Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Осенняя миграция пеночек рода Phylloscopus в Южном Приморье: морфофизиологические и экологические аспекты

ВАК РФ 03.02.04, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Осенняя миграция пеночек рода Phylloscopus в Южном Приморье: морфофизиологические и экологические аспекты"

На правах рукописи

005538188

ЛЮПОХИНА Елена Викторовна

ОСЕННЯЯ МИГРАЦИЯ ПЕНОЧЕК РОДА РНШНОБСОРт В ЮЖНОМ ПРИМОРЬЕ: МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ

03.02.04 - Зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток — 2013

005538188

Работа выполнена на кафедре биоразнообразия и морских биоресурсов Школы естественных наук Федерального государственного автономного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Дальневосточный федеральный университет» МОН РФ

Научный руководитель:

кандидат биологических наук, доцент

Дащенко Ольга Ивановна

Официальные оппоненты:

Назаренко Александр Александрович доктор биологических наук, ФГБУН Биолого-почвенный институт ДВО РАН, главный научный сотрудник лаборатории орнитологии

Бояринова Юлия Геннадьевна

кандидат биологических наук, ФГБОУ ВПО «Санкт-Петербургский государственный университет» МОН РФ заведующая лабораторией зоологии позвоночных кафедры зоологии позвоночных

Ведущая организация: Федеральное государственное бюджетное

учреждение науки Институт водных и экологических проблем ДВО РАН, г. Хабаровск

Защита состоится 17 декабря 2013 г. в Ю00 часов на заседании диссертационного совета Д 005.003.03 при Биолого-почвенном институте ДВО РАН по адресу: 690022, г. Владивосток, пр-т 100-летия Владивостока, 159, ученому секретарю диссертационного совета.

Факс: (423)2310-193, е-таН: ibss@eastnet.febras.ru

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН.

Автореферат разослан « 1» ноября 2013 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук

^ Е.М. Саенко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Миграции воробьиных птиц на Восточной окраине зии - уникальное и масштабное, но до сих пор слабо изученное явление. Период играций обычно занимает несколько месяцев, и на него приходится больше оловины среднегодовой смертности птиц (Паевский, 2008). Данные по динамике исленности птиц в периоды миграций позволяют судить о состоянии популяции в елом и указывают на тенденции происходящих изменений. Ежегодно сшгавающееся. антропогенное воздействие способствует сокращению естообитаний, пригодных для гнездования и зимовок птиц, а также возможных ест миграционных остановок. Птицы, миграционный маршрут которых лежит ерез территорию Китая в страны Юго-Восточной Азии, испытывают ополнительный пресс за счет их традиционного использования в пищу, а также из-а применения на сельхозугодьях большого количества химических удобрений.

Изменения климата, наблюдающиеся в последние десятилетия, пособствуют смещению сроков миграционной активности, а также влияют на исленность птиц. Воздействие климатических факторов на успешность нездования по данным весенней миграции и погодным условиям гнездового ериода активно изучается (Соколов и др., 2001; Соколов, 2002; Crick, 2004; Both t all, 2006; Miholcsa et all, 2009), но их влияние на характер осенних миграций стается практически без внимания. Важную роль при оценке состояния популяций рают знания о половозрастном составе мигрантов, а также о предпочтениях в ыборе биотопов для питания в миграционный период.

История кольцевания птиц в Европейской части России насчитывает более 00 лет, в то время как на Дальнем Востоке этот метод стал активно использоваться олько в конце прошлого столетия. В Дальневосточном регионе к настоящему ремени известен ряд кратковременных или эпизодически повторяющихся юектов кольцевания птиц (Бисеров, 2003, Бисеров, Медведева, 2003; ерасимов, 2002,2008; Герасимов и др., 2003; Шохрин, 2005; Пронкевич и )., 2006,2010; Харченко, 2005; Mattes et al., 2010; Heim et al., 2012 и др.), однако, ак многолетний мониторинг миграций, метод до наших исследований не спользовался.

Регулярные стационарные исследования миграций воробьиных птиц с омощью кольцевания были начаты в Южном Приморье в 1998 году, сесторонний сбор базовых данных о сроках миграции, сезонной и многолетней шамике численности, морфофизиологическом состоянии и поведении птиц на играционных остановках - одна из первоочередных задач этой программы 1альчук, 2003). В настоящее время заканчивается накопительный период получения материалов для обобщающих работ, поэтому ценность собранных многолетних данных возрастает год от года.

Для изучения миграций воробьиных птиц в программе мониторинга с помощью кольцевания нами был выбран род Phylloscopus, представленный в орнитофауне России пятнадцатью как моно-, так и политипическими видами (Коблик и др., 2006). Через Южное Приморье мигрируют пеночки, использующие

различные миграционные стратегии. Это как самые дальние мигранты из мелких воробьиных птиц Аляски и Чукотки (пеночка-таловка), так и местные гнездящиеся виды (светлоголовая и бледноногая пеночки). Для получения более полной картины сезонных перемещений сггиц необходим сравнительный анализ данных по срокам и динамике их миграций по району исследований, различным регионам Дальнего Востока России и странам Восточной и Юго-Восточной Азии, который до настоящего времени также не проводился.

Недостаточная изученность миграционных стратегий воробьиных Восточной Палеарктики и определяет актуальность данной диссертационной работы.

Цель работы: Изучение экологических и морфофизиологических аспектов осенней миграции пеночек рода РкуИоьсорш в Южном Приморье.

Для выполнения цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить межгодовую и сезонную динамику осенней миграции дальневосточных видов пеночек через Южное Приморье и выявить основные варианты прохождения птицами этой части миграционного пути.

2. Проанализировать суточную активность и распределение птиц по местообитаниям во время миграционных остановок.

3. Разработать критерии прижизненного определения пол^ у ряда изучаемых видов для оценки демографической структуры популяций в период миграций.

4. На основе данных многолетнего мониторинга миграций воробьиных птиц на юге Приморского края с помощью кольцевания выявить тренды численности и дать оценку состояния популяций основных представителей рода Р/гу11о5сориз в периоды сезонных перемещений.

Научная новизна работы. Впервые обобщена информация о сроках и характере сезонных перемещений дальневосточных видов пеночек от мест гнездований до мест зимовок. Обработаны данные мониторинговых исследований осенней миграции воробьиных птиц, собранные в Южном Приморье за 14 лет (1998-2011 гг.), позволившие определить не только сроки и продолжительность миграции отдельных видов, но и зависимость этих параметров от погодных условий. Показано физиологическое состояние мигрантов, выявлены предпочтения местообитаний и вариации суточной активности разных видов пеночек во время осенней миграции на юге Приморья. Впервые для некоторых дальневосточных видов с помощью статистического анализа разработана методика определения пола отдельных особей по их размерным характеристикам. Выполнена оценка состояния популяций изучаемых видов в период миграций дальневосточных видов пеночек и проанализированы тренды численности, не имеющие угрожаемой направленности.

