Сезонная и многолетняя динамика населения птиц лесов Ставропольской возвышенности

Костенко, Александр Вячеславович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Сезонная и многолетняя динамика населения птиц лесов Ставропольской возвышенности
ВАК РФ 03.02.04, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Сезонная и многолетняя динамика населения птиц лесов Ставропольской возвышенности"

На праваурукописи

КОСТЕНКО Александр Вячеславович

СЕЗОННАЯ И МНОГОЛЕТНЯЯ ДИНАМИКА НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ ЛЕСОВ СТАВРОПОЛЬСКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ

03.02.04-зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 2 СЕН 2011

Ставрополь-2011

4853205

Работа выполнена в Ставропольском государственном университете

Научный руководитель: доктор биологических наук профессор

Маловичко Любовь Васильевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук профессор

Лебедева Наталья Викторовна

кандидат биологических наук ведущий научный сотрудник Тильба Петр Арнольдович

Ведущая организация: ГОУ ВПО «Кубанский государственный университет»

Защита состоится «04» октября 2011 года в 1400 на заседании диссертационного совета Д.212.256.07 при Ставропольском государственном университете по адресу: 355009, г. Ставрополь, ул. Пушкина, 1, Ставропольский государственный университет, учебный корпус № 2, медико-биолого-химический факультет, аудитория 506.

Факс: (8652) 35-70-23; (8652) 35-40-33 Телефон: (8652) 35-30-33 E-mail: BIODlS.D.07@yandex.ru

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Ставропольского государственного университета по адресу: 355009, г. Ставрополь, ул. Пушкина, 1.

Автореферат разослан « 02 » сентября 2011 года С авторефератом можно ознакомиться на сайте: http://www.stavsu.ru

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат географических наук

Траутвайн С.А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. На Ставропольской возвышенности и, особенно, в южной, наиболее приподнятой ее части, сложились условия для формирования лесостепных ландшафтов. В целом облесенность Ставропольской возвышенности невелика и не превышает одного процента ее площади (Кононов, 1971). Однако, являясь северо-восточным пределом распространения естественных лесных ценозов, ставропольская лесостепь выступает своеобразной переходной зоной от предгорий Кавказа к степным ландшафтам равнинного Предкавказья, и, вероятно, именно поэтому давно вызывает интерес орнитологов (Волчанецкий, 1959; Лиховид, 1977; Казаков, Велик, 1996). При этом леса Ставропольской возвышенности остаются сравнительно слабо изученными в орнитологическом отношении. Большая часть исследований была посвящена лишь отдельным таксономическим группам и конкретным видам птиц (Ильюх, 1996; Ильюх, 1997; Ильюх, Хохлов, 1998; Тертышников и др., 1995а; Тертышников и др., 19956; Хохлов и др., 1999), либо относилась к локальным участкам лесов и основывалась на данных единичных учетов (Казаков, Велик, 1996; Лиховид, Тертышников, 1993; Тертышников, Лиховид, 1989). Единственные же достаточно подробные сведения о видовом составе и структуре орнитофауны ставропольских лесов были собраны А.И. Лиховидом (1977) уже более 30 лет назад.

В то же время изменения экосистем различных ландшафтов, происходящие в последние десятилетия и обусловленные действием природных и антропогенных факторов, неминуемо влекут перестройки в орнитоценозах данных экосистем. Периодически наблюдается сокращение или рост численности видов, изменяется структура населения, появляются на гнездовании новые виды птиц или исчезают некогда многочисленные, изменяются границы ареалов многих видов и т.д.

В этой связи изучение орнитофауны лесов Ставропольской возвышенности представляет особый интерес, так как последние вплоть до середины XX в. испытывали на себе значительное влияние нерациональной хозяйственной деятельности человека в виде сплошных рубок, которые проводились практически во всех лесных массивах (Гниловской, 1971). При этом как сама эксплуатация, так и ее прекращение не могли не сказаться на изменении породного состава, возрастной структуры лесов и, как следствие, на перестройках в структуре их орнитофауны. На состояние авифауны ставропольских лесов наряду с рубками могли оказать значительное воздействие другие факторы: как антропогенные (увеличение рекреационной нагрузки), так и природные (изменение климата).

Цель и задачи исследований. Цель работы - изучение современной структуры населения птиц лесов Ставропольской возвышенности, особенностей ее сезонной и многолетней динамики. Исходя из поставленной цели, были сформулированы следующие задачи:

1. Изучить современный видовой состав орнитофауны.

2. Исследовать сезонную динамику орнитоценозов: видовой состав, экологическую структуру, обилие птиц в различные сезоны года.

3. Провести анализ изменений фауны и населения птиц ставропольских лесов за последние 45 лет и выявить основные направления многолетней динамики авифауны.

4. Выяснить особенности экологии и распространения новых гнездящихся видов птиц лесов Ставропольской возвышенности.

5. Проанализировать роль различных факторов в многолетней динамике фауны и населения птиц.

Научная новизна. В работе рассматриваются состав и структура не только гнездовой орнитофауны, но и характеристика зимнего населения, а также особенности сезонных и послегнездовых миграций птиц. Описание гнездовой орнитофауны проведено впервые за последние 30 лет. Использование общепринятой методики учета позволило провести сравнительный анализ современного состава орнитофауны и структуры населения птиц и материалов исследований 60-70-х XX в. В работе впервые предпринята попытка выяснения основных факторов, определяющих многолетнюю динамику орнитофауны. В ходе исследований выявлено гнездование новых для ставропольских лесов видов и подвидов: малого дятла (Denrocopos minor) и полуошейниковой мухолов-ки-белошейки (Ficedula albicollis semitorquata). При выяснении особенностей орнитофауны ставропольских лесов в середине прошлого века впервые использовались неопубликованные данные картотеки учетов наземных позвоночных животных проф. П.А. Резника, хранящейся в Ставропольском государственном музее-заповеднике им. Г.Н. Прозрителева и Г.К. Праве.

Теоретическое и практическое значение. Материалы по фауне и населению птиц, полученные в результате проведенных исследований, могут служить основой для долговременного мониторинга орнитофауны лесов Ставропольской возвышенности. Количественные характеристики населения птиц, их динамика служат важной составляющей при оценке воздействия на природные ресурсы различных антропогенных и природно-антропогенных факторов, а также позволяют прогнозировать дальнейшие изменения орнитофауны.

Данные исследований могут быть использованы в качестве дополнительных материалов для комплексного экологического обследования государственного природного заказника краевого значения «Русский лес», обосновывающих придание ему статуса особо охраняемой природной территории, а также для внесения дополнений и изменений в государственный кадастр особо охраняемых природных территорий краевого значения.

Полученные материалы также могут быть использованы в преподавании курсов по экологии животных, орнитологии, а также при проведении учебных практик студентов и организации экологических исследований школьников.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Сезонная динамика видового состава и количественных характеристик населения птиц как следствие изменчивости погодно-климатических условий, трофической емкости биотопов и смены этапов репродуктивного цикла птиц.

2. Однородность орнитоценозов различных лесных массивов Ставропольской возвышенности, совпадение наборов фоновых видов птиц.

3. Мезофилизация, как тенденция многолетней динамики фауны и населения птиц лесов Ставропольской возвышенности.

4. Увеличение количества и доли участия влаголюбивых лесных птиц за счет вселения видов, не характерных ранее для лесов Ставропольской возвышенности.

Апробация работы. Основные положения работы были представлены на XII и XIII международных конференциях студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов» (Москва, 2005, 2006), международной научной конференции «Биология XXI столетия: теория, практика, ...» (Киев, 2007), научно-практической конференции, посвященной 25-летней деятельности северокавказской орнитологической группы (Ставрополь, 2007), ежегодной научной конференции студентов и аспирантов базовых кафедр ЮНЦ РАН (Ростов-на-Дону, 2008), научно-практической конференции «Птицы Кавказа: современное состояние и проблемы охраны» (Кисловодск, 2011).

Публикации. По результатам исследований опубликовано 12 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 152 страницах текста и состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа содержит 25 рисунков, 30 таблиц, 2 из которых вынесены в приложение. Список литературы включает 177 источников, в том числе 27 - на иностранных языках.

Благодарности. Особую благодарность выражаю своему научному руководителю проф. JI.B. Маловичко за всестороннюю помощь, понимание и поддержку на всех этапах работы. Также выражаю признательность сотрудникам кафедр экологии и природопользования и зоологии Ставропольского государственного университета за помощь, критические замечания и советы на завершающем этапе работы над рукописью: д.г.н. проф. A.A. Лиховиду, д.б.н. проф. А.Н. Хохлову, д.б.н. М.П. Ильюху, к.г.н. К.Ю. Шкарлету. За ценные замечания и советы, а также помощь при обработке материалов по возрастной структуре лесов выражаю искреннюю признательность к.б.н. В.Н. Федосову. За помощь в поиске и обработке архивных материалов благодарю сотрудников Ставропольского государственного музея-заповедника им. Г.Н. Прозрителева и Г.К. Праве -И.В. Доронина и Н.Е. Шевченко.

ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

В главе приведена обзорная характеристика природно-ландшафтных особенностей, климатических условий, гидрографии, почвенного покрова и растительности Ставропольской возвышенности.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Материалы исследований были собраны в течение 8 полевых сезонов 2003-2010 гг. Учетами были охвачены 7 лесных массивов общей площадью 15,5 тыс. га.

Специальные учеты гнездящихся птиц проводились в 2005, 2008 и 2010 годах. Общая протяженность маршрутов составила 367 км, в том числе 114 км — в осенне-зимнее время.

Учеты и обработка материалов осуществлялись по методике, предложенной А.П. Кузякиным (1962). Расчет плотности каждого вида производился в парах на 1 км2 (в гнездовое время) или в особях на 1 км2 (зимой) по следующей формуле:

Овида-—■

где п - количество фактически учтенных птиц на 1 км пути (в гнездовое время поющий самец условно принимался за пару птиц), Ь - величина, зависящая от ширины полосы обнаружения вида, а - активность вида.

При характеристике структуры населения птиц производились бальные оценки их обилия (в парах или особях на км2): многочисленные - 10-99, обычные - 1-9, редкие - 0,1-0,9, очень редкие - менее 0,1. По степени доминирования выделялись доминанты (>10 % от плотности населения) и содоминанты (5-10 %), вместе образующие группу фоновых видов.

Коэффициент сходства видового состава Жаккара рассчитывали по формуле:

К = 7-,

а + Ь- с

где К — коэффициент сходства; а - количество видов на первой пробной площади; Ь - количество видов на второй пробной площади; с - количество видов общих для 1 и 2 площади.

Для проведения сравнительного анализа, выявления многолетних изменений, произошедших в структуре орнитофауны Ставропольской возвышенности, а также определения направлений популяционных трендов, использовались материалы, полученные в ходе многолетних исследований А.И. Лиховида (1977, 1978), а также результаты наблюдений ряда авторов (Волчанецкий, 1959; Казаков, Велик, 1996). В этих же целях проанализированы неопубликованные материалы картотеки учетов наземных позвоночных животных П.А. Резника, составленной по результатам наблюдений в ставропольских лесах в начале 1960-х гг. и хранящейся в Ставропольском государственном музее-заповеднике им. Г.Н. Прозрителева и Г.К. Праве.

Анализ оригинальных данных, а также результатов исследований других авторов (Лиховид, 1977) осуществляли с использованием индекса видового разнообразия Шеннона, индекса доминирования (разнообразия) Симпсона, кривых доминирования-разнообразия (Лебедева, Криволуцкий, 2002; Шитиков и др., 2003).

Индекс Шеннона вычислялся по формуле:

"=-1

где п; - средняя плотность населения вида ¡, N - суммарная плотность населения пгиц.

Вычисление индекса Симпсона производилось но формуле: С=Е (Я//Л02,

где пI - обилие /'-го вида, N - суммарное обилие видов.

