Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Ночная миграция птиц над пустыней Каракумы

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Булюк, Виктор Николаевич

ВВЕДЕНИЕ

Глава I.МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

1.1. Материал и описание районов наблюдения

1.2. Методы наблюдений ночной миграции.

1.2.1. Метод наблюдений на фоне диска луны.

1.2.2. Метод учета сигналов на слух

1.2.3. Маршрутные учеты

1.2.4. Метод отлова птиц*.

1.3. Методы наблюдений дневной миграции

1.3.1. Визуальный метод.

1.3.2. Оптические методы.

1.3.3. Расчет плотности дневного потока

1.4. Методика изучения и анализа энергетического состояния мигрантов.

Глава П. СОСТАВ МИГРАНТОВ, СРОКИ, ПЛОТНОСТЬ И

ДИНАМИКА НОЧНОЙ МИГРАЦИИ

2.1. Весенняя миграция

2.1.1. Сроки весенней ночной миграции

2.1.2. Состав и плотность миграции

2.1.3. Сроки и динамика миграции представителей разных систематических групп.

2.1.4. Межгодовые различия в плотности миграции.

2.2. Осенняя миграция

2.2.1. Сроки осенней ночной миграции.

2.2.2. Состав и плотность миграции.

2.2.3. Сроки и динамика миграции представителей разных систематических групп

2.2.4. Межгодовые различия в плотности мигра

2.3. Сезонные особенности и различия состава и плотности миграции

2.4. Выводы

Глава Ш. РИТМИКА МИГРАЦИИ.

3.1. Весенняя миграция.

3.1.1. Старт ночного полета

3.1.2. Окончание ночного полета

- 3

3.1.3. Изменение плотности миграции по часам ночи в отдельные периоды весны

3.1.4. Изменение плотности миграции в отдельные ночи.

3.2. Осенняя миграция.

3.2.1. Старт ночного полета

3.2.2. Окончание ночного полета

3.2.3» Изменение плотности миграции в течение ночи в отдельные периоды осенней миграции

3.2.4. Изменение плотности миграции по часам в отдельные ночи осени.

3.3. Особенности ритмики миграции

3.3.1. Вечерняя фаза активности и старт ночного полета.

3.3.2. Продолжительность и окончание ночного полета.

3.3.3. Территориальное распределение стартующих птиц.

3.4. Выводы.

Глава 1У. ВЫСОТА НОЧНОЙ МИГРАЦИЙ.

4.1. Весенняя миграция.

4.1.1. Общая характеристика высотного распределения птиц.

4.1.2. Высота миграции в разных направлениях

4.1.3. Колебания высоты миграции в отдельные ночи.НО

4.1.4. Изменение высоты миграции в течение ночи

4.1.5. Высота миграции птиц разных систематических групп. ИЗ

4.2. Осенняя миграция

4.2.1. Общая характеристика высотного распределения птиц.

4.2.2. Высота миграции в разных направлениях

4.2.3. Колебания высоты миграции в отдельные ночи.

4.2.4. Изменение высоты миграции в течение ночи.

- 4

4.2.5. Высота миграции птиц разных систематических групп.

4.3. Основные особенности высотного распределения ночной миграции птиц над пустыней Каракумы.

4.4. Выводы.

Глава У. НАПРАВЛЕНИЯ МИГРАЦИЙ.

5.1. Весенняя миграция.

5.1 Л. Направления ночной миграции в отдельных пунктах

5.1.2. Направления ночной миграции при штиле. Оценка ориентации птиц

5.1.3. Направления ночной миграции у птиц разных систематических групп.

5.1.4. Направления дневной миграции в отдельных пунктах.

5.2. Осенняя миграция.

5.2.1. Направления ночной миграции в отдельных пунктах

5.2.2. Направления ночной миграции при штиле

5.2.3. Направления ночной миграции у птиц разных систематических групп

5.2.4. Направления дневной миграции в отдельных пунктах.

5.3. Направления миграций над Каракумами (обсуждение)

5.4. Выводы.

Глава У1. ОЦЕНКА ЧИСЛЕННОСТИ СУММАРНЫХ ПОТОКОВ

МИГРИРУЮЩИХ ПТИЦ.

6.1. Оценка суммарных потоков ночной миграции

6.1.1. Оценка суммарных потоков ночной миграции в весенний сезон.

6.1.2. Оценка суммарных потоков ночной миграции в осенний сезон.

6.2. Оценка суммарных потоков дневной миграции 172 6.2.1. Оценка суммарных потоков дневной миграции в весенний сезон

6.2.2. Оценка суммарных потоков дневной миграции в осенний сезон

6.3.1. Оценка суммарных суточных потоков и количественное соотношение плотностей ночного и дневного потоков у равных систематических групп в весенний сезон.

6.3.2. Оценка суммарных суточных потоков и количественные соотношения плотностей ночного и дневного потоков у разных систематических групп в осенний сезон.

6.4. Оценка суммарных потоков птиц, мигрирующих из разных районов зимовок

6.5. Оценка суммарных потоков птиц, мигрирующих из основных районов гнездовий

6.6. Выводы.

Глава УП. МАССА ТЕЛА И ЖИРНОСТЬ МИГРИРУЮЩИХ ВОРОБЬИНЫХ

ПТИЦ.

7.1. Масса тела и жирность воробьиных птиц весной.

7.2. Масса тела и жирность воробьиных птиц осенью.

7.3. Состояние энергетических резервов, их восстановление и продолжительность остановок

7.3.1. Энергетическое состояние ночных мигрантов, останавливающихся в пустыне

7.3.2. Проблема остановок и восстановления резервов мигрирующих птиц в пустыне

7.4. Потенциальные предельные продолжительность и дальность беспосадочного полета птиц» останавливающихся в пустыне

7.5. Выводы.

Глава УШ. ОБСУЖДЕНИЕ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Ночная миграция птиц над пустыней Каракумы"

В текущем столетии, особенно во второй его половине, изучение проблем перелетов птиц вышло на существенно новый этап, отличающийся от периодов описания, накопления фактов и создания во многом умозрительных концепций» Применение массового кольцевания, экспериментального подхода к изучению внутренних факторов миграционного состояния птиц и радиолокационного метода в исследовании внешней стороны миграции позволило не только судить о наблюдаемой стороне явления, но и о скрытых факторах и механизмах перелетности птиц, о которых ранее не подозревали. Разработка новых методов и подходов привела к более строгому сбору новой информации и созданию на ее основе стройной системы взглядов по основным вопросам миграций (Дольник, 1975; Berthold ,1975; Gwinner ,1977¡Richardson , 1978).

Теперь по праву считается (Дольник, 1975; Шилов, 1977), что миграционная часть годового жизненного цикла - одно из наиболее изученных сезонных явлений не только у птиц, но и, возможно, во всем животном царстве. Тем не менее, многие вопросы и проблемы остаются нерешенными или мало изученными. Остается невыясненной, например, за небольшим исключением, количественная сторона перелетов в глобальных масштабах, соотношение ночных и дневных форм перемещений птиц, многие их особенности на популяционном и видовом уровнях. До сих пор не ясны многие вопросы ориентации и навигации птиц во время миграции. Большинство проблем энергетики перелетов изучено на небольшом числе видов и на немногих трассах перелетов. Недостаточно выяснено миграционное поведение птиц разных видов и систематических групп.

Быстрое изменение человеком биосферы требует решения многих проблем, связанных с перераспределением, преобразованием^ также прогнозированием возможных изменений биомассы на всех уровнях энергетической пирамида (Odum , 1971; Будыко, 1977), Бажное место при решении этих вопросов принадлежит птицам как одной из составных и подвижных частей биологического компонента биосферы и как удобному модельному объекту (Ильичев, 1975). Знание особенностей миграции, территориальных связей птиц нужно для решения актуальных практических вадач - прогнозирования массовых перелетов с целью предотвращения столкновений птиц с самолетами (Якоби, 1974, 1975; 1976; Ильичев, 1977; Ильичев, Вилке, 1978; Дольник, 1981а) и снижения опасности эпидемических вспышек вирусных заболеваний человека (Львов, Лебедев, 1972; Львов, 1975; Львов, Ильичев, 1979).