Теоретическое и практическое значение. Данные, полученные в результате исследований, являются первоосновой для долгосрочного мониторинга миграций воробьиных птиц на юге Приморья с помощью кольцевания. Полученные новые знания о сроках и продолжительности миграции, суточной активности, предпочтениях местообитаний и других параметрах

той части годового цикла изученных видов могут быть использованы в качестве правочной информации как для специалистов из научных институтов РАН, аучных сотрудников природоохранных организаций, так и для орнитологов-жителей. Разработанные методики определения пола могут быть использованы ри анализе данных, получаемых при проведении прижизненного анализа птиц во ремя кольцевания, что позволит охарактеризовать демографическую структуру опуляций видов со слабо выраженным половым диморфизмом. Полученные атериалы могут быть использованы и уже используются при подготовке курсов екций по орнитологии и зоологии позвоночных в Дальневосточном федеральном ниверситете.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на X егионапыюй конференции студентов, аспирантов вузов и научных организаций альнего Востока России (Владивосток, 2011), на IV Международной научно-рактической конференции (Москва, 2012), на международном орнитологическом сонгрессе стран Юго-Восточной Азии (Као-Лак, Тайланд, 2012).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 4 работы, из них 1 статья рецензируемом научном издании, рекомендованном ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, ыводов, списка литературы и 3 приложений. Список цитируемой литературы ключает 221 источник, 118 из которых на иностранных языках. Диссертация зложена на 229 страницах, содержит 40 рисунков и 26 таблиц.

Благодарности. Автор благодарит руководителей «Амуро-Уссурийского ентра биоразнообразия птиц» С.Г. Сурмача и О.П. Вальчук за возможность сбора олевого материала на станции кольцевания центра. Данное исследование было бы евозможно без всесторонней поддержки всех сотрудников, студентов и любителей тиц, работавших на станции кольцевания в разные годы исследований; особенно ольшую помощь оказывали К.С. Масловский O.A. Чернышова, В.А. Срещеновская, О.П. Каминский. Автор выражает искреннюю благодарность отрудникам Зоомузея ДВФУ М.Г Казыхановой и O.A. Бурковскому, сотруднику Зоомузея МГУ Я.А. Редькину и сотруднику Кировского городского естественнонаучного музея В.Н. Сотникову за предоставленную возможность обработки коллекций пеночек. Я также благодарна В.Н. Сотникову и О.П. Вальчук за ценные замечания и советы во время полевых исследований. Особую признательность автор выражает научному руководителю О.И. Дащенко и руководителю станции кольцевания О.П. Вальчук за всестороннюю поддержку и помощь при подготовке диссертационной работы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Введение

Во введении обоснована актуальность темы исследования, показана его научная новизна, теоретическая и практическая значимость, сформулирована цель исследования и поставлены задачи для ее достижения.

Глава 1. Обзор литературы

Глава состоит из четырех разделов, в которых рассматривается филогения пеночек рода РЬуНоясорих и формирование основных особенностей, влияющих на выработку миграционных стратегий. Описываются способы кормодобывания и предпочтения местообитаний. Приводятся данные о влиянии изменений климата на сроки весеннего прилета, гнездование и численность птиц. Рассматривается определяющее влияние фотопериода на сроки линьки и начало осенней миграции птиц. В то же время обсуждается опосредованное влияние весенних погодных условий на начало осенней миграции, и линьку через смещение гнездования на более ранние сроки. Обсуждаются данные о залетах некоторых видов пеночек на территории, удаленные от основного миграционного маршрута. Особенно подробно рассматриваются сроки и динамика осенней миграции каждого вида пеночек в различных регионах Дальнего Востока России и в странах Восточной и Юго-Восточной Азии. По литературным данным проведена реконструкция миграционных путей дальневосточных видов пеночек, в том числе и их отдельных географических рас, от мест гнездования до мест зимовок по срокам появления птиц и интенсивности их миграции в разных регионах. Приводятся данные о протяженности миграционных путей и общей продолжительности миграции. Обсуждается миграционное состояние птиц на разных участках миграционного пути, приводятся известные данные о сроках и полноте прохождения постювенальной и послебрачной линьки, о жирности и жиронакоплении, даются размерные характеристики птиц из разных регионов.

Глава 2. Район исследований

Исследования проводились на крайнем юго-востоке Приморья, в долине реки Литовка (Партизанский район) на базе станции кольцевания "Амуро-Уссурийского центра биоразнообразия птиц". С 1998 по 2010 гг. птиц кольцевали у реки Новорудная (правый приток р. Литовка, 42°57'43" с.ш., 132°53'09" в.д), в 2011 году — в .долине р. Средняя Литовка (левый приток р. Литовка, 42°57'44"с.ш., 132°48'10" в.д.). Расстояние между точками отлова — 6,8 км. Узкие долины обрих притоков реки Литовка, впадающей в залив Восток -Японского моря в почти меридиональном направлении, представляют для мигрирующих птиц естественные направляющие коридоры между юго-восточными отрогами Ливадийского хребта Южного Сихотэ-Алиня (высота над уровнем моря до 1300 м) и массивами приморских холмов.

Глава 3. Материалы и методы

Сбор материала проводился в течение 14 лет (1998-2011 гг.), с августа по ноябрь включительно. Календарные сроки исследований и количество окольцованных особей 7 видов пеночек р. РЬуПоясориз приведены в табл. 1.

Отловы птиц производились стандартными японскими паутинными сетями 12x2,8 м, диаметр ячеи 35 мм), установленными в основных местообитаниях на остоянных из года в год местах. Интенсивность миграции оценивалась по числу кольцованных особей приходящихся на единицу отлова в 1 день, при этом за диницу отлова принималась одна сеть. Показатели жирности оценивались по 5-апьной шкале: 1 балл — жир в подключичной впадине отсутствует; 2 балла — яром заполнено менее 1А объема подключичной впадины; 3 балла — жиром аполнено более 1Л подключичной впадины; 4 балла - жиром заполнена вся одключичная впадина, и имеется жир в других жировых депо птицы; 5 баллов -аполненные жировые депо сливаются друг с другом в жировой мешок.

Таблица 1

Календарные сроки сезонных исследований, количество сетей и число окольцованных птиц 7 видов пеночек р. РИуПоясория

Дата начала исследований

Дата окончания исследований

Количество окольцовапных _птиц_

Количество сетей

17 сентября

29 октября

65

23-25

25 августа

28 октября

87

13-28

17 августа

29 октября

169

17-25

24 июля

29 октября

202

22-31

16 августа

28 октября

320

21-35

20 августа

8 ноября

190

23-31

20 июля

31 октября

376

22-30

26 июля

2 ноября

285

23-31

27 июля

11 ноября

192

16-36

24 августа

30 октября

302

15-46

24 августа

26 октября

250

26-40

17 августа

2 ноября

376

38-48

17 августа

2 ноября

603

35-44

18 августа

4 ноября

958

44-56

Всего птиц

4375

У всех птиц производили замеры основных морфологических параметров о стандартным методикам (Дольник, 1975; Виноградова и др., 1976). тангенциркулем с точностью до 0,1 мм измерялись: длина клюва (от переднего ая ноздри), длина головы, цевки и хвоста (от основания копчиковой железы до

конца самого длинного рулевого пера). Длину крыла измеряли с точностью до 0,5 мм с помощью линейки с упором. Для измерений маховых перьев использовалась специальная линейка с ограничителем.

