Сравнительная характеристика гнездового и послегнездового периодов славковых птиц (Sylviidae) в разных частях гнездовых ареалов

Симонов, Сергей Александрович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Сравнительная характеристика гнездового и послегнездового периодов славковых птиц (Sylviidae) в разных частях гнездовых ареалов
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Сравнительная характеристика гнездового и послегнездового периодов славковых птиц (Sylviidae) в разных частях гнездовых ареалов"

004600130

Симонов Сергей Александрович

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГНЕЗДОВОГО И ИОСЛЕГНЕЗДОВОГО ПЕРИОДОВ СЛАВКОВЫХ ПТИЦ (БУЬУ1ЮАЕ) В РАЗНЫХ ЧАСТЯХ ГНЕЗДОВЫХ АРЕАЛОВ

03.00.08 - зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 АПР 201В

Екатеринбург - 2010

004600130

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Институте биологии Карельского научного центра РАН

Научный руководитель доктор биологических наук

Лапшин Николай Васильевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Рыжановский Вячеслав Николаевич

кандидат биологических наук Кондратьев Александр Владимирович

Ведущая организация ГОУ ВПО "Сургутский государственный

университет Ханты-Мансийского автономного округа - Югры"

Защита состоится 27 апреля 2010 г. в 16:00 часов на заседании Диссертационного совета Д 004.005.01 при Институте экологии растений и животных УрО РАН по адресу: 620144, г. Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202. Факс: (343) 260-82-56. E-mail: dissovet@ipae.uran.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии растений и животных УрО РАН.

Автореферат разослан «ZS » марта 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Золотарёва Н.В.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность. Изучение биологии и поведения животных, обитающих в разных частях обширных видовых ареалов, позволяет выявить и оценить способности организмов приспосабливаться к различным условиям среды. В связи с этим исследование разнообразных аспектов биологии конспе-цифичных организмов, в том числе птиц, в разных географических регионах представляло и представляет большой интерес для исследователей (Шварц, 1959; Блюменталь, Дольник, 1966; Столбова, 1987; Афанасьева, 1993; Fertik-ova, 2000; Гричик, 2004 и др.). При этом наименее изученным остается период жизни птиц от момента оставления гнезда до начала осенней миграции, что, в первую очередь, связано с методическими трудностями. Дальнейший прогресс в познании биологии и поведения птиц, как в гнездовой, так и в по-слегнездовой периоды, требует разработки новых методов или, во всяком случае, модификации существующих; совместного применения оригинальных и традиционных подходов, визуальных наблюдений и инструментальных методик. С учетом всех этих требований выполнена настоящая работа.

Изучали представителей рода славок (Sylvia) - черноголовую (S. atricapilla L.), садовую (S. borin Bodd.), серую (S. communis Lath.) и славку-завирушку (S. curruca L.), а также рода пеночек (Phylloscopus) - весничку (Ph. trochilus L.), теньковку {Ph. collybita Vieill.), трещотку (Ph. sibilatrix Bechst.) и зеленую пеночку (Ph. trochiloides Sund.).

Цель Ii задачи исследовании. Цель исследований - сравнительная характеристика гнездовой биологии, гнездового и послегнездового поведения птиц изучаемых видов, обитающих в центральной и периферической частях гнездовых ареалов. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1) выявить сроки наступления отдельных этапов гнездового и послегнездового периодов в каждом районе исследований;

2) изучить характеристики гнездовых построек и кладок славок и пеночек в различных условиях;

3) исследовать процессы инкубации яиц и выкармливания птенцов, оценить роль самцов и самок в заботе о потомстве;

4) проследить характер перемещений выводков вплоть до их распадения;

5) проследить характер перемещений молодых птиц после распадения выводков;

Научная новизна. Получены новые данные об особенностях экологии и поведения славок и пеночек в гнездовой и послегнездовой периоды. Собран большой фактический материал по перемещениям выводков вплоть до их распадения. Впервые в нашей стране при изучении послегнездовых перемещений молодых славок применены методы радиотелеметрии, позволившие проследить за перемещениями птиц сразу после приобретения ими самостоятельности и выявить большое разнообразие вариантов поведения особей в данный период их жизни. Для определения пола эмбрионов и птенцов, а также для оценки генетической гетерогенности популяции, использованы моле-кулярно-генетические методы, применение которых в российской орнитологии еще не получило широкого распространения. Предложена и опробована методика регистрации активности птиц у гнезда при помощи актографов с бесконтактным лазерным датчиком. Благодаря применению авторской методики долговременной звукозаписи со встроенного в стенку гнезда микрофона получены новые данные о поведении и коммуникативных сигналах особей обоих полов в гнезде и его ближайших окрестностях. Модифицированы методы индивидуального отлова птиц, поиска гнезд и выводков и контроля птиц в окрестностях гнезд, что существенно повысило их эффективность и расширило возможности применения.

Теоретическое и практическое значение работы. Данные, полученные методами дистанционного наблюдения за поведением особей, расширяют теоретические представления об этологии славковых в гнездовой и послегнездовой периоды. Приводимые в соответствующих разделах характеристика гнездовых построек в различных условиях, описание кладок и соотношение частот встречаемости разных типов окраски яиц, наряду с другими данными, дополняют представления о птицах изучаемых видов в пределах гнездовых ареалов. Данные, полученные с применением молекулярно-генетических методов, подтверждают и уточняют ряд положений, сформулированных на основе традиционных способов. Материалы телеметрического

слежения за послегнездовыми перемещениями молодых птиц вносят вклад в изучение предмиграционной и миграционной активности особей.

Разработанная автором методика наблюдений за гнездовым поведением птиц пригодна для исследования активности насиживания яиц и выкармливания птенцов в гнезде и перспективна для изучения акустического репертуара и коммуникации репродуктивных партнеров во время гнездования. Результаты исследований могут быть также использованы при чтении курсов лекций и проведении семинаров по орнитологии, этологии и методике полевых исследований птиц.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Факторами, определяющими форму и размеры гнезд в конкретной точке ареала, могут быть количественные характеристики кладки, доступные и предпочитаемые субстраты для размещения гнезд, а также локальные климатические особенности.

2. На этапе вождения выводков не существует строгих закономерностей в направлении и дальности перемещений молодых птиц.

3. Перемещения молодых птиц в первые две - три недели после распадения выводков очень разнообразны и определяются комплексом случайных причин.

Апробация. Основные положения работы обсуждались на 2 студенческих научных конференциях (Ижевск, 2004, 2005), 4 Всероссийских конференциях молодых ученых (Екатеринбург, 2005, 2006; Пермь, 2005; Сыктывкар, 2008), Всероссийском популяционном семинаре (Ижевск, 2008), Всероссийской конференции с международным участием (Сыктывкар, 2009) и 3 Международных научных конференциях (Ставрополь, 2006; Киев, 2007; Москва, 2007).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 11 работ, в том числе, 1 статья в журнале, рекомендованном ВАК РФ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, заключения, выводов, списка литературы и 5 приложений. Объем диссертации - 179 страниц. Работа содержит 57 рисунков и 22 таблицы. Список цитируемой литературы включает 310 источников, из них 100 - на иностранных языках.

Личный вклад автора. Настоящая работа была начата на кафедре экологии животных биолого-химического факультета Удмуртского Государственного университета, а затем продолжена и завершена в лаборатории зоологии Учреждения Российской академии наук Института биологии Карельского научного центра РАН (ИБ КарНЦ РАН). Работа основывается на материале, собранном лично автором. Автор самостоятельно конструировал и модернизировал аппаратуру для наблюдений и отловов птиц, проводил поиск гнезд, мечение птиц и наблюдения за ними. При выполнении радиотелеметрических исследований, проводимых в группе под руководством к.б.н. А.Л. Мухина, автор осуществлял мониторинг ближних и дальних перемещений птиц и поиск покинувших зону наблюдений особей, а также участвовал в мечении молодых славок радиопередатчиками и в проведении ночной телеметрии.

Благодарности. Я искренне благодарю своего научного руководителя д.б.н. Н.В. Лапшина и к.б.н. Н.Е. Зубцовского, руководившего первым этапом работы. Я также признателен директору Биологической станции «Рыбачий» Учреждения Российской академии наук Зоологического института РАН (ЗИН РАН) д.б.н. К.В. Большакову и к.б.н. В.Н. Булюку за возможность проведения полевых работ на станции «Рыбачий»; к.б.н. А.Л. Мухину - за приглашение участвовать в радиотелеметрических исследованиях славковых с правом использования части материалов; д.б.н. Л.В. Соколову - за идеи и замечания, полученные в ходе проведения радиотелеметрических исследований; сотрудникам станции «Рыбачий» и студентам, проходящим там практику - за участие в полевой работе; сотрудникам группы молекулярной биологии ИБ КарНЦ РАН - за участие в проведении молекулярно-генетического анализа; д.б.н., проф. В.Б. Зимину, д.б.н. A.B. Артемьеву и д.б.н. В.А. Илюхе - за ценные замечания и обсуждение материалов. В процессе работы поддержку и доброжелательное отношение оказало руководство ИБ КарНЦ РАН и лаборатории зоологии в лице директора института, д.б.н., чл.-корр. РАН H.H. Немовой и заведующего лабораторией зоологии, д.б.н., проф. П.И. Данилова. Особую благодарность я выражаю М.В. Матанцевой, участвовавшей в сборе и обработке материала на всех этапах исследований.

ГЛАВА 1. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЙ

1.1 Административно-географическое положение. Исследования проводили в Калининградской области в окрестностях Биологической станции «Рыбачий» ЗИН РАН (55°12' с.ш., 20°50' в.д.), расположенной на Курш-ской косе Балтийского моря в поселке Рыбачий в 35 км от основания Курш-ской косы, и в Карелии - в окрестностях Ладожского орнитологического опорного пункта «Маячино» ИБ КарНЦ РАН (60°46' с.ш., 32°48' в.д.), расположенного в Олонецком районе республики на юго-восточном побережье Ладожского озера.

1.2 Климатические особенности районов исследований. Существенным для работы различием климатических условий районов, в которых были проведены исследования, является более позднее наступление весны в При-ладожье, по сравнению с Куршской косой. Сопоставление средних показателей температуры воздуха в мае за весь период наблюдений на Куршской косе и в юго-восточном Приладожье показывает, что в «Рыбачьем» температуры в мае достоверно выше, чем в «Маячино» (критерий Манна-Уитни: И = 245,5; р = 0,0013; критерий Стьюдента: I = 2,9298; р = 0,0024).

1.3 Растительность районов исследований. Растительный мир Северо-Запада России подробно описан в специальных публикациях (Ниценко, 1968, 1970; Растительность европейской части..., 1980; Лесные ресурсы..., 2003 и др.). Наиболее важные, в плане проводимых исследований, различия между двумя районами работ заключаются в том, что в отличие от биотопов Куршской косы, обследуемые биотопы в Приладожье занимали значительно большие площади и характеризовались меньшей степенью мозаичности.

ГЛАВА 2. МЕТОДЫ И МАТЕРИАЛЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Методы исследований. Полевые работы вели в весеннс-летние сезоны 2003 - 2005 гг. на Куршской косе и 2007 - 2009 гг. в южной Карелии. Славок исследовали в обоих регионах, пеночек - в южной Карелии, сопоставляя полученные материалы с опубликованными данными. Также были обработаны архивные материалы лаборатории зоологии ИБ КарНЦ РАН по гнездованию славковых в Карелии за 1979 - 2006 гг.

Отлов особей осуществляли стационарными и переносными паутинными сетями (часто с воспроизведением провоцирующих сигналов), а у гнезд

- классическими и авторскими ловушками. Отловленных особей обрабатывали по стандартным методикам (Блюменталь, Дольник, 1962; Гагинская, Рымкевич, 1973; Дольник, 1976; Линька воробьиных птиц..., 1990). Индивидуальное меченые птиц осуществляли наборами стандартных алюминиевых и цветных пластиковых колец как фабричного, так и собственного (по разработанной автором методике) изготовления. Изготовленные кольца не отличались от фабричных по свойствам, не изменяли цвета на следующий сезон (установлено в ходе исследований) и были хорошо видны в различных комбинациях.

Поиск гнезд проводили с использованием следующих стратегий: вспугивание птицы с гнезда; наблюдение за поведением птиц в естественных условиях; «провоцирование птиц на беспокойство» проигрыванием видовых песен и сигналов тревоги (предварительно записанных автором) с последующим наблюдением за поведением тревожащихся особей. Процессы насиживания яиц и выкармливания птенцов изучали, используя комплекс разработанной аппаратуры автоматической регистрации событий - актограф с бесконтактным лазерным датчиком и звукозапись со встроенного в стенку гнезда микрофона (Симонов, 2008); часть данных получена методом визуальных наблюдений из укрытия. Параметры кпадки описывали по методу Ю.В. Костина (1977) и шкале цветов A.C. Бондарцева (1954). Помимо снятия основных промеров гнезд и яиц, их фотографировали. Гнездовые стации описывали по системе параметров, отобранных на основе литературных данных (Раменский, 1971; Программа и методика..., 1974; Курлавичюс, 1986, Нешатаев, 1987; Злобин, 1989) и собственных наблюдений.

