ануфриев, Н.Г.Соломонов, А.П. Исаев, Н.И. Мордосова И Вестник Якутского госуниверситета. - Якутск, 2008. - Т. 5 -№4.-С. 10-15.

4. Мордосова Н.И. Некоторые пути адаптации домового (Passer domesticus L.) и полевого (Passer montanus L.) воробьев к условиям существования в Якутии / Н.И. Мордосова //VI Межрегиональная научно-практическая конференция молодых ученых, аспирантов и студентов. - Нерюнгри, 2005. - С. 54-55.

5. Мордосова Н.И. Некоторые эколого-физиологические направления адаптации новых видов птиц в условиях г. Якутска / Н.И. Мордосова И Международные научные чтения «Приморские зори - 2005», посвященные 10-летию со дня основания ТАНЭБ. - Владивосток, 2005. - Вып. 1. - С. 34-36.

6. Мордосова Н.И. Некоторые пути адаптации домового (Passer domesticus L.) и полевого (Passer montanus L.) воробьев к условиям существования в Якутии / Н.И. Мордосова ИIX Лаврентьевские чтения. - Якутск, 2005. - С. 67-74.

7. Мордосова Н.И. Изменение температуры тела у CORBUS CORAX в годовом жизненном цикле / А.И.Ануфриев, И.А. Сокольников, Н.И. Мордосова /ЯП Международная конференция по мигрирующим птицам Севера Тихоокеанского региона. Тез. докл. - Якутск, 2007. - Ч. 1. - С. 12.

8. Mordosova N.I. Ravens (Corvus corax) body temperature change during annual life cycle / N.I. Mordosova, A.I. Anufriev // Integrative Zoology - 2008. - Paris, 2008. - P.73.

Подписано в печать 31.08.2009. Формат 60х 84/16. Бумага тип. №2. Гарнитура «Тайме». Печать офсетная. Печ. л. 1,18. Уч.-изд. л. 1,47. Тираж 100 экз. Заказ £02. Издательство ЯГУ, 677891, г. Якутск, ул. Белинского, 58.

Отпечатано в типографии издательства ЯГУ

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Мордосова, Надежда Иннокентьевна

Введение.

Глава 1. Энергетический метаболизм у птиц, зимующих в условиях холодного климата (обзор литературы).

1.1. Основные понятия и термины.

1.2. Основные формы активности.

1.3. Энергетика птиц различной экологической специализации.

1.4. Самоподдержание или существование.

1.5. Характеристика основных эколого-физиологических механизмов адаптаций зимующих птиц к условиям среды.

1.6. Зимующие птицы Якутии.

1.7. Терморегуляция в жизни северных птиц.

1.8. Морфологические приспособления птиц к холоду.

1.9. Особенности питания в зимнее время.

1.10. Роль снежного покрова в жизни птиц.

Глава 2. Материал и методики исследований.

Глава 3. Терморегуляция и уровень метаболизма у мелких и крупных зимующих птиц.

3.1. Мелкие виды.

3.2. Терморегуляция и уровень метаболизма у крупных птиц.

Глава 4. Температура тела зимующих птиц.

4.1. Температура тела мелких воробьиных птиц.

4.2. Температура тела крупных птиц.

Глава 5. Суточная активность мелких воробьиных птиц в годовом жизненном цикле.

5.1. Сравнительная характеристика суточной активности у разных видов зимующих воробьиных.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология и биоэнергетика некоторых зимующих видов птиц Якутии"

Энергетический обмен живого организма — одна из наиболее важных проблем современной биологии, являющихся предметом всестороннего изучения. Существенное место в этой проблеме занимает изучение закономерностей теплового обмена животных в естественных условиях, где этот процесс находится под постоянным воздействием сложного комплекса внешних факторов (Шилов, 1968). Во все периоды 100-летнего изучения энергетических процессов у птиц его конечными целями было понять «устойчивость» птицы как энергетической машины и выяснить количество энергии, затрачиваемой птицей при жизни в природе (Дольник, 1995). Исследования биоэнергетики птиц в их естественном окружении активизировались после предложенного Кенди (Kendeigh, 1944) метода прямой калориметрии, введения показателя «энергия существования» и установления возможности расчета алометрических уравнений (Kendeigh et all., 1977). В настоящее время исследованиями ряда отечественных и зарубежных специалистов накоплен значительный основополагающий материал, характеризующий биоэнергетику птиц в условиях их естественного окружения (Шилов, 1968; Дольник, 1975; 1978; 1982; 1995; Дольник, Гаврилов; 1982; Дольник, Гаврилов, Постников, 1982; Гаврилов, 1972; 1974; 1995а, б; 2000а; Гаврилов, Дольник, 1976; Андреев, 1977; 1978; 1980; Kendeigh, 1944; Kendeigh et all., 1977; Pearson, 1954; Orians, 1961; Shartz, Zimmerman, 1971; Utter, 1971; Wolf, Heinsworth, 1972). Подобные исследования продолжаются и в настоящее время (Reich et all., 2006; Chown et all., 2007; Seibel, 2007; Makarieva et all., 2004; 2006; 2008).

Изучение особенностей поддержания энергетического баланса некоторых видов оседлых воробьиных птиц Якутии были начаты H.A. Находкиным (1988а). Исследования проводились при крайне низких и при очень высоких температурах, а также в течение всего годового цикла при естественном диапазоне температуры и фотопериода. Основной упор в работе автора был направлен на изучение пищевой активности и баланса энергии. Ряд вопросов экологии зимовки мелких воробьиных птиц остались неосвещенным - это терморегуляционные возможности и уровень метаболизма видов, температура тела в разные периоды жизни, видовые особенности изменения температуры тела в годовом цикле и др. Зимняя биоэнергетика крупных зимующих в Якутии видов тетеревиных и врановых птиц до последнего времени оставалась практически не изученной. Решению части перечисленных вопросов посвящена данная работа, выполненная на зимующих видах мелких воробьиных, врановых и тетеревиных птиц Якутии.