Для описания погодных условий в периоды исследований в работе использованы данные с сайта http://meteo-infoRpnrR.nl для ближайшей метеостанции, расположенной в окрестностях г. Партизанск (43°08'00,14" с.ш., 133°07'59,80" в.д.), в 27,7 и в 33 км от мест отловов.

Для оценки продолжительности остановок использовался метод «минимальной остановки» (Высоцкий, 1998; Чернецов, 2003).

Для разработки формул определения пола и возраста в работе использованы данные, полученные при обработке коллекционных экземпляров пеночек с точно определенным полом из коллекций ДВФУ, МГУ и Кировского естественнонаучного музея. Все просмотренные экземпляры (п=462) собраны в гнездовой период на территории Дальнего Востока. Материал был обработан с применением пакетов корреляционного и дискриминантного анализа программы 81а11зиса 8.

Глава 4. Сроки и динамика осенней миграции пеночек рода РИуИохсорих в долине реки Литовка (Южное Приморье)

В главе описаны календарные сроки, интенсивность осенней миграции и влияние погодных условий сезона на динамику пролета 7-и видов пеночек, регулярно встречающихся в районе исследований. Приводятся данные по морфологии окольцованных птиц, дается оценка выявленной фенотипической и морфологической неоднородности мигрантов.

Осенние перемещения рано отлетающих видов - светлоголовой (РИуИозсорш согопаШ) и бледноногой (РИ. ХепеШрез) пеночек, начинаются в последних числах июля — первой декаде августа. К середине августа в районе исследований появляются первые транзитные пеночки-таловки (РИ. ЪогеаШ), к концу августа начинают встречаться в отловах корольковые пеночки (РИ. ргоге%и1ш) и пеночки-зарнички (РИ. тогпаЫв). В середине сентября, когда у светлоголовой и бледноногой пеночек миграция подходит к концу, начинается пролет у бурой (РИ. /иэсаШз) и толстоюповой (РИ. ясИмаггС) пеночек. Завершение осенней миграции у пеночки-таловки, пеночки-зарнички, толстоюповой, бурой и корольковой пеночек приходится на октябрь (табл. 2).

У светлоголовой пеночки миграция проходит обычно с одним пиком численности. Он приходится на начало третьей декады августа, когда в Южном Приморье появляются транзитные особи из других частей ареала. В некоторые годы отмечается второй пик численности в начале сентября. Около 27% осмотренных молодых птиц совмещали завершающие стадии линьки с миграцией. В начале миграции летят более крупные и длиннокрылые птицы, предположительно самцы, постепенно в пролет вовлекаются самки.

Таблица 2

Календарные сроки анализируемых показателей отловов пеночек (средние значения за 14 лет исследований) в Южном Приморье

Вид

Дата начала миграциии

Первый пик миграции

Второй пик миграции

Дата завершения миграции

Светлоголовая пеночка

**

24. 08 ± 5,4 дней

11.09±14,9 дней

Бледноногая пеночка

20.08±4,4 дней

14.09±10,9 дней

Пеночка-таловка

27.08±8,2 дней

3.09±8,8 дней

18.09±7,8 дней

7.10±5,8 дней

Пеночка-зарничка

31.08±9,9 дней

3.10±2,2 дней

18.10±6,2 дней

Корольковая пеночка

29.08±8,7 _дней

18.09±8,7 дней

5.10±3.3 дней

16.10±5,1 дней

Толстоюповая пеночка

13.09±12.2 дней

17.09±7,3 дней

б.10±9,6 дней

Бурая пеночка

16.09±16,5 дней

16.10±8,9 дней

* Календарные сроки начала исследований не позволяют точно определить дату ачала миграции

Для бледнопогой пеночки характерны два пика численности - в середине в конце августа. Более крупные особи с большей длиной крыла, но более оротким хвостом встречаются в Южном Приморье на завершающем этапе играции вида. Как взрослые, так и молодые птицы в конце августа - начале ентября могут совмещать завершающие стадии линьки контурного оперения с играцией. Послебрачная линька у взрослых в районе исследований обычно оходит до начала миграции. Птицы перестают встречаться в отловах во второй оловине сентября. В годы с частыми затяжными дождями в середине августа пик играции у бледноногой и светлоголовой пеночек смещается на конец августа и ачало сентября. В теплые годы с многочисленными, но кратковременными садками, миграция проходит равномерно на протяжении второй половины августа перерывами в дни с плохой погодой.

Пеночка-таловка - обьгчный транзитный мигрант в районе сследований, по численности уступающий только пеночке - зарничке и орольковой пеночке. Миграция вида носит волнообразный характер, в разные оды отмечается от 1 до 3 пиков численности, которые держатся в течение 3-5 ей, после чего количество птиц в отловах резко падает. Размерные и енотипические характеристики таловок в долине реки Литовка (п=578) оказывают неоднородность мигрирующей популяции (табл. 3) и свидетельствуют

о том, что через Приморье летят птицы разных географических популяций. В их числе могут быть подвиды Ph. b. borealis. Ph. b. hylebata. Ph. kennicotti и, возможно, Ph. b. examinandtts, причем сроки их пролета перекрываются. Так, птицы весом не более 10,4 г., коротким крылом и маленькой длиной 1ПМ (ПМ -первостепенное маховое) характерны для популяций Аляски и охотского побережья Магаданской области (Saitoh et al., 2008), птицы с максимальной длиной крыла и весом до 16,1 г. предположительно могут принадлежать камчатской популяции.

Таблица 3

Статистические параметры основных промеров пеночек-таловок (Ph. borealis), мигрирующих через район исследований

Объем выборки Средняя ±станд.откл Мин. знач. Макс, знач. Станд. ошибка Коэ вари ий

Вес, гр. 506 9,57±0,99 7,1 16,1 0,04 10,3

Длина клюва от ноздри, мм 404 7,59±0,57 6,0 9,4 0,03 7,61

Макс, длина крыла, мм 495 63,0б±2,98 52,2 70,0 0,13 . 4,72

Длина цевки, мм 489 20,38±0,71 17,2 23,8 0,07 4,13

Длина хвоста, мм 486 45,87±3,30 37,2 56,8 0,15 7,20

Длина головы, мм 211 26,66±4,46 18,4 31,6 0,31 16,4

1ПМ>БВКВМ, мм 26 2,07±2,01 0,5 10,7 0,39 97,3

Длина 1ПМ, мм 100 11,5±1,78 8,0 17,5 0,18 15,5

Длина 2ПМ, мм 88 43,55±2,27 39,0 53,7 0,24 5,2

Длина ЗПМ, мм 107 44,41±2,71 40,4 58 1,23 8,63

Длина 4ПМ, мм 94 50,91±2,34 46,3 59,2 0,24 4,59

Длина 5ПМ, мм 99 51,20±2,94 45,5 58 0,29 5,74

Длина 6ПМ, мм 88 48,14±2,85 42,5 58,2 0,30 5,92

2ПМ>6ПМ, мм 24 1,78±0,80 0,7 3,5 0,16 44,9

2ПМ<6ПМ, мм 7 1,61±0,59 1,0 2,5 0,22 36,7

Погодные условия заметно влияют на ход миграции таловок. В годы с теплым сухим летом наблюдается смещение пиков миграции на более ранние сроки в августе, в дождливые годы - на конец сентября - первые числа октября. Небольшая часть птиц останавливается в районе исследований на период от 3 до 11 дней. Большинство из прервавших миграцию птиц, имели низкие показатели жирности, которые оставались практически неизменными до даты последнего отлова. В районе исследований таловки не совмещают завершающие стадии линьки с миграцией и отлавливаются в свежем пере.