Пространственную активность молодых птиц на Куршской косе до распадения выводков изучали методом визуальных наблюдений за особями, меченными индивидуальными наборами цветных колец. После распадения выводков перемещения молодых птиц на Куршской косе прослеживали методом радиотелеметрии, а в Карелии - методом визуальных наблюдений за индивидуально мечеными особями. Для поиска выводков предложено использование воспроизведения видоспецифичных сигналов и сигналов хищников.

Пол птенцов и эмбрионов из погибших яиц определяли ПЦР-методом посредством амплификации гена, кодирующего белок CHD (Ellengren et al., 1996; Соколов, Высоцкий, 2001). Оценку внутрипопуляционпого генетического разнообразия проводили с использованием микросателлитных прайме-ров - HrU2 и FhU2 (Primmer et al., 1996), для пеночки-веснички дополнительно использовали видоспецифичные праймеры Phtrl, Phtr2 и PhtrS (Fri-dolfsson et al., 1997).

Регистрацию погодных условий на станции «Рыбачий» проводят в фиксированное время четыре раза в сутки. Эту информацию любезно предоставили сотрудники стационара. В «Маячино» в контрольных точках были установлены недельные и суточные термографы и термометры, снятие показаний с которых осуществляли в определенное время несколько раз в день. Регулярно регистрировали облачность, осадки, силу и направление ветра.

При проведении статистического анализа ряды исходных данных проверяли при помощи теста Колмогорова-Смирнова и F-теста Фишера. В зависимости от результатов для дальнейшего анализа использовали методы параметрической (t-критерий, yj) или непараметрической (U-критерий Манна-Уитни; ранговая корреляция Спирмена) статистики. Для проверки статистических гипотез в зависимости от характера данных использовали 5 % или 1 % уровень значимости.

2.2 Объем собранного материала. В ходе работы проведено более 2300 часов наблюдений и более 5000 регистрации перемещений молодых птиц (из них более 4000 зарегистрированы методом радиотелеметрии); найдено 229 гнезд; маркировано 963 особи. Получены данные по гнездовой биологии птиц и послегнездовой жизни молодых особей (прослежено 494 слетка из 102 выводков). Для ДНК-анализа генетической гетерогенности популяции и определения пола на ранних стадиях онтогенеза у славковых собрано и обработано 324 образца генетического материала. Помимо данных о погоде, предоставленных сотрудниками станции «Рыбачий», осуществлено 1342 регистрации температуры, силы и направления ветра, облачности и осадков в контрольных точках и получено 97 недельных термограмм.

ГЛАВА 3. ХАРАКТЕРИСТИКА ГНЕЗДОВОГО ПЕРИОДА 3.1 Сроки гнездования и их зависимость от географического положения. Выявлены различия в сроках начала и пика массового гнездования славок на Куршской косе и в южной Карелии (рис. 1). Немногочисленные в «Маячино» серые славки приступали к откладке яиц практически в те же сроки, что и в «Рыбачьем». Садовые славки на Куршской косе в сезоны исследований начинали кладки достоверно раньше, чем в южной Карелии (и = 1034,5; р = 0,003). По-видимому, это связано с тем, что в условиях Куршской косы субстрат, пригодный для размещения гнезд садовых славок, формируется раньше, чем в юго-восточном Приладожье. Статистически значимых различий между сроками размножения на Куршской косе и в южной Карелии для славок других видов не выявлено.

1 - 5. atricapilla (пл = 27, Пб = 52), 2-5. borin (пл = 10, пБ = 55), 3-5. curruca (пд = 12, пБ = 28), 4-5. communis (пА = 7)

Рисунок 1 - Динамика начала кладок славок в «Рыбачьем» (А) и в «Маячино» (Б)

Начало гнездования пеночек в юго-восточном Приладожье приходится на первую-вторую декады мая (рис. 2). Первыми к гнездованию приступают весничка и теньковка, позже всех начинает гнездиться зеленая пеночка. Сравнение полученных результатов с данными литературы (Cramp, 1955; Ганя, Литвак, 1976; Simms, 1985; Wesolowski, 1985; Haffer, 1991 и др.) показало, что в Карелии пеночки, как правило, приступали к размножению позже, чем в более южных частях ареалов, что в ходе многолетних исследований отмечал и Н.В. Лапшин (1987, 1990, 2000, 2004), и в среднем на 2 дня позже (lim 1 -4 дня), чем на Куршской косе (Соколов и др., 1986; Паевский, 1991).

Запаздывание сроков начала гнездования у пеночек в юго-восточном Прила-дожье, по видимому, обусловлено более поздним наступлением весны по сравнению с более южными регионами.

1 -РИ. ¡госИПш (п = 810), 2-Рк. ¡госЬИогЛея (п = 128), 3 -РИ. яШШпх (п = 148), 4 - Рк соИуЪЫа (п = 105)

Рисунок 2 - Динамика начала кладок пеночек в «Маячино»

3.2 Размеры гнезд. При характеристике гнездовых построек славок в разных регионах обнаружено, что у черноголовой славки на Куршской косе внешний и внутренний диаметр гнезда, высота постройки, глубина лотка и толщина стенки гнезда, как правило, были меньше, чем в южной Карелии (табл. 1). Большие размеры гнезд в Карелии, по-видимому, обусловлены тем, что кладки этих птиц в юго-восточном Приладожье часто крупнее, чем на Куршской косе (табл. 1).

Наружные размеры и толщина дна гнезд садовой славки на Куршской косе также были меньше, чем в южной Карелии (табл. 2). Внутренние размеры гнезд садовых славок в районах исследований не различались. Различия внешних размеров гнезд, скорее всего, связаны с тем, что в разных местах садовые славки предпочитали разные гнездовые субстраты. В Карелии они часто гнездились в папоротнике (более 40 % гнезд), а на Куршской косе - в ежевике, густой травянистой растительности и кустарниках (Матанцева, Симонов, 20076, 2008а). При гнездовании в папоротнике птицы либо выкладывали гнездо из основания розетки, что приводило к увеличению высоты постройки (рис. 3 А); либо оплетали листья папоротника, что вело к увеличению внешнего диаметра постройки (рис. 3 Б).

Параметр гнезда МеРь1бачий, см Мбмаячико, СМ и Р

Внешний диаметр 9 10,5 195,5 0,0004

Диаметр лотка 6 6,5 189,0 0,0005

Толщина стенки 1,5 2 190,5 0,0008

Высота 6,5 7,5 166,5 0,0146

Глубина лотка 4 4,5 164,0 0,0154

Размер кладки 4 5 206,5 0,0375

Таблица 2 - Различия размеров гнезд садовой славки

Параметр гнезда МеРь1бачий, см Мемаячино, См и Р

Внешний диаметр 10 11,5 149,0 0,0097

Высота 7 8 137,0 0,0351

Толщина дна 2,5 3,5 146,0 0,0135

А - гнездо с опорой на основание розетки; Б — гнездо с опорой на листья Рисунок 3 - Способы укрепления гнезд садовой славки в папоротнике

3.3 Инкубационный период. Величина кладки у черноголовой славки в южной Карелии была в целом больше, чем на Куршской косе (табл. 1). Для птиц других видов различий в величине кладок не выявлено.

Продолжительность насиживания яиц у славковых птиц изучаемых видов - величина довольно постоянная и сходная в разных частях гнездовых ареалов (Куршская коса, южная Карелия). Отсутствие существенных различий в продолжительности эмбрионального развития, очевидно, обусловлено тем, что все этапы формирования эмбрионов имеют достаточно стабильные сроки для птиц определенного вида на всем протяжении их ареала. По-видимому, адаптация птиц к условиям конкретного района гнездования должна проявляться не на уровне физиологии развития эмбрионов, а на уровне физиологии и этологии взрослых птиц. Возможные пути адаптации -смещение сроков откладки яиц на наиболее благоприятный период и «сжатие» сроков начала массового гнездования (раздел 3.1), а также периодиче-

ский подогрев яиц в период яйцекладки до начала стабильной инкубации (прерывистое насиживание). Последнее явление в Карелии отмечал Н.В.Лапшин (1981, 1995) и оно было зарегистрировано нами у веснички и теньковки с помощью длительной звукозаписи с микрофонов, встроенных в стенки гнезд (табл. 3). Визуальные наблюдения подтвердили факты прерывистого насиживания у особей, начинавших гнездование в сравнительно ранние сроки и во время похолоданий.

Таблица 3 - Продолжительность пребывания самки в гнезде на этапе прерывистого насиживания по данным звукозаписи со встроенного в стенку гнезда микрофона (пример записи в одном из контролируемых гнезд веснички)

Дата Число яиц Время суток Продолжительность пребывания в гнезде, мин

06.06.2008 0 19:02:19 Начало записи

07.06.2008 3:40:00 47,27

07.06.2008 1 8:35:32 14,93

07.06.2008 14:54:53 11,03

07.06.2008 20:10:15 12,23

08.06.2008 4:56:01 10,35

08.06.2008 5:06:22 27,67

08.06.2008 11:20:54 00,38

08.06.2008 19:36:11 Окончание записи

В ходе наблюдений были отмечены необычные случаи продолжительного (до 26 дней) насиживания яиц с погибшими эмбрионами у садовой славки на Куршской косе и трещотки в Карелии. Вероятно, в поведении самок в период насиживания яиц заложен принцип «избыточности», благодаря которому птица не прекращает насиживания по истечение срока развития эмбрионов. В случае незначительной задержки (на 1-2 дня) подобное поведение может быть оправдано. Более значительная задержка птицы на гнезде также может иметь биологический смысл - подобное поведение на продолжительное время устраняет от размножения особь (или пару), формирующую потенциально дефектные яйца.

В насиживании кладки у пеночек принимают участие только самки, у славок же насиживать кладку могут и самцы (Портенко, 1960; Ефремов, Па-евский, 1973; Зимин и др., 1978 и др.). В ходе наших исследований достовер-

ное участие самцов в насиживании яиц доказано лишь для черноголовой славки и славки-завирушки (Матанцева, Симонов, 2008а).

3.4 Период выкармливания птенцов в гнезде. У птиц изучаемых видов (кроме теньковки) самцы принимали участие в выкармливании птенцов, но степень участия особей разного пола в этом процессе была различной. У черноголовой славки и славки-завирушки самцы и самки проявляли примерно равную заботу о птенцах. Меньше участвовали в процессе выкармливания самцы садовой и серой славок и пеночек - веснички, трещотки и зеленой. Самцы теньковки обычно устранялись от выкармливания птенцов в гнезде.

3.5 Успешность размножения. Показатели успешности размножения птиц (доля вылетевших птенцов к числу отложенных яиц) изучаемых видов в районах исследований представлены в таблицах 4 и 5, из которых следует, что в Карелии показатели успешности гнездования славок выше, чем на Куршской косе, а успешность размножения пеночек в целом соответствует таковой для пеночек в Карелии, регистрируемой на протяжении многих лет и рассчитываемой аналогичным способом (Лапшин, 1981а, б).

Таблица 4 - Успешность гнездования славок в районах исследований

Параметр S. atricapilla S. borin S. communis S. curruca

Р1 М1 Р М Р М Р М

Отложено яиц п 131 42 58 72 40 _2 65 38

Вылупилось птенцов п % 95 72,5 31 73,8 28 48 56 88 28 70 - 46 71 4 94

Вылетело птенцов п % 66 69,5 24 77,4 21 75 44 79 24 85,7 : 33 72 29 91

Примечания

1 Условные обозначения:

Р - окрестности стационара «Рыбачий»; М - окрестности стационара «Маячино»;

2 Для серой славки в Карелии успешность размножения не приведена, т. к. в связи с крайне низкой численностью этих птиц в районе «Маячино» за годы исследований было найдено всего 4 жилых гнезда, из которых успешно вылетели все потомки.

Основной причиной отхода яиц и птенцов и на Куршской косе, и в Карелии является активная деятельность животных - разорителей. Также отмечены случаи откладки неоплодотворенных яиц и гибель эмбрионов. Совокупное действие данных факторов приводит к довольно высокому уровню

смертности на эмбриональной стадии и в период выкармливания птенцов в гнезде. При этом значительная часть популяции все-таки размножается успешно, что обеспечивает в целом высокую степень ее воспроизводства.

