Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Миграции наземных позвоночных Центральной Сибири и проблемы экологической безопасности

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Миграции наземных позвоночных Центральной Сибири и проблемы экологической безопасности"

□03467041

САВЧЕНКО Александр Петрович

МИГРАЦИИ НАЗЕМНЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ ЦЕНТРАЛЬНОЙ СИБИРИ И ПРОБЛЕМЫ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ БЕЗОПАСНОСТИ

Специальность 03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

I 6 АС?

Улан-Удэ - 2009

003467041

Работа выполнена в Сибирском федеральном университете

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Пыжьянов Сергей Владимирович,

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Литвинов Юрий Нарциссович,

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Данчинова Галина Анатольевна

Ведущая организация:

Томский государственный университет

Защита состоится et^/p-^1^ 2009 г. в часов

на заседании диссертационного совета Д 212.022.03 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук в Бурятском государственном университете по адресу: 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина 24 а. Биолого-географический факультет, конференц-зал

Факс: 8(3012) 210588; e-mail: d21202203@mail.ru; zom2006@list.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Бурятского государственного университета

Автореферат разослан « » 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Н.А. Шорноева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность исследований. Современные исследования биосферы, главным образом, ориентированы на разработку методов повышения продуктивности и научных основ устойчивого использования ее ресурсов. Для выполнения этих задач необходимо знать основные структурные элементы, формирующие биосферу и обеспечивающие ее существование [Вернадский, 1940; Соколов, 2003]. Пространственно-временное распределение мигрирующих животных - один из важнейших показателей, дающий возможность не только оценить емкость и пропускную способность угодий, но и наиболее точно нормировать допустимое изъятие, проводить мероприятия по их охране.

Перечень задач, в решении которых необходимо учитывать сведения о перемещениях животных, многогранен и в полной мере относится к вопросам обеспечения экологической безопасности [Янушевич, 1978; Ильичев и др., 1982; Гаврилов, 1979; Якоби, Небабин, 1986; Кривенко, 1991 и др.]. Процесс синантро-пизации фаун на территории Азии, где проживает более половины всего народонаселения Земли, становится почти всеобщим, а взаимоотношения человека и животных выходят на принципиально иной уровень. Антропогенный фактор на путях миграций животных, проходящих через зоны интенсивного сельскохозяйственного или промышленного освоения, становится определяющим и усиливающим роль и значение экологических адаптаций.

В настоящее время все большая часть природных очагов инфекций вовлекается в сферу активной хозяйственной деятельности человека [Шилова и др., 2004; Айкимбаев, Сагиев, 2004; Онищенко, 2004]. Миграции птиц, характеризующиеся значительными, в ряде случаев трансконтинентальными перелетами, создают благоприятные условия для обмена возбудителями и циркуляции самого широкого спектра паразитарных инфекций. Среди вирусов, способных вызывать чрезвычайные эпидемические ситуации, борьба с которыми на этапе их возникновения трудна или даже невозможна, особенно опасны вирусы гриппа А (ВГА) [Львов и др., 2008].

Не меньшую угрозу экологической безопасности Сибирского региона представляет беспрецедентный рост заболеваемости клещевыми трансмиссивными инфекциями человека [Данчинова, 2006], а также распространение бешенства с формированием новых природных очагов [Сидоров и др., 2007]. Говоря об особенностях экологии вирусов, следует отметить, что их эффективное изучение возможно только при параллельном исследовании экологии облигатных хозяев [Никифоров, 1975], а средства профилактики распространения трансмиссивных инфекций должны учитывать многообразие территориальных и экологических связей животных [Chen, 2005; Liu et al., 2005; Sims et al., 2005; Gaidet, Dodman, 2006; Gilbert et al., 2006; Hansen, 2006; Jourdain et al., 2007; Sengupta et al., 2007 и др.].

Целью данной работы является комплексное изучение сезонных миграций наземных позвоночных в экосистемах Центральной Сибири как основы для мониторинга, прогноза и управления популяциями диких животных. В процессе работы были определены следующие задачи: - изучить состав мигрантов, относящихся к двум классам (Aves и Mammalia) наземных позвоночных, межгодовую и сезонную динамику интенсивности перемещений;

- выявить основные пути миграций, области зимовок и дать количественную характеристику сезонных перемещений наземных позвоночных на территории Центральной Сибири;

- выяснить главные закономерности миграций представителей двух классов (Aves и Mammalia) наземных позвоночных;

- оценить селективное влияние природных и искусственных преград на миграции животных, установить популяционно-демографические и энергетические особенности их перемещений в условиях Центральной Сибири;

- рассмотреть историю и особенности формирования миграций в континентальных условиях Азии;

- провести структурирование мигрантов и оптимизировать отбор целевых видов для понижения сложности описываемого явления по критериям, значимым для практических приложений;

- разработать методику комплексной оценки миграций наземных позвоночных и апробировать её для решения задач по обеспечению экологической безопасности регионов.

Научная новнзна. Впервые в сравнительном аспекте с использованием значительного числа параметров, выступающих в качестве маркеров миграции, изучены сезонные перемещения представителей двух классов наземных позвоночных в крупнейшем регионе Северной Азии. Рассмотрено взаимодействие и взаимообусловленность пространственной и временной динамики миграций, связанные с различным уровнем отклика популяций на факторы среды. Впервые в условиях Центральной Сибири показаны закономерности формирования структуры миграционного ареала, проанализированы механизмы его модификации.

На большом фактическом материале сформированы концептуальные представления о динамике процессов, характеризующих миграции наземных позвоночных Сибири, происходящих под влиянием природных и антропогенных факторов. Систематизированы и обобщены сведения о территориальных связях и зимовках мигрантов, впервые методом отлова-повторного отлова охарактеризованы продолжительность остановок и депонирование энергетических резервов птиц при пересечении экологических барьеров Центральной Сибири и Внутренней Азии. Выявлены некоторые общие закономерности соответствия структуры современного миграционного ареала ландшафтно-климатическим перестройкам доледниковой и ледниковой эпох.

Предложен ряд реперных показателей, характеризующих ход и характер миграций. Новизна заключается в разработке научного направления, методологических и методических основ по созданию системы комплексного экологического мониторинга мигрирующих животных, включающих методики сбора информации, её обработки для решения разнообразных прикладных задач. На основе многолетних стационарных наблюдений (1980-2008 гг.), массового кольцевания и мечения (> 146 тыс. птиц) сформирован банк данных, разработано программное обеспечение для оперативного расчета и анализа получаемой информации.

Теоретическое значение работы состоит в развитии современных представлений об экологических предпосылках возникновения мигрирующих и оседлых субпопуляций животных в условиях Сибири. Установлены принципиальные различия их реакции на природные и антропогенные воздействия. Полученные результаты значимы для изучения факторов микроэволюции, механизмов и темпов

дивергенции и конвергенции. В прикладном конструктивном аспекте прослежены изменения численности мигрирующих видов животных за длительный временной период, оценены основные факторы их популяционной динамики. Впервые осуществлена инвентаризация ключевых местообитаний мигрантов, на основе выявленных закономерностей предложена и реализуется новая концепция использования мигрирующих видов, формирования региональной сети ООПТ, осуществляется комплексный подход в решении вопросов профилактики гриппа птиц и других особо опасных инфекций, связанных с миграциями диких животных.

Практическая значимость. Разработанный методический комплекс может применяться для решения широкого спектра задач: от сохранения отдельных видов, популяций мигрирующих животных до обеспечения экологической безопасности регионов в связи с возникающими угрозами распространения вирусных и арбовирусных инфекций, таких как ВГА, в частности H5N1-субтипа, клещевой энцефалит, вирус бешенства, в свете последних событий, приобретающих особую актуальность для Сибирского федерального округа.

В природоохранной практике полученные данные могут быть использованы для оценки различных механизмов управления популяциями наземных позвоночных. Методический комплекс и программное обеспечение прошли широкую апробацию и могут быть рекомендованы к применению в заповедниках, национальных (природных) парках и охотничьих хозяйствах страны наряду с ежегодными учетами численности.

Реализация результатов исследования. Начиная с 1986 г. результаты исследований учитывались при решении вопросов и подготовке документов, связанных с нормированием изъятия животных в Красноярском крае, при разработке методики исчисления размера экологического ущерба, а в последующем и расчетов ОВОС. Полученные сведения использованы при подготовке Закона края «Об особо охраняемых природных территориях в Красноярском крае» и Постановления администрации Красноярского края «О схеме развития и размещения особо охраняемых природных территорий в Красноярском крас до 2005 года» от 12.02.1998 г. № 86-п. В результате выполненных работ подготовлены биологические обоснования образования 45 государственных биологических заказников и трех природных парков. Данные вошли в «Схему природных территорий Алтае-Саянского экорегиона», разработанную WWF.

Результаты исследований использованы при составлении Красных книг РСФСР (1990 г.), Красноярского края и Республики Хакасия, при оценке орнитологической обстановки в аэропорту «Емельяново» г. Красноярска, а в рамках работ по профилактике гриппа птиц - Советом по безопасности администрации Красноярского края, службами по ветеринарному надзору края, Республик Тыва и Хакасия, ФГУЗ «Центр по гигиене и эпидемиологии в Красноярском крае», ФГУН ГНЦ ВБ «Вектор» Роспотребнадзора (г. Новосибирск), ФГУ «Федеральный центр охраны здоровья животных» (г. Владимир).

Такие издания, как «Перечень охотничьих птиц и зверей Красноярского края» [2001], «Ресурсы охотничьих зверей Красноярского края» [2004] и другие, рекомендованы СибРУМЦ в качестве учебных пособий для студентов, обучающихся по направлению «Экология и природопользование», и используются в вузах СФО; книги «Природные ресурсы Красноярского края» [2001, 2007] востребованы сотрудниками профильных направлений и специалистами природо-

охранных служб. Соискатель - один из основных разработчиков двух Законов Красноярского края и 12 нормативных документов, регулирующих охрану и использование объектов животного мира, являлся научным руководителем ряда приоритетных направлений и мероприятий в области сохранения биологического разнообразия и обеспечения экологической безопасности региона, что подтверждено 21 справкой о внедрении результатов исследования.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Историческая близость событий, связанная с расселением видов и многократным изменением границ их ареалов, играет для Центральной Сибири не менее значимую роль в прохождении миграций, чем современные экологические условия. Сохраняющаяся разобщенность миграционных путей и областей зимовок позволяет целому ряду форм сохранять свою инвариантность.

2. Горы региона, являясь экологическим барьером на пути перемещения животных, не препятствуют их расселению и формированию новых путей миграций. Состав птиц, основных мигрантов в Туве, специфичен, но виды адаптивны к перелету в континентальных условиях Внутренней Азии, а их пролетные пути генетически детерминированы.

3. Совокупность конвергентных адаптации мигрантов, относящихся к разным классам наземных позвоночных, свидетельствует о направленном действии отбора типовых вариантов, определяющих успешность их сезонных перемещений.

4. Для обеспечения экологической безопасности необходимо осуществлять постоянный контроль за состоянием мигрирующих животных. Предлагаемая система мониторинга, критерии интегральной надежности, учитывающие разнородные параметры, адекватно отражают явление и могут быть применены для выработки управленческих решений.

Декларация личного участия автора. Личное участие автора заключалось в разработке общей концепции изучения мигрирующих видов животных, постановке задач, разработке методик, сборе, анализе, интерпретации и публикации полученных данных. Соискателем разработан и усовершенствован методический комплекс по изучению миграций животных [Савченко, 1991а, 2006 а], а в 20062008 гг. - апробирована система комплексного мониторинга по профилактике гриппа птиц. Существенно дополнены методы массового отлова птиц, разработаны и изготовлены экспериментальные образцы новых типов ловушек [Савченко, 19916]. Проведено масштабное авиаобследование территории для выявления мест концентраций мигрирующих животных и отбора пунктов стационарных работ. Создан банк данных коллективного пользования, охватывающий 1980-2008 гг. Соискатель принял участие в полевых исследованиях в 1977-2008 гг., период которых составлял в последние годы не менее 2,5 месяцев, первоначально - от 3 до 5 в год.

Апробация результатов диссертации. Материалы диссертационного исследования были доложены и обсуждены на более чем 45 всесоюзных, российских, международных конференциях и симпозиумах, в том числе: VII, IX и X Всесоюзн. орнитол. конф. [Киев, 1977, Ленинград, 1987, Витебск, 1991]; I съезд Всесоюз. орнитол. общества [Ленинград, 1987]; III конф. орнитологов Сибири [Томск, 1987]; Четвертое Всерос. совещ. РГЖ [Матсалу, 1988]; Всесоюзн. совещ. «Экология и охрана лебедей в СССР» [Одесса, 1988]; Всесоюз. симпоз. «Эколог, аспекты изучения, практического использования и охраны птиц в горных экосистемах» [Фрунзе, 1989]; Всерос. конф. «Антропогенные воздействия и здоровье

человека» [Калуга, 1996]; Всерос. конф. «Экология и охрана окружающей среды» [Владимир, 1996]; 2-й междунар. научно-практ. конф. «Безопасность жизнедеятельности в Сибири и на Крайнем Севере» [Тюмень, 1997]; VIII Всерос. симпоз. с междунар. участ. «Гомеостаз и окружающая среда» [Красноярск, 1997]; I междунар. орнитол. конф. «Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии» [Улан-Удэ, 2000]; 1 совещание РГГ «Проблемы изучения и охраны гусеобразных в Восточной Европе и Северной Азии» [Москва, 2001]; междунар. учеб. семинар ЮНЕСКО-МАБ «Пути реализации Севильской стратегии для биосферных резерватов» [Красноярск-Шушенское, 2001]; IV и V Всерос. совещ. по вопр. изучения и охраны куликов [Донецк, 1990, Москва, 2002]; Всерос. сибирская зоол. конф. с участ. зарубежн. ученых [Новосибирск, 2004]; XII междунар. орнитол. конф. [Ставрополь, 2006]; конф. с междунар. участ. «Актуальные вопросы региональной инфекционной патологии» [Иркутск, 2007]; Всерос. науч. конф. «Теоретические основы эпидемиологии. Современные эпидемиологические и профилактические аспекты профилактики инфекционных и массовых неинфекционных заболеваний» [Санкт-Петербург, 2008]; The international conf. «Regional Surveillance and Research for Avian Influenza (AI) in Wild Birds» [China, Beijing, 2008] и др.

Часть исследований вошла в кандидатские диссертации В. И. Емельянова, Н.И. Мальцева, A.B. Белякова, Н.В. Карповой, которые были подготовлены под руководством соискателя и защищены в 2004 г.

Публикации. Автором опубликовано 273 печатных работы, из них по теме диссертации - 178, в том числе 20 книг и брошюр (монографии, учебные пособия, методические рекомендации) общим объемом более 240 печатных листов.

Выигранные гранты. В 1986-1999 гг. исследования по теме диссертации велись в основном на условиях выполнения договорных тем, руководителем которых являлся соискатель. В 1990 г. при поддержке академика АМН СССР Д.К. Львова (Институт вирусологии) были начаты исследования по единому заказу-наряду Минобразования СССР № 524.23 «Разработка методов для оперативного слежения за перелетами птиц, изучение их территориальных связей в условиях Средней Сибири». В новых-экономических условиях научные исследования продолжались по фантам, общее число которых составило 29.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы и 15 приложений. Работа изложена на 315 страницах, иллюстрирована 68 рисунками и 25 таблицами. Список литературы включает 745 наименований, в том числе 175 на иностранных языках.

Глава 1. ОБЗОР ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ

Границы Средней Сибири на разных схемах физико-географического районирования не совпадают, что связано с большей контрастностью природы внутри страны, менее четкими ее рубежами и неоднозначной трактовкой имеющихся у исследователей фактических данных [Средняя Сибирь, 1964; Алпатьев и др., 1965; Рогачева, 1988; Раковская, Давыдова, 2003 и др.]. В работе используется термин, применяемый в англоязычной литературе, - «Центральная Сибирь» (Central Siberia). На наш взгляд, он более точно отражает местоположение территории исследования как перекрестка двух континентальных миграционных потоков птиц Азии. Западные и восточные рубежи совпадают с границами Средней

Сибири [Средняя Сибирь, 1964], южный - включает северную часть Убу-Нурской котловины, а северный - бассейн Сыма и далее идет по руслу Подка-менной Тунгуски. В главе изложены общие черты и наиболее важные особенности природных условий региона, оказывающие влияние на ход и характер миграций наземных позвоночных. Дана характеристика природных зон и антропогенного преобразования ключевых мест обитания мигрирующих животных.

Глава 2. ИСТОРИЯ ВОПРОСА И ИЗУЧЕННОСТЬ МИГРАЦИЙ НА ТЕРРИТОРИИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ СИБИРИ

Говоря о теоретическом значении работ, нельзя не упомянуть труды А.Ф. Миддендорфа [1869], сделавшего немало обобщений, касающихся миграций, и уделившего особое внимание млекопитающим. Безусловно, для понимания причинности явления важны работы А.Н. Формозова [1946] и A.A. Насимовича [1955], изучавших роль снежного покрова в жизни копытных. О перемещениях животных Центральной Сибири чаще упоминалось в публикациях, посвященных охотничьим ресурсам, и эколого-фаунистических работах [Шухов, 1923, 1933; Строганов, 1962; Дулькейт, 1964; Зырянов, 1975; Лавов, 1975; Соколов, 1979; Сыроечковский, Рогачева, 1980]. Характеризовались, как правило, отдельные, особо заметные, явления жизненного цикла видов. Первое описание ряда миграционных путей было сделано A.M. Субботиным [1973], а изучение экологии миграций косули в верховьях Енисея - М.Н. Смирновым [1992, 2000].

Практически все известные орнитологи, зоогеографы XIX - начала XX вв., включая М.А. Мензбира, в той или иной степени затрагивали вопросы, связанные с прохождением путей миграций в центре Азии и их становлением. Отмечая пролет северных видов куликов, П.П. Сушкин [1925, 1938] считал его более «правильным по западной окраине Алтая». Этого мнения изначально придерживался и А.Я. Тугаринов [1911], однако в более поздней работе [1936] он пишет, что «туркестанское направление для птиц Приенисейской Сибири является не единственным ...». В то же время Е.В. Козлова [1962] и М.И. Лебедева [1974] рассматривали долину Енисея как одно из мелких разветвлений миграционных направлений. Интенсивный пролет осенью арктических и голарктических видов отмечен рядом авторов в Хакасии [Толчин, Пыжьянов, 1980], Туве [Берман, Забелин, 1963], Монголии [Остапенко и др., 1980]. Позднее Ю.А. Лебедев [1975, 1980], описывая пролет птиц в Туве, считал, что весной из-за недоступности Саянских хребтов птицы в основном огибают их с востока. Большой вклад в развитие представлений о зимовках, пространственной структуре ряда видов, в том числе и Азиатской части, внесли работы Ю.А. Исакова [1968, 1971], A.B. Михее-ва [1964, 1981], A.A. Кищинского [1988], М.И. Лебедевой [1968, 1974], Т.П. Ше-варевой [1968а,б, 1974], Н.Е. МаКлюра [McClure, 1974], В.А. Остапенко [1992].

Глава 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 3.1. Структура и объем материала

Материалом для данной работы послужили личные наблюдения автора и сотрудников кафедры охотничьего ресурсоведения и заповедного дела биологического факультета Сибирского федерального университета, возглавляемой соискателем. Исследования по изучению миграций наземных позвоночных в Центральной Сибири начаты с 1977 г. География работ и основные количественные

характеристики материала приведены на рис. 1 и в табл. 1, 2. Стационарные исследования, как правило, проводили на ключевых участках, но для расчета суммарного миграционного потока пункты наблюдения распределялись без привязки к местам повышенной концентрации животных.

Наряду с литературными источниками [Птицы Советского Союза, 19511954; Даш, 1969; Миграции птиц Восточной Европы и Северной Азии, 19781997; Птицы СССР, 1982-1993; Остапенко, 1984, 1992; Ма, 1989; Мельников,

1999; Пыжьянов, 1996, 1997; Пыжьянов, Фефелов, 1997; Скрябин и др., 1991; Фефелов и др., 1999; MacKinnon, Phillipps, 2000; Veen, Yurlov et al., 2005 и др.], для написания разделов (4.3 и 4.4) использованы данные Центра кольцевания РАН и сведения о находках птиц, поступившие от корреспондентов.

Рис. 1. Карта-схема полигона исследований

Таблица 1

Основные структурные показатели и объемы выполненных исследовании по разделу Aves

Места, годы исследований Учеты птиц* Работа с объектами, особи

дневные ночные наземные с воздуха окольцовано колл. пробы

Предгорья хребтов Цыган-Шибэту, Танну-Ола: 1977, 1991 - 550 - 25

310 -

Убсу-Нурская и Тувинская котловины: 1980-1984, 1987-1991,2000-2008 4390 3444 60311 824

213 3040 640

Восточно-Тувинское нагорье: 1981,1986 - 491 844 45

2050 -

Предгорья и горы Западного и Восточного Саян: 1972, 1981, 1982, 1989, 1990-1995,2005 2320 1613 2096 400

122 4040 150

Предгорья Кузнецкого Алатау: 1985,. 1986, 2003,2004-2007 1362 785 12411 206

144 1075 35

Южно-Минусинская и Чулымо-Енисейская котловины: 1985-1997, 1999-2008 3793 10710 22267 637

391 4085 3322

Ачинская, Красноярская и Канская лесостепи: 1987-1991, 1995-2008 2406 9869 44534 450

375 4200 5024

Ангарский бассейн: 1993,1999, 20012007 и Предбайкалье: 1991 977 3920 1916 186

79 3250 435

Енисейская равнина: 1970-1980, 1991, 1997, 1999,2001-2007 594 2762 1721 60

98 3500 1262

Всего 15842 34144 146100** 2833

1422 25550 10868

* д\ • >", *'«. Условны» обошмчания V, '—9 • пунш «twain— IIP ИИМК wfln.ff/WnH

í . - I д .иита «тшюяарям* ршващ

ЛTí? i;« (Jv. í

vfr'í;

"í-"—*'

•v " ' C2 ""

Таблица 2

Основные структурные показатели и объемы выполненных исследований по разделу Mammalia

Места, годы исследований Учеты зверей: а - визуально-инструментальные, часы; б - маршрутные, км Другие показатели

а дневные ночные б наземные с воздуха тропление, км карточки ЗМУ, шт. визуальная диагностика, особей

Убсу-Нурская котловина: 1989;1991 15 150 - 45

- 1100

Предгорья и горы Западного Саяна: 1991-2004 36791 1250 68 750

- 1350 890

Южно-Минусинская и Чулымо-Енисейская котловины: 1991; 1997; 1999-2007 45 2150 498 780

- 3150 2535

Ачинская, Красноярская, Канская лесостепи: 19701974,1991-2008 2074 11890 2114 3412

159 21758 6399 (3600)2

Нижне-Ангарский бассейн и Енисейская равнина: 1991; 2001-2007 828 6440 1265 875

26 11050 2352

Всего 2962 21880 3945 9462

185 38408 12176

Примечание. К разделу Aves: *Учеты: дневные/ночные - визуально-инструментальные, часы; наземные/с воздуха - маршрутные, км; "количество окольцованных птиц дано без повторно отловленных; колл. - коллектированные экземпляры хранятся в зоологическом музее СФУ, пробы - кровь для исследования в РТГА, клоакальные смывы - в ПЦР; пункты проведения работ в режиме биосъемки (их более 100) в данную таблицу не включены. К разделу Mammalia: «Визуальная диагностика» - звери, отмеченные визуально с определением пола или возраста; 1 -данные М.Н. Смирнова, 2 - Н.И. Мальцева.

3.2. Методы, применяемые для изучения миграций птиц

Неоднократно подчеркивалось, что ни одна из применяемых методик для позвоночных, перемещающихся в воздушной среде, не может считаться универсальной [Гаврилов, 1979; Кумари, 1979; Дольник, 1981; Цвелых, 1981; Яблонке-вич, Люлеева, 1981; Москвитин, 1983; Бальчаускас, Жалакявичус, 1987; Зимин и др., 2001; Гаврилов, 2002]. Изучая пролет в пустынях и горах Средней Азии, группа ученых под руководством В.Р. Дольника [1985], опираясь, в том числе, и на зарубежный опыт [Moreau, 1972], пришла к заключению, что птицы летят преимущественно широким фронтом, в ночное время и на значительных высотах.

Изучение миграций птиц проводили на основе ранее разработанного методического комплекса [Савченко, 1991 а], в который по мере технической обеспеченности вносили соответствующие коррективы [Савченко, 2005 а, б]. Он включает 10 основных методик: визуально-инструментальные (дневные) и акустико-оптические (ночные) наблюдения, отлов птиц и прижизненный анализ, коллек-тирование модельных видов, аэровизуальные, автомобильные (лодочные) и пешие маршрутные учеты, подсчет птиц в местах концентрации, регистрацию транзитно летящих стай птиц, а также машинную обработку и анализ данных.

Днем оптические наблюдения проводили с использованием биноклей с 7-20 - кратным увеличением, но, в отличие от методики М.Н. Яблонкевича, Д.Ф. Лю-леевой [1981], их устанавливали не вертикально, а под углами 15-30°, что позволило увеличить площадь обзора (эллипса). Птиц учитывали ежедневно в режиме 120-минутных сеансов (по 30 минут в час каждым методом) с интервалами по 2 ч. Ночные наблюдения проводили в соответствии с достаточно разработанным вариантом «лунного» метода [Большаков, 1985]. Первоначально использовали телескопы с 40-кратным, а в последующем - бинокли с 30-кратным увеличением. Акустический метод применяли синхронно с лунными наблюдениями. Для записи голосов использовали направленные вариомикрофоны типа ECM-HS1.

Визуально-оптические наблюдения сопровождались отловом мигрантов стационарными ловушками или паутинными сетями, маршрутными учетами и регистрацией появления птиц в местах скоплений. Для получения количественных характеристик расчета набора паутинных сетей исходили из уловистости птиц [Савченко, 1991]. При обследовании живых птиц пользовались методическими разработками Н.В. Виноградовой и др. [1976], при взятии проб - правилами лабораторной диагностики гриппа А [Минсельхоз РФ, 2006]. Описание волн пролета делали по кумулятивным кривым [Кейскпайк, 1989]. Дополнительно применяли метод долевого соотношения обилия гнездящихся видов к мигрирующим транзитно. Для расчета гнездящихся птиц использован типологический подход [Равкин Е., Челинцев, 1999; Юдкин, 2005]. Первичный расчет ресурсов гусеобразных был выполнен путем авиаучета модельных видов в период формирования весной зоны «пережидания» [Савченко и др., 1990; Савченко, Емельянов, 1994 и др.].

3.3. Методы, применяемые для изучения миграций млекопитающих

Наряду с традиционными методами, такими как маршрутный учет по следам, прогонный и комбинированный окладно-прогонный, учет на пробных площадках, картирование индивидуальных и групповых участков обитания, авиаучет, анкетирование [Новиков, 1949; Перелешин, 1950; Насимович, 1963; Смирнов, 1964, 1967; Кузякин, 1979; Кельберг и др., 1990; Смирнов, Савченко, 1995; Савченко, 2004], использовали специальные приемы: тропление с регистрацией курсов движения животных [Матюшкин, 1977, 2000; Зайцев, 1996, 2002] и их визуальный стационарный учет. Методики довольно подробно освещены в литературе, ниже приведены лишь некоторые уточнения их применения.

Визуальный стационарный учет мигрнруюгцих копытных. Разграничение на основные половозрастные группы проводили по внешним признакам с помощью бинокля [Смирнов, 1992, 2000]. Широко применяли фотографирование и видеосъемку. Для определения состава копытных в ночное время суток использовали фонарь с узконаправленным излучателем либо приборы ночного видения.

Учет диких копытных животных с применением авиации. За основу были приняты методические указания И.К. Новикова и И.К. Ломанова [1987]. Дополнительно, наряду с визуальным обнаружением животных, вели подсчет следов их жизнедеятельности. Встреченных зверей снимали на видеокамеру и фотографировали. Общий подход определения численности животных по следам сходен с методикой ЗМУ, но включал дополнительные расчетные коэффициенты, учитывающие свежесть следа, протяженность суточного хода животных и соответствие следов числу зверей [Савченко и др., 2001; Савченко, 2004].

Маршрутный учет по следам мигрирующих животных. Впервые в отечественной литературе описан Г.Г. Шубиным, Ю.П. Язаном [1959]. Маршруты закладывали поперек пути мигрирующих зверей. При учетах делали несколько (от 3 до 5) контрольных пересечений миграционной трассы через 1-3 км, что позволяло отслеживать скорость движения животных, варьирование ширины фронта миграции. Многосуточные тропления, как пешие, так и с использованием снегохода, позволившие проследить весь миграционный путь косуль от мест размножения у г. Енисейска (58°28') до мест зимовки на широте сел Шестаково-Ковригино (56°30'), выполнены лично автором в 1991-1994 гг. Для изучения хода животных в бесснежный период на постоянных тропах делали площадки из песка и глины.

Перемещения представителей отряда Chiroptera регистрировали акустико-оптическими методами при проведении ночных сеансов за миграциями птиц, отмечали также летучих мышей, отлавливаемых в паутинные сети. Проанализированы результаты кольцевания рукокрылых (3 тыс. особей), полученные другими исследователями [Хританков, Оводов, 2001; Ефанова, 2004].

3.4. Машинная и статистическая обработки данных

Обработку результатов наблюдений проводили на персональных компьютерах (ПК) типа Pentium - IV по разработанным нами программам «Мооп», «Bird night», «Bird day», «Labs» и «Ring». Алгоритм содержит как применяемые ранее формулы [Rense, 1950; Stronberg, 1961; Batschelet, 1965; Wolf, 1967], так и расчеты, предложенные нами (см. алгоритм).

Алгоритм расчета основных показателей при оптических наблюдениях

Дневные оптические наблюдения | Лунный метод

Расчет среднего размера группы (х) i 2¿' + ¡ гДе х ~ сРеДн1™ размер группы, w — угол наклона бинокля с го-

x = xsinw ———J—, ризонтальной поверхностью, V — угол между осью тела птицы ' s и вертикальном линиеи шкалы бинокля

Расчет высоты полета птиц (Н)

„ E,-L-únW

И --,

F-d

где Н- высота полета, м; ¿^-расстояние от Земли до Луны (384000 км); L - размер птицы (длина тела или размах крыльев); F - отношение видимого размера силуэта к диаметру кратера «Платон»; d - диаметр кратера «Платон» (90 км); Ж-угол возвышения луны над горизонтом

Расчет плотности пролета (М)

где М - плотность пролета, N - число одновременно учтенных особей, L¡ - щи-м _ д, рина стандартной полосы, в которой производился визуальный учет птиц, L; -

Li расстояние между касательными к эллипсу, параллельными курсу птицы в поле зрения бинокля, или ширина учетной полосы на отмеченной высоте ¿2 = -Ja2 ■ cos 2 А + 62 • sin 2 А , где а - длина малой оси эллипса, 6 - длина большой оси эллипса, А - направление полета птицы (А0). Величины а и Ь связаны между собой соотношением:

Ь = ——, где w-угол наклона бинокля, а - вычисляется по формуле: а = 0,11-S -0,2

sin W

Н = и>, где 5 - расстояние от наблюдателя до птицы, V/ - угол наклона бинокля;

5 = 1330 -, п

где х - средний размер птицы в м, п - число делений на шкале линейке, 1330 - коэффициент пропорциональности

Показатели илотиости пролета птиц, интенсивности хода млекопитающих по аналогии с циклом работ «Азия» [Дольник, 1982] рассчитывали на стандартную полосу: особей/км-ч. Получаемые результаты отображаются в форме таблиц и гистограмм, сопровождаемых статистическими величинами. Классификация вариантов по составу мигрантов сделана на основе компьютерного анализа полученных данных. Вариантом миграционного потока считали усредненные по сезонам и годам данные по ключевым участкам области миграции по аналогии с оценкой населения птиц [Равкин Е. и др., 2001; Равкин Е., 2004 и др.].

Для сравнения видового состава использовали индексы Чекановского-Серенсона и Шеннона-Уивера [Уиттекер, 1980; Песенко, 1982], для статистических сравнений - пакет программ Statistika 7.0. В тех случаях, когда числовые показатели не соответствовали закону нормального распределения, применяли непараметрические ранговые критерии Крускала-Уоллиса, коэффициент Спир-мена (rs) (для парных сравнений), а также критерии знаков z или %2 Пирсона. Для сравнения признаков, выраженных в долях и процентах, использовали критерий Фишера с предварительным фи-преобразованием исходных значений [Ивантер, Коросов, 1992]. Система расчета вероятных ошибок при проведении авиаучетов взята нами из работы И.Ф. Кузьмина и др. [1984].

3.5. Понятия и методологические особенности Термин пермеантность был предложен Шелфордом [1919] для обозначения высокоподвижных животных, в последующем он использовался Ю. Одумом [1975], но без уточнения характера перемещений. К пермеантам мы относим животных, совершающих как миграции («determined-distance migration»), так и регулярные кочевки («nomadic migration»). В широком смысле, и чаще по отношению к млекопитающим, миграциями называют любые перемещения животных с подразделением их на периодические и непериодические [Реймерс, 1990]. Мы, как и другие исследователи [Дольник, 1975; Э. Гаврилов, 1979; Паевский, 1985; Моск-витин, 2001; В. Гаврилов, 2002], считаем, что миграции, несмотря на внешнее их сходство с другими формами перемещения, обладают рядом принципиальных особенностей: строгой приуроченностью к определенным сезонам, ежегодной повторяемостью, направленностью и др.

Решение этих задач в отличие от других форм перемещения, безусловно, требует особых физиологических и поведенческих адаптаций. Миграционное состояние, а точнее, его отдельные элементы проявляются у представителей различных классов позвоночных [Дольник, 1975; Д. Клаудсли-Томпсон,1982], что свидетельствует об ограниченности возможных решений на базе сходства задач. Миграционное состояние наиболее полно изучено у перелетных птиц [Дольник, 1975; Ильичев и др., 1982; Чернецов, 2003, 2008], поэтому их мы рассматриваем не только как самостоятельный субъект изучения, но и в качестве методологического объекта исследования миграций в целом.

Глава 4. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И ОСОБЕННОСТИ МИГРАЦИЙ НАЗЕМНЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ 4.1. Видовой состав, сроки, межгодовая и сезонная динамика миграций

Птицы. Отмечено пребывание 382 видов птиц, более 90 % из них являются пермеантами. На юге региона начало пролета весной связано с перемещениями Eremophila alpestris brandti и приходится на конец февраля, но волны миграций

(v. mg) формируются лишь с 17-18-й pt (рис. 2 А). В котловинах АСГС они образуются при абсолютном доминировании Alauda arvensis alticola, A. a. dulcivox и Calcarius lapponicus\ в Чулымо-Енисейской котловине и на широте г. Красноярска - A. a. dulcivox, Turdus pilaris, Т. atrogularis, Acanthis f. flammea, A. horne-manni, Fringilla c, coelebs, F. montifringilla, Corvus monedula, а в последнее время и Corvus frugilegus.

18 21 24 27 30 ЭЭ 36 39 42 43 43 31 54 37

Пснтйда

1600 1400 1200 i 1000

i 800 %

S 600

400 200 0

Box « W>ISI<P PK*

О Main Ш MtwttSE

::ii..........*

12345371234537

Волны пролета

. 2. Межгодовая динамика плотности (А) и основные волны (В) дневного пролета птиц в местах концентраций на территории Центральной Сибири в 1980-2007 гг.

Высокая интенсивность (930 особей/кмч) в 7-ю завершающую волну весеннего пролета (рис. 2 В), кроме стрижей, на степных водоемах связана с перемещениями трясогузок (М flava Ъеета, M. citreola werae), овсянок (Е. aureola), ули-тов (T. totanus ussuriensis, T. stagnatilis) и некоторых видов уток (Aythya ferina, А. clypeata, A. querquedula), но основную массу составляют скворцы, которые с вылетом молодых уже образуют крупные скопления на ключевых миграционных участках.

С июля (38-я pt) пролетом северных видов куликов (Philomachus pugnax, Calidris ferruginea, ad) начинается летне-осенний цикл миграции. Резкое повышение плотностей пролета (до 1156 особей/км-ч) в 44-ю пентаду (2-я v. mg) объясняется подлетом Riparia diluía (а в Минусинской котловине и Hirundo rustica), M. flava beema, M. citreola werae (ad и juv), Tringa glareola, T. ochropus (ad и juv), Calidris temminckii (ad), C. subminuta (ad). Продолжается пролет стрижей, заметно активизируются утки, чайки. В подтаежных лесах летят мухоловковые (М striata neumanni, F. parva albicilla), славковые {S. с. curruca, Ph. collybitá), дроздовые (Ph. phoenicurus, Luscinia calliope), начинаются кочевки синиц.

Увеличение обилия птиц в 5-ю волну пролета (53-55-я pt) обусловлено перемещениями воробьиных и утиных. В первую очередь, С. lapponicus, A. arvensis, Calandrella cinerea longipennis, Anthus spinoletta blakistoni (южнее Западного Сая-на) и A. t. trivialis, Tarsiger eyanurus, F. с. coelebs, F. montifringilla, E. citrinella, Parus a. ater (севернее). В котловинах АСГС пролетом гусей (A. f. rossicus) и лебедей (С. bewickii) миграция завершается в октябре (6-7 v. mg), но на широте г. Красноярска интенсивность перемещений, в основном за счет подвижек дроздов, чечеток, свиристелей и ворон, сохраняется высокой еще в течение 2-3 недель.

Таким образом, весенняя миграция птиц водно-болотного комплекса занимает 70-75 дней, а осенняя - 105-110, для всех остальных - изменяется в пределах

В работе принята сквозная нумерация пентад (pentades) по Р. Berthold [1973]. 14

ошибки, составляя в среднем 113,0±7,5 дней. Межгодовая динамика плотности при постоянстве сроков прохождения волн пролета может варьировать существенно, что, в основном, определяется обилием фоновых видов. Так, по результатам отловов, доля от максимальной снижалась у R. diluía до 54,6 %, у М. с. citreola и М. с. werae - 17,4 %, Ph. pugnax - 27,9 %; С. temminckii - до 20,0 %.

Млекопитающие. Отмечено пребывание 119 видов млекопитающих [Мал-ков, Савченко, 2003], на долю пермеантов приходится 13,0 %, что почти в 7 раз меньше в сравнении с птицами. Весенняя миграция копытных происходит в апреле-начале мая, но в некоторых районах перемещения к летним стациям начинаются уже в марте и продолжаются до конца мая. Судя по нашим наблюдениям и опубликованным данным [Соловьев, 1921, Слудский и др., 1984; Байдавлетов, 1988, 1989, 1999а; Смирнов, 1990, 2000, 2006 и др.], очередность начала их движения весной следующая: Rangifer tarandus valentinae, A. alces, Cervus e. sibiricus, Capreolus р. pygargus. Начало хода варьирует: в горах крайние даты движения косуль могут различаться на 31 день [Смирнов, 2000], на равнинной территории в подтаежных лесах, по нашим данным, - на 19 дней. Миграции в котловинах АСГС начинаются раньше, чем в горах и на равнине Обь-Енисейского междуречья.