Анализ фауногснетической структуры гнездовой орнитофауны проводился по двум схемам. Первая - классическая схема типов фаун (Штегман, 1938). Вторая - схема типологического деления западнопалеарктической орнитофауны, предложенная В.П. Великом (1992, 2006). С одной стороны данная схема вписывается в общепринятые методы анализа на основе типов фаун (Штегман, 1938), а с другой, предусматривая деление типов фаун на фаунистические комплексы, позволяет более детально характеризовать орнитофауну небольших регионов.

Выделение экологических групп птиц по типам гнездования и питания, проводилось на основе материалов сводки «Птицы Советского Союза» (19511954). Русские и латинские названия видов птиц, а также порядок описания новых гнездящихся видов приводятся по Л.С. Степаняну (2003).

Определение возрастной структуры изучаемых лесов проводилось с помощью материалов таксационного описания Ставропольского и Михайловского лесничеств (Проект..., 1997).

ГЛАВА 3. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ПТИЦ ЛЕСОВ СТАВРОПОЛЬСКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ

В главе приводится обзор сведений о птицах лесов Ставропольской возвышенности, имеющихся в научной литературе.

ГЛАВА 4. СЕЗОННЫЙ АСПЕКТ ДИНАМИКИ ОРНИТОФАУНЫ ЛЕСОВ СТАВРОПОЛЬСКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ

4.1. Видовой состав авифауны лесов Ставропольской возвышенности

За весь период наблюдений (2003-2010 гг.) в лесах Ставропольской возвышенности нами учтено 57 видов птиц 7 отрядов. Кроме того, 7 видов включены в список на основе литературных материалов. Наибольшим количеством видов представлены отряды воробьинообразных - 41 (64 %) и соколооброазных -7 видов (11%), далее по численности следуют отряды дятлообразных и совооб-разных- по 4 вида (6%), ржанкообразных и голубеобразных - по 2 вида (3%), по одному представителю - из отрядов аистообразных, гусеобразных, кукушкооб-разных и козодоеобразных.

В разделе представлен полный список видов птиц, населяющих леса Ставропольской возвышенности, а также приводятся сведения по видам, для которых остается невыясненным или требует оговорок статус их пребывания.

4.2. Некоторые особенности сезонной динамики населения птиц

Общее обилие птиц по среднемесячным данным колебалось в пределах от 148,4 (февраль) до 576 (апрель) ос/км2 (рис. 1).

Наименьшие показатели обилия характерны для зимних месяцев: от 148,4 ос/км2 до 190,2 ос/км2. Подробнее структура зимней орнитофауны рассмотрена в разделе 4.3.

В ранневесенний период наблюдается резкое увеличение численности наиболее массовых видов - черного дрозда, зяблика, большой синицы, которое происходит, вероятно, за счет пролетных птиц. В марте суммарная доля участия этих видов в структуре населении птиц составляет 64 % (большая синица -31,5%, черный дрозд - 20%, зяблик - 12,5 %).

юоо

900 800

i , | 700

XI XII I II III IV V VI VII VIII IX X

Рис. 1. Динамика показателя обилия птиц лесов Ставропольской возвышенности по среднемесячным данным. Отрезками показаны пределы колебания показателя

Среди других массовых мигрантов в лесах Ставропольской возвышенности можно выделить вьюрка (Fringilla montifringilla), обыкновенную зеленушку (Chloris chioris) и обыкновенного дубоноса (Coccothrausles coccothraustes). Примечательно, что такие массовые миграции случаются не ежегодно (табл. 1) и совпадают, очевидно, с урожаем семян лесообразующих пород, пригодных для питания этих птиц - граба (Carpinus caucasica), ясеня (Fraxinus excelsior), реже клена (Acer platanoides, A. campestre).

Таблица 1

Виды с выраженным весенним пролетом:

А - массовый, С - обычный, Я - редкий

Вид Крайние сроки пролета Численность на пролете Регулярность пролета

Turdus merula 07.03. - 04.04. А ежегодно

Fringilla coelebs 13.03.-02.04. А ежегодно

Coccothraustes coccothraustes 07.03.-24.04. С 2003, 2004, 2007

Chloris chloris 07.03.-07.05. С 2003, 2007

FringiUa montifrin^illa 13.03,- 10.04. С 2003, 2005, 2007

Scolopax rusticola 28 03.- 16.04. R ежегодно

Turdus iliacus 22.03.-24.04. R 2004, 2005, 2006

Turdus philomelos (2.04) R 2007

Jynx torquilla (19.04) R 2004

Пик показателя обилия птичьего населения приходится на апрель, в это время в структуре орнитофауны появляются и резко увеличивают свою численность перелетные гнездящиеся виды. Если в марте суммарное обилие данной категории видов составляет всего 16,1 ос/км2, то в апреле оно увеличивается до 133,3 ос/км2, а в мае уже составляет 173,5 ос/км2 (табл. 2).

Таблица 2

Динамика численности перелетных гнездящихся видов по средним месячным показателям

Показатель Месяц

XI XII I II III IV V VI VII VIII IX X

Обилие, ос/кмг 0 0 0 0 Ц6Д_ 133,3 173,5 118,2 30,7 41,6 26,1 8,8

Доля участия, % 0,0 0,0 0,0 0,0 3,3 23,1 32,2 25,3 7,1 8,3 6,5 3,0

В период со второй половины мая по июль обилие птиц несколько снижается. Это может быть связано с тем, что голосовая активность птиц и, следовательно, показатели обилия, получаемые при проведении учетов, в течение одного гнездового сезона значительно изменяются. Это характерно для дятловых (Picifirmes), большой синицы (Parus major), лазоревки (Parus caeruleus), сойки (Garrulus glandarius) и других птиц. Для ряда видов зависимость частоты встреч поющих самцов от этапа репродуктивного цикла не отмечена: крапивник (Troglodytes troglodytes), московка (Parus ater) и другие.

В целом, в гнездовой период среднемесячный показатель обилия птиц в лесах Ставропольской возвышенности снижается с 576,6 ос/км" в апреле до 431,3 ос/км в июле.

В августе наблюдается второй пик показателя обилия птиц - 501,4 ос/км . При этом для большинства видов численность в послегнсздовой период резко снижается, а увеличение общего обилия происходит за счет большой синицы, зяблика и в меньшей степени пеночки-теньковки и лазоревки. Мелкие стайки

данных видов численностью 3-7 особей появляются уже в конце мая, частота их встреч увеличивается по мере вылета молодых птиц в июне и июле. В июле отдельные стайки могут объединяться в скопления до 20-30 особей, а в августе-сентябре в лесах образуются крупные поливидовые скопления птиц численностью до 300 особей.

Доля участия большой синицы в населении птиц в послегнездовой период значительно увеличивается. Так, если в период гнездования она в среднем составляет 9,7 %, то в августе данный показатель для большой синицы возрастает до 42,2 %, а в сентябре и октябре — до 64,5 % и 52,2 % соответственно. Увеличение доли участия в населении в августе наблюдается также для зяблика -25,4 % против 16,4% в гнездовой период (рис. 2). Таким образом, в период по-слегнездовых кочевок наблюдается значительное преобладание 2-х наиболее многочисленных видов — большой синицы и зяблика. Их суммарная доля участия в населении в августе составляет 67,6 %, в сентябре - 69,1 %.

XI mi i н ni iv v vi vil viii IX х Parus major

140 120 100 80 60 ад 20

XI XII I II III iv v VI VII VIII IX х

Fringilla coelebs

Рис. 2. Диналтка среднемесячного показателя обилия для большой синицы и зяблика в лесах Ставропольской возвышенности, ос/км . Темным цветом выделено послегнездовое обилие птиц

В октябре крупные моно- и поливидовые стаи распадаются, средняя их величина составляет 11,4 особей (п=21), а видовой состав данных скоплений уже ничем не отличается от зимних стай (большая синица, обыкновенная лазоревка, московка, обыкновенная пищуха, пестрый и малый дятлы). В орнитофауне еще присутствуют виды, не характерные для зимнего периода, однако их численность в этом месяце уже довольно низкая: певчий дрозд - 2,5 ос/км2, пе-ночка-теньковка-6,3 ос/км , зарянка — 1,3 ос/км2, зяблик — 1,3 ос/км2.

Осенний пролет в лесах выражен довольно слабо. Среди пролетных видов отмечены лишь вальдшнеп и вьюрок. Вальдшнеп наблюдался нами трижды -2 особи 24.09.2003 в Русском лесу и 1 птица - 21.10.2007 г. в Таманском лесу. Вьюрок в осеннее время отмечен однажды - 2 стаи из 20 и 30 особей 06.11.2005 г. кормились семенами ясеня в Таманском лесу. Кроме того в октябре изредка могут встречаться скопления черных и певчих дроздов, которые, вероятно, могут являться предотлетными или пролетными стайками.

4.3. Структура и особенности зимней орнитофауны

Зимняя фауна лесов Ставропольской возвышенности включает 31 вид птиц (табл. 3). Таксономическая структура орнитофауны представлена 5 отрядами. Большинство (19 видов) относятся к отряду воробьинообразных, ио 3 вида - из отрядов дятлообразных, соколообразных и совообразных, и по одному -гусеобразных и ржанкообразных.

Таблица 3

Зимняя орнитофауна лесов Ставропольской возвышенности

Примечание: статус пребывания: Я - осёдлый гнездящийся, V/ - зимующий

№ п/п Вид Плотность, ос/км2 Доля участия в населении, % Статус пребывании

1 Parus major 64,2 37,8 R

2 Dendrocopos major 28,3 16,7 R

3 Certhia familiaris 26,2 15,4 R

4 Parus ater 19,1 11,3 R

5 Garrulus glandarius 12,8 7,5 R

6 Parus caeruleus 10,7 6,3 R

7 Dendrocopos minor 3,1 1,8 R

8 Troglodytes troglodytes 2,4 1,4 R

9 Picus viridis 1,5 0,9 R

10 Turdus meruta 0,9 0,5 R

11 Aegithalos caudatus 0,5 0,3 R

12 Anas platyrhynchos' <0,5 - R

13 Accipiter nisus <0,5 - R

14 Accipiter gentilis <0,5 - R

15 Scolopax rusticóla <0,5 W

16 Buteo buteo <0,5 - R

17 Bubo bubo <0,5 - W(?)

18 Asio otus <0,5 - W

19 Strix alucoJ <0,5 - R

20 Motacilla cinerea <0,5 - W

21 Pica pica <0,5 - R

22 Corvus frugilegus <0,5 - W

23 Corvus cornix <0,5 - W

24 Bombycilla garrulus <0,5 - w

25 Turdus pilaris <0,5 - w

26 Turdus viscivorus <0,5 - R(?)

27 Parus cristatus' <0,5 - W

28 Fringilla coelebs <0,5 - R

29 Chloris Moris <0,5 - R

30 Spinas spinas <0,5 - W

31 Coccothraustes coccothraustes <0,5 - R

Всего 169,7 100,0 -

1 Для редких видов, отмеченных 1-5 раз за весь период наблюдений или включенных в список на основе литературных данных указана плотность <0,5 ос/км2, при подсчете суммарной плотности данные виды не учитывались, в таблице они указаны в систематическом порядке.

2 Ильюх, 2007.

3 Хохлов. 1990, Хохлов и др., 2001.

Основу зимнего населения птиц составляют 6 видов птиц, отнесенных к категории многочисленных с плотностью >10 ос/км2: большая синица (Parus major), пестрый дятел (Dendrocopos major), обыкновенная пищуха (Certhia fa-miliaris), московка (Parus ater), сойка (GarrulJus glandarius), обыкновенная лазоревка (Parus caeruleus). Из них к числу доминантов с долей участия в населении более 10% можно отнести первые 4 вида. Сойка и лазоревка образуют группу содоминатов с долей участия в населении 5-10%. Суммарная доля участия многочисленных видов в структуре зимней орнитофауны составила 95,3%.