Таблица 5 - Успешность гнездования пеночек в районе стационара «Маячи-

но»

Параметр Рк носИИт Рк соИуЪ 'йа Рк. ¡¡Ы!а1пх Рк ггосИИоШез

Отложено яиц п 191 22 97 41

Вылупилось птенцов п 158 6 60 32

% 82,7 72,7 62 78

Вылетело птенцов п 140 47 10 29

% 88,6 78,3 63 91

3.6 Соотношение полов в выводках. Результаты определения пола птенцов в выводках у птиц изучаемых видов показали, что численное соотношение самцов и самок в выводках равное (Лапшин и др., 2008; Симонов и др., 2008). Некоторое преобладание самцов над самками у пеночки-веснички оказалось недостоверным (использованы критерии х2 и Фишера).

ГЛАВА 4. ХАРАКТЕРИСТИКА ПЕРИОДА ПОСЛЕГНЕЗДОВЫХ

ПЕРЕМЕЩЕНИЙ ПТИЦ 4.1 Вылет из гнезда и начало послегнездовых перемещений. В районах исследований птенцы изучаемых птиц вылетали из гнезд в обычном для представителей их видов возрасте (Птушенко и др., 1954 и др.). При этом было выделено два основных варианта пространственной активности выводков в первую неделю после вылета из гнезд. Некоторые выводки (до 50 %) исчезали из зоны наблюдений в течение первой недели после вылета из гнезда. Часть этих птиц, вероятно, погибала. Однако также вероятно, что выводки в первые дни после приобретения слетками возможности активно передвигаться (что происходило в возрасте птенцов 15-17 дней) покидали место рождения. Это подтверждено фактами наблюдений на контролируемой площади выводков, переместившихся из других мест, а также данными повторных отловов. Другие выводки не совершали дальних перемещений в течение первой недели после вылета из гнезда, оставаясь в районе рождения продолжительное время (иногда до начала распадения выводка).

Установлено, что дальность перемещений выводков до момента их распадения может существенно различаться между отдельными семьями. Некоторые выводки несколько дней проводят в непосредственной близости от места рождения, затем удаляются от него, а позднее возвращаются и вновь уходят (рис. 4 А). Другие же постепенно удаляются от гнезда и больше к нему не возвращаются (рис. 4 Б).

10 15 20 25

А Возраст молодых птиц, дни

10 20 30

Б Возраст молодых птиц, дни

А, Б - примеры для двух выводков РИ. 1госЫ1ш

Рисунок 4 - Динамика перемещений выводков от места рождения

При исследовании направленности перемещений было отмечено, что в течение дня выводки перемещаются в различных направлениях, которые в большинстве случаев не совпадают с направлением перемещения от гнезда до точки последнего обнаружения выводка (рис. 5).

270

180

1 - направление от места рождения до места последнего обнаружения;

2 - среднее направление дневных перемещений; шкала радиальных осей на диаграмме — число особей; направленность осей - азимут перемещений

Рисунок 5 - Направление перемещений выводков на примере Ph. trochilus

(n = 7)

4.2 Распадение выводков и самостоятельные перемещения молодых птиц. На Северо-западе России выводки славковых птиц по данным других исследователей (Музаев, 1980; Лапшин, 1979а; Соколов и др., 1986) распадаются в среднем в возрасте 25 - 30 дней. В.Н. Рыжановский для весни-чек в субарктических условиях приводит более ранние сроки - 20 - 28 дней (Рыжановский, 1997). Согласно нашим наблюдениям, выводки славковых птиц в районах наших исследований распадаются в возрасте около 30 дней.

Изменение дальности перемещений молодых птиц с возрастом. Некоторые птицы в течение продолжительного периода времени после распадения выводков (до двух недель и более) не совершают перемещений на большие расстояния (рис. 6 А). Другие особи после непродолжительного пребывания в непосредственной близости от места рождения (около одной недели) совершают перелет и далее перемещаются на значительные расстояния (рис. 6 Б).

В целом, по данным радиотелеметрии, характер перемещений молодых птиц после распадения выводка может значительно различаться (Симонов, 2006).

! 6

29.07.03 05.08.03 12.08.03 Дни наблюдений

Е 4

06.07.03 13.07.03 20.07.03

Дни наблюдений

А, Б - примеры для двух молодых особей 5. аИсарШа Рисунок 6 - Динамика удаления от места рождения молодых 5. аМсарШа

Для более подробного описания характера перемещений был введен параметр Р (формула 1), показывающий степень приближения фигуры площади дневных перемещений к кругу и характеризующий соотношение локальных перемещений и «бросков» в пространственной активности птицы. Анализ этого параметра показывает, что у большинства птиц (57 % особей) с

возрастом, а особенно перед уходом из зоны наблюдений, доминирующими становятся «броски», т. е. птицы совершают относительно дальние перелеты, в то время как на начальных этапах после распадения выводка перемещения носят более локальный характер.

Р = (4я8/с2) х 100%, (1)

где Р - степень приближения фигуры к кругу, %; Б - площадь максимально выпуклого полигона перемещений, м2; с - периметр этой фигуры, м.

Динамика активности перемещений молодых славок в течение дня. Помимо дальности и направленности перемещений, определяли величину площади, которую покрывали птицы в ходе дневных перемещений. Изменение площади дневных перемещений молодых птиц также оказалось очень разнообразным (Симонов, 2005; Симонов, Матанцева, 2006а). Динамика площади дневных перемещений в равной степени может быть связана как с задержкой особей в пределах определенного биотопа, так и с преобладанием «бросков» в их пространственной активности.

Связь активности послегнездовых перемещений с погодными условиями. Достоверной зависимости пространственной активности перемещений от температуры, облачности, силы и направления ветра не выявлено (ранговая корелляция Спирмена: во всех случаях р > 0,05).

Биотопические предпочтения молодых птиц после распадения выводков. Анализ перемещений с учетом биотопического распределения растительности показал избегание молодыми славками открытых участков (через которые они, несомненно, перелетали, однако там не задерживались), не отмечено также залетов в заросли тростника. Факт пересечения птицами открытых участков доказан визуальными наблюдениями. Птицы, придерживались кустарниковой растительности, охотно залетали в расположенные в непосредственной близости от биостанции сады и огороды с преимущественно фруктовыми древесными культурами. Следует учесть, что период наблюдений совпал с периодом массового вылета комара-звонца (СЫгопот1с1ае), которым славки активно питались. Насекомых было очень много во всех био-

топах. Отчасти поэтому, возможно, во время послегнездовых перемещений явных биотопических предпочтений не отмечено.

Индивидуальные предпочтения в выборе направлений. Расчет предпочитаемых направлений молодых птиц после распадения выводка осуществляли аналогично процедуре для выводков - вычисляли среднюю величину азимутов дневных перемещения особей в течение всего периода прослеживания. Предпочитаемые направления оказались различны для разных птиц, кроме того, для большинства особей они не совпадают с направлением абсолютного смещения от места рождения до места последней локации (рис. 7).

1 - направление от места рождения до места последнего обнаружения;

2 - среднее направление дневных перемещений; шкала радиальных осей на диаграмме - число особей; направленность осей - азимут перемещений

Рисунок 7 - Направление перемещений молодых 5. аМсарШа (п = 15)

4.3 Оценка генетического разнообразия. Комплекс молекулярно-генетических методов, использованный для изучения славковых птиц в настоящей работе, позволил выявить сравнительно высокий уровень генетического разнообразия у всех исследуемых видов (например, для веснички ожидаемая гетерозиготность, наблюдаемая гетерозиготность и аллельное разнообразие составляют соответственно 0,813, 0,936 и 29,5), что было частично опубликовано ранее (Лапшин и др., 2008,2009).

3 1 □ 2

270 90

180

по данным радиотелеметрии

выводы

1. Различия сроков начала гнездования славок в Карелии и на Курш-ской косе статистически не значимы, за исключением садовой славки. Садовые славки на Куршской косе приступают к откладке яиц достоверно раньше, чем в Карелии (U = 1034,5, р = 0,003). На Куршской косе пеночки приступают к гнездованию в среднем на 2 дня раньше (lim 1-4 дня), чем в Приладо-жье. Различий в продолжительности этапов гнездового периода славковых птиц в районах исследования не выявлено.

2. Размер кладки большинства славковых птиц является устойчивой величиной, мало изменяющейся в зависимости от района гнездования. Исключение составляет черноголовая славка, размер кладки которой в Прила-дожье был достоверно больше (Ме] = 4, Ме2 = 5; U = 206,5; р = 0,038), чем на Куршской косе.

3. Из птиц изучаемых видов в районах исследований участие самцов в насиживании яиц было доказано только для черноголовой славки и славки-завирушки.

В выкармливании птенцов у всех наблюдаемых птиц, кроме теньковки, как правило, активно участвовали и самцы, хотя доля их участия была меньше, чем у самок.

4. До момента распадения выводкам славковых птиц характерна высокая степень разнообразия вариантов перемещений. Часть выводков (до 50 %) уже в первые дни после приобретения слетками способности к активным перемещениям (в возрасте 17 - 20 дней) покидала места рождения. Другие выводки задерживались в районе рождения на более длительный период (до 28-дневного возраста).

5. После распадения выводков перемещения славковых птиц разнообразны. Это разнообразие проявляется в дальности (от нескольких метров до 3 км) и направлении (от 0° до 359°) отдельных перелетов и в продолжительности пребывания птиц внутри определенного биотопа (от нескольких часов до 7 дней).

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Работа, опубликованная в издании, рекомендованном ВАК

1. Матанцева М.В., Симонов С.А. Эколого-этологическая характеристика поселений славок (Sylvia) в мозаичных местообитаниях Куршской косы Балтийского моря // Экология. — 2008а. — №5. — С. 373-378.

Работы, опубликованные в других изданиях

2. Симонов С.А. Послегнездовая дисперсия птиц рода Sylvia на Куршской косе Балтийского моря II Экология: от генов до экосистем: материалы конф. молодых ученых. — Екатеринбург, 2005. — С. 267-269.

3. Симонов С.А., Матанцева М. В. Некоторые аспекты послегнездовой дисперсии птиц рода Sylvia на Куршской косе // Орнитологические исследования в Северной Евразии: тез. XII Междунар. орнитол. конф. Сев. Евразии. — Ставрополь, 2006а. — С. 479-480.

4. Матанцева М.В., Симонов С.А. Этологическое разнообразие как проявление биоразнообразия // Экология в меняющемся мире: материалы конф. молодых ученых. — Екатеринбург, 20066. — С. 152-161.

5. Симонов С.А., Матанцева М.В. Пространственно-этологическая структура локальных поселений птиц рода Sylvia и ее динамика в течение гнездового сезона // Экология в меняющемся мире: материалы конф. молодых ученых. — Екатеринбург, 2006. — С. 230-233.

6. Матанцева М.В., Симонов С.А. Особенности биологии размножения славок в мозаичных местообитаниях Куршской косы Балтийского моря // Биология XXI столетия: теория, практика, обучение: материалы Междунар. науч. конф. — Киев, 2007а. — С. 435-437.

7. Матанцева М.В., Симонов С.А. Трансформация поведения птиц рода Sylvia как реакция на изменение структуры местообитаний и плотности населения // Современные проблемы биологической эволюции: материалы конф. — М., 20076. — С. 212-124.

8. Матанцева М.В., Симонов С.А. Пластичность в выборе мест гнездования у черноголовой славки Sylvia atricapilla как адаптация к обитанию в гетерогенной среде // Молодежь и наука на Севере: материалы докл. I Всерос. молодеж. науч. конф.: в 3-х т. — Сыктывкар, 20086. — Т. 3: XV Всероссийская молодежная научная конференция. — С. 182-184.

9. Симонов С.А. Использование метода долговременной цифровой звукозаписи со встроенного в гнездо микрофона в изучении биологии птиц // Молодежь и наука на Севере: материалы докл. I Всерос. молодеж. науч. конф: в 3-х т. — Сыктывкар, 2008. — Т. 3. XV Всероссийская молодежная научная конференция. — С. 267-286.

10. Симонов С.А., Матанцева М.В., Лапшин Н.В., Топчиева Л.В., Малышева И.Е., Токарева Н.П. Особенности половозрастной структуры популяции пеночки-веснички Phylloscopus trochilus в условиях обитания в северной части ареала // Современное состояние и пути развития популяционной биологии: материалы X Всерос. популяц. семинара. — Ижевск, 2008. — С. 371-373.

11. Лапшин Н.В., Матанцева М.В., Симонов С.А., Топчиева Л.В., Малышева И.Е., Токарева Н.П. Механизмы функционирования периферийных популяций дальних трансконтинентальных мигрантов на примере воробьиных птиц Северной Европы II Проблемы изучения и охраны животного мира на Севере: материалы докл. Всерос. науч. конф. с междунар. участием. — Сыктывкар, 2009. — С. 129-132.