Особый интерес в наши дни представляет изучение перелетов птиц на азиатском континенте. 9то связано с тем, что большинство исследований в области миграций выполнены в европейской части Палеарктики и Северной Америки, и лишь в последние два десятилетия изучение перелетов в Азии проводится систематически. В итоге этих работ вышло несколько монографий ( McCiure , 1974; Гав-рилов, 1979), периодически выходит сборник статей "Миграции птиц в Азии" и др. Однако почти все сведения, касающиеся миграций птиц в этой самой обширной части суши, получены лишь двумя методами - кольцеванием и визуальными учетами низколетящих днем птиц. Последний метод, однако, обладает недостатками, главный из которых - неспособность обнаруживать тех птиц, которые мигрируют высоко И НОЧЬЮ ( Lack , 1960-1963; Mas Cher et al. , 1962; Gering , 1963; Wilcock , 1964, 1965; Gautheraux , 1971, 1972; Alerstam , Ulfstrand ,1972; Richardson , 1978; ДОЛЬник и др., 1981)»

Таким образом, азиатский континент по-прежнему остается своего рода "белым пятом" в отношении изученности миграций птиц, так как данные возвратов массового кольцевания еще слишком ничтожны и фрагментарныу а результаты визуальных наблюдений не могут отражать всей картины миграций.

Целью настоящей работы было, во-первых, опробовать и отработать в условиях пустынь Азии такие методы, которые позволили бы на количественной основе выявлять и оценивать пролет птиц в любое время суток и на любых высотах. Во-вторых, на примере пустыни Каракумы выяснить в общих чертах значение среднеазиатских пустынь для мигрирующих птиц, летящих с южноазиатских и африканских зимовок в гнездовые территории Палеарктики и обратно. В-третьих, изучить поведенческие и энергетические особенности птиц, мигрирующих в экстремальных условиях засушливого климата пустынь. В-четвертых, собрать сведения о ночных миграциях, их сроках, высоте и видовом составе в такой форме, какая необходима сейчас для практических нужд авиации и медицины.

Как показало проведенное на Куршской косе Балтийского моря сравнение результатов обнаружения и учета численности мигрирующих птиц в равное время суток различными методами, ни один из применяемых в настоящее время методов не дает в отдельности объективной картины пролета (Большаков и др., 1981; Люлеева и др., 1981). Надежно обнаруживать и учитывать миграцию как днем, так и ночью, позволяет только комплекс методов (Большаков,1981а; Дольник и др., 1981). Учитывая это, при проведении наблюдений нами была использована комплексная методика, в основе которой лежали стандартизированные методы, применяемые на Биологической станции ЗИН АН СССР.

Пустыни Средней Азии и Казахстана, составляющие около 55$ их территории (Петров, 1973), занимают очень важное положение на пути иногих мигрантов, летящих иг южноавиатоких и африканских зимовок к более северным гнегдовым районам Палеарктики. Из-за экстремальных и необычных климатических и природных условий пустыни могут представлять для транзитных видов существенную экологическую преграду (Дементьев, 1952; Рустамов, 1954, 1972; Дольник, 1975, 1982). Исследования птиц в зоне экологического барьера позволяют изучать многие вопросы миграций в особо выгодной ситуации высшего проявления адаптационных способностей птиц и судить по ним о путях адаптаций и совершенствования механизмов длительного полета, точной ориентации и степени давления со стороны экологического барьера на адаптивную радиацию мигрирующих видов, выработку ими разных адаптивных стратегий (Дольник, Блюменталь, 1964; Дольник, 1975; Дольник, Гаври-лов, 1975).

Очень важно и то, что пустыни дают наилучшие возможности для пересчета результатов наблюдений, полученных путем стационарных учетов в нескольких пунктах, на большие по площади территории, так как они относительно однородны. Наконец, здесь можно внести свой посильный вклад в проблему освоения засушливых земель, занимающих в СССР около 300 млн.га. Усиливающееся антропогенное воздействие на структуру пустынных биогеоценозов выдвигает ряд экологогеографических, ценотических и биологических проблем, исследование и практическое разрешение которых необходимо для охраны окружающей среды и прогноза ее дальнейших изменений (Залетаев, 1968, 1976).

Естественно, что охватить всю пустынную зону эа короткий срок не было никакой возможности и мы ограничились наблюдениями

- 10 в условиях пустыни Каракумы.

Основные усилия были направлены на исследование ночной фазы миграционной активности. Это наиболее актуальный вопрос в настоящее время. Во-первых, это наименее, если не совсем не изученная сторона перелета птиц, недостаточность информации, о которой существенно тормозит понимание ночной миграции как явления (Большаков, 1976а). Во-вторых, становится все более ясно, что ночная форма перелетов во многих местах преобладает над дневной как в количественном отношении, так и по числу участвующих в ней видов (Жалакявичюс, 1977; Булюк, Коблов, 1983). Без учета ночных перемещений невозможно оценить полную картину пролета, а отсюда и понять значение и роль данного участка трассы в общей миграционной системе Восточной Палеарктики. В-третьих, решение многих практических задач невозможно, если не известна количественная сторона ночных миграций.

Кроме исследований ночной миграции большое внимание было уделено сбору сведений по дневным перемещениям, причем, как в приземных слоях воздуха (что не ново), так и на больших высотах, где птицы не видны невооруженным глазом и ранее почти никогда не учитывались. Мы стремились выяснить не только количественное соотношение численности летящих: птиц в разное время суток, но и количественно воссоздать полную картину пролета птиц над пустыней Каракумы.

Наконец, на протяжении почти всего времени работ (там, где это позволяли условия) проводились отловы мигрантов, останавливающихся в пустыне, с целью изучения их энергетического состояния. Без этих данных информация была бы неполной, так как без учета энергетического состояния птиц невозможно представить значение пустыни как экологического барьера и места остановок миг

- II рирующих птиц (Дольник, 1975, 1982)»

История изучения миграций птиц в среднеазиатских пустынях имеет те же характерные черты, что и развитие соответствующих исследований в других регионах. Объем диссертации не позволяет обсудить всю имеющуюся литературу, поэтому мы рассмотрим только основные этапы и успехи исследований миграций птиц над пустыней Каракумы и соседних с ней аридных территорий.

Фактически, первые сведения о перелетах птиц в этом регионе, представляющие научную ценность и в настоящее время, содержат фаунистические работы Г«И.Радде, А.Вальтера ( Radde , Waiter » 1889) и Н.А.Зарудного (1896). Итогом осмысливания и обобщения результатов наблюдений этих авторов явилась схема пролетных путей по экологически благоприятным местам (Зарудный, 1896). Из специальных работ, посвященных преимущественно пролету и зимовкам птиц существенны работы М.К.Китникова (1897, 1900, 1901, 1910) в юго-восточном Прикаспии и долины реки Мургаба, Г.Воскобойникова (1901) в предгорьях Копетдага и Н.А.Смирнова (1916) на полуострове Мангышлак. Вплоть до 40-х годов текущего столетия специальные публикации по миграции птиц практически отсутствовали, однако значительная информация о составе пролетных видов, сроках их миграции, биотопическом распределении и экологии мигрантов накапливалась в фаунистических статьях, сводках и монографиях. Это прежде всего работы Г.В.Лоудона (1902, 1903, 1909, 1910, I9II, 1913), С.И.Билькевича и Н.А.Зарудного (Зарудный, 1915, 1916; Билькевич, Зарудный, 1918; Зарудный, Билькевич, 1918), Е.Л.Шестоперова (1937, 1934, 1935, 1936, 1937). Завершает этот этап в изучении миграций птиц ряд обширных эколого-фаунис-тических обобщений и монографий. Пролету, зимовкам и экологическим исследованиям в основном водоплавающих птиц в юго-восточной части Каспийского моря посвящены работы Ю.А.Исакова и К.А.Воробьева (Исаков, 1940; Исаков, Воробьев, 1940). Важным итогом изучения птиц Туркмении и в том числе пустыни Каракумы почти за целое столетие являются фаунистические монографии Г.П.Дементьева (1952) и А.К.Рустамова (1954, 1958), а по северным закаспийским пустыням эколого-биогеографическая работа В.С.Залетаева (1968). Интересны и более частные работы по юго-восточным и юго-западным районам как пустынной зоны, так и других, граничащих с Каракумами участков. Среди них в первую очередь выделяются фаунистические работы по птицам Карабиля (Дементьев и др., 1951), Юго-западной Туркмении (Дементьев и др., 1955), эколого-фаун истическая монография по исследованию орнитологических комплексов в Юго-восточной Туркмении (Ташлиев, 1973). Во всех этих работах имеются отдельные главы или упоминания, так или иначе связанные с перелетами птиц над аридной зоной. Имеются и специальные работы, касающиеся непосредственно миграций птиц над пустыней. Так* наблюдениям пролета птиц на Западном Узбое посвящена работа М.Г.Караева (1950), а весеннего пролета над пустыней - Н.Н.Карташева (1958). О миграции птиц в юго-восточной части Туркмении сообщает А.0.Ташлиев (1970). Характерно, что все сведения, полученные о пролете птиц почти за столетний период, были описательными, не количественными, главное внимание исследователей было приковано к передаче общих впечатлений о наблюдаемом феномене. Напротив, состав мигрирующих птиц и сроки их пролета в этих работах отражены достаточно полно. Неопровержимые факты находок на пролете птиц, не гнездящихся в аридной зоне, позволяли исследователям считать, что миграция птиц проходит широким фронтом. При этом, одни авторы (Н.А.Зарудный, М.Г. Караев, Г.П.Дементьев, А.О.Ташлиев, В.С.Залетаев) склонялись к мысли, что такой тип миграции носит скорее частный характер и что большинство птиц пересекает пустынную зону по экологически благоприятным местам, а другие (А.К.Рустамов, Н.Н.Карташев) полагали, что пролет птиц через пустыню широким фронтом - явление более обычное, чем это принято считать. Количественные данные о соотношении этих двух типов миграции, а также сведения о ее направленности, ритмике и высоте практически отсутствовали.