К числу обычных, с плотностью населения 1-10 ос./км2, отнесены 3 вида: малый дятел (Dendrocopos minor), крапивник (Troglodytes troglodytes) и зеленый дятел (Picus viridis).

В главе приведены сведения по статусу пребывания, некоторым особенностям зимней экологии ряда вышеперечисленных видов.

4.4. Структура и особенности летнего населения птиц.

Из материалов, полученных в ходе специальных учетов, следует, что орнитофауна лесов Ставропольской возвышенности насчитывает 41 вид гнездящихся птиц (табл. 4). Плотность в разные годы изменялась от 254,3 до 295,4 гнездящихся пар на 1 км2 при среднем показателе 268,7 пар/км2.

Таблица 4

Летняя орнитофауна лесов Ставропольской возвышенности

№ п/п Вид Плотность населения, пар/км2 Доля участия (средняя îa 3 года), % Зоомасса, кг/км2

год средняя за 3 года

2005 2008 2010

1 2 3 4 5 6 7 8

1. Fringilla coelebs 38,0 44,3 49,0 43,8 16,3 1,926

2. Phylloscopus collybita 30,8 43,6 39,6 38,0 14,1 0,608

3. Twdus merula 21,6 28,3 39,6 29,8 11,1 5,692

4. Parus major 23,0 23,3 32,1 26,1 9,7 1,045

5. Dendrocopos major 19,8 17,3 15,5 17,5 6,5 3,121

6. Troglodytes troglodytes 20,8 10,0 18,6 16,5 6Д 0,329

7. Parus caeruleus 14,1 15,0 16,2 15,1 5,6 0,347

8. Ficedula parva 11,6 12,4 10,5 11,5 4,3 0,207

9. Erithacus rubecula 12,8 9,6 11,7 11,4 4,2 0,398

10. Sylvia atricapilla 8,0 5,9 10,2 8,0 3,0 0,305

П. Twdus philomelos 8,7 6,1 8,9 7,9 2,9 1,085

12. Certhia familiaris 13,3 5,0 3,8 7,4 2,8 0,125

13. Garrulus glandarius 4,3 4,0 6,3 4,9 1,8 1,557

14. Parus ater 3,6 5,3 5,5 4,8 1,8 0,089

15. Emberta citrinella 2,9 4,8 2,7 3,5 1,3 0,194

16. Ficedula albicollis - 2,2 6,1 2,8 1,0 0,075

17. Coccothraustes coccothraustes 2,3 2,4 3,4 2,7 1,0 0,232

Продолжение таблицы 4.

1 2 3 4 5 6 7 8

18. Chloris chloris 2,1 2,7 2,8 2,5 0,9 0,122

19. Anthus trivialis 5,0 0,7 0,9 2,2 0,8 0,097

20. Phylloscopus sibilatrix 1,4 1,6 3,3 2,1 0,8 0,044

21. Dendrocopos minor 1,7 2,4 1,6 1,9 0,7 0,095

22. Oriolus oriolus 2,3 1,3 1,2 1,6 0,6 0,240

23. Picus viridis 1,8 1,0 0,9 1,2 0,4 0,481

24. Cuculus canorus 0,6 1,4 1,3 1,1 0,4 0,242

25. Columba palumbus 1,3 0,6 0,8 0,9 0,3 1,044

26. Sylvia communis 0,7 0,7 1,1 0,8 0,3 0,030

27. Phoenicurus phoenicurus 1,4 0,6 0,4 0,8 0,3 0,025

28. Corvus cornix 0,2 0,5 0,6 0,4 0,1 0,433

29. Buteo buteo 0,6 0,3 0,2 0,4 0,1 0,513

30. Lanius collurio 0,3 0,4 0,2 0,3 0,1 0,018

31. Carpodacus erylhrinus 0,4 0,2 0,3 0,3 0,1 0,012

32. Accipiter gentilis 0,3 0,2 0,02 0,2 0,1 0,347

33. Accipiter nisus 0,3 0,2 - 0,2 0,1 0,083

34. Circaetus gallicus - - 0,03 0,01 - 0,034

35. Hieraaetus pennatus 0,01 0,01 0,01 0,01 - 0,013

36. Pica pica 0,01 0,01 0,01 0,01 - 0,002

37. Corvus corax - 0,01 0,01 0,01 - 0,016

38. Aquila pomarina - - 0,01 0,01 - 0,010

39. Strix aluco - - 0,01 0,01 - 0,004

40. Streptopelia turiur 0,01 - - 0,01 - 0,001

41. Aegithalos caudatus 0,01 - - 0,01 - -

Bcero 256,0 254,3 295,4 268,7 100,0 21,241

Группа многочисленных (10-100 пар/км2) представлена 9 видами: зяблик (Fringilla coelebs), пеночка-теньковка (Phylloscopus collybita), черный дрозд (Turdus merula), большая синица (Parus major), пестрый дятел (Denéocopos major), крапивник (Troglodytes troglodytes), обыкновенная лазоревка (Parus caer-uleus), малая мухоловка (Ficedula parva), зарянка (Erithacus rubecula). Из них к числу доминантов с долей участия в населении более 10 % следует отнести 4 вида - зяблика, пеночку-теньковку, черного дрозда и большую синицу, суммарная доля участия которых в среднем за 3 года составила 51,3 %.

Группа обычных (1-10 пар/км2) включает в себя 15 видов птиц: черноголовая славка {Sylvia atricapilla), певчий дрозд {Turdus philomelos), обыкновенная пищуха (Certhia familiaris), сойка (Garrulus glandarius), московка (Pams ater), обыкновенная овсянка {Emberiza citrinella), мухоловка-белошейка (Ficedula al-bicollis), обыкновенный дубонос (Coccothraustes coccothraustes), обыкновенная зеленушка (Chloris chloris), лесной конек (Anthus trivialis), пеночка-трещетка (Phylloscopus sibilatrix), малый дятел (Dendrocopos minor), обыкновенная иволга (Oriolus oriolus), зеленый дятел (Picus viridis), обыкновенная кукушка (Cuculus canorus). Доля участия в населении обычных видов составила 20,3%.

Таким образом, к числу фоновых (многочисленные + обычные) можно отнести 24 вида птиц с суммарной долей участия в населении 98,4 % и зоомассой 87,8 % от общей зоомассы.

Доля участия редких и очень редких видов (при общем их количестве -17) лишь 1,6 %, в то время как зоомасса составила почти 12,2 % (2,585 кг/км2). Объясняется это тем, что редкие виды представлены преимущественно крупными неворобьиными птицами: 6 видов соколообразных - обыкновенный канюк (Buleo buteó), тетеревятник (Accipiter gentilis), перепелятник (Accipiter nisus), змееяд (Circaetus gallicus), орел-карлик (Hieraaeíus pennaíus), малый подорлик (Aquila pomarina), 2 вида голубеобразых - вяхирь (Columba palumbus), обыкновенная горлица (Streptopelia turtur), 1 вид совообразных - серая неясыть (Strix aluco). Имеется 8 представителей отряда воробьинообразных - серая славка (Sylvia communis), обыкновенная горихвостка (Phoenicurus phoenicurus), серая ворона (Corvus comix), обыкновенный жулан (Lanius collurio), обыкновенная чечевица (Carpodacus erythrinus), обыкновенная сорока (Pica pica), ворон (Corvus corax), длиннохвостая синица (Aegithalos caudatus).

4.5. Сравнительная характеристика зимней и гнездовой орнитофауны

Рассмотрев структуру зимней и гнездовой орнитофауны ставропольских лесов, следует обратить внимание на некоторые показатели, характеризующие их отличительные особенности.

Так, плотность населения гнездовой орнитофауны более чем в 3 раза превышает аналогичный показатель для зимнего периода - 537,4 ос/км2 (268,7 пар/км2) и 169,7 ос/км2 соответственно. Показатель биомассы в весенне-летний период возрастает по сравнению с зимним также в 3 раза - 21,2 кг/км2 против 6,9 кг/км2. Количество многочисленных видов с обилием >10 ос/км2 в гнездовой орнитофауне в 2 раза больше, чем в зимней (12 против 6), а суммарное их обилие летом больше в 2,8 раза (466 и 161,3 ос/км2).

В целом, зимняя орнитофауна лесов Ставропольской возвышенности в видовом отношении обеднена. Несмотря на то, что количество зимующих видов по отношению к их общему числу во все сезоны года довольно велико и составляет 51 %, основа зимней орнитофауны (виды с обилием более 1 ос/км2) представлена всего 9 видами птиц. В гнездовой период количество видов с показателем гнездовой плотности более 1 пары/км2 увеличивается до 24.

В разделе приводится сравнительная характеристика фауногенетических структур зимней и гнездовой орнитофауны.

ГЛАВА 5. МНОГОЛЕТНИЙ АСПЕКТ ДИНАМИКИ ФАУНЫ И НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ ЛЕСОВ СТАВРОПОЛЬСКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ

5.1. Анализ изменений фауны и населения птиц лесов, произошедших за последние 45 лет

В разделе проводится сравнительный анализ данных, полученных нами в ходе специальных учетов и материалов исследований 1965-1975 гг. (Лиховид 1977).

По характеру гнездования в орнитофауне лесов Ставропольской возвышенности можно выделить следующие 4 экологические группы птиц: кро-ногнездники, кустогнездники, дуплогнездники и наземники (табл. 5). Интересно отметить, что современное количество видов в каждой экологической группе, а также состав и соотношение этих групп, по сравнению с данными 19651975 гг., претерпели значительные изменения. В первую очередь обращает на себя внимание резкое увеличение количества видов, а также доли участия дуплогнездников - с 5 до 11 видов и с 12,5 % до 27,5 %.

Таблица 5

Соотношение различных экологических групп птиц в лесах Ставропольской возвышенности

Экологическая 1965-1975 гг. 2005-2010 гг.

группа птиц число вилов % число видов %

Кроногнездники 18 45,0 19 47,5

Наземники 12 30,0 5 12,5

Дуплогнездникн 5 12,5 11 27,5

Кустогнездники 5 12,5 5 12,5

Количество кроногнездников изменилось незначительно - с 18 до 19 видов, так же, как и доля участия в орнитофауне этой экологической группы птиц -45% в 1965-1975 годах и 47,5% в 2005-2010 годах. Обращает на себя внимание значительное количество наземногнездящихся видов в период исследований 1965-1975 гг. - 12, в то время как нами на гнездовании отмечено только 5 видов наземников. Количество (п=5) и состав кустогнездников остался прежним.

В современной фауногенетической структуре согласно концепции типов фаун Б.К. Штегмана (1938) по сравнению с периодом исследования А.И. Лихо-вида (1977) произошло некоторое снижение количества представителей европейского типа фауны (с 29 до 24) и увеличение количества и доли участия гнездящихся широкораспространенных видов (с 12 до 16) (табл. 6).

Таблица 6

Фауногенетичсская структура летней орннтофауны лесов Ставропольской возвышенности (по: Штегман, 1938)

Типы фаун Число видов Доля участия, %

1965-1975 2005-2010 1965-1975 2005-2010

Европейский 29 24 69,0 59

Сибирский 1 1 2,4 2

Широкорапространепные виды 12 16 28,6 39

Всего 42 41 100 100

Анализ фауногенетической структуры, проведенный в соответствии со схемой В.П. Велика (1992, 2006), показал, что в современной гнездовой орни-

тофауне, по сравнению с данными 1965-1975 гг., произошло увеличение участия видов неморалыюго и древне-неморалыюго фаунистических комплексов — с 15 видов (35,7 %) до 24 видов (58,5 %). Эти комплексы характеризуются набором лесных видов, гнездованием и трофически, как правило, всецело связанных с гумидными широколиственными и хвойно-широколиственными лесами (Велик, 1992, 2006). Одновременно уменьшилась доля участия и количество видов лесостепного комплекса - с 17 видов или 40,4 % в 1965-1975 гг. до 11 или 26,9 % — в 2005-2010 гг. Данный комплекс представлен бистациальными видами, нуждающимися в двух разных гнездовых и кормовых стациях. При этом с древесно-кустарниковыми формациями данные виды связаны преимущественно как с гнездовой стацией, а луговыми и степными - как кормовой стацией (Велик, 1992). В целом, при уменьшении представителей европейского типа фауны с 25 до 21 доля их участия сократилась с 59,5 % до 51,2 %. В то же время, увеличилось представительство евро-китайского типа фауны - с 8 до 15 видов (с 19 % до 36,6 %) (табл.7).