Сергей Александрович Симонов

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГНЕЗДОВОГО И ПОСЛЕГИЕЗДОВОГО ПЕРИОДОВ СЛАВКОВЫХ ПТИЦ (SYL VIIDAE) В РАЗНЫХ ЧАСТЯХ ГНЕЗДОВЫХ АРЕАЛОВ

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Формат 60x84 V16. Бумага офсетная. Гарнитура «Times», Уч.-изд. л. 1,0. Усл. печ. л. 1,0. Подписано в печать 18.03.2010 _Тиране 120 экз. Изд. № 99. Заказ № 862._

Российская академия наук Карельский научный центр Учреждение Российской академии наук Институт биологии Редакционно-издательский отдел 185003, Петрозаводск, пр. А. Невского, 50 тел./факс (8142) 57-37-88

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Симонов, Сергей Александрович

Введение

Глава 1. Краткая характеристика районов исследований

1.1 Административно-географическое положение

1.2 Климатические особенности районов исследований

1.3 Растительность районов исследований

Глава 2. Методы и материалы исследований

2.1 Методы исследований

2.1.1 Основные подходы к проведению исследований

2.1.2 Методы отлова птиц

2.1.2.1 Стандартные методы отлова

2.1.2.2 Модификации стандартных методов отлова

2.1.3 Обработка отловленных особей

2.1.4 Индивидуальное мечение птиц

2.1.5 Методы поиска гнезд

2.1.6 Изучение гнездовой биологии

2.1.6.1 Методы изучения процессов откладки и насиживания яиц

2.1.6.2 Описание гнезд и кладок

2.1.6.3 Изучение процесса выкармливания птенцов

2.1.7 Изучение перемещений молодых птиц в районе рождения

2.1.7.1 Метод повторных отловов

2.1.7.2 Метод визуальных наблюдений

2.1.7.3 Радиотелеметрия

2.1.8 Молекулярно-генетический анализ

2.1.8.1 Сбор материала для молекулярно-генетического анализа

2.1.8.2 Определение пола на ранних стадиях онтогенеза

2.1.8.3 Анализ генетической гетерогенности популяции

2.1.9 Регистрация погодных условий

2.1.10 Статистическая обработка результатов

2.2 Объем собранного материала

Глава 3. Характеристика гнездового периода

3.1 Сроки гнездования и их географическая изменчивость

3.1.1 Сроки гнездования славок

3.1.2 Сроки гнездования пеночек

3.2 Размеры гнезд

3.3 Инкубационный период

3.3.1 Характеристика кладок

3.3.1.1 Величина кладки

3.3.1.2 Окраска яиц

3.3.2 Насиживание яиц

3.3.2.1 Продолжительность насиживания яиц

3.3.2.2 Поведение птиц в период насиживания яиц

3.4 Период выкармливания птенцов в гнезде

3.5 Успешность размножения.

3.5.1 Выживаемость на эмбриональной стадии

3.5.2 Выживаемость птенцов в период пребывания в гнезде

3.6 Соотношение полов в выводках

Глава 4. Характеристика периода послегнездовых перемещений птиц

4.1 Вылет из гнезда и начало послегнездовых перемещений

4.2 Распадение выводков и самостоятельные перемещения молодых птиц

4.2.1 Распадение выводков

4.2.2 Самостоятельные перемещения молодых птиц

4.2.2.1 Вопросы терминологии по послегнездовым перемещениям

4.2.2.2 Изменение дальности перемещений молодых птиц с возрастом

4.2.2.3 Динамика перемещений молодых славок в течение дня

4.2.2.4 Связь активности послегнездовых перемещений с погодными условиями

4.2.2.5 Биотопические предпочтения молодых птиц после распадения выводка

4.2.2.6 Индивидуальные предпочтения в выборе направлений послегнездовых перемещений

4.3 Оценка генетического разнообразия

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сравнительная характеристика гнездового и послегнездового периодов славковых птиц (Sylviidae) в разных частях гнездовых ареалов"

Актуальность. Изучение биологии и поведения животных, обитающих в разных частях обширных видовых ареалов, позволяет выявить и оценить способности организмов приспосабливаться к различным условиям среды. В связи с этим исследование разнообразных аспектов биологии конспецифичных организмов, в том числе птиц, в разных географических регионах представляло и представляет большой интерес для исследователей (Шварц, 1959, 1969; Блюменталь, Дольник, 1966; Добринский, 1977; Носков, Рымкевич, 1977, 1988; Столбова, 1987; Лапшин, 1988; Столбова и др., 1988; Афанасьева, 1993; Постников, 1993; Fertikova, 1999, 2000; Фертикова, 2000; Гричик, 2004 и др.). При этом наименее изученным остается период жизни птиц от момента оставления гнезда до начала осенней миграции, что, в первую очередь, связано с методическими трудностями. Дальнейший прогресс в познании биологии и поведения птиц, как в гнездовой, так и в послегнездовой периоды, требует разработки новых методов или, во всяком случае, модификации существующих; совместного применения оригинальных и традиционных подходов, визуальных наблюдений и инструментальных методик. С учетом всех этих требований выполнена настоящая работа.

Изучали представителей рода славок (Sylvia) — черноголовую (S. atricapilla L.), садовую (S. borin Bodd.), серую (S. communis Lath.) и славку-завирушку (S. curruca L.), а также рода пеночек (Phylloscopus) — весничку (Ph. trochilus L.), теньковку (Ph. collibita Vieill.), трещотку (Ph. sibilatrix Bechst.) и зеленую пеночку (Ph. trochiloides Sund.).

Цель и задачи исследований. Цель исследований - сравнительная характеристика гнездовой биологии, гнездового и послегнездового поведения птиц изучаемых видов, обитающих в центральной и периферической частях гнездовых ареалов. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

2) изучить характеристики гнездовых построек и кладок славок и пеночек в различных условиях;

4) проследить характер перемещений выводков вплоть до их распадения;

5) проследить характер перемещений молодых птиц после распадения выводков;

Положения, выносимые на защиту.

3. Перемещения молодых птиц в первые две —три недели после распадения выводков очень разнообразны и определяются комплексом случайных причин.

Научная новизна. Получены новые данные об особенностях экологии и поведения славок и пеночек в гнездовой и послегнездовой периоды. Собран большой фактический материал по перемещениям выводков вплоть до их распадения. Впервые в нашей стране при изучении послегнездовых перемещений молодых славок применены методы радиотелеметрии, позволившие проследить за перемещениями птиц сразу после приобретения ими самостоятельности и выявить большое разнообразие вариантов поведения особей в данный период их жизни. Для определения пола эмбрионов и птенцов, а также для оценки генетической гетерогенности популяции, использованы молекулярно-генетические методы, применение которых в российской орнитологии еще не получило широкого распространения. Предложена и опробована методика регистрации активности птиц у гнезда при помощи актографов с бесконтактным лазерным датчиком. Благодаря применению авторской методики долговременной звукозаписи со встроенного в стенку гнезда микрофона получены новые данные о поведении и коммуникативных сигналах особей обоих полов в гнезде и его ближайших окрестностях. Модифицированы методы индивидуального отлова птиц, поиска гнезд и выводков и контроля птиц в окрестностях гнезд, что существенно повысило их эффективность и расширило возможности применения.

Теоретическое значение работы. Поскольку при выборе методов основное внимание было сосредоточено на сведении к минимуму воздействия наблюдателя на объект, данные, полученные в естественных для птиц условиях, способствуют более глубокому пониманию закономерностей гнездового и послегнездового периодов в жизни птиц, их внутри- и межвидовых отношений. Особый интерес представляют такие материалы, как результаты долговременной звукозаписи со встроенного в стенку гнезда микрофона, радиотелеметрического прослеживания молодых особей и молекулярно-генетического анализа, поскольку подобные направления исследований в отечественной орнитологии в настоящее время только начинают внедряться в практику. Детальные наблюдения за поведением и акустическим репертуаром пеночки-веснички в период до и после замены яйца кукушкой дополняют накапливающийся по отдельным фактам объем информации о системе отношений хозяина гнезда и гнездового паразита.

Практическое значение работы. Модифицированные и предложенные в процессе выполнения работы методы могут найти применение в орнитологических исследованиях при дистанционном изучении поведения птиц. Разработанная автором методика наблюдений за гнездовым поведением особей перспективна для изучения биоакустического репертуара и коммуникации репродуктивных партнеров во время гнездования. В ходе работы также было модифицированы методы индивидуального отлова птиц, что существенно повысило их эффективность и расширило возможности применения. Результаты исследований могут быть использованы при чтении курсов лекций и проведении семинаров по орнитологии, этологии и методике полевых исследований птиц.

Апробация. Основные положения работы обсуждались на двух студенческих научных конференциях (XXXII и XXXIII Итоговые студенческие научные конференции (Ижевск, 2004, 2005)); четырех Всероссийских конференциях молодых ученых («Экология: от генов до экосистем» (Екатеринбург, 2005), «Экология в меняющемся мире» (Екатеринбург, 2006), XIII Всероссийская научно-практическая конференция студентов, аспирантов и молодых ученых «Экология: проблемы и пути решения» (Пермь, 2005), XV Всероссийская молодежная научная конференция «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2008)); Всероссийском популяционном семинаре (X Всероссийский популяционный семинар «Современное состояние и пути развития популяционной биологии» (Ижевск, 2008)); Всероссийской конференции с международным участием («Проблемы изучения и охраны животного мира на Севере» (Сыктывкар, 2009)) и трех Международных научных конференциях (XII Международная орнитологическая конференция Северной Евразии «Орнитологические исследования в Северной Евразии» (Ставрополь, 2006), «Биология XXI столетия: теория, практика, обучение»

Киев, 2007), «Современные проблемы биологической эволюции» (Москва, 2007)).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 11 работ, в том числе 1 статья в журнале, рекомендованном ВАК РФ.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Симонов, Сергей Александрович

выводы

1. Различия сроков начала гнездования славок в Карелии и на Куршской косе статистически не значимы, за исключением садовой славки. Садовые славки на Куршской косе приступают к откладке яиц достоверно раньше, чем в Карелии (U = 1034,5, р = 0,003). На Куршской косе пеночки приступают к гнездованию в среднем на 2 дня раньше (lim 1-4 дня), чем в Приладожье. Различий в продолжительности этапов гнездового периода славковых птиц в районах исследования не выявлено.

2. Размер кладки большинства славковых птиц является устойчивой величиной, мало изменяющейся в зависимости от района гнездования. Исключение составляет черноголовая славка, размер кладки которой в Приладожье был достоверно больше (Mej = 4, Ме2 = 5; U = 206,5; р = 0,038), чем на Куршской косе.

4. До момента распадения выводкам славковых птиц характерна высокая степень разнообразия вариантов перемещений. Часть выводков (до 50 %) уже в первые дни после приобретения слетками способности к активным перемещениям (в возрасте 17-20 дней) покидала места рождения. Другие выводки задерживались в районе рождения на более длительный период (до 28-дневного возраста).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Комплекс визуальных и инструментальных методов исследований, использованный для изучения экологии славковых птиц в настоящей работе, позволил выявить высокий уровень разнообразия вариантов поведения на различных этапах развития особей.

На этапе оставления гнезда разнообразие вариантов поведения молодых птиц связанное, вероятно, со степенью развития птенцов и их физиологической индивидуальностью, может способствовать повышению выживаемости слетков. Возможные варианты - гибель покинувших гнездо слетков и выживание оставшихся в гнезде, или гибель оставшихся в обнаруженном хищником гнезде и выживанию покинувших гнездо особей — могут служить материалом для отбора, направленного на оптимальную стратегию заключительных этапов гнездового периода развития птенцов. В итоге, у птиц родственных видов можно наблюдать как асинхронный вылет с последующим разделением выводка, так и синхронный в более молодом возрасте. Обе стратегии могут получать преимущества в зависимости от совокупности погодных условий (характера осадков, колебаний температуры, наличия сильных ветров в период вылета из гнезда), типа гнездования, пресса хищников и др.

Широкая вариабельность поведения на этапе вождения выводков может также способствовать выживаемости максимально возможного числа особей. Это, прежде всего, справедливо в случаях нападения хищника на птенцов. Птенцы разлетаются и прячутся, и преимущества получают активные особи, способные сделать это максимально качественно и быстро. При этом излишняя активность отдельных особей, в том числе звуковая, может привлечь внимание хищников и послужить причиной гибели особи, или выводка. По такой схеме, вероятно, может проходить отбор на степень проявления отдельных элементов поведения. И разнообразие вариантов поведения на этом этапе — залог успешного выживания большинства особей.