Цель и задачи исследования. Основная цель работы - выявить эколого-физиологические механизмы адаптации у ряда видов зимующих в Центральной Якутии* воробьинообразных и курообразных птиц, обеспечивающие успешное их выживание в условиях резкоконтинентального климата. В процессе работы выполнялись следующие задачи:

1. Изучить особенности терморегуляции в условиях естественного зимнего диапазона температур.

2. Определить оптимальный температурный режим существования в зимний период.

3. Изучить динамику температуры тела в годовом цикле жизнедеятельности и определить его зависимость от температуры среды.

4. Изучить динамику двигательной активности мелких видов воробьинообразных в годовом жизненном цикле и определить его зависимость от температуры среды.

Научная новизна и теоретическая значимость.

В результате выполненных исследований впервые установлено, что мелкие и крупные по размерам тела виды птиц, зимующие в Якутии, обладают набором специфических эколого-физиологических адаптаций, позволяющих им успешно существовать в условиях холодного климата: все исследованные виды обладают развитой химической терморегуляцией;

- базальный метаболизм у зимних птиц находится на относительно невысоком уровне, и даже ниже, чем у птиц в летнее время;

- у крупных зимующих птиц Якутии отчетливо просматривается разная стратегия температурных адаптаций. Врановые птицы, питаясь высококалорийными кормами, постоянно поддерживают высокий уровень метаболизма и температуры тела. Тетеревиные птицы, питание которых менее калорийно, используют другие экологические механизмы (теплые убежища в снегу) для переживания периодов с низкими температурами внешней среды;

- у мелких видов зимующих воробьиных и у тетеревиных птиц в условиях Якутии наблюдается выраженная суточная и сезонная гипотермия;

- двигательная активность у изучаемых видов мелких зимующих воробьиных птиц в годовом жизненном цикле имеет отчетливую сезонную изменчивость.

Результаты выполненных исследований являются основой для дальнейшего изучения функционирования различных физиологических систем у зимующих птиц на клеточном и молекулярном уровнях.

Практическая значимость. Зимующие воробьиные и тетеревиные птицы Центральной Якутии могут быть модельным объектом для изучения физиологических механизмов температурных адаптаций. Полученные материалы могут быть использованы при разработке мер по охране зимующих птиц в критических условиях зимней жизни, а также при чтении лекций по экологии и экологической физиологии студентам биологических и сельскохозяйственных специальностей. Исследования проводились при финансовой поддержке РФФИ, проект 08-04-00047-а (2008 - 2010), полученные результаты используются при выполнении Интеграционного проекта СО РАН № 137 «Адаптации популяций и формирование сообществ птиц в условиях криолитозоны» (2009 - 2011).

Основные положения, выносимые на защиту:

1.У зимующих видов птиц при переживании зимних холодов используются общебиологические и специфические адаптационные механизмы, приобретенные в суровых условиях Центральной Якутии.

2. Врановые и тетеревиные птицы используют различные способы выживания в условиях холодного климата севера.

Публикации: По теме диссертационной работы опубликованы 3 статьи, в рецензируемых журналах, одна из них - в журнале, входящем в список ВАК, а также 5 кратких сообщений, опубликованных в материалах конференций и съездов.

Апробация» работы: результаты исследований докладывались и обсуждались на XX Международном зоологическом конгрессе (Париж, 2008); Международном форуме по изучению и сохранению животного мира Арктики и III Международной конференции по мигрирующим птицам Севера Тихоокеанского региона- (Якутск, 2007); IX и XI Лаврентьевских чтениях (Якутск, 2005, 2007); I Аспирантских чтениях (Якутск, 2006); Международных научных чтениях «Приморские зори - 2005», посвященных 10-летию, со дня основания ТАНЭБ (Владивосток, 2005), VI Межрегиональной научно-практической конференции молодых ученых, аспирантов и,студентов (Нерюнгри, 2005).

Благодарности:

В организации исследований по биоэнергетике оседлых птиц Якутии необходимо отметить особую роль член-корреспондента РАН проф. Н.Г. Соломонова.

Основная часть, материалов настоящей работы получена в экспериментальном1 экологическом виварии Института биологических проблем криолитозоны СО РАН.

Значительный вклад при проведении работ внесли к.б.п. Арк.П. Исаев и к.с-х.н. В.Ф. Ядрихинский. Неоценимую помощь в обработке и осмысление материалов оказал ст. инженер ИБПК СО РАН Г.Г. Архипов. Участие вышеназванных специалистов в выполнении исследований отражено в ряде совместных публикаций. Также приносим благодарность к.б.н. В.И. Позднякову и директору республиканского зоопарка «Орто-Дойду» Л.Н. Сафронову за любезное предоставление ловчих материалов и птиц для экспериментальных работ.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Мордосова, Надежда Иннокентьевна

Выводы

1. Мелкие и крупные по размерам тела виды птиц, зимующие в Якутии, обладают рядом специфических эколого-физиологических адаптаций, позволяющих им успешно существовать в условиях холодного климата.

2. Изучение уровня метаболизма и терморегуляторных реакций у мелких зимующих воробьиных птиц Якутии показало, что все исследованные виды обладают достаточно развитой химической терморегуляцией. В зимние месяцы нижняя граница термонейтральной зоны находится в интервале температур 0°С - 10°С. В периоды зимних холодов в ночное время в состоянии сна уровень метаболизма понижается и возрастает в утренние часы.