Начало осеннего хода мигрирующих косуль изменяется незначительно и приурочено в горных районах к началу-середине сентября, в равнинных - к концу сентября-началу октября. Миграция из северной части ареала начинается после отхода местных животных. В подтаежных лесах левобережья Енисея лоси покидают летние участки обитания не через месяц, после выпадения снега, как это отмечается в Скандинавии [Sweanor, 1987] и на севере Красноярского края, а до его появления, т.е. местные звери, как и у косуль, в основном уходят раньше. Мигрирующим млекопитающим присущ пульсирующий характер направленных передвижений (рис. 3). При многолетних наблюдениях в таких группировках четко выделяется чередование периодов повышенной и низкой интенсивностей хода

40 SS 30

ё 20 о Ч

10

о

15 20 25 30 4 9 14 19 24 29 4 9 14 Октябрь Ноябрь Декабрь

Рис. 3. Межгодовая динамика мигрирующих Capreolus pygargus Pall, в подтаежной зоне Центральной Сибири в период 1980-2000 гг.: 1992, 1993 гг. - типичная картина хода; 1995, 1997 гг. - атипичная

зверей (до 6 v. mg), совпадающих по срокам. Отклонения, как правило, связаны с резкими изменениями выпадения осадков и формирования снежного покрова.

В группировках с преобладанием оседлых животных движение по годам спонтанно с образованием 1-2 v. mg. Начало хода маралов в целом менее синхронизировано с продолжительностью светлого времени суток и проявляется в качестве реакции на ультимативные факторы среды. Четкой периодичности у представителей отряда Carnivora нами не выявлено, некоторое увеличение их

1 ti— □ 1989 Ш1992 П1993 | □ 1997 а 1996 а 1995 |

.ZJ к ш А

.IJ 1 1 Ш1 к

~ II II 1 If лЖ ж ш ш

обилия происходит в дни массовой миграции копытных, однако не меньшее значение имеет и успешность добычи.

4.2. Направленность перемещений и территориальные связи

По аналогии с австралийскими исследователями [Мнйоп е! а!., 2006], информация о местах кольцевания и встречах птиц в настоящей работе представлена в виде вектограмм. На схеме А (рис. 4) изображены сведения о всех возвратах колец, кроме находок представителей подсемейств Апайпае, АуШутае, по которым эти данные вынесены в отдельные карты (рис. 4 В). Анализ курсов летящих

С

1 авгуета-15 сентября Н - 0-3399 м А - 176° R - 0,46

£ - 197592 особей/км М - 896,6 особей/км ■ ч Мах - 19151 особей/км в интервале 256-265°

D

1 августа-10 октября Н - 200-6560 и А -217° R-0,15

Z - 299587 особей/км М - 438,0 особей/км • ч Мах - 20460 особей/км в интервале 136-145°

Рис. 4. Направленность перемещений и территориальные связи птиц Центральной Сибири по результатам кольцевания: А - все виды, кроме утиных; В - Anaspenelope L.; по данным ночных наблюдений (реконструкция по полному лунному циклу за 3 года, все виды; С - на широте 57°09'; D - на широте 51 °20'): Н - диапазон высот; А - средний азимут; X - суммарная плотность, М - средняя плотность пролета; R - коэффициент направленности (от 0 до 1)

птиц сделан также по результатам ночных наблюдений в 121 пункте Центральной Сибири. От бассейна Сыма до 55° с.ш. осенью выделяются два основных сезонных направления - ЮЗ (230-260°) и ЮВ (120-150°), в АСГС они дополняются Ю (160-195°) и СЗ (310-330°) (рис. 4 С, D). Направления весенней миграции в генеральном плане противоположны осенним. Среднемноголетние показатели направленности пролета по выделам имеют довольно близкие значения. Так, на протяжении 8-летнего цикла работ в Тувинской котловине они варьировали в пределах 40,4-48,9 % (ЮЗ) и 24,7-39,3 % (ЮВ) при Р < 0,001. Изменения плотно-

стей по секторам происходят по датам и высотам (г = 0,38-0,950), обычно направленность перемещений увеличивается с высотой (Р < 0,01) и в дни транзитного пролета.

Ориентация сезонных перемещений млекопитающих определяется градиентом элементов среды, в первую очередь таких, как высота снежного покрова. В Енисейско-Обской и Енисейско-Ангарской областях миграций передвижения носят зональный характер, в Чулымо-Енисейской - провинциальный, в Алтае-Саянской - интразональный и высотно-поясной. Движения косуль, лосей и лесного северного оленя, относящихся к мигрирующим группировкам, в активную фазу миграции имеют четкую пространственную ориентацию (Я = 0,42-0,94), следовательно, они способны к экстраполяции в выборе направления движения. Усиление воздействия внешних стимулов ведет к увеличению интенсивности хода и направленности перемещений лишь в период миграционной активности. Не исключено, что направленность перемещений млекопитающих, как и птиц, зависит от степени стимуляции физиологических процессов и механизмов внутренней секреции, вызывающих особое миграционное состояние. В то же время сами процессы, лежащие в основе ориентационного поведения мигрантов, могут быть совершенно различными [Ет1еп, 1975].

4.3. Основные области зимовок

Для определения мест зимовок птиц Центральной Сибири и их типизации из 382 видов отобрано 266 видов и форм, составляющих основу миграционных потоков. Особое место занимали политипические виды, имеющие пространственно разобщенные места зимовок.

На основе встреч и анализа границ ареалов зимовок видов/подвидов птиц выделены 15 областей и 24 подобласти зимовок (рис. 5), охватывающих Европу (17 видов или 6,4 %), Африку (44 вида - 16,5 %), Азию (234 видов - 88,0 %), Австралию и Океанию (30 видов -11,2 %).

Рис. 5. Дендрограмма сходства и различий областей и подобластей (дробная нумерация)

зимовок птиц Центральной Сибири: 1 - Балтийско-североморская; 2 - Черноморско-

средиземноморская; 3 - Аравийско-месопогамская; 4 — Центрально-африканская; 5 - Южно-африканская; 6 - Среднеазиатская; 7 - Арабо-пакистано-индийская; 8 - Сибирско-централыю-азиатская; 9 - Ассамская; 10 - Мань-чжурско-корейско-японская; 11 - Китайская; 12 - Индокитайская; ] 3 - Филиппино-малакко-ивдонезийская; 14 - Австрало-арнемленская; 15 - Австрало-мурейско-уэльская

Западно-азиатские зимовки для птиц Центральной Сибири являются приоритетными; так, только в Арабо-пакистано-индийской области (7) встречается 131 вид/подвид или 49,2 % от общего числа рассматриваемой группы, на восточных зимовках их доля по отдельным областям не превышает 18,4 % (рис. 6). Несмотря на суровые погодные условия, сравнительно много птиц зимует в Сибир-

ЕиО&аг. йЯятси

ни -—^ ■

—^^-т

•д м «д м и

Ьпкэде Оямпсе

ско-центрально-азиатской области (8) - 101 форма, или 38,0 ' гим уступает основной области зимовок.

что лишь немно-

□ Голарктический

□ Широк ораспространенный 0 Транслалеарктический

Е Сибирский Ш Арктический И Китайский Ш Европейский

□ Монгольский

^ iщ11 J../B.

Ив_

7 8 Э 10 11 12 13 14 15 Области зимовок

Рис. 6. Распределение фаунистического состава птиц Центральной Сибири по областям зимовок; лепестковая диаграмма - по подобластям Арабо-пакистано-индийской области

По нашим исследованиям и с привлечением литературных источников [Ефанова, 2004; Матюшкин, Ильяшенко и др., 2002; Прокофьев, 1992; Смирнов, 2000, 2002, 2006; Собанский, 1972, 1992, 2002; Соколов, Машуков, 2005; Хри-танков, 2004 и др.] проанализировано размещение и границы более 80 зимовок млекопитающих. Они, как правило, локализованы районами выделяемых пространственных группировок и укладываются в общую схему миграционных участков.

4.4. Миграционные пути и их протяженность

В настоящее время большинство ученых, в том числе и автор настоящей работы, склоняются к точке зрения, которую можно назвать «синтетической»: пролет птиц идет широким фронтом, но внутри него образуются участки с повышенной концентрацией - миграционные пути (трассы), формирующие при слиянии миграционные коридоры [Грищенко, 1994]. Ф. Белроуз [Bellrose, 1968] предложил различать пролетные пути нескольких уровней.

Континентальные трассы миграций (рис. 7 А) выделены нами с использованием всего массива данных, приведенных в разделе 3.1; региональные (рис. 7 В) - на основе схемы А.С. Мартынова, В.Г. Кузнецова [1995], дополненной с учетом последних сведений, включая спутниковое слежение [Мельников, 1999; Фе-фелов и др., 1999; Рябцев, 2000; Gavrilov, 2004; Veen et al., 2005; Bobek, 2003; Ka-рякин и др., 2005; Романов, 2006].

По разным оценкам в Азии различают от 5 до 8 и более пролетных путей [Fisher, Peterson, 1964; McClure, 1974; Карри-Линдал, 1984 и др.]. Мы считаем, что через Центральную Сибирь проходят два основных континентальных пути миграций - Восточноазиатско-африканский (17,3 тыс. км) и Западноазиатско-австралазийский (15,8 тыс. км). Это не означает, что там высока численность всех видов птиц; некоторые из них летят только широким фронтом, а индивидуальный отрезок их пути может быть значительно короче.

Протяженность миграций млекопитающих, за исключением, вероятно, одного вида отряда Chiroptera (Vespertilio murinus), не превышает 390 км. В среднем же она значительно меньше. Так, у косуль Кузнецкого Алатау и левобережной

части Минусинской котловины она составляет 57,0±3,5 км (Cv = 24,9), отрогов Восточного Саяна и правобережной части Минусинской котловины - 148,9±7,1 км (Cv = 24,7), Чулымо-Енисейской котловины - 133,1±13,4 км (Cv = 36,2), гор Западного Саяна - 127,1±3,0 км (Cv = 7,4); у лосей и маралов АСГС - 30,1±5,4 км (Cv = 80,8). Наибольшей протяженностью отличаются миграционные пути лосей Обь-Енисейского междуречья - 217,9±24,8 км (Cv = 39,5). Тропления с использованием снегоходов таких специализированных хищников, как Canis lupus, показали, что территориальные звери не выходят за пределы участков обитания, более протяженные переходы свойственны молодым животным, что отмечалось и другими исследователями [Бибиков и др., 1985; Смирнов, 2002].

Рис. 7. Континентальные (А) и региональные (В) пути миграций птиц Центральной Сибири. На карте (А) пунктиром слева направо обозначены предполагаемые участки путей пролета Ph. b. borealis Bias., С. acuminata (Horsf.) и Oe. oenanthe (L.)

Наибольшее число видовых ареалов Внутренней Азии по долготе перекрывается в интервале 95-110° в.д. [Камелин, Губанов, 1993]. Фактически продолжающийся в южном направлении указанный долготный коридор, лишь смещающийся к 89-90° в.д., условно делит зимовки птиц Центральной Сибири на западные и восточные. Анализ видового состава мигрирующих животных, областей зимовок и прохождения миграционных путей показал, что увеличение биоразнообразия региона определяется не только его положением в центре Азиатского материка, историческими процессами трансформации ландшафтов в четвертичный период, но и аллохиемией - пространственной сегрегацией зимовочных областей экологических популяций видов, приводящей их к эволюционной дивергенции. Именно разобщенность миграционных путей и областей зимовок животных Центральной Сибири позволяет целому ряду форм сохранять свою инвариантность несмотря на присутствие значительного числа территориально подвижных особей.

4.5. Интенсивность перемещений наземных позвоночных и фронт миграции Птицы. В направлении от межгорных котловин АСГС к таежным междуречьям интенсивность дневной миграции птиц снижается (- 3,2 крат), а ночной, напротив, нарастает (+ 1,6). Вариабельность дневного пролета наиболее резко проявляется в межгорных опустыненных и степных котловинах, меньше - в горно-таежных и равнинных лесах. Данные, характеризующие ночной пролет, показывают, что он проходит широким фронтом, по крайней мере, без заметного градиента плотности на миграционных участках, а севернее Чулымо-Енисейской котловины - и в пределах областей миграций (Су= 25,1-30,2, табл. 3).

Таблица 3

Плотностпые показатели дневного и ночного осеннего пролета птиц па территории Центральной Сибири

Область миграций, миграционный участок Дневная миграция Ночная миграция

D (ш±п) td(P) СУ D (ш±п) td(P) с»

Алтае-Саянская (А1): U(l), Tuv(3)* 679,9± 171,4 п= 16 Tuv-M Р>0,05 100,8 663,6±64,1 п= 11 Tuv-M Р<0,001 32,1

М(6) 604,6± 125,3 п = 24 S-M Р<0,01 101,5 420,5±28,0 п = 20 S-M Р>0,05 29,8

S(5), Ab(7) 223,5±55,8 п = 4 49,9 495,6±40,7 п = 8 23,2

Чулымо-Енисейская (ChE) 329,9±40,2 п = 32 ChE-S Р>0,05 68,9 883,6±53,6 п = 51 ChE-S Р<0,001 43,3

Енисейско-Обская (ЕО) 212,6±28,3 п= 13 EO-ChE Р<0,05 48,0 1083,3±73,1 п = 20 EO-ChE Р<0,05 30,2

Енисейско-Ангарская (ЕА): Ang(15), Irk(16) 395,8±114,1 п = 7 EA-ChE Р>0,05 76,3 1009,3±69,0 п = 11 EA-ChE Р>0,05 22,7

Примечание. О - средняя плотность пролета, особей/км-ч; Су - коэффициент вариации; обозначения областей миграций и миграционных участков см. на рис. 13.

Установленный факт широкого фронта ночного пролета, по аналогии с Западной Азией [Большаков, 1997; Виноградова, 1987], позволил нам рассчитать численность птиц, летящих в августе-сентябре через фронт миграции в 1355 км (от 50° до 66° с.ш.). Она составила 406,9 млн особей, из них в З-ЮЗ направлении пролетает 212,8; в В-ЮВ - 142,0 и -Ю - 52,1 млн. Если учесть, что весной по фронту от Каспийского моря до восточной оконечности Иссык-Куля (2200 км) пролетает 731 млн птиц [Дольник, Большаков, 1985], то доля центрально- и восточно-сибирских птиц в этом потоке составит не менее 18-19 %.

Анализ большого фактического материала с использованием ландшафтных карт показал, что для К-стратегов более характерно консервативное перемещение по определенным трассам даже при изменении экологических условий. Преимущественно широким фронтом с образованием повышенных концентраций лишь на отдельных отрезках миграционного пути, чаще формируемых орографическими элементами ландшафта, перемещаются r-стратеги. Фактически все ранее установленные эмпирическим путем' места высокой концентрации воробьиных птиц в АСГС представляют собой предгорные «воронкообразные» участки со сходящимися направляющими линиями: долина р. Абакана (Хакасия), Сама-галтайский перевал (Тува) и др. Для водоплавающих и околоводных птиц в аридных условиях эту роль играют отдельные водоемы или их цепи, совпадающие с сезонным направлением миграции.

Млекопитающие. В горах Центральной Сибири маралы, лоси, северные олени нередко используют для передвижения общие тропы [Смирнов, 2006], проходящие вдоль водотоков и через перевалы, но кумулятивного эффекта, такого как у птиц, очевидно, в силу дисперсии и невысокой численности животных не происходит. Максимальные показатели плотности хода С. pygargus отмечены в Алтае-Саянской области миграций. У косуль хутинской территориальной группировки весной они составили 11,1±1,39 особи/км-ч при фронте миграции (f. mg) в I км [Смирнов, 2000]. В других частях региона, по нашим данным, интенсивность перемещений значительно ниже; например, в подтайге и Красноярской лесостепи в 1990-1997 гг. она была в среднем 1,36±0,15 особи/км-ч (Cv= 27,3; f. mg - 1,1-1,2 км); в подтаежных лесах правобережья Енисея в 2000-2003 гг. -1,1±0,08, повышаясь лишь в дни пиковой активности - 3,3±0,12 (f. mg - 10,2 км).

Сравнительно высокая плотность хода лосей в 90-е годы XX в. отмечалась нами в междуречье Оби и Енисея. В верховьях р. Кеми в среднем она составляла 0,04-0,08; на р. Мендель (устье Тельпока) - 0,65; в верховьях Малой Кети - 0,2 особи/км-ч (при f. mg 10 км). По правым притокам Кети зверей проходило меньше (0,01 особи/км-ч.), но фронт миграции достигал 30-40 км. В 1999 г., несмотря на сокращение обилия лосей, в бассейне р. Ивашковой плотность хода оставалась высокой (0,5), в то время как в междуречье Менделя и Кети она не превышала 0,002 особи/км-ч. Судя по результатам отловов паутинными сетями [Ва-сеньков и др., 2008; наши данные] и наблюдениям на фоне диска луны, перелеты представителей отряда Chiroptera в регионе не носят массового характера и локализованы чаще местами их охоты.

Фронт миграции С. р. pygargus варьирует от 0,8 в подтаежных лесах до 65 км - в степи и лесостепи (рис. 8). В горах, как правило, равномерно, без образования концентрированных русел передвигаются лоси, маралы, лесные северные олени, но в условиях таежного междуречья Оби и Енисея фронт миграции А. а.

alces и Rangifer tarandus valentinae нередко ограничивается несколькими километрами. Такие различия, прежде всего, связаны с большей мозаичностью условий обитания в горах и, как следствие, меньшей протяженностью самих переходов. Нами выявлена обратная корреляция (rs = - 0,83, р < 0,001 ) между шириной фронта и протяженностью путей миграций и прямая (rs = 0,91, р < 0,001) -между шириной фронта и численностью.

Сопряженность фронта миграции и обилия животных свойственна всем рассматриваемым модельным видам, исключением являются миграции косули в условиях гор. В отношении копытных данная зависимость отражает экологическую систему трофических адаптаций [Смирнов, 1994, 2006], которая поддер-

Рис. 8. Места зимовок и основные направления миграций

Capreolus pygargus Pall, в условиях гор Центральной Сибири

живается и в миграционный период. Для косули фронт миграции в горах, вероятно, более жестко лимитируется условиями рельефа.

Таким образом, рассредоточенность в начале пути и концентрация по мере продвижения к областям зимовок - явление, свойственное не только птицам [Сушкин, 1908; Meinertzhagen, 1954; Oelke, 1967; Гаврилов, 1979], но и млекопитающим. Фронт миграции представителей обоих классов наземных позвоночных определяется экологической специализацией, реакцией на отдельные элементы ландшафта, удаленностью мест размножения от зимовок относительно точки наблюдений и численностью животных.

4.6. Постоянство путей миграций и верность району размножения

Во время миграций животные придерживаются, как правило, и постоянных путей движения [Могеаи, 1969; Ely et al, 1977; Гаврилов, 1979; Oring, Lank, 1984; Данилкин и др., 1993; Cantos, Tellería, 1994; Merom et al., 2000]. Однако по мнению Н.С. Чернецова [2008], сделавшего тщательный анализ многолетних данных отлова птиц в разных районах, роль прошлогоднего опыта (особенно у воробьиных) в выборе конкретного места остановки даже у взрослых особей, мигрирующих не впервые, «пренебрежимо мала». Исключение составляют водоплавающие и кулики, совершающие перелет в условиях ограниченности удобных для остановок мест. В целом это утверждение согласуется с нашими данными по результатам мечения и повторного (> 3 тыс. особей) отлова птиц.

Наибольшее число находок (С. temminckii, С. subminuta, R. diluía, М. с. werae и др.) приходится на оз. Хадын - единственное крупное озеро Тувинской котловины с оптимальными ремизными и трофическими условиями, расположенное на основном пути пролета птиц. Постоянством отличаются места предотлетных скоплений, а для r-стратегов, очевидно, и узкие участки, связанные с преодолением экологических барьеров. Так, верность птиц Центральной Сибири миграционному пути, проходящему через Чокпакский перевал в Западном Тянь-Шане, доказана у таких видов/подвидов, как Н. г. rustica, R. diluía, R. riparia, S. v. polta-ratskyi и С. monedula (всего 82 находки). Данные кольцевания включают временной ряд от 13 (С. monedula) до 25 лет (R. diluía, R. riparia). Характерна, как правило, и временная константа пролета: средняя дата отлова на Чокпакском перевале R. diluía, R. riparia, гнездящихся в бассейне Енисея, составляет 14.09 (а = 5,4, п = 26), С. monedula - 24.10 (а = 3,9, п = 23).

В местах наблюдений, где не произошло коренного изменения условий обитания копытных, основные миграционные пути остаются неизменными на протяжении 30-40 лет, т.е. фактически с даты наблюдения по настоящее время. При сокращении обилия животных происходит исчезновение чаще периферийных путей переходов. По результатам мечения [Хританков и др., 2001; Ефанова, 2004], постоянством зимовок отличаются и некоторые представители отряда Chiroptera. Более 18 % повторной регистрации меченых особей приходится на Myoíis brandíi.

4.7. Суточная ритмика

Птицы. На территории Центральной Сибири из 266 видов, регулярно отмечаемых на миграционных участках, 80-86 % летят в ночное время, что существенно не отличается от данных, полученных в Средней Азии [Булюк, 1984; Ша-мурадов, 1986]. Ритмика дневного пролета, как и в целом по Срединному регио-

ну [Юрлов, 1977; Гаврилов, 1979; Янушевич, 1978 и др.], определяется составом мигрантов, их индивидуальной суточной активностью и точкой наблюдения относительно мест «старта» и «финиша». Ночная миграция в 82 % случаев начиналась в конце первого часа после захода солнца и шла до последнего часа ночи, прекращаясь перед восходом солнца. Плотность перемещений непосредственно перед рассветом в среднем для всех пунктов составляла 26,5±4,8 % от максимальной за ночь. Эти данные позволяют считать, что в Центральной Сибири, как и на территории Средней Азии и Казахстана, не более 1/3 птиц используют для миграции всю ночь [Большаков, 1981]. В случае равномерного предстартового распределения птиц плотность пролета достигает максимума в начале ночи, а затем снижается. Другие формы ритмики указывают на агрегированность распределения.

Млекопитающие. В обычные сезоны года не связанная с миграцией суточная активность крупных млекопитающих при всей ее полифазности чаще приходится на сумеречные или даже ночные часы, хотя в определенные периоды (например, хищные при выкармливании молодых, копытные после дождя) они могут наблюдаться и в дневное время [Гептнер, 1967; Соколов, 1979; Смирнов, 2002]. Анализ суточной ритмики на многолетнем материале показал, что в мигрирующих субпопуляциях происходит изменение локомоторной активности. Весной косули, лоси, лесные северные олени идут в среднем с одинаковой частотой в течение суток. Отсутствие заметного передвижения приходится лишь на четыре ночных часа (рис. 9). Долевое распределение числа прошедших групп, по нашим данным, зависит от местоположения пункта наблюдений относительно мест «старта» и «финиша» мигрирующих животных, следовательно, они способны к экстраполяции в определении протяженности маршрута (табл. 4).

Весной в местах старта доля косуль, перемещающихся в ночные часы, не превышала 21 %, тогда как осенью она составляла для равнинной территории 40-65 %, что, на наш взгляд, связано с возрастающим охотничьим преследованием животных и, в первую очередь, с использованием транспортных средств, поскольку на Алтае [Собанский, 1987, 1992] и в Западном Саяне [Соколов, 1979; Смирнов, 2000] значительная часть косуль продолжает идти в светлое время суток. В целом, более напряженно и в короткие сроки весенняя миграция проходит у всех групп рассматриваемых животных. В последнее время в серии экспериментальных работ [Бгес1епк8еп й а1., 2004; 13геп1 е1 а1., 2005 и др.] показано, что именно в этот сезон перелеты птиц находятся под действием отбора на экономию времени. Не исключено, что и у млекопитающих повышенная миграционная активность в отличное от обычной ритмики временя суток является результатом оптимизации использования бюджета времени.

Воя I wimKer pi л

Mean СЗ WeaniSE I Mean*SD

1 3 5 T 9 11 13 <3 IT 1» 21 23

Рис. 9. Суточная ритмика миграции Capreolus pygargus Pali, в точке «старта» (2002-2007 гг.)

Таблица 4

Долевое (%) распределение групп мигрантов (Capreoluspygargus Pall.) весной в зависимости от их «финиша» и «старта»

Часы, периоды 17-21 ч. I (вечер) 22-4 ч. 11 (ночь) 5-11 ч. III (утро) 12-16ч. IV (поддень) td(P)

В местах старта 43,6±4,68 26,4* 21,3±1,66 19,1 15,5±2,64 41,6 19,6±5,92 74,1 I; II; III Р<0,01 IV Р > 0,05

Р < 0,01 Р > 0,05

В местах финиша 15,9±1,7 25,9 5,6±1,46 63,4 59,4±3,3 13,6 19,1±0,98 12,6

Р < 0,01 Р< 0,01

* Коэффициент вариации.

4.8. Высота пролета птиц

Общий анализ распределения частот средних значений высоты пролета по 94 точкам показал, что более чем в половине пунктов наблюдений (63,2 %) птицы летели на высоте до 100 м в светлое время суток и в 88,9 % случаев на высотах, превышающих 250 м, в ночные часы (рис. 10 А). Корреляционный анализ зависимости высоты миграции над поверхностью земли от абсолютной высоты местности выявил крайне слабую сопряженность этих величин в ночное время (рис. 10 В) и её отсутствие в дневные часы. Весной в Убсу-Нурской котловине отмечены наименьшие средние высоты миграций как в дневное (57,2±9,0 м), так и ночное время (365,5±78,3 м). Осенью пролет проходил там выше, чем весной (Р <0,001).

>251 201-250 151-200 101-150 51-100 0-51

а

К

1 , ■ Ночь □День

-1-

50

100

1IH I 1IH

[ 14*1 | 120« j 19«

•(.VnV

ги w и

*М 1*М 1Ж 1.(1 1IM 1«И IBM

Высота полога (лиц, м

Рис. 10. Распределение частот средних значений высоты пролета птиц и корреляционная зависимость высоты ночного пролета птиц от абсолютной высоты местности на территории Центральной Сибири. По ординате: А и В - высота полета птиц, м; по абсциссе: А - доля, %; В — абсолютная высота местности, м

В Центрально-Тувинской и Южно-Минусинской котловинах высота дневной миграции (54,9 и 85,4 м) за счет варьирования значений статистически не различалась (Р > 0,05), но ночная миграция шла в более верхних слоях воздуха, чем в Убсу-Нурской котловине (816,6±28,3 и 1188,6±220,2 м). В Чулымо-Енисейской котловине средняя высота дневного пролета составляла 98,9±13,8 м, ночного - 614,6±58,9 м; над равнинными участками южной и средней тайги -173,5±28,5 м и 447,7±68,5 м соответственно, снижаясь на территории Ангаро-Черемховской равнины до 98,0±18,2 м (Р < 0,05) в дневные часы и достоверно не изменяясь (405,1±56,2 м при Р > 0,05) в ночное время.

При усреднении полученных значений предгорные районы характеризуются большей встречаемостью нестандартных ритмов изменения высоты миграции в отдельные ночи. Набранная птицами высота при пересечении Саянских хребтов в осенний период при попутно-боковых ветрах, как правило, поддерживается во время пролета над Центрально-Тувинской и Убсу-Нурской котловинами, что указывает на транзитный характер пролета значительной их части.

4.9. Природные и искусственные преграды на путях миграций В главе, как и в ранее опубликованных нами работах [Савченко и др., 2002, 2004; Савченко, Мальцев, 2000, 2002], рассматриваются преграды природного и антропогенного происхождения. Среди первых выделяются горные образования Саян и пустынные нагорные области Внутренней Азии, как соседствующие, так и лежащие на пути дальних мигрантов, среди вторых - масштабные водохранилища р. Енисея, перерезавшие некогда традиционные пути миграций ряда видов наземных позвоночных.

Птицы. Из 245 видов авифауны Саянской горной системы 169 совершают сезонные перемещения различной периодичности и протяженности, а значительное число их там зимует. Однако при фаунистическом богатстве и разнообразии АСГС число видов, образующих основу миграционного потока, в Туве сравнительно невелико, а состав их достаточно специфичен. В основном это птицы открытых пространств, включая горные тундры, и экологически связанные с водоемами. Регулярно встречаются на пролете представители арктической фауны, такие как Cygniis bewickii, Calidris subminuta, С. temminckii, Calcarius lap-ponicus, голарктической - R. diluta, монгольской - С. cinerea longipennis, M. c. citreola, M. c. werae, тибетской — A. spinoletta blakistoni, а из транспалеарктов - Л. fabalis rossicus, A. arvensis dideivox, A. a. alticola, M. flava beema и др. Для пролета дендрофильных птиц более благоприятные современные экологические условия складываются в предгорьях и горах, окаймляющих с севера Внутреннюю Азию, отличающуюся максимально выраженной в масштабах планеты континентально-стью климата [Мурзаев, 1966]. Именно вдоль гор проходят миграции дроздовых, славковых, летят лесные и пятнистые коньки, по долине Абакана многочисленны во время пролета F. с. coelebs, Е. citrinella erythrogenys, синицевые.

Исследования, выполненные в Средней Азии и Казахстане, показали, что тактика пересечения горных хребтов птицами определяется прежде всего ветровой обстановкой над ними [Большаков и др., 1987; Попов, 1987; Пулатов, 1987 и др.]. Направление преобладающих ветров для Центральной Сибири изменяется от СЗ в Туве до ЮЗ - в Минусинской котловине и ЮЗ-З - в Обь-Енисейском междуречье. Осенью во время господствующих встречных и встречно-боковых 3-ЮЗ ветров до 70 % птиц летят ниже среднего уровня гребней, в основном через понижения в рельефе. При редких попутно-боковых и слабых боковых ветрах они пересекают Енисейский кряж, северную часть Восточного Саяна и Кузнецкий Алатау широким фронтом, долины и межгорные участки - на высотах, обеспечивающих беспрепятственный полет над гребнями большинства хребтов.

При попутных или попутно-боковых ветрах над Западным Саяном значительная часть птиц сохраняет набранную высоту полета. Следование вдоль хребтов происходит лишь на отдельных участках, высоколетящие птицы, как правило, меньше реагируют на топографические элементы гор. При встречных ветрах, скорость которых 7-9 м/с, птицы, летящие широким фронтом, дрейфуют от гене-

рального З-ЮЗ направления к южному. Мы не исключаем того, что именно это служит причиной периодического появления в Туве видов, не характерных для региона; возможно, что и более активное расселение ряда форм в южном направлении - результат постоянного вынужденного дрейфа птиц во время перелетов.

И все же птицы стремятся уменьшить величину дрейфа на больших высотах, мигрируя в ночи с наиболее оптимальными ветрами, подтверждением чего служит синхронная активизация пролета различных систематических групп, единовременно наблюдаемая в 4-5 точках фронта пролета шириной от 150 до 200 км. После пересечения хребтов и полета над долинами, озерными котловинами часть их останавливается там, образуя концентрации. Однако это зависит не только от трофических условий, но и от ветровой обстановки.

Млекопитающие. Среди млекопитающих важно различать виды/подвиды, расселяющиеся в горах, от видов, дважды в год преодолевающих их как экологический барьер, а следовательно, вырабатывающих адаптации иного плана. Анализ имеющихся данных позволяет говорить о том, что горы сами по себе не являются существенной преградой не только для таких специализированных видов, как Capra sibirica, но и для Sus scrofa sibiricus, который за 20 лет преодолел расстояние в 180-200 км и, пройдя Саяны, освоил северный макросклон [Соколов, 1979; Смирнов, 2006]. Для косули высокогорья Саян служат экологическим барьером, но и она существенно сократила зону разрыва ареала от несколько сот километров, о чем писал A.A. Данилкин [1999], до 70 км между хребтами Дже-башским и Главным Саянским. Два, казалось бы, локальных очага обитания вида в Минусинской и Тувинской котловинах соединяет миграционный путь, проходящий через наиболее суженную и низкую (1100 м над ур. м.) часть гор. Об отсутствии изоляции между локальными группировками свидетельствует их принадлежность к одному подвиду С. p. pygargus [Смирнов, 2000].

Перемещения копытных, обитающих на северном макросклоне Западного Саяна, периодичны и большей протяженности, тогда как группировки южного макросклона отличаются меньшей подвижностью в течение года и менее четкой сезонной сменой стаций. Роль зоогеографического рубежа сохраняется у хр. Танну-Ола, по крайней мере, это отчетливо проявляется у косули. Хотя и он не абсолютное препятствие не только для лесных и горных видов копытных, но и для таких представителей открытого ландшафта, как дзерен, заходы которого прекратились лишь с построением ферм и обустройством государственной границы на участках миграционного пути вида [Никифоров, 1978]. Для других копытных, в первую очередь косули, экологическим барьером, вызвавшим массовую гибель животных на переправах, оказалось Красноярское водохранилище, разделившее места их летнего и зимнего обитания.

Глава 5. ПОПУЛЯЦИОННО-ДЕМОГРАФИЧЕСКИЕ И ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ МИГРАЦИЙ

5.1. Возрастио-иоловая последовательность пролета (хода) мигрантов

Для ряда хорошо изученных видов (S. vulgaris, Cyanosylvia svecica, F. coe-lebs) отмечена более детальная последовательность пролета, когда первыми летят самцы старших возрастных групп, затем - годовалые и взрослые самки, а завершают миграцию годовалые самки, что характерно и для других регионов [Verheyen, 1969; Ullrich, 1972; Паевский, Виноградова, 1974; Соколов, 1982].

У гусеобразных на юге Центральной Сибири между 51 и 56° с.ш. ежегодно формируется «зона пережидания», где такие виды, как С. bewickii и A.fabalis ros-sicus, проводят от 3 до 5 недель. На большом фактическом материале показано, что в начале этапа стабильного пролёта С. bewickii (20-24.04) преобладают взрослые особи (70,6 %), в два последующих (25.04-10.05) возрастает доля молодых (с 29,4 до 45 %), а с 27-й пентады (11-15.05) снова увеличивается присутствие взрослых птиц (69,9 %) [Емельянов, Савченко, 2006]. Первое снижение доли взрослых лебедей происходит в результате отлета их к местам гнездования, после распада семейных групп, включающих еще и выводки прошлого года, а повторное увеличение числа взрослых птиц связано как с перемещением их из других районов, так и с подлетом особей, не участвующих в размножении текущего года (холостые, 2+). Вполне вероятно, что именно они составляют «резерв популяции», а их задержка в течение мая на степных и лесостепных водоемах Центральной Сибири направлена на снижение конкурентных отношений в местах гнездования [Кречмар, Кондратьев, 1986]. Следовательно, у гусей и лебедей в степной зоне региона происходит не только жиронакопление, но и структуризация состава мигрантов, имеющая важное адаптивное значение для популяций видов.

Во время осенней миграции фоновых видов куликов четко выражено разделение волн пролета по двум возрастным группам. Соотношении взрослых и сеголетков по среднемноголетним данным отлова С. subminuta и С. temminckii (п = 5037) составляет 1 : 3,6, что свидетельствует о детерминированности их пролетных путей. В отличие от них, С. acuminata регулярно встречается на ряде водоемов Тувы, но континентальными трассами летят только взрослые особи.

У мигрирующих копытных осенью первыми начинают перемещаться самки с сеголетками, в разгар хода соотношение животных по полу и возрасту примерно одинаковое, в последние волны, как и у птиц, возрастает доля травмированных, ослабленных и одиночных особей. Отбившиеся и оставшиеся без матерей сеголетки косуль самостоятельно передвигаются в пределах миграционного коридора, ориентируясь, видимо, по информационному полю, нередко они прибиваются к взрослым самцам, завершающим миграцию, образуя довольно устойчивые пары, а иногда и группы. По нашим данным, в мигрирующих популяциях косуль соотношение групп животных с явно выраженной миграционностыо, оседлостью и чертами погодных мигрантов находится в динамическом равновесии и в среднем близко к 15:15:70. При изменении экологических условий это соотношению изменяется, усиливая или ослабляя миграционность субполяции в целом. Для сравнения отметим, что, например, у большой синицы, совершающей перемещения в 240-410 км, также выделяются три группы особей различного миграционного статуса [Москвитин, Гашков, 2000].

5.2. Гнперфагия, жиронакопление, продолжительность остановок на путях миграций

В естественной среде у мелких птиц жир откладывается обычно со скоростью 0,32-0,6 г/сут [Блюменталь, 1971; Дольник, 1995; Карпова, 2004; Савченко и др., 2006], но поскольку зависимость от массы тела имеет степенной показатель < 1, жиронакопление у крупных птиц происходит за 5-6 недель. Обычно птицы избегают чрезмерной весовой нагрузки на крыло и накапливают максимальные жировые резервы лишь перед перелетом больших эколого-географических преград [Blem, 1980; Чернецов, 2008]. Весной в Туве среди наиболее характерных для ре-

гиоиа видов песочников С. temminckii и С. subminuta, следующих почти исключительно материковыми направлениями [Козлова, 1962; Glutz et al., 1975; Фомин, Болд, 1991], доля птиц с массой тела более 29-30 г составляла 16,4 и 44,4 % соответственно, тогда как осенью не превышала 3 %. Еще выше этот показатель у мигрирующих весной М. с. citreola (44,3 % птиц имели балл жирности «много» -21,5±0,11 г и 37,1 % - «очень много» - 23,1±0,19 г, п = 1400) и R. diluía (> 65 % имели балл жирности «много» и 15 % - «очень много», п = 950).

В соответствии с уравнением дальности полета [Summers, Waltner, 1979; Гаврилов, 1991] рассчитано, что С. temminckii и С. subminuta, останавливающиеся осенью в Тувинской котловине, при среднем содержании жира в 4,6 и 4,7 г могут преодолеть без остановки 1450 и 1620 км. Для беспосадочного перелета в 3460 км до ближайшей Ассамской области зимовки (Бенгалия) им нужно всего 67,5 г жира к средней стартовой массе тела (26,8±0,6 г у ad и 24,2±0,6 г у juv), однако, как отмечено выше, доля таких птиц крайне мала.

Продолжительность остановок птиц определяли как путем мечения-пов-торного отлова, так и с использованием стохастических моделей. Значимые различия получены для остановок птиц весной и осенью в Тувинской котловине, где проводился регулярный отлов птиц (п = 59,9 тыс.) в 1983-1989 гг. В весеннее время котловина расположена на краю такого экологического барьера, как Саяны, однако остановки мигрирующих видов кратковременны и составляют 1-2 дня, тогда как осенью - от 1 до 15, но в среднем значительно меньше: С. ferruginea - ad-4, juv — 2,5; С. temminckii - ad-4-6,5, juv - 2,0-3,0 и С. subminuta -ad-2-4,juv- 1,5-3,5.