В период самостоятельных перемещений направленность, дальность и пространственный характер перемещений также значительно варьируют у разных особей. Подобное поведение идеально вписывается в схему действия теоремы Пригожина (Волькенштейн, 1978). То есть, с момента вылупления происходит экспоненциальный рост энтропии двигательной активности птенцов. После достижения максимума в выборе возможных направлений перемещения (по-видимому, этот максимум наступает непосредственно перед началом возникновения миграционного состояния), число возможных вариантов выбора направления начинает с равной интенсивностью снижаться. Число степеней свободы в выборе направления перемещений доходит до минимума к моменту начала миграции, далее изменяется незначительно, постоянно стремясь к нулю. Таким образом, в определенный момент послегнездовых перемещений птицы оказываются на значительном расстоянии от гнезда в некоторых случайных точках и производят их запечатление. В результате молодые птицы возвращаются в запечатленные места, расположенные на удалении друг от друга и от родительского гнезда (в различных случайных точках), что, в свою очередь, приводит к снижению инбридинга и поддерживает гетерогенность поселения.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Симонов, Сергей Александрович, Екатеринбург

1. Аверин Ю.В. Птицы Молдавии / Ю.В. Аверин, И.М. Ганя. — Кишинев: РИО АН МССР, 1970. — Т. 1. — 240 с.

2. Адаптивное значение прерывистой инкубации в период яйцекладки / A.M. Болотников и др. // Ученые записки. Сборник статей по птицеводству и орнитологии. — Пермь, 1969. — Т. 69. — С. 50-66.

3. Адаптивные особенности годовых циклов птиц, обитающих у северных границ ареала / В.Б. Зимин и др. // Изучение и охрана птиц в экосистемах Севера. — 1988. — С. 60-67.

4. Алисов Б.П. Климаты Земного шара. Курс климатологии / Б.П. Алисов, И.А. Берлин, В.М. Михель. — Л., 1954. — Ч. 3. — 320 с.

5. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях / Ю.П. Алтухов. — М.: Наука, 1989.— 328 с.

6. Анорова Н.С. Размножение популяции мухоловки-пеструшки в зависимости от возраста птиц / Н.С. Анорова // Орнитология. — М.: Изд-во МГУ, 1976. — Вып. 12. — С. 77-86.

7. Артемьев A.B. О территориальном распределении молодых мухоловок-пеструшек / A.B. Артемьев, В.И. Головань // Фауна и экология птиц и млекопитающих Северо-Запада СССР. — Петрозаводск, 1983. — С. 29-34.

8. Артемьев A.B. Популяционная экология мухоловки-пеструшки в северной зоне ареала / A.B. Артемьев. — М.: Наука, 2008. — 267 с.

9. Афанасьева Г.А. Географические особенности некоторых показателей у молодых тростниковых камышевок {Acrocephalus scirpaceus Herrn.) / Г.А. Афанасьева // Вид и его продуктивность в ареале: материалы VI Всесоюз. совещ. — СПб, 1993. — С. 79-82.

10. И. Баккал С.Н. Эколого-этологический анализ инкубационного периода мухоловки-пеструшки {Ficedula hypoleuca) в северной зоне ареала / С.Н. Баккал // Отчетная научная сессия по итогам работ 2000 г.: тез. докл. — СПб.: Изд-во ЗИН РАН, 2001. — С. 8-10.

11. Балацкий H.H. Факторы, определяющие у птиц соотношение полов в популяции / H.H. Балацкий // Материалы X Всесоюзной орнитологической конференции. — Минск, 1991. — 4.1. — С. 31-32.

12. Бардин A.B. Метод меченых особей в исследовании территориального поведения птиц (вопросы терминологии) / A.B. Бардин // Методики исследования продуктивности и структуры видов птиц в пределах их ареалов. — Вильнюс: Мокслас, 1977. — Ч. 1. — С. 49—55.

13. Бардин A.B. Филопатрия, дисперсия и процент возврата / A.B. Бардин // Рус. орнитол. журн. — 1993. — С. 109-118.

14. БемеР.Л. Птицы лесов и гор СССР / P.JI. Беме, А.А.Кузнецов. — М.: Просвещение, 1981. — 223 с.

15. БергЛ.С. Географические зоны Советского Союза / Л.С.Берг. — М., 1947. —397 с.

16. Березанцева М.С. Питание птенцов теньковки Phylloscopus collybita в лесостепной дубраве «Лес на Ворскле» / М.С. Березанцева // Рус. орнитол. журн. — 2000. — Экспресс-вып. 101. — С. 13-23.

17. Благосклонов К.Н. К биологии гнездования зеленой пеночки (Phylloscopus trochiloides) в Подмосковье / К.Н. Благосклонов // Бюл. МОИП. — Сер. биол. — 1967. — Т. 72, вып. 1. — С. 141-143.

18. Благосклонов К.Н. Гнездование и привлечение птиц в сады и парки / К.Н. Благосклонов. — М.: Изд-во МГУ, 1991. — 251 с.

19. Блюменталь Т.И. Оценка энергетических показателей птиц в полевых условиях / Т.И. Блюменталь, В.Р. Дольник // Орнитология. — М.: Изд-во МГУ, 1962. — Вып. 4. — С. 39Ф-407.

20. Божко С.И. Материалы по размножению и питанию пеночек (Phylloscopus) в пригородных парках Ленинграда / С.И. Божко // Вестник Лен. ун-та. — 1958. — Т.15, вып. 3. — С. 81-92.

21. Болотников A.M. Прибор для регистрации перемещения яиц насиживающей птицей / A.M. Болотников, A.C. Печерский, М.Ф. Пантелеев // Сборник статей по орнитологии. — Пермь, 1974. — С. 3-5.

22. Болотников A.M. Температура и относительная влажность в гнезде обыкновенной чайки / A.M. Болотников, С.С. Калинин // Там же, 1974. — С. 10-15.

23. Болотников A.M. Методика изучения насиживания и инкубации / A.M. Болотников, С.С. Калинин // Методики исследования продуктивности и структуры видов птиц в пределах их ареалов. — Вильнюс: Мокслас, 1977. — Ч. 1. — С. 23-36.

24. Большаков К.В. О комплексном изучении ночной миграции птиц / К.В. Большаков // Там же, 1977. — Ч. 1. — С. 56-69.

25. Бондарцев A.C. Шкала цветов / A.C. Бондарцев. — Л.: Изд-во АН СССР. — 1954.— 27 с.

26. Борисов В.В. Новые приборы для исследования гнездовой жизни птиц /

27. B.В. Борисов // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование: тез. докл. 1-го съезда Всесоюз. орнитол. общ. и IX Всесоюз. орнитол. конф. — Ч. 1. — Л., 1986. — С. 92-93.

28. Борисов В.В. К инструментальным методам исследования гнездовой жизни птиц /В.В. Борисов, C.B. Тарасенко, В.К. Гусев // Экология и поведение птиц. — М.: Наука, 1988. — С. 190-195

29. Вилке Е.К. Ориентационное поведение зарянок во время миграционного беспокойства в равномерно освещенных закрытых помещениях / Е.К. Вилке, Х.А. Михельсон // Ориентация птиц. — Рига: Зинатне, 1978. — С. 62-76.

30. Виноградова Н.В. Биология и демография зяблика Куршской косы по десятилетним данным / Н.В. Виноградова // Исследования по биологии птиц. — Л.: Наука, 1974.— (Труды ЗИН АН СССР; т. 55).—1. C. 186-206.

31. Виноградова Н.В. Биотопическое распределение пяти видов славок рода Sylvia в гнездовой период на Куршской косе / Н.В. Виноградова // Тезисы докладов XI Прибалтийской орнитологической конференции. — Таллин,1983. — С. 25-28.

32. Винокуров A.A. Методы мечения птиц / A.A. Винокуров, A.A. Кищинский // Кольцевание в изучении миграций птиц фауны СССР. — М.: Наука, 1976. — С. 182-208.

33. Вошственський М.А. Птахи / М.А. Вошственський. — Кшв: Рад. шк.,1984. —304 с.

34. Волькенштейн М.В. Общая биофизика / М.В. Волькенштейн. — М., 1978. —590 с.

35. Высоцкий В.Г. Дальность послегнездовой дисперсии у молодых мухоловок-пеструшек и анализ факторов, с ней связанных /

36. B.Г. Высоцкий, A.B. Бардин, JI.B. Соколов // Труды Зоологического ин-та АН СССР. — 1990. — Т. 210. — С. 35-45.

37. Гагинская Е.Р. О растянутости сроков размножения некоторых видов птиц в районе Старого Петергофа / А.Р. Гагинская // Материалы VI Прибалтийской орнитологической конференции. — Вильнюс, 1966. —1. C.39-40.

38. Гагинская А.Р. Методические указания к прижизненной обработке птицы / А.Р. Гагинская, Т.А. Рымкевич // Материалы V заседания межсекционной рабочей группы по проблеме «Исследование продуктивности вида в пределах ареала». — Вильнюс, 1973. — С. 155-166.

39. ГаняИ.М. Семейство славковые Sylviidae / И.М. Ганя, М.Д. Литвак // Птицы-истребители вредных насекомых. — Кишинев: Штиинца, 1976. — С. 77-78.

40. Гланц С. Медико-биологическая статистика: пер. с англ. / С. Гланц. — М.: Практика, 1998. — 459 с.

41. Гричик В.В. Географическая изменчивость птиц Беларуси (таксономический анализ) / В.В. Гричик. — Минск, 2004. — 127 с.

42. Голоса птиц России. Ч. 1: Европейская Россия, Урал и Западная Сибирь Электронный ресурс. : Звуковой справочник-определитель / Б.Н. Вепринцев [и др.]. — Екатеринбург, 2007. — 1 электрон, опт. диск (CD-ROM). — Загл. с сопроводительного буклета.

43. Гынгазов A.M. Орнитофауна Западно-Сибирской . равнины / A.M. Гынгазов, С.П. Миловидов. — Томск: Изд-во Томск, ин-та, 1977. — 350 с.

44. Денисова М.Н. Особенности роста и развития птиц в связи с условиями гнездования / М.Н. Денисова // Учен. зап. Моск. обл. пед. ин-та. — 1958. — Т. 65. — С. 149-189.

45. Добринский J1.H. Методика изучения внутривидовой изменчивости морфофизиологических признаков птиц / JT.H. Добринский // Методики исследования продуктивности и структуры видов птиц в пределах их ареалов. — Вильнюс: Мокслас, 1977. — Ч. 1. — С. 4—13.

46. Дольник В.Р. Экспериментальное изучение насиживания у некоторых птиц/ В.Р. Дольник // Орнитология. — М.: Изд-во МГУ, 1962. — Вып. 5. — С. 404^09.

47. Дольник В.Р. Миграционное состояние птиц / В.Р. Дольник. — М.: Наука,1975. —398 с.

48. Дольник В.Р. Прижизненная обработка кольцуемых птиц / В.Р. Дольник // Кольцевание в изучении миграций птиц фауны СССР. — М.: Наука,1976. —С. 209-235.

49. Дятлов А.И. К вопросу о перекладках яиц мелких птиц в открытых гнездах / А.И. Дятлов // Зоол. журн. — 1953. — Т. 32, вып. 5. — С. 1026.

50. Елина Г.А. Позднеледниковье и голоцен Восточной Фенноскандии: (палеорастительность и палеогеография) / Г.А. Елина, А.Д. Лукашов, Т.К. Юрковская. — Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2000. — 242 с.

51. Ефремов В.Д. Поведение насиживания и наседные пятна самцов у пяти видов рода Sylvia / В.Д. Ефремов, В.А. Паевский // Зоологический журнал. — 1973. — Т. 52, № 5.

52. Животовский Л.А. Популяционная биометрия / Л.А. Животовский. — М.: Наука, 1991. —271 с.

53. Зацепина P.A. Семейство славковые Sylviidae / P.A. Зацепина // Птицы Волжско-Камского края: Воробьиные. — М.: Наука, 1978. — С. 94-132.

54. Зимин В.Б. Орнитофауна лиственно-хвойных молодняков Южной Карелии / В.Б. Зимин // Экология птиц и млекопитающих Северо-Запада СССР. — Петрозаводск, 1976а. — С. 7-15.

55. Зимин В.Б. О привлечении открытогнездящихся птиц / В.Б. Зимин // Там же. — 19766.— С. 15-28.

56. Зимин В.Б. Биология размножения садовой славки в Карелии / В.Б. Зимин, Н.В. Лапшин, Т.Ю. Хохлова // Фауна и экология птиц и млекопитающих таежного Северо-Запада СССР. — Петрозаводск, 1978. —С. 5-16.