Начиная с 70-х годов изучение миграций птиц в Средней Азии обрело массовый и планомерный характер. Организованы систематические, по стандартизированной методике визуальные наблюдения за пролетом, проводится в широких масштабах кольцевания птиц. В результате в отношении Каракумов появилась серия статей, посвященных видимым дневным перемещениям в восточной части пустыни (Атаев, 1978, 1979), в долинах рек Мургаба и Тедкена (Эминов, Кекилова, 1975, 1976, 1980; Эминов и др., 1977; Эминов, 1978а, 19786, 1979; Ташлиев л др., 1981) и Амударьи (Анимурагов, Абрей-мов, 1980; Аметов, 1978), а также на восточном побережье Каспийского моря (Васильев, 1977; Караваев, Белоусов, 1980, 1983). Сопоставляя данные, полученные визуальным методом в местах массовой концентрации птиц, авторы пришли к выводу, что при пересечении аридной зоны птицы придерживаются долин рек, предгорий, оазисов и избегают при этом пролетать через пустынные ландшафты. Так, Янушевич и др. (1978а, б, 1982) считали, что 90$ от всех отмеченных весной птиц летит на высотах до 100 м в утренние и вечерние часы, днем же и особенно среди ночи птицы отдыхают (Янушевич и др., 1975).

Эти выводы получены на основе только визуальных наблюдений, поэтому они могут быть неприменимы в отношении невидимой части миграции. Как уже отмечалось, один визуальный метод не дает объективной картины миграции* Другим существенным недостатком этих работ является то, что все они проведены в местах скопления птиц, а исследований в открытой пустыне не проводились* Поэтому завершением этого активного, но непродолжительного периода, на наш взгляд, является статья В.Р.Дольника (1982)» в которой автор убедительно показывает несостоятельность такого подхода в исследованиях проблем миграций через аридные и горные пространства Средней Азии, а также намечает реальные пути их решения» Это - использование современных знаний и методов изучения миграций птиц, полученных в других частях земного шара, изучение явления количественно и во всей его полноте.

По-прежнему слабо изучено территориальное распределение на гнездовьях и зимовках птиц, пролетающих через Каракумы, так как немногочисленные данные кольцевания имеются лишь о водоплавающих и околоводных птицах (Исаков, Шеварева, 1968;

БЬеуагеуа, 1970; Васильев и др., 1975; Ташлиев и др., 1981).

Начиная с 40-х годов и особенно в последние два десятилетия наметилась важная тенденция в изучении значения пустыни и прилегающих к ней районов как зимовочного ареала. Однако, большинство работ по этому вопросу посвящено лишь зимовкам водоплавающих птиц на морском побережье Каспия (Залетаев, 1963; Панчен-ко, Приклонский, 1968; Васильев, 1977а,б,в; Васильев, Гаузер, 1979) и внутренних водоемов южной части пустыни (Ташлиев и др., 1964, 1968; Хакыев, 1965а,б, 1975; Ташлиев, Эминов, 1968; Эми-нов, Х968, 1977; Михеев, 1969, 1970; таэсШеу et а1. ,1970; Хакыев, Курбанов, 1977; Рустамов, Хакыев, 1978; Рустамов, 1979). И крайне мало работ по птицам, зимующим в других районах пустыни (Дементьев, Рустамов, 1945; Рустамов, 1949; Соколов, Сапожен-ков, 1960; Атаев, 1976, 1978; Э.А.Рустамов, 1979а,в).

- 15

Из других аспектов, имеющих отношение к пересечению птицами аридной зоны, изучалось влияние на пролет антропогенного фактора (Михеев, 1971; Митропольский, 1972, 1978; Неручев, 1972; Рустамов, 1972, 1975, 1977, 1982).

Подводя итог состоянию изученности миграций над пустыней Каракумы, следует отметить, что в некоторых отношениях знания, полученные по этому феномену с начала фаунистических исследований в конце прошлого столетия фактически не пересматривались до наших дней. Основная причина этого - отсутствие количественных сведений по ночным и дневным перелетам птиц на разных уровнях высот. Такая же картина наблюдается и в других крупных пустынях земного шара ( Meinertzhagen, 1931, 1954; Heim de Balsak , 1936; Serventy , 1971; Moreau , 1972; Curry - Lindahl , 1981, 1982). Автор хотел этой работой начать восполнение этого пробела.

Основной материал собран автором в течение шести полевых сезонов. В то же время эта работа - часть более широкого исследования, проводившегося в текущей пятилетке орнитологами Биологической станции ЗИН АН СССР, Казахстана и средне-азиатских республик. Поэтому автор имел возможность использовать помощь мноI гих коллег, особенно АЛС.Шамурадова, А.Н.Козлова, М.Н.Бисерова, которые оказали неоценимую помощь при проведении наблюдений. Большую помощь и содействие в работе оказывали директор Института зоологии АН ТССР доктор биологических наук А.О.Ташлиев и сотрудники этого института кандидат биологических наук А.Эминов и И.В.Богушевский, директор Репетекской песчано-пустынной станции кандидат биологических наук С.Вейисов и сотрудник станции кандидат биологических наук П.З.Радзиминский, директор Красноводского государственного заповедника кандидат биологических наук В.И.Васильев. Обработка большого объема информации по ночной миграции немыслима была бы без возможности работать на вычислительных машинах, предоставленных руководителем группы биометрии Биологического института Ленинградского государственного университета доктором биологических наук Б.В.Васильевым, и составленных соответствующих программ старшим инженером М.И.Рахманом. Всем этим лицам автор сердечно выражает свою искреннюю признательность. Особо автор благодарит руководителя диссертационной работы доктора биологических наук В.Р.Дольника и кандидата биологических наук К.В.Большакова за помощь в постановке задач, сборе материалов, их обработке и обсуждении результатов, а также всех сотрудников Биологической станции ЗИН АН СССР за постоянную поддержку и помощь.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Булюк, Виктор Николаевич

7.5. Выводы

Анализ состояния отловленных в разных частях пустыни воробьиных птиц показал следующее:

1) Как весной, так и осенью, многие особи большинства видов ночных мигрантов имели высокий уровень энергетических резервов, достаточный для продолжительного полета.

2) Весной энергетические резервы отдельных видов отличались в зависимости от миграционного состояния птиц: виды птиц, гнездящиеся или зимующие в пределах аридной зоны, были в среднем менее жирыми, чем транзитные виды. Первые находились в начальной или конечной стадии миграционного состояния,

- 232 -ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В трех пунктах, на западе, востоке и юге пустыни Каракумы, весной и осенью, на основе комплекса методов обнаружения и учета миграции птиц, изучали пролет птиц (как в дневное, так и в ночное время) и обследовали состояние останавливающихся в пустынных биотопах птиц, что позволило сделать следующие выводы:

I. На пролете через пустыню отмечено 273 вида птиц. Из них 192 вида, представляющих 15 отрядов, обнаружены мигрирущими через пустыню ночью или являются потенциальными ночными мигрантами. Основная масса ночных мигрантов - воробьиные и ржа-нкообразные. Весной ночью пролетает пустыню 78-69% птиц, а осенью - 62-86$. Таким образом, основная стратегия пересечения птицами Каракумов - ночная миграция.

2« Как весной, так и осенью, в большинстве ночей птицы маесо* во начинали полет в течение первого часа после захода солнца, а прекращали в течение всей ночи. Беспосадочный переход от дневной миграции к ночной или от ночной к дневной был редким явлением. Таким образом, птицы, образующие ночную миграцию, равномерно стартуют со всей территории пустыни, где они останавливаются на день.

3. Отлов и обследование останавливающихся на день в пустынных биотопах воробьиных птиц показал, что как весной, так и осенью, они способны в течение остановки сохранять свою массу тела и даже увеличивать ее, причем осенью увеличение массы' тела происходит медленнее, чем весной. Останавливающиеся в пустыне птицы имеют высокое содержание жира в теле (П-22# весной и 10-17$ осенью ), достаточное для полета как минимум в в течение 3,5-9 час.