Таблица 7

Фауногенетическая структура летней орнитофауны лесов Ставропольской возвышенности (по: Белик, 1992)

Тип фауны и фауиистический комплекс Число видов Доля участия, %

1965-1975 2005-2010 1965-1975 2005-2010

Европейский тип фауны 25 21 59,5 51,2

Неморальный 10 13 23,8 31,7

Лесостепной 14 7 33,3 17,1

Субсредиземноморский 1 1 2,4 2,4

Евро-Китайский тип фауны 8 15 19,0 36,6

Древне-неморалъный 5 11 11,9 26,8

Древне-лесостепной 3 4 7,1 9,8

Сибирский тип фауны 1 1 2,4 2,4

Фаунистические связи ие установлены 8 4 19,0 9,8

Всего 42 41 100 100

Изменение значения тех или иных экологических группировок и фаунистических комплексов в структуре орнитофауны лесов Ставропольской возвышенности выражается не только в изменении состава и количества гнездящихся видов, но и в плотности их гнездования.

Исходя из направлений популяционных трендов мы выделили следующие группы видов:

1) новые гнездящиеся виды;

2) виды, увеличившие численность;

3) виды, сохранившие прежний уровень численности;

4) виды, сократившие численность;

5) виды, вышедшие из состава гнездовой орнитофауны (табл. 8);

В разделе подробно рассмотрена каждая из этих групп.

Таблица 8

Популяционные тренды птиц лесов Ставропольской возвышенности

№ а/и Вид Плотность гнездования, пар/км1 Направление тренда Тип фауны Фаун, комилекс

19651975 20052010

1 2 3 4 5 6 7

Новые гнездящиеся виды

1 Certhia familiaris - 7,4 -Н- Е-К дНМ

2 Parus ater - 4,8 ++ Е-К дНМ

3 Ficedula albicollis - 2,8 ++ Е НМ

4 Dendrocopos minor - 1,9 ++ Е-К дНМ

5 Picus viridis - 1,2 ++ Е НМ

6 Columba palumbus - 0,9 ++ Е лс

7 Phoenicurus phoenicurus - 0,8 ■н- Е НМ

8 Strix aluco - 0,01 ++ Е-К дНМ

9 Aegithalos caudatus - 0,01 ++ Е-К дНМ

Виды, увеличившие численность

1 Phylloscopus collybita 9 38,0 + Е НМ

2 Turdus merula 6 29,8 + Е НМ

3 Dendrocopos major 2,5 17,5 + Е-К дНМ

4 Troglodytes troglodytes 5 16,5 + Е-К дНМ

5 Parus caeruleus 1 15,1 + Е НМ

6 Ficedula parva 0,4 11,5 + С

7 Erithacus rubecula ? 11,4 + Е НМ

8 Emberiza citrinella 1,1 3,5 + Е лс

9 Accipiter nisus ? 0,2 + Е-К дНМ

Виды, сохранившие прежний уровень численности

1 Parus major 16,5 26,1 0 Е НМ

2 Turdus philomelos 5,5 7,9 0 Е НМ

3 Garrulus glandarius 6 4,9 0 Е-К дНМ

4 Coccothraustes coccothraustes 0,9 2,7 0 Е-К дНМ

5 Chloris chloris 1,1 2,5 0 Е ЛС

6 Corvus comix 0,4 0,4 0 Е-К дЛС

7 Buteo buteo 0,4 0,4 0 Е-К дЛС

8 Accipiter genlilis 0,1 0,2 0 Е-К дНМ

9 Cuculus canorus 0,8 1,1 0

10 Phylloscopus sibilatrix 0,7 2,1 0 Е НМ

11 Oriolus oriolus 3 1,6 0 Е НМ

Продолжение таблицы 8.

1 2 3 4 1 5 1 6 1 7

Виды, сократившие численность

1 Fringilla coelebs 95,5 43,8 - E HM

2 Syhia atricapilla 63,5 8,0 — E HM

3 Anthus trivialis 14,0 2,2 - E ЛС

4 Sylvia communis 4 0,8 - E cCp

5 Lanius collurio 3 0,3 - E ЛС

6 Carpodacus erythrinus 3 0,3 -

7 Hieraaetus pennatus 0,1 0,01 - E ЛС

8 Aquila pomarina 0,2 0,01 -

9 Streptopelia ttiríur 5 0,01 - E ЛС

Виды, вышедшие из состава гнездовой орнитофауны

1 Stttmus vulgaris 1,6 - —

2 Emberiza hortulana 1.5 0 — E ЛС

3 Milvus migrans 0,4 - — E ЛС

4 Lullua arbórea 0.1 - — E ЛС

5 Aquila heliaca 0.2 - — E ЛС

Одним из наиболее популярных в оценке данных по разнообразию является индекс Шеннона, отображающий, главным образом, степень выравненно-сти сообщества, т.е. равномерность распределения видов по их обилию.

Таблица 9

Показатели биологического разнообразия орнитофауны лесов Ставропольской возвышенности

Период исследований Количество гнездящихся видов Индекс разнообразия Шепноиа Индекс доминирования Симпсона

1965-1975 42 3,31 0,20

2005-1010 40 3,98 0,09

Из таблицы 9 следует, что величина индекса, рассчитанного по усредненным данным, полученным в ходе исследований 1965-1975 гг. составляет 3,31. Индекс разнообразия современной орнитофауны - 3,98. Возрастание индекса при этом указывает на возрастание однородности структуры системы или ее выравненности. Высокую выравненность сообщества принято считать эквивалентной высокому разнообразию.

Коэффициент сходства видового состава Жаккара между современной орнитофауной и орнитоценозами периода 1965-1975 гг. весьма невысок и составляет всего 0,5. В то же время в период исследования Л.И. Лиховида коэффициент сходства видового состава различных лесов составлял 0,8. Довольно

высоки коэффициенты сходства и современных орнитоценозов в различных лесных массивах - от 0,71 до 0,91.

5.2. Новые гнездящиеся виды птиц лесов Ставропольской возвышенности

В разделе приводятся сведения о новых гнездящихся видах птиц лесов Ставропольской возвышенности (табл. 10), их распространении в пределах региона, проводится анализ литературных данных о первых встречах этих видов, а также представлен оригинальный материал по фауне, экологии, динамике численности ряда новых видов, в том числе впервые встреченных на гнездовании в ходе наших исследований: малого дятла и полуошейниковой мухоловки-белошейки. В данном разделе также приводится прогноз заселения лесов Ставропольской возвышенности новыми дендрофильными видами птиц.

Таблица 10

Новые гнездящиеся виды птиц лесов Ставропольской возвышенности

Наименование вида Время появления на гнездовании Плотность гнездования, пар/км2 (2005-2010) Фаун, комплекс Экологическая группа

Ciconia nigra 1998 - дЛС Кр

Columba palumbus ? 0,9 ЛС Кр

Strix aluco 2004 0,01 дНМ д

Piciis viridis 1993 1,2 НМ Д

Dendrocopos minor 2003 1,9 дНМ Д

Phylloscopus trochilus 1996 ? НМ Н

Ficedula albicollis 2003 2,8 НМ Д

Phoenicurus phoenicurus 1997 0,8 НМ Д

Twdus viscivorus* 2007 ? НМ Кр

Aegithalos caudatus ? 0,01 дНМ Кр

Parus ater 1994 4,8 дНМ Д

Certhia familiaris 1994 7,4 дНМ д

Фаунистические комплексы: НМ - неморальный, дНМ - древне-неморальный, ЛС - лесостепной, дЛС - древне-лесостепной; экологические группы: Кр - кроногнездники, Д - дунлогнездники, Н - наземники.

5.3. Факторы трансформации авифауны лесов Ставропольской возвышенности

В этом разделе проводится анализ факторов, влияние которых могло сказаться на трансформации орнитофауны ставропольских лесов во второй половине XX - начале XXI вв.:

Изменение породного состава лесов. Представлены имеющиеся материалы о значительном изменении породного состава лесов окрестностей Ставро-

" Включены в список новых гнездящихся видов на основе литературных данных (Ильюх, Хохлов, 1998; Ильюх и др., 2007), нами на гнездовании не наблюдались.

поля в 1961 г. по сравнению 1800-1801 гг. (В.Г. Гниловской, 1971), а также результаты исследований ряда авторов, указывающих на влияние породного состава древостоя на кормовую базу и разнообразие лесных орнитоценозов (Воронцов, 1963; Владышевский, 1980; Велик, 2009).

Прекращение сплошных рубок. Представлен анализ литературных данных (Гниловской, 1971; Блохин, Блохина, 1998; Белоус, Шевченко, 2010) и неопубликованных материалов Государственного архива Ставропольского края о масштабах эксплуатации и хищнических сплошных рубках ставропольских лесов па протяжении 150 лет со времени появления русского населения на Ставропольской возвышенности и вплоть до середины XX в. Сохранившиеся исторические сведения об угнетенном состоянии лесов в этом период позволяют сделать вывод о том, что в лесах Ставропольской возвышенности, занимавших к тому времени очень незначительные площади, вероятно, сложились условия, препятствующие расселению и воспроизводству многих видов птиц, в особенности, дуплогнездников. Это предположение косвенно подтверждают материалы по изучению распространения птиц в искусственных и естественных лесах Предкавказья в зависимости от их возраста (Белик, 2009), а также сравнительный анализ оригинальных данных и материалов исследований 1965-1975 гг. (разд.5.1).

Изменения климата. Произошедшие в орнитофауне ставропольских лесов изменения, возможно, стали следствием нынешней выраженной мезофили-зации климата, т.е. его потепления и увлажнения в 1980-1990-е годы, что могло привести к увеличению продуктивности фитоценозов и энтомоценозов, улучшению трофических условий для насекомоядных птиц и расселению мезо-фильной орнитофауны. Многочисленные исследования последних десятилетий подтверждают тенденцию к мезофилизации климата и растительности, которая особенно ярко выражена в лесостепной и степной зонах в Европейской части России и на Украине (Нешатаев, Ухачева, 1998, 2001, 2003; Новикова, 2008; Семенова-Тянь-Шанская, 1981; Ткаченко, 1984; Ткаченко, Лысенко, 1995 и др.; Бадахова, Кнутас, 2007; Джандубаева, 2008). Накопилось достаточно сведений о возможном влиянии некоторого потепления и увлажнения климата последних десятилетий на колебания численности и ареалов птиц (Белик, 1997, 2008; Белик, Москаленко, 1993; Миноранский и др., 2008; Завьялов и др., 2003, 2009).

Можно предположить, что особенности структуры орнитофауны ставропольских лесов в 1960-1970-хх гг. XX в. были обусловлены меньшей продуктивностью биоценозов и большей их сухостью по сравнению с лесами предгорий, что, в свою очередь, можно объяснить тем, что леса Ставропольской возвышенности представляют собой северо-восточную границу распространения естественной лесной растительности в Центральном Предкавказье. Нахождение естественных лесных ценозов Ставропольской возвышенности в пессимальных условиях подтверждается схожестью их орнитофауны в период исследований 60-70-х гг. с населением искусственных лесов Предкавказья примерно в тот же период - 1970-1982 гг. (Белик, 2009).