Анализ динамики жиронакопления и продолжительности остановок модельных видов показал, что весной горы, а вероятно, и таежные пространства для птиц водно-болотного комплекса служат экологическим барьером, но рассматриваемые группы мигрантов адаптивны к перелету в континентальных условиях Сибири. За счет изменения ряда параметров обеспечивается не только успешность миграции, но и их функциональная стабильность в целом. Важно отметить также, что состояние жировых запасов, как следует из последних работ [Prop et al., 2003; Drent et al., 2005], играет весьма важную роль и в начальный период гнездования, особенно в северных широтах и, очевидно, в горах Сибири.

Четкой зависимости между временем пребывания и интенсивностью жиронакопления по годам нами не выявлено, лишь в 1984 г. при низком приросте массы тела (0,1 г/сутки) длиннопалые песочники отлетали раньше. Осенью большинство птиц стартует, не достигая показателей жирности, необходимых для дальней транзитной миграции. Очевидно, что еще более короткими перелетами перемещаются молодые птицы, поскольку они медленнее набирают массу тела и меньше задерживаются в местах кормежки, что отмечено и для других регионов [Гаврилов, 1988; Wichmann et al., 2004]. Однако расчеты показывают, что горы Южной Сибири, как и другие экологические барьеры Внутренней Азии, при неблагоприятных условиях могут вполне преодолеваться одним транзитным броском. В целом, повышение трофической емкости водоема не влияло на продолжительность остановок птиц, но положительно коррелировало с их численностью (rs = 0,76, р < 0,01). Очевидно, что обилие таких мигрантов будет зависеть не только от успешности размножения, но и от качества угодий на путях пролета [Савченко, Карпова, 2006].

Потребление пищи сверх необходимого для поддержания жизнеспособности и отложение жира у млекопитающих чаще связывают с адаптацией к условиям предстоящей зимовки [Наумов, 1963; Шилов, 1979; Пантелеев, 1983; Смирнов, 1994; 1994а], что, на наш взгляд, не исключает её полифункциональности. Анализ бюджета времени косуль в мигрирующих и оседлых субпопуляциях в пред-миграционный период выявил различия. У мигрирующих животных в целом отмечается повышенная метаболическая активность, вызывающая большее потребление пищи, а элементы поведения, связанные с этим, позволяют считать их проявлением гиперфагии. К сожалению, динамика жиронакопления требует большего фактологического материала, что сопряжено с рядом методических сложностей и не может трактоваться однозначно, как, например, у птиц.

5.3. Образование стай (стад), смена стаций, утрата территориальности

Рассматриваются сроки и особенности формирования стай у ряда модельных видов птиц в условиях Центральной Сибири. Возрастание стадности у косули приходится на прохождение основной массы погодных мигрантов (рис. 11). Весной это совпадает с улучшением трофических условий, осенью определяется ультимативными факторами среды.

Рис. 11. Изменение показателя стадности у Capreolus pygargus Pall. усольско-канской группировки в период весенней миграции по данным визуальных наблюдений. Средняя стадность: в 2000 г.-2,98±0,10(п = 253);

2001 г. - 3,90±0,07 (п = 1216);

2002 г. - 4,98±0,14 (п = 733);

2003 г. -4,40±0,14(п = 374 );

2004 г.-4,15±0,30(п = 481);

2005 г. - 4,67±0,68 (п = 126);

2006 г. - 4,26±0,34 (п = 260)

5.4. Реакции на некоторые внешние ультимативные факторы

Считается, что перемещения значительной части птиц контролируются эндогенными факторами [Дольник, 1975; Назаренко, Амонский, 1986], однако в условиях Сибири роль экзогенного и, в частности, нивального фактора на рубеже сезонов существенна не только для млекопитающих, но и для птиц. Так, в зависимости от наступления весны на широте 57° 10' (подтаежная зона) даты прилета у С. monedula, S. vulgaris и начало хода у С. pygargus различались на 21, 18 и 19 дней соответственно, т.е. явно зависели от начала схода снежного покрова. Вариабельность в сроках последующего появления птиц сокращается, составляя у Scolopax rusticóla - 7, Gallinago megala - 6, R. diluía - 2 дня.

На особую роль снежного покрова, в том числе и в истории формирования четвертичной фауны, указывал еще А.Н. Формозов [1946]. Практически во всех ранних работах динамика перемещений копытных непосредственно связывалась с ультимативными факторами среды. Однако, как показали более поздние исследования [Данилкин и др., 1992; Смирнов, 2000; Савченко и др., 2000], часть косуль осенью начинает перемещаться до наступления неблагоприятных условий. По мнению А.А. Данилкина [1999], сигналом к началу осенней миграции, скорее всего, служат первые заморозки. Мы не исключаем более сложного пускового

12000 t 12002

Апрель Май

механизма, основанного на фотопериодическом контроле и синхронизации начальных этапов развития миграционного состояния.

Для оценки поведения косуль в различных условиях проанализированы их миграции более чем за 20 лет (рис. 12). При постепенном нарастании снежного покрова перемещения косуль совпадают со среднемноголетними датами формирования волн миграции. У животных, остающихся зимовать в подтаежных лесах, с третьей декады декабря снижается локомоторная активность, исчезает такой элемент поведения, как сезонная направленность перемещений (г8 = 0,95, р < 0,001). При нарастании высоты снежного покрова, превышающей критические значения, косули держатся по склонам логов, в ельниках, но не идут в сторону основных зимовок. Логично предположить, что давление отбора должно быть направлено на выработку механизмов, позволяющих мигрантам оценивать условия предстоящей зимовки. В противном случае, трудно объяснить, с одной стороны, стремление косуль к расширению зимовочного ареала, с другой - избирательную реакцию на, казалось бы, изначально сходные условия предстоящих зим 19891990, 1995-1996 и 1998-1999 гг. (см. рис. 12).

Определяющим фактором динамики численности пермеантов в современных условиях становится хозяйственная деятельность человека. Изучение изолированных Красноярским водохранилищем популяций косуль показало, что адаптация их к иным, резко отличным условиям идет не путем проявления и закрепления новых форм поведения, а через элиминацию особей с определенным стереотипом поведения. Для формирования оседлых субпопуляций косули, кряквы в регионе потребовалось 15-20 лет. При благоприятных условиях зимовки эти группировки могут не только сохраняться, но и наращивать численность. Однако при резком изменении условий обитания утрата миграционное™ в Сибири приводит к значительно большей элиминации животных и более длительному периоду восстановления исходной численности. Так, в многоснежную зиму 19961997 гг. правобережные группировки косули сократились на 60-70 %, тогда как в других частях ареала суммарная гибель животных не превышала 30 %. В ряде работ [Савченко и др., 2001, 2002] нами было показано, что во время многоснежных зим и вынужденного смещения оседлых зверей происходила повышенная гибель не только сеголетков, но и взрослых самок, а в мигрирующих популяциях элиминация шла в основном за счет взрослых самцов и сеголетков.

Таким образом, избирательность действия отбора позволяет поддерживать устойчивое состояние пространственных группировок копытных в критических условиях существования, а их мобильность следует рассматривать как важнейшую адаптивную черту, направленную на поддержание гомеостаза [Язан, 1972; Филонов 1983, 1993; Русаков, 1989]. Постепенность перехода от строго мигри-

Рис. 12. Зависимость образования зимовок Capreolus pygargns Pall, от формирования снежного покрова в подтайге Центральной Сибири в 1989-1999 гг.

рующих животных к оседлым на территории Центральной Сибири прослеживается не только у разных видов, но и у разных подвидов и экологических популяций. Регулярные сезонные перемещения у наземных позвоночных возникают в тех случаях, когда они обеспечивают лучшее выживание мигрирующих особей по сравнению с оседлыми. Переход от большей или меньшей миграционности к оседлости и наоборот происходит за сравнительно короткие исторические периоды, а у ряда видов - на протяжении десятилетий.

Этологическая идентичность миграционных явлений у различных таксономических групп, очевидно, обеспечивается различными сенсорными, репрезентативными и невральными механизмами, отражающими их специфичность к физическим возможностям [Ильичев и др., 1982; Bingman, Cheng, 2005], но совокупность явно конвергентных адаптаций свидетельствует о направленном действии отбора типовых вариантов, определяющих успешность сезонных перемещений у рассматриваемых групп наземных позвоночных.

Глава 6. ФОРМИРОВАНИЕ МИГРАЦИОННЫХ ПУТЕЙ 6.1. История происхождения миграционных путей

По мнению целого ряда авторов, происхождение перелетов птиц относится к третичному периоду, поскольку уже тогда возникли условия, необходимые для их зарождения [Seebohm, 1888; Eckardt, 1922; Mayr, Meise, 1930; Мензбир, 1934; Дементьев, 1940; Shüz, 1952; Dorst, 1956; Михеев, 1964, 1981, Кищинский, 1988 и др.]. Особую фауногенетическую роль для Центральной Сибири в начале третичного периода, вероятно, играли такие крупные территории, как Центральная Азия, являющаяся основным очагом возникновения и расселения кссрофильной фауны, и древняя суша в Восточно-Азиатской части.

Хорологический анализ современных, в том числе и дизъюнктивных, ареалов мигрирующих видов птиц, таких как Gallínula chloropus, L. mimitus, Chlido-nias leucopíerus, Acrocephalus arundinaceus, Spinus spinus и др., указывает на то, что, по-видимому, еще в доледниковый период не только происходил обмен между фаунами европейского и китайского типов, но и шло образование раздельных областей зимовок в Западной и Восточной Азии.

Из-за отсутствия горной изоляции в конце третичного периода на юге региона влияние Внутренней Азии распространялось до широты современной р. Ангары. С этого времени уже существовали основные наблюдаемые ныне в северных лесостепях флороценотипы [Антипова, 2008]. Фрагменты сухих и теплых летом ландшафтов, напоминающих современные предгорья Тувы и Забайкалья, шли вплоть до северо-востока [Юрцев, 1966], что подтверждается также расселением млекопитающих из Азии в Америку в ирвингтонское время [Repenning, 1967; Кищинский, 1972]. Распространение таких представителей арктоапьпий-ской фауны, как предковые формы Ое. oenaníhe и Е. morinellus, которые, по мнению А.С. Кищинского [1988], генетически связаны не с горами, а с аридными областями Южной Палеарктики, по всей видимости, шло вдоль современного Восточноазиатско-африканского континентального миграционного пути.

К началу ледникового периода автохтонная восточно-сибирская фауна (китайского типа) была вытеснена сибирской, арктической и монгольской. После ледникового периода арктические виды отступили на север, но взаимопроникновение элементов этих фаун, очевидно, оказало прямое влияние на становление

миграционных путей с их участием. Образование растительных сообществ плейстоценовой лесостепи и, прежде всего, бетулярного комплекса вело к расширению участия в миграционных процессах птиц, связанных с опушками и кустарниками, вероятно, в первую очередь, европейской фауны. По-видимому, к этому же периоду следует отнести и формирование юго-западного направления миграций с новыми областями зимовок у таких видов китайской фауны, как Streptope-lia orientalis, Ph. trochiloides, в настоящее время представленных разными формами.

Современная фауна млекопитающих стала формироваться в плейстоцене из сохранившихся фаунистических рефугиумов [Матюшкин, 1982]. Тундростепные и лесостепные формации дали начало степному и лесостепному комплексам млекопитающих в Центральной Сибири, которые являются более древними, чем лесной и таежный [Галкина, 1980; Литвинов, 2002]. Благодаря отсутствию серьезных преград для расселения животных, в пределах современной Чулымо-Енисейской области миграций происходило смешивание форм/видов, продвигавшихся в разных направлениях.

В Центрально-Азиатском регионе крупные внутриконтинентальные водоёмы, датируемые плейстоценом, в основном были значительно больше, чем сейчас. Обширные мелководья способствовали формированию водно-болотного комплекса с соответствующей аборигенной и пролётной фауной птиц [Забелин, 2001; Доржиев, 2008]. Однако даже при более высокой обводненности Внутренней Азии, чем сейчас, на наш взгляд, состав мигрантов существенно не отличался от современного, как не отразилось на нем и создание в XX в. водохранилищ на Оби и Енисее.

Переход к голоценовому этапу (10,3-10,5 тыс. л.н.) в северных лесостепях отличался постепенностью [Ямских, 2006]. Увеличение увлажнения и распространения лесов привело, с одной стороны, к изоляции и обособлению степных и лесостепных участков, с другой - к расширению распространения в южном направлении представителей европейского и сибирского типов фаун.

6.2. Расселение видов и пути миграций

Некоторые авторы [Palmén, 1876; Seebohm, 1888; Мензбир, 1886, 1934; Тугаринов, 1952; Данилкин, 1994, 1999 и др.] происхождение миграций связывают с расселением видов, а следовательно, современные пути перемещений должны повторять пути их исторического расселения. A.B. Михеев [1981], напротив, утверждает, что в основе этих двух явлений лежат совершенно различные причины и закономерности. Мы считаем, что нельзя исключать того, что первоначально миграционные пути могут совпадать с направлением расселения видов, и что на каких-то этапах или отрезках они отражают историю их расселения. Наряду со ставшими уже хрестоматийными миграциями Ое. oenanthe и Ph. Ъ. borealis, можно назвать перемещения R. diluía и R. riparia. Ранее они считались подвидами и было непонятно, почему из смешанных колоний, расположенных в долине Енисея, птицы летят на зимовки, в одном случае преодолевая 3700 км, в другом -9600 км. Массовое мечение их на территории Казахстана и Центральной Сибири позволило установить, что бледные и береговые ласточки являются самостоятельными видами [Гаврилов, Савченко, 1991]. Заселяя новые территории и продвигаясь на северо-восток Азии, R. riparia осталась привержена своим исконным местам зимовок, расположенным в Африке, a R. diluía - в Индостане.

Вероятно, сравнительно недавно произошло проникновение в Туву и Монголию ряда голарктических видов (например, A. clypeata), которые, как и S. vulgaris, осенью летят из Тувы в начале на север, пересекая Саяны, и лишь затем, обогнув менее приподнятый Кузнецкий Алатау, поворачивают на юго-запад. Анализ состава северных видов куликов, регулярно встречающихся на пролете в Туве, на водоемах Внутренней Азии, его сравнение с Казахстаном [Гаврилов, 1988] свидетельствуют о генетической детерминированности континентальных путей миграций региона. По мнению П.С. Томковича [1997], Ph. pugnax, С. tem-minckii и С. submirtuta имели самостоятельную позднеплейстоценовую историю. Так, особенности экологии С. temminckii и его наиболее массовые миграции через Монгольскую группу озер позднего плейстоцена указывают на формирование видовых черт, скорее всего, вблизи водоемов Западной и Приенисейской Сибири, где в плейстоцене периодически происходило мощное накопление песков и супесей в лесотундровых условиях [Волков 1980; Колпаков, 1986].

Таким образом, направления осенней миграции птиц объясняются резкими различиями экологических условий Центральной, Средней Азии и Средиземноморья на протяжении всего периода формирования континентальных путей пролета. Высокая численность в пределах миграционных коридоров характерна для видов, имеющих сходные предпосылки: исторические (происхождение видов и их расселение), экологические (наличие трофических условий), географические (ландшафтные линии, снижение неблагоприятных условий и др.).

Глава 7. МИГРАЦИИ НАЗЕМНЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ И РЕГИОНАЛЬНАЯ ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ БЕЗОПАСНОСТЬ

7.1. Выделение приоритетных групп мигрантов и актуализация задач

Изучение миграций для обеспечения экологической безопасности регионов обусловливает необходимость отбора совокупности параметров и объектов, которые могут выступать в качестве эвристических моделей. При оптимизации подходов к понижению сложности рассматриваемых явлений у различных классов наземных позвоночных и, как следствие, их унификации через редукцию числа возможных вариантов ее структуры потребовалось разработать алгоритм выделения целевых видов (табл. 5).

Его основой является эколого-популяционный подход, который был апробирован нами для ряда видов при составлении Красных книг Красноярского края [2000, 2002], Республики Хакасия [2004]. Метод, применяемый на основе единой шкалы измерений, позволил получить количественную оценку приоритетности объектов изучения. Из 79 целевых видов птиц наибольшие значения индексов приоритетности отмечены для представителей Anseriformes - 169 (22 вида), Charadriiformes - 117 (27) и Passeriformes - 33 (15); из 24 видов млекопитающих -у Artiodactyla - 65 (9), Carnivora - 39 (9) и Chiroptera - 22 (6) соответственно.

При окончательном выделении приоритетных (целевых) видов/форм показатели нормировали по семи переменным, а затем их суммировали (Jpr - индекс приоритетности). Несмотря на то, что общий индекс представляет собой сумму «парциальных» значений, введение весов индексов, используемых для расчета, существенно не меняло картину ранжирования, как и применение альтернативного подхода к оценке на основе многомерного анализа всех показателей.

Таблица 5

Алгоритм выделения целевых мигрирующих видов высших наземных позвоночных

Класс птицы - Aves

Этап 1. Все виды птиц - 382

Число видов Nir Tr Nr Np As Среди пермеантов Isp

nn tr err h

Доля, % 7,8 75,9 9,8 4,7 1,8 84,9 8,4 6,7 21,4 345

Этап 2. Виды, отнесенные к объектам охоты, - 61

Параметры Nir Tr Nr Np As Среди пермеантов Isp

nn tr err h

Доля, % 6,6 83,5 3,3 3,3 3,3 76,8 23,2 0 12,5 56

Этап 3. Редкие и малочисленные виды - 156

Параметры Nir Tr Nr Np As Среди пе змеантов Isp

nn tr err h

Доля, % 6,4 78,9 7,7 5,1 1,9 81,2 11,1 7,7 13,9 144

Этап 4. Участвующие в эпизоотическом процессе ВГА, в том числе H5N1 - 58

Параметры Nir Tr Nr Np As Среди пермеантов Isp

nn tr err h

Доля, % 5,2 91,4 1,7 0 1,7 88,9 11,1 0 10,6 54

Этап 5. Выделение целевых видов методом редукции

Параметры Rr Mg Ven Col Ant Sp.dif Ep Isp

Число видов 28 26 28 25 69 17 52 79

Класс млекопитающие - Mammalia

Этапы 1. Все виды - 119 2. Отнесенные к объектам охоты

Параметры Nir Tr Nr Np As S% Nir Tr Nr Np As Isp

Доля, % 21,0 5,0 5,0 3,0 J 66,0 100 41,9 9,7 3,2 6,4 38,8 31

Этапы 3. Редкие и малочисленные виды 4. Участвующие в эпизоотическом процессе бешенства*

Параметры Nir Tr Nr Np As Isp Nir Tr Nr Np As Ip

Доля, % 19,7 9,1 10,6 6,0 54,6 66 26,9 11,5 7,7 46,2 7,7 26

5. Выделение целевых видов методом ред^ ^кции

Параметры Rr Mg Ven Gr Ant Sp.dif Ep Isp.

Число видов 11 7 14 8 11 12 10 24

Условные обозначения: Тг - мигрирующие виды; Nir - совершающие нерегулярные кочевки; Nr - регулярно кочующие; Np - виды, совершающие вертикальные перемещения; As - оседлые; N - пермеанты; Isp. - сумма видов; Хр - сумма пространственных группировок; пп - гнездящиеся виды; tr - пролетные; err - случайно залетающие; h - зимующие; Rr - редкие виды, имеющие локализованные места концентраций; Mg - виды с четко выраженными путями миграций; Ven - отнесенные к объектам охоты; Col - колониально гнездящиеся; Gr - стадные; Ant - виды, места концентраций которых расположены в зонах интенсивного хозяйственного освоения; Sp.dif- виды, пользующиеся повышенным спросом; Ер - представляющие эпидемическую или эпизоотологическую угрозу; * - литературные данные по Центральной и Западной Сибири [Сидорова и др., 2007; Зайковская и др., 2006], сведения КГУ «Краевая ветеринарная лаборатория».

7.2. Миграционные участки, области миграций и их структура

Большое значение при рассмотрении вопросов, связанных с экологической безопасностью регионов, имеет структурирование миграционного ареала, включая области миграций и зимовок. Как показали наши исследования, в Центральной Сибири в долготном направлении мигрируют лишь отдельные пространственные группировки гусиных и некоторые виды ржанкообразных и воробьиных (рис. 13, условно тип X). Перемещения утиных и большинства воробьиных птиц

имеют широтно-долготную направленность -220-250° (см. рис. 13, тип У). Анализ состава мигрантов, в целом, показал его высокую корреляцию с ландшафтно-природными условиями и зоогеографическим районированием территории [Тугаринов, 1927; Швецов, Литвинов, 1996].

Всего выделены 16 миграционных участков (Mig. sub), объединяемых в четыре области миграций (см. рис. 13). Наибольшее число видов/форм птиц зарегистрировано в ET-Mig. sub (217), млекопитающих - в Tan (24). Смена видового состава птиц и млекопитающих-пермеантов происходит одинаково: с севера-запада на юг, юго-восток по природным зонам и с запада на восток.

Рис. 13. Главные миграционные потоки (А-Н), области миграций (AI-EA) и миграционные участки (1-16) птиц на территории Центральной Сибири: тип X - подсемейство Anserinae, тип У - Anatinae; Al - Алтае-Саянская, ChE - Чулымо-Енисейская, ЕО - Енисейско-Обская, ЕА - Енисейско-Ангарская; 1 - Убсу-Нурский (U), 2 - Танну-Ольский (Tan), 3 - Центрально-Тувинский (Tuv), 4 - Восточно-Тувинский (ЕТ), 5 - Саянский (S), 6 - Минусинский (М), 7 - Абакано-Кузнецкий (АЬ), В - Чулымский (Ch), 9 - Ачинский (Ach), 10 - Красноярский (Кг), 11 - Канский (К), 12 - Енисейский (En), 13 - Кемско-Кетский (Кет), 14 - Сымско-Тымский (Sym), 15 - Ангарский (Ang), 16 - Иркутско-Черемховский (Irk)

На разнокачественность мигрирующих птиц по выделам приоритетное влияние оказывают представители шести типов фаун (рис. 14). В направлении от ЕТ и U-Mig. sub к южной тайге Обь-Енисейского междуречья происходит сокращение, прежде всего, представителей монгольского, тибетского, а в пределах Sym-Mig. sub и китайского типов фаун при возрастании на пролете долевого участия европейских видов птиц. Кластеризация в значительной степени соответствует миграционным участкам и, тем самым, верифицирует их выделение (рис. 15). Из-за преобладания экотонных ландшафтов ChE-область миграций служит своеобразным каналом наиболее интенсивного взаимопроникновения видов, о чем свидетельствуют их разнообразие и частота встреч залетных форм.

Несмотря на эмиграции и иммиграции четвертичного периода, историческая связь птиц с центрами своего происхождения оказывает основное влияние на их миграционные потоки в Центральной Сибири. Значительная разнокачественность млекопитающих-пермеантов в Tan и S-M¡g. sub определяется как прохождением териофаунистического рубежа между Северной и Центральной Азией,

так и большей дискретностью их пространственных группировок, наиболее резко проявляющейся в условиях гор Центральной Сибири.

100 I 80 -§- 60 8 40

I 20

о

□ Тибетский □ Монгольский 0 Средиземноморский

И Европейский И Китайский а Арктический

Рис. 14. Долевое участие представителей шести типов фаун птиц на миграционных участках Центральной Сибири (типы фауны даны по Б.К. Штегману [1938] с некоторыми уточнениями В.Г. Бабенко [2004], А.А. Баранова [2007])

Сезонные перемещения млекопитающих, как правило, ограничиваются пределами одного-двух, реже - трех миграционных участков, поскольку не только природные, но и искусственно создаваемые человеком условия на путях их миграций и областях зимовки приводят к значительно большей, чем у птиц, сегрегации.

Структурирование зимовочного ареала изложено в разделе 4.3. В зависимости от решаемых задач содержание дополняется, например, выявлением и картированием очагов бешенства, гриппа птиц, мест падежа животных и др.

МДШДШвиш

и Тиу Э АЬ АсИ Еп Апд Кет

□ Тибетский □ Монгольский Я Средиземноморский

□ Европейский 13 Китайский 0 Арктический

Т»п АЬ СИ АсЬ Кг вп Кет ет к 1гк 8 0 в1па1е Ыпкадг Б

- 1- -1

-1 (

5 0,6 0,7 0,8 0,9 1,0 Ылкад« ОЫапсе

Рис. 15. Дендрограмма сходства и различий миграционных участков (Тап-Ы) на территории Центральной Сибири: А - птицы, Б - млекопитающие

Глава 8. ПРИКЛАДНЫЕ АСПЕКТЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ МИГРАЦИЙ НАЗЕМНЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ

8.1. Миграции и перенос возбудителей особо опасных инфекционных заболеваний на примере гриппа птиц

8.1.1. Эколого-орнитологический мониторинг

Для оптимизации поисковых работ на начальном этапе нами был проведен многофакторный анализ компонентов, имеющих индикационное значение, для выявления экологических параметров, обусловливающих высокую степень вероятности участия птиц в эпизоотическом процессе. Эвристическая модель, включающая 25 эколого-биологических параметров, позволила ранжировать птиц по степени их вероятного участия в эпизоотическом процессе.

В марте и первой половине апреля, несмотря на регулярное взятие проб и сравнительно интенсивный пролет птиц (529,6±70,5 особи/км-ч), положительных результатов не выявлено. Второй период (29-33-я пентады) характеризуется видовым разнообразием инфицированных птиц, интенсивными перемещениями (704,6± 103,4) и наибольшими значениями титров (в 2006-2007 гг. - 101,1±12,2) при низком Су; четвертый (43-48-я пентады) - значительным числом положительных проб, в том числе и у сеголетков (39,6 %), снижением уровня титров (64,6±7,2; Р < 0,01) и высокой интенсивностью пролета (1023,1±115,4 особи/км-ч). Третий период (36-42-я пентады) выделяется максимальным числом проб, содержащих РНК вируса гриппа А серотипа Н5 и Н7 (рис. 16).

23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 45 47 49 51 53 55 57

Пентады

Рис. 16. Динамика положительных проб к ВГА-серотипа Н5 на территории Центральной Сибири в 2006-2008 гг.: С»- коэффициент вариации; графики без маркеров -антитела, с маркером - РНК вируса; по абсциссе - пентады - 23-я - 21-23 апреля ...

56-я - 3-7 октября

Анализ данных позволяет говорить о том, что заражение и перезаражение птиц ВГА происходит не только на зимовках, но и в период размножения на водоемах Центральной Сибири. Очевидно, что в июле, когда передаваемые трансо-вариальным путем материнские антитела исчезают, сеголетки активно вовлекаются в эпизоотический процесс. Контакты разных видов и иных экологических групп на водоемах, возможно, приводят к распространению и размножению вируса, хотя не исключено, что вспышки вызываются одним или несколькими видами. На оз. Убсу-Нур летом 2006 г. в падеже доминировала Podiceps cristatus, плотность гнездования которой на отдельных участках достигала до 2,0 тыс. пар на 1 км2. В целом падеж и распространение инфекции на другие виды совпали со временем достижения большей части птенцов 12-14-дневного возраста.

8.1.2. Виды птиц - основные переносчики вирусной инфекции

Антитела, специфичные к ВГА-серотипа Н5, на территории Красноярского края и Республики Хакасия были выделены у 23, а РНК вирусов серотипов Н5 и Н7 - у 21 вида диких птиц, относящихся к отрядам: Podicipediformes — 3 вида, Ciconiiformes - 1, Anseriformes - 11, Gruiformes - 1, Charadriiformes - 6, Passeriformes - 9. До недавнего времени вирусы со всеми известными сочетаниями поверхностных белков выделялись только от диких птиц водного и околоводного комплексов [Львов и др., 2006]. В 2007 г. в регионе иммунная прослойка

среди воробьиных возросла более чем в 8 раз, при этом заметно увеличилось участие таких птиц-эврибионтов, как Corvus frugilegus, С. monedula и С. corone. Усредненная доля инфицированных птиц, рассчитанная по индикаторным видам, изменялась от 4,1±2,0 до 2,5±0,56 % (табл. 6). В целом на фоне снижения напряженности иммунитета, сокращения численности ряда водоплавающих птиц (А. platyrhynchos, A. crecca, Fúlica atra и др.) произошло резкое возрастание вирусо-носительства с 1,1 % в 2007 г. до 13,0 % - в 2008 г. (рис. 17).

Таблица 6

Динамика наличия антител и год выделения РНК ВГА-субтипа Н5 у ряда видов птиц на территории Красноярского края и Республики Хакасия

Вид 2006 г. 2007 г. 2008 г.

+(абс.) % +(абс.) % +(абс.) %

Кряква - Anas platyrhynchos L. * 12 3,8 4* 2,4 1 0,83

Чирок-свистунок - Anas crecca L. 9 4,3 4* 2,3 4 2,4

Чирок-трескунок - Anas querquedula L. 14 5,8 10 6,8 1* 2,6

Широконоска - Anas clypeata L. 5 3,3 9 5,0 1* 1,0

Красноголовая чернеть - Aythya ferina L. 3 3,8 1* 0,61 5 4,2

Хохлатая чернеть - Avthva fuligula L. 0 0 9* 11,3 0 0

Лысуха - Fúlica atra L. 16 23,5 1 4,8 з* 3,9

Бледная ласточка - R. diluta Sh. et W. 1 0,52 2 1,4 0* 0

Галка - Corvus monedula L. 0 0 4 3,4 1 2,6

Грач - Corvus frugilegus L. 0 0 10 2,1 21* 4,2

Ворона черная - Corvus corone L. 0 0 3 0,54 16* 5,5

Всего 60 - 63 - 53 -

Примечание. Доля рассчитана от числа проб, взятых у данного вида; * - год выделения РНКвПЦР.

Увеличилось участие в эпизоотическом процессе ранее не отмечаемых видов. Так, в 2008 г. РНК ВГА-серотипа Н5 была выделена в пробах от Ph. pugnax, Acrocephalus agrícola brevipennis, M. flava beema, S. vulgaris и Passer m. montamis. Синантропные птицы, выступающие в роли переносчика возбудителя ВГА, пред-

Рис. 17. Динамика выделения антител и генетического материала РНК вируса гриппа А - субтипа Н5 на территории Красноярского края от диких птиц

Вирусоносительство, отмечаемое не только у уток, дает основание предполагать, что данный субтип ВГА находит нишу для перехода на новые виды, которые становятся скрытыми вирусоносителями без проявления клинических признаков. Нельзя исключать возможные дальнейшие изменения его вирулентности и появление новых вариантов [Львов и др., 2006].

8.1.3, Эколого-эпизоотологическое районирование

На основе данных о структуре миграционного ареала, размещении птицеводческих хозяйств, рекреационных и иных объектах, по космоснимкам с использованием ГИС-технологий и учетным материалам, отражающим реальную временную ситуацию в местах концентраций птиц, выделено 27 зон высокого риска заражения людей и сельскохозяйственных животных. Географическая привязка мест выделения проб к ВГА-субтипа Н5 укладывается в миграционный коридор и совпадает с генеральным курсом пролета основной массы водоплавающих птиц. Результаты практической работы показали высокую эффективность применяемой эвристической модели и методического обеспечения. В 20062008 гг. антитела к ВГА-субтипа Н5 были выделены в 233 пробах на территории 18 районов Красноярского края и двух районов Республики Хакасия, РНК ВГА-субтипов Н5 и Н7 - в 78 пробах в 8 районах края и 2 районах Хакасии. Предварительный прогноз, сделанный нами в 2006 г. на основе разработанной тестовой системы ранжирования птиц по степени вероятного их участия в эпизоотическом процессе, подтвержден результатами лабораторных исследований в 94 % случаев.

8.1.4. Вероятные пути заноса и распространения гриппа птиц (H5NI)

В настоящее время в качестве основного варианта распространения ВГА H5N1 принимается его занос мигрирующими птицами из Центрального Китая в Западную Сибирь [Львов и др., 2006]. Однако анализ результатов кольцевания птиц, населяющих водоемы юга Западной Сибири, включая последние обобщенные данные по Новосибирской области [Veen et al., 2005], указывает на отсутствие прямых связей птиц этой территории с очагами вируса H5N1 в Китае. Туда прилетает сравнительно небольшое число видов, преимущественно воробьиных (Locustella fasciolata, L. certhiola, Ph. borealis, Tarsiger cyanurus, E. aureola и др.), участие которых в эпизоотическом процессе не доказано, либо доля инфицированных среди них несопоставимо ниже, чем у Anseriformes и Laridae.

В Юго-Восточной Азии проводит зиму основная масса птиц Байкальского региона [Фефелов, Пыжьянов, Журавлев, 1999]. Вирусы гриппа А широко распространены в биоценозах этих территорий. Отмечается также постоянная активная циркуляция вирусов с различной антигенной формулой [Горин, 1994; Львов и др., 2001; Хаснатинов и др., 2006; Чапоргина и др., 2006, 2007а, б]. В 2007 г. в зоне формирования Богучанского водохранилища, наряду с первичными материалами, были получены доказательства циркуляции ВГА в пойме р. Ангары путем изоляции штаммов после заражения куриных эмбрионов и дополнительного ПЦР-исследования [Данчинова, Отчет по НИР, 2007].

Таким образом, логичнее предположить, что первичный обмен вирусами происходит между Юго-Восточной Азией и Байкальским регионом и лишь затем с юго-западным миграционным потоком, проходящим через Ангаро-Енисейский бассейн, они заносятся на юг Западной Сибири и распространяются на другие континенты. Тесная связь птиц Байкальского и Центральносибирского регионов подтверждена, кроме ранее опубликованных данных [Фефелов и др., 1999], встречей в колониальном поселении в пойме р. Тушама L. argentatus mongolicus, окольцованной на Малом море Байкала в 1999 г. [Пыжьянов, Отчет по НИР, 2007].

8.1.5. Грипп птиц как экологическая проблема

Высокая доля (39,8 %) инфицированности птиц (включая наличие в пробах РНК Influenza virus А) в Байкальском регионе [Данчинова, Отчет по НИР, 2007; Чапоргина и др., 2007], выделение положительных проб у птиц таежных малонаселенных районов Ангарского бассейна, а также возникновение эпизоотии в заповедной зоне оз. Убсу-Нур (по оценке Д.К. Львова и др. [2008], там погибло порядка 100 тыс. птиц), расположенного в отдаленном приграничном районе со слаборазвитой транспортной сетью и отсутствием птицеводческих хозяйств, на наш взгляд, убедительно свидетельствуют в пользу трансконтинентального переноса инфекции перелетными птицами.

Вместе с тем, не исключено, что птицы сами вовлекаются в первичную эпизоотическую цепь циркуляции, которая изначально может реализовываться в водных экосистемах без их участия, а вирусы гриппа, в том числе и высокопатогенного H5N1, исходно имеют сапронозное происхождение [Деева и др., 2006; Львов и др., 2006; Коренберг, 2006]. Однако в целом это не меняет основного эколого-биологического содержания проблемы. Птицы, совершая межконтинентальные миграции и отличаясь высокой динамичностью во времени, создают благоприятные предпосылки для формирования сезонных и стойких природных очагов вирусных и арбовирусных инфекций. Стрессирующее воздействие может вызывать изменения в их гормональном статусе, приводя к снижению иммунитета и проявлению вирусемии [Воинов, Солоухин, 1977; Сунцов, Сунцова, 2006].

8.2. Экологические подходы охраны и устойчивого использования мигрирующих животных

8.2.1. Современное состояние приоритетных видов и групп мигрантов

Наряду с ресурсной оценкой животного мира [Савченко и др., 2001, 2002, 2003а, б], нами сделан анализ редких видов 8 субъектов РФ Алтае-Саянского экорегиона. По интегрированному показателю, среди приоритетной группы жи-вотных-пермеантов превышение 30 %-го уровня «редкости» отмечено у 7 отрядов птиц и 2 отрядов млекопитающих. Установлено, что среди млекопитающих-пермеантов преобладают относящиеся к объектам охоты (55,0 против 35,4 % у птиц) и пользующиеся повышенным спросом (50,0 и 21,5 %). Птицы выделяются по показателю Ant (наличие концентраций в зонах интенсивного хозяйственного освоения, см. табл. 5) - 87,3 и 55,0 %.

Из млекопитающих наиболее уязвимы виды, отнесенные к объектам охоты, мигрирующие на значительные расстояния и образующие сезонные скопления. Так, общее снижение численности лосей в регионе связано, в первую очередь, с их изъятием в таежном междуречье Оби и Енисея, где одна из некогда самых крупных мигрирующих группировок за сравнительно короткий срок уменьшилась более чем в 2,4 раза (рис. 18 А). Выполняя план, отдельные штатные охотники сдавали до 50-100 туш зверей, в Западной Сибири, по данным Н.Г. Шубина [2005] - до 20-30, при этом доля самок и самцов в возрасте от 3 до 6 лет в добыче составляла 76-85 %.

В зону риска попадают звери, обитающие в районах интенсивного хозяйственного освоения и рекреационного использования территорий. Наполнение Красноярского водохранилища (1967-1970 гг.) в крае, а в Туве освоение целинных участков степи и лесостепи крайне негативно сказались на состоянии ресурсов косули (см. рис. 18). Представителям отряда Chiroptera серьезно угрожает,

прежде всего, неорганизованное посещение пещер и развитие спелеотуризма [Путинцев, 2002; Хританков, 2004; Соколов, 2004; Ефанова, 2004]. Расширение горных пастбищ, сопровождаемых добычей зверей, в том числе и на переходах, стали причиной сокращения обилия таких видов, как Capra sibirica, Ovis аттоп, R. tarandus valentinae, и, как следствие, узкоспециализированных хищников U. uncía, Сиоп alpinus. К сожалению, ситуация обостряется даже в некогда сравнительно благополучных регионах, например на юго-востоке Горного Алтая [Со-банский, Часовских, 2002], а в последние годы и на территории Монголии [Болд, Батсайхан, 2007].

-2 10

8 -

-• 1,5 6 -

4 --

-- 1 2 -

-- 0,5 о 4-

■ 11111111111111 м 1111 1961 1966 1971 1976 1981 1986 1991 1996 2001 2006

1999 2001 2003 Годы

Рис. 18. Динамика численности Capreohtspygargus Pall, и Alces alces L.: на территории Красноярского края (Кг) и Республики Тыва (Tuv). Период 1961-1991 гг. - по сведениям Главохоты РСФСР, с уточнениями A.A. Данилкина [1999], по Тыве -М.Н. Смирнова [2003]; 1992-2007 гг. - наши данные. А - динамика численности лосей кетско-кемчугской группировки (Красноярский край, включая Эвенкию и Хакасию). Лимиты К-лимиты, выделяемые на использование ресурсов косули

8.2.2. Использование мигрирующих животных, отнесенных к объектам охоты

Исследования показали, что существующая система эксплуатации мигрирующих животных не учитывает динамику их пространственного распределения. Например, при общей высокой численности утиных (более 10 млн особей) ресурсы их распределены крайне неравномерно, поэтому доля изъятия варьирует от 5 до 80 %. Большая часть северных видов и популяций водоплавающих птиц мигрирует, минуя районы, где проживает основная часть населения Центральной Сибири. Неудивительно, что из пяти популяций утиных основная охотничья нагрузка ложится на птиц одной - сибирско-казахстанской пакистано-индийской географической популяции.