Как весной, так и осенью, ночная миграция отмечена на всех высотах до 7600 м. Средний уровень миграции был 730 -1150 м, а наиболее интенсивный пролет происходил на высоте 200 - 600 м. Высота пролета достигала максимума в начале или середине ночи и снижалась к рассвету. Относительно небольшая высота полета и снижение ее в течение ночи указывают на то, что многие птицы летят лишь в течение части ночи, и вследствие краткости полета не набирают полной высоты.

5. Как весной, так и осенью от 82 до 96% птиц летели в направлении одного из двух секторов: 20-90^ и 270-20° весной, и 90-190° и 190-270° осенью. Эти сектора соответствуют направлениям к (осенью) или от (весной) двух групп обширных зимовочных территорий - ирано-африканских и афгано-индийских соответственно .

6. Весной суточные потоки миграции составили 809 ООО птиц/ км на востоке пустыни, 324 ООО птиц/км на юге и 157 ООО птиц/ км на западе, а осенью соответственно 608 ООО, 343 ООО и

188 ООО птиц/км. Такие высокие плотности миграции указывают на то, что как весной, так и осенью, перелет пустыни является массовым явлением.

7. Весной и осенью пространственное распределение потоков летящих над пустыней Каракумы птиц определяется емкостью разных зимовок. С запада к востоку возрастает роль афгано-индийских зимовок, а с востока к западу - ирано-африканских. Однако, из-за западного дрейфа части птиц, летящих к зимовкам в Индостан весной и обратно осенью, на востоке Каракумов возникает кажущееся увеличение потока птиц в направлении ирано-африканских зимовок.

8« Плотности потоков птиц весной и осенью различаются между собой недостаточно по сравнению с тем, что должно быть из-за убыли птиц вследствие смертности в течение зимы и весны. Это может объясняться следующими причинами: а) более слабым западным дрейфом мигрирующих птиц осенью, чем весной на востоке пустыни; б) особенностями размещения птиц на зимовках в Индостане, а именно, концентрацией их в большом числе перед отлетом с зимовок в западной части полуострова, в то время как осенью их прилет к местам зимовок в Индостане происходит по всему фронту от Афганистана до востока Индостана; в) особенностями расположения пункта наблюдения и пролета птиц в I западной части пустыни.

9. С учетом особенностей пролета птиц в разных частях пустыни и введением соответствующих поправок, суммарно за весну через пустыню Каракумы (на фронт 800 км) пролетает около 311 400 ООО птиц. Из этого числа плотность ирано-африканского потока составила 46 ООО ООО ( 15% от всех птиц, пролетающих весной над пустыней), а плотность афгано-индийского потока 265 400 ООО птиц ( 85$). Доля зимующих в Африке птиц в ирано-африканском потоке составила 40% ( 18 400 ООО птиц/800 км) от суммарного ирано-африканского потока, иди 6% от общего числа птиц, пролетевших над пустыней за весну. Осенью общее число птиц, пролетающих над пустыней, составило около 296 400 ООО. К афгано-индийским зимовкам пролетает приблизительно 66% ( 194 600 ООО птиц/800 км) от общего числа птиц, пролетающих"над пустыней осенью, а к ирано-африканским зимовкам 34% ( 101 800 ООО птиц/800 км). Плотность зимующих в Африке птиц составила 48$ ( 48 400 ООО птиц/800 км) от всего ирано-африканского потока, или 16% от всего количества птиц, пролетающих над пустыней за осень.

10. Миграция птиц над пустыней Каракумы происходит в основном широким фронтом. Как было показано на примере суточных перемещений птиц в северных предгорьях Копетдага, доля особей, мигрирующих днем вдоль предгорной полосы, не достигает 1% от всего суточного потока птиц. Оазисные условия северной предгорной полосы Копетдага представляют собой для многих птиц не пролетный путь или экологическое русло, по которому птицы пересекают пустыню, а благоприятную зону для останавливающихся здесь мигрирующих птиц, которые образуют в этой полосе временные и непостоянные сообщества.

Таким образом, над пустыней Каракумы обнаружена массовая миграция птиц, происходящая в основном ночью, широким фронтом и на высотах, превышающих возможности визуального обнаружения. Главная стратегия птиц при пересечении Каракумов -не очень продолжительные ночные полеты, чередующиеся с остановками на день по всей территории пустыни. В большинстве случаев птицы способны пополнять резервы энергии при остановках. Следовательно, Каракумы, в отличие от Сахары, являются умеренным экологическим барьером на пути миграции птиц, гнездящихся в Сибири, и птицы применяют при пересечении Каракумов иную стратегию, чем при пересечении Сахары, которую они перелетают беспосадочно.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Булюк, Виктор Николаевич, Ленинград

1. Аманова М.А. О потреблении воды птицами в пустыне. В сб.: Матер. 3 Всесоюзн.орнитол.конф., Львов, 1962, с.8-10.

2. Аманова М.А. Эколого-морфологические адаптации водного обмена птиц Каракумов, Ашхабад, 1982, 200с,

3. Аметов М. Миграции куликов в низовьях Амударьи. Тезисы докл.2 Всесоюзн.конф. по миграциям птиц, ч.2, Алма-Ата, 1978, с. 3-4.

4. Атаев К. Сезонная динамика населения птиц и их роль в экосистемах песчаной пустыни. В сб.: Матер.советско-американ-ского симпозиума по биосферным заповедникам, ч.1, M., 1976, с.39-50.

5. Атаев К. О зимней орнитофауне птиц Репетекского заповедника. -В сб.: Биогеоценологические исследования в Восточных Каракумах, Ашхабад, 1978, с.99-112.

6. Атаев К. Миграция птиц в Восточных Каракумах. Тезисы докл. 2 Всесоюзн. конф. по миграциям птиц, ч.2, Алма-Ата,1978, с,80-81.

7. Атаев К. Птицы Репетекского заповедника и их охрана. -Изв.АН ТССР, сер.биол. н., 1979, № 4, с.70-74.

8. Билькевич С.И., Зарудный Н.А. Птицы гор "Большой Балхан" и южного к ним подступа. Изв. Туркестан.отд.РГО, 1918, т.14, вып.1, с.3-71.

9. Большаков к.В. Исследование весенней ночной миграции птиц в восточной части Финского залива. Автореф. канд.дисс., Л., 1976 а.

10. Большаков К.В. Изучение ночных миграций птиц (методологический аспект). В сб.: Методы изучения миграций птиц. М., 1977 а, с.77-96.

11. Большаков К.В. О комплексном изучении ночной миграции птиц. В сб.: Методы исследований продуктивности и структуры видов птиц в пределах их ареалов, Вильнюс, 1977 б, с.56-69.

12. Большаков К.В. Реконструкция полной картины ночного пролета и эффективность обнаружения ее разными методами. В сб.: Методы обнаружения и учета миграций птиц. ТР. - ЗИН АН СССР, Л., 1981 а, т.104, с.95-113.

13. Большаков К.В. Ночная миграция птиц на Куршской косе Балтийского моря в июне-июле. Тезисы докл. 10 Прибалт, орнитол. конф., ч.1, Рига, 1981 б, с.93-96.

14. Большаков К.В. Лунный метод количественной оценки ночной миграции птиц, в печати.

15. Большаков К.В., Булюк В.Н. Метод освещенной площадки и его возможности в изучении ночной миграции птиц. Тезисы докл. 2 Всесоюзн.конф. по миграциям птиц, ч.2, Алма-Ата, 1978, с.177-179.

16. Большаков К.В., Булюк В.Н., Жалакявичюс М.М., Резвый С.П., Яковлев В.В. Сравнение результатов учета ночного пролета осенью 1977 года на Куршской косе семью методами наблюдений. -В сб.: Методы обнаружения и учета миграций птиц. Тр. ЗИН АН

17. СССР, Л., 1981, т.104, с.79-95.

18. Большаков К.В., Резвый С.П. Методы количественной оценки миграций птиц. В сб.: Матер.конф. по изучению миграций и охраны птиц Балтийского бассейна, Тарту, 1974, с.10-11.

19. Большаков К.В., Резвый С.П. Методы количественной оценки миграций птиц. В сб.: Миграции птиц, Таллин, 1976, с.23-31.

20. Блюменталь Т.И., Дольник В.Р. Оценка энергетических показателей птиц в полевых условиях. В сб.: Орнитология, М.,1962, вып.4, с.394-407.

21. Блюменталь Т.И., Дольник В.Р. Вес тела, длина крыла, жировые отложения и полет птиц. Зоол. журн., 1970, т.49, № 10, с.1069-1072.

22. Будыко М.И. Глобальная экология. М., 1977, 327с.

23. Булюк В.Н. О ночной летней миграции скворцов. Тезисы докл. II Прибалт, орнитол. конф., Таллин, 1983, с.65-67.