3. Базальный метаболизм у птиц в зимний период находится на относительно невысоком уровне, и даже ниже, чем у птиц в летнее время. Это может быть связано с зимним увеличением массы тела, улучшением теплоизоляционных свойств перьевого покрова, со снижением общего уровня гормональной активности в зимний период и с понижением общей двигательной активности.

4. У крупных зимующих видов птиц Якутии отчетливо просматривается разная стратегия температурных адаптаций. Врановые птицы, питаясь высококалорийными кормами, постоянно поддерживают высокий уровень метаболизма и температуры тела. Тетеревиные птицы, питание которых менее калорийно, имеют отчетливую зависимость от температуры среды. Установлено наличие сезонной и суточной гипотермии.

5. Полученные данные свидетельствуют о том, что у мелких видов воробьиных птиц в условиях Якутии наблюдается выраженная суточная и сезонная гипотермия. В период ночного сна, с понижением уровня метаболизма, экономия энергии у птиц достигается путем использования механизмов понижения температуры периферических частей тела.

6. Суточная активность у мелких видов зимующих воробьинообразных в годовом жизненном цикле имеет выраженную сезонную изменчивость. Активность их минимальна в декабре-январе, в феврале-марте начинает возрастать, достигая годового максимума в мае -июне. Уже в августе, с уменьшением продолжительности светлого времени суток, величина активности птиц снижается.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Мордосова, Надежда Иннокентьевна, Якутск

1. Андреев, A.B. О количестве энергии, затрачиваемой каменным глухарем на добывание зимнего корма / A.B. Андреев //Экология. 1975. -№96. - С. 90-93.

2. Андреев, A.B. Биоэнергетика кедровки' (Nucifraga cariocatactes) в условиях крайне низких температур / A.B. Андреев // Зоол. журн. 1977. - Т. 56.-№10.-С. 1578-1581.

3. Андреев, A.B. Энергетический баланс и явления гипотермии у кукши в зимний период / A.B. Андреев // Экология. 1978. - №4. - С. 66-72.

4. Андреев, A.B. Материалы по биологии тетеревиных птиц СевероВосточной Сибири в зимний период / A.B. Андреев // Птицы Северо-Востока Азии. Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1979. - С. 27-56.

5. Андреев, A.B. Адаптации птиц к зимним условиям Субарктики / A.B. Андреев. М.,: Наука, 1980. - 175 с.

6. Андреев, Б.Н. Птицы Вилюйского бассейна / A.B. Андреев. Якутск : Кн. изд-во, 1974. - 302 с.

7. Андреев, Б.Н. Птицы Вилюйского бассейна / Б.Н. Андреев Якутск : Кн. изд-во, 1987. - 2-е изд . - 192 с.

8. Ануфриев, А.И., Изменения температуры тела у животных различной экологической специализации в годовом цикле / А.И. Ануфриев, В.Ф.137

9. Ядрихинский, Арк.П. Исаев // Журн. эволюционной биохимии и физиологии. — 2007а. Т.43.- № 3. - С. 365.

10. Ануфриев, А.И. Две стратегии адаптации крупных зимующих птиц Якутии к низким температурам / А.И. Ануфриев, Н.И. Мордосова, Н.Г. Соломонов, Арк.П. Исаев // Вестник ЯГУ. 2008а. - Т. 5 - №4. - С. 10-15.

11. Ануфриев, А.И. Изменение температуры тела в годовом цикле и уровень метаболизма у ворона при зимних температурах среды / А.И.Ануфриев, Н.Г. Соломонов, Арк.П. Исаев, В.Ф. Ядрихинский, Н.И. Мордосова// Доклады РАН. 20086. - Т. 422. - №4. - С. 568-570.

12. Ахременко, А.К. Применение масс-спектрометра МХ6202 в эколого-физиологических исследованиях / А.К. Ахременко, А.И. Ануфриев, В.М. Сафронов, H.A. Находкин, Г.Г. Архипов // Экология. 1989. - №1. - С. 8688.

13. Бачериков, А.Н. В ¡сник ncHxiaipii та психофармакотерапп. / А.Н. Бачериков, В.Н. Кузьминов, Т.В. Ткаченко, А.Г. Назарчук. Киев : Б.и., 2006. -№1.-С. 178-182.

14. Безбородов, В.И. К вопросу об охране птиц в Минусинской котловине / В.И. Безбородов // Охрана окружающей среды и географический прогноз. -Иркутск : Кн. изд-во, 1979. С. 64-72.

15. Брунов, В.В. О некоторых фаунистических группах птиц тайги Евразии / В.В. Брунов // Современные проблемы зоогеографии. М. : Наука, 1980. - С. 217-254.

16. Брунов, В.В. О существовании южнотундрово-лесотундровой географо-генетической группы птиц / В.В. Брунов // Современные проблемы биогеографии. М. : Изд-во МГУ, 1982. - С. 74-91.

17. Бурский, О.В. Гнездовое размещение воробьиных птиц в енисейской тайге как отражение экологических особенностей видов / О.В. Бурский // Фауна и экология птиц и млекопитающих Средней Сибири. М. : Наука, 1987.

18. Вартапетов, Л.Г. Птицы таежных междуречий Западной Сибири / Л.Г. Вартапетов / Отв. ред. Ю.С. Равкин. — Новосибирск : Наука, 1984.

19. Владышевский, Д.В. Птицы в антропогенном ландшафте / Д.В. Владышевский. Новосибирск : Наука, 1975. - 198 с.

20. Владышевский, Д.В. Экология лесных птиц и зверей (Кормодобывание и его биоценотическое значение) / Д.В. Владышевский. -Новосибирск : Наука, 1980. 264 с.