57. Зимин В.Б. О методах отлова открытогнездящихся дендрофильных птиц /

58. B.Б. Зимин, A.B. Артемьев // Экология наземных позвоночных Северо-Запада СССР. — Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР, 1981. —1. C. 32-37.

59. Зимин В.Б. Экология воробьиных птиц Северо-Запада СССР / В.Б. Зимин. — Л.: Наука, 1988. — 184 с.

60. Зимин В.Б. Кольцевание птиц в Карелии / В.Б.Зимин, Н.В.Лапшин // Территориальное поведение птиц. — Петрозаводск, 1994. — С. 6-37.

61. ЗлобинЮ.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений / Ю.А. Злобин. — Казань, 1989. — 147 с.

62. Зубцовский Н.Е. Методы полевых исследований по экологии птиц / Н.Е. Зубцовский, В.А. Матанцев, Ю.А. Тюлысин. — Ижевск: Изд-во Удмуртского ун-та, 1993. — 34 с.

63. Ивантер Э.В. Основы практической биометрии / Э.В. Ивантер. — Петрозаводск: Карелия, 1979. — 96 с.

64. Ивантер Э.В. Основы биометрии / Э.В. Ивантер, A.B. Коросов. — Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 1992. — 165 с.

65. Ивантер Э.В. Млекопитающие Карелии / Э.В. Ивантер. — Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2008. — 296 с.

66. Ильина Т.А. Суточные бюджеты времени и энергии парных и одиночных пеночек-весничек (Phylloscopus trochillus) в период выкармливания птенцов / Т.А. Ильина// Зоол. журн. — 1991. — Т. 70, вып. 2. — С. 86-93.

67. Калинин С.С. Переворачивание и перемещение яиц в гнезде обыкновенной чайки/ С.С. Калинин, A.M. Болотников, В.Н. Воронова // Сборник статей по орнитологии. — Пермь, 1974. — С. 16-20.

68. Кац Е.Б. Влияние изменения направления звездного и магнитного меридианов на ориентацию зарянок в круглых клетках в планетарии / Е.Б. Кац, Х.А. Михельсон // Ориентация птиц. — Рига: Зинатне, 1978. — С. 180.

69. Кашкаров Д.Н. Курс зоологии позвоночных животных / Д.Н. Кашкаров, В.В. Станчинский. — М. Л.: БиоМедГИЗ, 1935. — 850 с.

70. Кладки и размеры яиц птиц юго-востока Мещерской низменности /

71. A.Д. Нумеров и др. // Труды Окского государственного биосферного заповедника. — Вып. 18. — 168 с.

72. Климат России / Под ред. Н.В. Кобышева. — СПб.: Гидрометеоиздат, 2001. — 655 с.

73. Коблик Е.А. Список птиц Российской Федерации / Е.А. Коблик, Я.А. Редькин, В.Ю. Архипов. — М.: Тов-во науч. изданий КМК. — 2006. — 256 с.

74. Кольцевание в изучении миграций птиц фауны СССР / Под ред.

75. B.Д. Ильичева. — М.: Наука, 1976. — 255 с.

76. Коросов А.В. Специальные методы биометрии: учеб. пособие /

77. A.В. Коросов. — Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2007. — 364 с.

78. Костин Ю.В. О методике ооморфологических исследований и унификации описаний оологических материалов / Ю.В. Костин // Методики исследования продуктивности и структуры видов птиц в пределах их ареалов. — Вильнюс: Мокслас, 1977. — Ч. 1. — С. 14-22.

79. Кошелев Б.В. Изучение вида в ареале и в эксперименте / Б.В. Кошелев // Место вида среди биологических систем. — Вильнюс, 1988. — С. 71—80.

80. Кубанцев Б.С. Животный мир Волгоградской области / Б.С. Кубанцев,

81. B.Я. Уварова, Н.А. Косарева. — Волгоград, 1962. — 192 с.

82. Курганова Т.Н. К экологии гнездования черноголовой славки в Молдавии / Т.Н. Курганова // Тезисы докладов конференции молодых ученых АНМССР. — Кишинев: Штиинца, 1984. — С. 108.

83. Курлавичюс П. Биотопическое распределение птиц в агронасаждениях / П. Курлавичюс. — Вильнюс: Мокслас, 1986. — 108 с.

84. Курлавичюс П.И. Отбор факторов для математических моделей биотопического распределения гнездящихся птиц / П.Й. Курлавичюс // XII Прибалтийская орнитологическая конференция: тез. докл. — Вильнюс, 1988. — С. 41-52.

85. Лакин Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. — М.: Высш. шк., 1968. — 284 с.

86. Лапшин Н.В. К вопросу о полигинии у некоторых воробьиных птиц южной Карелии / Н.В. Лапшин // II Всесоюзная конференция молодых ученых по вопросам сравнительной морфологии и экологии животных. — М.: Наука, 1975. — С. 168-169.

87. Лапшин Н.В. Биология гнездования пеночки-веснички в южной Карелии / Н.В. Лапшин // Экология птиц и млекопитающих Северо-Запада СССР. — Петрозаводск, 1976. — С. 28-38.

88. Лапшин Н.В. К методике прижизненного определения пола у пеночки-веснички / Н.В. Лапшин // VII Всесоюзная орнитологическая конференция: тез. докл. — Киев, 1977. — Кн. 1. — С. 269-270.

89. Лапшин Н.В. Поведение пеночки-веснички в предгнездовый период / Н.В. Лапшин // Фауна и экология птиц и млекопитающих таежного Северо-Запада СССР. — Петрозаводск, 1978. — С. 32-39.

90. Лапшин Н.В. Вылет птенцов из гнезд и послегнездовая жизнь выводка / Н.В. Лапшин // Экология гнездования птиц и методы ее изучения: материалы Всесоюз. конф. молодых ученых.— Самарканд. 1979а.— С.127-128.

91. Лапшин Н.В. Особенности биологии пеночки-веснички при обитании в высоких широтах / Н.В. Лапшин // Оперативно-информационные материалы. Адаптация животных и растительных организмов к условиям внешней среды. — Петрозаводск, 19796. — С. 16—17.

92. Лапшин Н.В. Годовой цикл (размножение, линька и миграции) веснички и его адаптивные особенности в условиях таежного Северо-запада РСФСР: автореф. дис. . канд. биол. наук : 03.00.08 : защищена 02.04.81 / Лапшин Николай Васильевич. — Л., 1981а. — 24 с.

93. Лапшин Н.В. Годовой цикл (размножение, линька и миграции) веснички и его адаптивные особенности в условиях таежного Северо-запада РСФСР: дис. . канд. биол. наук : 03.00:08 : защищена 02.04.81 / Лапшин Николай Васильевич. — Л., 19816. — 268 с.

94. Лапшин Н.В. Постэмбриональный рост и развитие веснички на Северо-Западе СССР / Н.В. Лапшин, Л.В. Лапшина // Экология наземных позвоночных Северо-Запада СССР. — Петрозаводск, 1981. — С. 38^49.

95. Лапшин Н.В. Факультативная полигиния у веснички Phylloscopus trochilus (L.) в условиях таежного Северо-запада РСФСР / Н.В. Лапшин // Фауна и экология птиц и млекопитающих Северо-запада СССР. — Петрозаводск, 1983. — С. 34-41.

96. Лапшин Н.В. Половая, возрастная и сезонная изменчивость длина крыла у теньковки / Н.В. Лапшин // Тезисы докладов 1-го съезда Всесоюзного орнитологического общества и IX Всесоюзной орнитологической конференции. — Л., 1986. — Ч. 2. — С. 10-11.

97. Лапшин Н.В. О проблемах изучения перелетных воробьиных птиц в пределах их ареалов (на примере пеночки-веснички) / Н.В. Лапшин // Вид и его продуктивность в ареале: материалы V Всесоюз. совещ. — Вильнюс, 1988. — С. 105-107.

98. Лапшин Н.В. Пеночка-трещотка Phylloscopus sibilatrix / Н.В. Лапшин // Линька воробьиных птиц Северо-Запада СССР. — Л, 1990. — Изд. ЛГУ. —С. 114-124.

99. Лапшин Н.В. Опыт использования "звуковой ловушки" при исследовании пеночек в южной Карелии / Н.В. Лапшин // Материалы X Всесоюзной орнитологической конференции. — Минск, 1991а. — Ч. 2, кн. 2. — С. 20-21.

100. Лапшин Н.В. Осенняя миграция молодых пеночек-весничек {Phylloscopus trochilus L.) на Северо-Западе РСФСР / Н.В. Лапшин // Экологияназемных позвоночных. КарНЦ РАН. — Петрозаводск, 1991 б. — С. 24-40.

101. Лапшин Н.В. Адаптивные особенности годовых циклов славковых птиц в условиях таежного Северо-запада России / Н.В. Лапшин // Экосистемы Севера: структура, адаптации, устойчивость: материалы общерос. совещ. — М., 1995. — С. 193-203.

102. Лапшин Н.В. Экология пеночек Карелии (годовые циклы, демография, адаптация) / Н.В. Лапшин // Юбилейная научная конференция «50 лет Карельскому Научному центру Российской Академии наук»: тез. докл. — Петрозаводск, 1996. — С. 53—55.

103. Лапшин Н.В. Определение пола у восточноевропейских пеночек рода РкуНозсориз / Н.В. Лапшин // Рус. орнитол. журн. — 1998. — Экспресс-вып. 56. — С. 3—8.

104. Лапшин Н.В. Биология тенысовки РкуНозсорш соИуЪИа в Карелии / Н.В. Лапшин // Рус. орнитол. журн. — 2000. — Экспресс-вып. 90. — С. 3-27.

105. Лапшин Н.В. Годовые циклы дальних трансконтинентальных мигрантов на примере воробьиных птиц рода РкуПозсорт: дис. . д-ра биол. наук : 03.00.08 : защищена 22.11.01 / Лапшин Николай Васильевич. — Петрозаводск, 2001а. — 70 с.

106. Лапшин Н.В. Биология зеленой пеночки РкуИозсорт ^осИНогЛез (РазБепАэгтез, 8у1упс1ае) в Карелии / Н.В. Лапшин // Зоол. журн. — 2004а. — Т. 83, № 6. — С. 715-724.

107. Лапшин H.B. О взаимоотношении обыкновенной кукушки Си cuius canorus с видами Phylloscopus на Северо-Западе России / Н.В. Лапшин // Рус. орнитол. журн. — 20046. — Т. 13, № 272. — С. 852-856.

108. Лапшин Н.В. Материалы по размножению четырех видов пеночек Phylloscopus на севере Ленинградской области и в южной Карелии / Н.В. Лапшин // Там же. — 2008. — Экспресс-вып. 398. — С. 156-157.

109. Лапшин Н.В. Особенности годовых циклов дальних мигрантов при обитании на границе ареала (на примере пеночки-трещотки Phylloscopus sibilatrix в таежной зоне Северо-запада России) / Н.В. Лапшин // Экология. — 2009. — № 3. — С. 1-7.

110. Левин A.C. Биология птиц интразонального леса: На примере воробьиных в пойме Урала / A.C. Левин, Б.М. Губин. — Алма-Ата: Наука, 1985. — 247 с.

111. Левонтин P.C. Генетические основы эволюции / P.C. Левонтин. — М.: Мир, 1978. —351 с.

112. Лесные ресурсы, лесное хозяйство и лесопромышленный комплекс Карелии на рубеже XXI в. / Под ред. А.Д. Волкова и др. — Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2003.— 146 с.

113. Лиепа В.К. Испытание лабиринта как метода для изучения ориентационного поведения птиц / В.К. Лиепа // Ориентация птиц. — Рига: Зинатне, 1978. — С. 182.

114. Линька воробьиных птиц Северо-Запада СССР / Под ред. Т.А. Рымкевич. — Л.: Изд-во ЛГУ, 1999. — 302 с.

115. Липсберг Ю.К. Отлов птиц паутинными сетями / Ю.К. Липсберг // Кольцевание в изучении миграций птиц фауны СССР. — 1976. — С. 92-100.

116. Лэк Д. Численность животных и ее регуляция в природе / Д. Лэк. — М.: Изд-во иностр. лит., 1957. — 404 с.

117. Майр Э. Зоологический вид и эволюция / Э. Майр. — М.: Мир, 1968. — 598 с.

118. Майр Э. Популяции, виды и эволюция: пер. с англ. / Э. Майр. — М.: Мир, 1974. — 460 с.

119. Мальчевский A.C. Гнездовая жизнь певчих птиц / A.C. Мальчевский. — Л.: Изд-во ЛГУ, 1959. — 281 с.