Корольковая пеночка - многочисленный вид в районе исследований, для которого характерны два варианта прохождения массовой миграции в Южном

Приморье: с наличием пиков встречаемости птиц в отловах в первой половине сентября и последующим перерывом до октября, или с пиками численности, смещенными на конец сентября - начало октября. Разница во времени между отдельными пиками составляет от 11 - 17 дней. Выявлены вариации в размерах у птиц, мигрирующих в разные сроки (и = 887) - самые мелкие птицы летят в середине миграционного периода, а завершают пролет наиболее крупные особи. Оперение большинства молодых птиц, отлавливаемых до середины сентября, находится на разных стадиях линьки, их жировые депо не заполнены.

Пеночка-зарничка - самый многочисленный транзитный мигрант пеночек в районе исследований. Интенсивная миграция вида наблюдается в течение всего сентября и в начале октября, сроки пиков пролета в разные годы варьируют, птицы встречаются в отловах до конца октября. Равномерный пролет зарничек наблюдается пока среднесуточные температуры дермсатся около отметки 15 градусов. Птицы летят преимущественно транзитом, только для 3,3% особей (п=1739) отмечена остановка больше чем на 1 день. Во второй половине сентября и начале октября встречаются птицы более крупных размеров. Для попытки определения принадлежности особей к разным географическим популяциям изучена разница между длиной 2ПМ и 7ПМ. Ранее было показано, что для зарничек, гнездящихся в Буреинском заповеднике, характерна формула крыла 2ПМ<7ПМ, в то время как у птиц из северных регионов, встречающихся там же во время осенних миграций в более позднее время, преобладает формула 2ПМ>7ПМ (Медведева, 2011). Анализ промеров птиц в долине реки Литовка (п = 236 в 2010 и 369 особей в 2011 гг.) показал, что в период миграции в 2010 г. у большинства пеночек-зарничек отмечалась формула 2ПМ = 7ПМ (42% от общего числа отловленных птиц) и 2ПМ<7ПМ (37%) и только у 21% птиц наблюдалась формула 2ПМ>7ПМ (рис. 1), причем количество птиц с разными значениями длин 2ПМ и 7 ПМ в ходе миграции увеличивалось.

0> 'Л й

В&|

¡II

I

© э л

8? I

§

25 20 15 10

5 -0

/

шшь

с 111015 с 16 по 30 сентября сентябри

Ш2ПМ?7ПМ В2ПМ<7ПМ 02ПМ=7ПМ

Рисунок 1 - Процентное соотношение пеночек - зарничек с разной формулой крыла в разные периоды миграции в 2010 году.

Повторные исследования в 2011 г. показали несколько иную картину. Соотношение птиц с разными формулами крыла было практически равным с небольшим преобладанием особей с формулой 2ПМ>7ПМ (у 37% особей от общего числа). При этом в начале миграции преобладали птицы с формулой 2ПМ<7ПМ, во второй половине сентября увеличилось число птиц с формулой 2ПМ>7ПМ и 2ПМ=7ПМ. Последняя группа преобладала и в конце миграции (рис. 2).

до1 с 1 по 15 с 16 по 30 после 1 сентября сентября сентября октября

Ш2ПМ>7ПМ Н2ПМ<7ПМ В2ПМ=7ПМ

Рисунок 2 — Процентное соотношение пеночек - зарничек с разной формулой крыла в разные периоды миграции в 2011 году.

Таким образом, мы предполагаем, что проанализированный показатель является индивидуальным для каждой отдельно взятой особи и не может быть строго использован для определения её принадлежности к разным географическим популяциям.

Толстоклювая пеночка немногочисленный, но регулярный мигрирующий вид в Южном Приморье. Всех птиц, отловленных в районе исследований можно отнести к двум фенотипическим группам. Хорошо отличаются более яркие птицы с желтовато-охристым оттенком оперения. Цвет брюшка у них лишь немного бледнее яркого подхвостья. Цевка бледная, желтовато-красноватая с ярко желтой стопой. Бровь широкая, длинная с желтоватым оттенком, особенно хорошо заметным до глаза. У птиц, принадлежащих ко второй группе, оперение с рыжевато-бурым оттенком. По окраске оперения птицы напоминают бурых пеночек РЬ. /шсаШ, но отличаются от последних, наличием контраста между головой и спиной, а также более широким клювом и массивными ногами. Они имеют более светлое горло, буроватую и более узкую бровь и темный красноватый цвет цевки. Подхвостье у таких птиц менее яркое. Клюв у птиц второй группы выглядит более тонким. Остальные промеры птиц обеих групп

сходны. Разница в длине первого первостепенного махового не обнаружена. Различий в сроках миграции представителей обеих групп не наблюдается.

Бурая пеночка самый малочисленный вид в период осенней миграции в Южном Приморье. Основные отловы вида приходятся на сентябрь, большинство птиц летит в свежем оперении, только у 3 особей (п = 69) было отмечено дорастание рулевых перьев и контурного оперения. Хотя через территорию Приморья может мигрировать 3 подвида бурой пеночки РЬуПойсорш//ыясаЛм, Рк котеуеп и РИ. /. яасИаНпетк, подвидовое прижизненное определение птиц по отдельно взятой особи невозможно из-за незначительной разницы в окраске и перекрывания размеров этих географических форм (Редькин, Малых, 2011).

Глава 5. Некоторые экологические и демографические аспекты миграций дальневосточных видов пеночек

Глава состоит из 4 разделов, в которых последовательно рассматриваются предпочтения местообитаний исследуемыми видами пеночек во время осенних миграций, их суточная активность, связанная со способами кормодобывания, приводятся размерные характеристики самцов и самок и рассматриваются возможности прижизненного определения пола у птиц по критериям, разработанным с помощью дискриминантного анализа. В последнем разделе обсуждаются тренды численности пеночек в период осенних миграций по многолетним данным отловов.