21. Волков, Н.И. Об одном условии питания белых куропаток в зимний период / Н.И. Волков // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1970. - Т. 75. - Вып. 1. - С. 123-127.

22. Воробьев, К.А. Птицы Якутии / К.А. Воробьев. -. М. : Изд-во АН СССР, 1963.-336 с.

23. Воронцов, А.И. Биологические основы защиты леса / А.И. Воронцов. -М. : Лесн. Пром-сть, 1963. 321с.

24. Гаврилова, М.К. Общая характеристика климата г. Якутска / М.К. Гаврилова. Якутск : Якутское книжное издательство. - 1973. — 118с.

25. Гаврилов, В.М. Зависимость метаболизма^ от поведения мелких воробьиных птиц' / В.М. Гаврилов // Поведение животных. М. : Наука, 1972.-С. 241-243.

26. Гаврилов, В.M. Метаболизм линяющих птиц / В.М. Гаврилов // Зоол. журн., 1974. Т. 53. - №9. - С. 1363-1375.

27. Гаврилов, В.М. Биоэнергетика крупных воробьиных птиц / В.М. Гаврилов // 1. Метаболизм покоя и энергия существования. Зоол. журн. — 1979. Т. 58. - Вып. 4. - С. 530-541.

28. Гаврилов, В.М. Общие закономерности влияния температуры на энергетику гомойотермного животного (на примере большой синицы) Parus major, Passeriformes, Aves / В.М. Гаврилов // Докл. РАН. 19946. - Т. 334. -№1. - С. 121-127.

29. Гаврилов, В.М. Потенциальный и продуктивный суточный метаболизм у гомойотермных животных / В.М. Гаврилов // Докл. РАН. -1994в. Т. 334. - №2. - С. 264-270.

30. Гаврилов, В.М. Максимальный суточный уровень внешней работы у гомойотермных животных: связь с базальной метаболической мощностью и размерами тела птиц / В.М. Гаврилов // Докл. Академии Наук. 19956. - Т. 342.-№5. с. 708-712.

31. Гаврилов, В.М. Что определяет показатель степени 3А при массе тела в аллометрических зависимостях для базального метаболизма у гомойотермных животных? / В.М. Гаврилов // Докл. Академии Наук. -20006. Т. 371. - №3. с. 421-424.

32. Гаврилов; В.М. Годовые циклы метаболизма, поведения и состава тела у перелетного и оседлого подвидов зяблика и домового воробья / В.М. Гаврилов, В.Р. Дольник // Орнитология. М. : Наука. - 1976. - Вып. 12. - С. 178-199.

33. Гермогенов, Н.И. Анализ питания воробьиных птиц долины р. Лены / Н.И. Гермогенов // Миграции и экология птиц Сибири. — Новосибирск : Наука, 1982. С. 74-87.

34. Давыдов, А.Ф. Энергетическая стоимость групповых ночевок у трех видов мелких воробьиных птиц / Ф.А. Давыдов // Групповое поведение животных. М. : Наука, 1976. - С. 87-89.

35. Данилов, H.H. Экологическая физиология птиц и некоторые перспективы ее развития / H.H. Данилов, С.С. Шварц //Орнитология в СССР. Ашхабад : Ылым, 1969. - С. 89-99.

36. Дольник, В.Р. Биоэнергетическая адаптация воробьиных птиц к зимовкам в высоких широтах / В.Р. Дольник // Тез. докл. совещ. по физиологии птиц. Таллин : Б.и., 1965. - С. 28-29.

37. Дольник, В.Р. Годовые циклы биоэнергетических приспособлений к условиям существования у 16 видов Passeriformes / В.Р. Дольник // Миграции птиц Прибалтики. Тр. Зоол. ин-та СССР. Л. : Наука, 1967. - Т. 40.-С. 115-163.

38. Дольник, В.Р. Биоэнергетика летящей птицы / В.Р. Дольник // Журн. общ. биол. 1969. - 30.

39. Дольник, В.Р. Величина продуктивной энергии птиц в разные фазы годового цикла/В.Р. Дольник // Экология. 1971. - №5. - С. 89-91.

40. Дольник, В.Р. Энергетический метаболизм ворона Corvus corax corax / В.Р. Дольник // Экология. 1974. - №2. - С. 56-62.

41. Дольник, В.Р. Миграционное состояние птиц / В.Р. Дольник. М. : Наука, 1975.

42. Дольник, В.Р. Энергетический метаболизм и размеры животных: физические основы соотношения между ними / В.Р. Дольник // Журн. общ. биол. 1978. - Т. 39. - №6. - С. 805-815.

43. Дольник, В.Р. Поток энергии в организме и энергетическая модель гомойотермных животных / В.Р. Дольник II Экология. — 1980. №6. — С. 514.

44. Дольник, В.Р. Аллометрия морфологии, функции и энергетики гомойотермных животных и ее физический контроль / В.Р. Дольник //Журн. общ. биол. 1982. - Т. 43. - №4. - С. 435-454.

45. Дольник, В.Р. Ресурсы энергии и времени у птиц в природе / В.Р. Дольник II Тр. Зоол. ин-та РАН. СПб. : Наука, 1995. - Т. 179. - 360 с.

46. Дольник, В.Р. Энергетика зяблика в непродуктивные сезоны / В.Р. Дольник, В.М. Гаврилов // Популяционная экология зяблика. Л. : Наука, 1982. С. 41-63. (Тр. Зоол. ин-та АН СССР; Т. 90).

47. Дольник, В.Р. Изучение поведения животных с помощью анализа их бюджетов времени и энергии / В.Р. Дольник // Русский орнитологический журнал. 2004. - Т. 13. - Экспресс-выпуск 249. - 2-е изд. - С. 22-32.