Лесоразведение. Проанализирована история агролесомелиорации в Предкавказье и на Ставрополье (Клопов, 1960; Белик, 2009) и возможность влияния

значительного увеличения масштабов агролесомелиоративных работ во второй половине XX в. на расселение ряда новых форм в ставропольские леса. Очевидно, что естественные леса предгорий Кавказа могли служить своеобразным плацдармом для заселения новыми видами птиц обедненных в орнитофаунисти-ческом отношении лесов Ставропольской возвышенности через сеть искусственных насаждений. Точно так же леса Ставропольской возвышенности (вместе с другими естественными лесами региона) являлись источником заселения искусственных насаждений степного Предкавказья дендрофилышй орнитофауной (Велик, 2009). Известно, что «экологические русла» (Кашкаров, Коровин, 1931, цит. по Белику, 2009) в виде лесополос, естественной и искусственной древесно-кустарниковой растительности значительно облегчают расселение птиц. Очевидно, условия для этого не могут сложиться в относительно короткий срок. Заселение лесополос «полезными» древесно-кустарниковыми птицами наступает относительно поздно, после возможного появления там вредителей (Дементьев, 1958). Таким образом, условия для расселения новых видов птиц сложились в последние 2 десятилетия, когда большинство лесопосадок, высаженных в 1950-1965-х гг., подверглись процессу естественного старения и заселению различными беспозвоночными, которые являются главным кормовым объектом для большинства новых гнездящихся видов ставропольских лесов.

Таким образом, бедность орнитофауны лесов Ставропольской возвышенности в середине прошлого века могла быть следствием некоторой их изолированности, а отмеченному в последние десятилетия расселению ряда не характерных ранее видов способствовало, видимо, формирование в степях Предкавказья широкой сети искусственных лесонасаждений.

выводы

1. Орнитофауна лесов Ставропольской возвышенности насчитывает 64 вида птиц. Наибольшим количеством видов представлены отряды воробьи-нообразных - 41 (64 %) и соколооброазных - 7 видов (11%), далее по численности следуют отряды дятлообразных и совообразных — по 4 вида (6%), ржанко-образных и голубеобразных - по 2 вида (3%), по одному представителю - из отрядов аистообразных, гусеобразных, кукушкообразных и козодоеобразных.

2. Зимняя орнитофауна включает 31 вид птиц. Среднемесячные показатели обилия птиц изменялись от 148,4 ос/км2 в феврале до 190,2 ос/км2 в декабре. Состав зимней орнитофауны, ее экологическую и пространственную структуру определяет отсутствие массовых растительных кормов. Видами-доминатами являются преимущественно энтомофаги (Parus major, Dendrocopos major, Certhia familiaris, Parus ater, Garrulius glandarius, Parus caeruleus.

3. Для большинства видов отмечена динамика показателя обилия в весенне-летний сезон, связанная с колебаниями численности во время весенних миграций и с изменениями вокальЕюй активности птиц на разных этапах репродуктивного цикла. Осенний пролет выражен довольно слабо.

4. Летняя орнитофауна насчитывает 41 вид птиц. В гнездовой период среднемесячный показатель обилия птиц снижается с 576,6 ос/км2 в апреле до 431,3 ос/км2 в июле. Для ряда видов зафиксированы заметные колебания показателя обилия по годам.

Летняя орнитофауна различных лесов Ставропольской возвышенности однородна, наборы фоновых видов совпадают.

5. Главной тенденцией, характеризующей трансформацию орнитофауны за последние 45 лет является ее мезофилизация, то есть увеличение количества влаголюбивых неморальных видов и доли их участия в структуре биоценоза - с 14 видов (40 %) до 24 ввдов (60 %), - с одновременным уменьшением количества и обилия лесостепных видов - с 14 видов (40 %) до 9 (22,5 %). Произошло значительное изменение состава и соотношения экологических групп птиц.

6. Современные орнитоценозы ставропольских лесов отличаются более высоким биологическим разнообразием по выравненное™ населения птиц. Произошло увеличение количества типичных неморальных видов за счет вселения не характерных ранее: зеленого дятла, обыкновенной пищухи, московки, черного аиста, серой неясыти, дерябы, малого дятла, полуошейниковой мухо-ловки-белошейки. Многие из новых элементов авифауны за короткое время вошли в число обычных гнездящихся видов.

7. Такие факторы, как изменение породного состава лесов, прекращение сплошных рубок, изменение климата и степное лесоразведение способствуют развитию процесса мезофилизации орнитофауны и расширению ареалов ряда видов птиц.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Публикации в изданиях, рекомендованных ВАК

1. Костенко A.B. Маловичко JI.B. Современная структура орнитофауны лесов Ставропольской возвышенности и ее изменения за последние 45 лет // Вестник Бурятского госуниверситета. Вып. 4. Биология, география. - Улан-Удэ: Изд-во Бурятского госуниверситета, 2011. - С. 121-129.

2. Костенко A.B., Каледин А.П. Некоторые особенности структуры орнитофауны различных лесных массивов Ставропольских высот // Естественные и технические науки. - М„ 2011. -№ 2. - С. 93-97.

Публикации в сборниках и материалах конференций

3. Костенко A.B. Дятлообразные г. Ставрополя // «Ломоносов-2005»: XII Международная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых. - М.: МАКС Пресс, 2005.-С. 105-106.

4. Костенко A.B. О некоторых изменениях в орнитофауне лесов Ставропольской возвышенности//«Ломоносов-2006»: XIII Международная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых. - М.: МАКС Пресс, 2006. - С. 13-124.

5. Костенко A.B., Парфёнов Е.А. О межвидовых взаимоотношениях дятлообразных в Ставропольском крае // Птицы Кавказа: изучение, охрана и рациональное использование: материалы научно-практической конференции, посвященной 25-летней деятельности северокавказской орнитологической группы. - Ставрополь: СГУ, 2007. - С. 62-70.

6. Маловичко Л.В., Костенко A.B. О сезонных миграциях и зимовках некоторых вьюрковых птиц на Ставрополье// Бюлопя XXI спшття: теор1я, практика, викла-дання: Матср1али, мгждународпоУ науковоУ конференции. - Кшв: Ф'посошоиситр, 2007.-С. 232-234.

7. Доронин И.В., Костенко A.B. Анализ научной картотеки П.А. Резника по изучению наземных позвоночных животных Ставропольского края // Ежегодная научная конференция студентов и аспирантов базовых кафедр ЮНЦ РАН: тезисы докладов. - Ростов-на-Дону, 2008. - С. 9-10.

8. Костенко A.B. История изучения птиц лесов Ставропольской возвышенности // Кавказский орнитологический вестник. - Вып. 22. - Ставрополь, 2010. - С. 72-78.

9. Костенко A.B. Полуошейниковая мухоловка-белошейка- новый гнездящийся подвид лесов Ставропольской возвышенности // Кавказский орнитологический вестник. - Вып. 22. - Ставрополь, 2010. - С. 78-83.

10. Костенко A.B. Зимняя орнитофауна лесов Ставропольской возвышенности // Стрепет. Фауна, экология и охрана птиц Южной Палеарктики. - Т. 8. - Вып. 2. -Ростов-на-Дону, 2010. - С. 24-33.

11. Костенко A.B. Сезонная динамика орнитофауны лесов Ставропольской возвышенности // Птицы Кавказа: современное состояние и проблемы охраны: материалы научно-практической конференции.-Ставрополь: СевКавГТУ, 2011.-С. 90-100.

12. Костенко A.B., Константинов В.М. К структуре орнитофауны лесов Ставропольской возвышенности // Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России: Материалы IV Международной научно-практической конференции. -М., 2011. - С. 409-412.

Подписано в печать 01.09.2011

Формат 60x84/16. Гарнитура Times New Roman Бумага офсетная. Печать трафаретная Усл. печ. л. 1,0. Уч.-изд. л. 3,49. Тираж 100 экз. Заказ № 430.

ООО «Ставропольское издательство «Параграф» 355017, г. Ставрополь, ул. Мира, д. 278 «Г» тел.: 8(8652) 24-55-54

Отпечатано в ООО «Ставропольское издательство «Параграф»

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Костенко, Александр Вячеславович

Общая характеристика работы.

ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

ГЛАВА 3. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ПТИЦ ЛЕСОВ СТАВРОПОЛЬСКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ.

ГЛАВА 4. СЕЗОННЫЙ АСПЕКТ ДИНАМИКИ НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ ЛЕСОВ СТАВРОПОЛЬСКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ.

4.1. Видовой состав авифауны лесов Ставропольской возвышенности

4.2. Некоторые особенности сезонной динамики населения птиц.

4.3. Структура и особенности зимнего населения птиц.

4.4. Структура и особенности летнего населения птиц.

4.5. Сравнительная характеристика зимней и гнездовой орнитофауны.

ГЛАВА 5. МНОГОЛЕТНИЙ АСПЕКТ ДИНАМИКИ ФАУНЫ И НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ ЛЕСОВ СТАВРОПОЛЬСКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ.

5.1. Анализ изменений фауны и населения птиц лесов, произошедших за последние 45 лет.

5.2. Новые гнездящиеся виды лесов Ставропольской возвышенности

5.3. Факторы трансформации авифауны лесов Ставропольской возвышенности.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сезонная и многолетняя динамика населения птиц лесов Ставропольской возвышенности"

Актуальность исследований. На Ставропольской возвышенности и, особенно, в южной, наиболее приподнятой ее части, сложились условия для формирования лесостепных ландшафтов. Леса, произрастая по склонам балок и выходя на плоские водоразделы на Ставропольских высотах и г. Стрижамент, занимают площадь около 20 тыс. га. В целом облесенность Ставропольской возвышенности невелика и не превышает одного процента ее площади (Кононов, 1971). Однако, являясь северо-восточным пределом распространения естественных лесных ценозов, ставропольская лесостепь выступает своеобразной переходной зоной от предгорий Кавказа к степным ландшафтам равнинного Предкавказья, и, вероятно, именно поэтому давно вызывает интерес орнитологов (Волчанецкий, 1959; Лиховид, 1977; Казаков, Велик, 1996). При этом леса Ставропольской возвышенности остаются сравнительно слабо изученными в орнитологическом отношении. Большая часть исследований была посвящена лишь отдельным таксономическим группам и конкретным видам птиц (Ильюх, 1996; Ильюх, 1997; Илыох, Хохлов, 1998; Тертышников и др., 1995а; Тертышников и др., 19956; Хохлов и др., 1999), либо относилась к локальным участкам лесов и основывалась на данных единичных учетов (Казаков, Велик, 1996; Лиховид, Тертышников, 1993; Тертышников, Лиховид, 1989). Единственные же достаточно подробные сведения о видовом составе и структуре орнитофауны ставропольских лесов были собраны А.И. Лиховидом (1977) уже более 30 лет назад.

В этой связи изучение орнитофауны лесов Ставропольской возвышенности представляет особый интерес, так как последние вплоть до середины XX в. испытывали на себе значительное влияние нерациональной хозяйственной деятельности человека в виде сплошных рубок, которые проводились практически во всех лесных массивах (Гниловской, 1971). При этом как сама эксплуатация, так и ее прекращение не могли не сказаться на изменении породного состава и возрастной структуры лесов, и, как следствие, на перестройках в структуре их орнитофауны. На состояние авифауны ставропольских лесов наряду с рубками могли оказать значительное воздействие другие факторы: как антропогенные (увеличение рекреационной нагрузки), так и природные (изменение климата).

1. Изучить современный видовой состав орнитофауны.

3. Провести анализ изменений фауны и населения птиц ставропольских лесов за последние 45 лет и выявить основные направления их многолетней динамики.

5. Проанализировать роль различных факторов в многолетней динамике фауны и населения птиц.

В работе впервые предпринята попытка выяснения основных факторов, определяющих многолетнюю динамику орнитофауны.