Предпочтение местообитаний

В миграционный период в районе исследований виды, отлетающие первыми, встречаются практически во всех местообитаниях. Предпочитаемые местообитания светлоголовой и бледноногой пеночек во время миграции связаны с разреженными лесами с преобладанием ив, где сомкнутость крон низкая, что позволяет этим видам использовать наиболее характерные способы кормодобывания, такие как броски в воздух и зависания (Конторщиков, 1997). Бледноногая пеночка в миграционный период в районе исследований предпочитает также местообитания с густой растительностью и близким расположением ручьев. Корольковая пеночка и пеночка-зарничка встречаются преимущественно в широколиственных и долинных лесах с зарослями тростника и жесткостебельного разнотравья. Из-за отсутствия в районе исследований основных пород деревьев, предпочитаемых этими видами для кормления, они собирают насекомых в зарослях разнотравья, высокая плотность которых хорошо скрывает птиц от хищников и позволяет спокойно кормиться. Пеночка-таловка встречается преимущественно в придорожных ивняках и нередко попадается в сети в разреженных широколиственных лесах. Толстокпювая и бурая пеночки занимают опушечные биотопы, так как предпочитают кормиться, склевывая насекомых непосредственно с субстрата.

Суточная активность пеночек во время осенних миграций

Во время миграционных остановок значительное влияние на суточную активность птиц оказывают цели, с которыми птица прерывает полет (пополнение запасов пищи, остановка на непогоду и т.д.), а-также тип прохождения миграции (ночная миграция или дневная). Виды, мигрирующие в более ранние календарные сроки (светлоголовая, бледноногая пеночки и пеночка-таловка) становятся активными уже в первые часы после восхода солнца. К наступлению полуденного зноя количество перемещений начинает снижаться и в послеобеденное время наступает затишье. Для светлоголовой пеночки после 16 часов отмечен второй пик активности. Пеночка-таловка имеет растянутый период миграции и поэтому суточная активность особей этого вида в разные периоды может изменяться. У птиц, мигрирующих в августе и начале сентября, максимальная активность приходится на ранние утренние часы. Для птиц, мигрирующих во второй половине сентября и октябре, характерно смещение сроков активности на несколько часов позднее. Пеночка-зарничка наиболее активна в утренние часы. Как и у пеночки-таловки, у зарнички с наступлением холодов происходит смещение активности с ранних утренних часов на более позднее время. Поскольку основной пик миграции вида приходится на начало октября, то максимальная активность наблюдается в период с 10 до 12 часов дня. Корольковая пеночка единственный вид, который предпочитает перемещаться и питаться в вечернее время. Максимальная активность этого вида отмечается в период с 18 до 20 часов вечера. Для бурой и толстоклювой пеночек характерен один пик активности в течение дня - с 12 до 14 часов, в это время становятся наиболее активными насекомые и другие беспозвоночные на почве, где в период миграций предпочитают кормиться эти виды.

Определение пола у дальневосточных видов пеночек

В настоящее время с использованием дискриминантного. анализа разработаны критерии, позволяющие по размерным характеристикам определять пол у разных представителей воробьиных птиц (Марковец, 1992, 1998,2011). Данный метод определения пола широко применяется и для восточноевропейских видов рода РИуПозсорш (Чернышев, 2011; Лапшин, 1998). У большинства исследованных видов наибольший уровень корреляции характерен для значений длины крыла и хвоста.

Для дальневосточных видов пеночек исследования проведены впервые. В главе приводятся размеры самцов и самок всех изученных видов по коллекционным экземплярам птиц с точно определенным полом. Из 7 видов дальневосточных пеночек определение пола по размерным характеристикам с высокой долей достоверности оказалось возможным только для пеночки-зарнички и толстоклювой пеночки. Для остальных видов определение пола по размерным характеристикам время миграций недостоверно из-за высокой

индивидуальной изменчивости и значительной разницы в размерах птиц из разных регионов.

Так у пеночки-зарнички корреляционный анализ выявил значительные различия между длиной крыла (г = 0,73) и длиной хвоста (г = 0,81) у самцов и -эмок. Несмотря на высокие показатели корреляции для определения пола целесообразнее использовать формулу, включающую несколько размерных ( арактеристик. Применение линейной и квадратичных формул с использованием тины крыла и хвоста приводятся на рис. 3 и рис. 4. Все особи находящиеся выше слученной плоскости относятся к самцам, ниже - к самкам.

Поп «-!7,233+0,157в'х«0,21*у

- ЦТ

ИИ >2

ии «г

Г 1<-1

¡¡за <-г

Рисунок 3 - Графическое отображение применения линейной формулы м определения пола пеночки зарнички.

Поп = -42,4664+1 ,в577*х-0,8813*у-0.01в4*х*х+0,00Б8'х"у+0,С072*у'*У

! -

*......--■> • - .л...

¿0

гая ^ ^

| I« 0

ЕЯ <-7

Рисунок 4 - Графическое отображение применения квадратичной формулы для определения пола пеночки зарнички.

Проведенные нами исследования показывают, что при применении линейной формулы « пол = - 17,233+0,1576*X+0,21xY », где X - максимальная длина крыла, a Y - длина хвоста, при р < 0,05 вероятность ошибки для самок составляет 7%, для самцов-5%. Использование квадратичной формулы «пол=-42,4864+1,8577xX-0,8813xY-0184xX2+0,0088xXxY+0,0072xY2», позволяет снизить вероятность ошибки у самок до 4%, у самцов до 2%. При применении формул, все птицы, имеющие отрицательные значения пола, считаются самками, положительные - самцами. Округление коэффициентов в формулах до десятых значений снижают правильность определения на 10-12%.

У толстокшовой пеночки маленькая выборка самок не позволяет разработать точную формулу для определения пола. Но, тем не менее, предварительный анализ показывает, что использование как линейной (пол =- 8 1972 + 0,041 х х +0,1152 х у), так и квадратичной формул (пол = - 24,4933+l,0218xX+l,9162xY+0,0108xX2+0,0053xXxY+0,0133xY2), где х - длина крыла, у - длина хвоста, позволяет точно определить самок, так как среди самцов не найдено ошибочно определенных самок. Достоверное определение самцов затруднено для особей имеющих длину крыла менее 61,5 мм, при длине хвоста менее 53 мм. Все птицы, имеющие большие размеры, являются самцами. Увеличение выборки позволит создать более точную формулу для определения пола, которую можно будет использовать в ходе прижизненного анализа птиц.

Значительные вариации по большинству параметров и различия в размерах особей в разные периоды миграции у корольковой пеночки позволяют предполагать наличие у этого вида нескольких географических рас. Исследования в этой области будут продолжены.

Тренды численности дальневосточных видов пеночек

Изменение количества птиц во время миграции является одним из основных показателей состояния популяций. Число мигрантов указывает на успешность гнездования в текущем сезоне, а физиологическое состояние мигрантов говорит о качестве биотопов, благоприятных для миграционных остановок.