48. Дольник, В.Р. Калорийность и усвояемость объектов питания птиц / В.Р. Дольник, В.М. Гаврилов, С.Н. Постников // Бюджеты времени и энергии у птиц в природе. Тр. Зоол. Ин-та АН СССР. Л. : Наука, 1982. - Т. 113.-С. 143-153.

49. Егоров, O.B. Материалы по биологии каменного глухаря в Якутии / О.В. Егоров, Ю.В. Лабутин, A.A. Меженный // Тр. Ин-та биологии ЯФ СО АН СССР. 1959. - Вып.6. - С. 97-105.

50. Заборовский, Е.П. Плоды и семена древесных и кустарниковых пород / Е.П. Забровский. М. : Гослесбумиздат, 1962. - 303 с.

51. Зонов, Г.Б. Экологические адаптации птиц к зиме Восточной Сибири / Г.Б. Зонов // Миграции и экология птиц Сибири. — Новосибирск : Наука, 1982.-С. 26-33.

52. Ильенко, А.И. Экология домовых воробьев и их эктопаразитов / А.И. Ильенко. М. : Наука, 1976. - 120 с.

53. Ильина, Т.А. Структура и самоконтроль бюджетов времени и энергии у самца зяблика Fringilla с. coelebs / Т.А. Ильина // Тр. зоологического ин-та АН СССР. 1982. - Вып. 113. - С. 37-45.

54. Калабухов, Н.И. Сохранение энергетического баланса организма как основа адаптации / Н.И. Калабухов // Журн. общ. биол. — 1946. Т.7. - №6.

55. Кречмар, A.B. Птицы Западного Таймыра / A.B. Кречмар // Биология птиц. М., Л. : Наука, 1966. С. 185-312.

56. Лабутин, Ю.В. Миграции и экология птиц Сибири / Ю.В. Лабутин. -Новосибирск : Б.и., 1982.

57. Лабутин, Ю.В. Птицы Якутии: современные данные по составу и распространению / Ю.В. Лабутин, Н.И. Гермогенов. Якутск : ЯНЦ СО АН СССР, 1990. - 37с.

58. Ларионов, П.Д. Материалы по зимней орнитофауне окрестностей Якутска / П.Д. Ларионов // Зоол. журн. 1959 - Т. 38. - Вып. 2. - С. 253-300.

59. Лехикойнен, Е. Характер изменения веса у некоторых воробьиных птиц, зимующих в северной умеренной зоне / Е. Лехикойнен // Адаптация животных к зимним условиям. М. : Наука, 1980. - С. 44-57.

60. Мальчевский, A.C. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий. История, биология, охрана / A.C. Мальчевский, Ю.Б. Пукинский. Л.: Б.и., 1983. - Т.2. - 504 с.

61. Миддендорф, А.Ф. Путешествие на север и восток Сибири. Север и восток в естественно историческом отношении / А.Ф. Миддендорф // Отдел 5. Сибирская фауна. СПб. : Б.и., 1869. - С.1-833.

62. Мордосов, И.И. Грызуны Лено-Вилюйского междуречья (некоторые морфофизиологические особенности и экология массовых видов грызунов): автореф. дисс. . канд. биол. наук / И.И. Мордосов. — Томск : Изд-во Томский гос. ун-т им. В.В. Куйбышева., 1971. 16 с.

63. Мордосова, Н.И. Фауна птиц островных сосновых лесов и степных ландшафтов окрестностей г. Якутска / Н.И. Мордосова // Сб. научных проектов учащихся и учителей школы. — Якутск : Якутский филиал Издательства СО РАН, 2001. С. 13-16.

64. Находкин, H.A. Материалы по биоэнергетике некоторых воробьиных птиц в зимний период / H.A. Находкин // Биологические проблемы Севера. — Магадан : Б.и., 1983.-Ч. 11.- С. 396.

65. Находкин, H.A. Эколого-физиологические аспекты адаптации зимующих воробьиных птиц Центральной Якутии: автореф. дисс. канд. биол. наук / H.A. Находкин. -М. : Б.и., 1988а. 18 с.

66. Находкин, H.A. Особенности поддержания энергетического баланса полевых и домовых воробьев, пуночек, зимующих в Центральной Якутии / H.A. Находкин // Экологическая энергетика животных. — Свердловск : Б.и., 19886.-С. 40-50.

67. Находкин, H.A. Птицы Якутии. Полевой справочник / H.A. Находкин, Н.И. Гермогенов, Б.И. Сидоров. Якутск : Октаэдр, 2008. - 384 с.

68. Новиков, Г.А. Жизнь на снегу и под снегом. / Г.А. Новиков // Серия : Жизнь наших птиц и зверей. Л. : Изд-во Ленингр. ун-та, 1981. - Вып. 3. -192 с.

69. Носков, Г.А. Птицы Ладожского орнитологического стационара и его окрестностей / Г.А. Носков, В.Б. Зимин, С.П. Резвый // Экология птиц Приладожья. Л.: Б.и., 1981. - С. 3-86.

70. Носков, Г.А. Ловля и содержание птиц / Г.А. Носков, Т.А. Рымкевич, О.П. Смирнов // Серия : Жизнь наших птиц и зверей. Л. : Наука, 1984. -Вып.6. - 280 с.

71. Одум, Ю. Экология: в 2-х т. / Ю. Одум. М. : Мир, 1986. - Т.1. - С. 171-173.

72. Ольнянская, Р.П. О приспособлении организмов к очень низким температурам среды / Р.П. Ольнянская, А.Д. Слоним // Изв. АН СССР, серия биол. — 1947. №2.