120. Мальчевский A.C. Птицы перед микрофоном и фотоаппаратом / A.C. Мальчевский, Э.Н. Голованова, Ю.Б. Пукинский. — Л., 1972. — 206 с.

121. Мальчевский A.C. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: в 2 т. / A.C. Мальчевский, Ю.Б. Пукинский. — Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1983. — Т. 2. — 504 с.

122. МаниатисТ. Методы генетической инженерии. Молекулярное клонирование: пер. с англ. / Т. Маниатис, Э. Фрич, Дж. Сэмбрук. — М.: Мир, 1984. —480 с.

123. Матанцева М.В. Этологическое разнообразие как проявление биоразнообразия / М.В. Матанцева, С.А. Симонов // Экология в меняющемся мире: материалы конф. молодых ученых. — Екатеринбург, 2006. —С. 152-161.

124. Матанцева М.В. Эколого-этологическая характеристика поселений славок (Sylvia) в мозаичных местообитаниях Куршской косы Балтийского моря / М.В. Матанцева, С.А. Симонов // Экология. — 20086. — № 5. — С. 373-378.

125. Мешков М.М. Материалы по гнездованию птиц в Псковской области / М.М. Мешков, Л.П. Урядова // Итоги орнитологических исследований в Прибалтике: труды V Прибалт, орнитол. конф. — Таллин: Валгус, 1967.— С. 66-75.

126. Минин A.A. Пространственно-временная изменчивость дат начала некоторых фенологических явлений у птиц на Русской равнине / A.A. Минин // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1992. — Т. 97, вып. 5. — С. 28-34.

127. Минин A.A. Фенология Русской равнины: материалы и обобщения / A.A. Минин. — М.: АБФ, 2000. — 160 с.

128. МузаевВ.М. Сравнительная экология, территориальное поведение и годовые циклы некоторых представителей рода Sylvia (Aves): автореф. дис. . канд. биол. наук : 03.00.08 : защищена 02.04.81 / Музаев Валентин Манцаевич. — Л., 1980. — 21 с.

129. Музаев В.М. К экологии серой славки {Sylvia communis Lath.) на севере ареала/ В.М. Музаев //Биологические науки. — 1984. — № 5. — С. 53-60.

130. НешатаевЮ.Н. Методы обработки геоботанических материалов / Ю.Н. Нешатаев. — Д., 1987. — 189 с.

131. Ниценко A.A. Наблюдения над зарастанием дюнных песков Куршской косы / A.A. Ниценко // Вестн. ЛГУ. — 1968. — Т. 21. — С. 69-79.

132. Ниценко A.A. К изучению растительности Куршской косы, Калининградская область / A.A. Ниценко // Ботан. журн. — 1970. — Т. 55. —С. 481—490.

133. Новиков Г.А. Полевые исследования экологии наземных позвоночных животных / Г.А. Новиков. — М.: Советская наука, 1949 г. — 529 с.

134. Носков Г.А. О терминологии в описании территориального поведения птиц / Г.А. Носков, A.B. Бардин, С.П. Резвый // Материалы Всесоюз. конф. по миграциям птиц. — М.: Наука, 1975. — Ч. 1. — С. 59-63.

135. Носков Г.А. Приемы индивидуального отлова воробьиных птиц / Г.А. Носков // Кольцевание в изучении миграций птиц фауны СССР. — 1976. —С. 114—126.

136. Носков Г.А. Методика изучения внутривидовой изменчивости линыси у птиц / Г.А. Носков, Т.А. Рымкевич // Методики исследования продуктивности и структуры видов птиц в пределах их ареалов. — Вильнюс: Мокслас, 1977. — Ч. 1. — С. 37-48.

137. Носков Г.А. О закономерностях изменчивости годового цикла сезонных явлений птиц на пространстве ареала / Г.А. Носков, Т.А. Рымкевич // Место вида среди биологических систем. — Вильнюс, 1988. — С. 45—70.

138. Носков Г.А. Формы миграционной активности в годовом цикле птиц / Г.А. Носков, Т.А. Рымкевич // Орнитологические исследования в Приладожье. — СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2005. — С. 18-60.

139. Нумеров А.Д. Межвидовой и внутривидовой гнездовой паразитизм у птиц / А.Д. Нумеров. — Воронеж: ФГУП ИПФ Воронеж. — 2003. — 517 с.

140. Определитель пола и возраста воробьиных птиц фауны СССР / Н.В. Виноградова и др.. — М., 1976. — 190 с.

141. Орнитофауна Карелии / В.Б. Зимин и др.. — Петрозаводск.: Карельский научный центр РАН, 1993. — 220 с.

142. Основные параметры процесса насиживания у птиц, установленные на основе инструментальных методов изучения / A.M. Болотников и др. // Материалы VI Всесоюзной орнитологической конференции. — М.: Изд-во МГУ. — 1974. — Ч. 2. — С. 28-30.

143. Паевский В.А. Демография птиц / В.А. Паевский. — Л.: Наука, 1985а. — 285 с.

144. Паевский В.А. Успешность размножения птиц и методы ее определения / В.А. Паевский // Орнитология. — 19856. — Вып. 20. — С. 161-169.

145. Паевский В.А. Биология гнездования пеночки-веснички (Phylloscopus trochilus) на Куршской косе Балтийского моря / В.А. Паевский //

146. Экология и фауна птиц Евразии. — Л., 1991а. — (Труды Зоол. ин-та АН СССР; т. 239). — С. 108-114.

147. Паевский В.А. Определение пола, соответствие полов и смертность в популяции пеночки-веснички / В.А. Паевский // Орнитология. — 19916. — Вып. 25. — С. 89-93.

148. Паевский В.А. Демографическая структура и популяционная динамика певчих птиц / В.А. Паевский. — СПб.-М.: Тов-во науч. изданий КМК, 2008. — 235 с.

149. Пакет прикладных программ Statgraphics на персональном компьютере / С.Г. Григорьев и др.. — СПб.: ИнфоСтрой, 1992. — 104 с.

150. Панов E.H. Общение в мире животных: эволюционные и популяционные аспекты поведения животных / E.H. Панов. — М.: Знание, 1970. — Вып. 1. —С. 3-48.

151. Плохинский H.A. Биометрия / H.A. Ппохинский. — М.: Изд-во Московского ун-та, 1970. — 367 с.

152. Позвоночные животные и наблюдения за ними в природе / Бутьев В.Т. и др. / Под ред. В.М. Константинова, A.B. Михеева. — М.: Издательский центр «Академия», 2000. — 200 с.

153. Покровская И.В. Экология лесных птиц Оредежского лесхоза Ленинградской области: автореф. дис. . канд. биол. наук / Покровская Ирина Владимировна. — Л., 1958. — 25 с.

154. Портенко Л.А. Птицы СССР / Л.А. Портенко. — М.-Л., 1960. — Т. 4. — 415 с.

155. Постников С.Н. Географические вариации энергетических адаптаций воробьиных птиц / С.Н. Постников // Вид и его продуктивность в ареале: материалы VI Всесоюз. совещ. — СПб, 1993. — С. 121-122.

156. Приклонский С.Г. Кольцевание птиц в СССР, современное состояние и перспективы / Приклонский С.Г., Сапетин Я.В. // Материалы VI Всесоюзной орнитологической конференции. — М.: Изд-во МГУ. — 1974. — Ч. 2.— С. 194-196.

157. Программа и методика биогеоценологических исследований. — М.: Наука, 1974. — 403 с.

158. Прокофьева И.В. Враги птенцов воробьиных среди земноводных и пресмыкающихся / И.В. Прокофьева // XXIII Герценовские чтения: Естествознание. — Л., 1970. — С. 184-186.

159. Прокофьева И.В. Об уничтожении яиц, птенцов и взрослых птиц другими животными и людьми / И.В. Прокофьева // Рус. орнитол. журн. — 2003. — Экспресс-вып. 246. — С. 1370-1386.

160. Прокофьева И.В. К изучению гнездовой жизни трещотки РЬуНоБсорш бШШгЬс в Ленинградской области / И.В. Прокофьева // Там же. — 2008. — Экспресс-вып. 398. — С. 152-155.

161. Птицы. Животный мир Молдавии / Ю.В. Аверин и др.. — Кишинев: Штиинца, 1981. —336 с.

162. Птицы Кольско-Беломорского региона / В.В. Бианки и др. // Рус. орнитол. журн. — 1993. — Т. 2, вып. 4. — С. 491-588.

163. Птушенко Е.С. Семейство славковые 8уЫ1ёае / Е.С. Птушенко // Птицы Советского Союза / Г.П. Дементьева и др.. — М.: Сов. науки, 1954. — Т. 6. — С. 142-398.

164. Птушенко Е.С. Биология и хозяйственное значение птиц Московской области и сопредельных территорий / Е.С. Птушенко, А.А. Иноземцев. — М.: Изд-во МГУ, 1968. — 461 с.

165. Раменский Л.Г. Избранные работы: проблемы и методы изучения растительного покрова / Л.Г. Раменский. — Л.: Наука, 1971. — 334 с.

166. Растительность европейской части СССР / Под ред. С.А. Грабова и др. — Л.: Наука,'1980. — 429 с.

167. Резвый С.П. О летних перемещениях и осенней миграции пеночки-веснички на севере Ленинградской области / С.П. Резвый // Материалы VI Всесоюзной орнитологической конференции. — М.: Изд-во МГУ. — 1974. —Ч. 2.— С. 198-199

168. Результаты кольцевания птиц в Карелии / В.Б. Зимин и др. // Кольцевание и мечение птиц в России и сопредельных государствах, 1988 1999 гг. — М.: Центр кольцевания птиц, 2002. — С. 73-116.

169. Романов A.A. О климате Карелии / А.А.Романов. — Петрозаводск: Госиздат КАССР, 1961. — 140 с.

170. Романовская М.М. Календарь природы заповедника «Кивач» / М.М. Романовская // Труды Гос. заповедника «Кивач». — Петрозаводск, 1969. — Вып. 1. — С. 82-96.

171. Рыжановский В.Н. Экология лугового и краснозобого коньков на Ямале / В.Н. Рыжановский // Сравнительная экология фоновых видов птиц Ямальской тундры. — Свердловск, 1977. — С. 3-35.

172. Рыжановский В.Н. Экология послегнездового периода жизни воробьиных птиц субарктики / В.Н. Рыжановский. — Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 1997. — 288 с.

173. Рыжановский В.Н. Послегнездовой период жизни варакушки (Luscinia svecica). Пбслегнездовые кочевки, формирование миграционного состояния и осенняя миграция / В.Н. Рыжановский // Зоол. журн. — 1998. — Т. 67, вып. 3. — С. 417-425.

174. Сазонов C.B. Орнитофауна заповедников и национальных парков северной тайги Восточной Фенноскандии и ее зоогеографическийанализ / C.B. Сазонов. — Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1997. — 116 с.

175. Семенов-Тян-Шанский О.И. Птицы Лапландии / О.И. Семенов-Тян-Шанский, A.C. Гилязов. — М.: Наука, 1991. — 288 с.

176. Симонов С.А. Послегнездовая дисперсия птиц рода Sylvia на Куршской косе Балтийского моря / С.А. Симонов // Экология: от генов до экосистем: материалы конф. молодых ученых. — Екатеринбург, 2005. — С. 267-269.

177. Соколов Л.В. Сроки образования связи с районом будущего гнездования у некоторых перелетных воробьиных птиц на Куршской косе / Л.В. Соколов // Зоол. журн., 1976. — Т. 55, вып. 3. — С. 395.

178. Соколов Л.В. Территориальное поведение молодых птиц, запечатление территории / Л.В. Соколов // Методы изучения миграции птиц. — М., 1977. —С. 161.

179. Соколов Л.В. Послегнездовые перемещения и постоянство мест гнездования у зяблика на Куршской косе // Популяционная экология зяблика. — Л.: Наука, 1982. — С. 215-228.

180. Соколов Л.В. Проверка способности молодых зябликов запечатлевать и находить территорию будущего гнездования / Л.В. Соколов, К.В. Большаков, Н.В. Виноградова // Зоол. журн., 1984. — Т. 63, вып. 11. —С. 1671-1681.

181. Соколов Л.В. Территориальное поведение веснички на Куршской косе Балтийского моря и в Юго-Восточном Приладожье / Л.В. Соколов, Н.В. Лапшин, С.П. Резвый // Актуальные проблемы орнитологии. — М., 1986. — С. 190-206.

182. Соколов Л.В. Послегнездовая дисперсия мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleucá) на Куршской косе / Л.В. Соколов, В.Г. Высоцкий, А.В. Бардин // Труды Зоол. Ин-та АН СССР. — 1987. — Т. 136. — С. 126-135.