Доминирующими видами в районе исследований являются 3 вида пеночек: корольковая пеночка, пеночка-зарничка и пеночка-таловка, для этих видов характерны волнообразные межсезонные изменения численности с различной периодичностью. Для пеночки-зарнички, наиболее многочисленного вида в районе исследований, характерны пики численности птиц в отловах с периодичностью один раз в 3-4 года. Сравнение хода миграции вида в одни и те же годы на разных участках миграционного пути (Шохрин, 2005; Mattes et al., 2010; Report..., 1998-2011) показало, что изменения численности вида на всем протяжении миграционных маршрутов происходят независимо. Применение формул для определения пола у пеночек-зарничек по размерным характеристикам в миграционный период позволило выяснить, что в годы с высокой численностью преобладают самцы,а в годы с минимальным количеством

особей - самки. Вероятно, изменение половой структуры популяции и является основным механизмом регуляции численности у данного вида. На следующий год после пика численности, наблюдается большое количество одиноких самцов, которые не участвуют в размножении, и численность популяции падает. В следующем сезоне наоборот увеличивается число самок, которые, достигают половой зрелости еще через год, что вновь позволяет резко увеличиться численности популяции. Численность пеночки-таловки также изменяется волнообразно с периодичностью около 3 лет.

Корольковая пеночка имеет более стабильные показатели численности, незначительные пики и снижения количества птиц в отловах у этого вида наблюдаются с периодичностью в 5-6 лет. Для малочисленных видов, установить четкую периодичность волн численности не удалось. Для бурой пеночки характерны годы, когда за сезон отлавливается всего 2-5 особей. Периодичность изменения численности вида составляет примерно 3 года. У толстоюповой пеночки повышение количества птиц в отловах наблюдаются с периодичностью 8-10 лет.

В настоящее время отрицательных трендов численности у альневосточных видов пеночек не выявлено, и все регистрируемые изменения связаны с естественными демографическими волнами.

Выводы

1. Показано, что в Приморском крае осенняя миграция пеночек носит однообразный характер, причем для узкоареальных видов (светлоголовая и ледноногая пеночки) характерно не более двух, а для широко распространенных идов с выраженной транзитной миграцией — от 2 до 5 пиков численности в сезон.

2. Большинство видов пеночек проходят район исследований транзитом, овершая миграционную остановку не более чем на 1 день. Отдельные особи адерживаются на срок от 3 до 12 дней, однако продолжительность остановки не ависит от изменения физиологических миграционных параметров жиронакопления).

3. На юге Приморского края погодные условия не оказывают существенного шяния на сроки и интенсивность пролета пеночек, однако в теплые годы играция проходит без значительных изменений численности. После резкого нижения суточных температур наблюдается заметное увеличение числа птиц.

4. Изучение биотопического распределения пеночек в период осенней играции показало, что на юге Приморья светлоголовая пеночка предпочитает азреженные широколиственные леса, бледноногая пеночка - местообитания с

стой растительностью у воды, корольковая пеночка и пеночка-зарничка - леса с фтинами тростников и жесткостебельных травянистых зарослей, а толстокшовая бурая пеночки - травяно-кустарниковые заросли на лесных опушках. >

5. Выявлена зависимость суточной активности пеночек от сроков миграции и пособов кормодобывания. Для рано отлетающих видов (светлоголовая и ледноногая пеночки) характерны утренний и вечерний пики активности. У видов с астянутым периодом миграции (пеночка-таловка, пеночка-зарничка) к окончанию

пролета отмечено смещение суточной активности на более позднее время дня. Корольковая пеночка предпочитает кормиться в- вечернее время, бурая и толстоктовая пеночки наиболее активны в обеденное время.

6. С помощью дискриминантного анализа разработаны методики, позволяющие с высокой долей достоверности определять пол у пеночки-зарнички и толстоклювой пеночки по размерным характеристикам.

7. Для большинства видов пеночек характерны естественные колебания численности с периодичностью в 3-5 лет. По результатам многолетнего мониторинга миграций современное состояние популяций видов рода РкуПоясорш можно оценить как удовлетворительное.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статья, опубликованная в ведущем рецензируемом научном журнале

1. Лелюхина, Е. В. Прижизненное определение пола у пеночки-зарнички hylloscopus inomatus inornatus (BIyth, 1842) на Дальнем востоке России / Е. В. елюхина // Научные ведомости Белгородского государственного университета, ерия: Естественные науки. - 2012. - Вып. 21. - №21 (140). - С. 69-73.

Работы, опубликованные в материалах региональной и международной конференций и международного конгресса

2. Лелюхина, Е. В. Динамика осенней миграции пеночек (род Phylloscopus) в Ожном Приморье по данным кольцевания / Е. В. Лелюхина // Материалы X егиональной конференции студентов, аспирантов вузов и научных организаций альнего Востока России. - Владивосток. - 2011. - С. 132-135.

3. Лелюхина, Е. В. Особенности осенней миграции пеночки-зарнички Phylloscopus inornatus) в Южном Приморье (по данным кольцевания) / Е. В.

елюхина, О. П. Вальчук // Проблемы современной биологии: Материалы IV 'еждународной научно-практической конференции. -2012. - С. 39-49.

4. Valchuk, О. Long-term trends in the number of Sylviidae during autumn igration in south of the Russian Far East (Primorsky Krai) according to the trapping and anding / O. Valchulc, E. Leliukhina // Interactional Ornithological Congress of

Southeast Asia (IOCSEA). - Thailand. - 2012. - P. 50.

Лелюхина Елена Викторовна

ОСЕННЯЯ МИГРАЦИЯ ПЕНОЧЕК РОДА РПУЫОЯСОРиБ В ЮЖНОМ ПРИМОРЬЕ: МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ

АСПЕКТЫ

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Подписано в печать 30.10.2013. Формат 60x84/16. Усл. печ. л. 1.0. Уч. изд. л. 1.0. Тираж 120 экз.

Отпечатано в типографии «БАЛС». Лицензия ПД № 20-0035. Владивосток

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Лелюхина, Елена Викторовна, Владивосток

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

Федеральное государственное автономное образовательное учреждение

высшего профессионального образования ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫЙ ФЕДЕРАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

П/оги , со п ~ На правах рукописи

У т с. и I ^эйя^и^

Лелюхина Елена Викторовна

ОСЕННЯЯ МИГРАЦИЯ ПЕНОЧЕК РОДА РНУИОБСОРШ В ЮЖНОМ ПРИМОРЬЕ: МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ

АСПЕКТЫ

03.02.04 Зоология Диссертация

на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: к.б.н., доцент Дащенко О.И.