Среди млекопитающих традиционно повышенным спросом пользуются копытные, ресурсы которых составляют не более 8,5-9,5 тыс. особей. На высоком уровне сохраняется браконьерская добыча, превышающая официальный отстрел косули и лося не менее чем в 2-5 раза [Линейцев, Рассолов, 2001; Савченко, Мальцев, 2002; Савченко и др., 2008]. Регламентация использования охотничьих ресурсов, безусловно, должна быть более динамичной и лабильной [Дежкин, 1991а, б, 2000]. Так, фактическая добыча охотничьих птиц в Красноярском крае в 2001-2007 гг., по нашей оценке, составляла 980,5-1012,5 тыс., тогда как по официальным данным она не превышала 60,0 ты с. особей.

8.2.3. Сохранение биологического разнообразия и реализация концепции экологических ядер и экологических коридоров

Материалы, полученные по сезонным перемещениям животных, позволили разработать иные подходы их использования. Прежде всего, предложено планировать изъятие исходя из реальной численности популяционно-эксплуатаци-

онных группировок, с учетом многолетней динамики, условий зимовки и воспроизводственного потенциала [Савченко и др., 2002, 2004, 2008].

Понимание того, что действенность ООПТ зависит от природных комплексов различного режима охраны и ранга, побудило нас при разработке Закона края «Об особо охраняемых природных территориях в Красноярском крае» (от 28.09.1995 г. № 7-175) обосновать и ввести дополнительные категории. В соответствии с разработанной под научным руководством автора Схемы развития и образования ООПТ в Красноярском крае на период до 2005 г. (далее по тексту Схема) (Постановление администрации края от 12.02.1998 г. № 86-п) проведена ревизия действующих и предложены к образованию новые ООПТ, в том числе 45 государственных природных заказников, национальный парк «Канское Белого-рье», природные парки «Сымский» и «Ергаки». Впервые наряду с комплексными биологическими заказниками были выделены и включены в Схему: ВБУ и заказники для охраны водоплавающих и околоводных птиц (15 единиц на площади 167,0 тыс. га), ООПТ для копытных животных - в основном, ключевые и уязвимые участки миграционных путей и зимних концентраций (15 и 614,0 соответственно).

Минимальным уровнем планирования сети ООПТ взят экорегион, который в значительной степени совпадает с выделенными миграционными участками наземных позвоночных. Предварительные работы выполнялись в среде информационной системы МАРЮТО с использованием цифровой топографической основы масштаба 1: 1000000. При этом были совмещены слои: участков высокого разнообразия природных систем, действующих ООПТ, данных о местах обитания и путях миграций приоритетных видов/подвидов позвоночных животных. Окончательное выделение ООПТ проводили на базе цифровой топографической основы масштаба 1: 200000.

Схема развития и образования ООПТ в Красноярском крае на период до 2015 г. была подготовлена другим авторским коллективом под руководством В.А. Соколова на основе реализации методики Ю.Г. Пузаченко [2000]. Несмотря на некоторые методические разногласия, касающиеся, в основном, необходимости образования ООПТ для видов, отнесенных к объектам охоты, состав и размещение ранее выделенных уникальных природных объектов не претерпели существенных изменений, а использование дистанционных методов лишь подтвердило высокую степень репрезентативности полученных нами данных. Принципиальным моментом является сохраняющаяся тенденция к увеличению числа и площадей территорий, выполняющих роль экологических коридоров, с 0,35 % в 1998 г. до 3,5% в 2015 г.

ВЫВОДЫ

1. Миграции наземных позвоночных имеют большое значение в обеспечении экологической безопасности на планете. Из 382 видов птиц Центральной Сибири мигрируют 75,9 %, а 9,8 % совершают регулярные кочевки, из 119 видов млекопитающих к пермеантам могут быть отнесены 10,0 % и 21,0 % - к нерегулярно кочующим.

2. Через Центральную Сибирь проходят два основных континентальных пути миграций птиц - Восточноазиатско-африканский и Западноазиатско-австрала-зийский. Ночные наблюдения отражают распределение потоков птиц по сезонам, что позволяет оценивать их количественно. Выделены 15 областей и 24 подобла-

сти зимовок, охватывающих Европу, Африку, Азию, Австралию и Океанию. Рубеж, разделяющий западные и восточные зимовки, проходит в интервале 89-90° в.д. Западно-азиатские зимовочные области являются приоритетными, сравнительно много птиц отмечено в Сибирско-центрально-азиатской области. Места зимовок млекопитающих, как правило, локализованы районами пространственных группировок.

3. Увеличение биологического разнообразия наземных позвоночных региона определяется не только его физико-географическим положением в центре Азиатского материка, историческими процессами трансформации ландшафтов в четвертичный период, но и аллохиемией - пространственной сегрегацией зимовочных областей экологических популяций видов, приводящей их к эволюционной дивергенции. Разобщенность миграционных путей и областей зимовок наземных позвоночных Центральной Сибири позволяет целому ряду форм сохранять свою инвариантность несмотря на присутствие значительного числа территориально подвижных животных, усиливающих генный обмен между популяциями.

4. На обширной территории Обь-Енисейского междуречья преобладает ночная миграция птиц широким фронтом. Несмотря на меридиональную направленность, р. Енисей лишь для ограниченного числа видов птиц служит экологическим руслом пролета. Для К-стратегов характерно более консервативное перемещение по путям миграций даже при изменении экологических условий. Преимущественно широким фронтом с образованием повышенных концентраций на отдельных участках трасс, чаще формируемых орографическими элементами ландшафта, перемещаются г-стратеги, но пролет птиц в таких местах также отличается постоянством. Фронт миграции представителей обоих классов наземных позвоночных определяется экологической специализацией, реакцией на отдельные элементы ландшафта, удаленностью мест размножения от зимовок относительно точки наблюдений и численностью животных.

5. Горы региона в современных условиях, являясь экологическим барьером на путях перемещения животных, не препятствуют их расселению и формированию новых трасс миграций. Виды птиц, составляющие основу миграционного потока в Туве, адаптивны к перелету в континентальных условиях Внутренней Азии, а их пролетные пути генетически детерминированы. Экологические барьеры при неблагоприятных условиях могут ими преодолеваться одним транзитным броском. Обилие и встречаемость таких мигрантов будут зависеть не только от успешности размножения, но и от качества угодий на путях пролета. Для крупных млекопитающих горы Южной Сибири в современных условиях служат своеобразным рефугиумом, позволяющим сохраняться видам, исчезнувшим на равнинных территориях.

6. Мобильность копытных в условиях Центральной Сибири - важнейшая адаптация, направленная на поддержание гомеостаза. Млекопитающим, совершающим регулярные сезонные перемещения, свойственны такие элементы миграционного состояния, как направленная ориентация, миграционное беспокойство, образование особых суточных ритмов пищевого и миграционного поведения, утрата территориальности и усиление стадности, наконец, гиперфагия. Совокупность явно конвергентных адаптаций свидетельствует о направленном действии отбора типовых вариантов, определяющих успешность сезонных перемещений у рассматриваемых групп наземных позвоночных.

7. Постепенность перехода от строго мигрирующих животных к оседлым на территории Центральной Сибири прослеживается не только у разных видов, но и у разных подвидов и экологических популяций. В зависимости от условий среды соотношение между мигрантами и оседлыми особями в популяции может быстро изменяться. Скорость варьирования в основном определяется степенью антропогенной трансформации среды обитания. Адаптация к иным, резко отличным условиям у млекопитающих-мигрантов идет путем элиминации особей с определенным стереотипом поведения. При благоприятной зимовке эти группировки могут не только сохраняться, но и наращивать численность. Однако при резком изменении условий обитания утрата миграционное™ приводит к значительно большей элиминации животных и более длительному периоду восстановления исходной численности.

8. Для Центральной Сибири историческая близость событий, связанная с расселением видов и многократным изменением границ ареалов, играет не менее значимую роль в формировании миграционных путей, чем современные экологические условия. Сезонные перемещения наземных позвоночных в Сибири представляют собой реакцию животных на сезонные изменения условий жизни и характеризуются ритмичностью, в то время как расселение есть следствие увеличения их численности, не имеющее признаков ритмичности. Однако нельзя исключать того, что первоначально миграционные пути могут совпадать с направлением расселения видов и что на каких-то этапах или отрезках они отражают историю этого расселения. Высокая численность в пределах миграционного коридора характерна для видов, имеющих сходные предпосылки: исторические, экологические, географические и др.

9. На основе разработанного алгоритма установлено, что инвариантами могут выступать модельные виды, обладающие набором рассматриваемых свойств, но различающиеся их сложностью, что, в конечном счете, путем их частичной редукции позволяет анализировать более сложные системы с сохранением заданных свойств. Алгоритм можно применять на других территориях.

10. Состав и обилие видов животных-пермеантов Центральной Сибири, отнесенных к объектам охоты, в XXI в. претерпели существенные изменения, но, несмотря на значительные антропогенные воздействия, сохраняют свое ресурсное значение. Схема развития и размещения ООПТ, а также внедряемая регламентация охоты в Красноярском крае соответствуют принципам Панъевропейской Стратегии сохранения биологического и ландшафтного разнообразия и Концепции WWF. Их реализация направлена, в первую очередь, на соединение опорных элементов сети ООПТ экологическими коридорами, обеспечивающими миграцию наземных позвоночных.

11. Результаты практической работы по профилактике гриппа птиц показали высокую надежность применяемой эвристической модели и методического обеспечения. Предварительный прогноз, сделанный нами в 2006 г. на основе разработанной тестовой системы ранжирования птиц по степени их вероятного участия в эпизоотическом процессе, подтвержден результатами лабораторных исследований в 94 % случаев. Унификация структурных элементов, методов сбора, хранения, обработки и графического представления информации на основе компьютерных технологий определяет направление развития исследований миграций наземных позвоночных и позволяет ему органически вписываться в разраба-

тываемую в России Единую Государственную Систему Экологического Мониторинга.

СПИСОК ОСНОВНЫХ ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Монографии

1. Сыроечковский Е.Е. Красная книга Красноярского края, 1-е изд.; 2-е изд., перераб. и доп. / Е.Е. Сыроечковский, Э.В. Рогачева, А.П. Савченко, Г.А Соколов и др.; отв. ред. А.П. Савченко; Краснояр. гос. ун-т. - Красноярск, 2000. - 248 е.; 2004. - 254 с. (авторский вклад 51 %).

2. Савченко А.П. Животный мир Енисейской равнины: монография: в 2 т. Т. 1. Земноводные, пресмыкающиеся, птицы / А.П. Савченко, A.B. Беляков, В.Н. Сидоркин; отв. ред. М.Н. Смирнов; Краснояр. гос. ун-т. - Красноярск, 2001.-279 с. (авторский вклад 61 %).

3. Савченко А.П. Редкие и малочисленные животные Енисейского района / А.П. Савченко, A.B. Беляков, Н.В. Карпова. - Красноярск: гриф СибРУМЦ и WWF, 2001. -212 с. (авторский вклад 72 %).

4. Савченко А.П. Редкие и малочисленные животные Каратузского района / А.П. Савченко, Г.А. Соколов, В.И. Емельянов, А.Н. Байкалов; отв. ред. М.Н. Смирнов; Краснояр. гос. унт. - Красноярск: гриф СибРУМЦ и WWF, 2001. - 236 с. (авторский вклад 52 %).

5. Савченко А.П. Ресурсы охотничьих зверей Красноярского края (анализ состояния основных видов) / А.П. Савченко, М.Н. Смирнов, А.Н. Зырянов, Г.А. Соколов и др.; Краснояр. гос. ун-т. - Красноярск, 2002. - 162 с. (авторский вклад 55 %).

6. Савченко А.П. Приложение к Красной книге Красноярского края. Животные / А.П. Савченко, В.Н. Лопатин, А.Н. Зырянов, М.Н. Смирнов и др.; отв. ред. А.П. Савченко; Красноярск: Издат. центр Краснояр. гос. ун-та, 2002. - 189 с. (авторский вклад 73 %).

7. Савченко А.П. Ресурсы охотничьих птиц Красноярского края (2002-2003 гг.) / А.П. Савченко, В.И. Емельянов, Н.В. Карпова, A.B. Янгулова и др.; гл. ред. В.В. Луцкий; отв. ред. А.П. Савченко; Краснояр. гос. ун-т. - Красноярск, 2003. - 326 с. (авторский вклад 70 %).

8. Анюшин В.В. Красная книга Хакасии / В.В. Анюшин, И.И. Вишневецкий, А.П. Савченко, В.Н. Лопатин и др.; отв. ред. И.И. Вишневецкий, отв. ред. разделов «Птицы, млекопитающие» А.П. Савченко. - Новосибирск: Наука, 2004. - 320 с. (авторский вклад 66 %).

9. Карпова Н.В. Ресурсы ржанкообразных Красноярского края: состояние, использование и охрана / Н.В. Карпова, А.П. Савченко, В.И. Емельянов; гл. ред. A.B. Шкляев. -Красноярск, 2008. - 76 с. (авторский вклад 50 %).

10. Емельянов В.И. Ресурсы гусеобразных Красноярского края: состояние, использование и охрана / В.И. Емельянов, А.П. Савченко, И.А. Савченко; гл. ред. A.B. Шкляев. -Красноярск, 2008. - 94 с. (авторский вклад 50 %).

11. Савченко И.А. Ресурсы курообразных Красноярского края: состояние, использование и охрана / И.А. Савченко, А.П. Савченко, H.A. Кизилова, Е.В. Хоботов; гл. ред. A.B. Шкляев. - Красноярск, 2008. - 77 с. (авторский вклад 50 %).

12. Савченко А.П. Ресурсы копытных Красноярского края: состояние, использование и охрана. Косуля, марал / А.П. Савченко, М.Н. Смирнов, А.Н. Зырянов, С.О. Андреев; гл. ред. A.B. Шкляев. - Красноярск, 2008. - 105 с. (авторский вклад 35 %).

Разделы в книгах

13. Савченко А.П. Животный мир, в том числе рыбные ресурсы / А.П. Савченко, Г.В. Кельберг, В.И. Емельянов, В.В. Лаптенок и др. II О состоянии окружающей природной среды Красноярского края в 1996 году: Ежегодный доклад / Гос. ком. по охр. окр. среды Красноярского кр. - Красноярск, 1997. - С. 63-76 (авторский вклад 64 %).

14. Савченко А.П. Особо охраняемые природные территории / А.П. Савченко, К.И. Рас-попин// Там же.-С. 118-126 (авторский вклад 70 %).

15. Савченко А.П. Состояние ресурсов животного мира суши / А.П. Савченко // Природные ресурсы Красноярского края; отв. ред. А.Е. Мирошников- Красноярск: КНИИГ и МС,

2001.-С. 169-177.

16. Савченко А.П. Особо охраняемые природные территории / А.П. Савченко, С.К. Рас-попин // Там же. - С. 184-188 (авторский вклад 80 %).

17. Малков Н.П. Биологическое разнообразие Алтае-Саянского экорегиона. Фауна и население позвоночных животных / Н.П. Малков, А.П. Савченко; отв. ред. А.Н. Куприянов - Кемерово: КРЭОО «Ирбис», 2003. - С. 127-155 (авторский вклад 50 %).

18. Савченко А.П. Охотничьи звери Красноярского края и их рациональное использование (2003-2004 гг.) / А.П. Савченко; отв. ред. А.П. Савченко; Краснояр. гос. ун-т. -Красноярск: гриф СибРУМЦ, 2004.- С. 3-22, 106-146, 151-153.

19. Savchenko А.P. Migrations of Curlew Sandpiper Calidris ferruginea in southern Central Siberia / A.P. Savchenko, N.V. Karpova // The Annual Cycle of the Curlew Sandpiper Calidris ferruginea / L.G. Underhill, P.S. Tomkovich, J.A. Harrison (Eds). - International Wader Study Group. - Cape Town, 2006. -№ 19. - P. 48-59 (авторский вклад 60 %).

20. Савченко А.П. Биологические ресурсы суши и вод. Охотничьи ресурсы / А.П. Савченко // Энциклопедия. Природные ресурсы Красноярского края - Красноярск: КНИИГ и МС, 2007. - С. 309-321.

Методические рекомендации и указания

21. Савченко А.П. Применение больших переносных ловушек и паутинных сетей для массового отлова птиц: метод, рекомендации / А.П. Савченко; Краснояр. гос. ун-т. -Красноярск, 1991.-33 с.

22. Савченко А.П. Методический комплекс по изучению миграций птиц: метод, рекомендации /А.П. Савченко; Краснояр. гос. ун-т. - Красноярск, 1991. -48 с.

23. Смирнов М.Н. Сбор и первичная обработка материалов по морфологии и экологии охотничьих зверей: метод, указания / М.Н. Смирнов, А.П. Савченко; Краснояр. гос. ун-т. - Красноярск, 1995. - 60 с. (авторский вклад 50 %).

24. Савченко А.П. Ресурсы косули Красноярского края и основы их рационального использования: метод, рекомендации / А.П. Савченко, Н.И. Мальцев; Краснояр. гос. унт. - Красноярск, 2002. - 71 с. (авторский вклад 68 %).

Рецензируемые статьи в периодических изданиях, в том числе из Перечня ВАК*

25. Таврилов Э.И. О видовой самостоятельности бледной ласточки / Э.И. Гаврилов, А.П. Савченко // Бюл. МОИП. Отд. биол. - М., 1991. - Т. 96. - Вып. 4. - С. 34-44 (авторский вклад 42 %)

26. Савченко А.П. К миграции песочников в Центральнотувинской котловине / А.П. Савченко // Орнитология. - 1990. - Вып. 24. - С. 159-160.

27. Савченко А.П. Тяжелая зима в жизни косули / А.П. Савченко // Охота и охотничье хозяйство. - 1998.-№ 12,- С. 14-15.

28. Савченко А.П. Красноярский край: состояние охотничьих ресурсов / А.П. Савченко // Охота и охотничье хозяйство. - 1999. - № 6. - С. 8-10.

29. Савченко А.П. Миграции и гибель косуль / А.П. Савченко, Н.И. Мальцев // Охота и охотничье хозяйство. - 2000. - № 1. - С. 18-20 (авторский вклад 70 %).

30. Савченко А.П. Миграции косули / А.П. Савченко // Охота и охотничье хозяйство. -

2002,-№9.-С. 18-20.

31. Савченко А.П. Тетерев Енисейской равнины / А.П. Савченко, И.А. Савченко // Охота и охотничье хозяйство. - 2002. - № 1. - С. 6-8 (авторский вклад 60 %).

32. Савченко А.П. Нужны ли заказники для косули? / А.П. Савченко // Охота и охотничье хозяйство. - 2003. - № 1. - С. 6-8.

33. *Савченко А.П. Ресурсы утиных юга Приенисейской Сибири и проблемы их рационального использования / А.П. Савченко // Вестник Красноярского государственного университета. Естественные науки. - 2003. - № 5. - С. 8-22.

34. "Савченко А.П. Редкие и малочисленные ржанкообразные (Charadriiformes) Хакасии (предложения для включения в Красную книгу Республики Хакасия) / А.П. Савченко, Н.В. Карпова И Вестник Красноярского государственного университета. Естественные науки. - 2003. - № 5. - С. 23-35 (авторский вклад 63 %).

35. Савченко А.П. Черноголовый хохотун (на юге Приенисейской Сибири) / А.П. Савченко // Охота и охотничье хозяйство. - 2004. - № 4. - С. 28-30.

36. Савченко А.П. Шилоклювка на юге Приенисейской Сибири / А.П. Савченко II.В. Карпова, И.А. Савченко // Охота и охотничье хозяйство. - 2004. -№ 6. - С. 14-16 (авторский вклад 67 %).

37. "Савченко А.П. К изучению территориальных связей куликов (Charadrii) юга Средней Сибири / А.П. Савченко, Н.В. Карпова // Вестник Красноярского государственного университета. Естественные науки. - 2004. - № 7. - С. 12-27 (авторский вклад 60 %).

38. "Савченко А.П. Опыт комплексного применения различных методов учета животных- пермеантов на юге Средней Сибири / А.П. Савченко // Вестник Красноярского государственного университета. Естественные науки. - 2005. - № 8. - С. 6-14.

39. "Савченко А.П. О вероятности заноса и распространения «гриппа птиц» (H5N1) на территории Средней Сибири / А.П. Савченко // Вестник Красноярского государственного университета. Естественные науки. - 2005. - № 8. - С. 116-124.

40. "Савченко А.П. Некоторые экологические аспекты устойчивости популяционных группировок гусей и лебедей (Anserinae, Cygninae) в областях миграций на территории Приенисейской Сибири / В.И. Емельянов, А.П. Савченко // Вестник Красноярского государственного университета. Естественные науки. - 2006. - № 5. - С. 17-26. (Авторский вклад 50 %).

41. "Савченко А.П. Миграции и ресурсы косули сибирской (Caprcohis pygcirgus pallas, 1771) на территории Красноярского края / А.П. Савченко // Вестник Красноярского государственного университета. Естественные науки. - 2006. - № 5. - С. 27-35.

42. "Савченко А.П. Орнитологический мониторинг как система раннего предупреждения распространения гриппа птиц (H5NI) на территории Красноярского края / А.П. Савченко // Вестник Красноярского государственного университета. Естественные науки. -2006.-№ 5/ 1.-С. 55-67.

43. "Савченко А.П. Весенняя миграция птиц на юге Центральной Сибири и угроза распространения гриппа птиц (H5N1) / А.П. Савченко, В.И. Емельянов, A.B. Беляков и др. // Вестник Красноярского государственного университета. Естественные науки. -2006. - № 5 / 1. - С. 19-28 (авторский вклад 45 %).

44. "Савченко А.П. Видовой состав и фауногенетическое распределение представителей подотряда Charadrii на юге Средней Сибири / А.П. Савченко, Н.В. Карпова // Вестник Красноярского государственного университета. Естественные науки. - 2006. - № 5 /1.

- С. 110-115 (авторский вклад 55 %).

45. "Палунина В. Иммунологический мониторинг по гриппу на территории Красноярского края / В. Палунина, А. Хлыстунов, А. Савченко, В. Емельянов и др. II Птицеводство. - 2007. - № 5. - С. 22 (авторский вклад 30 %).

46. "Савченко А.П. О вероятных путях заноса и распространения гриппа птиц / А.П. Савченко // Вестник Российской Военно-медицинской академии. - 2008. - 2(22). - Ч. II. - С. 375-376.

47. "Палунина В.В. Распространение возбудителя гриппа среди перелетных и синан-тропных птиц / В.В. Палунина, А.Г. Хлыстунов, А.П. Савченко и др. // Птицеводство.

- 2008 - № 11. - С. 38 (авторский вклад 45 %).

Статьи в сборниках

48. Савченко А.П. О пролете журавлей на юге Тувы / А.П. Савченко II Журавли в СССР: Сб. науч. тр. - Л.: Зоол. ин-тАНСССР, 1982.-С. 135.

49. Савченко А.П. Характеристика осеннего пролета птиц в районе оз. Tepe-Холь / А.П. Савченко, В.И. Емельянов // Миграции птиц в Азии. - Ташкент, 1984. - С. 69-78.

50.

51.

52.

53.

54.

55.

56.

57.

58.

59.

60.

61.

62.

63.

64.

65.

48

Савченко А.П. Количественная характеристика весеннего пролета птиц в Туве / А.П. Савченко, A.B. Чу гаев // Миграции птиц в Азии. - Новосибирск: Наука, 1986. - С. 94109 (авторский вклад 75 %).

Савченко А.П. Особенности миграции некоторых песочников на юге Средней Сибири /А.П. Савченко//Там же. - С. 183-191.

Савченко А.П. Миграции журавлей в Туве / А.П. Савченко // Сообщ. Прибалт, комиссии по изучению миграций птиц. - Тарту, 1987. - С. 84-87.

Савченко А.П. Важнейшие водно-болотные угодья Тувы и Хакасии / А.П. Савченко,

B.И. Емельянов // Ресурсы животного мира Сибири. Охотничье-промысловые звери и птицы: сб. науч. тр. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1990. - С. 69-71. Савченко А.П. Водно-болотные угодья Средней Сибири и их оценка (к проекту региональной сети охраняемых территорий южной части Красноярского края и Тувы) / А.П. Савченко, В.И. Емельянов // Территориальное размещение и экология птиц юга Средней Сибири. - Красноярск, 1991. - С. 5-18 (авторский вклад 70 %).

Савченко А.П. Особенности и характер миграции малого лебедя на юге Средней Сибири / А.П. Савченко, В.И. Емельянов // Изучение редких животных в РСФСР: Материалы по Красной книге. - М.: ЦНИИЛ, 1991. - С. 60-64 (авторский вклад 55 %). Савченко А.П. Половозрастная структура и плодовитость лосей Обь-Енисейского междуречья / А.П. Савченко, A.B. Беляков // Фауна и экология наземных позвоночных Сибири: сб. науч. тр. - Красноярск, 1997. - С. 228-235 (авторский вклад 55 %). Савченко А.П. Предварительные итоги десятилетнего кольцевания птиц в Хакасии / А.П. Савченко // Вестник Хакасского государственного университета им. Н.Ф. Ката-нова, 1997.-Вып. IV,-Сер. 4,- С. 36-41.

Савченко А.П. К изучению половозрастной структуры популяционных группировок косули Красноярского края / А.П. Савченко, H.H. Мальцев, A.B. Беляков // Там же. -

C. 175-180 (авторский вклад 50 %).

Савченко А.П. Озеро Хадын / А.П. Савченко // Водно-болотные угодья России / отв. ред. В.Г. Кривенко - М.: Wetlands International Global Series, 2000. - № 3. - С. 377-378.

Материалы международных н Всероссийских конференций

Распопин К.И. Проблемы и пути сохранения биологического разнообразия Красноярского края в свете Севильской стратегии / К.И. Распопин, А.П. Савченко // Пути реализации Севильской стратегии для биосферных резерватов: материалы междунар. учеб. семинара ЮНЕСКО-МАБ, 18-23 июня 2001,- Шушенское, 2001. - С. 17-30 (авторский вклад 70 %).

Савченко А.П. К биологии улитов Тувы / А.П. Савченко, В.И. Емельянов // Изучение куликов Восточной Европы и Северной Азии на рубеже столетий. - М., 2002. - С. 159-161 (авторский вклад 80 %).

Савченко А.П. Особенности усольско-канской популяционной группировки сибирской косули / А.П. Савченко, Н.И. Мальцев // Сибирская зоологическая конференция: Материалы Всерос. конф. с участ. зарубежн. ученых. - Новосибирск, 2004. - С. 181 (авторский вклад 50 %).

Савченко А.П. Состояние популяций сибирской косули в Минусинской котловине /

A.П. Савченко, Н.И. Мальцев //Там же. - С. 182 (авторский вклад 50 %). Савченко А.П. Опыт проведения орнитологического мониторинга на территории Красноярского края для ранней диагностики гриппа птиц / А.П. Савченко, Н.В. Карпова,

B.И. Емельянов и др. // Бюллетень Восточно-Сибирского научного центра СО РАМН: материалы научн. конф. с междунар участием «Актуальные вопросы региональной инфекционной патологии» . - 2007. - № 3 (55). - С. 160-164 (авторский вклад 50 %). Палунина В.В. Выявление носительства возбудителя гриппа среди перелетных и синан-тропных птиц / В.В. Палунина, А.П. Савченко, А.Г. Хлыстунов и др. // Актуальные проблемы болезней молодняка в современных условиях: материалы междунар. научно-прак. конф. - Воронеж, 2008. - С. 208-209 (авторский вклад 50 %).

БЛАГОДАРНОСТИ

В полевых работах принимали участие студенты и аспиранты КрасГУ (СФУ), впоследствии ставшие научными сотрудниками или работниками природоохранных служб; среди них следует отметить A.B. Белякова, Н.В. Карпову, A.B. Кутяшшу, В.В. Лаптенка, Н.И. Мальцева, Е.Т. Ногина, А.Н. Радченко, И.А. Савченко, В.Б. Тимошкина, A.B. Чугае-ва, A.B. Янгулову. Особую признательность выражаю коллеге и спутнику по многочисленным экспедициям к.б.н. В.И. Емельянову. Математическая обработка результатов выполнена в банке данных, в связи с этим неоценимую помощь оказали д.ф.-м.н. С.И. Бар-цев, программисты A.B. Долиденок и А.Н. Байкалов. Благодарность за содействие в работах по учету охотничьих животных хочу выразить бывшему начальнику Крайохотуправления В.В. Луцкому. За помощь, оказанную при разработке Схемы ООПТ - К.И. Распопину. За лабораторное исследование проб благодарю заведующую вирусологическим отделом КГУ «Краевая ветеринарная лаборатория» Л.В. Шматову и руководителя этого учреждения П.М. Демчина.

Приношу глубокую благодарность моим учителям и наставникам профессорам A.A. Баранову, Э.И. Гаврилову, М.Н. Смирнову, за помощь при отработке метода «лунных наблюдений» - ведущему научному сотруднику ЗИН АН РФ К.В. Большакову. Весьма признателен профессорам A.A. Данилкипу, В.Р. Дольнику, Э.В. Рогачевой, Г.А. Соколову, П.С. Томковичу, Е.Е. Сыроечковскому, А.Г. Хлыстунову, директору зоологического музея ТГУ С.С. Москвитину, сделавшим ряд ценных замечаний по отдельным публикациям, положенным в основу настоящей работы. Выражаю особую признательность за поддержку работ по профилактике гриппа птиц Министру природных ресурсов и лесного комплекса Правительства Красноярского края A.A. Гнездилову. Большую помощь в подготовке к изданию монографий оказали редакторы И.А. Вейсиг, О.Ф. Александрова и Т.Е. Бастрыгина. Всем упомянутым коллегам выражаю искреннюю благодарность.

Подписано в печать 27.02.2009 г. Формат 60x84/16 Бумага офсетная. Печать офсетная. Усл. печ. л. 3,06. Тираж 100 экз. Заказ № 95.

Отпечатано издательством ООО «Поликом» 660017, г. Красноярск, ул. Ленина, 113, оф. 416 Тел.: (391) 211-48-29, тел./факс: (391) 229-63-58 E-mail: poliizdat@krasline.ru

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Савченко, Александр Петрович

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ.

1.1. Местоположение и краткая характеристика природных условий Центральной Сибири.

1.2. Особенности среды обитания и природных условий

Центральной Сибири для миграций наземных позвоночных

1.2.1.' Убсу-Нурская котловина и Котловина Больших Озер Монголии.

1.2.2. Межгорные котловины Тувы.

1.2.3. Природные условия горных систем.

1.2.4. Природные условия котловин и равнин, лежащих севернее Саянских гор.

1.3. Хозяйственное освоение территории и угрозы сохранения биологического разнообразия животного мира региона

1.4. Проблемы устойчивого использования ресурсов животного мира и сохранения биологического разнообразия региона

Глава 2. ИСТОРИЯ ВОПРОСА И ИЗУЧЕННОСТЬ

МИГРАЦИЙ НА ТЕРРИТОРИИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ СИБИРИ.

2.1. Изучение млекопитающих Центральной Сибири.

2.2. Исследования авифауны Центральной Сибири

2.3. Проблемы изучения сезонных миграций птиц в континентальных условиях Азии.

Глава 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1. Структура и объем материала.

3.2. Методы, применяемые для изучения миграций птиц.

3.3. Методы, применяемые для изучения миграций млекопитающих.

3.4. Машинная и статистическая обработки данных.

3.5. Понятия и методологические особенности.

Глава 4. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И ОСОБЕННОСТИ

МИГРАЦИЙ НАЗЕМНЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ.

4.1. Видовой состав, сроки, межгодовая и сезонная динамика миграций.

Птицы.

Млекопитающие.

4.2. Направленность перемещений и территориальные связи

Птицы.

Млекопитающие.

4.3. Основные области зимовок.

4.4. Миграционные пути и их протяженность.

Птицы.

Млекопитающие.

4.5. Интенсивность перемещений наземных позвоночных и фронт миграции.

Птицы.

Млекопитающие.186 \

4.6. Постоянство путей миграций и верность району размножения.

4.7. Суточная ритмика.

Птицы.

Млекопитающие.

4.8. Высота пролета птиц.

4.9. Природные и искусственные преграды на путях миграций.

Птицы.

Млекопитающие.

Глава 5. ПОПУЛЯЦИОННО-ДЕМОГРАФИЧЕСКИЕ И

ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ МИГРАЦИЙ

5-1. Возрастно-половая последовательность пролета (хода) мигрантов.

Птицы.

Млекопитающие.

5.2. Гиперфагия, жиронакопление, продолжительность остановок на путях миграций.

Птицы.

Млекопитающие.

5.3. Образование стай (стад), смена стаций, утрата территориальности.

5.4. Реакции на некоторые внешние ультимативные факторы.

Глава 6. ФОРМИРОВАНИЕ МИГРАЦИОННЫХ ПУТЕЙ.

6.1. История происхождения миграционных путей.

6.2. Расселение видов и пути миграций.

Глава 7. МИГРАЦИИ НАЗЕМНЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ И

ВОПРОСЫ РЕГИОНАЛЬНОЙ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ БЕЗОПАСНОСТИ.

7.1. Выделение приоритетных групп мигрантов и актуализация задач.

7.2. Миграционные участки, области миграций и их структура.

Глава 8. ПРИКЛАДНЫЕ АСПЕКТЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ МИГРАЦИЙ НАЗЕМНЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ.

8.1. Миграции и перенос возбудителей особо опасных инфекционных заболеваний на примере гриппа птиц.

8.1.1. Эколого-орнитологический мониторинг.

8.1.2. Виды птиц - основные переносчики вирусной инфекции.

8.1.3. Эколого-эпизоотологическое районирование.

8.1.4. Вероятные пути заноса и распространения гриппа птиц (H5N1).

8.1.5. Грипп птиц как экологическая проблема.

8.2. Экологические подходы охраны и устойчивого использования мигрирующих животных.

8.2.1. Современное состояние приоритетных видов и групп мигрантов.

8.2.2. Использование мигрирующих животных, отнесенных к объектам охоты.

8.2.3. Сохранение биологического разнообразия и реализация концепции экологических ядер и экологических коридоров.

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Миграции наземных позвоночных Центральной Сибири и проблемы экологической безопасности"

Актуальность исследований. Существующие подходы в экономике, экологии и сознании людей противоречат требованиям устойчивого развития и все чаще находят подтверждение своей несостоятельности в результатах хозяйственной деятельности человечества. Говоря о возобновляемых ресурсах, К.С. Лосев [2002] считает оценку в использовании по запасам неправильным, но устоявшимся стереотипом. По мнению этого автора, ресурсы необходимо оценивать по потокам и использовать только часть потока, чтобы не допустить их истощения и изменения других ресурсных компонентов. Сказанное в полное мере относится к мигрирующим животным, существенно влияющим на состояние других компонентов естественных биогеоценозов, определяющих степень их участия и уровень взаимодействия в биологическом круговороте.

Современные исследования биосферы, главным образом, ориентированы на разработку методов повышения продуктивности и научных основ устойчивого использования-ее ресурсов. Для выполнения этих задач необходимо- знать основные структурные элементы, формирующие биосферу и обеспечивающие ее существование [Вернадский, 1940; Соколов, 2003]. Пространственно-временное распределение мигрирующих животных — один из важнейших показателей, дающий возможность не только оценить емкость и пропускную способность угодий, но и наиболее точно нормировать допустимое изъятие, проводить мероприятия по их охране.

Перечень задач, в решении которых необходимо учитывать сведения о перемещениях животных, многогранен и в полной мере относится к вопросам обеспечения экологической безопасности [Янушевич, 1978; Ильичев и др., 1982; Гаврилов, 1979; Якоби, Небабин, 1986; Кривенко, 1991; Сергиев, Филатов, 2006 и др.]. Процесс синантропизации фаун на территории Азии, где проживает более половины всего народонаселения Земли, становится почти всеобщим, а взаимоотношения человека и животных выходят на принципиально иной уровень. Антропогенный фактор на путях миграций животных, проходящих через зоны интенсивного сельскохозяйственного или промышленного освоения, становится определяющим и усиливающим роль и значение экологических адаптаций.

В настоящее время все большая часть природных очагов инфекций вовлекается в сферу активной хозяйственной деятельности человека [Шилова и др., 2004; Онищенко, 2004]. Миграции птиц, характеризующиеся значительными, в ряде случаев трансконтинентальными перелетами, создают благоприятные условия для обмена возбудителями и циркуляции самого широкого спектра паразитарных инфекций. Среди вирусов, способных вызывать чрезвычайные эпидемические ситуации, борьба с которыми на этапе их возникновения трудна или даже невозможна, особенно опасны вирусы гриппа А (ВГА) [Львов и др., 2008].

Не меньшую угрозу экологической безопасности Сибирского региона представляет беспрецедентный рост заболеваемости клещевыми трансмиссивными инфекциями человека [Данчинова, 2006, 2007], а также распространение бешенства с формированием новых природных очагов [Сидоров и др., 2007]. Говоря об особенностях экологии вирусов, следует отметить, что их эффективное изучение возможно только при параллельном исследовании экологии облигатных хозяев [Никифоров, 1975], а средства, профилактики распространения трансмиссивных инфекций должны учитывать многообразие территориальных и экологических связей животных [Chen, 2005; Liu et al., 2005; Sims et al., 2005; Gaidet, Dodman, 2006; Gilbert et al., 2006; Hansen, 2006; Jourdain et al., 2007; Sengupta et al., 2007 и др.].

Целью данной работы является* комплексное изучение сезонных миграций наземных позвоночных в экосистемах Центральной Сибири как основы для- мониторинга, прогноза и управления популяциями диких животных.

В процессе работы были определены-следующие задачи: изучить состав мигрантов, относящихся к двум классам (Aves и Mammalia) наземных позвоночных, межгодовую и сезонную динамику интенсивности перемещений; выявить основные пути миграций, области зимовок и дать количественную характеристику сезонных перемещений наземных позвоночных на территории Центральной Сибири; выяснить главные закономерности миграций представителей двух классов (Aves и Mammalia) наземных позвоночных; оценить селективное влияние природных и искусственных преград на миграции животных, установить популяционно-демографические и энергетические особенности их перемещений в условиях Центральной Сибири; рассмотреть историю и особенности формирования миграций в континентальных условиях Азии;

- провести структурирование мигрантов и оптимизировать отбор целевых видов для понижения сложности описываемого явления по критериям, значимым для практических приложений;

- апробировать методику комплексной оценки миграций наземных позвоночных для решения задач по обеспечению экологической безопасности региона.