В ходе исследований выявлено гнездование новых для ставропольских лесов видов и подвидов: малого дятла {Denrocopos minor) и полуошейниковой мухоловки-белошейки {Ficedula albicollis semitorquata). При выяснении особенностей орнитофауны ставропольских лёсов в-середине прошлого века впервые использовались неопубликованные данные картотеки учетов наземных позвоночных животных проф. П.А. Резника, хранящейся в Ставропольском государственном музее-заповеднике им. Г.Н. Прозрителева и Г.К. Праве

Основные положения, выносимые на защиту:

Апробация работы. Основные положения работы были представлены на XII и XIII международных конференциях студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов» (Москва, 2005, 2006), международной научной конференции «Биология XXI столетия: теория, практика, .» (Киев, 2007), научно-практической конференции, посвященной 25-летней деятельности северокавказской орнитологической группы (Ставрополь, 2007), ежегодной научной конференции студентов и аспирантов базовых кафедр ЮНЦ РАН (Ростов-на-Дону, 2008), научно-практической конференции «Птицы Кавказа: современное состояние и проблемы охраны» (Кисловодск, 2011).

Публикации. По результатам исследований опубликовано 12 работ.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Костенко, Александр Вячеславович

выводы

1. Орнитофауна лесов Ставропольской возвышенности насчитывает 64 вида птиц. Наибольшим количеством видов представлены отряды воробьинообразных — 41 (64 %) и соколооброазных - 7 видов (11%), далее по численности следуют отряды дятлообразных и совообразных - по 4 вида (6%), ржанкообразных и голубеобразных — по 2 вида (3%), по одному представителю - из отрядов аистообразных, гусеобразных, кукушкообразных и козодоеобразных.

2. Зимняя орнитофауна включает 31 вид птиц. Среднемесячные показатели обилия птиц изменялись от 148,4 ос/км в феврале до 190,2 ос/км в декабре. Состав зимней орнитофауны, ее экологическую и пространственную структуру определяет отсутствие массовых растительных кормов. Видами-доминатами являются преимущественно энтомофаги (Parus major, Dendrocopos major, Certhia familiaris, Parus ater, Garrullus glandarius, Parus caeruleus.

3. Для большинства видов отмечена динамика показателя обилия в весенне-летний сезон, связанная с колебаниями численности во время весенних миграций и с изменениями вокальной активности птиц на разных этапах репродуктивного цикла. Осенний пролет выражен довольно слабо.

4. Летняя орнитофауна насчитывает 41 вид птиц. В гнездовой период среднемесячный показатель обилия птиц снижается с 576,6 ос/км в апреле до 431,3 ос/км в июле. Для ряда видов зафиксированы заметные колебания показателя обилия по годам.

5. Главной тенденцией, характеризующей трансформацию орнитофауны за последние 45 лет является ее мезофилизация, то есть увеличение количества влаголюбивых неморальных видов и доли их участия в структуре биоценоза - с 14 видов (40 %) до 24 видов (60 %), - с одновременным уменьшением количества и обилия лесостепных видов - с 14 видов (40 %) до 9 (22,5 %). Произошло значительное изменение состава и соотношения экологических групп птиц.

6. Современные орнитоценозы ставропольских лесов отличается более высоким биологическим разнообразием по выравненности населения птиц. Произошло увеличение количества типичных неморальных видов за счет вселения не характерных ранее: зеленого дятла, обыкновенной пищухи, московки, черного аиста, серой неясыти, дерябы, малого дятла, полуошейниковой мухоловки-белошейки. Многие из новых элементов авифауны за короткое время вошли в число обычных гнездящихся видов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Костенко, Александр Вячеславович, Ставрополь

1. Ашибоков У.М. К истории изучения синиц Центрального Предкавказья // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе: Материалы 50-й научной конференции «Университетская наука -региону». Ставрополь, 2005. - с. 10-11.

2. Ашибоков У.М. О местах гнездования синиц в Центральном Предкавказье // Кавказский орнитологический вестник, вып. 22. — Ставрополь, 2009. — С. 3-6

3. Бадахова Г.Х. Кнутас A.B. Ставропольский край: современные климатические условия. Ставрополь: ГУП CK «Краевые сети связи», 2007. - 272 с.

4. Белик В.П. Балобан // Планы действий по сохранению глобально угрожаемых видов птиц в Кавказском экорегионе. — Москва-Махачкала: Союз охраны птиц России, НИИ биогеографии и ландшафтной экологии ДГПУ, 2008. С.55-62.

5. Белик В.П. Вяхирь и обыкновенная горлица в степном Подонье// Кавказский орнитологический вестник, вып. 5. Ставрополь, 1993. - с. 14-42.

6. Белик В.П. Динамика прикаспийской популяции степенного орла и оценка лимитирующих факторов // Стрепет. Фауна, экология и охрана птиц Южной Палеарктики, Т.2, вып. 1. Ростов-на-Дону, 2004 - с. 116-133.

7. Белик В.П. Дятловые птицы Ростовской области // Малоизученные птицы Северного Кавказа. Ставрополь, 1990. - С. 6-29.

8. Белик В.П. Масштабные трансформации восточноевропейской авифауны в XX в. и их вероятные причины // Орнитология, вып.30. М.: Изд-во МГУ, 2003. - С.25-31.

9. Белик В.П. Новые и редкие виды птиц Ростовской области // Кавказский орнитологический вестник. Ставрополь, 1992. - Вып. 3. - С. 53

10. Велик В.П. О катастрофическом снижении численности восточноевропейской популяции клинтуха // Редкие, исчезающие и малоизученные птицы России: Сб.научн.статей. — М.: Союз охраны птиц России, 2000. С.85-90.

11. Велик В.П. Популяционные тренды и проблема сохранения зелёного дятла в России // Редкие виды птиц Нечернозёмного Центра России. -М., 1998.-С. 154- 159.

12. Велик В.П. Проникновение северных дендрофильных видов птиц вглубь пустынь Казахстана // Беркут. Т. 6. Вып. 1-2. 1997. - С. 19-22.

13. Белик В.П. Птицы искусственны лесов степного Предкавказья: Состав и формирование орнитофауны в засушливых условиях. Кривой Рог: «Минерал». - 2009. - 216 с.

14. Белик В.П. Фауногенетическая структура и связи западнопалеарктической орнитофауны // Кавказский орнитологический вестник, вып.З. Ставрополь, 1992. - С. 19-52.

15. Белик В.П., Ветров В.В., Милобог Ю.В., Маловичко JI.B. Гнездование могильника (Aguila heliacal Sav.) в степном Ставрополье // Новітні дослідження соколоподібних та сов: Мат-ли 3' Міжнародню накю конфю «Хижі птахи Украіни». Кривий Ріг, 2008. — С. 25-27.

16. Белик В.П., Москаленко В.М. Авифаунистические раритеты Сумского Полесья // Беркут. Т. 2. 1997. - С. 4-11.

17. Белоус В.Н., Шевченко Н.Е. Лесные сообщества верховьев реки Егорлык (Ставропольская возвышенность): история и современность // Вестник МГОУ. Серия «Естественные науки», № 4. 2010. - М.: Изд-во МГОУ. - С. 67-76.

18. Беме Р.Л. Птицы Центрального Кавказа // Ученые записки Северо-Осетинского государственного педагогического института им. К.Л. Хетагурова. Орджоникидзе, 1958. - Т. XXIII, вып. 1. — С. 111-183.

19. Бёме Р.Л., Банин Д.А. Горная авифауна южной Палеарктики: (Эколого-географический анализ). М.: Изд-во МГУ, 2001. - 256 с.

20. Бичерев А.П., Скиба С.Б. Заметки по редким и малоизученным птицам Ставрополья // Малоизученные птицы Северного Кавказа. -Ставрополь, 1990.-С. 160-163.

21. Благосклонов К.Н. Семейство мухоловковые // Птицы Советского Союза, т.6. М.: Советская Наука, 1954. - С. 73-118.

22. Близнюк А.И. Филин в Калмыкии // Материалы III конференции по хищным птицам Восточной Европы и Северной Азии. Ставрополь, 1998. -Ч.1.-С. 11-12.

23. Бобенко O.A. Экология вяхиря (Columba palumbus) на Ставрополье // Вестник ОГУ, № 2. 2009. - С. 111-116.

24. Будниченко A.C. Об эколого-географических закономерностях в формировании фауны птиц искусственных лесонасаждений степной зоны Украины и Предкавказья; ч.1. // Бюлл. МОИП. Отд. биол., т.65, вы.З С. 3745.

25. Бутенко Н.И., Савельева В.В., Шальнев В.А. Физическая география Ставропольского края. Ставрополь: Ставропольсервисшкола, 2000.- 175 с.

26. Волчанецкий И.Б. Очерк орнитофауны Восточного Предкавказья// Труды НИИ биологии и биологического факультета. -Харьков, 1959. т. 28. - с. 3-38.

27. Гладков H.A. Отряд Дятлообразные// Птицы Советского Союза, Т.1-М, 1951.-с. 547-617.

28. Гниловской В.Г. Леса Ставропольской возвышенности по историко-географическим данным // Материалы по изучению Ставропольского края, вып. 12-13. Ставрополь, 1971. - С. 109-136.

29. Гниловской В.Г. Новые данные о лесных картах Ставрополья начала XIX века// Материалы по изучению Ставропольского края, вып. 14. -Ставрополь, 1976. С. 46-54.

30. Динник Н.Я. Орнитологические наблюдения в окрестностях Ставрополя. Зима и весна 1880 г.// Природа и охота, 1881, апрель. с. 68-71.

31. Динник Н.Я. Орнитологические наблюдения на Кавказе// Труды С-Пб об-ва естествоиспытателей, т. 17,вып. 1. 1886. - С. 260-378.

32. Друп А.И., Друп В.Д. К вопросу о гнездовании клинтуха на территории Ставропольского края // Кавказский орнитологический вестник, вып.22. Ставрополь, 2010. - С. 26-29.

33. Друп А.И., Ильюх М.П., Друп В.Д. новые встречи редких и малочисленных хищных птиц в Ставропольском крае // Кавказский орнитологический вестник. -Ставрополь, 2007. вып. 19*. - С. 9-10.

34. Дьяконова Т.П. Наблюдения за, зимующими стаями ополовников, Aegitalos caudatus в Ленинградской области // Русский орнитологический журнал. 2000, Экспресс-выпуск № 111. — С. 3-18.

35. Егорова Г.В., Иванов В.Е., Константинов В.М. Сравнительная экология близкородственных видов мухоловок рода Ficedula. М.: ФГОУ ВПО МГАВМиБ, 2007. - 179 с.

36. Елистратов O.A. Птицы Ессентуков (методическое пособие). — Ессентуки, 2005. — 7 с.

37. Завьялов Е.В., Якушев H.H., Табачишин В.Г. Динамика распространения серого Calandrella rufescens и малого С. cinerea жаворонков в Нижнем Поволжье на протяжении последнего столетия // Рус. орнитол. ж. Экспресс-вып. № 226. - 2003. - т.12. - С. 651-659.

38. Иванов А.И. Птицы Памиро-Алая. JL: Наука, 1969 - 448 с.

39. Иванчев В.П. Зеленый дятел // Птицы России и сопредельных регионов: Совообразные Дятлообразные. - М.: Т-во научных изданий КМК, 2005-С. 298-305.

40. Ильюх М.П. Гнездование хищных птиц в г. Ставрополе// Кавказский орнитологический вестник, вып.8. Ставрополь, 1996.

41. Ильюх М.П. Московка новый гнездящийся вид Ставрополья// Кавказский орнитологический вестник, вып.9. - Ставрополь, 1997. - с. 42-43.

42. Ильюх М.П. Размещение, численность и экология малого подорлика на Северном Кавказе // Изучение и охрана большого и малого подорликов в Северной Евразии. Иваново, 2008. - С. 233-237.

43. Ильюх М.П., Хохлов А.Н. Орёл-могильник на Ставрополье// Королевский орел: Распространение, состояние популяций и перспективыохраны орла-могильника (Aquila heliaca) в России.Серия: Редкие виды птиц, вып. 1-М., 1999.-с. 87.