Владивосток 2013

Оглавление

введение.................................................................................................................................................................4

глава 1. обзор литературы.........................................................................................................................9

1.1. Филогения пеночек рода Phylloscopus и формирование основных особенностей, влияющих

на выработку миграционных стратегий..........................................................................................................9

1.2. Предпочтения местообитаний и кормодобывание дальневосточных видов пеночек..................16

1.3. Влияние изменений климата, происходящих со второй половины XX столетия, на сроки осенней миграции и численность птиц..........................................................................................................28

1.3.1. Основные тенденции в смещении сроков миграций в связи с изменением климата. Действие фотопериода.....................................................................................................................................................28

1.3.2. Влияние климата на сроки размножения, линьки и начало миграции...............................................33

1.3.3. Влияние погодных условий на залеты птиц во время миграций в регионы, удаленные от основных миграционных путей........................................................................................................................................34

1.4. Реконструкция миграционных маршрутов изучаемых видов по данным встреч в период миграций..............................................................................................................................................................38

1.4.1. Маршруты и сроки осенней миграции светлоголовой пеночки Phylloscopus coronatus из гнездовых ареалов к местам зимовок...............................................................................................................................38

1.4.2. Маршруты и сроки осенней миграции бледноногой пеночки Phylloscopus tenellipes га гнездовых ареалов к местам зимовок...............................................................................................................................46

1.4.3. Маршруты и сроки осенней миграции пеночки - таловки Phylloscopus borealis из гнездовых ареалов к местам зимовок...............................................................................................................................50

1.4.4. Маршруты и сроки осенней миграции корольковой пеночки Phylloscopus proregulus из гнездовых ареалов к местам зимовок...............................................................................................................................65

1.4.5. Маргируты и сроки осенней миграции пеночки - зарнички Phylloscopus inornatus из гнездовых ареалов к местам зимовок...............................................................................................................................71

1.4.6. Маршруты и сроки осенней миграции толстоклювой пеночки Phylloscopus schwarzi из гнездовых ареалов к местам зимовок...............................................................................................................................79

1.4.7. Маршруты и сроки осенней миграции бурой пеночки Phylloscopus fuscatus из гнездовых ареалов к местам зимовок................................................................................................................................................84

глава 2. район исследований...............................................................................................................88

глава 3. материалы и методы...............................................................................................................91

глава 4. сроки и динамика осенней миграции пеночек рода PHYLLOSCOPUS в долине реки литовка (южное приморье).....................................................................................97

4.1. Светлоголовая пеночка Phylloscopus coronatus.................................................................................97

4.2. Бледноногая пеночка Phylloscopus tenellipes....................................................................................103

4.3. Пеночка - таловка Phylloscopus borealis.............................................................................................110

4.4. Корольковая пеночка phylloscopus proregulus..................................................................................121

4.5. Пеночка - зарничка Phylloscopus inornatus.........................................................................................130

4.6. Толстоклювая пеночка Phylloscopus schwarzi..................................................................................141

4.7. Бурая пеночка Phylloscopus fuscatus...................................................................................................147

глава 5. некоторые экологические и демографические аспекты миграций дальневосточных видов пеночек..................................................................................................150

5.1. Предпочтение местообитаний дальневосточными пеночками рода Phylloscopus во время осенних миграций............................................................................................................................................150

5.2. Суточная активность дальневосточных пеночек во время осенних миграций...........................156

5.3. Определение пола у дальневосточных видов пеночек рода phylloscopus....................................160

5.3.1. Размерные характеристики самцов и самок светлоголовой пеночки Phylloscopus coronatus......160

5.3.2. Размерные характеристики самцов и самок бледноногой пеночки Phylloscopus tenellipes..........162

5.3.3. Размерные характеристики самцов и самок пеночки — таловки Phylloscopus borealis................163

5.3.4. Размерные характеристики самцов и самок корольковой пеночки Phylloscopus proregulus.......165

5.3.5. Размерные характеристики самцов и самок пеночки-зарнички Phylloscopus inornatus...........166

5.3.6. Размерные характеристики самцов и самок толстоклювой пеночки Phylloscopus schwarzi.......171

5.4. Тренды численности дальневосточных видов пеночек.....................................................................176

выводы................................................................................................................................................................183

список литературы...................................................................................................................................185

приложение 1. календарные сроки сезонных исследований и анализируемые показатели отловов пеночек в долине реки литовка.............209

приложение 2. динамика численности пеночек и погодные условия во время осенних миграций 2000-2011 гг..............................................................................................216

приложение 3. предпочтение местообитаний пеночками во время осенней миграции...........................................................................................................................................................228

Введение

Миграции воробьиных птиц на Восточной окраине Азии - уникальное и масштабное, но до сих пор слабо изученное явление. Период миграций обычно занимает несколько месяцев, и на этот период приходится больше половины среднегодовой смертности птиц (Паевский, 2008). Данные по динамике численности птиц в периоды миграций позволяют судить о состоянии популяции в целом и указывают на тенденции происходящих изменений. Усиливающееся антропогенное воздействие способствует сокращению местообитаний, пригодных для гнездования и зимовок птиц, а также возможных мест миграционных остановок. Птицы, миграционный маршрут которых лежит через территорию Китая в страны Юго-Восточной Азии, испытывают дополнительный пресс за счет их традиционного использования в пищу, а также из-за применения на сельхозугодьях большого количества химических удобрений. Изучение птиц во время осенних миграций позволяет оценить успешность гнездования в текущем году и оценить состояние популяций в целом.

Изменения климата, наблюдающиеся в последние десятилетия, способствуют смещению сроков миграционной активности, а также влияют на численность птиц. Воздействие климатических факторов на успешность гнездования по данным весенней миграции и погодным условиям гнездового периода активно изучается (Соколов и др., 2001; Соколов, 2002; Crick, 2004; Both et al., 2006; Miholcsa et al., 2009), но их влияние на характер осенних миграций остается практически без внимания.

Важную роль при оценке состояния популяций играют знания о половозрастном составе мигрантов, а также о предпочтениях в выборе биотопов для питания в миграционный период. В осенний период сбор информации о численности и составе популяций мелких воробьиных птиц

сильно затруднен из-за проблем определения близких видов, связанных с отсутствием в это время годового цикла видоспецифичной вокализации.

В настоящее время кольцевание является одним из наиболее перспективных методов изучения миграций птиц. История кольцевания птиц в России насчитывает более 100 лет. На Дальнем Востоке к настоящему времени известно множество кратковременных или эпизодически повторяющихся проектов кольцевания птиц в разных регионах (Бисеров, 2003,2003а; Бисеров, Медведева, 20036; Герасимов, Герасимов, 1998; Герасимов, Воропанов, 2001; Герасимов, 2002; Герасимов и др., 2003; Герасимов, 2008; Шохрин, 2005; Пронкевич и др., 2006,2010; Харченко, 2005; Mattes et al., 2010; Heim et al., 2012). Однако, как многолетний мониторинг миграций, этот метод ранее не использовался.

Для многолетнего изучения миграций воробьиных птиц с помощью кольцевания нами был выбран род Phylloscopus, представленный в Палеарктике более чем 50 видами. В орнитофауне России насчитывается 15 как moho-, так и политипических видов (Коблик и др., 2006). Через Южное Приморье мигрируют пеночки, использующие различные миграционные стратегии. Среди них - и самые дальние мигранты из мелких воробьиных птиц Аляски и Чукотки (пеночка-таловка), и местные гнездящиеся виды (светлоголовая и бледноногая пеночки). Всесторонний сбор данных о сезонной и многолетней динамике численности, физиологическом состоянии и поведении птиц на миграционных остановках - одна их первоочередных задач программы долгосрочного мечения птиц в Южном Приморье. Для получения более полной картины миграций необходим сравнительный анализ данных по срокам и динамике миграций птиц из различных регионов Дальнего Востока и стран Восточной и Юго-Восточной Азии, который до настоящего времени также не проводился.