Научная новизна. Впервые в сравнительном аспекте с использованием значительного числа параметров, выступающих в качестве маркеров миграции, изучены сезонные перемещения представителей двух классов наземных позвоночных в крупнейшем регионе Северной Азии. Рассмотрено взаимодействие и взаимообусловленность пространственной и временной динамики миграций, связанные с различным уровнем отклика популяций на факторы среды. Впервые в условиях Центральной Сибири показаны закономерности формирования структуры миграционного ареала, проанализированы механизмы, его модификации.

На большом фактическом материале сформированы концептуальные представления о динамике процессов, характеризующих миграции наземных позвоночных Сибири, происходящих под влиянием природных и антропогенных факторов. Систематизированы и обобщены сведения о территориальных связях и зимовках мигрантов, впервые методом отлова-повторного отлова охарактеризованы продолжительность остановок и депонирование энергетических резервов птиц при пересечении экологических барьеров Центральной Сибири и Внутренней Азии. Выявлены некоторые общие закономерности соответствия структуры современного миграционного ареала ландшафтно-климатическим перестройкам доледниковой и ледниковой эпох.

Предложен ряд реперных показателей, характеризующих ход и характер миграций. Новизна заключается в разработке научного направления, методологических и методических основ по созданию системы комплексного экологического мониторинга мигрирующих животных, включающих методики сбора информации, её обработки для решения разнообразных прикладных задач. На основе многолетних стационарных наблюдений (1980-2008-гг.), массового кольцевания и мечения (> 146 тыс. птиц) сформирован банк данных, разработано программное обеспечение для оперативного расчета и анализа получаемой информации.

Теоретическое значение работы состоит в развитии современных представлений об экологических предпосылках возникновения мигрирующих и оседлых субпопуляций животных в условиях Сибири. Установлены принципиальные различия их реакции на природные и антропогенные воздействия. Полученные результаты значимы для изучения факторов микроэволюции, механизмов и темпов дивергенции и конвергенции.

В прикладном конструктивном аспекте прослежены изменения численности мигрирующих видов животных за длительный временной период, оценены основные факторы их популяционной динамики. Впервые проведена инвентаризация ключевых местообитаний мигрантов, на основе выявленных закономерностей предложена и реализуется новая концепция использования мигрирующих видов, формирования региональной сети ООПТ, осуществляется комплексный подход в решении вопросов профилактики гриппа птиц и других особо опасных инфекций, связанных с миграциями диких животных.

Практическая значимость. Разработанный методический комплекс может применяться для решения широкого спектра задач: от сохранения отдельных видов, популяций мигрирующих животных до обеспечения экологической безопасности регионов в связи с возникающими угрозами распространения вирусных и арбовирусных инфекций, таких как ВГА, властности H5N1-субтипа, клещевого энцефалита, вируса бешенства, в свете последних событий приобретающих особую актуальность для Сибирского федерального округа.

В природоохранной практике полученные данные могут быть использованы для оценки различных механизмов управления популяциями наземных позвоночных. Методический комплекс и программное обеспечение прошли широкую апробацию и могут быть рекомендованы к применению в заповедниках, национальных (природных) парках и охотничьих хозяйствах страны наряду с ежегодными учетами численности.

Реализация результатов исследования. Начиная с 1986 г. результаты исследований учитывались при решении вопросов и подготовке документов, связанных с нормированием изъятия животных в Красноярском крае, при разработке методики исчисления размера экологического ущерба, а в последующем и расчетов ОВОС. Полученные сведения использованы при подготовке Закона края «Об особо охраняемых природных территориях в Красноярском крае» и Постановления администрации Красноярского края «О схеме развития и размещения особо охраняемых природных территорий в Красноярском крае до 2005 года» от 12.02.1998 г. № 86-п. В-результате выполненных работ подготовлены биологические обоснования образования 45 государственных биологических заказников и трех природных парков. Данные вошли в «Схему природных территорий Алтае-Саянского экорегиона», раз- . работанную WWF.

Результаты исследований использованы при составлении Красных книг РСФСР (1990 г.), Красноярского края-и Республики Хакасия, при оценке орнитологической обстановки в аэропорту «Емельянове» г. Красноярска, а в рамках работ по профилактике гриппа птиц — Советом по безопасности администрации Красноярского края, службами по ветеринарному надзору края, Республик Тыва и Хакасия, ФГУЗ «Центр по гигиене и эпидемиологии в Красноярском крае», OFYH ГНЦ ВБ «Вектор» Роспотребнадзора (г. Новосибирск), ФГУ «Федеральный центр охраны здоровья животных» (г. Владимир).

Такие издания, как «Перечень охотничьих птиц и зверей Красноярского края» [2001], «Ресурсы, охотничьих зверей Красноярского края» [2004] и другие, рекомендованы СибРУМЦ в качестве учебных пособий для студентов, обучающихся по направлению-«Экология, и природопользование», № используются в вузах СФО; книги «Природные ресурсы Красноярского края» [2001, 2007] востребованы сотрудниками профильных направлений и< специалистами природоохранных служб. Соискатель — один из основных разработчиков двух Законов. Красноярского края и 12 нормативных документов, регулирующих охрану и использование объектов животного мира, являлся научным руководителем ряда приоритетных направлений и мероприятий в области сохранения биологического разнообразия и обеспечения экологической безопасности региона, что подтверждено 21 справкой о внедрении результатов исследования.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Историческая близость событий, связанная с расселением видов и многократным изменением границ их ареалов, играет для Центральной Сибири не менее значимую роль в прохождении миграций, чем современные экологические условия. Сохраняющаяся разобщенность миграционных путей и областей зимовок позволяет целому ряду форм сохранять свою инвариантность.

2. Горы региона, являясь экологическим барьером на пути перемещения животных, не препятствуют их расселению и формированию новых путей миграций. Состав птиц, основных мигрантов в Туве, специфичен, но виды адаптивны к перелету в континентальных условиях Внутренней Азии, а их пролетные пути генетически детерминированы.

3. Совокупность конвергентных адаптаций мигрантов, относящихся к разным классам наземных позвоночных, свидетельствует о направленном действии отбора типовых вариантов, определяющих успешность их сезонных перемещений.

4. Для обеспечения экологической безопасности необходимо осуществлять постоянный контроль за состоянием мигрирующих животных. Предлагаемая' система мониторинга, критерии интегральной надежности, учитывающие разнородные параметры, адекватно отражают явление и могут быть применены для выработки управленческих решений.

Декларация личного участия^ автора. Личное участие автора заключалось в разработке общей концепции изучения мигрирующих видов животных, постановке задач, разработке методик, сборе, анализе, интерпретации и публикации полученных данных. Соискателем разработан и усовершенствован методический комплекс по изучению миграций животных [Савченко, 1991а,б, 2005 б], а в 2006-2008 гг. - апробирована система комплексного мониторинга по профилактике гриппа птиц. Существенно дополнены методы массового отлова птиц, разработаны и изготовлены экспериментальные образцы новых типов ловушек [Савченко, 19916]. Проведено масштабное авиаобследование территории для выявления мест концентраций мигрирующих животных и отбора пунктов стационарных работ. Создан банк данных коллективного пользования, охватывающий 1980-2008 гг. Соискатель принял участие в полевых исследованиях в 1977-2008 гг., период которых составлял в последние годы не менее 2,5 месяцев, первоначально - от 3 до 5 в год.

Апробация результатов.диссертации. Результаты исследований и основные положения работы были доложены и обсуждены на более чем 45 всесоюзных, российских, международных конференциях и симпозиумах, в том числе: VII, IX и X Всесоюзн. орнитол. конф. [Киев, 1977, Ленинград, 1987, Витебск, 1991]; I съезд Всесоюз. орнитол. общества [Ленинград, 1987]; III конф. орнитологов Сибири [Томск, 1987]; Четвертое Всерос. совещ. РГЖ [Матсалу, 1988]; Всесоюзн. совещ. «Экология и охрана лебедей в СССР»

Одесса, 1988]; Всесоюз. симпоз. «Эколог, аспекты изучения, практического использования и охраны птиц в горных экосистемах» [Фрунзе, 1989]; Все-рос. конф. «Антропогенные воздействия и здоровье человека» [Калуга, 1996]; Всерос. конф. «Экология и охрана окружающей среды» [Владимир, 1996]; 2-й междунар. научно-практ. конф. «Безопасность жизнедеятельности в Сибири и на Крайнем Севере» [Тюмень, 1997]; VIII Всерос. симпоз. с междунар. участ. «Гомеостаз и окружающая среда» [Красноярск, 1997]; I междунар. орнитол. конф. «Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии» [Улан-Удэ, 2000]; I совещание РГТ «Проблемы изучения и охраны гусеобразных в Восточной Европе и Северной Азии» [Москва, 2001]; междунар. учеб. семинар ЮНЕСКО-МАБ «Пути реализации Севиль-ской стратегии для биосферных резерватов» [Красноярск-Шушенское, 2001]; IV и V Всерос. совещ. по вопр. изучения и охраны куликов [Донецк, 1990, Москва, 2002]; Всерос. сибирская зоол. конф. с участ. зарубежн. ученых [Новосибирск, 2004]; XII междунар. орнитол. конф. [Ставрополь, 2006]; конф. с междунар. участ. «Актуальные вопросы региональной инфекционной патологии» [Иркутск, 2007]; Всерос. науч. конф. «Теоретические основы эпидемиологии. Современные эпидемиологические и профилактические аспекты профилактики инфекционных и массовых неинфекционных заболеваний» [Санкт-Петербург, 2008]; The international conf. «Regional Surveillance and Research for Avian Influenza (AI) in Wild Birds» [China, Beijing, 2008] и др.

Под руководством соискателя выполнены и защищены в 2004 г. кандидатские диссертации: В.И. Емельянова - «Экологические основы охраны и рационального использования ресурсов гусей (Anserinae) и лебедей (Cygni-пае) на юге Приенисейской Сибири», Н.И. Мальцева — «Экологические основы рационального использования ресурсов сибирской косули Средней Сибири», А.В. Белякова - «Экологические основы сохранения видового разнообразия и ресурсов наземных позвоночных Енисейской равнины», Н.В. Карповой - «Кулики (Charadrii) юга Средней Сибири: распространение, миграции, ресурсы». Кроме того, подготовлена к защите диссертационная работа А.Н. Радченко - «Миграции птиц в предгорьях Кузнецкого Алатау». Эти материалы также использованы автором при написании диссертационной работы.

Публикации. Автором опубликовано 273 печатных работы, из них по теме диссертации — 178, в том числе 20 книг и брошюр (монографии, учебные пособия, методические рекомендации) общим объемом более 240 печатных листов.

Согласно положению о банке данных коллективного пользования, при публикации обобщений в число соавторов работы включаются вкладчики, доля материалов которых составляет не менее 10 %. По этой причине часть публикаций соискателя представлена в виде коллективных работ.

Выигранные гранты. В 1986-1999 гг. исследования по теме диссертации велись в основном на условиях выполнения договорных тем, руководителем которых являлся соискатель. В 1990 г. при поддержке академика АМН СССР Д.К. Львова (Институт вирусологии) были начаты исследования по единому заказу-наряду Минобразования СССР № 524.23 «Разработка методов для оперативного слежения за, перелетами птиц, изучение их территориальных связей в, условиях Средней Сибири». В' новых экономических условиях научные исследования продолжались по грантам, общее число которых составило 29.

Благодарности. В полевых работах принимали участие студенты и аспиранты КрасГУ (СФУ), впоследствии ставшие научными сотрудниками или работниками природоохранных служб;, среди них следует отметить А.В. Белякова, Н.В. Карпову, А.В'. Кутянину, В.В. Лаптенка, Н.И. Мальцева, Е.Т. Ногина, А.Н. Радченко, И.А. Савченко, В.Б. Тимошкина, А.В. Чугаева, А.В. Ян-гулову. Особую признательность выражаю коллеге и спутнику по многочисленным экспедициям к.б.н. В.И. Емельянову. Математическая обработка результатов выполнена в банке данных, в связи с этим неоценимую помощь оказали д.ф.-м.н. С.И. Барцев, программисты А.В. Долиденок и А.Н. Байка-лов. Благодарность за содействие в работах по учету охотничьих животных хочу выразить бывшему начальнику Крайохотуправления В.В. Луцкому. За помощь, оказанную при разработке Схемы ООПТ, — К.И. Распопину. За лабораторное исследование проб благодарю заведующую вирусологическим отделом КГУ «Краевая ветеринарная лаборатория» Л.В. Шматову и руководителя этого учреждения П.М; Демчина.

Приношу глубокую благодарность моим учителям и наставникам профессорам А.А. Баранову, Э.И'. Гаврилову, М.Н. Смирнову, за помощь при отработке метода «лунных наблюдений» — ведущему научному сотруднику ЗИН АН РФ К.В; Большакову. Весьма признателен профессорам А.А. Да-нилкину, В.Р. Дольнику, Э.В. Рогачевой, Г.А. Соколову, П.С. Томковичу, Е.Е. Сыроечковскому, А.Г. Хлыстунову, директору зоологического музея ТГУ

С.С. Москвитину, сделавшим ряд ценных замечаний по отдельным публикациям, положенным в основу настоящей работы.

Выражаю особую признательность за поддержку работ по профилактике гриппа птиц Министру природных ресурсов и лесного комплекса Правительства Красноярского края А.А. Гнездилову. Большую помощь в подготовке к изданию монографий оказали редакторы И.А. Вейсиг, О.Ф. Александрова и Т.Е. Бастрыгина. Всем упомянутым коллегам выражаю искреннюю благодарность.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Савченко, Александр Петрович

выводы

1. Изучение миграций наземных позвоночных имеют большое значение в обеспечении экологической безопасности на планете. Из 382 видов птиц Центральной Сибири мигрируют 75,9 %, а 9,8 % совершают регулярные.кочевки, из 119 видов млекопитающих к пермеантам могут быть отнесены 10,0 % и 21,0 % - к нерегулярно кочующим.

2. Через Центральную Сибирь проходят два основных континентальных пути миграций птиц - Восточноазиатско-африканский и Западноазиат-ско-австралазийский. Ночные наблюдения отражают распределение потоков птиц по сезонам, что позволяет оценивать их количественно. Выделены 15 областей и 24 подобласти зимовок, охватывающих Европу, Африку, Азию, Австралию и Океанию. Рубеж, разделяющий западные и восточные зимовки, проходит в интервале 89-90° в.д. Западно-азиатские зимовочные области являются приоритетными, сравнительно много птиц отмечено в Сибирско-центрально-азиатской области. Места зимовок млекопитающих, как правило, локализованы районами пространственных группировок.

3. Увеличение биологического разнообразия^ наземных позвоночных региона определяется не только его физико-географическим положением в> центре Азиатского материка, историческими процессами трансформации ландшафтов в четвертичный период, но и аллохиемией - пространственной сегрегацией зимовочных областей экологических популяций видов, приводящей их к эволюционной дивергенции. Разобщенность миграционных путей и областей зимовок наземных позвоночных Центральной Сибири позволяет целому ряду форм сохранять свою инвариантность несмотря на присутствие значительного числа территориально подвижных животных, усиливающих генный обмен между популяциями.

4. На обширной территории Обь-Енисейского междуречья преобладает ночная миграция птиц широким фронтом. Несмотря на меридиональную направленность, р. Енисей лишь для ограниченного числа видов птиц служит экологическим руслом пролета. Для К-стратегов характерно более консервативное перемещение по путям миграций даже при изменении экологических условий. Преимущественно широким фронтом с образованием повышенных концентраций на отдельных участках трасс, чаще формируемых орографическими элементами ландшафта, перемещаются r-стратеги, но пролет птиц в таких местах также отличается постоянством. Фронт миграции представителей обоих классов наземных позвоночных определяется экологической специализацией, реакцией на отдельные элементы ландшафта, удаленностью мест размножения от зимовок относительно точки наблюдений и численностью животных.

5. Горы региона в современных условиях, являясь экологическим барьером на путях перемещения животных, не препятствуют их расселению и формированию новых трасс миграций. Виды птиц, составляющие основу миграционного потока в Туве, адаптивны к перелету в континентальных условиях Внутренней Азии, а их пролетные пути генетически детерминированы. Экологические барьеры при неблагоприятных условиях могут ими преодолеваться одним транзитным броском. Обилие и встречаемость таких мигрантов будут зависеть не только от успешности размножения, но и от качества угодий на путях пролета. Для крупных млекопитающих горы Южной Сибири в современных условиях служат своеобразным рефугиумом, позволяющим сохраняться видам, исчезнувшим на равнинных территориях.

6. Мобильность копытных в условиях Центральной Сибири - важнейшая адаптация, направленная на поддержание гомеостаза. Млекопитающим, совершающим регулярные сезонные перемещения, свойственны такие элементы миграционного состояния, как направленная-ориентация, миграционное беспокойство, образование особых суточных ритмов пищевого и миграционного поведения, утрата территориальности и усиление стадности, наконец, гиперфагия. Совокупность явно конвергентных адаптаций свидетельствует о направленном действии отбора типовых вариантов, определяющих успешность сезонных перемещений у рассматриваемых групп наземных позвоночных.

7. Постепенность перехода от строго мигрирующих животных к оседлым на территории Центральной Сибири прослеживается не только у разных видов, но и у разных подвидов и экологических популяций. В зависимости от условий среды соотношение между мигрантами и оседлыми особями в популяции может быстро изменяться. Скорость варьирования в основном определяется степенью антропогенной трансформации среды обитания. Адаптация к иным, резко отличным условиям у млекопитающих-мигрантов идет путем элиминации особей с определенным стереотипом поведения. При благоприятной зимовке эти группировки могут не только сохраняться, но и наращивать численность. Однако при резком изменении условий обитания утрата миграционное™ приводит к значительно большей элиминации животных и более длительному периоду восстановления исходной численности.

8. Для Центральной Сибири историческая близость событий, связанная с расселением видов и многократным изменением границ ареалов, играет не менее значимую роль в формировании миграционных путей, чем современные экологические условия. Сезонные перемещения наземных позвоночных в Сибири представляют собой реакцию животных на сезонные изменения условий жизни и характеризуются ритмичностью, в то время как расселение есть следствие увеличения их численности, не имеющее признаков ритмичности. Однако нельзя исключать того, что первоначально миграционные пути могут совпадать с направлением расселения видов и что на каких-то этапах или отрезках они отражают историю этого расселения. Высокая численность в пределах миграционного коридора характерна для видов, имеющих сходные предпосылки: исторические, экологические, географические и др.

9. На основе разработанного алгоритма установлено, что инвариантами могут выступать модельные виды, обладающие набором рассматриваемых свойств, но различающиеся, их сложностью, что, в конечном счете,, путем их частичной редукции позволяет анализировать более сложные системы с сохранением заданных свойств. Алгоритм можно применять на других территориях.

10. Состав и обилие видов животных-пермеантов Центральной Сибири, отнесенных к объектам охоты, в XXI в. претерпели существенные изменения, но, несмотря на значительные антропогенные воздействия, сохраняют свое ресурсное значение. Схема развития и размещения ООПТ, а также внедряемая регламентация охоты в Красноярском крае соответствуют принI ципам Панъевропейской Стратегии сохранения биологического и ландшафтного разнообразия и Концепции WWF. Их реализация направлена, в первую очередь, на соединение опорных элементов сети ООПТ экологическими коридорами, обеспечивающими миграцию наземных позвоночных.

11. Результаты практической работы по профилактике гриппа птиц показали высокую надежность применяемой эвристической модели и методического обеспечения. Предварительный прогноз, сделанный нами в 2006 г. на основе разработанной тестовой системы ранжирования птиц по степени их вероятного участия в эпизоотическом процессе, подтвержден результатами лабораторных исследований в 94 % случаев. Унификация структурных элементов, методов сбора, хранения, обработки и графического представления информации на основе компьютерных технологий определяет направление развития исследований миграций наземных позвоночных и позволяет ему органически вписываться в разрабатываемую в России Единую Государственную Систему Экологического Мониторинга.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Савченко, Александр Петрович, Красноярск

1. Абдусалямов И.А. Миграции птиц в Южном Таджикистане / И.А. Абдуса-лямов, Ю А. Лебедев Ю.А.; отв. ред. М.Н. Нарзикулов. — Душанбе: Дониш, 1986.-206 с.

2. Алпатьев A.M. Физическаятеография СССР / A.M. Алпатьев, A.M. Архангельский, Н.Я. Подоплелов, А.Я. Степанов. М.: Высшая школа, 1965. - Ч. 2. - 558 с.

3. Анзигитова Н.В. Сезонные миграции птиц в Приенисейской Средней тайге: автореф. дис. канд. биол. наук / Н.В. Анзигитова. — М., 1986. — 19 с.

4. Анзигитова Н.В. Результаты кольцевания уток па Енисее / Н.В. Анзигитова // Современное состояние ресурсов водоплавающих птиц: тезисы Все-союз. семинара, 20-23 октября 1984 г., г. Москва. М., 1984. - С. 167-169.

5. Антипова Е.М. Флора северных лесостепей Средней Сибири: автореф. дис. . д-ра биол. наук / Е.М. Антипова. Томск, 2008. - 35 с.

6. Антончиков А.Н. Круглый стол по проблемам весенней охоты / А.Н. Ан-тончиков // Мир птиц. 2003. - № 1(25). - С. 42.

7. Анюшин В.В. Красная книга Хакасии / В.В. Анюшин, И.И. Вишневецкий, А.П. Савченко, В.Н. Лопатин и др.; отв. ред. И.И. Вишневецкий, отв. ред. разделов «Птицы, млекопитающие» А.П. Савченко. Новосибирск: Наука, 2004. - 320 с.

8. Бабенко В.Г. Атлас птиц / В.Г. Бабенко. М.: РОСМЭН-Пресс, 2004. -63 с.

9. Бабенко В.Г. Становление и динамика авифауны на зоогеографических рубежах (на примере Нижнего Приамурья): дис. . д-ра биол. наук / В.Г. Бабенко М., 2003. - 330 с.

10. Байдавлетов Р.Ж. Радиомечение лосей (Alces alces L.) в Казахстане / Р.Ж. Байдавлетов // VI съезд териол. о-ва. М., 1999. - С. 17.

11. Байдавлетов Р.Ж. Маралы, лоси / Р.Ж. Байдавлетов Алма-Ата: Кайнар, 1989.-С. 211-301.

12. Байдавлетов Р.Ж. Экология и поведение лося в Западном Алтае / Р.Ж. Байдавлетов // Экология и поведение млекопитающих Казахстана: труды Ин-та зоологии. Алма-Ата, 1988. - Т. 44. - С. 7-36.

13. Бальчаускас Л. Точность методов изучения миграций птиц / Л. Бальчау-скас, М. Жалакявичус // Изучение ночной осенней миграции птиц в электрическом свете теплиц. Вильнюс: Мокслас, 1987. - С. 99-112.

14. Банников А.Г. Млекопитающие Монгольской Народной Республики / А.Г. Банников М.: Изд-во АН СССР, 1954. - 669 с.

15. Баранов А.А. Пространственно-временная динамика биоразнообразия птиц Алтай-Саянского экорегиона и стратегия его сохранения: автореф. дис. . д-ра биол. наук / А.А. Баранов. Улан-Удэ, 2007. - 48 с.

16. Баранов А.А. Редкие и малоизученные птицы Тувы / А.А. Баранов. Красноярск: Изд-во Краснояр. ун-та, 1991. - 320 с.

17. Баранов А.А. Сезонная динамика населения птиц степных сообществ южной Тувы / А.А. Баранов // Проблемы региональной экологии животных в цикле зоол. дисциплин педвуза. Витебск, 1984. - Ч. 1. - С. 36-37.

18. Баранов А.А. Влияние сезонных кочевок на формирование зимней орнитофауны.Танну-Ола и Цаган-Шибэту / А.А. Баранов // II Воесоюз. конф. по миграциям птиц: тез. докл., 8-10 августа 1978 г., г. Алма-Ата. Алма-Ата: Наука, 1978.-Ч. 1. -С. 11-12.

19. Бардин А.В. Филопатрия, дисперсия и процент возврата / А.В. Бардин -И Русский орнитологический журнал. 1993. - Т. 2. - Вып. 1. - С. 109-118.

20. Безбородое В.И. К вопросу об охране птиц в Минусинской котловине / В.И. Безбородов // Охрана окружающей среды и географический прогноз. Иркутск: Кн. изд-во, 1979. - С. 64-72.

21. Баскин JI.M. Поведение копытных животных / JI.M. Баскин. М.: Наука, 1976.-296 с.

22. Берман Д.И. Новые материалы по орнитофауне Тувы / Д.И. Берман, В.И. Забелин // Орнитология. М.: Изд-во МГУ, 1963. - Вып. 6. - С. 153-160.

23. Берман Д.И. Птицы высокогорий хребта академика Обручева (Восточно-Тувинское нагорье) / Д.И. Берман, Г.В. Колонии // Орнитология. 1967. -Вып. 8.-С. 267-273.

24. Бибиков Д.И. Волк. Происхождение, систематика, морфология, экология / Д.И. Бибиков и др. М.: Наука, 1985. — 606 с.

25. Блинов В:Н. Сезонные миграции и динамика численности врановых в пойме Верхней Оби / В:Н. Блинов // Размещение и численность позвоночных Сибири.- Новосибирск: Наука, 1982. С. 111-135.

26. Блюменталь Т.И. О причинах волнообразности миграций зяблика / Т.И. Блюменталь, В.М. Гаврилов, В.Р. Дольник // Сообщ. Прибал. комис. по изучению миграций птиц. 1967. - Вып. 4. - С. 69-80.

27. Болд А. Негативные явления засушливого периода в жизни птиц Монголии / А. Болд, Н. Батсайхан // Сибирская орнитология. Вестник Бурятского университета. Улан-Удэ: Изд-во Бурятского университета, 2007. - Вып. 4. - С. 39-45.

28. Большаков К.В. Явление ночной миграции птиц (полевое исследование): автореф. дис. . д-ра биол. наук / К.В*. Большаков. СПб., 1997. - 70 с.

29. Большаков К. В. Реконструкция полной картины ночного пролета и эффективность обнаружения её разными методами / К.В. Большаков // Труды Зоол. ин-та АН СССР.' Методы обнаружения и учета миграций птиц. Л.: ЗИН АН СССР, 1981.-Т. 104.-С. 95 -123.

30. Булюк В.Н. Ночной пролет птиц в Юго-Восточных Каракумах осенью 1981 г. / В.Н. Булюк // Осенний ночной пролет птиц на юге Средней Азии и Казахстана. Л.: Изд-во ЗИН АН СССР, 1987. - С. 146-168.

31. Булюк В.Н. Ночная миграция птиц птиц над пустыней Каракумы: автореф. дис. . канд. биол. наук/ В.Н. Булюк.-JL,. 1984.-21 с.

32. Вартапетов JI.F. Птицы северной тайги Западно-Сибирскй равнины / JI.F. Вартапетов.- Новосибирск: Наука, 1998. — 327 е. .

33. Васильченко А.А. Птицы Кемеровской области / А.А. Васильченко. Кемерово: Кузбассвузиздат, 2004. -488 с.

34. Вернадский В.И. Биогеохимические очерки, 1922-1932 гг. / В.И: Вернадский. М.; Л: Изд-во АН СССР, 1940. - 250 с.

35. Верхозина А.В. Флора сосудистных растений Присаянья в пределах Иркутской области: автореф. дис. . канд. биол. наук / А.В; Верхозина. Новосибирск, 2004. — 16 с.

36. Виноградов В.В/ Фаунистический анализ млекопитающих Западного Саяна / В.В. Виноградов // Фауна, и экология животных Средней: Сибири и Дальнего Востока: межвуз. сб. научн. тр. — 2008; -Вып. 5. С. 57-76.

37. Виноградова Н.В. Определение пола и возраста воробьиных птиц фауны СССР / Н.В. Виноградова, В.Р. Дольник, В.Д. Ефремов, В.А. Паевский. -М.: Наука, 1976.- 189 с.

38. Владышевский Д.В. Некоторые закономерности зимнего питания оленя и косули / Д.В. Владышевский, Г.М. Ельский // Экология популяций лесных животных Сибири. Новосибирск, 1974. - С. 87-102.

39. Власенко В.И. Структура и динамика лесной растительности заповедных территорий Алтае-Саянской горной страны: автореф. дис. . д-ра биол. наук / В.И. Власенко. Красноярск, 2003. - 42 с.

40. Водно-болотные угодья России. Водно-болотные угодья, внесенные в Перспективный список Рамсарской конвенции. — М.: Wetlands International Global Series, 2000. Т. 3. - 490 с.

41. Воинов И.Н. Вирусы, птицы, люди / И.Н. Воинов, В.З. Солоухин. Минск: Высш. школа, 1977. - 159 с.

42. Волков И.А. Позднезыряновский (сартанский) покров лесов, лёссовидных суглинков и эоловых песков / И.А. Волков // Палеогеография ЗападноСибирской равнины в максимум позднезыряновского оледенения. Новосибирск: Наука, 1980. - С. 66-73.

43. Волков И.А. О позднеплейстоценовом озере-море на юге ЗападноСибирской низменности / И.А. Волков, B.C. Волкова // Труды Ин-та геол. и геофиз. СО РАН СССР. Новосибирск, 1964. - Вып. 44. - С. 109-129.

44. Гаврилов А.Э. Осенние миграции куликов в Центральном и Юго-Восточном Казахстане: автореф. дис. . канд. биол. наук / А.Э. Гаврилов. -Алма-Ата, 1988.-20 с.

45. Гаврилов В.М. Кольцевание в изучении биологии птиц / В.М. Гаврилов // Кольцевание и мечение птиц в России и сопредельных государствах в 1988-1999 гг. М., 2002. - С. 147-169.

46. Гаврилов И.К. Особенности экологии птиц в ландшафтных ярусах Западного и Восточного Саяна: дис. . канд. биол. наук / И.К. Гаврилов Красноярск, 1999.-191 с.

47. Гаврилов Э.И. Летят перелетные птицы. Электронный ресурс. / Э.И. Гаврилов // Центральная Азия, Казахстан. 2007. - Режим доступа: http://www.cdc.gov/eid/content

48. Гаврилов Э.И. О видовой самостоятельности бледной ласточки / Э.И. Гаврилов, А.П. Савченко // Бюл. МОИП. Отд. биол. М., 1991 а. - Т. 96. -Вып. 4. - С. 34-44.

49. Гаврилов Э.И. Энергетическая обеспеченность куликов-воробьев (Calidris minuta Leisl) в период осенней миграции на территории Казахстана / Э.И. Гаврилов // Орнитология. М.: Изд-во МГУ, 1991 б. - С. 15-25.

50. Гаврилов Э.И. Миграции птиц и их значение для человека / Э.И. Гаврилов-// Чтения-памяти академика Е.Н. Павловского. Алма-Ата: Наука, 1981. -С. 51-75 с.

51. Гаврилов Э.И. Сезонные миграции птиц на территории Казахстана / Э.И. Гаврилов. Алма-Ата, 1979. - 256 с.

52. Гаврилов Э.И. Сезонные перелеты птиц в предгорьях- Западного Тянь-Шаня / Э.И. Гаврилов, А.П. Гисцов. Алма-Ата: Наука, 1985. - 224 с.

53. Гаврилов Э.И. Методика сбора и обработки материалов по количественной характеристике видимых миграций птиц / Э.И. Гаврилов // Методы изучения миграций птиц. М., 1977. - С. 96-117.

54. Гаврилов Э.И. О двух формах миграции у птиц / Э.И. Гаврилов // Изв. АН Казахской ССР. 1974. - № 5. - С. 55-59.

55. Гаврин В.Ф. Птицы и охотничье хозяйство: охотничье-промысловое направление в работе Координационного совета / В.Ф. Гаврин // Ориентация и миграции птиц. М.: Наука, 1975 б.- С. 174-178.

56. Гагина Т.Н. Современное состояние и численность гусей и лебедей в Кемеровской области / Т.Н. Гагина // Казарка: Бюл. рабочей группы по гусями лебедям Восточной Европы и Северной Азии. М., 1997. - № 3. - С. 364368.

57. Гагина Т.Н. Список птиц бассейна озера Байкал / Т.Н. Гагина // Экология наземных позвоночных Восточной Сибири. Иркутск: Иркут. ун-т, 1988. — С. 85-123.

58. Гагина Т.Н. Пролетные пути и особенности миграций гусей гуменников в Восточной Сибири / Т.Н. Гагина // Проблемы экологии позвоночных Сибири: сб. науч. тр. Кемерово, 1978. - С. 36-49.

59. Гагина Т.Н. Птицы Восточной Сибири / Т.Н. Гагина // Тр. Баргузинского гос. заповедника. М., 1961. - Вып. 3. - С. 90-125.

60. Галкина Л.И. Состав и формирование современной фауны мелких млекопитающих лесостепи Западной Сибири / Л.И. Галкина, Ю.Н. Литвинов // Материалы междунар. совещ. 6-7 февраля 2003 г., Москва. М., 2003. - С. 81-90.

61. Галкина Л.И. История фаунистических комплексов грызунов юга Западной Сибири / Л.И. Галкина // Проблемы зоогеографии и истории фауны. — Новосибирск: Наука, 1980 . С. 221-245.

62. Галкина Л.И. Эколого-фаунистический очерк мелких млекопитающих (Micromammalia) Юго-Восточной Тувы / Л.И. Галкина, А.Ф. Потапкина, Б.С. Юдин // Фауна и систематика позвоночных Сибири. Новосибирск: Наука, 1977.-С. 60-80

63. Галкина Л.И. Антропогенная териофауна пещер Западного Алтая / Л.И. Галкина, Н.Д. Оводов // Систематика, фауна, зоогеография млекопитающих и их паразиты. Новосибирск: Наука, 1975. - С. 165-180.

64. Гептнер В.Г. Млекопитающие Советского Союза / В.Г. Гептнер, Н.П. Наумов, П.Б. Юргенсон, А.А. Слудский и др. // Морские коровы и хищные. -М., 1967.-Т.2. Ч. 1.-1004 с.

65. Глушков В.М. Лось. Экология и управление популяциями / В.М. Глушков. -Киров, 2001.-317 с.

66. Говоров К.А. Тоджа: учебное пособие / К.А. Говоров. Красноярск: КГПИ, 1990. - 68 с.

67. Головнюк В.В. Первая находка острохвостого песочника на гнездовании на Таймыре / В.В. Головнюк, Т.В. Свиридова, М.Ю. Соловьев, Э.Н. Ра-химбердиев // Инф. материалы рабочей группы по куликам. — М., 2001. — № 14. С. 35-36.

68. Горин 0.3. Современные особенности эпидемиологии арбовирусных инфекций, экологии арбовирусов и вирусов гриппа в природных биоценозах юга Восточной Сибири: дис. . д-ра мед. наук / 0.3. Горин. М., 1994. - 67 с.

69. Грищенко В.Н. Пролетные пути и эволюция птиц / В.Н. Грищенко // Беркут. 1994 а. - Т. 3. - Вып. 2. - С. 128-135.

70. Грищенко В.Н. Фенологическое картирование в изучении миграций птиц /

71. B.Н. Грищенко // Беркут. 1994 б. - Т. 3. - Вып. 1. - С. 30-38.

72. Гросвальд М.Г. Восточно-Тувинский район четвертичных вулканов / М.Г. Гросвальд //Докл. АН СССР. 1958. - Т. 1221 - № 3. - С. 14-26.

73. Грум-Гржимайло Г.Е. Западная Монголия и Урянхайский край / Г.Е. Грум-Гржимайло. СПб., 1914. - Т. 1. - № XII. - 596 с.

74. Гунин П.Д. Охрана экосистем Внутренней Азии / П.Д. Гунин, Е.А. Восто-кова, Е.Н. Матюшкин. М.: Наука, 1998. - 219 с.

75. Гуреев С.П. Сезонные вертикальные миграции птиц и динамика их населения в Кузнецком Алатау / С.П. Гуреев // Миграции птиц в Азии. Новосибирск: Наука, 1986. - С. 241-247.

76. Гусев O.K. Экология и учет соболя / O.K. Гусев. М., 1966. - 133 с.

77. Гынгазов А.Н. Орнитофауна Западно-Сибирской равнины / А.Н. Гынгазов,

78. C.И. Миловидов. Томск: Изд-во Томск, гос. ун-та, 1977. - 350 с.

79. Данилкин А.А. Дикие копытные в охотничьем хозяйстве (основы управления ресурсами) / А.А. Данилкин. М.: Геос, 2006. — 366 с.

80. Данилкин А.А. Полорогие (Bovidae) / А.А. Данилкин. — М.: Т-во научн. изд. КМК, 2005. 550 с.

81. Данилкин А.А. Оленьи (Cervidae). Млекопитающие России и сопредельных регионов / А.А. Данилкин. М.: ГЕОС, 1999. - 552 с.

82. Данилкин А.А. Эволюция миграционного процесса у косуль / А.А. Данилкин // Докл. Академии наук. 1994. - Т. 338. - № 6. - С. 838-840.

83. Данилкин А.А. Структура популяций // Европейская и сибирская косуля / А.А. Данилкин. М.: Наука, 1992. - С. 160-184.

84. Данилкин А.А. К экологии мигрирующих популяций сибирской косули / А.А. Данилкин, Ю.А. Дарман, А.Н. Минаев // Экология. 1994. - № 6. -С.61-69.

85. Данилкин А.А. Хоминг у мигрирующих сибирских косуль / А.А. Данил-кин, Ю.А. Дарман, А.Н. Минаев II Докл. Академии наук. Общая биология. 1993. - Т. 332. - № 5. - С. 664-666.

86. Данчинова Г.А. Экология иксодовых клещей и передаваемых ими возбудителей трансмиссионных инфекции в Прибайкалье и на сопредельных территориях: автореф. дис. . д-ра биол. наук / Г.А. Данчинова. Иркутск, 2006.-45 с.

87. Даш Я. Основные пролетные пути водоплавающих птиц на территории Монгольской Народной Республики / Я. Даш // Тезисы докл. V симпоз. по изучению роли перелетных птиц вг распространении арбовирусов. Новосибирск: Новосиб. кн. изд-во, 1969. - С. 30.

88. Деева Э.Г. Эпизоотии гриппа птищкак манифестация пандемии / Э.Г. Дее-ва, М.Ю:. Еропкин, В.А. Григорьева, Ю.Н. Ахмедгалеева и др. // Журнал общей микробиологии, эпидемиологии и иммунологии. 2006. - №1. - С. 81-87.

89. ЮЗ.Дежкин В.В. В расчете на грядущие перемены / В.В. Дежкин // Охота и охотничье хозяйство. — 2000.- № 10. С. 1-2.

90. Дежкин В.В. Концептуальные основы охотничьего хозяйства /В.В. Дежкин // Охота и охотничье хозяйство. 1991 а. - № 6. - С. 6-9.

91. Дежкин В.В. Регуляционная добыча животных / В.В. Дежкин // Охота и охотничье хозяйство. 1991 б.

92. Дежкин В.В. Основы биологического природопользования / В.В. Дежкин, Л.В. Попова. М.: Модус-К-Этерна, 2005. - 320 с.

93. Дементьев Г.П. Позвоночные. Птицы / Г.П. Дементьев // Руководство по зоологии. М., Л.: Изд-во Академии наук СССР; 1940. - Т.6. - 856 с.

94. Дмитриев В.В. Копытные звери Алтайского заповедника и прилежащих мест (Восточного Алтая и Западных Саян) /В.В. Дмитриев // Труды Ал-тайск. гос. заповед. 1.938. - Вып. 1. - С. 171-262.

95. Добрынина И.Н. Результаты и перспективы применения методов кольцевания и мечения в орнитологических исследованиях в СССР / И.Н. Добрынина // Кольцевание и мечение птиц в СССР. 1979-1982 годы. М.: Наука, 1986.-С. 35-167.

96. Дольник В.Р. Ресурсы энергии и времени у птиц в природе / В.Р. Дольник.- СПб.: Наука, 1995. 360 с.

97. Дольник В.Р. Энергетические проблемы перелетных птиц в Средней Азии и Казахстане (программа «Азия») / В.Р. Дольник // Энергетические ресурсы птиц, перелетающих аридные и горные пространства Средней Азии и Казахстана. JI., 1985 а. - С. 3-6.

98. Дольник В.Р. Проблемы миграции птиц над горами Средней Азии осенью (программа «Азия») / В.Р. Дольник // Ночные миграции птиц над аридными и горными пространствами Средней Азии и Казахстана. JL, 1985 б. -С. 3-7.

99. Дольник В.Р. Проблемы миграции птиц через аридные и горные пространства Средней Азии / В.Р. Дольник // Орнитология. М.: Изд-во МГУ, 1982.- Вып.17. С. 13-17.

100. Дольник В.Р. Методы обнаружения и учета миграций птиц / под ред. В.Р. Дольника. Л.: Изд-во ЗИН АН СССР; 1981. - 150 с.

101. Дольник В.Р. Модели, объясняющие прерывистость миграции птиц / В.Р. Дольник,// Методы изучения миграций птиц. М.: Изд-во АН СССР, 1977.- С. 17-34.

102. Дольник В.Р. Миграционное состояние птиц / В.Р. Дольник. М., 1975. -398 с.

103. Доржиев Ц.З. Динамика и история становления водно-болотной орнитофауны Байкальской Сибири в плейстоцен-голоцене / Ц.З. Доржиев // Вестник Бурятского гос. ун-та. Биология, география. 2008. - № 4. — С. 173176.

104. Доржиев Ц.З. Экологические условия в плейстоцен-голоцене, история формирования внутренних форм и ареалов птиц Северной Азии: на примере врановых / Ц.З. Доржиев, В.М: Константинов. Улан-Удэ: Изд-во Бурятского гос. ун-та, 2003. Вып. 3 - С. 18-38.

105. Доржиев Ц.З. Симпатрия и сравнительная экология близких видов птиц (бассейн озера Байкал) / Ц.З. Доржиев; отв. ред. Л.С. Степанян. Улан-Удэ, 1997. - 370 с.

106. Доржиев Ц.З. К фауне птиц бассейна реки Оки (Восточный Саян) / Ц.З. Доржиев, Э.Н. Елаев, В.Е. Ешеев, Ш. Вайгль и др. // Вестник Бурятского гос. ун-та: Биология. — Улан-Удэ: изд-во Бурят, гос.ун-та. 1998. - Сер. 2. -Вып. 1. - С.56-86.

107. Дорогостайский В.Г. Поездка в Северо-Западную Монголию / В.Г. Доро-гостайский // Изв. РГО. 1908. - Т. 34. Вып. 5.- С. 233-246.

108. Дорогостайский В.Ч. К распространению и образу жизни диких баранов и козлов в Северо-Западной Монголии / В.Ч. Дорогостайский // Ежегодник зоол. музея АН. 1918. - Т. 23. - № 1.

109. Дубовик А.Д. Динамика сроков прилета гуменника / А.Д. Дубовик // Птицы Сибири: тезисы.докл. ко Второй сибирской орнитолог, конф. Горно-Алтайск, 1983. - С.217-218:

110. Дубовик А.Д. Фенология весеннего прилета птиц в Томскойюбласти / А.Д. Дубовик, С.П. Миловидов, В.Е. Стрелков // Миграции птиц в Азии. Новосибирск: Наука, 1977. - С. 108-115.

111. Дулькейт Г.Д. Охотничья фауна, вопросы и методы оценки производительности охотничьих угодий Алтайско-Саянской горной тайги / Г.Д. Дулькейт // Труды гос. заповед. «Столбы». Красноярск: Кн. изд-во, 1964. -Вып. 4. -351 с.

112. Дулькейт Г.Д. Распределение и миграции млекопитающих горной тайги Восточных Саян в зависимости от режима снежного покрова / Г.Д. Дулькейт // Труды БИН СО АН СССР. Новосибирск, 1959. - Вып. 5. - С. 101111.

113. Елаев Э.Н. Пространственно-временная организация сообществ птиц в зоне контакта тайги и степи (юг Восточной Сибири): автореф. дис. . .д-ра биол. наук / Э.Н. Елаев. Улан-Удэ, 2005. - 47 с.

114. Елизарьева М.Ф. К изучению растительности междуречья Чулыма-Кети / М.Ф. Елизарьева // Уч. зап. Краснояр. гос. пед. ин-та. Красноярск, 1961. -Т. 20. - С. 35-49.

115. Ельский Г.М. Косуля Красноярского Приангарья / Г.М! Ельский // Охота и охотничье хоз-во. 1983. - № 3. - С. 22-23.

116. Ельский Г.М. Поведение мигрирующих групп косули в подтаежной зоне Красноярского Приангарья / Г.М. Ельский // Групповое поведение животных.-М.: Наука, 1976.-С. 108-112.

117. Ельский Г.М.„ Экологическая-избирательность угодий, косулей при много-снежности / Г.М. Ельский // Копытные фауны СССР: М.: Наука, 1975. -С. 169-170.

118. Ерохов С.Н. Численность и возрастной состав куликов на осеннем пролете на оз. Сорбулак (Алма-Атинская обл.) / С.Н. Ерохов // II Всесоюз. конф. по миграциям птиц: тез. докл., 8-10 августа 1978 г., г. Алма-Ата. Алма-Ата: Наука, 1978.- Ч. 2. - С. 54-55.

119. Ефанова Н.А. Спелеофауна рукокрылых западных отрогов Восточного Саяна и восточных склонов Кузнецкого Алатау: автореф. дис. . канд. биол. наук / Н.А. Ефанова. Красноярск, 2004. - 26 с.

120. Забелин В.И. Прошлое и настоящее распространение веслоногих в южной Сибири и центральной Азии / В.И. Забелин // Орнитологические исследования в Сибири и Монголии. Улан-Удэ: Изд-во Бурятского гос. ун-та, 20036. - Вып. 3.-С. 214-218.

121. Забелин В.И. К видовому составу и путям пролета птиц Северной Азии через Туву и Западную Монголию / В. И. Забелин // Инвентаризация, мониторинг и охрана ключевых орнитологических территорий России. М.: Союз охраны птиц России, 1999. - 160 с.

122. Зайцев В.А. Векторные системы и ритмы в перемещениях и ориентации лося (Alces alces) и других зверей (Mammalia) / В.А. Зайцев // Журн. общ. биол. 2002. - Т. 63. - № 4. - С. 335-350.

123. Залесский И.М. Материалы для изучения орнитологической фауны Минусинского края / И.М. Залесский // Вестн. Томск, орнитол. общества, 1921. -Кн. 1.-С. 181-262.

124. Зимин Н.В. Результаты кольцевания птиц в Карелии / Н.В. Зимин, Н.В. Лапшин, А.В. Артемьев, Т.Ю. Хохлова // Кольцевание и мечение птиц в России и сопредельных государствах 1988-1999 гг. М., 2002. - С. 73-116.

125. Зырянов А.Н. Анализ добычи охотничьих животных в Красноярском крае / А.Н. Зырянов, А.С. Шишикин // Проблемы использования и охраны природных ресурсов Центральной Сибири. Красноярск, КНИИГиМС, 2003. -Вып. 4.-С. 355-361.

126. Зырянов А.Н. Дикие копытные животные заповедника «Столбы» и прилежащих районов / А.Н. Зырянов // Вопросы экологии: труды гос. заповед. «Столбы». Вып. 10. - Красноярск, 1975. - С. 315-333.

127. Ивантер Э.В. Основы, биометрии: введение в статистический анализ биологических явлений и процессов / Э.В. Ивантер, А.В. Коросов. Петрозаводск: Карелия, 1992. - 168 с.

128. Израэль Ю.А. Изменения глобального климата. Роль антропогенных воздействий / Ю.А. Израэль, Г.В. Груза, В.М. Катцов, В.П. Мелешко // Метеорология и гидрология. 2001. - № 5. - С. 5 - 21.

129. Ильичев В.Д. Общая орнитология / В.Д. Ильичев, Н.Н. Карташов, И.А. Шилов. М.: Высшая школа, 1982. - 463 с.

130. Ильичев В.Д. Миграции птиц научная и организационная проблема / В1Д. Ильичев // Материалы Всесоюз. конф. по миграциям птиц: тез. докл., 2-5 июня 1975 г., г. Москва. - М.: Изд-во МГУ, 1975. - Ч. 1. - С. 5-11.

131. Иоганзен Г.Э. Новые материалы по птицам Минусинского края и Урянхайской земли / Г.Э. Иоганзен // Ежегод. Гос. музея им. Мартьянова. -1929.-Т. 6.-Вып. 1.-С. 31-59.

132. Ирисов Э.А. Пути сезонных миграций птиц в Юго-Восточном Алтае / Э.А. Ирисов // V симпоз. по изучению роли перелетных птиц в распространении арбовирусов: тез. докл., 1969 г., г. Новосибирск. Новосибирск: Кн. изд-во, 1969. - С. 36.

133. Ирисов Э.А. О куликах верхнего течения р. Башкаус (Юго-Восточный Алтай) / Э.А. Ирисов // Орнитология. 1965. - Вып. 7. - С. 470-471.

134. Ирисов Э.А. Опыт оценки особенностей миграций птиц в условиях гор (Алтай) / Э.А. Ирисов, В.В. Баскаков, В.А. Стахеев и др. // Материалы Всесоюз. конф. по миграциям птиц: тез. докл., 2-5 июня 1975 г., г. Москва. -М.: Изд-во МГУ, 1975. Ч. 2. - С. 60-63.

135. Исаков Ю.А. Научные и организационные аспекты охраны мигрирующих птиц / Ю.А. Исаков // Материалы Всесоюз. конф. по миграциям птиц: тез. докл., 2-5 июня 1975 г., г. Москва. М.: Изд-во МГУ, 1975. - Ч. 1. - С. 39-44.

136. Исаков Ю.А. Первый всесоюзный учет водоплавающих птиц, зимующих в СССР / Ю.А. Исаков // Ресурсы водоплавающей дичи в СССР, их воспроизводство и использование. М., 1968. - Ч. 1. - С. 47-50.

137. Исаков Ю.А. Элементарные популяции у птиц / Ю.А. Исаков // Труды центр, бюро кольцевания. М., 1948. - Вып. 7. - С. 48-67.

138. Камелин Р.В. Флора Монголии и её анализ: Гетерогенность состава, географические элементы, спектр биоморф / Р.В. Камелин, И.А. Губанов // Журн. общ. биологии. 1993. - Т. 54. - № 1. - С. 59-71.

139. Каменева С.П. Миграции рукокрылых европейской части СССР / С.П. Каменева, К.К. Панютин // Тезисы докл. II науч. конф. зоол. пед. ин-тов. -Краснодар, 1964. С. 169-170.

140. Каменева С.П. О перелетах некоторых видов летучих мышей / С.П. Каменева, К.К. Панютин // Охрана природы и озеленение. М., 1960. - Вып. 3. -С. 117-119.

141. Карпова Н.В. Кулики (Charadrii) юга Средней Сибири: распространение, миграции, ресурсы: автореф. дис. . канд. биол. наук / Н.В'. Карпова. -Красноярск, 2004. 28 с.

142. Карпова Н.В. Ресурсы ржанкообразных Красноярского края: состояние, использование и охрана / Н.В. Карпова, А.П. Савченко, В.И. Емельянов; гл. ред. А.В. Шкляев. Красноярск, 2008. - 76 с.

143. Карри-Линдал К. Птицы над сушей и морем / К. Карри-Линдал. М.: Мысль, 1984. - 204 с.

144. Карякин И.В. Предварительные результаты, проекта по изучению миграции балобана в России / И.В- Карякин, Э.Г. Николенко, Е.Р: Потапов, Н. Фокс // Пернатые хищники и их охрана. 2005. - № 2. - С. 56-59.

145. Касимов I I. В согласии с природой / Н. Касимов, Ю. Мазуров // Государственное управление ресурсами. 2005. - № 3; - С. 8-11.

146. Кириллов М.В. Красноярский край. Природное и экономико-географическое районирование / М.В. Кириллов, Ю.А. Щербаков. — Красноярск: Краснояр. кн. изд-во, 1962. 404 с.

147. Кирюхин С.Т. Миграции копытных как механизм поддержания гомеостаза (на примере лося Alces alces L.) / G.T. Кирюхин // Фауна и экология наземных позвоночных Сибири: сб. науч. тр. Красноярск, 1997. — С. 215-224.

148. Кищинский А.А. Авифауна северо-востока Азии: история и современное состояние / А.А. Кищинский. М.: Наука, 1988. - 288 с.

149. Кищинский А.А. Формирование горной териофауны Северо-Восточной Сибири / А.А. Кищинский // Труды МОИП. 1972. - Т. 48. - С. 177-198.185;Клаудсли-Томпсон Дж. Миграция животных / Дж. Клаудсли-Томпсон. -М.: Мир, 1982.- 136 с.

150. Кожанчиков;И.В. Орнитологические заметки / И.В.Кожанчиков , А.Н. Ге-расимов-Морачинский // Ежегод. Гос. музея им. Мартьянова. 1923. - Т. 1. - Вын. 1,-С. 61-66.

151. Кожевников Ю.П. В предгорьях и горах Бырранга / ЮЛ. Кожевников // Природа. 1983. - № 7. - С. 36-41.

152. Кожечкин В.В. Росомаха и косуля: хищник и жертва / В.В. Кожечкин // Охота и охотничье хозяйство. — 2008. № 5. - С. 16-17.

153. Кожечкин В.В. Росомаха в лесных экосистемах северо-западной части Восточного Саяна: автореф. дис. . канд. биол. наук / В.В. Кожечкин. -Красноярск, 1999 — 24 с.

154. Козлова Е.В: Птицы зональных степей и пустынь Центральной Азии / Е.В: Козлова. Л.: Наука; 1975.- 252 с.

155. Козлова Е.В. Ржанкообразные / Е.В. Козлова // Фауна СССР. Птицы. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1962. - Т. 2. - Вып. 1. - Ч. 3. - 433 е.; Т.2. - Вып. 1. -Ч: 3. - 432 с.

156. Козлова Е.В: Общий обзор орнитофауны Центральной Азии / Е.В. Козлова // Изв. ВГО. 1940. - Т. 72. - № 4-5. - С. 679-689.

157. Козлова; Е.В: Птицы, юго-западного Забайкалья, Северной Монголии; и Центральной Гоби / Е.В: Козлова. Л:: АН СССР, 1930. - 396 с.

158. Коли Г. Анализ популяций позвоночных: пер. с англ. / Г. Коли. М.: Мир, 1979.-363 с.

159. Колосов A.M. Фауна млекопитающих Алтая и смежных областей Монголии в связи с некоторыми проблемами, зоогеографии / A.M. Колосов // Зоол. журнал. 1939. - Т. 18. - Вып. 2. - С. 162-180.

160. Колпаков В.В. Влияние оледенений на реки Якутии / В.В. Колпаков //Четвертичное оледенение Средней Сибири. М.: Наука, 1986. - С. 101-108.

161. Кольцевание и мечение животных. 1983-1984 годы. М.: Наука, 1987. -158 с.203; Кольцевание, и мечение птиц в СССР; 1979-1982 годы. М.: Наука, 1986; -169 с.

162. Коренберг Э;И. Происхождение возбудителей природноочаговых болезней / ЭЖ Коренберг // Природа: 2006: - № 10i - С. 33-40*

163. Коробицын И.Г. Динамика населения птиц: водного комплекса Томского Приобья: дис.канд. биол. наук / И. Г. Коробицын Томск, 2005. - 247 с.

164. Кохановский А.Н. Млекопитающие Хакасии / А.Н. Кохановский. Абакан: Хакас, кн. изд-во, 1962. - 168 с.

165. Кречмар А.В; Сравнительно-экологический анализ гнездования тундрового лебедя и лебедя-кликуна / А.В. Кречмар, А.Я. Кондратьев // Экспериментальные методы в изучении северных птиц и результаты их применения; Владивосток, 1986. - С. 34-58.

166. Кривенко В.Г. Водоплавающие птицы и их охрана / ВТ. Кривенко. М;: Агропромиздат, 1991. - 271 с.

167. Кузьмин И. Ф. Авиация в охотничьем хозяйстве / И.Ф. Кузьмин, Г.В. Ха-хин, Н.Г. Челинцев: М.: Лесная пром-сть, 1984.- 128 с.

168. Кузякин В-А. К оценке качества и ёмкости охотничьих угодий / В.А. Кузя-кин // Современные проблемы охотничьего хозйяйства М., 1989. - С. 1527.

169. Кузякин В.А. Охотничья таксация / В.А. Кузякин. М.: Лесная пром-сть, 1979.-200 с.

170. Кумари Э.В. Методика изучения видимых миграций птиц / Э.В. Кумари. -Тарту, 1979.-59 с.

171. Кумари Э.В. Теоретические проблемы изучения миграций птиц / Э.В. Кумари // Материалы Всесоюз. конф. по миграциям птиц: тез. докл., 2-5 июня 1975 г., г. Москва. М.: Изд-во МГУ, 1975. - Ч. 1. - С. 11-14.

172. Куминова А.В. Растительные сообщества Тувы / А.В. Куминова, Т.В. Мальцева, Э.Я. Нейфельд. Новосибирск: Наука, 1982. - С. 71-99.

173. Курсков А.Н. Изучение миграций рукокрылых (Chiroptera) по данным кольцевания / А.Н. Курсков // Экология позвоночн. животных Белоруссии: -Минск, 1965.-С. 64-76.

174. Кучин А.П. Птицы Алтая / А.П. Кучин. Барнаул: Алт. кн. изд-во, 1982. -206 с.

175. Кучин А.П. О некоторых итогах кольцевания птиц в Алтайском крае / А.П. Кучин // Вторая Всесоюз. конф. по миграциям птиц: тез. докл., 8-10 августа 1978 г., г. Алма-Ата. Алма-Ата: Наука, 1978. - Ч: 1. - С. 134-135.

176. Лавов М'А. Распространение и примерная-численность копытных в-Красноярском крае: вопросы экологии / М.А. Лавов // Труды гос. заповед. «Столбы». Вып. 10. - Красноярск, 1975. - С. 339-347.

177. Лавров Н.П. Распространение косули в?Сибири</ Н.П. Лавров // Охотник. -1929.-№5.-С. 14-16.

178. Лапсин Г.М. Экология и хозяйственное значение косули в отрогах Кузнецкого Алатау / Г.М. Лапсин, Г.А. Соколов // Проблемы охотничьего хозяйства Красноярского края. Красноярск, 1971. - С. 65-70

179. Лаптенок В.В. Осенняя миграция косули на юге Минусинской котловины / В.В. Лаптенок, Д.Н. Вербицкий // Актуальные проблемы биологии. Красноярск: Изд-во Краснояр. гос. ун-та, 1994. - С. 96.

180. Лебедев Ю.А. К биологии и миграциям некоторых птиц в Туве / Ю.А. Лебедев // Миграции птиц в Азии. Душанбе: Дониш, 1980. - С. 215-224.

181. Лебедев Ю.А. К изучению миграций птиц в Туве / Ю.А. Лебедев // Экология вирусов: материалы IX симпозиума. Душанбе: Дониш, 1975. - С. 135139.

182. Лебедева М.И. Миграции гуменников по данным кольцевания, полученным в СССР / М*И. Лебедева // Миграции птиц Восточной Европы и Северной Азии. М.: Наука, 1979. - С. 150-160.

183. Лебедева М-.И. К изучению трансконтинентальных связей некоторых куликов Сибири / М.И. Лебедева // Орнитология. М.: Изд-во МГУ, 1974. -Вып. 11.-С. 298-307.

184. Ледебур. О путешествии Ледебура, Майера и Бунге по Алтайским горам и частью по Киргиз-Кайсацкой степи / Ледебур, Майер и Бунге // Азият-ский вестник. 1826. - Кн. 9-10. - С. 130-137.

185. Леонович В.В. О распространении и биологии длиннопалого песочника / В.В. Леонович // Фауна и экология куликов. М.: Изд-во МГУ, 1973. -Вып. 1.-С. 78-81.

186. Линейцев С.Н. Оптимизация охотхозяйственного природопользования таежной зоны Сибири / С.Н. Линейцев, А.Г. Рассолов. Абакан: ООО «Кооп. журналист», 2001. - 88 с.

187. Литвинов Ю.Н. Фауно-экологический анализ сообществ мелких млекопитающих в экосистемах Сибири: автореф. дис. . д-ра биол. наук / Ю.Н. Литвинов. Новосибирск, 2002. - 34 с.

188. Лосев К.С. Устойчивое развитие в свете экономических и экологических стереотипов// К.С. Лосев // Ноосфера. 2002. - № 13. - С.20-23.

189. Львов Д.К. С юга на север и обратно: таков1 маршрут птичьего гриппа по территории России / Д.К. Львов»// Медицинская*газета. — 2006. № 20. - 22 марта. - С. 4.

190. Львов Д.К. Эволюция вируса гриппа^Н51Ч1 в* природных биоценозах Северной Евразии: глобальные последствия / Д.К. Львов; MiKD. Щелканов;

191. A.Г. Прилипов, Н.А. Власов // IV междунар. конгресс по птицеводству, Москва 8-11 апреля 2008 г. М., 2008. - С. 87-92.

192. Львов Д.К. Эпизоотия среди лебедей-шипунов (Cygnus olor) в нижней дельте Волги (ноябрь 2005 г.), вызванная высокопатогенным вирусом гриппа А / H5N1 / Д.К. Львов, М.Ю. Щелканов, П.Г. Дерябин и др. // Вопросы вирусологии. 2006 а. - №3. - С. 10-16.

193. Львов Д.К. Вирусы гриппа: события и прогнозы элктронный ресурс. / Д.К. Львов, А.Д. Забережный, Т.И. Алипер // Природа — 2006 б. № 6 -режим доступа: http: // vivovoco. rsl.ru /w/ Journal / Nature /06.

194. Львов Д.К. Изоляция вирусов гриппа А от диких птиц и ондатры в западной части Восточно-Азиатского миграционного русла / Д.К. Львов, О.З. Горин, С.С. Ямникова и др. // Вопр. вирусол. 2001. - № 4. - С. 35-39.

195. Львов Д.К. Миграции птиц и перенос возбудителей инфекции / Д.К.Львов,

196. B.Д. Ильичев. М.: Наука, 1979. - 270 с.

197. Львов Д.К. Экология арбовирусов / Д.К.Львов, А.Д. Лебедев. М.: Медицина, 1974.- 182 с.

198. Ma. Птицы из Красной книги РСФСР в Китае / Ма // Редкие и нуждающиеся в охране животные. Материалы к Красной книге: сб. науч. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М., 1989. - С. 35-39.

199. Макеева В.М. Эколого-генетические основы охраны животных антропогенных экосистем (на примере Москвы и Подмосковья): автореф. дис. . д-ра биол. наук / В.М. Макеева. М., 2007. - 45 с.

200. Макеева В.М. Эколого-генетическая теория неизбежности исчезновения диких животных в антропогенных ландшафтах Земли / В.М. Макеева // Тезисы междунар. научн. конф. «Новые идеи в науках о Земле». М.: МГРИ, 2003. - Т. 4. - С. 80.

201. Малков Н.П. Фауна и население позвоночных животных. Список позвоночных животных Алтае-Саянского экорегиона / Н.П. Малков, А.П. Савченко // Биологическое разнообразие Алтае-Саянского экорегиона. Кемерово: КРЭОО «Ирбис», 2003. - С. 127-136, 137-155.

202. Мальцев Н.И. Экологические основы рационального использования ресурсов сибирской косули Средней Сибири: автореф. дис. . канд. биол. наук / Н.И. Мальцев. Красноярск, 2004. - 30 с.

203. Манаков Ю:А. Физико-географическая характеристика Алтае-Саянского экорегиона / Ю.А. Манаков; Р.Т. Шереметов // Биологическое разнообразие Алтае-Саянского экорегиона. Кемерово: КРЭОО «Ирбис», 2003. - С. 6-22

204. Мартынов А.С. Арбовирусы и их перенос перелетными птицами / А.С. Мартынов, Е.А. Кузнецов // Окружающая среда и здоровье населения России: атлас. М.: Паимс, 1995. - С. 2.30.

205. Мартынов А.С. Водоплавающие птицы Красноярского края (опыт кадастровой оценки): автореф. дис. . канд. биол. наук / А.С. Мартынов. М., 1983.-17 с.

206. Матюшкин Е.Н. Следы и метод троплений в изучении крупных хищных млекопитающих / Е.Н. Матюшкин // Зоол. журн. 2000. - Т. 79. - № 4. - С 412-429.

207. Матюшкин Е.Н. Антагонистические типы разорванных ареалов-в фауне Палеарктики и сопряженность их исторической динамики / Е.Н. Матюшкин // VIII Всесоюз. зоогеогр. конф.: тез. докл. -М., 1984. — С. 210-211.

208. Матюшкин Е.Н. Европейско-восточноазиатский разрыв ареалов наземных позвоночных / Е.Н. Матюшкин // Зоол. журн. 1976. - Т. 55. - Вып. 9. - С. 1277-1291.

209. Матюшкин Е.Н. Стратегия сохранения снежного барса (ирбиса) в России / отв. ред. Е.Н. Матюшкин, В.Ю. Ильяшенко. — М., 2002. 30 с.

210. Мельников Ю.И. Пути миграций и территориальные связи околоводных и водоплавающих птиц Предбайкалья / Ю.И. Мельников // Инвентаризация, мониторинг и охрана ключевых орнитологических территорий России. -М.: Союз охраны птиц России, 1999. С. 143-147.

211. Мельников Ю.И. Особенности миграций пластинчатоклювых птиц в При-ангарье / Ю.И. Мельников, Н.И. Мельникова // Орнитологические проблемы Сибири: тезисы докл. IV конф. орнитологов Сибири Алтайск. гос. ун-т. -Барнаул, 1991. С. 184-186.

212. Мельников В.К. Сроки осеннего перемещения косули, марала и медведя в бассейне Малого Абакана (Западные Саяны) / В.К. Мельников // Фауна Сибири и ее хозяйственное использование. Иркутск, 1978. - С. 3-5.

213. Мензбир М.А. Миграция птиц с зоогеографической точки зрения / М.А. Мензбир. -M.-JL: Гос. изд-во биол. и мед. л-ры, 1934. С. 1-111.

214. Мензбир М.А. Зоологические участки Туркестанского края и вероятное происхождение фауны последнего / М.А. Мензбир // «Временник» о-ва содействия успехам опытн. наук и их практич. применений им. Х.С. Леден-цова. - М., 1914.-№ 4.- 144 с.

215. Мензбир М.А. Орнитологическая география Европейской России / М.А. Мензбир //Ученые зап. Моск. ун-та. 1892. - Вып. 7. - 191 с.

216. Мензбир М. (Menzbier М.) Die Zugstrasser der Vogel im Europ. Russland / M. Menzbier // Бюллетень общества испыт. Природы. М., 1886. - № 2.

217. Миддендорф А.Ф. Путешествие на север и восток Сибири: Север и восток Сибири- в естественно-историческом отношении / А.Ф. Мидцендорф. -СПб., 1869.-4.2.-311 с.

218. Минтон К. Успех размножения куликов в Арктике в 2002 г., судя по доле птиц первого года жизни на зимовках в Австралии летом Южного полушария-2003/2003 гг. / К. Минтон, Р. Джессоп, П. Коллинс, К. Хассел // Птицы Арктики. 2003. - № 5. - С. 53-58.

219. Михеев А.В. Перелеты птиц / А.В; Михеев. М:: Лесн. пром-сть, 1981. -230 с.

220. Михеев; А.В 1 Состояние и перспективы изучения сезонных миграций птиц в СССР / А.В. Михеев7/ Трансконтинентальные связи перелетных птиц и их роль в; распространении арбовирусов. Новосибирск: Наука, 1978: - С. 7-9.

221. Михеев А.В. Основные направления в изучении сезонных митраций птиц в СССР / А.В; Михеев // Материалы Всесоюз. конф. по миграция птиц: тез. докл., 2-6 июня 1975 г., г. Москва. М.: изд-во МГУ, 1975; - 4:1. - С. 26-31.

222. Михеев А.В: Роль факторов среды в формировании миграций птиц Восточной Палеарктики/ А.В- Михеев // Материалы по фауне и экологии животных. - М.: Маука, 1964. - С. 3-278.

223. Мозговой Д.П. Информационно-знаковые поля млекопитающих: теория и практикшполевых исследований: дис.— д-ра биол. наук / Д.П. Мозговой; Тольятти, 2005. - 49 с.

224. МолодовскиША.В1 Экологические основы стайного построения птиц вшо-лете / А.В: Молодовский // Материалы совещ. но промысловой орнитол. -М.: Изд-во АН СССР, 1976. С. 18-21.

225. Москвитин С.С. Авидинамика центральной; части Евразию/ С.С. Москви-тин // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Казань, 2001.- С. 448-450.

226. Москвитин С.С. Количественная-оценка видимого пролета птиц / С.С. Мо-сквитин // Птицы Сибири; Горно-Алтайск, 1983. — С. 222-223.

227. Москвитин С.С. Миграции ржанкообразных в нижнем течении р. Томи (3ападная,Сибирь) / С.С. Москвитин, И.Г. Коробицын, О.Ю. Тютеньков // Миграции птиц в Азии. Алматы, 2004. — Вып. 12. - С. 126-148.

228. Москвитин С.С. Годовой: цикл и демографические параметры популяции большой синицы Parus major L. южной тайги Западной Сибири / С.С. Москвитин, С.И. Гашков // Сибирский экологический-журнал. - 2000; - № 3.-С. 351-362.

229. Москвитин С.С. Общая» характеристика видимого пролета птиц вь пойме Средней Оби / С.С. Москвитин, О.В. Баяндин // Экология наземных позвоночных Сибири. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1983.- С. 85-104.

230. Москвитин С.С. Пролет куликов (Charadriidae) в среднем течении р. Оби / C.G. Москвитин, А.А. Ананин, О.В. Баяндин и др. // Экология наземных позвоночных Сибири. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1983. - С. 69-85.

231. Москвитин С.С. Птицы долины-р. Кеть / С.С. Москвитин, А.Д. Дубовик, Б.Я. Горд // Фауна и систематика позвоночных Сибири. Новосибирск: Наука, 1977.-С. 245-279.

232. Мурзаев Э.М. Природа Синьцзяна и формирование пустынь Центральной Азии / Э.М. Мурзаев. М.: Наука, 1966. -382 с.

233. Назаренко Л.Ф: Влияние синоптических процессов и погоды на миграцию птиц в Причерноморье / Л.Ф: Назаренко, Л.А. Амонский. Киев-Одесса: Вища школа, 1986.- 183 с.

234. Налобин B.C. Фенология прилета водоплавающих птиц юга Красноярского края / B.C. Налобин, Г.Ю. Лепаева, С.М. Прокофьев // Гнездовая жизнь, птиц. Пермь: Звезда, 1981. - С. 123-126.

235. Насимович А.А. Основные направления в разработке методов количественного учета диких копытных / А.А. Насимович // Ресурсы-фауны промысловых зверей в СССР и их учет. М.: Изд-во АН СССР, 1963. - С. 64-83.

236. Насимович А.А. Роль режима снежного покрова в жизни копытных животных на территории СССР / А.А. Насимович. М.: Изд-во АН СССР, 1955.-403 с.

237. Наумов Н.П. Структура популяций и динамика численности наземных позвоночных / Н.П. Наумов // Зоол. журн. М., 1967. - № 10. - С. 1470-1486.

238. Наумов Н.П. Экология животных / Н.П. Наумов. М.: Высшая школа, 1963.-618 с.

239. Наумов-Р.Л. Птицы в очагах клещевого энцефалита Красноярского края: автореф. дис. . канд. биол. наук/Р.Л. Наумов. Красноярск, 1964. - 19 с.

240. Нащокин В.Д. История лесной растительности в Красноярском крае в антропогенезе / В.Д. Нащокин // Материалы по изучению лесов Сибири- и Дальнего Востока. Красноярск: ИЛиД СО АН СССР, 1963. - С. 281-291.

241. Никифоров Л.П. Вопросы эпидемиологии клещевого энцефалита и биологические проблемы / Л.П. Никифоров // Экология вирусов. — М., 1975. -Вып. 3.-С. 91-94.

242. Никифоров Н.М. Дзерен в Тувинской АССР / Н.М. Никифоров // Редкие виды млекопитающих фауны СССР и их охрана. — М.: Наука, 1973. — С. — 133-134.

243. Никифоров Н.М. Распространение редких копытных в Тувинской АССР / Н.М. Никифоров, В.В. Шурыгын, А.Г. Данковцев // Редкие виды млекопитающих и их охрана. — М.: Наука, 1977. С. 220-222.

244. Новиков В.В. Методические указания по организации и проведению всероссийских учетов лося / В.В. Новиков, И.К. Ломанов. М., 1987. - 55 с.

245. Новиков Г.А. Полевые исследования экологии-наземных позвоночных животных / Г.А. Новиков. М.: Сов. наука, 1949. - С. 325-339.

246. Носин В.А. Природные районы Тувинской области / В.А. Носин // Труды. Тувин. комплекс, экспедиции. 1957. - Вып. 3. - С. 240-264.

247. Носков В.Т. Охотничьи животные Бурятии / В.Т. Носков; отв. ред. М.Н. Смирнов. -Улан-Удэ: изд-во БГУ, 2008. 224 с.

248. Об особо охраняемых природных территориях в Красноярском крае: Закон Красноярского края. № 7-175 от 28.09.1995 г.298.0дум Ю: Основы экологии / Ю. Одум. М.: Мир, 1975. - 740 с.

249. Озера Хакасии и их рыбохозяйственное значение / отв. ред. Г.П. Сигине-вич. Красноярск: Красноярское кн. изд-во, 1976. - 204 с.

250. Онищенко Г.Г. Изучение высокопатогенного H5N1 вируса гриппа, выделенного от больных и погибших птиц в Западной Сибири / Г.Г. Онищенко,

251. A.M. Шестопалов, В.А. Терновой и др. // Журнал общей микробиологии, эпидемиологии и иммунологии. 2006. - № 5. - С. 47-54.

252. Орнитологические исследования в Сибири и Монголии. — Улан-Удэ: Изд-во Бурятского гос. ун-та, 2003. Вып. 3. - 248 с.

253. Осенний ночной пролет птиц на юге Средней Азии и Казахстана // Труды Зоол. ин-та АН СССР. Л., 1987.-Т. 169:- 158 с.

254. Остапенко В А. Эколого-географические закономерности сезонного размещения птиц Восточной'Азии: автореф. дис. . д-ра биол. наук / В.А. Остапенко. М., 1992. - 31 с.

255. Остапенко В.А. Характер пребывания, территориальное размещение и некоторые черты экологии куликов Монголии /В.А. Остапенко, В.М. Гаврилов, В.Е. Фомин и др. // Орнитология. 1980. - Вып. 15. - С. 49-62.

256. Остапенко В.А. Эколого-фаунистические исследования птиц в Монголии /

257. B.А. Остапенко, В.М4. Гаврилов, А. Болд и др. // Тезисы VII Всесоз. орни-тол. конф. Киев: Наукова думка, 1977. - С. 92-94.

258. ЗП.Очиров Ю.Д. Млекопитающие Тувы / Ю.Д. Очиров, К.А. Башаров. Кызыл: Кн. изд-во, 1975. - 152 с.

259. Павлинов И.Я. Наземные звери России. Справочник-определитель / И.Я. Павлинов, С.В. Крускоп, А.А. Варшавский, А.В. Борисенко. М.: Изд-во КМК, 2003.-298 с.

260. З.Павлов Б.К. Управление популяциями охотничьих животных / Б.К. Павлов. М.: Агропромиздат, 1989. - 144 с.

261. Паевский В.А. Демография птиц / В.А. Паевский. JL: Наука, 1985. - 285 с.

262. Паевский В:А. Биология гнездования и демография зяблика Куршской косы по десятилетним данным / В.А. Паевский, Н.В. Виноградова // Исследования по биологии птиц. JL, 1974. - С. 186-206.

263. Паллас П.С. Путешествие по разным провинциям Российского государства / П.С. Паллас. СПб., 1786. - Т. 2. - Кн. 2. - С. 385-482; 1788. - Ч. 3. - Кн. 1. - 624 с.

264. Пантелеев П.А. Биоэнергетика мелких млекопитающих. Адаптация грызунов и насекомоядных к температурным условиям среды / П.А. Пантелеев. -М.: Наука, 1983.-271 с.

265. Панютин К.К. Рукокрылые / К.К. Панютин // Итоги мечения млекопитающих. М.: Наука, 1980. - С. 23-46.

266. Панютин К.К. Дальние миграции рукокрылых, окольцованных в Воронежском заповеднике / К.К. Панютин // Миграции животных. — JL, 1968. -Вып. 5.-С. 117-119:

267. Перелешин С.Д. Анализ формулы для количественного учета млекопитающих по следам / С.Д. Перелешин // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1950. -№. 55. - Вып. 3.- С. 17-20.

268. Петров С.Ю. Летняя орнитофауна приенисейской части Западного Саяна / С.Ю. Петров, В.П. Рудковский // Орнитология. 1985. - Вып. 20. - С. 7683.

269. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунисти-ческих исследованиях / Ю.А. Песенко. М.: Наука, 1982. - 284 с.

270. Подаревский В.Б. Проблемы охотохозяйственной* акклиматизации в Восточной Сибири / В.Б. Подаревский. Иркутск, 1936; - 118 с.

271. Подтяжкин О.И. Зоогеографический.анализ пустынно-степной фауны грызунов Монголии: автореф. дис. . канд. биол. наук / О.И. Подтяжкин. М., 1992.-26 с.

272. Полушкин Д.М. Новые данные по птицам заповедника «Столбы» и смежных территорий / Д.М. Полушкин // Труды гос. заповедника «Столбы». -Красноярск, 1988. Вып. 15.- С. 161-198.

273. Попов B.JI. Через Саяны в Монголию / В.Л. Попов // Очерк путешествия (Путешествие по Саянам, Туве и Монголии). — Омск, 1905. — Ч. 1.

274. Попов Е.А. Ночной пролет птиц через хребет Кунгей-Алатау в августе 1985 г. / Е.А. Попов // Исследования миграций птиц в аридных и горных районах Средней Азии и Казахстана. Л.: Изд-во ЗИН АН СССР, 1987. - С. 76-90.

275. Потанин Т.Н. Очерки Северо-Западной Монголии. Результаты путешествия, исполненного в 1879-1880 гг. по поручению императора / Т.Н. Потанин. СПб.: РГО, 1883. - Вып. 3.-372 с.

276. Пржевальский Н.М. От Кяхты-на истоки Желтой реки, исследование северной окраины Тибета и путь через Лоб-Нор по бассейну Тарима (18831885 гг.) / Н.М. Пржевальский. М.: Гос. изд-во геогр. лит-ры, 1948. -365 с.

277. Природные ресурсы Красноярского края / отв. ред. А.Е. Мирошников -Красноярск: КНИИГ и МС, 2001. 218 е.; 2007. - 472 с.

278. Прокофьев С.М. О некоторых закономерностях весенней миграции птиц в Средней Сибири / С.М. Прокофьев'// Животное население и растительность бореальных лесов и лесостепей Средней Сибири / РИО КГПУ. -Красноярск, 2000. Вып.1. - С. 158-166.

279. Прокофьев С.М. Природа Хакасии: учеб. пособие / С.М. Прокофьев. -Абакан: Хакас, кн. изд-во, 1993. 205 с.

280. Прокофьев С.М. Фауна и состояние численности охотничьих млекопитающих в Хакасии / С.М. Прокофьев // Экология промысловых животных Сибири: сб. науч. ст. Красноярск: изд-во Краснояр. ун-та, 1992. - С. 2037.

281. Прокофьев С.М. Редкие и исчезающие виды птиц Хакасии и их охрана / С.М. Прокофьев, Ю.И. Кустов // Редкие наземные позвоночные Сибири. -Новосибирск: Наука, 1988. С. 180-185.

282. Прокофьев С.М. Орнитофауна Минусинской котловины и ее изменения за 80 лет / С.М. Прокофьев // Фауна и экология птиц и млекопитающих Средней Сибири. М.: Наука, 1987. - С. 151-172.

283. Прокофьев С.М. Птицы Минусинской котловины / С.М. Прокофьев // Птицы Сибири. Горно-Алтайск, 1983. - С. 95-97.

284. Промптов А.Н. Сезонные миграции птиц / А.Н. Промптов. Ml-Л.: Изд-во АН СССР, 1941.- 143"с.

285. Птицы Арктики: международный банк данных по условиям размножения: инф. бюл. / сост. М.Ю. Соловьев, П.С. Томкович. М.: International Wader Study Group, 2000-2003. - № 2-5. - 119 с.

286. Птицы Казахстана / под ред. И.А. Долгушина. Алма-Ата: Изд-во АН Каз. ССР. - 1960. - Т 1. - 469 е.; 1962. - Т. 2 - 779 е.; 1970. - Т. 3. - 646 е.; 1972. -Т. 4. - 367 е.; 1974. - Т. 5. - 477 с.

287. Птицы России и сопредельных регионов. Рябкообразные, Голубеобразные, Кукушкообразные, Совообразные / Э.И. Гаврилов, В.П. Иванчев, А.А. Котов, А.Д. Нумеров и др.; отв. ред. В.Д. Ильичев, В.Е. Флинт. М.: Наука, 1993.-400 с.

288. Птицы Советского Союза / под ред. Г.П. Дементьева, Н.А. Гладкова. М.: Сов. наука, 1951-1954. - Т. 1-6. - 460 е., 479 е., 677 е., 640 е., 803 е., 790 с.

289. Птицы СССР / отв. ред. В.Д. Ильичев, В.Е. Флинт. Ml: Наука, 1982. - 446 е.; 1987.- 528 е., 1988.-416 с.

290. Пузаченко Ю.Г. Планирование региональных экологических сетей на основе анализа космических снимков / Ю.Г. Пузаченко. — М., 2000:

291. Пулатов,В.С. Ночной пролет птиц в восточной части Памира (долина-Ко-шагыл) осенью 1985 г. / B.C. Пулатов // Исследование миграции птиц в аридных и горных районах Средней Азии и Казахстана: Труды Зоол. ин-та АН СССР: Л., 1987. - Т. 174. - С. 97-111.

292. Путинцев Н.Н. Красная книга Республики Тыва: Животные / Н.Н. Путин-цев, Л.К. Аракчаа, В.И. Забелин и др. Новосибирск: Изд-во СО РАН. Филиал «Гео», 2002. - 168 с.

293. Пыжьянов С.В. Территориальные связи некоторых колониальных птиц Байкала / С.В. Пыжьянов // Орнитологические исследования в Сибири и Монголии. Улан-Удэ: Изд-во Бурятского гос. ун-та, 2003. - Вып. 3. - С. 242-244.

294. Пыжьянов С.В. Механизмы поддержания численности локальных группировок и плотности населения у факультативно-колониальных чайковых птиц: автореф. дис. . д-ра биол. наук / С.В. Пыжьянов. Иркутск, 1998. -34 с.

295. Пыжьянов С.В. О районах зимовки околоводных птиц, гнездящихся в Байкальском регионе / С.В. Пыжьянов, И.В. Фефелов // Казарка: Бюл. рабочей группы по гусям и лебедям Восточной Европы и Северной Азии. 1997. -№'3.-С. 360-363.

296. Пыжьянов С.В. Пролет куликов на Малом море (Байкал) / С.В. Пыжьянов, В.Д. Попов // II Веееоюз. конф. по миграциям птиц: тез. докл., 8-10 августа 1978 г., г. Алма-Ата. Алма-Ата: Наука, 1978. - Ч. 2. - С. 127-128.

297. Равкин Е.С. Птицы равнин Северной Евразии: численность, распределение и пространственная организация сообществ / Е.С. Равкин, Ю.С. Равкин. -Новосибирск: Наука, 2005. 304 с.

298. Равкин Е.С. Классификация летнего населения птиц равнин Северной Евразии / Е.С. Равкин, Ю.С. Равкин, Л.Г. Вартапетов и др. // Сибирский экол. журн. -2001. № 6. - С. 741-765.

299. Равкин Е.С. Методические рекомендации по комплексному маршрутному учету птиц / Е.С. Равкин, Н.Г. Челинцев. М.: ВНИИприрода Госкомприроды СССР, 1990. - 33 с.

300. Равкин Ю.С. Опыт картографирования населения животных / Ю.С. Равкин, Е.С. Равкин // Известия АН. Серия географ. 2004. - № 1. - С. 88-97.

301. Раковская Э.М. Физическая география России: учеб. для студ. пед. высш. учеб. заведений. 4.2. Азиатская часть, Кавказ и Урал / Э.М. Раковская, М.И. Давыдова.- М.: Владос, 2003. С. 123-173; 273 - 296.

302. Ревердатто В.В. Степи Хакасии / В.В. Ревердатто // Изв. Всесоюз. геогр. об-ва. 1954. - Т. 86. - Вып. 3. - С. 18-24.

303. Реймерс Н.Ф. Экология. Теории, законы, правила, принципы и гипотезы / Н.Ф. Реймерс. М.: Россия молодая, 1994. - 366 с.

304. Реймерс Н.Ф. Природопользование: словарь-справочник / Н.Ф. Реймерс. -М.: Мысль, 1990. 637 с.

305. Реймерс Н.Ф. Особо охраняемые природные территории / Н.Ф. Реймерс, Ф.Р. Штильмарк. -М.: Мысль, 1978. 294 с.

306. Реймерс Н.Ф. Птицы и млекопитающие тайги Средней Сибири / Н.Ф: Реймерс. М.-Л.: Наука, 1966. - 420 с.

307. Рогачева Э.В. Енисейский пролетный путь птиц как часть Центральноевразиатского миграционного региона / Э.В.Рогачева, Е.Е. Сыроечковский

308. Изучение биологического разнообразия на Енисейском экологическом трансекте. М., 2002. - С. 199-217.

309. Розенблат В.В. Настоящее и будущее динамической-биорадиотелеметрии / общ. ред. В.В. Розенблата, Я.В. Фрейдина // Биорадиотелеметрия. Свердловск, 1976.-С. 14-291

310. Романов А.А. Интернет-картографирование для визуализации данных спутниковой телеметрии пискульки (Anser erythropus). М;, 2006.

311. Русаков О.С. Об экологических и охотхозяйственных аспектах* рационализации промысла копытных на Северо-Западе СССР / О.С. Русаков // Управление популяциями диких копытных животных. Киров, 1989.- С. 48-59.

312. Рябицев В.К. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири: справочник-определитель / В.К. Рябицев. — Екатеринбург: Изд-воУрал. ун-та, 2001. -608 с.

313. Рябцев В. Орел-могильник в Прибайкалье / В. Рябцев // Охота и охотничье хоз-во. 2000. - № 7. - С. 6-8.

314. Савченко А.П. О вероятности заноса и распространения «гриппа птиц» (H5N1) на территории Средней Сибири / А.П. Савченко // Вестник Красноярского государственного университета. Естественные науки. 2005 а. -№ 8.-С. 116-124.

315. Савченко А.П. Опыт комплексного применения различных методов учета животных-пермеатов на юге Средней Сибири / А.П. Савченко // Вестник Красноярского государственного университета. Естественные науки. — 2005 б.-№8.-С. 6-14.

316. Савченко А.П. Ресурсы утиных юга Приенисейской Сибири и проблемы их рационального использования / А.П. Савченко // Вестник Красноярского государственного университета. Естественные науки. 2003. - № 5. - С. 8-22.

317. Савченко А.П. Миграции косули / А.П. Савченко // Охота и охотничье хозяйство. 2002. - № 9. - С. 18-20.

318. Савченко А.П. Красноярский край: состояние охотничьих ресурсов / А.П. Савченко // Охота и охотничье хозяйство. 1999. - № 6. - С. 8-10.

319. Савченко А.П. Тяжелая зима в жизни косули / А.П. Савченко // Охота и охотничье хозяйство. 1998. - № 12. - С. 14-15.

320. Савченко А.П. Анализ состояния и вопросы формирования сети ООПТ в Красноярском крае / А.П. Савченко // Проблемы заповедного дела Сибири: материалы науч.-практ. конф. Шушенское, 1996. - С. 132-137.

321. Савченко А.П. Методический комплекс по изучению миграций птиц: метод. рекомендации / А.П. Савченко. Красноярск, 1991 а. - 48 с.

322. Савченко А.П. Применение больших переносных ловушек и паутинных сетей для массового отлова птиц: метод, рекомендации / А.П. Савченко. -Красноярск, 1991 б. 33 с.

323. Савченко А.П. Сезонные миграции птиц на территории Тувы: автореф. дис. . канд. биол. наук / А.П. Савченко. Киев, 1986. - 21 с.

324. Савченко А.П. Характеристика осеннего пролета птиц в районе, оз.Тере-Холь / А.П. Савченко, В.И. Емельянов // Миграции птиц в Азии. Ташкент: Фан, 1984. - С. 69-78.

325. Савченко А.П. Ресурсы копытных Красноярского края: состояние, использование и охрана. Косуля, марал / А.П. Савченко, М.Н. Смирнов, А.Н. Зырянов, С.О. Андреев; гл. ред. А.В. Шкляев. Красноярск, 2008. - 105 с.

326. Савченко А.П. К изучению территориальных связей куликов (Charadrii) юга Средней Сибири / А.П. Савченко, Н.В. Карпова // Вестник Красноярского государственного университета. Естественные науки. 2004. - № 7 -С. 12-27.

327. Савченко А.П. Влияние водохранилищ на состояние ресурсов сибирской косули в Центральной Сибири / Н.И. Мальцев, А.П. Савченко // Влияние гидротехнических сооружений на объекты окружающей природной среды: материалы регионал. совещ. 2004. - С. 73-78.

328. Савченко А.П. Охотничьи звери Красноярского края и их рациональное использование (2003-2004 гг.) / А.П. Савченко, М.Н. Смирнов, А.Н. Зырянов, А.В. Беляков. Красноярск, 2004 а. - 171 с.

329. Савченко А.П. Приложение к Красной книге Красноярского края. Животные / А.П. Савченко (отв. редактор), В.Н. Лопатин, А.Н. Зырянов, М.Н. Смирнов, А.А. Вышегородцев. Красноярск: Издат. центр Краснояр. гос. ун-та, 2004 6.- 189 с.

330. Савченко А.П. Ресурсы охотничьих птиц Красноярского края (2002-2003 гг.) / А.П. Савченко, В.И. Емельянов, Н.В. Карпова, А.В. Янгулова, И.А. Савченко. Красноярск: Краснояр. гос. ун-т, 2003. - 326 с.

331. Савченко А.П. Ресурсы косули Красноярского края и основы их рационального использования: метод, рекомендации / А.П. Савченко, Н.И: Мальцев. Красноярск: Краснояр. гос. ун-т, 2002. - 71 с.

332. Савченко А.П. Ресурсы охотничьих зверей Красноярского края: анализ состояния основных видов / А.П. Савченко, М.Н. Смирнов, А.Н. Зырянов, Г.А. Соколов и др.; Краснояр. гос. ун-т. Красноярск, 2002. - 162 с.

333. Савченко А.П. Животный мир Енисейской равнины / А.П. Савченко, В:Н:v

334. Сидоркин, А.В. Беляков. Красноярск: Краснояр. гос. ун-т, 2001 а. - Т.1. Земноводные, пресмыкающиеся, птицы. - 279 с.

335. Савченко А.П. Редкие и малочисленные животные Енисейского района / А.П. Савченко, А.В. Беляков, Н.В. Карпова. Красноярск: Краснояр. гос. ун-т, 2001 б.-212 с.

336. Савченко А.П. Миграция и гибель косули / А.П. Савченко, Н.И. Мальцев // Охота и охотничье хозяйство. 2000. - № 1. - С. 18-20.

337. Савченко А.П. Водоплавающие и околоводные птицы Южной Тувы / А.П. Савченко, В.И. Емельянов, Н.В. Карпова // Фауна и экология наземных позвоночных Сибири. Красноярск, 1997. - С. 32-45.

338. Савченко А.П. Эксплуатационные группировки сибирской косули в Красноярском крае / А.П. Савченко, В.И. Емельянов, В.В. Лаптенок, Е.М. Ко-ровицкий // Актуальные проблемы биологии. Красноярск, 1994. - С. 94.

339. Савченко А.П. Особенности и характер миграций малого лебедя на юге Средней Сибири / А.П. Савченко, В.И. Емельянов // Изучение редких животных в РСФСР: материалы по Красной книге. М.: ЦНИИЛ; 19916. -С.60-64.

340. Савченко А.П. Важнейшие водно-болотные угодья Тувы и Хакасии / А.П. Савченко, В.И. Емельянов // Ресурсы животного мира Сибири: Охотничье-промысловые звери и птицы: сб. науч. тр. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1990.-С. 69-71.

341. Северцов Н.А. Об орографическом образовании Высокой Азии и его значении для распространения животных / Н.А. Северцов // Речи-и протоколы VI съезда естествоиспытателей и врачей в СПб. СПб., 1880.

342. Семечкин И.В. Кедровые леса Сибири / И.В. Семечкин, Н.П. Поликарпов, А.И. Ирошников и др. Новосибирск: Наука, 1985. - 258 с.

343. Сергеев Г.М. Островные лесостепи и подтайга Приенисейской Сибири / Г.М. Сергеев. Иркутск: Вост.-Сиб. изд-во, 1971. - 264 с.

344. Сергиев В.П. Инфекционные болезни на рубеже веков: осознание биологической угрозы / В.П. Сергиев, Н.Н. Филатов; отв. ред. В.Л. Шульц; Центр исследования проблем безопасности РАН. — М.: Наука, 2006. -572 с.

345. Сидоров Г.Н. Териофауна Омской области. Хищные / Г.Н. Сидоров, Б.Ю. Кассал, К.В. Фролов. Омск: Изд-во ОмГПУ, 2007. - 412 с.

346. Скалой В.Н. О былом распространении диких баранов и кулана в Южной Сибири / В.Н. Скалой // Труды Кяхтинского краеведческого музея, 1949. -Т. 16. Вып.1. - С.81-88.

347. Скалон В.Н. Материалы к познанию фауны южных границ Сибири / В.Н. Скалон // Изв. Иркут. гос. противочум. ин-та Сибири и Д. Востока. Иркутск, 1936. - Т.З. - С. 135-207.

348. Скалон В.Н. Горный козел в Алтайско-Саянской горной системе / В.Н. Скалон // Охрана природы. М.,1929. - Т.2. - № 3. - С. 75-77.

349. Скокова Н.Н. Охрана местообитаний водно-болотных птиц / Н.Н. Скокова, В.Г. Виноградов. М.: Агропромиздат, 1986. - 320 с.

350. Скрябин Н.Г. Околоводные птицы экосистем крупных озер Азии (на примере оз. Байкал, СССР и оз. Хубсугул, МНР) / Н.Г. Скрябин*// XVIII Международный орнитологический конгресс: тез. докл., 16-25 августа 1982 г., г. Москва. Mi: Наука, 1982. - С. 233.

351. Скрябин Н.Г. Водоплавающие птицы Байкала / Н.Г. Скрябин. Иркутск: Восточно-Сибирское кн. изд-во, 1975.-243 с.

352. Скрябин Н.Г. Предварительные данные о миграции серебристой чайки в Восточной Сибири / Н.Г. Скрябин, С.В. Пыжьянов; B.C. Садков, Н.Н. Сафронов // Экология и фауна птиц Восточной Сибири. Улан-Удэ, 1991. -С. 173-182.

353. Слудский А.А. Млекопитающие Казахстана / А.А. Слудский, Р.Ж. Байдав-летов; А. Бекенов и др. Алма-Ата: Наука, 1984. - Т. 3. - Ч. 1. - 231 с.

354. Смирнов М.Н: Благородный олень в Южной Сибири / М.Н. Смирнов. -Красноярск: РИО КрасГУ, 2006. Ч. 1. - 250 е.; 2007. - Ч. 2. - 260 с.

355. Смирнов М.Н. Кабан (Sus scrofa L., 1758) в Южной Сибири: распространение, миграции, ресурсы, хозяйственное значение / М.Н. Смирнов // Вестник Красноярского государственного университета. Естественные науки. 2006. - № 5 - С. 4-16.

356. Смирнов М.Н. Крупные хищные млекопитающие в центре Азии / М.Н. Смирнов. Красноярск: Краснояр. гос. ун-т, 2002 а. - 256 с.

357. Смирнов М.Н. Дзерен / М.Н. Смирнов // Красная книга Республики Тыва. Животные. Новосибирск: Изд-во СО РАН (филиал «Гео»), 2002 б. - С. 144-145.

358. Смирнов М.Н. Косуля в верховьях Енисея / М.Н. Смирнов. Красноярск: Краснояр. гос. ун-т, 2000. - 154 с.

359. Смирнов М.Н. Крупные промысловые млекопитающие Южной Сибири (история формирования видового состава, ресурсы, экологические основыиспользования и охраны: дис. . д-ра биол. наук / М.Н. Смирнов. Красноярск, 1994 а. - 68 с.

360. Смирнов М.Н. Сезонные показатели упитанности сибирской косули в зависимости от пола и возраста / М.Н. Смирнов // Актуальные проблемы биологии. Красноярск: Изд-во Краснояр. гос. ун-та, 1994 б. - С. 95.

361. Смирнов М.Н. Экология миграционного процесса у сибирской косули / М.Н. Смирнов // Экология промысловых животных Сибири: сб. науч. ст. -Красноярск: Изд-во Краснояр. ун-та, 1992. С. 118-139.

362. Смирнов М.Н. Редкие копытные Бурятии и Тувы / М.Н. Смирнов // Редкие наземные позвоночные Сибири. — Новосибирск: Наука, 1988. С. 205-211.

363. Смирнов М.Н. Дикие животные Южной Сибири / М.Н. Смирнов // Природа. 1983. -№ 11. - С. 76-83.

364. Смирнов М.Н. Дикие копытные Тувинской АССР / М.Н. Смирнов // Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1980. - С. 104-105.

365. Смирнов М.Н. Косуля в Западном Забайкалье / М.Н. Смирнов. Новосибирск: Наука, 1978. - 189 с.

366. Смирнов М.Н. Методика авиаучета копытных в Забайкалье / М1Н. Смирнов // Пути повышения эффективности охотничьего хозяйства: материалы 3-й конф. охотоведов Сибири. Иркутск, 1971. - Ч. 2. - С. 23-25.

367. Смирнов М.Н. К вопросу территориальной дифференциации населения косуль в связи с условиями обитания в Западном Забайкалье и Восточном Саяне / М.Н. Смирнов // Известия Иркутского с-х ин-та. Иркутск, 1970. -Вып. 26.- С. 91-104.

368. Смирнов B.C. Методы учета численности млекопитающих, предпосылка к их совершенствованию и оценке точности результатов учета / B.C. Смирнов. Свердловск, 1964. - 88 с.

369. Смирнов М.Н. Сбор и первичная обработка материалов по морфологии и экологии охотничьих зверей: метод, рекомендации / М.Н'. Смирнов, А.П. Савченко. Красноярск: Изд-во Краснояр. гос. ун-та, 1995. - 56 с.

370. Смирнов М.Н. Ресурсы, промысел, охрана и восстановление копытных в Красноярском крае / М.Н. Смирнов, А.В. Бриллиантов // Экология диких животных и растений и их использование: сб. научн. тр. Красноярск: Изд-во Краснояр. гос. ун-та, 1990. - С. 74-92.

371. Собанский Г.Г. Антропогенная трансформация фауны крупных млекопитающих на юго-востоке горного Алтая: история и современность / Г.Г. Собанский, В.А. Часовских // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 2002. - Т. 107. -Вып. 3.-С. 3-7.

372. Собанский Г.Г. Копытные Горного Алтая / Г.Г. Собанский. Новосибирск: Наука, 1992.-257 с.

373. Собанский Г.Г. Миграции косули (Capreolus capreolus pygargus, Pall.) на Алтае / Г.Г. Собанский // Фауна, таксономия, экология млекопитающих и птиц (Фауна Сибири). Новосибирск: Наука, 1987. - С. 121-128.

374. Собанский Г.Г. Гибель маралов (Cervus elaphus sibiricus Severtzov) в районе Телецкого озера в многоснежную зиму 1965/66 г. / Г.Г. Собанский, М:Д. Холод // Териология. Новосибирск: Наука, 1972. — Т. 1.

375. СоболевскаяТС.А. Растительность Тувы / К.А. Соболевская. Новосибирск: АН СССР; 1950.- 139 с.

376. Соколов В.Е. Избранные труды: в 2 т. Поведение, экология, охрана млекопитающих / В.Е. Соколов; отв. ред. Д.С. Павлов.- М.: Наука, 2003. 366 с.

377. Соколов В.Е. Современное распространение и количественное размещение дзерена в МНР / В:Е. Соколов, Я. Даш, А.А. Лущекина, В.М. Неронов // Зоологические исследования в МНР. М.: Наука, 1982'. - С. 7-20.

378. Соколов В:Е. Радиопрослеживание самца, сибирской косули на Южном Урале / В.Е. Соколов, А.А. Данилкин, А. Яковенко, Н.В. Зимаков, А.Д. Степанов // Зоол. журн. 1977. - Т. 56. - Вып. 4 - С. 651-654.

379. Соколов Г.А. Хищные млекопитающие Красноярского края: ресурсы, охрана, использование / Г.А. Соколов, М.М. Сенотрусова; отв. ред. А.В. Шкляев. — Красноярск, 2008. 88 с.

380. Соколов Г.А. Млекопитающие кедровых лесов Сибири / Г.А. Соколов. -Новосибирск: Наука, 1979. 256 с.

381. Соколов Г.А. Распространение, численность и экология дикого северного оленя в центральной части Западного Саяна / Г.А. Соколов // Дикий северный олень в СССР. -М.: Сов. наука, 1975. С. 191-199.

382. Соколов Г.А. Парнокопытные Северной Хакасии, их рациональное использование и охрана / Г.А. Соколов, С.В: Машуков // Охрана и рациональное использование животных и растительных ресурсов. — Иркутск, 2005.-С. 330-334.

383. Соколов Г.А. Рукокрылые / В.В. Анюшин, И.И. Вишневецкий, А.П. Савченко, В.Н. Лопатин и др.; отв. ред. И.И. Вишневецкий. Новосибирск: Наука, 2004.- С. 261-265.

384. Соколов JI.B. Послегнездовые перемещения и постоянство мест гнездования у зяблика на Куршской косе / Д.В". Соколов // Труды Зоол. ин-та АН СССР. 1982. - Вып. 90. - С. 215-228.

385. Соловьев Д.К. Саянский промыслово-охотничий район и соболиный промысел в нем / Д.К. Соловьев // Труды экспедиции по изучению соболя и исследованию соболиного промысла. 1921. - Сер. 2. - 458 с.

386. Соловьев М.Ю. Информация о проекте мониторинга популяций куликов на Таймыре (1994-2001 гг.) / М.Ю. Соловьев // Инф. материалы рабочей группы по куликам. М., 2002. - № 15. - С. 23-25.

387. Сонин В.Д. Библиографический указатель орнитологических публикаций по Восточной Сибири (в пределах Иркутской и Читинской областей и Республики Бурятия) / В.Д. Сонин. Иркутск, 2004. - 164 с.

388. Сохранение биоразнообразия в Алтае-Саянском экорегионе: Фаза I // Материалы второго заседания Нац. Координационного Комитета, 24-26 июля 2002, г. Кемерово: Кемерово, 2002.

389. Спасский-А.А. К орнитофауне Тувинской автономной области / А.А. Спасский, М.Д. Сонин // Орнитология. 1959. - Вып. 2. - С. 184-187:

390. Спасский Г.И. Путешествия к алтайским калмыкам / Г.И. Спасский // Сибирский вестник. 1823. -Ч: 3. - С. 1-14; Ч: 4. - С. Г5-40:

391. Средняя Сибирь. Природные условия и естественные ресурсы СССР. М.: Наука, 1964.-480 с.

392. Степанян JI.C. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий (в границах СССР как исторической области) / JI.C. Степанян. -М., 2003.-808 с.

393. Степанян JI.C. Материалы по гнездовой экологии птиц Тувинской АССР и Монгольской Народной республики / JI.C. Степанян, А. Болд // Орнитология. 1983. - Вып. 18. - С. 33-39.

394. Стрелков П.П. Материалы по зимовкам перелетных видов рукокрылых (Chiroptera) на территории бывшего СССР и смежных регионов. Сообщение 1. Vespertilio murinus L. / П.П. Стрелков // Plecotus et al. M., 2001. - № 4. - С. 25-40.

395. Строганов С.У. Звери Сибири. Хищные / С.У. Строганов. М.: Изд-во АН ССР, 1962.-458 с.

396. Стуканова Т.Е. Места находок прудовой, водяной и усатой ночниц в Западной и Средней Сибири / Т.Е. Стуканова // Рукокрылые М., 1980. -С.98-103.

397. Стуканова Т.Е. К экологии рукокрылых юго-востока Западной Сибири / Т.Е. Стуканова // Пробл. экологии. Томск, 1976. - С.183-190.

398. Субботин A.M. О миграциях косули в центральных районах Красноярского края / A.M. Субботин // Труды Кировского сельхоз. ин-та. 1973. - Вып. 28. - С. 72-77.

399. Суворов А.П. Волк в бассейне Енисея (биологические аспекты управления популяциями): автореф. дис. . канд. биол. наук / А.П. Суворов. -М., 2004. -26 с.

400. Судиловская A.M. Зимняя авифауна Таримского бассейна и окружающих его горных хребтов / A.M. Судиловская // Орнитология. М.: Изд-во МГУ, 1968. - Вып. 9. - С. 289-294.

401. Сулей М. Жизнеспособность популяций / М. Сулей. М.: Мир, 1989. -224 с.

402. Сулимов А.Д. Редкие виды млекопитающих и их охрана в Туве / А.Д. Су-лимов // Редкие виды млекопитающих и их охрана. — М.: Наука, 1977. С. 36-37.

403. Сунцов В.В. Чума. Происхождение и эволюция эпизоотической системы (экологические, географические и социальные аспекты) / В.В. Сунцов, Н.И. Сунцова. М.: Изд-во КМК, 2006. - 247 с.

404. Суслов С.П. Физическая география СССР. Азиатская часть / С.П. Суслов. -М.: Учпедгиз, 1954. 705 с.

405. Сушкин П.П. Птицы Советского Алтая и прилежащих частей СевероЗападной Монголии / П.П. Сушкин. М. - Л.: Изд-во АН СССР, 1938. - T.I. -316 с.-Т. И.-434 с.

406. Сушкин П.П. Зоологические области Средней Сибири и ближайших частей нагорной Азии и опыт истории современной, фауны Палеарктической Азии / П.П. Сушкин // Бюл. МОИП. Отд. биол. М., 1925 а. - Т. 34. - С. 786.

407. Сушкин П.П. Список и распространение птиц русского Алтая и ближайших частей Северо-Западной Монголии с описанием новых или малоизвестных форм / П.П. Сушкин. М.: АН СССР, 1925 б. - 79 с.

408. Сушкин П.П. Поездка в юго-восточную и южную части Русского Алтая и Северо-Западную Монголию и заметки о птицах этой местности / П.П. Сушкин // Орнитол. вест.- 1915. № 4. - С. 273-289.

409. Сушкин П.П. Птицы Минусинского края, Западного Саяна и Урянхайской земли / П.П. Сушкин // Материалы к познанию фауны и флоры Рос. империи. Отд. зоол. СПб., 1914. -Вып.13. - 551 с.

410. Сушкин П.П. Новые данные к распространению птиц в Русском Алтае и по Абакану /П.П. Сушкин // Орнитол. вест. 1912. - № 3. - С. 237-241.

411. Сушкин П.П. Птицы Средней Киргизской степи (Тургайская область и восточная часть Уральской) / П.П. Сушкин // Материалы к познанию фауны и флоры. Отд. зоол. СПб., 1908. - Вып. 8. - 803 с.

412. Сыроечковский Е.Е. Северный олень / Е.Е. Сыроечковский. — М.: Агро-промиздат, 1986. 255 с.

413. Сыроечковский Е.Е. Среднесибирский пролетный путь и ресурсы водоплавающих птиц Красноярского края / Е.Е. Сыроечковский // География ресурсов водопл. птиц в СССР. 1965. - Вып. 2. - С. 59-61.

414. Сыроечковский Е.Е. Красная книга Красноярского края, 1-е изд.; 2-е изд., перераб. и доп. / Е.Е. Сыроечковский, Э.В. Рогачева, А.П. Савченко, Г.А Соколов и др.; отв. ред. А.П. Савченко; Краснояр. гос. ун-т. Красноярск, 2000.-248 е.; 2004.-254 с.

415. Сыроечковский Е.Е. Особенности прилета птиц на среднетаежном Енисее / Е.Е. Сыроечковский, Н.В. Анзигитова, Е.А. Кузнецов, О.В. Бурский // Фауна и экология птиц и млекопитающих Средней Сибири. М.: Наука, 1987. - С.181-201.

416. Сыроечковский Е.Е. Животный мир Красноярского края / Е.Е. Сыроечковский, Э.В. Рогачева. Красноярск, 1980. - 359 с.

417. Тачановский В.К. Faune ornithologique de la Siberie orientate / B.K. Тачанов-ский. СПб., 1891.

418. Терновский Д.В. Материалы о перезимовке птиц в Тувинской области / Д.В. Терновский // Изв. Зап.-Сиб. филиала АН СССР. Сер. биол. 1949. -Т. З.-Вып. 2.-С. 14-18.

419. Толчин В.А. К осеннему пролету куликов на юге Минусинской котловины / В.А. Толчин, С.В. Пыжьянов // Новое в изучении биологии и распространении куликов. М.: Наука, 1980. - С. 123-124.

420. Толчин В.А. Наблюдения за пролетом куликов на Братском водохранилище / В.А. Толчин, В.И. Безбородое, Б.Г. Вайштейн // Фауна и экология куликов. М.: Изд-во МГУ, 1973. - Вып. 2. - С. 105-108.

421. Томкович П.С. История; формирования и основы сохранения видового многообразия песочников (Calidridinae, Gharadriiformes, Aves): автореф. дис.д-ра биол. наук7 П.С. Томкович. М.: Изд-во МТУ, 1997. - 36 с.

422. Томкович П.С. Особенности осенней миграции острохвостых песочников / II.C. Томкович // Бюлл. МОИП. 1982. - (87) 4. - С. 56-61.

423. Торопова В.И. Массовые миграции птиц в Северной Киргизии / В.И. То-ропова, Э.Д. Шукуров. Бишкек: Илим, 1991. - 199 с.

424. Тугаринов А.Я! Пути перелетов * птиц как свидетельство былых ландшафтов и территориальных связей;/ А.Я. Тугаринов // Зоол. журн. 1952. - № 31.-Вып. 5.-С. 700-712.

425. Тугаринов А.Я. Материалы для,- орнитофауны Северо-Западной Монголии (хребет Танну-Ола, озеро Убсу-Нор) / А.Я! Тугаринов // Орнитол. вест. -1916 а. Т. 7. - №- 2. - G. 77-90; № 3; - С. 140-154.

426. Тугаринов А.Я: Промысловые звери; Засаянского края=/ А.Я: Тугаринов // Наша охота. 1916 б. - № 4, 6, 8.

427. Тугаринов А.Я. К орнитофауне Минусинского уезда и Восточного Урян-хая /А.Я. Тугаринов//Орнитол. вест. 1915.-6. -№ 1. - С. 59-66.

428. Тугаринов А.Я. Материалы по птицам Енисейской губернии / А.Я; Тугаринов; G.A. Бутурлин // Зап. Краснояр. подотдела Вост.-Сиб. отд-ния ИР-ГО по физ. географии. Красноярск, 1911. - Т. 1. - Вып. 24. - 440 с.

429. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы / Р. Уиттекер. М.: Прогресс, 1980. -325 с.

430. Фефелов И.В: Значение дельт байкальских рек в формировании.8и динамике региональной орнитофауны:, автореф. дис. — д-ра биол. наук / И.В. Фефелов. Иркутск, 2006. - 44 с.

431. Фефелов ИВ. К вопросу о популяционной'структуре водоплавающих и; околоводных птиц дельты Селенги, бассейн озера;Байкал / И.В. Фефелов,. И.И. Тупицын В:А. Подковыров: — Зоол. Журнал. 2006. — Т. 85. - № 9; -С. 1143-1151.

432. Фефелов И.В. Динамика численности мигрирующих уток в Байкальских дельтах в 1976-1996 гг. / И.В. Фефелов, B.C. Садков, А.А. Ананин, И.И. Тупицын и др. // Казарка. 2004. - № 10. - С. 323-338.

433. Фефелов И.В. Птицы дельты Селенги / И.В. Фефелов, И.И. Тупицын, В.А. Подковыров, В.Е. Журавлев; научн. ред. С.В. Пыжьянов. Иркутск: ЗАО «Восточно-Сибирская изд. компания», 2001. - 320 с.

434. Филонов К.П. Оценка состояния популяции оленьих / К.П. Филонов. М.: Наука, 1993. - 272 с.

435. Филонов К.П. Лось / К.П. Филонов. М., 1983. - 246 с.

436. Флинт В.Е. К орнитофауне Тувы / В.Е. Флинт // Орнитология. 1962. -Вып. 5. - С. 144-146.

437. Флинт В.Е. Значение хребта Танну-Ола как зоогеографической преграды и происхождение пустынно-степной фауны Тувы / В.Е. Флинт, А.Н. Головкин // Зоол. журн. 1961. - Т. 40. - Вып. 4.- С. 556-566.

438. Флинт В.Е. Материалы по фауне Тувы и перспективы ее изучения / В.Е. Флинт // Бюлл. МОИМ. Отд. биол. 1959. - Вып. 2. - С. 125-126.

439. Фомин В.Е. Каталог птиц Монгольской Народной Республики / В.Е. Фомин, А. Болд. М.: Наука, 1991. - 125 с.

440. Формозов А.Н. Снежный покров в жизни млекопитающих и птиц СССР / А.Н. Формозов. М.: МОИП, 1946. - 141 с.

441. Харитонов С.П. Обзор основных направлений исследований по куликам и другим птицам на станции им. Виллема Баренца, Северо-Западный Таймыр/ С.П. Харитонов // Инф. материалы рабочей группы по куликам. М., 2002.-№ 15.-С. 25-27.

442. Хританков А.М. Рукокрылые / A.M. Хританков // Красная книга Красноярского края / отв. ред. А.П. Савченко; Краснояр. гос. ун-т. Красноярск, 2004.-С. 208-216.

443. Хританков A.M. О долгожительстве ночниц Бранта (Myotis brandtii Eversmann) в Средней Сибири / A.M. Хританков, Н.Д. Оводов // Plecotus et al. М., 2001. - № 4. - С. 20-24.

444. Хританков A.M. Редкий итог кольцевания летучих мышей под Красноярском / A.M. Хританков, Н.Д. Оводов, Н.А. Ефанова // География-на службе науки, практики и-образования. Красноярск, 2001. — С. 154-156.

445. Цвелых А.Н. К методике наблюдений на фоне диска луны / А.Н. Цвелых // X Прибалтийская орнитол. конф.: тезисы докл. — Рига, 1981. Т. I. - С. 177179.

446. Челинцев Н.Г. Математические основы учета животных / Н.Г. Челинцев: -М.: ГУ Центрохотконтроль, 2000. 431 с.

447. Черепнин JI.M. Флора и растительность южной части Красноярского края: автореф. дис. . д-рабиол. наук / JI.M. Черепнин. JL, 1953. - 320 с.

448. Чернецов Н.С. Миграции воробьиных птиц: остановки и полет: автореф. дис. . д-ра биол. наук / Н.С. Чернецов. СПб., 2008. - 48 с.

449. Чернецов Н.С. Экология и поведение воробьиных птиц на миграционных остановках: постановка проблемы / Н.С. Чернецов // Орнитология. М.: Изд-во МГУ, 2003. - № 30. - С. 136-146.

450. Чернов Ю.И. Класс птиц (Aves) в арктической фауне / Ю.И. Чернов // Зоо-логич. журн. 1999: - Т. 78. - № 3. - С. 276-292.

451. Чернышов В.М. Миграция трясогузок в Барабе / В.М. Чернышев // Миграции птиц в Азии. Алма-Ата: Наука, 1983. - С. 161-170.

452. Шапошников Ф.Д. К экологии и морфологии алтайского северного оленя / Ф:Д. Шапошников // Зоолог, журн. 1955: - Т. 34. - Вып. I. - С. 1240-1246.

453. Шварц Е.А. Эколого-географические проблемы сохранения природного биоразнообразия^России: автореф. дис. . д-ра геогр. наук / Е.А. Шварц. -М;, 2003. 48 с.

454. Швецов Ю.Г. Высотное распределение млекопитающих на водораздельном пространстве между Северной-и Центральной Азией / Ю.Г. Швецов // Сиб. эколог, журн.- 1999. -№ 5. - С. 471-485.

455. ШвецовТО.Г. Районирование Алтае-Саянской горной области по териологическим данным / Ю.Г. Швецов, Ю.Н. Литвинов-// Сиб. эколог, журн. -1996.-№ 2-С. 183-186.

456. Шеварева Т.П. О наличии географических популяций у свиязи в пределах СССР / Т.П. Шеварева // Орнитология. М.: Изд-во МГУ, 1974. - Вып. 2. -С. 184-197.

457. Шеварева Т.П. Особенности сезонного размещения географических популяций хохлатой чернети и красноголового нырка в СССР / Т.П. Шеварева // Миграции животных. Л.: Наука, 1968. - Вып. 5. - С. 68-93.

458. Шилов И.А. Экология / И.А. Шилов. М.: Высшая школа, 1997. - 512 с.

459. Шилов И.А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных / И.А. Шилов. М.: Изд-во МГУ, 1977. - 263 с.

460. Шилова С.А. Экономические перестройки и природные очаги инфекций / С .А. Шилова, А.В. Чабовский, В.В. Неронов // РЭТ-Инфо. 2004. - № 1. -С. 8-11.

461. Шилова С.А. Популяционная организация млекопитающих в условиях антропогенного воздействия / С.А. Шилова // Успехи совр. биологии. 1999. -Т. 119.-№5.- С. 487-503.

462. Шимбунеев Ю.О. Материалы по распространению и экологии птиц Тувы / Ю.О. Шимбунеев // Материалы VI Всесоюз. орнитол. конф.: тез. докл., 1-5 февраля 1974 г., г. Москва. М.: Изд-во МГУ, 1974. - Ч. 1. - С. 248-249.

463. Шимов С.В. Ночной пролет птиц на юге Казахстана (озеро Сорбулак) осенью 1981 г. / С.В. Шимов // Осенний ночной пролет птиц на юге Средней Азии и Казахстана: труды Зоологического ин-та АН СССР. JL, 1987. - С. 168-174.

464. Шкатулова А.Н. Миграции пластинчатоклювых на территории Забайкалья / А.Н. Шкатулова // Заметки по фауне и флоре Сибири. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1984.-С. 11-16.

465. Штегман Б.К. Основы орнитогеографического деления Палеарктики / Б.К. Штегман // Фауна СССР. Птицы. М.-Л.: Изд-во АН СССР. - 1938. - Т.1. -Вып.2. - С. 1 - 76.

466. Шубин Г.Г. Опыт организации и ведения лосепромыслового хозяйства / Г.Г. Шубин, Ю.П. Язан // Труды Печоро-Илычского гос. заповедника. -Сыктывкар, 1959. Вып. 7. - С. 231-240.

467. Шубин Н.Г. Экология млекопитающих Западной Сибири: автореф. дис. . д-ра биол. наук / Н.Г. Шубин. Томск, 2005. - 38 с.

468. Шурыгин В.В. Современное распространение, ресурсы и хозяйственное значение куньих в Туве / В.В. Шурыгин // Экология промысловых животных Сибири. Красноярск: Изд-во КГУ, 1992. - С. 38-44.

469. Шурыгин В.В. Редкие виды хищных млекопитающих Тувы и их охрана / В.В. Шурыгин // Редкие наемные позвоночные Сибири. Новосибирск: Наука, 1988.-С. 277-283.

470. Шухов И.Н. Охотничий промысел Приенисейского края / И.Н. Шухов // Приенисейский отдел Восточно-Сибирского краеведческого об-ва. Красноярск, 1933.-С. 1-24.

471. Юдин К.А. Наблюдение над распространением и биологией птиц Красноярского края / К.А. Юдин // Труды Зоол. ин-та АН СССР. 1952. - Т. 9. -Вып. 4.-С. 1029-1060;

472. Юдкин В.А. Птицы.подтаежных лесов Западной Сибири / В.А. Юдкин. -Новосибирск: Наука, 2002. 488 с.

473. Юрлов А.К. Летне-осенние передвижения куликов в 1973 году в районе озера Чаны // Материалы Всесоюз. конф. по миграциям птиц: Тезисы докл., Москва, 2-5 июня 1975 г. М.: Изд-во МГУ, 1975. - 4.1. - С. 159162.

474. Юрцев Б.А. Гипоарктический ботанико-географический пояс и происхождение его флоры / Б.А. Юрцев. М: Наука, 1966. - 94 с.

475. Ющук Н.Д. Грипп птиц у человека: угроза пандемии (этиология, эпидемиология, клиника, дифференциальная диагностика, лечение и профилактика) / Н.Д. Ющук, Д.Р. Ахмедов, Ю.В. Мартынов, М.Г. Кулагина. М., 2007. - 165 с.

476. Яблоков А.В. Эволюционное учение (дарвинизм) / А.В: Яблоков, А.Г. Юсуфов. М.: Высшая школа, 1998. - 336 с.

477. Яблонкевич М.Н Оптические наблюдения- дневного высотного пролета птиц осенью 1977 года на Куршской косе / М.Н. Яблонкевич, Д.Ф: Люлее-ва // Методы обнаружения и учета миграции птиц. Л: Изд-во ЗИН АН СССР, 1981.-С. 37-45.

478. Язан Ю.П. Охотничьи звери Печорской тайги / Ю.П. Язан. Киров, 1972. -383 с.

479. Язан Ю.П. Биологические особенности и пути хозяйственного освоения популяции мигрирующих лосей Печорской тайги / Ю.П. Язан // Труды Пе-чоро-Илычского заповедника. Коми: Кн. изд-во, 1961. - Вып.9. - С. 114201.

480. Якоби В.Э. Биологические основы предотвращения столкновений самолетов с птицами / В.Э. Якоби. М.: Наука, 1974. - 164 с.

481. Якоби В.Э. Радиолокация птиц / В.Э. Якоби, В.Г. Небабин // Радиолокация птиц: методические и практические аспекты. М.: Наука, 1986. - 112 с.

482. Ямских Г.Ю. Реконструкция растительности и климата голоцена внутри-континентальных территорий Приенисейской Сибири: автореф. дис. . д-ра географ, наук / Г.Ю. Ямских. Барнаул, 2006. - 34 с.

483. Яновский А.П. Ружейная охота как фактор вызывающий массовый отлет водоплавающих птиц / А.П. Яновский, В.Н. Блинов // II Всесоюз. конф. по миграциям птиц: тез. докл., 8-10 августа 1978 г., г. Алма-Ата. Алма-Ата: Наука, 1978. - Ч. 1. - С. 72-73.

484. Янушевич А.И. Миграции птиц в Киргизии / отв. ред. А.И. Янушевич. -Фрунзе: Илим, 1978. Ч. 1. - 110 с.

485. Янушевич А.И. Фауна позвоночных Тувинской области / А.И. Янушевич. -Новосибирск: Наука, 1952. 143 с.

486. Янушевич А.И. О происхождении степной фауны Тувинской области / А.И. Янушевич // Извест. Всерос. геогр. об-ва. — 1948. — Т. 6. — Вып. 6.

487. Янушевич А.И. Ландшафтно-экологические закономерности миграций птиц в континентальных районах западной1 части Азии / А.И. Янушевич, И. А. Абдусалямов, Э.И. Гаврилов и др. // Орнитолгия. 1982. — Вып. 17. -С. 8-12.

488. Янушевич А.И. Вертикальное распространение млекопитающих и птиц в Западном Саяне / А.И. Янушевич, К.Т. Юрлов // Изв. Зап.-Сиб. филиала АН СССР, зоология. Новосибирск, 1950. - Т. 3. - Вып. 2. - С. 3-33.

489. Alexander D.J. A review of avian influenza in different bird species / D.J. Alexander // Vet. Microbiol. 2000. - Vol. 74. - P. 3-13.

490. Alerstam T. Optimal bird migration: the relative importance of time, energy, and safety / T. Alerstam, A. Lindstrom // Bird migration: physiology and ecophysi-ology. 1990.-P. 331-351.

491. Alerstam T. The development of bird migration theory / T. Alerstam, A. He-denstrom // J. Avian Biol. 1998. - Vol. 29. - P. 343-369.

492. Bairlein F. Nutritional mechanisms and temporal control of migratory energy accumulation in birds / F. Bairlein, E. Gwinner // Annu Rev. Nutr.- 1994. -Vol. 14.-P. 187-215.

493. Baker R.R. The Evolutionary Ecology of Animal Migration / R.R. Baker // Hodder and Stoughton. 1978. - 1012 p.

494. Bamford M. The impact of predation by humans upon waders in the Asian / Australasian flyway: evidence from the recovery of bands / M. Bamford // The Stilt. 1992. -№ 20. - P. 38-40.

495. Banding Round-Up: A Complete List 1992-1996 // The Stilt. 1992. - № 20. -P. 64-67; 1995.-№26.-P. 61-63; 1996.-№ 28.-P. 49-61.

496. Barter M. Hunting of migratory waders on Chongming Dao: a declining occupation? / M. Barter, Q. Fawen, T. Sixian et al. // The Stilt. 1997. - № 31. - P. 1822.

497. Batschelet E. Statistical methods for the analysis of problems in animal orientation and certain biological rhythms / E. Batschelet. Washington, 1965. -158 p.

498. Beck W. Magnetic factors control the migratory direction of Pied Flycatchers (Ficedula hypoleuca Pallas) / W. Beck, W. Wiltschko // Proc. 19th Internat. Or-nithol. Congress. 1988. - P. 1955-1962.

499. Bellrose F.C. Waterfowl , migration corridors east of the Rocky Mountains in the United States / F.C. Bellrose // Biol. Notes. Urbana: Illinois Natur. Hist. Survey, 1968.-Vol. 61.-P. 1-24.

500. Berthold P. Proposals for the standardization of the presentation of data of annual events especially of migration data / P. Berthold // Auspicium, Suppl. -1973.-P. 49-57.

501. Berthold P. Spatiotemporal programs and genetics of orientation / P. Berthold // Experientia. 1990 a. - 46 (4). - P. 363-371.

502. Berthold P. Genetics of Migration. In: Gwinner E. (Ed.). Bird Migration. -Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag, 1990 b. - P. 269-280.

503. Berthold P. A comprehensive theory for the evolution, control and adaptability of avian migration / P. Berthold // Ostrich. 1999. - Vol. 70. - P. 1-11.

504. Bibby C.J. Autumn migration strategies of reed and sedge warblers / C.J. Bibby, R.E. Green//Ornis Scand.- 1981.-Vol. 12.-P. 1-12.

505. Bibby C.J. Food and fattening of migrating warblers in some French marshlands / C.J. Bibby // Ring Migr. 1983. - Vol. 4. - P. 175-184.

506. Bingman V.P. Mechanisms of animal global navigation: Comparative perspectives and enduring challenges / V.P. Bingman, K. Cheng // Ethol. Ecol. and Evol. 2005. - Vol. 17. - № 4. - P. 295-318.

507. Blem C. The energetics of migration / C. Blem // Animal migration; orientation; and navigation. New York: Academic Press, 1980. - P. 175 - 224.

508. Bobek M. African Odyssey project research on the Black Stork (Ciconia nigra) migration and ecology and its presentation on the internet / M. Bobek, F. Pojer, L. Peske et al.//Aves. -2003. Vol.40. - № 1-4. - P. 212-221.

509. Boertmann D. Effects of Changing Water Levels on Numbers of Staging Dabbling Ducks in a Danish Wetland // D. Boertmann, R. Frank // BIOONE Online Journals Access Control. 2006. - Vol. 29. - Issue 1. - P. 1-8

510. Bolshakov C. Spring nocturnal migration of Reed Warblers Acrocephalus scirpaceus: departure, landing and body condition / C. Bolshakov, V. Bulyuk, N. Chernetsov//Ibis.-2003.-Vol. 145.-№1.-P. 106-112.

511. Bolshakov C.V. Time of nocturnal departures in European robins, Erithacus rubeciila, in relation to celestial cues, season, stopover duration and fat stores / C.V. Bolshakov, V.N. Bulyuk, V. Kosarev et al. // Anim. Behav. 2007. - Vol. 74.-P. 855-865.

512. Bulyuk V.N. Timing of nocturnal autumn migratory departures in juvenile European robins {Erithacus rubeciila) and endogenous and external factors / V.N. Bulyuk, A. Tsvey // J. Ornithol. 2006. - Vol. 147. - P. 298 - 309.

513. Bunge A. Reise in den Ostlichen Theil des Altai Gebirges / Bunge А.; цит. no Ledebour K. Reise Durch das Altai Gebirge und die Soongorische Kirgisen Steppe / K. Ledebour. - Berlin, 1829.- T2.- S. 1-170.

514. Bunge A. Reise im Ostlichen Theil des Altai / A. Bunge // Gebirges 1830.- TIL

515. Bramley P.S. Territoriality and reproductive behaviour of roe deer / P.S. Bram-ley // J. Reprod. And Fert. Suppl. 1970. - № 11. - P. 43 - 71.

516. Bruderer B. Radarbeobachtungen iiber den Friihlingszug im Schweizerischen Mitteland / B. Bruderer // Ornithol. Beob. 1971. - № 68. - S. 89 - 158.

517. Bruderer B. Methods of quantitative and qualitative analysis of the bird migration with tracking radar / B. Bruderer, P. Steidinger //NASA SP. 1972. - Vol. 262.-P. 151-167.

518. Bryant D.M. Intraspecific variation in avian energy expenditure: correlates and constraints / D.M. Bryant, P. Tatner // Ibis. 1991. - Vol. 133. - P. 236-245.

519. Cantos F. J. Stopover site fidelity of 4 migrant warblers in the Iberian Peninsula / F. J. Cantos, J. Telleria // Journal of Avian Biology. 1994. - Vol. 25. - P.' 131- 134.

520. Chen H. Avian flu: H5N1 virus outbreak in migratory waterfowl / H. Chen, G.J. Smith, S.Y. Zhang et al. // Nature. 2005. - Vol. 293. - № 7048. - P. 191-192.

521. Danilkin A.A. The seasonal migrations of Siberian roe deer population / A.A. Danilkin, Yu.A. Darman, A.N. Minayev // Rev. Ecol. (Terre Vie). 1992. -Vol. 47.-P. 231-243.

522. Delany S.N. Wetlands international's flyway atlas series: establishing the geographical limits of waterbird populations / S.N. Delany, D:A. Scott // Waterbirds around the world. UK, 2006. - P. 574-581.

523. Dolnik V.R. Autumnal premigratory and migratory periods in the chaffinch {Fringilla coelebs coelebs) and some other temperate-zone passerine birds / V.R. Dolnik, T.I. Blyumental // Condor. 1967. - Vol. 69. - P. 435^168.

524. Dorst J. Sexploitation du guano au Perou. La protection de la nature au service de l'economie humaine / J. Dorst // Terre et Vie. 1956. - P. 49-63.

525. Dow H. Breeding and natal dispersal of the Goldeneye, Bucephala clangula / H. Dow, S. Fredga // Journal of Animal Ecology. 1983. - Vol. 52. - P. 681-696.

526. Drent R.H. Travelling to breed / R.N. Drent, A.D. Fox, J. Stahl // J. Ornithol. -2005. -147. -№2. -P. 122-134.

527. Eckardt E. Die Vogelwelt als geographisches problem / E. Eckard // Geogr. Zeirschrift. 1922,- S. 23-42.

528. Ellis T.M. Investigation of outbreaks of highly pathogenic H5N1 avian influenza in waterfowl and wild birds in Hong Kong in late 2002 / T.M. Ellis, R.B. Bousfield, L.A. Bissett et al. // Avian Pathol. 2004. - Vol. 33(5). - P. 492505.

529. Ely C.A. Additional returns and recoveries of North American bird in southern Mexico / C.A. Ely, P.J. Latos, R.R. Lohoefener // Bird-Banding. 1977. - Vol. 48. - P. 275-276.

530. Emlen S.T. Migration, orientation and navigation. In: D.S. Farmer and J.R. King, (eds.). Avian Biology. 1975. - Vol. V. - Academic Press, New York. -P. 129-219.

531. Fawen Q. Wader banding research in China / Q. Fawen // The Stilt. 1999. - № 34.-P. 36^0.

532. Fefelov I. Shorebirds of the Selenga River Delta, South-Eastern Russia / I. Fe-felov // The Stilt. 2003. - №. 43. - P. 40^11.

533. Fisher J. The world of birds: A comprehensive guide to general ornithology / J. Fisher, R.T. Peterson. London, 1964. - 288 p.

534. Fouchier R.A. Influenza A virus surveillance in wild birds in northern Europe in 1999 and 2000 / R.A. Fouchier, B. Olsen, T.M. Bestebroer et al. // Avian Dis. -2003. Vol. 47. - P. 60-857.

535. Fouchier R.A.M. Virology of avian influenza in relation to wild birds / R.A.M. Fouchier // Journal of Wildlife Diseases. 2007. - Vol. 43 (3). - P. 7-14.

536. Frederiksen M. Scale-dependent climate signals drive breeding phenology of three seabird species / M. Frederiksen et al. // Global Change Biology. 2004. -Vol. 10.-P. 1214-1221.

537. Freake M.J. Magnetic maps in animals — a theory comes of age? / M.J. Freake, R. Muheim, Phillips J.B. // Q. Rev. Biol. 2006. - Vol. 81. - P. 327347.

538. Freer V.M. Factors affecting site tenacity in New York Bank Swallows / V.M. Freer // Bird-Banding. 1979: - Vol. 50. - P. 349-357.

539. Gaidet N. Avian influenza viruses in water birds, Africa Электронный ресурс. / N. Gaidet, Т. Dodman, A. Caron et al. 2007. - Режим доступа: http ://www.cdc.go v/eid/content.

540. Galbert M. Anatidae migration in the Western Palearctic and spread of highly pathogenic avian influenza H5N1 virus / M. Gilbert, X. Xiao, J. Domenech et al. // Emerg. Infect. Dis. 2006. - Vol. 12. - P. 1650-1656.

541. Gavrilov E. About migration routes of Demoiselle Crane (Anropoid.es virgo) in Asia / E. Gavrilov, Joost Van der Ven // Миграции птиц в Азии. — Алматы, 2004.-Вып. 12.-С. 6-28.

542. Glutz von Blotzheim U.N. Handbuch der Vogel Mitteleuropas / Blotzhein U.N. Glutz, K.M: Bauer, E. Bezzel. Wiesbaden, 1975. -№ 6. - 840 s.

543. Gmelin J.G. Reise durch Sibirien / J.G. Gmelin. 1751. - Th. 1. - 240 s.

544. Gebler F. Ubersicht des Katunischen Gebirges, der hochsten Spitze des russischen Altai / F. Gebler // Mem. pres., I Academ. Jmp. des Sciencesde S-Pet par divers Savants, 1837. Т. III. - S. 455-560.

545. Goroshko O.A. Migration of Red-necked stint (Calidris ruficollis) through Transbaikalia (Russia) and adjacent regions of north-eastern Mongolia / O.A. Goroshko // The Stilt. 1999. - № 35. - P. 34-40.

546. Greenwood P.J. Mating systems, philopatry and dispersal in birds and mammals / P.J. Greenwood // Anim. Behav. 1980. - Vol. 28. - P. 1140 - 1162.

547. Guthrie R.D. The Cape Deceit Fauna: early Pleistocene mammalian assemblage from the Alaska Arctic / R.D. Guthrie, J.V. Jr. Matthews // Quaternary Res. -1971.-Vol. l.-P. 474-510.

548. Hagemeijer W. Migratory flyways in Europe, Africa and Asia and the spread of HPAI H5N1 Электронный ресурс. / W. Hagemeijer, T. Mundkur // Wetlands International. 2006. — Режим доступа: http://www.wetlands.org.

549. Hansen J. The threat to the planet / J. Hansen //New York Rev. Books. 2006. -Vol. 53.-№ 12.-P. 12-16.

550. Hanson B.A. Avian influenza viruses and paramyxoviruses in wintering and resident ducks in Texas // B.A. Hanson, D.E. Swayne, D.A. Senne et al. // J. Wildl Dis. 2005. - Vol. 41. - P. 8-624.

551. Hebrard J J. The nightly initiation migration in spring: a direct visual study / J J. Hebrard//Ibis. 1971.-Vol. 113.-P. 8-18.

552. Helmersen C.V. Reise nach dem Altai inJahre / C.V. Helmersen, 1834, Ausgefuhrt, 1848. 467 s.

553. Huang Z. Bird resources and habitats in Shanghai / Z. Huang, Z. Sun, Yu Kuai. Shanghai: Fudan Univ. Press, 1993. - 224 p.

554. Jaensch R. Assessment of waterbird hunting, 1990-1991 / R. Jaensch // Asian Wetland News. 1990.-№. 3.-P: 17-18.

555. Jenni L. Fuel supply and metabolic constraints in migrating birds / L. Jenni, S. Jenni-Eiermann // J. Avian Biol. 1998. - Vol. 29. - P. 521-528.

556. Jessop R. The effects of cyclonic weather conditions on the bird life around Broome, Western Australia-/ R. Jessop, P! Collins // Stilt. 2000. - Vol. 36. - P. 11-15.

557. Johansen H. Die Jennissei-Faunenscheide / H. Johansen // Zool. Jahrb. — 1955. -Bd. 83. № 3/4. - S. 237-247.

558. Jourdain E. Bird migration routes and risk for pathogen dispersion into Western Mediterranean wetlands / E. Jourdain, M. Gauthier-Clerc, D.J. Bicout et al. // Emerg. Infect. Dis. -2007. Vol. 13. -№. 3. - P. 365-372.

559. Ketzenberg C. Red-necked Stints on migration in Mongolia / C. Ketzenberg // The Tattler. 2000. - № 24. - P. 3-4.

560. Kilpatrick A.M. Predicting the global spread of H5N1 avian influenza / A.M. Kilpatrick, A.A. Chmura, R.C. Fleischer et al. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. -2006.-Vol. 103(51).-P. 19368-19373.

561. Kokorev Y. Geese in the Рига, Taimyr: their status, trends and the effects of the Lemming cycle on breeding parameters / Y Kokorev, J.L. Quinn // Casarca, Bulletin of Goose Study Group of Eastern Europe and North Asia. M., 1999. -№5.-P. 272-296.

562. Koshoda N. Pathogenicity of H5 influenza virus for ducks / N. Koshoda, Y. Sa-koda, N. Isoda et al.//Arch. Virol.-2005.-Vol. 150.-P. 1383-1393.

563. Krauss S. Influenza A viruses of migrating wild aquatic birds in North America / S. Krauss, D. Walker, S.P. Pryor et al. // Vector Borne Zoonotic Dis. 2004. -Vol.4.-P. 89-177.

564. Lehikoinen E. Seasonality of the daily weight cycle in wintering passerines and its consequences / E. Lehikoinen // Ornis Scand. 1987. - Vol. 18. - P. 216226.

565. Li K.S. Genesis of a highly pathogenic and potentially pandemic H5N1 influenza virus in eastern Asia / K.S. Li, Y. Guan, J. Wang et al. // Nature. 2004. -Vol. 430. - № 6996. - P. 209-213.

566. Liechti F. The relevance of wind for optimal migration / F. Liechti, B. Bruderer // J. Avian Biol. 1998. - Vol. 29. - P. 561-568.

567. Lindstrom A. Mass changes in migrating birds: The evidence for fat and protein storage re-examined / A. Lindstrom, T. Piersma // Ibis. 1993. - Vol. 135. - P. 70-78.

568. Lindstrom A. Maximum fat deposition rates in migrating birds / A. Lindstrom // Ornis Scand. -1991.- Vol. 22. P. 12-19.

569. Liu J. Highly pathogenic H5N1 influenza virus infection in migratory birds / J. Liu, H. Xiao, F. Lei et al. // Science. 2005. - Vol; 309. - № 5738. - P: 1206.

570. Lowery C.H., Jr. A quantitative study of the nocturnal migration of birds / G.H.Jr. Lowery // Univ. Kansas Publ. Mus. Nat. Hist. 1951. - Vol. 3. - № 2. -P: 361-472.

571. Lowery G.H. A continent-wide view of bird migration on four, nights in, October / G.H. Lowery, R.I. Newman // Auk. 1966. - Vol. 83. - P. 547-586.

572. Lvov D.K. Evolution* of H4", H5 influenza A viruses in natural ecosystems in Northern Eurasia / D.K. Lvov, S.S Yamnikova, N.F. Lomakina et ah // International Congress Series. 2004. - Vol. 1263. - P. 169-173.

573. MacArthur R.H. An equilibrium theory of insular zoogeography / R.H. MacAr-thur, 0:W. Edward //Evolution. 1963. - Vol. 17(4). - P. 373-387.

574. MacArthur R.H. The theory of island biogeography / R.H. MacArthur, E.O. Wilson. Princeton University Press, Princeton N.J. - 1967. - 240 p.

575. Maclaren, P.I.R. Notes on the birds of Gyantse road, southern Tibet / P.I.R. Maclaren // Ibis. Vol. 90. - P. 189-205.

576. MacKinnon J. A Field Guide to the Birds of China / J. MacKinnon, K. Phillipps. Oxford Univ. Press, Oxford, 2000. - P. 56 - 143.

577. Matthews P.H. Morphology / P.H. Matthews. Cambridge, 1974. - 330 p.

578. Mayr E. Theoretisches zur Geschichte des Vogelzuges / E. Mayr, W. Meise. -Vogelzug, 1930.-Vol. l.-P. 149-172.

579. McClure H.E. Migration and survival of the birds of Asia / H.E. McClure. -Bangkok, Thailand, 1974. P. 25 - 48*.

580. Мегот K. Philopatry to stopover site and body condition of transient reed warblers during autumn migration through Israel / K. Merom, Y. Tom-Tov, R. McClery // Condor. 2000. - Vol. 102. - Is. 2. - P. 441-444.

581. Meinertzhagen R. Birds of Arabia / R. Meinertzhagen. Edinburgh, 1954. -624 p.

582. Middlemiss E. Biological aspects of Calidris minuta which wintering in southwest cape / E. Middlemiss // Ostrich. 1961. - Vol. 32. - P. 107-121.

583. Ming Ma. The contribution of shorebirds to the catches of hunters in the Shanghai,area, China during 1997-1998 / Ma Ming, Lu Jianjian; Tang Chengjia et al. // The Stilt. 1998. - № 33. - P. 32-36.

584. Minton C.D.T. Movements of Curlew Sandpipers (Calidris ferruginea) that spend the Non-Breeding Season in Australia / C.D.T. Minton // The Stilt.1998.-№32.-P. 28-40.

585. Minton C.D.T. Migration routes of waders which spend the non-breeding season in Australia / C.D.T. Minton, J. Wahl, R: Jessopet al. // Stilt. 2006 a. - № 50. -P. 135-157.

586. Miyabayshi Y. Atlas of кеу sites for Anatidae in the East Asian Flyway / Y. Miyabayshi, T. Mundkur. Tokyo-Kuaala Lampur: Wetlands International;1999.- 148 p.

587. Moore F.R. Evidence of food-based competition among passerine migrants during stopover / F.R. Moore, W. Yong // Behav. Ecol. Sociobiol. 1991. - Vol. 28.-P. 85-90.

588. Moore F.R. Sunset and the orientation behaviour of migrating birds / F.R. Moore // Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society. 1987. -Vol. 62.-P. 65-86.

589. Moreau R.E. Climatic change and the distribution of vertebrates in West Africa / R.E. Moreau // Journal of Zoology. London, 1969. - Vol. 158. - P. 39-61.

590. Moreau R.E. The Palaearctic-African bird migration systems / R.E. Moreau. -London & New York, 1972. P. 26-148.

591. Muheim R. Calibration of magnetic and celestial compass cues in migratory birds a review of cue conflict experiments / R. Muheim, F.R. Moore, J.B. Phillips // J. Exp. Biol. - 2006. - Vol. 209. - P. 2-17.

592. Muheim R. Magnetic compass of migratory Savannah sparrows is calibrated by skylight polarization at sunrise and sunset / R. Muheim, S. Akesson, J.B. Phillips // J. Ornithol. 2007. - Vol. 148. - Suppl. 2. - P. 485-494.

593. Parish D. Conservation of wader habitats in East Asia / D. Parish:—TWRB, 1987:7.-P: 132-134.

594. Perroncito E. Epizoozia tifoide neigalliancei / E. Perroncito // Annalbdella^Aca-demia d'agricoltora di Torino. 1978. -№ 21. -P.87-126.

595. Pennycuick C.J. Mechanics of flight / C.J. Pennycuick // Avian biology. 1975. - Vol. 5: - P. 1-75.69 lk. Perennou C. The Asian Waterfowl Census 1987-1991 / C. Perennou, T. Mund-kur, D.A. Scott et al. Slimbridge, 1994. - 372 p.

596. Prater A.J. The distribution of coastal: waders in Europe and North Africa / A.J. Prater // Proc. 5th:Inter. Conf. conserv. wetland and waterfowl. Heiligenhafen, 1976.-P: 255-271.

597. Prop J: Travel schedules to the high Arctic: Barnacle Geese trade-off the timing of migration with accumulationf of fat deposits / J., Prop; J.M. Black, P: Shimmings //Oikos. 2003. - Vol: 103: - P. 403-414.

598. Quammen M.L. Influence of subtle substrate differences on feeding by shore-birds on interridal muldflats / M.L. Quammen // Mar. Biol. 1982. - Vol: 71. -№ 3. - P. 339-343.

599. Repenning С.A. Palearctic-Nearctic mammalian dispersal in the Late Cenozoic / C.A. Repenning // The Bering Land Bridge. Stanford: Stanford Univ. Press. -1967.-P. 288-311.

600. Rense W.A. Astronomy and ornithology / W.A. Rense // Popular astronomy. -1946.-Vol. 55.-P. 54-73.

601. Rense W.A. Some notes on the astronomical method of studying bird migration / W.A. Rense // Popular astronomy. 1950. - Vol. 58. - P. 278-294.

602. Richardson W.J. Nocturnal landbird migration over Ontario, Canada: orientation vs. wind in autumn / W.J. Richardson // Avian Navigat. 1982 a. - P. 15 - 27.

603. Richardson W.J. Northeastward reverse migration of birds over Nova Scotia, Canada, in Autumn. A radar study / W.J. Richardson // Behav. Ecol. Sociobiol. -1982 6. Vol. 10.-P. 193-206.

604. Robinson R.A. Climate Change and Migratory Species / R.A. Robinson, J.A. Learmonth // BTO Research Report. 2005. - 304 p.

605. Rodda G.H. Navigation in juvenile alligators / G.H. Rodda // Z. Tierpsychol. -1985.-Vol. 68.-P. 65-77.

606. Rogacheva H. The birds of Central Siberia / H. Rogacheva. Husum: Husum Druck- und Verlagsgesellshaft, 1992. - 737 p.

607. Rose P.M. Waterfowl Population Estimates / P.M. Rose, D.A. Scott. Wetlands International, 1997. - 232 p.

608. Scott D.A. A Directory of Asian, Wetlands / D.A. Scott (ed.). IUCN, Gland, Swetzerland and Cambridge, U.K., 1989. - 1181 p.

609. Scott D.A. Midwinter Waterfowl Counts in Southern and Eastern Asia, January 1989 / D.A. Scott, P.M. Rose. IWRB: Slimbridge, 1989. - 95 p.

610. Saino N. Ecological conditions during winter predict arrival date at the breeding quarters in a trans-Saharan migratory bird / N. Saino, T. Szep, M. Romano // Ecol. Lett. 2004. - Vol. 7. - № 1. - P. 21-25.

611. Salomonsen F. The evolutionary significance of bird migration / F. Salomonsen // Dan. Biol. Medd. 1955. - Vol. 22. - P. 1-62.

612. Schafer W. Vergleichende sero-immunoligische untersuchungen uber die viren der influenza unf klassichen geflugelpest / W. Schafer // Z. Naturforsch. -1955.-№ 10. -P.81-91.

613. Schmidt R.K. The secret siskin / R.K. Schmidt // Bokmakerie. 1982. - Vol. 34.-P. 54-55.

614. Schekkerman H. Population dynamics and prevalence of influenza A viruses in Mallard, Mute Swan and other wildfowl Электронный ресурс. / H. Schekkerman; R. Slaterus 2007. - Режим доступа: http://www.bto.org/ai/pdfs.

615. Schiiz E. Grundriss der Vogelzugkunde / E. Schuz // Berlin/Hamburg, 1971. -250 s.

616. Schuz E. Vom Vogelzug. Grundriss der Vogelzugskunde / E. Schuz // Frankt. -1952.-S. 24-48.

617. Sielman M.S. Nocturnal migration at Hawk Mountain, Penaylvania / M.S. Siel-man, L.A. Sheriff,.Т.О. Williams // Amer. Birds. 1981. - № 6. - P. 906 - 909.

618. Sims L.D. Origin and evolution of highly pathogenic H5N1 avian influenzal Asia / L.D. Sims, J. Domenech, D.V.M. Benigno et al. // Veterinary Record:2005.-Vol. 157.-P: 159.

619. Smith GJ.D. Emergence and predominance of an H5N1 influenza variant in China / GJ.D. Smith, X.H. Fan, J. Wang et. al. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA.2006.-P. 482-485.

620. Stallknecht D.E. Persistence of avian influenza viruses in water / D.E. Stallknecht, S.M. Shane, M.T. Kearney et al. // Avian Dis. 1990. - Vol. 34.-P. 11406.

621. Stronberg G. Udersokning av «nattastrachet iostra Blehinge» / G. Stronberg //

622. Var fagelvald. 1961. - №. 20. - S. 30- 42. 722. Summers R.W. Seasonal variations in the mass of waders in Southern Africa, with special reference to migration / R.W. Summers, M. Waltner // Ostrich. — 1979. —Vol. 50.-P. 21-37.

623. Sweanor P.Y. Winter ecology of a Swedish moose population: social behavior, migration and dispersal / P.Y. Sweanor // MSc thesis, Swedish University of Agricultural Sciences. Uppsala, 1987. - P. 34 - 36.

624. The EBBC Atlas of European Breeding Birds: Their Distribution and Abundance. London, 1997. - 902 p.

625. Thiyagesan K. Effects of a cyclone on waterbird populations at the mangroves, southern India / K.Thiyagesan, R. Nagarajan // Water Study Bull. 1997. - Vol. 84.-P. 47-51.

626. Tomkovich P.S. Breeding range and population changes of waders in the former Soviet Union / P.S. Tomkovich // British Birds. -1992. Vol. 85(7). - P. 344 - 365.

627. Tomkovich P.S. Site fidelity in Arctic breeding waders / P.S. Tomkovich, M.Yu. Soloviev // Ostrich. 1994. - № 65. - P. 174 - 180.

628. Tunmore B.G. The visual observation of night migration / B.G. Tunmore // Bird Study. 1965. - Vol. 3. - P. 237-241.

629. Tsvey A. Influence of body condition and weather on departures of first-year European robins, Erithacus rubecula, from an autumn migratory stopover site / A. Tsvey, V.N. Bulyuk, V. Kosarev // Behav. Ecol. Sociobiol. 2007. - Vol. 61.- P. 1665- 1674.

630. Ullrich W. Zur Herdenordung und Territorialitat des Barainghahirsches (Cervus duvauceli duvauceli) in Assam / W. Ullrich // Zool. Gart. 1972. - Vol. 41. - P. 223 - 232.

631. Uspenski S.M. Die Strandlaufer Eurasiens (Gattung Calidris) / S.M. Uspenski. -Wittenberg, 1969. 78 p.

632. Veen J. An atlas of movements of Southwest Siberian waterbirds Электронный ресурс. / J. Veen, A.K. Yurlov, S.N. Delany et al. // Wetlands International, Wageningen. The Netherlands, 2005. - Режим доступа: www.wetlands.org.

633. Verheyen R. Results du Centre beige de Baguement (Exercice 1966, 1967 et 1968) / R. Verheyen. Gerfaut. - 1969. - Vol. 59. - № (3-4). - P. 293- 350. •

634. Wahlstrom L.K. Patterns of dispersal and seasonal migration in roe deer / L.K. Wahlstrom, O. Liberg // J. Zool. 1995. - Vol. 235. - № 3. - P. 455-467.

635. Watkins D. A national plan for shorebird conservation in Australia / D. Watkins. Australasian Wader Studies Group, Royal Australasian Ornithologists Union, World Wide Fund for Nature. - Melbourne, 1993. - № 90. - 162 p.

636. Weber T.P. Flight costs, flight range and the stopover ecology of migrating birds / T.P. Weber, A.I. Houston // J. Anim. Ecol. 1997. - Vol. 66. - № 3. - P. 297-306.

637. Weber T.P. Optimal departure fat loads and stopover-site use in avain migration: an analytical model / T.P. Weber, A.I. Houston, В.J. Ens // Proc. R. Soc. Lond. B. 1994. - Vol. 258. - P. 29-34.

638. Weber T.P. Optimal avian migration: a dynamic model of fuel stores and site use // T.P. Weber, В J. Ens, A.I. Houston // Evol. Ecol. 1998. - Vol. 12. - P. 377-401.

639. Webster R.G. Evolution and ecology of influenza A viruses / R.G. Webster, W.J. Bear, O.T. Gorman et al. // Microbiol. Rev. 1992. - Vol. 56. - P. 152179.

640. Weston M.A. An observation of wader migration in a tropical storm / M.A. Weston // The Stilt. 1997. - Vol. 31. - P. 44.

641. Wichmann G. Age-related stopover strategies in the Wood Sandpiper Tringa glareola / G. Wichmann, J. Barker, T. Zuna-Kratky et al. // Ornis Fennica. -2004. Vol. 81. - P. 169-179.

642. Wilson J.R. The Australasian Wader Studies Group population monitoring project: Where to now ? Perspectives from the chair / J.R. Wilson // Stilt. 2001a. -Vol. 39.-P. 13-26.

643. Wilson J.R. Wader Surveys in the Coorong. January and February 2001 / J.R. Wilson // AWSG Report. 2001b. - 26 p.

644. Wolf H. Vogelzugbeobachtungen von der Mondscheibe Herbst, 1966 / H. Wolf. Sternfreunder, 1967. - № 16. - S. 4-6.

645. Yasue N. The epidemiology of H5N1 avian influenza in wild birds: why we need better ecological data Электронный ресурс. / N.Yasue, C.J. Feare, L. Bennun, W. Fiedler. 2006. - Режим доступа: http: // www.birdlife.org /action/science.