73. Перфильев, В.И. Тетеревиные птицы / В.И. Перфильев // Якутия. М. : Б.и., 1975. - С. 113-135.

74. Поздняков, В.И. Заметки по гнездованию птиц на территории Якутского ботанического сада / В.И. Поздняков, H.A. Находкин // Зоогеографические исследования животных Якутии. — Якутск : Изд-во Якутского госуниверситета, 1992. — С. 62-69.

75. Поздняков, Е.В. Сезонные изменения в обмене веществ у голубых песцов / Е.В. Поздняков // Труды Моск. пушно-мехового ин-та. — 1953. -Вып. 4.

76. Поздняков, Л.К. Биологическая продуктивность лесов Сибири и Якутии / Л.К. Поздняков, В.В. Протопопов, В.М. Горбатенко. Красноярск : Кн. изд-во, 1969.- 156 с.

77. Поздняков, Л.К. Продуктивность лесов Сибири / Л.К. Поздняков // Ресурсы биосферы. Л. : Наука, 1975. - Вып. 1. - С. 43-56.

78. Постников, С.Н. Вес тела и способности к поддержаниюэнергетического баланса у некоторых воробьиных птиц при низкихтемпературах / С.Н. Постников // Тез. докл.: Биологические проблемы

79. Севера. VI Симпозиум. Выпуск 1. Териология, орнитология, физиология145животных. Якутск : Изд. Якутского филиала СО АН СССР, 1974. - С. 188192.

80. Постников, С.Н. Суточные изменения веса тела некоторых воробьиных птиц при низких температурах / С.Н. Постников // Зоол. журн. -1975. Т. 54.- №3. - С. 402-407.

81. Постников, С.Н. Поддержание энергетического баланса у некоторых воробьиных видов птиц при низких температурах / С.Н. Постников // Экологическая оценка энергетического баланса животных. — Свердловск : Б.и., 1980.-С. 80-126.

82. Постников, С.Н. Поддержание энергетического баланса при низких температурах / С.Н. Постников // Полевой воробей. JI. : Б.и., 1981. - С. 78-84.

83. Постников, С.Н. Пути поддержания энергетического баланса воробьиными птицами в зимний период / С.Н. Постников; отв. ред. Ю.В. Лабутин // Миграции и экология птиц Сибири. Новосибирск : Наука, 1982.

84. Постников, С.Н. Питание и поведение воробьиных птиц в зимний период / С.Н. Постников // Животный мир Южного Урала и Северного Прикаспия: Тезисы докладов и материалы 4 региональной конференции, Оренбург, 18-19 апр., 2000. Оренбург, 2000. - С. 58-59.

85. Потапов, Р.Л. К биоэнергетике тетерева Lyrurus tetrix (L.) в зимний период / Р.Л. Потапов, A.B. Андреев // Доклады АН СССР. 1973. - Т. 210. -№2. - С. 499-500.

86. Приклонский, С.Г. К вопросу о весеннем пролете гусей в центральных районах европейской части СССР и в Северо-Восточной Якутии / С.Г. Приклонский // Миграции,птиц и млекопитающих. М. : Б.и., 1965. - С. 105-115.

87. Прокофьев, С.М. Птицы бассейна реки Большие Уры (Саяно- • Шушенский заповедник) / С.М. Прокофьев // Материалы по^фауне Средней

88. Сибири и прилежащих районов Монголии. М. : Б.и., 1987а-1988. - С. 97112.

89. Птушенко, Е.С. Биология и хозяйственное значение птиц Московской области и сопредельных территорий / Е.С. Птушенко, A.A. Иноземцев. М. : Изд-во МГУ, 1968. - 461 с.

90. Рогачева, Э.В. Особенности размещения внутри ареала некоторых лесотундровых и таежных птиц / Э.В. Рогачева // Тез. докл. : 4-я Межвуз. зоогеогр. конф. Одесса, 1966. - С. 229-231.

91. Рогачева, ЭЛЗ. Птицы Средней Сибири / Э.В. Рогачева. М. : Наука, 1988.-309 с.

92. Рогачева, Э.В. Фауна и население птиц енисейской северной тайги / Э.В. Рогачева, A.A. Вахрушев // Животный мир енисейской тайги и лесотундры и природная зональность. М. : Наука, 1983. - С. 106-167.

93. Рябицев, В.К. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири: Справочник-определитель / В.К. Рябицев. Екатеринбург : Изд-во Урал, унта, 2002. - 608 с. : ил.

94. Седунова, Е.В. Особенности терморегуляции у птиц с малой массой тела (на примере двух видов семейства вьюрковых) : автореф. дис. . канд. биол. наук / Е.В. Седунова. СПб. : Б.и., 1994. - 24 с.

95. Сидоров, Б.И. Материалы по размножению полевого воробья в Центральной Якутии / Б.И. Сидоров // Экология наземных позвоночных таежной Якутии. Якутск : Б.и., 1984.-С. 17-19.

96. Сидоров, Б.И. Зимующие птицы Центральной Якутии, их подкормка, привлечение и содержание в неволе / СБ .И. Сидоров. — Якутск : Изд-во ЯГУ, 1993.-50 с.

97. Скробов, В.Д. Птицы и хозяйственная, деятельность людей на Крайнем Севере / В.Д. Скробов // Вопр. зоологии. Томск : Б.и., 1966. - С. 158-159.

98. Слоним, А.Д. Частная экологическая физиология млекопитающих / А.Д. Слоним. M., JL : Б.и., 1962.

99. Слоним, А.Д. Экологическая физиология животных / А.Д. Слоним -М. : Высшая школа, 1971. 448 с.

100. Слоним, А.Д. Об изучении и классификации сложных форм физиологических адаптаций / А.Д. Слоним // Кн. : Физиологические адаптации в природе и эксперименте. Фрунзе : Изд-во Илим, 1978. - С. 926.