Недостаточная изученность миграционных стратегий воробьиных птиц и определяет актуальность данной диссертационной работы.

Цель работы: Изучение экологических и морфофизиологических аспектов осенней миграции пеночек рода РкуПоБСорт в Южном Приморье.

Для выполнения цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить межгодовую и сезонную динамику осенней миграции дальневосточных видов пеночек через Южное Приморье и выявить основные варианты прохождения птицами этой части миграционного пути.

2. Проанализировать суточную активность и распределение птиц по местообитаниям во время миграционных остановок.

3. Разработать критерии прижизненного определения пола у ряда изучаемых видов для оценки демографической структуры популяций в период миграций.

4. На основе данных многолетнего мониторинга миграций воробьиных птиц на юге Приморского края с помощью кольцевания выявить тренды численности и дать оценку состояния популяций основных представителей рода РИуНоБсорш в периоды сезонных перемещений.

Научная новизна работы. Впервые обобщена информация о сроках и характере сезонных перемещений дальневосточных видов пеночек от мест гнездований до мест зимовок. Обработаны данные мониторинговых исследований осенней миграции воробьиных птиц, собранные в Южном Приморье за 14 лет (1998-2011 гг.), позволившие определить не только сроки и продолжительность миграции отдельных видов, но и зависимость этих параметров от погодных условий. Показано физиологическое состояние мигрантов, выявлены предпочтения местообитаний и вариации суточной активности разных видов пеночек во время осенней миграции на юге Приморья. Впервые для некоторых дальневосточных видов с помощью статистического анализа разработана методика определения пола отдельных особей по их размерным характеристикам. Выполнена оценка состояния популяций изучаемых видов в период миграций дальневосточных пеночек и

проанализированы тренды численности, не имеющие угрожаемой направленности.

Теоретическое и практическое значение. Данные, полученные в результате исследований, являются основой для долгосрочного мониторинга миграций воробьиных птиц на юге Приморья с помощью кольцевания. Новые знания о сроках и продолжительности миграции, суточной активности, предпочтениях местообитаний и других особенностях этой части годового цикла изученных видов могут быть использованы в качестве справочной информации как для специалистов из научных институтов РАН, научных сотрудников природоохранных организаций, так и для орнитологов -любителей. Разработанные методики определения пола могут быть использованы при анализе данных, получаемых при проведении прижизненного анализа птиц во время кольцевания, что позволит охарактеризовать демографическую структуру популяций видов со слабо выраженным половым диморфизмом. Полученные материалы могут быть использованы и уже используются при подготовке курсов лекций по орнитологии и зоологии позвоночных в ДВФУ.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на X Региональной конференции студентов, аспирантов вузов и научных организаций Дальнего Востока России (Владивосток, 2011), на IV Международной научно-практической конференции (Москва, 2012), на международном орнитологическом конгрессе стран Юго-Восточной Азии (Као-Лак, Тайланд, 2012).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 4 работы, из них 1 статья в рецензируемом научном издании, рекомендованном ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы и 3 приложений. Список цитируемой литературы включает 221 источник, 118 из которых на иностранных языках. Диссертация изложена на 229 страницах, содержит 40 рисунков и 26 таблиц.

Благодарности. Автор благодарит руководство «Амуро-Уссурийского центра биоразнообразия птиц» С.Г. Сурмача и О.П. Вальчук за возможность сбора полевого материала на станции кольцевания центра и за предоставленный для камеральной обработки материал, собранный в годы до личного участия автора в полевых исследованиях. Данное исследование было бы невозможно без всесторонней поддержки и помощи координатора проекта по долгосрочному изучению миграций воробьиных птиц с помощью кольцевания О.П. Вальчук и всех сотрудников и студентов, работающих на станции кольцевания в разные годы исследований. За помощь в сборе материала и камеральной обработке данных автор особо благодарит Масловского К.С., Чернышову O.A., Крещеновскую В.А., Каминского О.П. Автор выражает искреннюю благодарность сотрудникам музея ДВФУ М.Г Казыхановой и O.A. Бурковскому и сотруднику Зоомузея МГУ Я.А. Редькину за предоставленную возможность обработки коллекции пеночек, а также В.Н. Сотникову за ценные замечания и советы во время полевых исследований. Особую признательность автор выражает научному руководителю О.И. Дащенко и руководителю станции кольцевания О.П. Вальчук за всестороннюю поддержку и помощь в написании диссертационной работы.

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Филогения пеночек рода Phylloscopus и формирование основных особенностей, влияющих на выработку миграционных стратегий

При изучении миграций птиц, важно понимать, каким образом происходило расселение видов, и как изменялись строение и размерные характеристики птиц в связи с дальними перелетами. С возникновением миграций произошли существенные изменения не только в образе жизни птиц, но и в структуре годового цикла в целом и отдельных его частей. Для того чтобы понять, как формировались миграционные пути, и как шло образование современных гнездовых и зимовочных ареалов пеночек необходимо понимание эволюции изучаемой группы птиц.

Эволюция пеночек рода Phylloscopus началась примерно 12 млн. лет назад. Центром видообразования большинства пеночек считаются Центральный Китай или другие страны Юго-Восточной Азии (Johansson et al., 2007). Около 12 млн. лет назад общий предок разделился на 2 группы, давшие начало ныне живущим видам (Olsson et al., 2005; Johansson et al., 2007; Price, 2010). Из дальневосточных видов к птицам первой группы относят толстоклювую {Ph. schwarzi), бурую {Ph. fuscatus) и корольковую {Ph. proregulus) пеночек, а также пеночку-зарничку {Ph. inornatus). Толстоклювая пеночка считается обособленным видом. Наиболее близка к ней бурая пеночка, хотя расхождение этих двух видов произошло очень давно, и разница в геноме составляет более 15% (Johansson et al., 2007; Price, 2010). Аналогичная картина наблюдается при сравнении корольковой пеночки и пеночки-зарнички. Остальные дальневосточные виды пеночек относятся ко второй группе, имеющей общего предка со славками (Johansson et al., 2007; Price, 2010). Согласно генетическим исследованиям, наиболее близкими являются бледноногая Ph. tenellipes, сахалинская Ph. borealoides

пеночки и пеночка-таловка Ph. borealis. Светлоголовая пеночка Ph. coronatus наиболее обособленный вид этой группы, так как отделилась первая (Johansson et al., 2007). Большинство дальневосточных видов отличаются друг от друга генетически на 10-15% (Johansson et al., 2007; Price, 2010). Обособление близкородственных видов, которые еще недавно считались подвидами {Ph. proregulus и Ph. kansuensis, Ph. inornatus и Ph. humei, Ph. tenellipes и Ph. borealoides) произошло в плейстоцене, и эти группы имеют менее 4 % дивергенции. Активное видообразование в последние 3-4 млн. лет связано с изменением местообитаний вследствие уменьшения площади лесов и появления новых экологических барьеров (Price, 2010). Сч