24. Булюк В.Н. Соотношение численности палеарктических птиц, возвращающихся с африканских и южноазиатских зимовок весной через пустыню Каракумы, в печати.

25. Булюк В.Н., Козлов А.Н. Количественное соотношение ночной и дневной миграции птиц в Юго-Восточных Каракумах. Изв. АН ТССР, сер. биол., н., 1983, № 3, с.35-43.

26. Булюк В.Н., Шамурадов А.К. Некоторые данные исследования ночной миграции птиц в предгорьях Копетдага. Изв. АН ТССР, сер, биол. н., 1983, № 5, с.16-21.

27. Булюк В.Н., Эминов А., Шамурадов А.К. Количественная оценка весенней миграции птиц на юге Туркмении. Изв. АН ТССР, сер. биол. н., 1983, №2, с.17-21.

28. Васильев В.И. Зимовка водоплавающих и болотных птиц на Восточном Каспии и роль в ней акватории Красноводского государ- 239 ственного заповедника. В сб.: Ресурсы пернатой дичи побережий Каспия и прилежащих районов, Астрахань, 1977 а, с.101-103.

29. Васильев В.И. О зимовке водоплавающих птиц на юго-восточном побережье Каспия. В сб.: Ресурсы пернатой дичи побережий Каспия и прилежащих районов, Астрахань, 1977 б, с.107-108.

30. Васильев В.И. Общая характеристика осеннего пролета и зимнего размещения водоплавающих и болотных птиц на Восточном Каспии. В сб.: Миграции птиц в Азии, Новосибирск, 1977 в, с.198-202.

31. Васильев В.И., Гаузер М.Е. Охрана птиц в Красноводском заповеднике. Изв. АН ТССР, сер.биол. н., 1979, № 4, с.57-63.

32. Васильев В.И., Щербина A.A., Гаузер М.Е., Караваев A.A. Результаты кольцевания и изучения пролета птиц Красногодского заповедника на восточном побережье Каспия. В сб.: Матер.Все-союзн. конф. по миграциям птиц, ч.1, M., 1975, с.185.

33. Виноградова Н.В., Дольник В.Р., Ефремов В.Д., Паевский В.А. Определение пола и возраста воробьиных птиц фауны СССР. М., 1976, 189 с.

34. Воскобойников Г. Из Асхабада. Псовая и руж.охота, Тула, 1901, вып.4, с.38.

35. Гаврилов Э.И. Сезонные миграции птиц на территории Казахстана. Алма-Ата, 1979, 256 с.

36. Дементьев Г.П. Птицы Туркменистана. Ашхабад,1952, 546 с.

37. Дементьев Г.П., Рустамов А.К., Спангенберг Е.П. Птицы Кара-биля (Юго-Восточная Туркмения). Изв. АН ТССР, сер.биол.н.,1951, № 3, с.52-58.

38. Дементьев Г.П., Рустамов А.К. К зимней фауне Восточных Каракумов. Изв. Туркм. ФАН СССР, 1945, № 3-4, с.142-146.

39. Дементьев Г.П., Караев "М.К., Карташев H.H. Птицы Юго-Западной Туркмении. Уч. зап.МГУ, 1955, вып.171, с.53-172.

40. Дольник В.Р. Биоэнергетика летящей птицы. Журн. общ. биол., 1969, № 30, с.273-291.

41. Дольник В.Р. Миграционное состояние птиц. М., 1975, 398 с.

42. Дольник В.Р. Программа "Эксперимент": сравнение методов наблюдения пролета птиц. В сб.: Методы обнаружения и учета миграций птиц. Тр. - ЗИН АН СССР, Л., 1981 а, т.104, с.3-7.

43. Дольник В.Р. Динамическая модель прогноза миграции птиц.-В сб.: Методы обнаружения и учета миграций птиц. Тр. ЗИН АН СССР, Л., 1981 б, т.104, с.123-133.

44. Дольник В.Р. Прогноз осеннего дневного пролета птиц на основе динамической модели. В сб.: Методы обнаружения и учета миграций птиц. Тр. - ЗИН АН СССР, Л., 1981 в, т.104,ас.133-143.

45. Дольник В.Р. Проблемы миграций птиц через аридные и горные пространства Средней Азии. В сб.: Орнитология, М., 1982, вып.17, с.13-17.

46. Дольник В.Р., Гаврилов В.М. Эколого-физиологические аспекты миграций птиц. В сб.: Ориентация и миграция птиц, М.,1975, с.5-18.

47. Дольник В.Р., Большаков К.В., Жалакявичюс М.М. Реконструкция полной картины дневного пролета и эффективность обнаружения ее разными методами. В сб.: Методы обнаружения и учета миграций птиц. Тр. - ЗИН АН СССР, Л., 1981, т.104, с.70-79.

48. Жалакявичюс М.М. Пути перелета синьги на линьку в Литве по данным радиолокационных наблюдений. В сб.: Матер. 9 Прибалт, орнитол. конф., Вильнюс, 1976, с.92-94.- 241

49. Жалакявичюс u.M. Изучение миграций птиц с помощью радиолокаторов. -Б сб.: Методы изучения миграций птиц, М., 1977, с.117-123.

50. Житников М.К. Осенний пролет в долине реки Мургаба. -Псовая и руж. охота, Тула, 1897, вып.4, с.56-67; вып.5, с.62-69.

51. Житников М.К. Орнитологические наблюдения на реке Атреке (зима 1898 и весна 1899). Псовая и руж.охота, Венев, 1900, №> 10, с.1-16; № И, с.17-32; №12, с.33-57.

52. Житников М.К. О зимовках представителей рода Scoiopax (бекасы) в Закаспийской области. Псовая и руж. охота, Тула, 1901, вып.8, с.21-23.

53. Житников М.К. Зимовка представителей рода Mergus в Закаспийской области. Орнитол. весгн., 1910, № 2, с.141-143.

54. Залетаев B.C. Зимовки водоплавающих птиц на Северном,Восточном и Юго-Восточном Каспии. В сб.: Фауна и экология птиц дельты Волги и побережий Каспия, Астрахань, 1963, с.349-372.

55. Залетаев B.C. Природная среда и птицы северных пустынь Закаспия. М., 1968, 254с.

56. Залетаев B.C. Жизнь в пустыне. М., 1976, 271 с.

57. Зарудный H.A. Орнитологическая фауна Закаспийского края (Северной Персии, Закаспийской области, Хивинского оазиса и равнинной Бухары). Матер, к познанию фауны и флоры Рос. империи, отд. зоол., 1896, вып.2, 555 с.

58. Зарудный H.A. Птицы пустыни Кизыл-Кум. Матер, к познанию фауны и флоры Рос. империи, отд. зоол., 1915, вып.14, 149 с.

59. Зарудный H.A. Птицы Аральского моря. Изв. Туркестан, отд. РГО, 1916, т.12, вып.1, с.1-229.

60. Зарудный H.A., Билькевич С.И. Список птиц Закаспийской области и распределение их по зоологическим участкам этой стороны. Изв. Закасп. музея, 1918, вып.1, с.1-48.

61. Злотин Р.И., Ходашева К.С. Географические особенности структуры и роли животного населения в биологическом круговороте наземных экосистем. В сб.: Биогеография и география почв. М., 1976, с.105-109.

62. Иванов А.И. Каталог птиц СССР. Л., 1976, 276 с.

63. Ильичев В.Д. Миграции птиц научная и организационная проблема. - В сб.: Матер. Всесоюзн.конф. по миграциям птиц, ч.1, М., 1975, с.5-11.

64. Ильичев В.Д. Миграции птиц и народное хозяйство. М.,1977, 135 с.

65. Ильичев В.Д., Вилке Е.К. Пространственная ориентация птиц. М., 1978, 286с.

66. Исаков Ю.А. Экология зимовки водоплавающих птиц на южном Каспии. Тр. Всесоюзн. орнитол. заповедника Гассан-Кули, 1940, вып.1, с.160-317.

67. Исаков Ю.А., Воробьев К.А. Обзор зимовок и пролета птиц на южном Каспии. Тр. Всесоюзн. орнитол.заповедника Гассан-Кули, 1940, вып.1, с.5-159.

68. Исаков Ю.А., Шеварева Т.П. Связи между областями гнездования и зимовки водоплавающих птиц в Центральной Палеарктике. -В сб.: Ресурсы водоплавающей дичи в СССР, их воспроизводство и использование, М., 1968, с.11-13.

69. Каплин В.Г., Сабирова 0. Население беспозвоночных животных. В сб.: Биогеоценозы Восточных Каракумов (Характеристика основных компонентов), Ашхабад, с.25-30.- 243

70. Караев М.Г. Наблюдения над пролетом птиц на западном Узбое. Изв. ТФАН СССР, 1950, № 5, с.52-57.

71. Карташев H.H. Наблюдения над весенним пролетом птиц в Каракумах. Уч. зап. МГУ, 1958, вып.197, с.12-27.

72. Лакин Г.Ф. Биометрия. М., 1980, 293 с.

73. Львов Д.К. Роль птиц в экологии вирусов. Б сб.: Матер. Всесоюзн. конф. по миграциям птиц, ч.1, М., 1975, с.22-26.

74. Львов Д.К., Ильичев В.Д. Миграции птиц и перенос возбудителей инфекций. М., 1979, 269 с.

75. Львов Д.К., Лебедев А.Д. Закономерности географического распространения арбовирусов. В сб.: Трансконтинент.связи перелетных птиц и их роль в распростран.арбовирусов, Новосибирск, 1972, с.145-152.

76. Люлеева Д.С. Миграция и состояние пеночки теньковки в пустыне Кызылкумы. - В сб.: Матер. Всесоюзн. конф. по миграциям птиц, чЛ, М., 1975, с.131-133.

77. Люлеева Д.С., Люлеев В.И. О пролете воробьиных птиц через оазис пустыни Кызылкум. В сб.: Матер. Всесоюзн. конф. по миграциям птиц, ч.2, М., 1975, с.29-31.

78. Митропольский О.В. Особенности изучения пролета воробьиных птиц в пустыне. В сб.: Трансконтинент, связи перелетных птиц и их роль в распростран.арбовирусов, Новосибирск, с.104-105.

79. Митропольский O.B. О пролете зарянки в пустынных районах Восточного Прикаспия. Тезисы докл. 2 Всесоюзн. конф. по миграциям птиц, ч.2, Алма-Ата, 1978, с.104-105.

80. Михеев A.B. Зимовки водоплавающих птиц на искусственных водоемах Средней Азии. В сб.: Орнитология в СССР, ч,2, Ашхабад, 1969, с.418-420.

81. Михеев A.B. О зимовках водоплавающих птиц на искусственных водоемах Средней Азии. Уч. зап. Моск. гос. пед. ин-та им.В.И.Ленина, 1970, вып.272, с.168-174.

82. Михеев A.B. Формирование зимовок водоплавающих птиц на искусственных водоемах Средней Азии. Зоол. иурн., 1971, т.50, вып.4, с.517-552.

83. Михеев A.B. Трансконтинентальные связи некоторых перелетных птиц гнездящихся в СССР. В сб.: Трансконтинент.связи пе-релтных птиц и их роль в распростран.арбовирусов, Новосибирск, 1972, с.21-23.

84. Неручев В.В. О влиянии антропогенного фактора на пролет птиц в пустынях Северо-Восточного Прикаспия. В сб.: Трансконтинент.связи перелетных птиц и их роль в распростран, арбо-вирусов, Новосибирск, 1972, с.105-107.

85. Панченко В.Г., Приклонский С.Г. Учет зимующих водоплавающих птиц на восточном Каспии. В сб.: Проблемы охраны и рационального использов. промысловых жив., М., 1968, с.24-26.

86. Петров М.П. Пустыни земного шара. Л., 1973, 433 с.

87. Рустамов А.К. Из результатов зимних зоологических работ в окрестностях колодца Чагыл (С.-З. Туркменистан). Изв. ТФАН СССР, 1949, № 4, с.57-63.

88. Рустамов А.К. Птицы пустыни Каракумов. Ашхабад,1954, 342 с.

89. Рустамов A.K. Птицы Туркменистана. Ашхабад, 1958, 252 с.

90. Рустамов А.К. Размещение пролетных птиц и формирование зимней авифауны в Туркмении. В сб.: Трансконт.связи перелетных птиц и их роль в распростран. арбовирусов, Новосибирск, 1972, с.101-103.

91. Рустамов А.К. Миграции птиц в связи с антропогенным воздействием на аридные земли. В сб.: Матер. Всесоюзн.конф. по миграциям птиц, ч.1, М., 1975, с.87-89.

92. Рустамов А.К. Антропогенные изменения окружающей среды и птицы. Тезисы докл. 7 Всесоюзн.орнитол.конф., ч,2, Киев, 1977, с.169-170.

93. Рустамов А.К. Антропогенные изменения среды в аридной зоне СССР и птицы. Тезисы докл. 18 Междунар. орнитол. конгр., М., 1982, с.30-31.

94. Рустамов S.A. Зимнее население птиц Мургабского оазиса. -В сб.: Охрана природы Туркменистана, Ашхабад, 1979 а, вып.5, с.112-122.

95. Рустамов Э.А. Размещение и численность зимующих водоплавающих птиц южного Туркменистана. Изв. АН ТССР, сер. биол.н., 1979 б, № 4, с.63-70.

96. Рустамов 9.А. Численность птиц Мургабского оазиса в зимний период. Тезисы докл. 7 Всесоюзн. зоогеогр.конф., М., 1979 в, с.162.

97. Рустамов S.A., Хакыев А: 0 зимовках водоплавающих птиц на Келифских озерах. Изв. АН ТССР, сер. биол. н., 1978, № 4, с.96-99.

98. Смирнов H.A. Наблюдения над весенним пролетом некоторых птиц на Мангышлаке. Изв.Кавк.музея,1916, т.10,вып.3,с.217-228.

99. Соколов Б.Е., Сапоженков Ю.Ф. Зимняя фауна окрестностей Репетека (Юго-восточные Каракумы). Вестник МГУ, сер.биол.н., i960, № 5, с.9-19.

100. Ташлиев А.О. О пролетах птиц в Юго-Восточной Туркмении.I

101. Изв. АН ТССР, сер. биол.н., 1970, № б, с.55-62.

102. Ташлиев А.О. Орнитологические комплексы Юго-Восточной Туркмении. Ашхабад, 1973, 269 с.

103. Ташлиев А.О., Сухинин А.Н., Вельская Г.С. О зимней фауне птиц Келифских озер в зоне Каракумского канала. Изв. АН ТССР, сер. биол. н., 1964, № 2, с.88-92.

104. Ташлиев А.О., Эминов А. К зимней фауне охотничье-промысло-вых водоплавающих птиц Келифского Узбоя. Тезисы докл. Всесоюзн. научн. конф. по освоению пустынь, Ашхабад, 1968, с.53-59:

105. Ташлиев А.О., Эминов А., Сухинин А.Н. О зимовке водоплавающих птиц на Каракумском канале (Туркменская ССР). Тр. 3 Междунар. регион.совещ. по охране ресурсов водоплавающей дичи, Л., 1968, с.4.

106. Ташлиев А.О., Эминов А., Филимонова В.А., Богушевский И.В. Миграции птиц в долинах Мургаба и Теджена. В сб.: Миграции птиц в Азии, Ашхабад, 1981, с.5-40.

107. Хакыев А. Зимовки водоплавающих птиц в зоне Каракумского канала. В сб.: Новости орнитологии, 1965 а, с.397.

108. Хакыев А. О значении Келифских озер для зимующих и пролетных водоплавающих птиц. В сб.: География ресурсов водоплавающих птиц в СССР, состояния запасов, пути их воспроизводства и правильного использования, ч.2, М., 1965 б, с.15-16.

109. Хакыев А. Состояние численности зимующих водоплавающих в зоне Каракумского канала. В сб.: Матер.Всесоюзн.конф. по миграциям птиц, ч.1, М., 1975, с.254-255.247

110. Хакыев А., Курбанов 0. Зимовки гусеобразных в зоне Каракумского канала. В сб.: Орнитология, M., 1977, вып.13, с.213-14.

111. Шестоперов Е.Л. Экскурсия по Атреку и Астрабадской провинции. Бол. МОИП, новая сер., отд. биол., 1927, т.36, вып.3/4, с.366-379.

112. Шестоперов Е.Л. Фауна Репетекского заповедника ТССР. -Изв. Туркм. Междувед. ком. по охране природы и развитию природных богатств, сер. биол., 1934, № I, с.197-232.

113. Шестоперов Е.Л. Предварительное обследование в зоологическом отношении района Ахча Куйлинского заповедника. - Изв. Туркм. междувед. ком. по охране природы и развитию природных богатств, сер. биол., 1935, № 2, с.163-192.

114. Шестоперов Е.Л. Фаунистическое обследование окрестностей Теджена. Бол. Туркм. зоол. станции, 1936, № I, с.173-190.

115. Шестоперов Е.Л. Птицы. Ашхабад, 331 с.

116. Шилов И.А. Регуляция теплообмена у птиц. M., 1968, 185 с.

117. Шилов И.А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. M., 1977, 262 с.