44. Ильюх М.П., Хохлов А.Н. Фауна и население птиц долины р. Подкумок в окрестностях г. Георгиевска (Ставропольский край) // Кавказский орнитологический вестник, вып.19. Ставрополь, 2007. - с.51-61.

45. Ильюх М.П., Хохлов А.Н. Хищные птицы и совы трансформированных экосистем Предкавказья. Ставрополь: Изд-во СевКавГТУ, 2010. - 760 с.

46. Ильюх М.П., Хохлов А.Н. Черный аист новый гнездящийся вид Ставропольского края// Природные ресурсы экологическое образование на Северном Кавказе. - Ставрополь, 1998. - с. 90.

47. Казаков Б.А., Велик В.П. К авиафауне окрестностей г. Ставрополя// Кавказский орнитологический вестник, вып.8. Ставрополь, 1996. - с.36-39.

48. Казаков Б. А., Ломадзе Н.Х. К экологии некоторых малоизученных воробьиных птиц// Малоизученные птицы Северного Кавказа: Мат. научн.-практич. конф. 23-28 апреля 1990 г. Ставрополь, 1990. -С. 113-121.

49. Казаков Б.А., Ломадзе Н.Х., Фомин Ю.Б. К экологии московки на Северо-Западном Кавказе// Малоизученные птицы Северного Кавказа: Мат. научн.-практич. конф. 23-28 апреля 1990 г. Ставрополь, 1990. - С. 121-131.

50. Караваев A.A., Хубиев А.Б. Влияние урожайности семян граба и бука на население птиц лесов Северного Кавказа в* зимний период // Кавкасзкий орнитологический вестник, вып. 21. Ставрополь, 2009. - С. 165171.

51. Клопов A.A. Лесоразведение на Ставрополье (Краткий исторический очерк) // Материалы по изучению Ставропольского края, вып.10. Ставрополь, 1960 г. - С. 21-35.

52. Коблик Е.А., Редькин Я.А., Архипов В.Ю. Список птиц Российской Федерации. М., 2006. - 256 с.

53. Комаров Ю.Е. К биологии полуошейниковой мухоловки в широколиственных лесах Лесистого хребта Северной Осетии// Кавказский орнитологический вестник, вып. 17. — 2005. — С. 21-31.

54. Комаров Ю.Е., Хохлов А.Н. Животное население лесов республики Северная Осетия — Алания. Ставрополь, 2003. - 67 с.

55. Кононов В.Н. Лесостепь Ставропольской возвышенности и ее географические связи // Материалы по изучению Ставропольского края, вып. 12-13. Ставрополь, 1971. - С. 97-109.

56. Костенко A.B. Сезонная динамика орнитофауны лесов Ставропольской возвышенности // Птицы Кавказа: современное состояние и проблемы охраны: материалы научно-практической конференции. — Ставрополь: СевКавГТУ, 2011. С. 90-100.

57. Кузякин А.П. Зоогеография СССР// Уч. зап. МОИП им. Н.К. Крупской, т. CIX, вып. 1. — М., 1962.

58. Лебедева Н.В., Криволуцкий Д.А. Биологическое разнообразие и методы его оценки // Геогррафия и мониторинг биоразнообразия. М.: Изд-во Научного и учебно-методического центра, 2002. - С. 8-75.

59. Лиховид A.A., Тертышников М.Ф. О биологии пеночки-теньковки в лесах Центрального Предкавказья// Птицы Кавказа: Материалы междунар. научно-практ. конф. Ставрополь, 1994. - с. 22-23.

60. Лиховид A.A., Тертышников М.Ф., Горовая В.И. Миронов Б.Б. Заметки о биологии крапивника в лесах Ставропольской возвышнности// Птицы Кавказа: Материалы междунар. научно-практ. конф. Ставрополь, 1994.-с. 23-24.

61. Лиховид А.И. Изменение структуры населения гнездящихся птиц в пригородном лесу г. Ставрополя под воздействием антропогенных факторов// География и экология наземных позвоночных, вып.З. Владимир, 1978.-С. 69-74.

62. Лиховид А.И. Летнее население птиц искусственных лесонасаждений Ставропольской возвышенности// Животный мир Предкавказья и сопредельных территорий Ставрополь, 1988. - С. 72-87.

63. Лиховид А.И. Летнее население птиц лесов Ставропольской возвышенности// Фауна Ставрополья, вып. 2. Ставрополь, 1977. - с. 25-37.

64. Лиховид А.И., Васильев В.Б., Гукай И.А., Демченко Г.Н. К биологии певчего дрозда в условиях Ставрополья// Фауна Ставрополья, вып. 2. Ставрополь, 1977. - С. 51-58.

65. Лиховид А.И., Резник П.А. Об особенностях гнездовой территории- некоторых лесных птиц// Фауна Ставрополья, вып. 2. — Ставрополь, 1977. — С. 73-75.

66. Лиховид А.И., Тертышников М.Ф. Изменение структуры гнездящихся видов птиц Таманской лесной дачи в 1975-1993 гг. // Фауна Ставрополь, вып.5. Ставрополь, 1993. - С. 47-48.

67. Маловичко Л.В., Костенко A.B. О сезонных миграциях и зимовках некоторых вьюрковых птиц на Ставрополье// Біологія XXI століття: теорія, практика, викладання: Матеріали, міждународної наукової конференции. Київ: Фітосоціоцентр, 2007. - с.232-234.

68. Мальчевский A.C. О консервативном и дисперсном типах эволюции популяций птиц. Зоол. журн. Т.47. №6. - 1968. - С.833-842.

69. Медведев С.И., Петров B.C. Материалы по питанию птиц Восточного Предкавказья в гнездовой период// Труды ПИИ биологии и биологического факультета. — Харьков, 1959. — т. 28. — с. 39-63.

70. Мекленбурцев Р.Н. Отряд голуби // Птицы Советского Союза, Т.2. -М.: Советская наука, 1951. С. 3-70.

71. Мельников Е.Е. Временные и пространственные аспекты сукцессий в нагорных дубрава Центральной лесостепи: Автореф. дисс. . доктора биологических наук. Воронеж, 2009.

72. Мензбир М.А. Птицы России, т.2. М., 1895. - 1120 с.

73. Миноранский В.А., Узденов A.M., Даньков В.И. Мониторинг и охрана птиц на Манычских водоемах // Инвентаризация, мониторинг и охрана ключевых орнитологических территорий России. Вып.6. М.: Союз охраны птиц России, 2008. - С.86-94.

74. Михеев A.B. Экологические адаптации птиц к сезонным миграциям. Ставрополь, 1994. - 141 с.

75. Нешатаев Ю.Н., Ухачева В.Н. Мониторинг растительности Среднерусской лесостепи // Вестн. СПб. Ун-та. 2001.

76. Нешатаев Ю.Н., Ухачева В.Н. Мониторинг растительности Среднерусской лесостепи // Зональные типы биомов: Антропогенные нарушения и естественные процессы восстановления экологического потенциала ландшафтов. СПб, 2003. - с. 159-177.

77. Нешатаев Ю.Н., Ухачева В.Н. Современное состояние и многолетняя динамика высокоствольной дубравы заповедника «Лес на

78. Ворскле» (Белгородская область) // Пробл. ботан. на рубеже ХХ-ХХ1 вв.: тез. докл., предст. 2(10) съезду Рус. ботан. о-ва. Т.1. С-Пб, 1998. - с. 284.

79. Никольский Г.В. О биологической специфике фаунистических комплексов и значении ее анализа для зоогеогрфии // зоол. журнал, 1947, т. 26, №3.-С. 221-232.

80. Новикова Л.А. Итоги геоботанического картирования луговых степей Среднего Поволжья // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века: Материалы всероссийской конференции. 4.5: геоботаника. Петрозаводск, 2008. - с. 239-241.

81. Одум Ю. Экология: В 2-х т. Т.2. Пер. с англ. М.: Мир, 1986.376 с.

82. Парфенов Е.А., Тельпов В.А., Шведов Р.Н. Клинтух на Ставрополье и сопредельных территориях // Кавказский орнитологический вестник. Ставрополь, 2006. - Вып. 18. - С. 164-170.

83. Парфенов Е.А., Шведов Р.Н., Пашков О.Г. Дятлы района Кавказских Минеральных Вод// Орнитологические исследования в Северной Ервазии: Тезисы XII Международной орнитологической конференции Северной Евразии. Ставрополь, 2006. - С. 412-413.

84. Поливанов В.М. О структуре летнего населения птиц Тебердинского заповедника// Птицы различных ландшафтов России, их экология и охрана: Тр. Теберд. гос. заповедника, вып. 18. Ставрополь, 2000. -с. 130-182.

85. Поливанов В.М., Поливанова H.H. Экология лесных птиц северных макросклонов Северо-Западного Кавказа// Орнитологические исследования на Северо-Западном Кавказе. Ставрополь, 1986. - С. 9-164.

86. Проект организации и развития лесного хозяйства Ставропольского лесхоза. Т.З. Таксационное описание Михайловского лесничества. Воронеж, 1997.

87. Проект организации и развития лесного хозяйства Ставропольского лесхоза. Т.З. Таксационное описание Ставропольского лесничества. Воронеж, 1997.

88. Птушенко Е.С. Пеночка-весничка // Птицы Советского Союза, т.6. М.: Советская наука, 1954. - С. 146-153.

89. Пчелинцев В.Г. О горлице Streptopelia turtur в Ленинградской области // Русский орнитологический журнал, 1999, Экспресс-выпуск 81. — С.22-23.

90. Резник В.А. К изучению оседлости большой синицы в г. Ворошиловске// Тр. Ворошиловского пединститута, 1940, т. 2. — С. 205-208.

91. Семенова-Тян-Шанская. Режим охраны растительного покрова заповедных территорий // Бот. Журнал. 1981. Т.66. №6. С. 1060-1067.

92. Серов A.A., Хартунов O.A. Заметки о птицах парков и ботанических садов г. Ставрополя// Экологические проблемы Ставропольского края и сопредельных территорий: Тез. докл. краевой научн.-практ. конф. Ставрополь, 1989. - с. 297-304.

93. Сиренко Ф. Птицы Ессентуков // Эколого-краеведческие проблемы Ставрополья. — Ставрополь, 2005. С. 93-99.

94. Спангенберг Е.П. Орнитологические наблюдения на трассе государственной защитной лесной полосы в степях Ставрополья и на реке Маныч // Охрана природы, сь.13. -М.: Изд-во ВООП, 1951. С. 57-65.

95. Степанян JI.C. Конспект орнитологической фауны СССР. М.: Наука, 1990.

96. Тельпова В.В. Экология дерябы в Центральном Предкавказье // Кавказский орнитологический вестник. вып.18. -Ставрополь, 2005. - С.260-274'.

97. Тертышников М.Ф., Горовая В.И., Лиховид A.A. О гнездовании зеленого дятла в лесах Ставропольских высот// Кавказский орнитологический вестник. вып.7. - Ставрополь, 1995а - С.41.

98. Тертышников М.Ф., Горовая В.И., Лиховид A.A. Козодой на Ставропольской возвышенности// Птицы Кавказа: Материалы междунар. научно-практ. конф. Ставрополь, 1994. - с. 54-55.

99. Тертышников М.Ф., Лиховид А.И. Орнитофауна природно-археологического музея-заповедника "Татарское городище"// Кавказский орнитологический вестник, вып.8. Ставрополь, 1989.

100. Тильба П.А., Казаков Б.А. Структура летнего населения птиц центральной части Западного Кавказа // Птицы Северо-Западного Кавказа. -М., 1985.-С. 34-53.

101. ИЗ. Ткаченко B.C. О природе луговой степи заповедника «Михайловская целина» и прогноз ее развития в условиях заповедности // Бот. Журн. 1984. Т. 69. №4. С. 448-457.

102. Ткаченко B.C., Лысенко Г.Н. Комплексные мероприятия по охране луговой степи «Михайловская целина» // Проблемы сохранения разнообразия лесостепных и степных регионов: Мат. Рос.-Укр. науч. конф., посвящ. 60-летию ЦЧЗ. М., 1995. - С. 74-76.