101. Слоним, А.Д. Экологическая физиология животных / А.Д. Слоним. -Л. : Наука; 1979. 4.1. - С. 3-21.

102. Слоним, А.Д. Адаптации к холоду и высоким широтам / А.Д. Слоним // Экологическая физиология животных. JL : Наука, 1982. - Ч.Ш.- С. 80-84.

103. Слоним, А.Д. Эволюция терморегуляции / А.Д. Слоним. JI. : Наука, 1986.-76 с.

104. Соловьев, Ф.П. Эколого-фаунистический анализ населения птиц Якутии в связи с ростом антропогенного воздействия / Ф.П. Соловьев / отв. ред. М.М. Тяптиргянов. Якутск : Издательство ЯНЦ СО РАН, 1995. -200с.

105. Соловьев, Ф.П. Птицы таежной Якутии / Ф.П. Соловьев. Якутск : Изд-во ЯНЦ СО РАН, 2000. - 188 с.

106. Соломонов, Н.Г. Очерки популяционной экологии грызунов и зайца-беляка в Центральной Якутии / Н.Г. Соломонов. Якутск : Б.и., 1973. -248с.

107. Спангенберг, Е.П. Семейство свиристелевые / Е.П. Спангенберг //148

108. Птицы Советского Союза. М. : Сов. наука, 1954. - Т. 6. - С. 61-70.

109. Степанян, JI.C. Конспект орнитологической фауны СССР / JI.C. Степанян. М. : Наука, 1990. - 728 с.

110. Степанян, JI.C. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий (в границах СССР как исторической области) / JI.C. Степанян. М. : ИКЦ Академкнига, 2003. - 808 с.

111. Сыроечковский, Е.Е. Животный мир Красноярского края / Е.Е. Сыроечковский, Э.В. Рогачева. — Красноярск : Кн. изд-во, 1980. С. 22-256.

112. Теплова, E.H. Значение снежного покрова в экологии млекопитающих и птиц Печоро-Илычского заповедника / E.H. Теплова, В.П. Теплов // Труды Печоро-Илычского заповедника, 1947. Вып. 5.

113. Успенский, С.М. Жизнь в высоких широтах на примере птиц / С.М. Успенский. М.: Мысль, 1969. - 464 с.

114. Формозов, А.Н. Снежный покров северной Евразии и его значение в экологии и распространении млекопитающих и птиц / А.Н. Формозов // XIX Международный геогр. конгр. в Стокгольме. М. : Изд-во АН СССР, 1961. -С. 273-288.

115. Формозов, А.Н. Снежный покров как фактор среды, и его значение в жизни млекопитающих и птиц СССР / А.Н. Формозов. М. : Изд-во МГУ, 1990.-3-е изд.-287 е.: ил.

116. Цянь, Го-чжень Зимние наблюдения за стаями мелких птиц в лесах Звенигородской биологической станции Московского государственного университета / Го-Чжень Цянь // Зоол. журн., 1960.

117. Чернов, Ю. И. Природная зональность и животный мир суши / Ю.И. Чернов. М. : Мысль, 1975. - 222 с.

118. Шварц, С.С. О некоторых путях приспособления млекопитающих (преимущественно Micromammalia) к условиям существования в Субарктике / С.С. Шварц // Труды Салехардского стационара УФ АН СССР. -Тюмень : Б.и., 1959.

119. Шварц, С.С. О путях приспособления наземных позвоночных (преимущественно млекопитающих) к условиям Субарктики / С.С. Шварц // Проблемы Севера, сб. 4. М. : Б.и., 1961.

120. Шварц, С.С. Пути приспособления наземных позвоночных животных к условиям существования в Субарктике / С.С. Шварц // Млекопитающие: — Свердловск : Б.и., 1963. — Вып. 33. Ч. 1. — 132 с.

121. Шмидт-Нильсен, К. Как работает организм животного / К. Шмидт-Ниельсен ; пер. с англ. Н.О. Фоминой ; под ред. и с предисл. H.H. Карташева. М. : Мир, 1976. - 144с.

122. Шмидт-Ниельсен, К. Физиология .животных. Приспособление и среда / К. Шмидт-Ниельсен ; пер. М. Д! Гроздовой, Г.И. Рожковой. М. : Мир, 1982.-Книга 1.-416 е., ил.

123. Шмидт-Ниельсен, К. Размеры животных: почему они так важны? / К. Шмидт-Ниельсен ; пер. В.Ф. Куликова, И.И. Полетаевой ; под ред. Н.В. Кокшайского. М. : Мир, 1987. - 259 е.: ил.

124. Шилов, И.А. Регуляция теплообмена у птиц / И.А. Шилов. — М. : Изд-во МГУ, 1968.-251 с.

125. Ядрихинский, В.Ф. Особенности изменения температуры тела у четырех видов семейства Canidae в условиях холодного климата Восточной Сибири / В.Ф. Ядрихинский, А.И. Ануфриев // Аграрный вестник Урала. -2008.-№1 (43).-С. 35-37.

126. Aschoff, J. Der Ruheumsatz von Vögeln als Funktion der Tageszeit und der Körpergrösse / J. Aschoff, H. Pohl // J. Ornithol. 1970. - Bd. 111. - №1. - S. 3847.

127. Calder, W.A. Thermal' and caloric relations of birds / W.A. Calder, I.R. King // Avian biology. New York, London, 1974. - Vol. 4. - P. 259-413.

128. Chown, S.L. Scaling of insect metabolic rate is inconsistent with the nutrient supply network model / S.L. Chown, E. Marais, J:S. Terblanche, C.J. Klok, J.R.B. Lighton, T.M. Blackburn // Function Ecology. 2007. - 21. - P. 282-290.150

129. Hissa, R. Thermoregulation in the titmouse (Parus major L.) / R. Hissa, R. Palocangas // Compar. Biochem. and Physiol. 1970. - Vol. 33. - №4. - P. 941953.

130. Kendeigh, S.Ch. Effect of air temperature on the rate of energy metabolism in the English sparrow / S.Ch. Kendeigh // J. Exp. Zool. 1944. - Vol. 96. - №1. -P. 1-16.

131. Kendeigh, S. Ch. Tolerance to cold and Bergmann's Rule / S.Ch. Kendeigh // Auk. 1969. - 86.

132. Kendeigh, S. Ch. Energy requirements for existents in relation to size of birds / S.Ch. Kendeigh // Condor. 1970. - 72.

133. Kendeigh, S. Ch. Energy control of size limits in birds / S.Ch. Kendeigh // Amer. Natur. 1972. - 106.

134. Kendeigh, S.Ch. Latitudinal trends in the metabolic adjustments of the house sparrow / S.Ch. Kendeigh // Ecology. 1976. - Vol. 57. - P. 509-519.

135. Kendeigh, S.Ch. Avian energetic / S.Ch. Kendeigh, V.R. Dolnik, V.M. Ga-vrilov // Carnivorous birds in ecosystems. 1977. - Vol. 12. - P. 127-204.

136. King, J.R. Energy metabolism, thermoregulation and body temperature / J.R. King, D.S. Farner // Biology and comparative physiology of birds. — N.Y. : Acad. Press, 1961. - Vol. 2.

137. Makarieva, A.M. Body size, energy consumption and allometric scaling: A new dimension in the diversity-stability debate / A.M. Makarieva, V.G. Gorshkov, B.L. Li // Ecology Complexity. 2004. - 1. - P. 139-175.

138. Makarieva, A.M. Size- and temperature-independence of minimum life-supporting metabolic rates / A.M. Makarieva, V.G. Gorshkov, B.L. Li, S.L. Chown // Function Ecoogy. 2006. - 20. - P. 83-96.

139. Novikov, G.A. The use of under-snow refuges among small birds of the Sparrow family / G.A. Novikov // Aquilo. Ser. Zool. 1972. - Vol. 13. - P. 9597.

140. Orians, G. The ecology of Blackbird (Agelarius) social system / G. Orians // Ecol. Monogr. 1961. - Vol. 31-. - №3. - P. 285-312.

141. Pearson, O.P. The daily energy requirements of a wild Anna hummingbird / O.P. Pearson // Condor. 1954. - Vol. 56. - №6. - P. 317-322.

142. Reich, P.B. Universal scaling of respiratory metabolism, size and nitrogen in plants / P.B. Reich, M.G. Tjoelker, J-L. Machado, J. Oleksyn // Nature. 2006: -439.-P. 457-461.

143. Reinertsen, RE. Hypotermia in northern passerine birds / R.E. Reinertsen// Intern, symp. materials. Living in, the cold. California : Stanford university, 1985.-P. 123.

144. Reinertsen, R.E. The effect of short-time fasting on metabolism and nocturnal hypothermia in the willow tit Parus montanus / R.E. Reinertsen, S. Haftorn //J. Comp. Physiol. 1984.-Vol. 154.-№1.-P. 23-28.

145. Schmidt-Nielsen, K. Countercurrent heat exchange' in the respiratory passage: effect on water and heat balance / K. Schmidt-Nielsen, F.R. Hainsworth, D.E. Murrish // Resp. Physiol. 1970. - 9. - P: 263-276.

146. Scholander, P.F. Body insulation of some arctic and tropical mammals and birds / P.F. Scholander, V. Walters, R. Hoch, L. Irving // Biol. Bull. 1950. - 99.

147. Seibel, B.A. On the depth and scale of metabolic rate variation: Scaling of oxygen consumption rates and enzymatic activity in the Class Cephalopoda (Mol-lusca) / B.A. Seibel // J. Exp. Biol. 2007. - 210. - P. 1-11.

148. Shartz, R.L. The time and energy budget of the male Dickeissel (Spiza americana) / R.L. Shartz, J.L. Zimmerman // Condor. 1971. - Vol. 73. - №1. - P. 65-76.

149. Steen, J. Climatic adaptation in some small northern birds / J. Steen // Ecology. 1958. - Vol. 39. - N4.

150. Sulkava, S. On small birds spending the night in the snow / S. Sulkava // Aquila. Ser. Zool. 1969. - Vol. 7. - P. 33-37.

151. Turcek, F. On plumage quantity in birds / F. Turcek // Ekol. Pol. 1966. -Ser. A. - 14.

152. Utter, J.M. Daily energy expenditure of free-living Purple martins (Progne subis) and Mockingbirds (Mimus polyglottos) with comparison of two northern populations of Mockingbirds / J.M. Utter // Ph. D. Thesis. Rutgers Univ. New Brunwick, 1971. -215 p.

153. Weathers, W.W. An evaluation of time-budget estimates of daily energy expenditure in birds / W.W. Weathers, W.A. Buttemer, A.M. Hayworth, K.A. Nagy // Auk. 1984. - Vol. 101. - №3. - P. 459-472.

154. Wolf, L.L. Environmental influence on regulated body temperature in torpid Hummingbirds / L.L. Wolf, F.R. Hainsworth // Comp. Biochem. a. Physiol. -1972. Vol. 41A. - №1. - P. 167-173.

155. Zeuthen, E. Oxygen uptake and body size in organisms / E. Zeuthen // Quart. Rev. Biol. 1953. - 28. - P. 1-12.