118. Эминов А. Некоторые данные о зимовке водоплавающих птиц на водоемах зоны Каракумского канала (ТССР). В сб.: Ресурсы водоплавающей дичи в СССР, их воспроизводство и использование. M., 1968, с.5.

119. Эминов А. О зимовке водоплавающих птиц в южной Туркмении. -В сб.: Ресурсы водоплавающих птиц СССР, их воспроизводство и использование. M., 1977, с.80.

120. Эминов А. О сроках весенней миграции некоторых птиц долины р.Мургаба. Тезисы докл. 2 Всесоюзн.конф. по миграциям птиц, ч.1, Алма-Ата, 1978 а, 0.171-172.- 248

121. Эминов А. О пролете воробьев в долине р.Мургаб. Тезисы докл. 2 Всесоюзн.конф. по миграциям птиц, ч.2, Алма-Ата,1978 б, с.169-171.

122. Эминов А. Материалы по мигрирующим птицам долины р.Мурга-ба. Изв. АН ТССР, сер. биол. н., 1979, № 4, с.47-53.

123. Эминов А., Кекилова А.Ф. Предварительные данные о весенней миграции птиц в долине р.Мургаб. В сб.: Миграции птиц в Азии, Алма-Ата, 1976, с.217-222.

124. Эминов А., Кекилова А.Ф. Пролет птиц в долине р.Тедяен весной 1976 г. (Туркмения). В сб.: Миграции птиц в Азии, Душанбе, 1980, с.63-75.

125. Эминов А., Кекилова А.Ф., Вдовенко Н.М., Бабич В.В. Численность птиц и интенсивность их миграций в долине р.Мургаб. -В сб.: Миграции птиц в Азии, Новосибирск, 1977, с.180-198.

126. Юрлов К.Т. Перелеты и зимовки птиц Западной Сибири. -В сб.: Трансконтинент.связи перелетных птиц и их роль в рас-простран.арбовирусов, Новосибирск, 1972, с.70-74.

127. Якоби В.Э. Биологические основы предотвращения столкновений самолетов с птицами. М., 1974, 150 с.

128. Якоби В.Э. Миграция птиц и авиация. В сб.: Матер.Всесоюзн.конф. по миграциям птиц, ч.1, М., 1975, с.95-96.

129. Якоби В.Э., Йыги А.И. Радиолокационные и визульные наблюдения перелета синьги на линьку. В сб.: Сообщ. Прибалт, коми« ссии по изучению миграций птиц, Тарту, 1972, №7, с.I18-138.

130. Янушевич А.И., Абдусалямов И.А., Гаврилов Э.И., Кашкаров Д.Ю., Эминов А.Э. Организация комплексного изучения миграций птиц в западной части Азии. В сб.: Ориентация и навигация птиц, М., 1975, с.41-46.

131. Янушевич А.И., Абдусалямов И.А., Гаврилов Э.И., Юрлов К.Т., Кашкаров Д.Ю., Эминов А. Некоторые особенности миграций птиц на западе азиатской части СССР. Тезисы докл. Всесоюзн. конф. по миграции птиц, ч.1, 1978 а, с.174-176.

132. Янушевич А.И., Абдусалямов И.Э., Гаврилов Э.И., Юрлов К.Т., Кашкаров Д.Ю., Эминов А., Ажимуратов А. Ландгаафтно-экологиче-ские закономерности миграций птиц в континентальных районах западной части Азии, В сб.-.Орнитология, М., 1982, с.8-12,

133. Able К.P. A radar study of the altitude of noctunal passerine migration. Bird Band., 1970, v,41, p.282-290.

134. Alerstam T. Nocturnal migration of thrushes (Turdus spp.) in southern Sweden. Oikos, 1967, v.27, p.457-475.

135. Alerstam T., Ulfstrand S. Radar and field observation of diurnal bird migration in south Sweden, autumn 1971. Ornis Scand., 1972, v.3, p.99-139.

136. Ali S., Ripley S.D. Handbook of the birds of India and Pakistan. Bombay,London, New York, 1972, v.5, 276p.; 1973, v.8, 276p.; 1973, v.9, ЗОбр.

137. Allouse B. Birds of Irag. Baghdad,1960, v.1,280p.; 1961, v.2, 285p.; 1962, v.3, 298p.

138. Aymar G.G. Bird flight. Dodd, Mead. New York, 1935, 237p.

139. Bartholomew G.A. The role of behavior in the temperature regulation of the mocking bird body. Condor, 1966, v.68, no. 6, p.112-141.- 250

140. Batschelet E. Statistical methods for the analysis of problems in animal orientation and certain rhythms. Washington, 1965, 158p.

141. Bellrose F.C. The distribution of nocturnal migrants in the air space. Auk, 1971,v.88, p.397-424.

142. Bellrose P.C. Radar in orientation research. Proc.XIV Intern. Ornitho'l. Gongr., 1976, p. 281-309.

143. Bellrose P.C., Graber R.R. A radar study of the flight directions of nocturnal migrants. Proc. XIII Intern. Ornithol. Congr., 1963,p.362-389.

144. Bergman G., Dormer K.O. An analysis of the spring migration of common scoter and long-tailed duck in southern Finland.-Acta Zool. Penn., 1964, v.105, p.1-51.

145. Berger M., Hart J.S. Physiology and energetics of flight. -In: Avian Biology, ed.by Parner D. and King J., 1974, v.4, p. 415-477.

146. Berthold P. Migration: control and metabolic physiology. -In: Avian Biology,ed. by Parner D. and King J., 1975, v.5, p.77-128.

147. Blokpoel H. A preliminary study on height and density of nocturnal fall migration. Can. V/ildl. Ser. Rep. Ser., 1971, v.14, p.95-104.

148. Blokpoel H. , Burton J. Weather and height of nocturnal migration in Eastcentral Alberta: a radar study. Bird Band., 1975, v.46, no.4, p.311-328.

149. Bruderer B. Radabeobachtungen über den Frühlingszug im Schweizerischen Mitteland. Orn. Beob., 1971, b.68, s.89-158.

150. Bruderer B. Zeitliche und rämliche Unterschiede in der Richtund und Richtungsstreuung des Vogelzuges im Schweizeri- 251 sehen Mittelland. Orn. Beob., 1975,b.72, s.169-179.

151. Bruderer B. Beitrag der Radar-Ornithologie zu Fragen der Orientierung, der Zughpysiologie -und der Umweltabhängigkeit des Vogelzuges. Vogelwarte, 1977, b.29, s.83-91.

152. Bruderer B., Winkler R. Vogelzug in den Schweizer Alpen. -Angew. Ornithol., 1976, b.5, s.32-55.

153. Buxton P.A. Notes on birds from Northern and Western Persia. Jörn, of the Bombay Nat. Hist. Society, 1921, v.27, no.1, p.95-133.

154. Casement M.B. Migration across the Mediterranean observed by radar. Ibis, 1966, v.108, p.461-491.

155. Cochran W.W. Long-distance tracing of birds. In: Animal orientation and navigation, Washington, NASA, 1972, p.39-59.

156. Cochran W.W., Montgomery G.G., Graber R.R. Migratiry flights of Hylocichla thrushes in spring: a radiotelemetry study. Living Bird, 1967,v.6, p.213-225.

157. Curry-Lindahl K. Bird migration in Africa. London, 1981, v.1, p.1-444; 1982, v.2, p.445-695.

158. Dawson W.R., Hudson J.W. Birds. -,In: Comparative physiology of thermoregulation, ed. by G.C. Whittow, New York, 1970, p.223-302.

159. Eastwood E., Rider G.C. Some radar measurements of the altitude of bird flight. Brit. Birds, 1965, v.58, p.393-426.

160. Eastwood E. Radar ornithology. London, 1967, 278p.

161. Erard C., Tränier M. Sahara et mirations des oiseaux. -Courr. nature, 1975,v.38, p.165-172.

162. Gatke H. Die Vogelwarte Helgoland. Braunschweig, 1891,167p.

163. Gauthreaux S.A. A portable ceilometer technique for stu- 252 ding low-level nocturnal migration. Bird Band., 1969, v.40, p.309-320.

164. Gauthreaux S.A. A radar and direct visual study of passerine spring migration in southern Louisiana. Auk, 1971, v.88, p.343-365.

165. Gauthreaux S.A. Plight directions of passerine migrants in day-light and darcness: a radar study and direct visual study. In: Animal orientation and navigation, ed. by Galler S.R et al., Washington, 1972, p.129-137.

166. Gering W. Radar und Feldbeobachtungen über den Verlauf des Vogelzuges im Schweizerischen Mittelland: der Tagzug im Herbst (1957-1961). - Ornithol. Beob., 1963, "b.60, s.35-68.

167. Gering W. Radarbeobachtungen über den Vogelzug am Gol de Bretolet in den Walliser Alpen. Örnithol. Beob., 1967, b.64, s.133-145.

168. Graber R.R. Night flight with a thrush. Audubon Mag., 1965, v.67,no.6, p.368-374.

169. Graber R.R. Nocturnal migration in Illinois different points of view. - Wilson Bull., 1968, v.80, no.1, p.36-71.

170. Graber R.R., Hassler S.S. The effectiveness of aircraft-type (APS) radar in detecting birds. Wilson Bull., 1962, v.74, no.4, p.367-380.

171. Graber R.R., Winderle S.L. Telemetrie observations of a Robin (Turdus migratorius), Auk, 1966, v.83, p.674-677.

172. Gwinner E. Circannual rythms in bird migration. Annual Reveu Ecology and Systematic, 1977, v.8, p.381-405.

173. Haas W., Beck P. Zum Frühjahrszug paläarktischer Vogel über die westliche Sahara, -'j. Ornithol.,'1979, b.120,'s.237-239.

174. Harper W.G. Detection of bird migration by centimetric radar-a cause of radar "angels". In: Proc. Roy. Soc. B., 1958, v. 149, p.484-502.

175. Hart J.S., Berger M. Energetics, water economy and temperature regulation during flight. Proc.XV Intern. Ornithol. Gongr., 1972, p.189-199.

176. Hassler S.S., Graber R.R., Bellrose P.C. Pall migration and weather, a radar study. Y/ilson Bull., 1963, v.75, p.56-77.

177. Hebrard J.J. The nigthly initiation of passerine migration in spring : a direct visual study. Ibis, 1971, v.113, p.8-18.

178. Hilditch G.D.M. , Williams T.C., ITisbet I.C.T. Autumnal bird migration over Antigua. Bird Band., 1973, v.44, p.171-179.

179. Hingston R.W.G. Animal life at high altitudes. Geogr. J., 1925, v.65, p.185-198.

180. Mascher J.W., Stolt B.O., Wallin L. Migration in spring recorded "by radar and field observations in Sweden. Ibis, 1962, v.104, p.205-215.

181. McGlintoc C.P., Williams T.C. , Teal J.M. Autumnal bird migration observed from ships in the western Worth Atlantic ocean. Bird Band., 1978, v.49, p.262-277.

182. McGlure H.E. Migration and survival of the birds of Asia. Bangkok, 1974, 470p.

183. MeinertzhagenC.R. Nicoll's birds of Egypt. London, 1930, v. 1, p.1-348; 1930, v.2, p.349-700.

184. Meinertzhagen G.R. Birds of Arabia. London, 1954, 624p»

185. Menzbier M. Die Zugstrassen der Vogel im europaischen. -Russland. Bull. Soc. Nat.,Moscou, 1886, v.2, s.189-222.

186. Moreau R.E. The place of Africa in the Palaearctic migration system. J. Anim. Ecol., 1952, v.21, p.250-271*

187. Moreau R.E. Problems of Mediterranean-Saharan migration. -Ibis, 1961, v.103 a, p.373-427, 580-623.

188. Moreau R.E. Comparative weights of some trans-Saharan migrants at intermediate points. Ibis,1969, v.111,p.621-624»

189. Moreau R.E. The Palaearctic-African bird migration systems. London-New York, 1972, 384p.

190. Msbet I.C.T. Calculation of flight directions of birds observed crossing the face of the moon. Wilson Bull., 1959, v.71, p.237-243.

191. Nisbet I.C.T. Measurements with radar of the height of nocturnal migration over Cape Cod, Massachusetts. Bird Band., 1963 a, v.34, p.57-67.

192. Nisbet I.C.T. Quantitative study of migration with 23-centimetre radar. Ibis, 1963 b, v.105, p.435-460.

193. Odum E.P. Fundamentals of Ecology (3rd ed.). Saunders, 1971, 546p.• • ««

194. Palmen J.A» Uber die Zugstrassen der Vogel. Leipzig, 1856,204s.

195. Paludan K. On the birds of Afganistan. Ko'benliavn, 1959,332p.

196. Parslow I.L.F. Immigration of night-migrants into Southern England in spring 1962.-Bird Migr., 1962, v.2, p.160-175.

197. Pennycuick C.J. The mechanics of bird migration. Ibis, 1969, v.111, p.525-556.

198. Radde G., Walter A. Die Vogel Transcaspiens, Ornis, 1889, Jj.5, s.1-128, 165-279.

199. Rense W.A» Astronomy and ornithology.-Popular astronomy, 1946, v.55, p.54-73.

200. Richardson W.J. Spring migration and weather in eastern Canada: a radar study. Amer. Birds, 1971, v.25, p. 684-690.

201. Richardson W.J. Autumn migration and weather in eastern Canada: a radar study. Amer. Birds, 1972, v.26, p.10-17.

202. Richardson W.J. Spring migration over Puerto Rico and the Western Atlantic, a radar study. Ibis, 1975, v.115, p. 172-193.

203. Richardson W.J. Autumn migration over Puerto Rico and the Western Atlantic, a radar study. Ibis, 1976, v.118, p.309-332.

204. Richardson W.J. Timing and amount of bird migration in relation to weather: a review. Oikos, 1978, v.30, no.2, p.224-272.

205. Richardson W.J. Southeastward shorebird migration over Nova Scotia and New Brunswick in autumn: a radar study. Can. J. Zool., 1979, v.57, no.1, p.107-124. "

206. Richardson V/.J. Nocturnal landbird migration over southern

207. Ontario, Canada: orientation vs. wind in autumn. In: Proc. Avian Navigat. Int. Symp., Berlin,1982, p. 15-27.

208. Serventy D.L. Biology of desert birds. In: Avian Biology, ed. by Parner D. and King J., New York, 1971, v.1, p.287-339.

209. Shevareva T. Geographical distribution of the main dabbling duck populations in the USSR and the main directions of their migrations. In: Proc. Intern, regional meeting on conservation of wildfowl resources, Moscow, 1970, p. 46-55«

210. Stoddard P.K., Marsden J.E., Williams T.G. Computersimulation of autumnal bird migration over the western North Atlantic.-Anim. Behav., 1983, v.31, p. 173-180.

211. Sutter E. Radar als Hilfsmittel der Vogelzugforschung« -Orn. Beob., 1957 a, b. 54, s. 70-96.

212. Sutter E. Radar Beobachtungen über den Verlauf des nächtlichen Vogelzuges. - Revue Suisse de Zool., 1957 b, b. 64, s, 294-303«

213. Tasohliev A., Eminov A., Sukhinin A. Wildfowl wintering in the Kara-Kum canal basin in South Turkmenia. In: Proc. Intern, regional meeting on conservation of wildfowl resources, Moscow, 1970, p. 81-82.

214. Tucker V.A. Respiratory physiology of House Sparrows in relation to high-altitude flight. J. Exp. Biol., 1968, v. 48, p. 55-66.

215. Tucker V.A. Respiration during flight in birds. Respiration Physiol., 1972, v.14, p. 75-82.

216. Vaurie. C. The birds of the Palearctic fauna. A systematic reference. Order passeriformes. London, 1959, 762 p.

217. Weatherhead P.J. Two principal strategies in avian communal roosts, Amer. Natur., 1983, v. 121, p. 237-243.- 258

218. Wilcock J. Radar and visible migration in Norfolk, England: a comparison* Ibis, 1964, v.106, p. 101-109.

219. Wilcock J. Detection by radar of autumn migration in eastern Scotland. Ibis, 1965, v. 107, p. 316-325.

220. Williams T.C., Berkeley P., Harris V. Autumnal bird migration over Miami studied by radar: a possible test of the wind drift hypothesis. Bird Band., 1977 a, v. 48, p. 1-10.

221. Williams T.C., Williams J.M Orientation of transatlantic migrants. In: Proc. Anim. Migr. Navig. and Homing Symp. Tubingen, 1977, Berlin, 1978 a, p. 239-251.

222. Williams T.C., Williams J, M. An oceanic mass migration of land birds. Sci. Amer., 1978 b, v. 239, p. 138-145.

223. Williams T.C., Williams J.M., Teal J.M. Autumnal bird migration over the western North Atlantic ocean. Amer. Birds, 1977, v. 31, p. 251-267.

224. Williams T.C., Williams J.M., Ireland L.C., Teal J.M. Estimated flight time for transatlantic autumnal migrants. Amer. Birds, 1978, v.32, p. 275-280.

225. Wolf N. Vogelzug beobachtungen von der Mondsheibe Herbst 1966. Nachrichtende Verein Sternfreunder, 1967, b. 16, s. 4-6»

226. Wood B. The trans Saharan spring migration of Yellow wagtails (Motacilla flava). - J. Zool., 1982, v. 197, p. 267287.