103. Фёдоров С.М. Птицы Ставропольского края// Материалы по изучению Ставропольского края, вып. 7. Ставрополь, 1955. - С. 165-194.

104. Федосов В.Н. Маловичко Л.В. О гнездовании филина в Кумо-Манычской впадине // Изучение и охрана хищных птиц Северной Евразии. — Иваново, 2008. С. 343-345.

105. Фридман B.C. О причинах исчезновения зелёного дятла в Московской области и предложения по его охране // Редкие виды птиц Нечернозёмного Центра России. М., 1998. — С. 261 - 266.

106. Хохлов А.Н. Вьюрковые в антропогенных ландшафтах Ставропольского края// Малоизученные птицы Северного Кавказа. -Ставрополь, 1990.-с. 170-196.

107. Хохлов А.Н. Дятлы на Ставрополье// Орнитологические ресурсы Северного Кавказа. Ставрополь, 1989. - с. 98-101.

108. Хохлов А.Н. Животный мир Ставрополья (Состав- и распределение наземных позвоночных): Учебное пособие к спецкурсу для инновационных учебных заведений. Ставрополь: Ставропольсервисшкола, 2000.-200 с.

109. Хохлов А.Н., Ильюх. М.П. Новые сведения о хищных птицах Ставропольского края // Материалы III конференции по хищным птицам Восточной Европы и Северной Азии. Ставрополь, 1998. -4.1. - С. 119-123.

110. Хохлов А.Н. К истории орнитологических исследований в Ставропольском крае// Орнитологические исследования в Северной Евразии: тезисы XII Международной орнитологической конференции Северной Евразии. Ставрополь: Изд-во СГУ, 2006. - с. 549-551.

111. Хохлов А.Н. К распространению и экологии синиц в Ставропольском крае// Малоизученные птицы Северного Кавказа. -Ставрополь, 1990. с. 223-232.

112. Хохлов А.Н. Материалы по распространению, численности и гнездовой биологии славок в Центральном Предкавказье// Распространение, численность и биология птиц Северного Кавказа. — Ставрополь, 1991. — С. 89-103.

113. Хохлов А.Н. Новые сведения о куликах Ставропольского края // Экологические проблемы Ставропольского края и сопредельных территорий. -Ставрополь, 1989. С. 281-296.

114. Хохлов А.Н. О некоторых малочисленных, малоизученных и залётных птицах Ставропольского края// Редкие, малочисленные и малоизученные птицы Северного Кавказа. — Ставрополь, 1990. с. 96-101.

115. Хохлов А.Н. Об увеличении гнездовой численности вяхиря на Ставрополье// Материалы Всесоюзного научно-методического совещания по зоологов педвузов, ч.2. Махачкала, 1990. - с. 242-244.

116. Хохлов А.Н. Трясогузковые птицы Ставропольского края // Современные сведения по составу, распространению и экологии птиц Северного Кавказа. Ставрополь, 1991. - С. 90-108.

117. Хохлов А.Н., Ильюх М.П. Изменения фауны, населения и экологии птиц Ставропольского края за последние 10 лет // Стрепет, Т.З, вып. 1-2. Ростов-на-Дону, 2005. - С. 38-50.

118. Хохлов А.Н., Ильюх М.П. Позвоночные животные Ставрополья и их охрана. Ставрополь, 1997. - 103 с.

119. Хохлов А.Н., Ильюх М.П. Птицы // Красная книга Ставропольского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных. — Ставрополь, 2002. Т. 2. Животные. — С. 111188.

120. Хохлов А.Н., Ильюх М.П. Редкие и исчезающие птицы Ставрополья и их охрана // Современное состояние и проблемы охраныредких и исчезающих видов позвоночных животных Южного федерального округа Российской Федерации. Ставрополь, 2004. - С. 3-39.

121. Хохлов А.Н., Ильюх М.П., Ашибоков У.М., Цапко Н.В. К летней орнитофауне северо-западной части Карачаево-Черкесии и сопредельных территорий // Кавказский орнитологический вестник, вып.22. Ставрополь, 2010.-С. 146-151.

122. Хохлов А.Н., Ильюх М.П., Казиев У.З. Редкие наземные позвоночные животные Ставропольского края. Ставрополь, 2005. - 216 с.

123. Хохлов А.Н., Ильюх М.П., Цапко Н.В., Ашибоков У.М. Новые орнитологические находки на. Северном Кавказе в 2006 г. // Птицы Кавказа: изучение, охрана и рациональное использование. Ставрополь: СГУ, 2007. -С. 125-131.

124. Хохлов А.Н., Лиховид A.A., Ильюх М.П: Новые гнездящиеся виды в орнитофауне ставропольской лесостепи// Вестник Ставропольского государственного университета, вып. 19: Естественные науки. Ставрополь, 1999.-с. 57-61.

125. К37. Хохлов А.Н., Лиховид A.A., Ильюх М.П. Новые гнездящиеся виды в орнитофауне Ставропольской лесостепи // Вестник СГУ, № 19, 1999. -с. 57-61.

126. Хохлов А.Н., Мишвелов Е.Г., Ильюх М.П., Зазулинский А.Х. Охота на Ставрополье. Ставрополь, 2004. - 208 с.

127. Хохлов А.Н., Тельпов В.А. Материалы по экологии воробьиных птиц Предгорного района Ставропольского края // Фауна Ставрополья, вып. 3. Ставрополь, 1984. - с. 149-165.

128. Хохлов А.Н., Тельпов В.А., Битаров В.Н. Зимняя авифауна г. Кисловодска и его окрестностей (Ставропольский край) // Фауна, экология и население птиц Северного Кавказа. Ставрополь, 1991. - С. 123-135.

129. Хохлов А.Н., Тельпов В.А., Харченко Л.П. Дрозды в Ставропольском крае // Кавказский орнитологический вестник, вып.4. -Ставрополь, 1992. С. 260-279.

130. Хохлов А.Н., Тельпов В.А., Харченко Л.П. О гнездовой находке вальдшнепа в окрестностях Кисловодска // Кавказский орнитологический вестник. Ставрополь, 1993. — Вып. 5. - С. 100-101.

131. Хохлов А.Н., Хохлова З.И., Хохлов H.A. Зимующие птицы Ставропольского края и сопредельных территорий. Ставрополь, 2001. - с. 28, 52, 66, 68, 72.

132. Чернова Н.М., Былова A.M. Общая экология. М.: Дрофа, 2004.416 с.

133. Шальнев В.А. Ландшафты Ставропольского края. — Ставрополь: СГПУ, 1995.-52 с.

134. Шальнев В.А. Эволюция ландшафтов Северного Кавказа. -Ставрополь: Изд-во СГУ, 2007. 310 с.

135. Шитиков В.К., Розенберг Г.С., Зинченко Т.Д. Количественная гидроэкология: методы системной идентификации. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003.-463 с.

136. Шкарлет Г.П. Население птиц полезащитных насаждений Центрального Предкавказья // Птицы Кавказа: современное состояние и проблемы охраны: материалы научно-практической конференции. -Ставрополь: СевКавГТУ, 2011. С. 244-249.

137. Штегман Б.К. Основы орнитогеографического деления Палеарктики // Фауна СССР: Птицы. М.-Л., 1938. - Т. 1, ч. 2. - 157 с.

138. Baldi A., Csorgo Т. Social dominance in the resident part of a Great Tit (Parus major) population in winter. Ornis Hungarica.1993a.Vol. 3. - P.7-12.

139. Baldi A., Csorgo T. The role of residency in population changes of wintering tits: a hierarchical approach. Ornis Hungarica. 1993b.Vol.3. - P.33-36.

140. Berndt R., Sternberg H. Terms, studies and experiments on the problems of birds dispersion. Ibis, 1968, v. 110.

141. Bier H., Heise G., Otto W. Ornithologische Beobachtungen in Nordkaukasus aus dem Sommer 1970 //Falke, 1975, № 22. S. 150-157, 190-193.

142. Birds in Europe: population estimates, trends and conservations status.- Cambridge, UK: BirdLife Intern. (BirdLife Conservation series No. 12), 2004. -374 + xxiv p.

143. Clement P. Trushes. — Princeton University Press, Princeton. New Jersey, 2000. - 463 p.

144. Cowie R.I. Optimal foraging in Great Tits {Parus major) II Nature, 1977. V. 286. N 5616. P. 137-139.

145. Cramp S., Simmons K.E.L. (Eds.) The Birds of the Western Palearctic, vol.2. London: Oxford University Press, 1980. - 695 p.

146. European Birds population: estimates and trends. Cambridge, UK: BirdLife Intern. (BirdLife Conservation series No. 10), 2000. — 150 p.

147. Flousek J. Breeding biology of the Grey Wagtail, Motacilla cinerea II Acta Univ. carol. Diol. 1985 (1987). - № 5-6. - P. 253-300.

148. Glue D. Breeding biology of long-eared owls // Brit. Birds. 1977. -Vol. 6, №2. - S. 237-262.

149. Haartman L. The nesting habit of Finish birds. 1. Passeriformes. Comment. Biol. Soc. Scient: Fennica, 1969. Vol. 32.

150. Hartman L.V. Populations dynamics // Avian Biology. Farner D.S., King J.R. (Eds). -N.-Y. London: Acad. Press, 1971. V. 1. P. 391-459.

151. Hagemeijer W.J.M., Blair M.J. (Eds.). The EBCC Atlas of European Breeding Birds: Their distribution and abundance. — London: T. & A.D. Poyser, 1997.-903 p.

152. Harrap S., Quinn D. Tits, Nuthatches and Treecreepers. London, 1995.-464 p.

153. Hinde R. The behavior of the Great Tit and some other related specias.- Leiden, Behav. Suppl., 1952. 201 p.

154. Hooper R.G., Grawford H.S., Harlow R.F. Birds density and diversity as related to vegetation in forest recreational areas // J. Forest. V. 71. N 12. 1973/ -P. 766-769.

155. Hovard H. Territiry in the bird's life // London: Univ. Press, 1920.208 p.

156. Ikyukh M.P. Imperial eagle (Aquila heliaca) in Stavropol region // International symposium on ecology and conservation of steppe-land birds. -Lleida, Spain, 2004. P. 128.

157. Kroll P. Amsel-Albino verwendet weisse Zelluloidstreifen zum Nestbau // Ornithol. Mitteil. 1959. - H. 11. - S. 216.

158. Lorenz Th.K. Beitrag zur Kenntniss der ornitologischen Fauna an der Nordseite des Kaukasus. M., 1887. — 62 s.

159. Moss S. Prediction of the effects of global climate change on Britains birds // British Birds, 1998. Vol. 91. - № 8 (august). - P. 307-325.

160. Pikula J., Berklova M. Nidobiology of Turdus merula II Acta Sc. Nat. Brno. -Praha, 1983. № 17 (7). - P. 1-46.

161. Simms E. The song Trush // Shire Natural History series. 1989. - № 41.-24 p.

162. Snow D.W., Perrins C.M. (Eds.). The Birds of the Western Palearctic: Concise Editions, v.l. Oxford New York: Oxford University Press, 1998. - P.l-1008 + xxxii + 43.

163. Tucker G.M., Heath M.F. (Eds.). Birds in Europe: Their conservation sratus. Cambridge, U.K., 1994. - 600 p.

164. Vitovich O.A., Khokhlov A.N. The Black Stork in the Stavropol Region // 1 st International Black Stork Conservation and Ecologi Symposium. Jurmala, Latvia, 1993. P. 97.

165. Гнездовая орнитофауна лесов Ставропольской возвышенности в разные годы учетов.

Информация о работе

Костенко, Александр Вячеславович
кандидата биологических наук
Ставрополь, 2011
ВАК 03.02.04

Диссертация

Сезонная и многолетняя динамика населения птиц лесов Ставропольской возвышенности - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы