Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние трассы нефтетрубопровода на позвоночных животных ксерофитных лесов Западного Кавказа
ВАК РФ 03.00.16, Экология
Автореферат диссертации по теме "Влияние трассы нефтетрубопровода на позвоночных животных ксерофитных лесов Западного Кавказа"
□0305Б055
На правах рукописи
БРАВО Эдуардо Перейра
ВЛИЯНИЕ ТРАССЫ НЕФТЕТРУБОПРОВОДА НА ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ КСЕРОФИТНЫХ ЛЕСОВ ЗАПАДНОГО КАВКАЗА
Специальность 03.00.1 б - экология
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Москва - 2007
003056055
Работа выполнена на кафедре биологии и экологии животных Московского государственного областного университета.
Научный руководитель:
академик РАЕН, доктор биологических наук, профессор А. А. Иноземцев
Официальные оппоненты: доктор биологических наук В.А. Кузякин
Ведущая организация: Тверской государственный университет
Защита состоится « 27 » апреля 2007 г. в 16. 00 часов на заседании Специализированного совета К 212.155.04 при Московском государственном областном университете по адресу: 141040 Московская область, г. Мытищи, ул. В. Волошиной, д. 24, ауд.527.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского государственного областного университета по адресу; 105005, Москва, ул. Радио, д. 10а.
Автореферат разослан « 26 » марта 2007 г.
Ученый секретарь диссертационного совета,
кандидат биологических наук В.И. Николаев
кандидат биологических наук
О. Б.Чехонина
Общая характеристика работы
АКТУАЛЬНОСТЬ ПРОБЛЕМЫ. Своеобразные летнесухие средиземноморские леса, некогда занимавшие обширные территории Южной Европы, Северной Африки и Передней Азии, больше, чем любые другие экосистемы мира пострадали от хозяйственной деятельности и сегодня сохранились на менее 5% своей первоначальной площади. Большую тревогу вызывает состояние этих уникальных лесов в зоне сухих субтропиков Западного Кавказа в связи с усиливающейся в последнее десятилетие антропогенной трансформацией природной среды. Одним из существенных факторов, определяющих такую трансформацию, стало идущее быстрыми темпами развитие транспортно-коммуникационной сети. Сохранявшиеся до середины XX века массивы летне-сухих лесов стали «прорезаться» транспортными магистралями, нефтегазопроводами системами, ЛЭП и т.п. Само нахождение подобных объектов (даже при условии безаварийного их функционирования) на территории нарушает исконный ландшафт, вносит в среду ксерофитных лесов существенные, хотя и малозаметные изменения, оказывающие перманентное влияние, прежде всего на живую компоненту природы. Весьма опасным в экологическом отношении являются нефтетранспортные системы, так как они несут в себе потенциальную угрозу негативных для растительного и животного мира последствий даже при незначительных снижениях изолированности от внешней среды. Вероятность таких последствий возрастает с ростом мощности трубопроводных систем и должна учитываться в природоохранных мероприятиях при эксплуатации, разделяющей территорию летне-сухих лесов Западного Кавказа трассы трубопровода КТК предназначенной для перекачки до 60 млн. тонн казахстанской нефти в год. Указанные обстоятельства обуславливают необходимость проведения тщательного исследования биоценозов в процессе их трансформации при строительстве и эксплуатации нефтетрубопроводов, углубленного анализа и разработки методов объективной оценки экологической обстановки в районах их дислокации.
з
ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. Основная цель работы заключалась в изучении изменений фауны и экологии наземных позвоночных ксерофитных лесов Западного Кавказа под влиянием функционирующего нефтетрубоповода. Для выполнения поставленной цели решались следующие задачи:
- определение фоновых характеристик фауны и населения наземных позвоночных ксерофитных лесов в зоне нефтетрубопровода;
- изучение влияния нефтетрубопровода на сообщества наземных позвоночных ксерофитных лесов на первом этапе его функционирования и выяснение основных факторов, ответственных за формирование и динамику этих сообществ;
- выявление экологических реакций у модельных видов наземных позвоночных к новым условиям существования в зоне непосредственного влияния трассы нефтетрубопровода;
- выявление у отдельных «индикаторных» видов позвоночных способностей мигрировать на изолированные друг от друга трассой нефтетрубопровода пригодные для жизни места обитания;
- разработка рекомендаций по сохранению полноценной фауны наземных позвоночных ксерофитных лесов в условиях функционирующего нефтетрубопровода.
Данная работа проведена в рамках исследований кафедры биологии и экологии животных Московского государственного областного университета по теме «Влияние разной степени хозяйственного освоения территории на изменение фауны и экологии животных» (01.9.50 006375 в ВНТИЦ).
НАУЧНАЯ НОВИЗНА И ТЕОРЕТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ. Впервые дается систематизированное описание и сравнительный анализ населения наземных позвоночных разных участков ксерофитного леса Западного Кавказа, испытывающих разной интенсивности воздействие нефтетрубопровода. Научно обоснована оценка последствий прокладки нефтерубопровода на сообщества наземных позвоночных, сравнение характеристик которых позволило установить основные закономерности трансформации фауны и населения этой группы животных. Определены специфические экологические реакции ряда видов позво-
ночных животных, позволяющие использовать их в качестве биологических индикаторов изменения окружающей среды в зоне влияния трассы нефтетрубо-провода.
Изучение изменений группировок наземных позвоночных ксерофитных лесов Западного Кавказа имеет значение и для разработки концепции сохранения редких видов, основывающейся на способности популяций адаптироваться к изменениям природной среды, вызванным усиливающимся антропогенным давлением.
ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ РАБОТЫ. Результаты исследований позволяют сформулировать основные подходы к проблеме охраны редких видов наземных позвоночных в условиях антропогеннотрансформируемых ксерофитных лесов Западного Кавказа. Полученные данные могут быть также использованы в экологическом мониторинге ксерофитных лесов Западного Кавказа, позволяют прогнозировать дальнейшую динамику рассматриваемых сообществ животных в меняющихся условиях природопользования. Наконец, выявленные в ходе работы закономерности могут быть положены в основу прогнозирования изменений биоценозов, возникающих при возведении линейных преград в сходных ландшафтах Анголы быстро увеличивающей нефтедобычу.
Основные данные и главные положения диссертации используются в учебном процессе в курсах «Зоология» и «Охрана природы» Московского областного государственного университета.
АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Основные положения работы были доложены на ежегодной научно-практической конференции Московского государственного областного университета (Москва, 2005), на юбилейной научно-теоретической конференции студентов, аспирантов и преподавтелей, посвященной 75-летию МГОУ (Москва, 2006), на VI Всероссийской студенческой научно-практической конференции «Глобальные проблемы взаимодействия человека и окружающей среды» (Москва, 2006), на X Межвузовском научно-практическом семинаре студентов, аспирантов и молодых ученых Московского региона по актуальным проблемам экологии и природопользования «Рациональное природопользова-
ние, промышленная экология и дистанционные методы» (Москва, 2006).
ПУБЛИКАЦИИ. По теме диссертации опубликовано 5 работ.
СТРУКТУРА И ОБЪЕМ РАБОТЫ. Общий объем диссертации составляет 126 печатных страницы. Текст включает введение, четире главы, и заключение. Список цитированной литературы состоит из 167 названий, в том числе 36 работ на иностранных языках. Диссертация проиллюстрирована 15 таблицами и 20 рисунками.
Содержание работы Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Для сравнения характера и темпов антропогенных изменений, вызванных прокладкой нефтепроводной трассы изучались нарушения, происходящие в сообществах наземных позвоночных в однотипных участках ксерофитных лесов на полуострове Абрау (рис. 1).
Основные сборы материала были осуществлены автором в мае-июле 2004 г., в мае-июне и сентябре-октябре 2006 г., а также использованы данные, полученные в весенне-летние и осенние периоды 2003, 2004 и 2005 гг. студентами биолого-химического факультета Московского государственного областного университета в ходе экспедиционных работ в ксерофитных лесах Западного Кавказа. Исследования проводились на площадях Новороссийского мехлесхоза; главное внимание было уделено биоценозам на горных склонах западной экспозиции, покрытых дубово-грабинниковыми зарослями со значительной примесью древовидного можжевельника, перемежающимися полянами, расположенных в непосредственной близости от трассы нефтетрубопрповода между резер-вуарным парком нефтепродуктов и морским побережьем. Здесь были выделены простирающиеся по склонам над и под трассой нефтепровода лентовидные участки с типичной для этих мест растительностью, но отличающиеся изолированностью от основного массива древесно-кустарниковой растительности.
ЧЕРНОЕ М«1*Е
ирупич» ¡т—^ Р™, ишаин
«ям»«™« ЛЫре Т вороги
Г ' Г , I " грутгтчп^о
' ■>■■:■( Г ' \ ' " "Т ■-1 ЙОро™
Рис.1. Карта-схема района исследования
Одновременно, для сравнения характера и темпов антропогенных изменений, велись наблюдения в сходных участках вдали от трассы нефтепровода (испытывающих такое же антропогенное воздействие, как и вся прилегающая к побережью зона ксерофитных лесов) - на склонах гор Колдун, Амзай и др. между пос. Южная Озереевка и мысом Мысхако.
Для сравнительного анализа динамики населения животных в условиях сухих субтропиков Западного Кавказа современные данные (2004-2006 гг.) сопоставлялись с материалами предшествующих на протяжении последних 30 лет исследований: в 1973—1975, 1981—1998, 2000 - 2003 гг. (Иноземцев, 1991, 1993, 1995, 2001; Иноземцев и др., 1980, 1986). Это позволило сравнить прежние и современные условия обитания животных в одних и тех же участках летнесухих лесов и достаточно объективно оценить направления изменений животного ми-
Для изучения животных, населяющих ксерофитные леса, использовались общепринятые методики, но с необходимыми дополнениями, учитывающими
специфику рассматриваемых ландшафтов (Новиков, 1953; Кузякин, 1962, 1979; Кузякин и др., 1958; Равкин, 1967, 1979; Карасева, Телицина, 1996; «Методы исследования ...», 1977; Одум, 1986; Лада, Соколов, 1999 и др.).
Наибольшее внимание в работе уделено земноводным и пресмыкающимся - животным с ограниченными возможностями к дальним перемещениям, обладающим наиболее четкими экологическими реакциями на антропогенное воздействие в фрагментированных местообитаниях. Для определения численности и активности этих животных использовали данные наиболее распространенных количественных площадных и маршрутных учетов в сочетании с прямыми наблюдениями животных в природе. В целом учетами на площадках (размером 100 м2) было охвачено 16 тыс. м2. Всего было проведено 130 линейных учетов на маршрутах длиной 1,0 - 1,5 км каждый.
Учет средиземноморских черепах осуществлялся на постоянных маршрутах (протяженностью 1,5 км), проложенных через разные биотопы. Местонахождение черепах фиксировалось с помощью ОРБ-навигатора, дающего точные координаты места находки и позволяющего рассчитать расстояние, пройденное с момента последней регистрации животного; данные наносились на карту-схему, составленную по результатам непосредственных измерений на местности. Все черепахи, обнаруженные во время и вне учетов (более 300 особей) метились несмываемой жидкостью фломастера оранжевого и желтого цвета. Расположение пятен краски на соответствующих щитках карапакса позволяло нумеровать черепах до трехзначных чисел.
Для изучения территориального распределения, суточных перемещений, миграционных способностей и некоторых других сложных вопросов экологии средиземноморской черепахи использовался метод радиотелеметрии (радиопрослеживания) с последующим картированием промежуточных (в 1 -2 дня) результатов. В ходе этих работ была использована специально разработанная для черепах модель приемопередающей аппаратуры (Иноземцев и др., 2002).
Вначале (2000-2001 гг.) передатчики устанавливались на черепахах, обитающих на склонах горы Колдун (Иноземцев и др., 2002), а в 2004 и 2006 гг. нами была проведена серия радиотелеметрических наблюдений за черепахами на трех участках площадью 36 тыс. м2, непосредственно примыкающих с востока и запада к трассе нефтепровода вблизи пос. Глебовское и шоссейной дороги Новороссийск - Южная Озереевка. Всего в 2004 г. зафиксированы передвижения 7, в 2006 г. - 3 черепах. Общая длительность постоянных наблюдений составила около 1тыс. часов.
Учеты населения птиц проводились на постоянных 1-3 километровых маршрутах, проложенных через типичные участки фитоценозов. Общая протяженность учетных маршрутов составила 100 км.
Использованные операции статистической оценки полученных данных общеприняты (Плохинский, 1961). Статистическая обработка данных проведена на компьютере при помощи пакета программ Excel 97.
Глава 2. ОСНОВНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ЭКОСИСТЕМ СУХИХ СУБТРОПИКОВ ЗАПАДНОГО КАВКАЗА
2.1 Краткий обзор природно-климатических условий
Зона сухих субтропиков в России занимает крайне малую по сравнению с другими природными зонами площадь - около 3 тысяч квадратных километров, будучи своеобразным анклавом средиземноморской природы на Западном Кавказе. Главный кряж полуострова Абрау образует Наваржский хребет с преобладающими высотами от 100 до 300 м н.у.м. (Берг, 1947; Герасимов, 1980).
На Абрауском полуострове наиболее ярко выражено средиземноморское ядро третичной реликтовой флоры. Зональный лесной покров сухих субтропиков Западного Кавказа представлен двумя основными ассоциациями. Наиболее древняя из них — фисташково-можжевеловые леса, встречающиеся в диапазоне от 0 до 200 м н.у.м. на склонах, обращенных к морю. Вторая группа ассоциаций — дубово-грабовые леса, растущие выше 150 м н.у.м. на слаборазвитых коричневых и дерново-карбонатных почвах, покрывающих известняковые склоны
9
(крутизной в 20—30°) преимущественно северной и восточной экспозиции (Гребенщиков и др., 1990).
2.2 Специфика антропогенной трансформации экосистем
Средиземноморские леса и редколесья расположенные в средней и нижней частях склонов, особенно обращенных к морю, длительный период подвергаются сильному антропогенному воздействию. Если в начале 1960-х годов фисташко-можжевеловые леса занимали на территории Анапского, Новороссийского и Геленджиского мехлесхозов более 4,5 тыс. га, то к настоящему времени их осталось около 2,0 тыс. га (Иноземцев, 1995). После вырубки лесов на склонах гор формируются кустарниковые мелколесья (шибляки), чередующиеся с полянами, гарями и пастбищами. Разреженные можжевельники с отдельными фисташками на крутых склонах сильно стравливаются неумеренным выпасом скота. Такая антропогенная трансформация среды ксерофитных лесов привела к заметному снижению численности амфибий и рептилий, а в целом - к определенной унификации населения позвоночных животных (Иноземцев, 1991).
Еще более мощная новая форма антропогенного воздействия на ксеро-фитные леса возникла на рубеже XXI столетия в результате строительства и ввода в эксплуатацию крупной нефтепроводной системы Каспийского транспортного консорциума (КТК). В 1998 г. было завершено технико-экономическое обоснование (ТЭО) проекта нефтетрубопровода, в 1999 г. начато его строительство на Абраусском полуострове, а в 2001 г. - по новой транспортной системе пошла первая нефть.
Трансформация экосистем связана с производством работ на трассе нефтепровода: вырубкой лесов, снятием слоя грунта, рытьем траншей, устройством карьеров и вдольтрассовых проездов, возникновением оврагов и т.д. Прокладка трассы нефтепровода обуславливает фрагментацию единого лесного массива, как и любая другая протяженная линейная преграда (железная, шоссейная дороги и т.п.), нарушая пути сезонных миграций, разобщая популяции многих видов животных (Иноземцев, Николаев, 1994). В целом признано, что отрицательные воздействия на природную среду, возникающие при строительстве и эксплуата-
ции трубопроводных систем, по своему характеру, исключая, конечно, аварийные ситуации, аналогичны воздействиям при прокладке дорог (Седых, 1997).
ГЛАВА 3. ДИНАМИКА СООБЩЕСТВ НАЗЕМНЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ В РАЙОНЕ НЕФТЕТРУБОПРОВОДА
3.1 Фоновые характеристики населения наземных позвоночных в районе трассы нефтетрубопровода
Для оценки корректности влияния трассы нефтепровода на животных ксе-рофитных лесов сравнивались соответствующие данные с показателями многолетней динамики животного населения аналогичных биоценозов, находящихся под сходным воздействием факторов среды, но расположенные вне зоны влияния трассы.
Всего в исследованных и смежных участках ксерофитных лесов Западного Кавказа зарегистрировано 11 видов земноводных и 19 видов пресмыкающихся (Банников и др., 1977; Боркин, 1986; Иноземцев и др., 1987 и др.). В дубово-грабинниковых лесах к наиболее обычным видам земноводных относятся зеленая жаба и озерная лягушка (последняя только у водоемов). Характерным, но более малочисленным видом является кавказская жаба. У кавказской жабы за последние 30 лет отмечено резкое сокращение плотности населения (в 7,5 раз), в то же время плотность населения зеленой жабы в лесных биоценозах изменилась незначительно. У озерной лягушки плотность населения по берегам ручьев в самом начале 1980-х годов достигла 140 экз./га, но затем резко упала (13 экз./га), а на большей части исследованной территории она совершенно исчезла в связи с неумеренным сведением лесов и распашкой земель, что привело к иссушению почв и пересыханию в летнее время ее репродуктивных водоемов. Начиная с 1984 г. перестала встречаться в учетах малоазиатская лягушка (Rana macrocnemis), ранее занимавшая влажные биотопы ущелий. К началу 1990-х годов почти перестала встречаться обыкновенная квакша (Hyla arbórea)-, в начале 2000-х годов снизилась численность желтопузика (Ophisaurus apodus),
а веретеница (.Anguis fragilis) перестала регистрироваться на участках, гле велись систематические учеты (Иноземцев, 1991). Падение плотности населения многих видов позвоночных животных стало особенно заметным с начала нового столетия. Так, если в наиболее благоприятных местах обитания (достаточно увлажненных днищах оврагов и ущелий) в 1985-2000 гг. плотность населения кавказской жабы (Bufo verucosissimá) обычно колебалась от 0,4 до 0,5 экз./га, то в 2004-2006 гг. по нашим данным составляла в среднем 0,2 экз./га. Если на предпочитаемых весной лесных полянах и среди можжевелового редколесья плотность средиземноморской черепахи {Testudo graeca) в 1985-2000 гг. составляла около 1 экз./га, то в 2004-2006 гг. - колебалась от 1,0 до 0,3 экз./га, составляя в среднем 0,4 экз./га. Соответственно, население средней ящерицы (Lacerta trüineata) снизилась (в заросших кустарниками лесных полянах) с 0,3-0,5 до 0,1 экз./га; луговой ящерицы (Lacerta praticolá) — на каменистых слабо заросших травой, лишенных древесно-кустарниковой растительности горных склонах - с 8-20 экз./га до менее 1. Отмечалось также незначительное уменьшение численности змей.
За указанный период произошло и некоторое уменьшение плотности населения птиц.
В настоящее время специфической чертой местной герпетофауны является обитание особого подвида средиземноморской черепахи (Testudo graeca nikolskii), ведущего исключительно лесной образ жизни, а также довольно большое разнообразие рода Lacerta (5 видов), а среди змей присутствие обыкновенных (Coluber) и лазающих (Elaphe) полозов. Фоновыми видами пресмыкающихся во всех биотопах ксерофитных лесов являются средиземноморская черепаха, прыткая и луговая ящерицы, желтобрюхий, четырехполосый полозы и обыкновенный уж. Несмотря на сохранение в общих чертах своих прежних границ, общая численность черепах, обитающих на черноморском побережье Кавказа, в последние десятилетия стала довольно быстро сокращаться (Иноземцев, 1983, 1998; Иноземцев, Перешкольник, 1985). Суммарная плотность населения ящериц и змей изменилась не столь существенно. В 1972—1975 гг. чис-
ленность ящериц и змей составляла (для ксерофитных лесов в окрестностях Новороссийска) примерно 15—25 экз./га, а в 2000 - 2006 гг. — соответственно около 20 экз./га. Многие пресмыкающиеся, особенно змеи (эскулапов, желтобрюхий, оливковый полозы), а также средняя ящерица, ломкая веретеница весьма чувствительны даже к незначительным антропогенным воздействиям, изменению местообитаний. Их численность снизилась на 30-40% и более. В то же время такие виды как желтопузик, луговая ящерица исчезают только при полном уничтожении подходящих местообитаний (в результате сельскохозяйственного освоения территории, очень интенсивного выпаса скота, строительства населенных пунктов и т. п.). По мере сведения древесной растительности на территории, ранее занимавшиеся лесом проникает степная гадюка. В естественных условиях под пологом дубово-грабового леса плотность населения луговой ящерицы составляет до 10 экз./га, а на опушках и полянах иногда достигает 50 экз./га. С увеличением в лесу созданных людьми полян и лесных дорог плотность населения луговой ящерицы в некоторых местах заметно возросла.
В ходе наших работ в рассматриваемом районе зарегистрировано 57 видов птиц, из которых 54 вида регулярно гнездится. В целом в исследованном районе встречено 18 % видового состава авифауны Краснодарского края (337 видов) и 25 % от числа регулярно гнездящихся птиц (213 видов). Сравнение орнитоцено-зов изучаемого участка дубово-грабинникового леса показало, что за прошедшее 30-летие плотность населения птиц сократилась на 15,5% (с 165,1 до 135,5 пар/км2). При этом ядро орнитоцеза (многочисленные, регулярно регистрируемые при учетах виды) практически не менялось по годам и состояло из 13—14 видов (зяблик, большая синица, пеночка-теньковка, черноголовая славка, лазоревка, черный дрозд, сойка, зарянка и т. д.). Довольно постоянным сохранялось и количество ежегодно отмечаемых во время учетов видов (23-29, в среднем - 25 видов), хотя их общее количество отличалось более заметно (3442, в среднем 37 видов) в разные годы (Иноземцев, 1991, 2001; наши данные).
С расширением масштабов строительства и рекреационного использования территории увеличивается численность эврибионтных видов - серой вороны,
сороки и ворона, а у специализированных лесных видов птиц она снижается (за период с 1973 по 2006 гг. у поползня с 4,6 до 0,4 пар/км2, пищухи с 1,7 до 0,6 пар/км2, крапивника - с 0,5 до 0,1 пар/км2, зеленого дятла - с 1,4 до 0,2 пар/км2), перестают встречаться деряба и дубонос (Иноземцев, 2001; наши данные).
Количество видов, входящих в орнитоценоз, практически не изменяется. Происходит вселение новых экологически более пластичных видов (белая трясогузка, обыкновенная горихвостка, сорока, каменка-плешанка), а численность узкоспециализированных видов - снижается, некоторые малочисленные и редкие виды перестают встречаться полностью.
Таким образом, изменения в орнитоценозе дубово-грабинникового леса, хотя и малозаметные, отмечаются даже в условиях отсутствия прямого антропогенного воздействия на сообщество птиц и характеризуются уменьшением общей плотности населения и перераспределением значимости отдельных его компонентов.
Всего для района работ известно более 40 видов млекопитающих, однако лишь около 30 видов встречались более или менее постоянно (Иноземцев, 1991; Кожурина и др., 2002; наши данные). Изучение во времени динамики населения грызунов на антропогеннопреобразуемых территориях свидетельствует о быстром падении численности лесных видов по мере деградации древесной растительности. Полное сведение древесного яруса приводит к исчезновению сонь и белки, 3-5-кратному снижению плотности населения мышевидных грызунов на лесных полянах с сохранившейся кустарниковой растительностью, а последующее уничтожение кустарников — к еще примерно двукратному снижению.
3.2 Изменения сообществ наземных позвоночных в районе нефтетру-бопровода
Особенно очевидным влияние трассы нефтетрубопровода на сообщества животных было в первые два года после ее строительства (2001-2002 гг.). Плотность населения ряда рептилий оказалась пониженной уже через год после прокладки трассы. Почти перестали встречаться желтопузик, ломкая веретеница,
желтобрюхий, оливковый и эскулапов полозы, в 1,3 раза сократилась численность луговой ящерицы, в 1,5 раза - средиземноморской черепахи, в 2 раза - че-тырехполосого полоза. Положительная тенденция к увеличению численности была отмечена лишь у прыткой ящерицы.
Как показали проведенные учеты, суммарная плотность населения модельных видов рептилий в примыкающей к трассе нефтетрубопровода полосе в первые годы его функционирования была ниже, чем в отдалении (в 50-100 м) от нее (табл. 1). Так, плотность населения средиземноморской черепахи в 2003 г. была снижена примерно на 1/3 по сравнению с более удаленными от нефтетрубопровода участками. На лишенной растительности полосе шириной 25-30 м непосредственно над уложенной в траншею трубой нефтепровода регистрировалось не более 3-5 экз./га луговой ящерицы, тогда как до прокладки нефтепровода в 1996-1998 гг. ее плотность населения на открытых участках горных склонов западной экспозиции над поселками Южная Озереевка и Глебовское достигала 15-50 экз./га. Для желтопузика и полозов изменения, произошедшие в связи с прокладкой нефтетрубопровода также неблагоприятны. Совершенно лишенную древесно-кустарниковой растительности защитную полосу нефтетрубопровода эти рептилии не посещают, а прилегающие к ней участки ксерофитного леса заселяют явно менее охотно, чем более удаленные от трассы территории. В 20042006 гг. встреч эскулапова, оливкового и четырехполосого полозов в прилегающих к трассе лесах не было зарегистрировано во время учетов на стационарных маршрутах.
Таблица 1
ИЗМЕНЕНИЕ НАСЕЛЕНИЯ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ ЗЕМНОВОДНЫХ И ПРЕСМЫКАЮЩИХСЯ КСЕРОФИТНЫХ ЛЕСОВ ПО МЕРЕ УДАЛЕНИЯ ОТ ТРАССЫ НЕФТЕТРУБОПРОВДА (экз./га; дубово-грабинниковый лес с примесью можжевельника и обширными полянами на склонах западной экспозиции; весна)
Виды Расстояние до трассы
до 50 м 50- 100 м
2003 г. 2004 г. 2006 г. 2003. 2004 г. 2006 г.
Зеленая жаба 0,2 0,2 0,1 0,4 0,3 0,3
Средиземноморская черепаха 0,6 0,6 0,4 0,9 0,8 0,7
Желтопузик 0,1 0,1 - 0,1 <0,1 <0,1
Ломкая веретеница - - - + <0,1 -
Средняя ящерица 0,1 0,1 - 0,2 0,1 +
Прыткая ящерица 0,4 0,4 0,2 0,4 0,3 0,3
Луговая ящерица 6,0 6,0 5,0 8,0 6,5 7,0
Оливковый полоз <0,1 <0,1 - 0,1 - +
Желтобрюхий полоз - - 0,1 + 0,1 0,1
Эскулапов полоз <0,1 <0,1 - <0,1 - +
Четырехполосый полоз 0,1 0,1 + 0,1 + 0,1
Примечание: + вил встречен вне учетов, - вид отсутствует.
Анализ собранного материала показал значительные отличия между изолированными группами черепах, обнаруживаемых в слабо преобразованных естественных и антропогенно трансформированных биотопах. Несмотря на то, что минимальная и максимальная встречаемость особей черепах за экскурсионный день в разных экологических условиях оказалась одинаковой, средние показатели в естественных сообществах были почти в два раза выше (табл.2).
Таблица 2
ВСТРЕЧАЕМОСТЬ СРЕДИЗЕМНОМОРСКОЙ ЧЕРЕПАХИ В ПЕРИОД ВЕСЕННИХ МИГРАЦИЙ В ЕСТЕСТВЕННЫХ И ТРАНСФОРМИРОВАННЫХ БИОТОПАХ
Встречаемость, особей в день
Биотопы, число учетов (п) Min - Мах
М±т
Естественные (16) 0 - 9
2,78±0,674
Трансфомированные (22) 0 - 9
1,73± 1,069
Сравнение половой структуры упомянутых изолированных групп черепах констатирует значительное преобладание доли самцов над самками на антропогенно трансформирпованных территориях, что свидетельствует о значительном снижении репродуктивного потенциала (рис. 2).
Влияние действующего нефтетрубопровода на сообщества изучавшихся видов животных обусловлены изменением характера местообитаний, прежде всего за счет сведения растительности ксерофитных лесов, нарушений почвенного покрова, гидрологической сети, рельефа и ландшафтной ситуации в целом. Эти изменения в первую очередь затрагивают непосредственно территорию трасс нефтепровода (с ее охранной зоной) и по мере удаления от нее так или иначе ослабевают.
На месте нарушенных местообитаний под воздействием сукцессионных процессов различной силы и направленности начинают формироваться вторичные фитоценозы, определяющие специфику новых биотопических условий существования животных.
В целом в биоценозах, прилегающих к трассе нефтепровода, регистрируются изменения как в видовом разнообразии и в плотности населения животных, так и в структуре популяций.
Щ ДОЛ!
доля
самок (%)
ШИМ не-ПОЛОВОЭрМЫХ особое й{%)
Рис. 2. Половой состав популяции средиземноморской черепахи на естественных и трансформированных территориях
В пространственно-биотолическом аспекте плотность населения большинства видов наземных позвоночных возрастает по мере удаления от защитной полосы (охранной зоны) трассы, а во временном - имеет тенденцию увеличиваться с годами после завершения строительства нефтетрубопровода.
ГЛАВА 4. ЭКОЛОГ ИЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ МОДЕЛЬНЫХ ВИДОВ НАЗЕМНЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ ПРИ ЭКСПЛУАТАЦИИ НЕФТЕТРУБОПРОВОДА
4.1 Значение трассы нефтетрубопровода как экологического барьера и ее влминие на популяцию средиземноморской черепахи
С прокладкой и функционированием трубопровода связанно действие различных антропогенных факторов, среди которых одним из наиболее глубоких и слабоизученных по своим последствиям является разрыв техногенной трассой - линейной преградой - естественных участков обитания микропопуляцИЙ и нарушение исторически сложившихся путей миграций животных, Все ЭТО может способствовать уничтожению ключевых местообитаний, разделению их на части, преобразованию настолько, что данные территории не смогут соответствовать условиям обитания вида. Особенно уязвима в этом отношении пространственная структура микропопуляний средиземноморской черепахи.
Изменение тер ритор и ají ьн о го распределения, изоляция участков место-
обитания отражается на поведении черепах. Отмечена значительная разница в темпах и дальности перемещения черепах в естественных и трансформированных биотопах (табл. 3). Среднесуточная дальность весенних перемещений черепах в трансформированных сообществах почти в 3 раза больше, чем в естественных биотопах. При этом самки совершают более дальние переходы, чем самцы. Последнее обстоятельство, вероятно, объясняется поиском новых участков оптимально пригодных для создания гнездовых камер.
Таблица 3
ДАЛЬНОСТЬ ПЕРЕМЕЩЕНИЯ СРЕДИЗЕМНОМОРСКОЙ ЧЕРЕПАХИ В ПЕРИОД ВЕСЕННИХ МИГРАЦИЙ (м/сут.)
Биотопы Пол, черепахо-сутки (п) Дальность перемещения, Min — Мах М+т
Естественные Самцы (п=27) 0 - 210 38,07±10,0
Самки (п=32) 0 - 93,5 36,6+5,41
Трансформированные Самцы (п=20) 7,5-162.5 91,0+11,05
Самки (п=9) 15,0-345.0 110,0+35,26
1. Участок над пос. Глебовское над нефтепроводом (запад).
Здесь отмечена наибольшая скорость передвижения черепах и максимальная суточная дальность перемещения (235 м), что можно объяснить значительной подверженностью этой территории антропогенному давлению Нарушение природной среды в результате прокладки нефтепровода, изолировавшего участок леса от весенних местообитаний, вынуждает животных покидать "насиженные места", увеличивать свою двигательную активность, искать новые районы кормежки, отдыха, размножения (табл. 4). Попытки обмена особями из соседних участков, расположенных ниже и выше трассы нефтетрубо-провода в 2003-2004 гг. полностью блокировались ее защитной полосой. В 2006 г. скорость передвижения черепах на этом участке несколько сократи-
лась, были отмечены случаи выхода животных на зарастающие травянистой растительностью участки защитной полосы трассы.
2. Участок над пос. Глебовское над нефтепроводом (восток).
Средняя скорость перемещения черепах на этом участке в 2003-2006 гг. увеличилась с 23,0 м/сут. до 69,4 м/сут. Влияние постройки нефтепровода отражается на маршрутах передвижения черепах: часть из них стремится переместиться в верхнюю часть склона, чтобы уйти от увеличивающегося внизу антропогенного воздействия. Другие черепахи, вероятно, постоянно обитают в верхней трети склона, не совершая существенных вертикальных перемещений. Кроме того, в этот участок относительно легко перемещаются черепахи из западного участка.
Таблица 4
СКОРОСТЬ ПЕРЕДВИЖЕНИЯ ЧЕРЕПАХ В РАЗЛИЧНЫХ УЧАСТКАХ КСЕРФИТНЫХ ЛЕСОВ В РАЙОНЕ ТРАССЫ НЕФТЕТРУБОПРОВОДА
(м/сут.)
Участки, количество помеченных животных (в 2004, 2006 гг.) Скорость передвижения черепах, мин. - мак. Среднее
2004 г. 2006 г.
Над Глебовским над нефтепроводом (запад) (п=2;3) Над Глебовским над нефтепроводом (восток) (п=6; 4) Над Глебовским под нефтепроводом (п=3) 1,2-64,5 32,85 1,0-69,3 23,0 5,0-16,6 8,87 6,4 - 57,4 26,88 50,3 -88,6 69,42 нет данных
3. Участок над пос. Глебовское под нефтепроводом.
Несмотря на то, что данный биотоп граничит с защитной полосой и расположен недалеко от поселка, средняя скорость перемещения черепах здесь минимальна, поскольку данная территория по совокупности своих качеств (количество и размер полян, густота кустарниковых зарослей хоршо развитый дубо-грабииновый со значительной примесью можевельника лес и т.д.) - находящее место для размножения черепах и в тоже время отвечает потребностям вида в разные периоды его жизнинного цикла. Однако фактор
беспокойства обусловленный близостью трассы нефтепровода с одной стороны, и посёлка- с другой, вызывает повышенную гибель взрослых и молодых особей, а также кладок, что ведёт к удалению черепах с этой территории.
Как видно, ксерофитние леса по которым проходит трасса нефтетрубо-провода, разделяются ею на малопригодыные для устойчивого обитания вида фрагменты между которыми обмен особями бывает затруднен. При этом часто нарушаются связи между отдельными, благоприятными лишь в определенные периоды года, участками единого местообитания вида, что влечет нарушения жизненного цикла рептилий, предопределяет сокращение численности популяции.
Влияние фрагментации затрагивает различные аспекты структурно-функциональной организации сообществ наземных позвоночных ксерофитных лесов, что необходимо учитывать при разработке практических рекомендаций по их охране. Если для мелких животных (земноводных, пресмыкающихся, мелкие млекопитающие) проблемой является сама трасса нефтетрубопровода ввиду образования труднопреодолимых для них препятствий (выемок, крутых откосов, насыпей, канав и проч.), уязвимости для различных хищников и человека во время ее пересечения, то для крупных и подвижных животных (птицы и крупные млекопитающие) более актуальным становится общее сокращение первоначальной площади их исконных местообитаний и увеличение их доступности для видов-вселенцев и человека (Трушевич, 1999; Oxley et al., 1974; Mace et al., 1996; Tucker, 1997 и др.).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Диапозон воздействия на окружающую среду в зоне магистральних трубопроводов весьма широк. Трасса нефтепровода рассекает и расчленяет целостный природный комплекс ксерофитных лесов на неравноценные для обитания животных фрагменты.
В первые годы своего функционирования трасса нефтепровода может создавать труднопреодолимые преграды на путях сезонных миграций видов, тем самым оказывая глубокое влияние на пространственную структуру популяций, ход репродуктивного цикла и другие стороны экологии животных. На позвоночных животных не обладающих выраженной микропопуляционной структурой (земноводные, змеи, ящерицы) прокладка нефтетрубопровода (то есть появление искусственной преграды между частями однородного биотопа) оказывает гораздо более слабое воздействие, чем на виды обло-дающие такой структурой. Однако на них может влиять целый набор прямых и опосредованных форм антропогенного воздействия, сопутствующих функционированию нефтепровода: изменение рельефа территорий, беспокойство, отлов для содержания в неволе, целенаправленное и случайное уничтожение отделных особей, конкуренция и хищничество со стороны животных-синантропов и проч.
Ксерофитные леса Западного Кавказа имеют важнейшее значение для всей причерноморской курортной зоны, а поэтому рекультивация нарушений при строительстве и в ходе эксплуатации нефтепровода земель должна быть направлена не только на восстановление, но и на повсеместное увеличение их площади. Увеличению разнообразия и плотности населения позвоночных животных при этом будет способствовать ограничение доступа на территорию восстанавливаемых биоценозов рекреантов, прикращение пастьбы скота. Деятельность по сохранеию искомых биоценозов на антропологеннопреобразован-ных территориях позволит стабилизировать природную среду всего региона.
Учитывая все вышеизложенное, подводя итоги проделанной работы можно сделать следущие выводы:
1. Проведенные исследования показали, что трасса нефтепровода, проложенная по склонам гор поросщих ксерофитным лесом обусловила существенные изменения в граничащих с нефтетрубопроводом биоценозах, выражающиеся в снижении общей плотности населения и изменении видового состава наземных позвоночных, уменьшении значения лесных видов и распространении более пластичных, в т.ч. синантропных видов.
2. Сокращение биоразнообразия наиболее ясно проявляется вначале на территориях, непосредственно примыкающих к трассе нефтетрубопровода (0-50м) а затем распространяется на смежные, даже не затронутые антропогенными преобразованиями участки.
3. Трасса нефтетрубопровода ухудшила условия существования большинства обитающих в зоне её влияния животных, оказалась серьезным препятствием для сезонных перемещений ряда видов животных с меняющейся территориальной структурой популяции. Резко меняется активность и поведение особей средиземноморской черепахи вблизи трассы. Как показали результаты радиопрослеживания, поиски новых путей в сезонно-оптимальные биотопы обусловили резкое усилеие двигательной активости, а затруднения в нахождении весной подходящих для откладки яиц мест обусловили значительное снижение интенсивности размножения на участках изолированных трассой нефтепровода от основного массива леса.
4. Осуществленные при прокладке и в ходе эксплуотации нефтетрубопровода меры по охране природы носят ограниченный характер, не могут в полной мере обеспечить сохранение исконной среды ксерофитных лесов и их обитателей, поскольку касаются преимущественно лишь мер по предотвращению аварийной утечки нефти, создания систем пожаротушения и других технологических проблем.
5. В связи с тем, что в зоне отчуждения нефтетрубопровода были уничтожены естественные биоценозы а прилегающие к трассе трубопровода
ксерофитние леса стали более доступны для рекреационного использования (и пасьбы скота), целесообразно выделить с обоих сторон от трассы нефтетрубо-провода полосы шириной не менее 300 м, где была бы запрещена всякая хозяйственная деятельность и рекреационное использование территории, что способствовало бы восстановлению населения позвоночных животных к состоянию, наиболее близкому к исходным биоценозам.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
1. Браво Э.П. Влияние нефтепровода на среду обитания средиземноморской черепахи в ксерофитных лесах Западного Кавказа // Мат-лы ежегодной научно-практической конф. Студентов, аспирантов и преподавателей (сер.: естественные науки). М.: Моск. гос. областной ун-т, 2005. - С.96-98.
2. Иноземцев A.A., Э.П. Браво, Семенцова М.В. Динамика населения наземных позвоночных ксерофитных лесов Западного кавказа, обусловленная прокладкой нефтетрубопровода // Влияние антропогенных факторов на функционирование биоценозов и их отдельные компоненты. М.: Моск. гос. областной ун-т, 2005. - С. 107-117.
3. Браво Э.П. Влияние прокладки нефтетрубопровода на животных ксерофитных лесов Западного Кавказа //Мал-лы юбилейной научно-практической конф. Студентов, аспирантов и преподавателей, посвященной 75-летию МГОУ. М.: Моск. гос. областной ун-т, 2006. - С. 32-34.
4. Браво Э.П. Некоторые особенности экологии средиземномолрской черепахи в зоне функционирующего нефтепровода // Глобальные проблемы взаимодействия человека и окружающей среды. М., 2006, ч. 1. - С. 32-36.
5. Браво Э.П. Экологическое состояние морского побережья в нефтеперерабатывающем районе республики Ангола // Рац. природопользование, пром. экология и дистанционные методы (Мат-лы X межвуз. научн.-практич. семинара Московского региона). М., 2006. - С. 60-62.
БЛАГОДАРНОСТИ
В процессе работы автор всегда встречал благожелательность и поддержку со стороны преподавателей Московского государственного областного университета. Особо хочется высказать слова благодарности моему научному руководителю, д.б.н., проф. A.A. Иноземцеву, за ценные советы и непосредственную помощь в научной работе. В сборе материала и его первичной абработке мне очень помогли учащиеся кафедры «Биохимия» вышеуказанного университета М. Семенцова и С. Царева. Всем перечисленным лицам автор приносит свою благодарность.
Подписано в печать: 26.03.2007 г. Бумага офсетная. Гарнитура «Times New Roman».
Формат бумаги 60/84 шб. Усл. п.л. 1,75. _Тираж 150 экз. Заказ №71._
Изготовлено с готового оригинал-макета в Издательстве МГОУ. 105005, г. Москва, ул. Радио, д.10-а.
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Браво Эдуардо Перейра
Введение
Глава 1. Материал и методы исследования
Глава 2. Основные особенности экосистем сухих субтропиков Западного Кавказа
2.1 Краткий обзор природно-климатических условий
2.2 Специфика антропогенной трансформации экосистем
Глава 3. Динамика сообществ наземных позвоночных в районе нефтетрубопровода
3.1 Фоновые характеристики населения наземных позвоночных в районе неф 1етрубопровода
3.2 Изменение сообществ наземных позвоночных в районе нефтетрубопровода
Глава 4. Экологические реакции модельных видов наземных позвоночных при эксплуатации нефтетрубопровода
4.1 Значение трассы нефтетрубопровода как экологического барьера и ее влияние на популяцию средиземноморской черепахи
4.2 Особенности трофических взаимосвязей земноводных и птиц в районе трассы нефтетрубопровода
Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние трассы нефтетрубопровода на позвоночных животных ксерофитных лесов Западного Кавказа"
Изучение влияния на сообщества ор!анизмов тех или иных ангропо1енных факторов в условиях конкретных ландшафтов позволяют получить сведения, представляющие значительную ценность для разработки методов поддержания равновесия в экологических системах. Несомненный интерес представляет изучение динамики биоценозов, выявление механизмов изменения их отдельных компонентов в экосистемах, подвергающихся хозяйственному освоению. Ангропо1енные факторы приводят к изменению экологического разнообразия, создают новые условия для жизни животных.
Далеко не все виды животных и растений успевают приспосабливаться к изменениям, вносимым в среду их обитания человеческой деятельностью. Ускоряющийся процесс исчезновения мио1их видов организмов и даже биоценозов - это следствие непродуманного вмешательства людей в сложившиеся веками природные комплексы (Соколов, Сыроечковский, 1982; Флинг, 2000; Иноземцев, 1997).
В современном мире одной из самых серьезных проблем стала нехватка топливно-энергетических ресурсов, что обуславливает интенсификацию использования старых и освоение новых нефтешзовых месторождений и связанные с этим негативные экологические последствия. Нефтяная промышленность по опасному воздействию на окружающую среду занимает третье место в числе 130 отраслей современного производства (Панов и др., 1980). Интенсивная добыча и транспортировка нефти - реальная и все возрастающая угроза для существования mhoihx природных экосистем. Нефтепроводы представляют собой потенциально экологически опасные технические объекты, с которыми случаются явные или скрытые аварии, способные оказывать негативные воздействия на все компоненты окружающей среды. Эти проблемы особенно актуальны в iосударствах, на которые будет приходиться значительный прирост добычи углеводородшлх ресурсов в XXI веке, включая Россию, а также республику Анюла и ряд других стран с быстро развивающейся нефтяной отраслью промышленности (Седых, 1997; 81те11еЬа^ег, 2003; Оаге1а-11ие1а8 е1 а1., 2004).
В современных условиях нефтяная промышленность одна из немногих отраслей, которая развивается в России исключительно высокими темпами. Расширяется сеть магистральных трубопроводов, по которым транспортируется преобладающая часть добываемой нефти. В последние годы наблюдается существенное расширение инфраструктуры по экспорту российской нефти и нефтепродуктов. Свыше 100 млн. т нефти в юд будет экспортироваться через порты Санкт-Петербурга, Нриморска и Высоцка на Финском заливе Балтийскою моря. Идет строительство экспортных нефтяных терминалов и трубопроводов в Гимано-Нечорской нефтегазовой провинции в Ненецком национальном округе (разведанные запасы нефти составляют 2,4 млрд. т), где уже рабогает 13 российских и иностранных компаний. Антропогенная трансформация среды при добыче и транспортировке нефти часто оказывает негативное влияние на растительный и животный мир. Серьезные экологические проблемы возникли уже на первых этапах реализации проектов «Сахалин-1» и «Сахалин-2». Ведутся работы по обеспечению поставок нефти в Китай и США (Щадилов, Белоусова, 2001; Григорьев, Зубакина, 2006).
Нефть считается основным источником дохода республики Ангола. В настоящее время ее добыча составляет около 1,3 млн. баррелей в день, а к концу 2008 г. прогнозируется повышение добычи до 2 млн. баррелей. При этом основная зона эксплуатации нефти в Анголе расположена в прибрежной морской полосе в провинции Кабинда, экологическая ситуация в которой за последние 10 лет существенно ухудшилась. В морской воде и на побережье накапливается огромное количество жидких и газообразных соединений нефти. Недавно местная власть, основываясь на рекомендациях Ашольского научно-исследовательского инсштута сельскою хозяйства и рыболовства (INIAP), спала разрабатывай^ специальное законодательство по рациональному природопользованию в эюй провинции (Almeida, 2005; Chicaia, 2005; Браво, 2006). Кроме тою, а Анголе реконструируется и расширяется сеть автомобильных и железных дорог, включая национальный участок трансафриканской железной дороги, протяженностью 1348 км, от порта Лобиту до границы с Заиром (введена в строй в 1902 г.), представляющая собой ось экономического развития страны, но вместе с тем и зону повышенного антропо1 енною влияния на природу (Botelho, 1998).
Экологические проблемы в нефтяной промышленности связаны в основном с загрязнением суши и морских акваторий при бурении, аварийных разливах и пожарах. В России эта тематика исследований преимущественно затрагивает охотничьс-промысловые виды живошых (северный олень, лось, соболь, глухарь, водоплавающие птицы и др.) таежных и тундровых ландшафтов Севера Европейской части страны и Западносибирской низменности - основных регионов нефтедобычи (Шиляева, 1997; Пастухов, Чесноков, 2002; Щадилов, Белоусова, 2001; Григорьев, Зубакина, 2006 и др.). Ряд работ посвящен влиянию нефти на отдельные группы наземных позвоночных (Шапошников, 1986; Пескова и др., 1998).
Строи юльст во прожженных линейных сооружений, в юм числе трубопроводов, обуславливает фрагментацию единою лесною массива, нарушая пути сезонных миграций, разобщает популяции многих видов животных, вызывает глубокие изменения условий существования растений и животных, приводит к сокращению биоразнообразия и, в конечном итоге, ухудшению среды обитания человека. Поэтому для соответствующих проектов при их разработке стараются минимизировать ноативное влияние, оказываемое на природу в процессе строительства, обеспечить безаварийное функционирование таких сооружений (Панов и др., 1986). Однако даже в ходе безаварийной работы само нахождение дорог и других коммуникаций вносит в среду существенные, хотя и малозаметные изменения, оказывающие перманентное влияние, прежде всею на живые компоненты природы (Бородавкин, Ким, 1981; Седых, 1997). Эколо! ические последствия прокладки различных трасс через природные ландшафты являются одними из наиболее сложных и слабо изученных проблем охраны живой природы (Mader, 1984; Ceslak, 1985; Yanes et al., 1995; Undernill, Angold, 2000 и др.). Все большее внимание исследователей привлекает сокращение площади местообитаний животных, их фрагментация и проявление в разрозненных участках обитания процессов инсуляризации местообитаний, затрудняющих или полностью исключающих взаимообмен особей из отдельных популяций, повышающих фактор беспокойства, а также способствующих проникновению в природные комплексы новых, нехарактерных видов животных. Подобные еще слабоизученные процессы особенно характерны при строительстве протяженных линейных сооружений: автомобильных и железнодорожных Mai истралей, линий электропередачи, дамб, каналов, а в ракурсе рассматриваемой темы - неф!етрубопроводов (Getz et al., 1978; Reijnen et al., 1995, 1996; Зуенок, 1991; Иноземцев, Николаев, 1994). Влияние автомобильных и железных дорог на различные группы наземных позвоночных имеет многогранный, часто труднопредсказуемый характер, изучению которого посвящены специальные обзоры исследований (Bennett, 1991; Trombulak, Frisseil, 2000). Прежде всего выделяется ряд исследований по изучению гибели животных (выдра, барсук, волк, американская рысь, бурый медведь, белохвостый олень и другие крупные виды млеопитающих) в связи с увеличением интенсивности и скорости движения машин на автомагистралях в США и Западной Европе (Reed et al., 1975; Van der Zee et al., 1992; Thumber et al., 1994; Lovallo, Anderson, 1996; Clarke et al., 1998; Philcox et al., 1999). Разрабатываются методы сохранения наземных позвоночных (в основном, земноводных, пресмыкающих и мелких млекопитающих) в местах прохождения скоростных дорог и ЛЭП (Hunt et al., 1987; Forman, Deblinger, 2000; Clevenger et al., 2001; Салтыков, 2003). Известно, что зоны косвенного влияния трасс нефтетрубоироводов в несколько раз превышают площади фактически занятые трубопроводами. Влияние обустраиваемою участка нефтепровода может прослеживаться в ландшафте на расстоянии до 6 км (Пастухов, Чесноков, 2002). В период строительства вдоль линейных объектов нефтегазодобычи численность охошичьих живошых снижается на 85% на расстоянии 2-3 км от них. По мере удаления от источника беспокойства отрицательное влияние на фауну падает. Так, на расстоянии 4-6 км от источника беспокойства численность диких животных сокращается на 50%. В зоне воздействия фактора беспокойства теряют свое былое значение места размножения, кормежки, линьки целого ряда охотничьих живошых (соболь, бурый медведь, выдра, глухарь, водоплавающие птицы и др.), но для лося в летний период отмечена тенденция тяготения к разливам нефти, обладающих репеллентным (отпугивающим) эффектом и большей продуктивностью таких мест в связи с изреживанием древесной растительности.
Различные взгляды ученых на последствия эксплуатации нефтепроводов, недостаточная изученность реакций биоценозов на функционирование подобных сооружений и дру!ие дискуссионные проблемы затрудняют выработку согласованных рекомендаций по рациональной стратегии сохранения животного мира. В изучении этих проблем необходимо взаимопроникновение и синтез различных научных направлений технической и экологической направленности.
Особенность данной работы заключается в том, что в ней исследукмся процессы трансформации биоценозов в результате эксплуатации мощного нефтепровода в одной из последних в России и очень ограниченных но площади экосистем ксерофитных лесов средиземноморского типа в зоне сухих субтропиков Западного Кавказа. Столь уникальный и уязвимый в рамках всей биосферы тип растительности, включающий многое виды животных и растений, занесенных в Красные книги, несомненно, имеет не только общероссийское, но и всемирное значение. Велико общечеловеческое историческое и культурнонаучное значение эгого природного комплекса, представляющею практически единственную курортную зону России такою масштаба (от Анапы до Сочи).
Хороню сохранившиеся до середины текущего столетия своеобразные ксерофитные леса этих мест в последние десятилетия испытывают сильнейшее антропогенное воздействие. За последние полвека значительные участки побережья превратились в сплошную зону отдыха и лечения, многократно увеличилась площадь сельскохозяйственных угодий. Последние более или менее значи1ельные во всем Средиземноморском районе лесные массивы подвергаются вырубкам и фрагментации, испытывают сильнейшие рекреационные нагрузки (Иноземцев, 1991,1995,1997).
Новое и очень сильное возрастание «давления» на экосистемы ксерофитных лесов несет с собой функционирование мощного нефтепровода (с проектной мощностью к 2010 г. до 60 млн. тонн в год) с выносным морским нефтеналивным терминалом в окрестностях поселка Южная Озереевка. Предусмотренные проектом строительства нефтепровода меры по охране природы носят ограниченный характер и не могут в полной мере обеспечить сохранение исконной среды ксерофитных лесов и их обитателей. Они в основном направлены на предотвращение аварийной утечки нефти, создание систем пожаротушения и т.п. В то же время, мерам по защите животною и растительного мира от влияния нефтепровода в процессе его строительства и эксплуатации уделяется недостаточно внимания.
В связи с этим разработка даже самых общих принципов природоохранной стратегии, основанной на возможности выживания отдельных популяций в конкретных условиях трансформируемых экосистем ксерофитных лесов, имеет важное значение для сохранения биологического разнообразия в этом регионе России. Учитывая вышеизложенное, представляется весьма актуальным выявление изменений, происходящих в популяциях животных в зоне трассы нефтепровода с использованием полученных данных для разработки мер по охране видов и сообществ. В сложившейся ситуации важно вырабошть рыионапьные критерии устойчивого использования биоценозов ксерофитных лесов и сохранения их биоразнообразия.
С учегом эгих особенностей цель настоящей работы заключалась в выяснении закономерностей динамики биоценозов ксерофитных лесов Западного Кавказа (на примере сообществ наземных позвоночных животных) в условиях функционирования трассы нефтепровода.
Для выполнения поставленной цели решались следующие задачи:
- определение фоновых характеристик фауны и населения наземных позвоночных ксерофитных лесов в зоне нефтетрубопровода;
- изучение влияния нефтепровода на сообщества наземных позвоночных ксерофитных лесов на первом этапе его функционирования и выяснение основных факторов, ответственных за формирование и динамику эгих сообществ;
- выявление экологических реакций у модельных видов наземных позвоночных к новым условиям существования в зоне непосредственного влияния трассы нефтетрубопровода и установление адаптационных возможностей их популяций к самодоппержанию на трансформированных территориях;
- выявление у отдельных «индикаторных» видов способности мигрировать по экологическим коридорам на изолированные друг от друга трассой нефтепровода приюдные для жизни места обитания;
- разработка рекомендаций по сохранению полноценной фауны наземных позвоночных ксерофшных лесов в условиях функционирующего нефтетрубопровода.
Данная работа проведена в рамках исследований кафедры биологии и экологии живошых биолою-химического факультета Московского государственною областною университета по теме: «Влияние разной степени хозяйственною освоения территории на изменение фауны и экологии живогных» (01.9.50 006375 в ВНТИЦ).
В работе впервые дается систематизированное описание и сравнительный анализ состояния и динамики фауны наземных позвоночных ксерофитных лесов Западного Кавказа в районе прохождения нефтетрубопровода. Определение и сравнение характеристик сообществ наземных позвоночных позволило выявить закономерности трансформации фауны и населения этой группы животных в результате строительства и функционирования трассы нефтепровода. Установлено, что фаунистические и экологические изменения у различных таксономических групп наземных позвоночных в процессе антропогенной трансформации ксерофитных лесов имеют разнонаправленный характер. В результате прокладки нефтепровода на основе оценки изменений сообществ наземных позвоночных отмечено снижение видовою разнообразия этих животных, усиление процессов унификации фауны. Обнаружены специфические реакции некоторых видов на данный вид воздействия в условиях ксерофитных лесов. Полученные данные могут быть использованы в экологическом мониюринге. Они позволяют прогнозировать дальнейшую динамику рассматриваемых сообществ животных в меняющихся условиях природопользования.
Изучение группировок наземных позвоночных ксерофитных лесов имеет несомненное значение для разработки теории устойчивости и функционирования биоценозов в условиях антропогенного пресса. Теоретическое значение работы заключается в обосновании воздействия ведущих факторов среды и деятельности человека на состояние сообществ наземных позвоночных.
Разработан ряд практических рекомендаций по сохранению экосистем ксерофитных лесов и сообществ наземных позвоночных в зоне прохождения трассы нефтепровода, на основе новой концепции, основанной на возможностях выживания отдельных популяций в конкретных условиях. Результаты исследования позволили сформулировать основные подходы и разработать практические рекомендации по охране наземных позвоночных в зоне его влияния. Они могут быть использованы при составлении очерков по редким и исчезающим видам живошых для последующих изданий Красной книги Российской Федерации и Красной книги Краснодарского края. Установленные в ходе исследований закономерности влияния трассы нефтетрубопровода на наземных позвоночных животных возникающих при воздействии любых линейных преград в сходных с Причерноморьем ландшафтах слаборазвитых стран, начинающих добычу и транспортировку нефти за пределы своих границ (например, Анголы).
Основные положения работы были доложены на ежегодной научно-практической конференции Московского i осударственного областного университета (Москва, 2005), на юбилейной научно-теоретической конференции студентов, аспирантов и прсподавтелей, посвященной 75-летию МГОУ (Москва, 2006), на VI Всероссийской студенческой научно-праетической конференции «Глобальные проблемы взаимодействия человека и окружающей среды» (Москва, 2006)г., на X Межвузовском научно-практическом семинаре студентов, аспираншв и молодых ученых Московского региона но актуальным проблемам экологии и природопользования «Рациональное природопользование, промышленная экология и дистанционные методы» (Москва, 2006).
По теме диссертации опубликовано 5 работ.
Общий объем диссертации составляет 120 машинописных страниц. Текст включает введение, четыре главы и заключение. Список цитированной литературы состоит из 167 названий, в том числе 36 работ на иностранных языках. Диссертация проиллюстрирована 16 таблицами и 20 рисунками.
Заключение Диссертация по теме "Экология", Браво Эдуардо Перейра
Заключение
Своеобразные лстнесухие средиземноморские леса, некогда занимавшие обширные территории Южной Пвропы, Северной Африки, Передней Азии, больше, чем любые другие экосистемы мира, пострадали ог хозяйственной деятельности. Сеюдня эги леса занимают менее 5 % своей первоначальной площади. Отсутствие целенаправленной и конструктивной природоохранной стратегии привело, особенно в последние десятилетия, к значительной де|радации природной среды Западного Кавказа, что может привести и к полной утрате этой зоны как лучшей здравницы России. Для уникальной биоты эюю крупной экосистемы в западно-кавказском регионе как никогда реальна угроза полного её уничтожения.
Между тем ксерофитные леса Западного Кавказа., проблемы сохранения биологическою разнообразия сухих субтронитков средиземноморской зоны России тесно переплетаются с проблемами социальными, которые, в свою очередь, связаны с хозяйственной деятельностью. Очевидно, проблему охраны природы этого региона необходимо решай, комплексно, учитывая его оздоровительную, культурно-историческую и эстетическую роль (Иноземцев, 1991).
Ввиду большой ценности и ограниченности площади ксерофигных лесов к их использованию должен применяться особо щадящий подход. Диапазон воздействий на окружающую среду в зоне магистральных трубопроводов весьма широк, поэтому их эксплуатация невозможна без учета решения насущных вопросов охраны природы.
Ксерофитние леса по которым проходит трасса нефтетрубопровода, разделяются ею на малопригодыные для устойчивого обитания вида фрагменты между которыми обмен особями бывает затруднен. При эюм часто нарушаются связи между отдельными, благонрияшыми лишь в определенные периоды года, участками единою местообитания вида, что влечет нарушения жизненною цикла, предопределяет сокращение численности популяции.
Влияние фрашентации в результате прокладки и эксплуатации нсфтетрубопровода затрагивает различные аспекты структурно-функциональной организации сообществ наземных позвоночных ксерофитных лесов, что необходимо учитывать при разработке практических рекомендаций по их охране. Если для мелких животных (земноводных, пресмыкающихся, мелких млекопитающих) проблемой становится сама трасса нефтетрубоировода ввиду образования труднопреодолимых для них препятствий (выемок, крутых откосов, насыпей, канав и проч.), уязвимости для различных хищников и человека во время ее пересечения, то для крупных и подвижных живошых (птицы и крупные млекопитающие) более важным представляется общее сокращение первоначальной площади их исконных местообшаний и увеличение их доступности для видов-вселенцсв и человека (Трушевич, 1999; Oxley et al., 1974; Mace et al., 1996; Tucker, 1997 и др.). Эги проблемы особенно актуальны в экономически развитых странах с современной транспортной инфраструктурой и глубоко фрагментированными ландшафтами (Getz et al., 1978; Bennett, 1991; Clarke et al., 1998; Forman, Alexander, 1998; Forman, Deblinger, 2000 и др.).
В ходе мониторинга в ксерофитных лесах использовался комплекс разных показателей среды (видовое разнообразие и плотность населения позвоночных животных, динамика двигательной активности и изменение трофических связей модельных видов.
Ксерофитныс леса все больше страдают от рекреационных перегрузок, прокладки коммуникаций (шоссе, ЛЭП, нефте- и газопроводов), стихийной засфойки и экстенсивного ведения сельскою хозяйства. Очевидно, что природные местообитания будут соответствовать потребностям уникальных представителей ксерофитных лесов только тогда, когда все компоненты их биоценозов на всех трофических уровнях будут выполнять свои специфические взаимосвязанные функции. Огсюда следует, что для сохранения уникальных видов необходимо сохранять летнесухие леса в возможно более близком к природному состоянию стабильности.
Происходящие изменения среды ксерофитных лесов имеют выраженную негативную тенденцию. Сокращаю 1ся площади местообитаний характерных для ксерофитных лесов тесно связанных с ними видов живопгых. Ухудшаются кормовые условия и защигные свойства уюдий вызванные изменением или частичным уничтожением растительного покрова на антропогеннотрансформируемых территориях. При этом нарушение биотических связей даже в пределах отдельных участков (непосредственно премыкающих к ангропогеннотрансформируемым территориям) сопровождается изменением сложившеюся экологическою равновесия на соседних территориях, перестройкой экологически взаимосвязанных биоценозов и в конечном итоге возникновением новых свойств сообществ организмов и экосистемы в целом.
В ходе указанных изменений обычно сокращается население позвоночных животных, а часто и биоразнообразие. И хотя умеренная антропогенная трансформация среды может даже способствовать некоюрому повышению плотности населения огдельных видов (преимущественно синантропов), она почти всегда сопровождается исчезновением редких видов.
В непосредственной близости от антропогеннотрансформированных территорий существенное влияние фактора беспокойства (совокупности внешних воздействий нарушающих пребывание животных в их местообитаниях), которое благодаря рекреантам распространяется и в глубину лесною массива.
Упомянутые антропогенные факторы (а также прямое уничтожение) оказывакн наибольшее влияние на малоподвижных, ограниченных в своих перемещениях животных: численность кавказской жабы, средиземноморской черепахи, средней ящерицы - снижаются. Среди змей сильный антропогенный пресс испытывают полозы - довольно крупные и активные змеи, которые при встрече с человеком не скрываются бегством, а активно защищаются, поэтому в первую очередь уничтожаются людьми. Бездумному истреблению и сбору для содержания в неволе подвергается средиземноморская черепаха.
Учишвая предельно малую долю ксерофитных лесов в составе расти¡ельного покрова Западного Кавказа и их высокую эколо! ическую значимость, прежде всею, необходимо провести огораживание наиболее ценных лесных участков от скота, осуществлять ре!улирование доступа рекреантов в леса. Рекультивация нарушенных при строительстве нефтепровода земель должна быть направлена не только на восстановление, но и повсеместное увеличение площади лесов.
Учитывая все вышеизложенное, подводя итоги проделанной работы можно сделать следующие выводы:
1. Проведенные исследования показали, что трасса нефтепровода, проложенная но склонам гор от резервуарною парка над нос. Глебовское до морского побережья у Южной Озереевки, обусловила существенные изменения в граничащих с нефтетрубопроводом биоценозах, выражающиеся в изменении общей плотности населения и видовою состава наземных позвоночных, уменьшении значения лесных видов и распространении более пластичных, в т.ч. синантропных видов.
2. Общая динамика сообществ позвоночных животных определяется влиянием антропогенных факторов вообще, и хозяйственной деятельностью, связанной с функционированием нефтепровода, в частности. При этом биоразнообразие уменьшается вначале на терриюриях непосредственно занятых нефтетрубопроводом (0-50 м), а затем распространяется на смежные, даже не затронутые антропогенными преобразованиями участки.
3. Трасса неф гетрубоировода ухудшила условия существования большинства обитающих в его зоне животных, привела к регистрируемому сокращению плотности их населения, явилась серьезным препятствием для сезонных перемещений ряда видов животных с меняющейся территориальной структурой популяции.
На группах модельных участков ксерофитных лесов, прилегающих к трассе нефтетрубопровода и аналогичных им участках, находящихся вгге зоны его влияния, собран материал, характеризующий устойчивость ряда видов позвоночных животных к изменениям среды их обитания, вызванным ординарным (и безаварийным) функционированием нефтепровода. Резко меняется активность и поведение особей средиземноморской черепахи вблизи трассы. Как показали результаты радиопрослеживания, в поисках новых пугей перемещения в сезонно-оптимальные биотопы у череггах резко усиливается двигательная активность. Они чаще оказываются в нехарактерных местах, у них снижается репродуктивный потенциал.
4. Осуществленные при прокладке и в ходе эксплуатации нефтетрубопровода меры по охране природы нося г ограниченный характер, не могут в полной мере обеспечить сохранение исконной среды ксерофитных лесов и их обитателей (это в основном меры по предотвращению аварийной угечки нефги, создание систем пожаротушения и т.п.).
5. В связи с тем, что в зоне отчуждения нефтетрубопровода были уничтожены естественные биоценозы а прилегающие к трассе трубопровода ксерофитние леса стали более доступны для рекреационного использования (и пасьбы скота), целесообразно выделить с обоих сторон от трассы нсфтетрубопровода полосы шириной не менее 300 м, где была бы запрещена всякая хозяйственная деягельноегь и рекреационное использование территории, что способствовало бы восстановлению населения позвоночных животных к состоянию, наиболее близкому к исходным биоценозам.
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Браво Эдуардо Перейра, Москва
1. Банников А.Г., Даревский И.С., Ищенко В.Г., Рустамов А.К., Щербак H.H. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. М.: Просвещение, 1977.-415 с.
2. Банников А.Г., Даревский Н.С., Денисова М.Н. и др. Жизнь животных. Земноводные, пресмыкающиеся, i. 5. М.: Просвещение, 1969.-478 с.
3. Берг Л.С. Географические зоны Советского Союза,.- М.: Географгиз, 1947.-397с.
4. Биюн М., Харпер Дж., Таунсенд К. Эколо1ия. Особи, популяции, сообщества. М.: Мир, 1989, т. 1. 667 е., т. 2 - 477 с.
5. Биология охраны природы (Ред.: Сулей М.Э., Уилкокс Б.А.). М.: Мир, 1983.-430 с.
6. Биоразнообразие полуострова Абрау. М., 2002. 118 с.
7. Био1 а экосистем Большого Кавказа. М : Наука, 1990.-221 с.
8. Бородавкин П.П., Ким Б.П. Охрана окружающей среды при строительстве и эксплуатации магистральных трубопроводов. М., 1981.- 160 с.
9. Браво Э.П. Влияние прокладки нефтетрубопровода на животных ксерофитных лесов Западного Кавказа //Мал-лы юбилейной научнопрактической конф. Студентов, аспирантов и преподавателей, посвященной 75-летию МГОУ. М.: Моск. юс. областной ун-т, 2006а. С. 32-34.
10. Браво Э.Н. Некоторые особенности экологии средиземномолрской черепахи в зоне функционирующего неф1епровода // Глобальные проблемы взаимодействия человека и окружающей среды. М., 20066, ч. 1. С. 32-36.
11. Браво Э.П. Экологическое состояние морского побережья в нефтеперерабатывающем районе республики Ангола // Рац.природопользование, пром. эколо!ия и дистанционные методы (Мат-лы X межвуз. научн.-практич. семинара Московского региона). М., 2006в. С. 60-62.
12. Булахов B.JI. Методика прижизненною изучения питания амфибий // Вопросы степного лесоведения и охраны природьi. Днепропетровск, 1976. С. 146-156.
13. Вальтер Г. Растительность земною шара. Т.2. Леса умеренной зоны.- М.: Прогресс, 1974.-423 с.
14. Ведмедеря В.И., Орлов Н.Л., Туниев Б.С. Систематика гадюк комплекса Vípera Kaznakowi // Систематика и экология амфибий и рептилий (Труды ЗИН АН СССР, т. 157). Л., 1986.-С. 55-61.
15. Вержутский Б.Н., Журавлев В.Е. Щадящий метод изучения трофического спектра рептилий // Вопросы герпетологии. Л., 1977. С. 58-59.
16. Верещагин Н.К. Земноводные и пресмыкающиеся Кавказа (Животный мир СССР, т. 5). М.: изд-во АН СССР,1958. с. 261-286.
17. Виноградова Н.В., Дольник В.Р., Ефремов В.Д., Паевский В.А. Определение пола и возраста воробьиных птиц фауны СССР. М., 1976. 189 с.
18. Волчанецкий И.Б. Про орниюфауну Захщного Кавказу // Доклады АН Укр.ССР, № 12, 1960.-С.
19. Волчанецкий И.Б., Пузанов И.И., Петров B.C. Материалы по орнитофауне северо-западною Кавказа // Труды науч.-иссл. ин-ia биологии ибиол. факулыета Харьковскою гос. ун-та (рабош кафедры зоологии позвоночных), т. 32. Харьков, 1962. С. 7 - 48.
20. Гаврилов В.М. Биоэнер1етика миграций // Методы изучения миграций птиц. М., 1977.-С. 7-16.
21. Галлямов P.P., Леошьева O.A. Биотопическое распределение Testudo grecca nikolskii на северо-восточном побережье Черного моря // Биоразнообразие полуострова Абрау (ландшафты, растительность и животное население). М., 2000. С. 92 - 98.
22. Гаранин В.И., Панченко И.М. Методы изучения амфибий в заповедниках // Амфибии и рептилии заповедных терри юрий. М., 1987. С. 8-25.
23. Герасимов И.Г1. Западный и центральный Кавказ. Геологаческое строение и рельеф // Альпы Кавказ: Современные проблемы конструктивной географии горных стран. М., 1980.-С. 147- 156.
24. Гребенщиков О.С., Шанина A.A., Белоновская H.A. Леса крайней западной части Большого Кавказа // Биота экосистем Большого Кавказа. М.: Наука, 1990.-С. 63-83.
25. Голубев Н.С. Об ареале кавказской крестовки Pelodytes caucasicus (Amphibia, Pelobatidae) II Вестник зоологии, 1980, № 3. С. 52-55.
26. Григорьев А.Ю., Зубакина E.B. Экспорт нефти и будущее морских и прибрежных ключевых орнитологических территорий России // Орнитологические исследования в Северной Евразии ( Тез. XII межд. орнитол. конф.). Ставрополь, 2006. С. 156-157.
27. Даревский И.С., Дроздов H.H., Орлова В.Ф. Новые данные о географическом распространении крестовки кавказской Pelodytes caucasicus II Beciник зоологии, №3, 1971.-С. 77-78.
28. Джамирзоев Г.С., Тергышников М.Ф. Средиземноморская черепаха в Дагестане // Фауна Ставрополья. 2000, № 9. С. 32-35.
29. Дорст Ж. До того как умрет природа. М.: Прогресс, 1968. 415 с.
30. Жизнеспособность популяций: природоохранительные аспекты (Ред.: Сулей М.Э.). М.: Мир, 1989. 224 с.
31. Зеленев H.H. Энтомофаги можжевеловой моли // Лесное хозяйство, № 2, 1982. -С. 48 -50.
32. Земский В.А., Михалев Ю.А., Минеев В.Н., Боровский B.C. Опыт наблюдения за черноморскими афалинами с судна и самолета. // Изучение, охрана и рациональное использование морских млекопитающих. Архангельск, 1986.-С. 152- 154.
33. Зуенок C.B. Орнитокомплексы в зоне дорог // Мат-лы X Всес. орнитол. конф., 4.2, кн. 1. Минск, 1991. С. 230-231.
34. Измерение и мониторинг биологического разнообразия: стандартные методы для земноводных. М., 2003. 380 с.
35. Изменчивость экосистемы Черного моря (естественные и антропогенные факторы). М., 1991.-349 с.
36. Ильяшенко В.Ю. Сравнительный анализ внешней морфологии птенцов некоторых стрижеобразных // Орнитология, вып. 31. М.: изд-во Моск. гос. ун-ia, 2004.-С. 175-186.
37. Иноземцев A.A. Средиземноморская черепаха. // Биолотя в школе (май-июнь). М.; 1983. -С.76-78.
38. Иноземцев A.A. Средиземноморская черепаха. // Природа. №11. М.; 1995.-С. 66-70.
39. Иноземцев A.A. Современная динамика антропогенной трансформации экосистем ксерофитных лесов Причерноморья Западного Кавказа. // Животный мир европейской части России, его изучение, использование и охрана. М., 1991. -С. 41-83.
40. Иноземцев A.A. Демофафия средиземноморской черепахи Западного Кавказа // Влияние антропогенных фаеторов на структуру и функционирование биоценозов и их оiдельные компоненты. М., 1998 а. С. 52 - 66.
41. Иноземцев A.A. Размножение и первые этапы онтогенеза средиземноморской черепахи на Западном Кавказе // Влияние антропогенных факторов на структуру и функционирование биоценозов и их отдельные компоненты. М., 1998 б. С. 67 - 79.
42. Иноземцев A.A. Устойчивость орниюценоза в условиях антропогенной трансформации экосистемы ксерофитных лесов Западною Кавказа // Доклады РАН (общая биология), т. 379, № 2,2001. С. 275 - 278.
43. Иноземцев A.A., Ежова С.А, Перешкольник СЛ., Френкина Г.И. Оценка интегральною воздействия насекомоядных птиц на беспозвоночных в дубово-грабовом лесу // Экология, № 1, 1980. С. 65 75.
44. Иноземцев A.A., Перешкольник СЛ. Современное состояние и перспективы охраны обитающей на черноморском побережье Кавказа черепахи Testudo graeca II Влияние антропогенных факторов на структуру и функционирование биогеоценозов. Калинин, 1985. С. 60 - 79.
45. Иноземцев A.A., Перешкольник СЛ., Френкина Г.И. Современное состояние биоценозов северо-западного Причерноморья Кавказа и проблемы их охраны // Общие проблемы биоценологии, М., 1986. С. 68-70.
46. Иноземцев A.A., Френкина Г.И. Влияние антропогенного воздействия на орнитоцеиозы хмеричей // Всес. совещание по проблеме кадастра и учета животного мира, ч. 2. М., 1986. С. 304- 305.
47. Иноземцев A.A., Перешкольник СЛ. Сохранить осколок древней Понтиды // Природа, №8, 1987. С. 38 - 49.
48. Иноземцев A.A., Френкина Г.И. Влияние антропогенною воздействия на орнитоценоз дубово-грабинникового леса // Влияние антропогеннойтрансформации ландшафта на население позвоночных животных, ч. 2. М., 1987. -С. 170-171.
49. Иноземцев А., Николаев В. Новая магистраль старое мышление // Охота и охотничье хозяйство, 1994, № 5. - С. 1-3.
50. Иноземцев A.A., Кузякин В.А., Минаев А.Н., Молоканова Ю.П., Елисеева A.B. Радиотелеметрия средиземноморской черепахи // Влияние антропогенных факторов на структуру и функционирование биоценозов и их отдельные компоненты. М., 2002. С. 197 - 212.
51. Иоселев Л.Г., Козлова М.В., Маркузе В.К., Першин Т.А., Тихонова Н.В., Романов Ю.М. Охрана природы Причерноморья. М.: Лесная промышленность, 1982.-152 с.
52. Исаков Ю.А., Зимин Р.Н., Панфилов Д.В. Животный мир // Кавказ. М.: Наука, 1966.-С. 256-304.
53. Казанская Н.С. Изучение рекреационной дегрессии естественных группировок растительности // Известия АН СССР, сер. география, № 1, 1972. -С. 52-59.
54. Карасева Е.В., Телицина А.Ю. Методы изучения грызунов в полевых условиях (учеты численности и мечение). М.: Наука, 1996.-227 с.
55. Каталог млекопитающих СССР. Л.: Наука, 1981.- 456 с.
56. Ключевые орнитологические территории России, т. 1. М.: Союз охраны птиц России, 2000. 702 с.
57. Кожурина П.И., Борисенко A.B., Пашотина A.A., Морозов П.II. К изучению рукокрылых Абрау // Биоразнообразие полуострова Абрау. М., 2002. -С. 106-111.
58. Коли Г. Анализ популяций позвоночных. М., 1979. -362 с.
59. Красная книга Краснодарского края. Краснодар, 1994. 285 с. Красная кнша Российской Федерации (Животные). М.: ACT, Астрель, 2001.-862 с.
60. Кривошеев В.А. Гибель травяных лягушек (Rana temporaria L., 1758) от серых ворон во время весеннего нереста в Винновской роще г. Ульяновска // Бюлл. МОИП, отд. биол., 2004, т. 109, вып. 5. С. 65-67.
61. Крускоп C.B., Цыцулина Е.А. Фауна и население рукокрылых Адлера // Живошые в юроде. М., 2000.-С. 50-52.
62. Кузьмин C.JI. Земноводные России: сокращение популяций сигнал опасности // Наука в России, 1994, № 1. - С. 92-93.
63. Кузьмин C.J1. Земноводные бывшего СССР. М., 1999. 298 с. Кузякин А.П. Зоогеография СССР. Ученые записки МОПИ им. II.K. Крупской, г. 109, вып. 1. М., 1962.-С. 6-48.
64. Кузякин А.П., Рогачева Э.В., Ермолаева Т.В. Методы учета irrau в лесу для зоогеографических целей // Ученые записки МОПИ им. Н.К. Крупской, т. 65, вып.З.М., 1958.-С. 99-101.
65. Кузякин В.А. Охотничья таксация. М.: Лесная промышленность, 1979.119 с.
66. Лада Г.А., Соколов A.C. Методы исследования земноводных. Тамбов: из-во Тамбовск. ун-та, 1999. 75 с.
67. Лакин Г.Ф. Биометрия. М., 1990.-352 с.
68. Лауниц К.В. Материалы для орнитофауны Черноморского побережья Кавказа //1 Ггицеведение и птицеводство, т. 3, № 3-4, 1912. С. 1 - 40 с.
69. Лебедева Н.В., Савицкий P.M., Сорокина Т.В., Маркитан JI.B., Денисова Т.В. Зимняя авифауна черноморского побережья Краснодарского края // Биоразнообразие полуострова Абрау. М., 2002. С. 99 -105.
70. Лохман IO.B. Краснодарский край // Ключевые орнитологические территории России, т. 1. М., 2000. С. 322 - 325.
71. Ляпков С.М. сохранение и восстановление разнообразия амфибий европейской части России: разработка общих принцииов и эффективных практических мер. М., 2003. 116 с.
72. Маландзия В.И. Проблемы охраны Черноморского побережья Кавказа // Межд. научно-прак. конф. «Биосфера и человек». Майкоп, 1999. С. 112-115.
73. Малеев В.П. Растительность района Новороссийск Михайловский перевал и ее отношение к Крыму // Труды Никитскою ботанического сада, т. 13, вып. 2. Ялта, 1931.-С. 174 с.
74. Малеев В.П. Растительность Причерноморских стран (Эвксинской провинции Средиземноморья), ее происхождение и связи // Труды ботанического ин-та АН СССР, сер. 3, вып. 4. М. Л., 1940. - С. 135 - 251с.
75. Мальчевский A.C., Кадочников H.H. Методика прижизненною изучения питания гнездовых птенцов насекомоядных птиц // Зоологический журнал, т. 32, вып. 2. 1953.-С. 277-282.
76. Методики исследования продуктивности и структуры видов птиц в пределах их ареалов. Вильнюс: Мокслас, ч.1, 1977 136 с.
77. Методы изучения природных очаюв болезней человека. М.: Медицина, 1964.-308 с.
78. Методы учета численности и географического распределения наземных позвоночных. М.: из-во АН СССР, 1952.-396 с.
79. Монин A.C., Шишков Ю.А. История климата. Л.: Гидрометеоиздаг, 1979. -407 с.
80. Новиков Г.А. Нолевые исследования по экологии наземных позвоночных. М.: Советская наука, 1953. 502 с.
81. Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986, г. 1.-328 е., i. 2.-376 с.
82. Организация и методы учета птиц и вредных грызунов. М.: Наука, 1963.256 с.
83. Орлов Н.Л., Туниев Б.С. Новый вид ужа (Natrix megalocephala) Кавказа // Герпетологические исследования Кавказа. JI.: ЗИН АН СССР, 1986. С. 116 -130.
84. Очаповский B.C. Видовой комплекс птиц Краснодарского края и распределение их по зонам // Науч. труды Краснодарск. пед. ин-та, 1967. Вып. 66.-С. 111-126.
85. Панов Г.П., Петряшин Л.Ф., Лысяный Г.Н. Охрана окружающей среды на предприятиях нефтяной и газовой промышленности. М.: Недра, 1986.-244 с.
86. Панов Г.П., Старикова В.В., Вишиевсая В.В. Экологические аспекты безопасности в нефтяной промышленности // Нефтяное хозяйство, 1980, № 7. -С. 68-70.
87. Пастухов С.А., Чесноков А.Д. Влияние нефтегазового освоения на фауну бассейна р. Таз // Совр. проблемы природопользования, охотоведения и звероводства. Киров, 2002. С. 329-332.
88. Перешкольник СЛ. Современное состояние и будущее природной среды российского Средиземноморья // Влияние антропогенных факторов на структуру и функционирование биоценозов и их отдельные компоненты. М.: Моск. пед. ун-т, 1998. С. 85 - 96.
89. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 287 с.
90. Пескова Т.Ю., Жукова Т.И., Белоконь М.А. Влияние нефти и бензина на личиночное развитие земноводных // Экология и охрана окружающей среды. Рязань, 1998.-С. 71-72.
91. Петров B.C., Курдова Л.Г. К орниюфауне Лбраусского полуосфова // Науч. конф., поевящ. 40-летию деятельности Новороссийской биол. станции. Тез. докл. Новороссийск, 1961. -С. 55.
92. Петров B.C., Курдова Л.Г. К орнитофауне озера Абрау // Тр. Новороссийской биостанции. Ростов на Дону: из-во Ростовского ун-та, 1961. -С. 137-141.
93. Писаренко С.С., Воронин A.A. Бескровный метод изучения пигания бесхвостых амфибий // Экология, 1976, № 2. С. 106.
94. Плотников Г.К. Живогный мир Краснодарского края. Краснодар, 1989.271 с.
95. Плотников Г.К. Фауна позвоночных Краснодарского края. Краснодар, 2000. 233 с.
96. Плохинский H.A. Биометрия. Новосибирск: Наука, 1961.-367 с. Поварницын В.А. Типы лесов Черноморского побережья между реками Сукко и Пшадой // Геоботаника, № 4, 1940. С. 633-710.
97. Практическая экология морских peiионов. Черное море. Киев, 1990.251с.
98. Проблемы защиты Черною моря от загрязнения, вып.1, М., 1996. 147 с. Птушенко Е.С. К орнитофауне Кубанской области // Орнитологический вестник, №2, 1915.-С. 115-117.
99. Пгушенко Е.С. О некоторых новых и редких шицах северной части Черноморского побережья Кавказа // Труды зоологического музея Московскою ун-та, вып. 5. М., 1939. 184 с.
100. Пузанов И.И. Поездка на Таманьский полуостров и в Предкавказье летом 1926 года // Сборник трудов центрального музея Тавриды. Симферополь, 1927. -С. 69-93.
101. Пузанов И.И. Орнитофауна Северо-Западной Черкееии и некоторые соображения о ее происхождении и связях // 'Груды зоол. сектора Грузинского филиала АН СССР, ч. 2, 1938. С. 125 - 180.
102. Пузанов И.И. Материалы для изучения природы причерноморской Черкееии // Ученые записки Горьковского ун-та, вып. 14. Горький, 1949. С. 372.
103. Реймерс Н.Ф. Природопользование М.: Мысль, 1990. 637 с.
104. Салтыков A.B. Орнито-экологаческие исследования электросетевой среды в свете общей теории технико-биологических взаимодействий //Природа Симбирского Поволжья. Ульяновск, 2003, выи. 4. С. 170-174.
105. Сатунин К.А. Фауна Черноморскою побережья Кавказа // 'Груды об-ва изучения Черноморского побережья, № 2,1913. 248 с.
106. Седых В.Н. Леса Западной Сибири и нефтегазовый комплекс. Экология, вып. 1 (Экологические проблемы: нефть и лес), 1997. С. 1 -32.
107. Соколов В.Е., Сыроечковский Е.Е. Кадастр животного мира и задачи науки // Вестник Академии наук СССР, 1982, № 5. С. 44-50.
108. Стаховский В.В. Материалы до питания про ав1фауну Кавказько-Черноморьскою узбережжя // Наук. зап. Дншропетровською ун-ту, выи. 1, бюл. зб.,№ 1, 1938.- 123 с.
109. Степанян JI.C. Конспект орнитологической фауны СССР. М.: Паука, 1990.-727 с.
110. Терентьев 1I.B. Земноводные // Животный мир СССР. M.-JI.: изд-во АН СССР, 1953.-С. 220-227.
111. Титаева H.H., Поливанов В.М. О меюдике изучения питания мелких насекомоядных птиц в гнездовый период // Бюлл. МОИП (новая серия), отд. биол., т. 58, вып. 2,1953. С. 35 - 38.
112. Трушевич В.В. Влияние автомобильных и железнодорожных магистралей на распределение копытных в прилегающих к ним лесных охотничьих угодьях
113. Сборник науч. трудов Ин-та леса IIAI1 Беларуси. Минск, 1999, № 50. С. 387390.
114. Туннев Б.С. Новые находки амфибий и рептилий на Кавказе // Вопросы герпетологии. JI.: Наука, 1985.-С. 213-214.
115. Уилкокс Б.А. Островная экология и охрана природы // Биология охраны природы. М.: Мир, 1983.-С. 117-142.
116. Флин! В.Е. Стратегия сохранения редких видов в России: геория и практика. М.: ГЕОС, 2000. 200 с.
117. Френкина Г.И. Трофические связи насекомоядных птиц в лесах, подверженных антропогенным воздействиям. Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 1987.-24 с.
118. Шапошников В.М. Нефтяные загрязнения биогеоценозов причина гибели пгиц // Изучение птиц в СССР, их охрана и рац. использование (Тез. докл. 9 Всес. орнитол. конф.). JI., 1986, ч. 2. - С. 330-331.
119. Шебзухова Э.А. Экологические особенности краснобрюхой жерлянки Bombina bombina L., 1761 (Amphibia, Anura) и ее охрана в республике Адыгея // Проблемы экологии горных территорий. Нальчик, 2003. С. 188-189.
120. Шиляева JI.M. Задачи охраны охотничьих ресурсов и оптимизация проектных репшений в нефтедобывающей промышленности // Вопросы прикладной экологии (природопользования), охотоведения и звероводства. Киров, 1997.-С. 47-49.
121. Элгон Ч. Экология нашествий животных и растений. М., 1960. 230с.
122. Almeida de Joao Serodio. Desenvolvimento das políticas ambientáis em Angola A exploracao dos resursos naturais em Cabinda. Maleriais do 2 Workshop sobre a conservacao da biodiversidade. Governo Provincial de Cabinda 3-4 de Novembro de 2005. p. - 1-5.
123. Bennett A.F. Roads, roadsides and wildlife conservation: a rewiew // Nature Conservation 2: The role of corridors. Chipping Norton, Australia, 1991. 99-118.
124. Botelho M. Caminho de ferro de Benguela (The Benguela railway) // Austral, 1998, №25.-p. 31-42.
125. Ceslak M. Influence of forest size and other factors on breeding bird species number //Ecol. Pol., 1985(1986), 33, № 1.-103-121.
126. Chicaia Agostinho. A problemática dos mangais da foz do rio Chilongo, um desafio para a conservacao da biodiversidade. Materiais do 1 Workshop sobre a conservacao da biodiversidade. Governo Provincial de Cabinda 31 de Janeiro de 2005.- 11-17.
127. Clarke G.P., White P.C.L., Harris S. Effects of roads on badger Meles meles populations in south-west England// Biological conservation, 1998, 86. 117-124.
128. Clevenger A.P., Chruszcz B., Gunson K. Drainage culverts as habitat linkages and factors affecting passage by mammals // Journal of Applied Ecology, 2001, 38. -1340-1349.
129. Forman R.T.T., Alexander L.E. Roads and their major ecological effects // Annual Review of Ecology and Systematics. 1998, 29. 207-231.
130. Forman R.T.T., Deblinger R.D. The ecological road-effect zone of a Massachusetts (USA) suburban highway // Conservation Biology, 2000, 14,36-46.
131. Frankel O.H., Soule M.E. Conservation and Evolution. Cambridge University Press. London New York, 1981. - 327 c.
132. Garcia-Ruelas C., Botell A.V., Ponce-Velez G., Diaz-Gon/alez G. Polyciclic aromatic hydrocarbons in coastal sediments from the subtropical Mexican Pacific. Marine Pollution Bulletin, 2004,49. 514-524.
133. Getz L.L., Cole F.R., Gates D.L. Interstate roadsides as dispersal routes for Microtus pennsylvanicus II Journal of Mammalogy, 1978,59. 208-212.
134. Mace R.D., Waller J.S., Manley T.L., Lyon L.J., Zuuring H. Relationships among grizzly bears, roads and habitat in the Swan Mountains, Montana // Journal of Applied Ecology, 1996,33.- 1395-1404.
135. MacArthur R.H., Wilson E.O. The theory of island biogeography. Princeton, Princeton Univ. Press, 1967. p. 203.
136. Mader H.J. Animal habitat isolation by roads and agricultural fields // Biological Conservation, 1984,29. 81-96.
137. Oxley D.J., Fenton M.B., Carmody G.R. The effects of roads on small mammals // Journal of Applied Ecology, 1974, 11. 51-59.
138. Pereshkolnik S.L. Creation of the Utrish protected area //Conserving Russia's Biological Diversity: An Analitical Framework and Initial Investment Portfolio. Washington, 1994.-P.
139. Philcox C.K., Grogan A.L., Macdonald D.W. Patterns of Otter Lutra lutra road mortality in Britain // Journal of Applied Ecology, 1999, 36. 748-762.
140. Protecting Nature. Regional Reviews of Protected Areas IUCN. The World Conservation Union, 1994.
141. Reed D.F., Woodward T.N., Pojar T.M. Behavioral response of mule deer to a highway underpass// Journal of Wildlife Management, 1975, 39.-361-367.
142. Reijnen R., Foppen R., Thissen J. The effects of car traffic on breeding bird populations in woodland. III. Reduction of density in relation to the proximity of main roads // Journal of Applied Ecology, 1995,32. 187-202.
143. Reijnen R., Foppen R., Mceuwsen H. The effects of car traffic on the density of breeding birds in Dutch agricultural grassland // Biological Conservation, 1996, 75.-255-260.
144. Red Data Book. Amphibia and Reptilian, vol. 3. International Union Conservation of Nature and Natural Resources. Morges, Switzerland, 1979. 154 c.
145. Shellebarger J. Looling ahead 2004 and beyond // Chevron Texaco, № 11, 2003.-p. 3-7.
146. Thurber J.M., Peterson R.O., Drummer T.D., Thomasma S.A. Gray wolf response to reftige boundaries and roads in Alaska // Wildlife Society Bulletin, 1994, 22.-61-68.
147. Trombulak S.C., Frisseil C.A. Review of ecological effects of roads on terrestrial and aquatic communities // Conservation Biology, 2000, 14. 18-30.
148. Undernill J.E., Angold P.G. Effects of roads on wildlife in an intensively modified landscape // Environmental Review, 2000,8. 21-39.
149. Van der Zee F.F., Wiertz J. ter Braak C.J.F., Apeldorn R.C. Landscape change as a possible cause of the badger Meies meles L. decline in the Netherlands // Biological Conservation, 1992,61. 17-22.
150. Yanes M., Velasco J.M., Suarez F. Permeability of roads and railways to vertebrates: the importance of culverts // Biological Conservation, 1995, 71.-217-222.
-
Браво Эдуардо Перейра
-
кандидата биологических наук
-
Москва, 2007
-
ВАК 03.00.16
- Пространственный викариат населения мелких млекопитающих лесов северного склона Западного Кавказа и Центрального Предкавказья
- Особенности биологии краснохвостой песчанки и меры борьбы с ней на зимних пастбищах Восточной Грузии
- Сезонная и многолетняя динамика населения птиц лесов Ставропольской возвышенности
- Зооразнообразие (Tetrapoda) прибрежных экосистем Приманычья и территориальная организация его охраны
- Фауна и эколого-зоогеографическая характеристика совок (Lepidoptera, Noctuidae) Горной Ингушетии