183. Соколов Л.В. Филопатрия и дисперсия птиц / Л.В. Соколов // Труды Зоол. ин-та РАН. — Л., 1991. — Т. 230. — 233 с.

184. Соколов Л.В. Быстрый метод молекулярного определения пола воробьиных птиц / Л.В. Соколов, В.Г. Высоцкий // Зоол. журн. — 2001. —Т. 8, № 11. —С. 1384-1386.

185. Степанян Л.С. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий (в границах СССР как исторической области) / Л.С. Степанян. — М.: Академкнига, 2003. — 808 с.

186. Столбова Ф.С. Анализ географической изменчивости годовых циклов перелетных птиц на примере представителей рода Sylvia: автореф. дис. . канд. биол. наук : 03.00.08 : защищена 07.01.88 / Столбова Фаина Сергеевна. — JI, 1987. — 17 с.

187. Столбова Ф.С. Географическая изменчивость постювенальной линьки славки-черноголовки / Ф.С. Столбова, Г.А. Носков, Т.А. Рымкевич // Орнитология. — 1988. — С. 111-122.

188. Титов Н.В. Стохастические модели как новый метод оценки продолжительности миграционных остановок птиц / Н.В. Титов, Н.С. Чернецов // Успехи современной биологии. — 1999. — Т. 19, № 4. — С.396-403.

189. Фертикова Е.П. Географическая изменчивость параметров годового цикла сезонных явлений серой славки (Sylvia communis Latham): автореф. дис. . канд. биол. наук : 03.00.08 : защищена 11.05.00 / Фертикова Екатерина Петровна. — СПб, 2000. — 17 с.

190. Фуфаев A.A. Предгнездовой период у воробьиных птиц Камского Предуралья / A.A. Фуфаев // Гнездовая жизнь птиц: Межвузовский сборник науч. трудов. — Пермь, 1984. — С. 10-13.

191. Цинзерлинг Ю.Д. География растительного покрова северо-запада европейской части СССР / Ю.Д. Цинзерлинг. — JI., 1932. — (Труды Геоморфол. ин-та; вып. 4). — 377 с.

192. Шварц С.С. Некоторые вопросы проблемы вида у наземных позвоночных животных / С.С. Шварц // Труды Института биологии УФАН СССР. — 1959.— Вып. 11. — 132 с.

193. Шварц С.С. Эволюционная экология животных: экологические механизмы эволюционного процесса / С.С. Шварц // Труды Института экологии растений и животных УФАН СССР. — 1969. — Вып. 65. — 200 с.

194. Штейнбахер И. Перелеты птиц и их изучение: пер. с нем. К.Э. Фабри / И. Штейнбахер. — М.: Изд-во Иностр. лит., 1956. — 163 с.

195. Шутов С.В. Популяционная экология пеночки-веснички и пеночки-таловки в Южной Субарктике: автореф. дис. . канд. биол. наук : 03.00.16 : защищена 21.03.89 / Шутов Сергей Викторович. — Свердловск, 1988. — 14 с.

196. Шутов С.В. Территориальный консерватизм, дисперсия массовых видов воробьиных на Полярном Урале и некоторые закономерности их широтного изменения / С.В. Шутов // Экология. — 1989. — № 4. — С. 69-74.

197. Экосистемы ландшафтов запада средней тайги: (структура, динамика)/ А.Д. Волков и др. — Петрозаводск, 1990. — 284 с.

198. Яковлев Ф.С. Типы лесов Карелии и их природное районирование / Ф.С. Яковлев, B.C. Воронова. — Петрозаводск, 1959. — 190 с.

199. Aldridge H.D.J.N. Load carrying and maneuverability in an insectivorous bat: a test of the 5% "rule" of radio-telemetry / H.D.J.N. Aldridge, R.M. Brigham // J. Mamm. — 1988. — № 69. — P. 379-382.

200. Aleknonis A. Giriu Giesmininkai / A. Aleknonis. — Vilnus, 1984. — P. 1-174.

201. Andres A.D. Postfledging dispersal, habitat use, and home-range size of juvenile Wood Thrushes / A.D. Andres, J. Faaborg, F.R. Thompson // The Auk. — 1998. — Vol. 115 — P. 349-358.

202. Andriaensen F. Are Belgian Kestrels migratory: an analysis of ringing recoveries / F. Andriaensen, N. Verwimp, A. Dhondt // Ring. Migr. — 1997. —Vol. 18. —P. 91-101.

203. Armington S. Polygami och polyterritorialism hos tornsangaren {Sylvia communis Lath.) / S. Armington // Var fagelvarld. — 1951. — Vol. 23. — S. 363-415.

204. Bairlein F. Zur nahrungswahl der Gartengrasmucke:ein beitrag zur bedeutung der fruglvorie bei omnivoren Singvögeln / F. Bairlein // Proc. Int. 100. DO-G Meeting, Current Topics Avian Biology. — Bonn, 1988.

205. Baker R.R. The function of post-fledging exploration: a pilot study of three species of passerines in Britain / R.R. Baker // Ornis Scandinavica. — 1993. — Vol. 24. —P. 71-79.

206. Berndt R. Terms, studies and experiments on the problems of bird dispersion / R. Berndt, A. Sternberg // Ibis. — 1968. — Vol. 3. — P.256-269.

207. Bertold P. Unruhe Aktivität bei Vögeln: eine Übersicht / P. Bertold // Die Vogelwarte. — 1988. — Bd. 34. — S. 249-259.

208. Blondel J. Habitat Selection in Island versus Mainland Birds / J. Blondel // Habitat selection in birds. — L.: Acad. Press, 1985. — P. 477-511.

209. Booms T.L. Time-lapse video system used to study nesting Gyrfalcons / T.L. Booms, M.R. Fuller // J. Field Ornithol. — Vol. 74, № 4, 2003. — P. 416-422.

210. Bub H. Markierungsmethoden für vögel / H. Bub, H. Oelke. — Wittenberg Lutherstadt, 1980. — 152 s.

211. Carson H.L. The population genetics of Drosophila robusta, Advan / H.L. Carson // Genetics. — 1958. — P. 1-15.

212. Cochran W.W. Wildlife telemetry / W.W. Cochran // Wildlife Management Technical Manual. — 4th ed. — Wildlife society. — Washington, 1980. — P. 507-520.

213. Cody M.L. A general theory of the clutch size / M.L. Cody // Evolution. — 1966. — Vol. 20. — P. 174-184.

214. Cody M.L. Habitat selection in the Sylviinae Warblers of Western Europe and North Africa / M.L. Cody // Ibid. — 1985. — P. 85-127.

215. Cramp S. The breeding of the Willow Warblers / S. Cramp // Bird study. — 1955. — Vol. 3. — P. 121-135.

216. Crowe R.W. Parental care in the Whitethroat / R.W. Crowe // Brit. Birds. — 1955. — Vol. 48, № 6. — P. 254-260.

217. Diesselhorst G. Verlust einzelner Eier aus Vogelnestern / G. Disselhorst, K. Popp // Die Vogelwelt. — 1953. — №74. — S. 147-148.

218. Dougall T.W. Post-fledging dispersal of British Pied Wagtails: a re-appraisal, with comparative notes / T.W. Dougall // The Ring. — 1995. — Vol. 17. — P. 90-96.

219. Dunn J.E. Analysis of radio telemetry data in studies of home range / J.E. Dunn, P.S. Gipson // Biometrics. — 1977. — Vol. 33. — 85 p.

220. Ellegren H. Fat loads and estimated flight-ranges in four Sylvia species analysis during automn migration at Gothland South-East Sweden / H. Ellegren, T. Fransson // Ring. Migr. — 1992. — Vol. 13. — P. 1-12.

221. Ellegren H. First gene on the avian W chromosome (CHD) provides a tag for universal sexing of non-ratite birds / H. Ellegren // Biological sciences. — 1996.— Vol. 263.— P. 1635-1641.

222. Emlen S.T. The role of song in individual recognition in the Indigo Bunting / S.T. Emlen // Z. Tierpsychol. — 1978. — Vol. 28. — P. 241-246.

223. Fertikova K. Geographical variation in territorial behaviour of Whitethroat (iSylvia communis) males / K. Fertikova // The Ring. — 1999.— Vol. 21, №1. —P. 100.

224. Fertikova K. Geographical variation in territorial behaviour and male polygamy of the Whitethroat Sylvia communis: study in SE Europe / K. Fertikova // Acta Ornithologica. — 2000. — Vol. 35, №1.-P. 67-71.

225. Gains D. Blackcap Электронный ресурс. / D. Gains // British Garden Birds. — 2009a. — Режим доступа: http://www.garden-birds.co.uk/birds/blackcap.htm, свободный. — загл. с экрана.

226. Gains D. Chiff Chaff Электронный ресурс. / D. Gains // British Garden Birds. — 2009b. — Режим доступа: http://www.garden-birds.co.uk/birds/chiffchaff.htm, свободный. — загл. с экрана.

227. Gains D. Garden Warbler Электронный ресурс. / D. Gains // British Garden Birds. — 2009c. — Режим доступа: http://www.garden-birds.co.uk/birds/gardenwarbler.htm, свободный. — загл. с экрана.

228. Gains D. Lesser Whitethroat Warbler Электронный ресурс. / D. Gains // British Garden Birds. — 2009d. — Режим доступа: http://www.garden-birds.co.uk/birds/lesserwhitethroat.htm, свободный. — загл. с экрана.

229. Gains D. Whitethroat Warbler Электронный ресурс. / D. Gains // British Garden Birds. — 2009e. — Режим доступа: http://www.garden-birds.co.uk/birds/whitethroat.htm, свободный. — загл. с экрана.

230. Gains D. Willow Warbler Электронный ресурс. / D. Gains // British Garden Birds. — 2009f. — Режим доступа: http://www.garden-birds.co.uk/birds/willowwarbler.htm, свободный. — загл. с экрана.

231. Gederlund R. Activity recording of radio-tagged animals / R. Gederlund, P.A. Lemnell // Biotelemet. Patient Monitor. — 1980.— Vol. 7. — P. 206-214.

232. GeissbiihlerW. Beitrag zur biologie des Zilpzalps, Phylloscopus collybita / W. Geissbiihler // Orn. Beob. — 1954. — Vol. 51. — P. 71-99.

233. Glutz von Blotzheim U.N. Handbuch der Vögel Mitteleuropas / U.N. Glutz von Blotzheim, K.M. Bauer. — Wiesbaden: Aula-Verlag, 1993. — Bd. 12/11, Passeriformes (3. Teil). Sylviidae. — 1459 s.

234. Gnielka R. Daten zur Brutbiologie der Monchsgrasmucke {Sylvia atricapilla) aus dem Bezirk Halle / R. Gnielka // Beitr. Vogelk. — 1987. — Bd. 33, №2. —S. 103-113.

235. Greenwood P.L. The natal and breeding dispersal of birds / P.L. Greenwood, P.H. Harvey // Ann. Rev. Ecol. Syst. — 1982. — Vol. 13. — P. 1-21.

236. Haartman L. von. The phenological research work organized by the Societies Scientiarum Fennica /A discussion of methods and aims birds / L. von. Haartman // Soc. Sei. Fenn. Arsbok. — 1956. — Vol. 33. — P. 1-23.

237. Haartman L. von. The nesting Habits of Finnish birds. 1. Passeriformes / L. von. Haartman // Commentât. Biol. Soc. Sei. Fennica. — 1969. ■—■ Vol. 32.—P. 1-178.

238. Haffer J. Phylloscopus sibilatrix (Bechstein, 1793) — Waldlaubsänger / J. Haffer // Handbuch der Vögel Mitteleuropas. — Wiesbaden: Aula-Verlag, 1991. —S. 1194-1232.

239. Hamilton W.P. The genetical evolution of social behavior / W.P. Hamilton // Theor. Biol. — 1964. — Vol. 7. — P. 1-52.

240. Harrison C. An Atlas of the Birds of the Western Palaearctic / C. Harrison. — Princeton, 1982. — 322 p.

241. Haukioja E. Clutchsize of the reed bunting Emberiza shoeniclus / E. Haukioja// Ornis Fenn. — 1970. — Vol. 32. — P. 101 135.

242. Hoogland J.L. Nepotism and alarm calling in the black-tailed prairie dog (iCynomys ludovicianus) / J.L. Hoogland // Anim. Behav. — 1983. — Vol.31. —P.472-479.

243. Hopkins A.D. Bioclimatics, a science of life and climate relations / A.D. Hopkins // U.S. Depart. Agr. Misc. Publ. — 1938. — 280 p.

244. Howard W.E. Innate and environmental dispersal of individual vertebrates / W.E. Howard // Anim. Midi. Nax. — 1960. — Vol. 63. — P. 151-161.

245. Husby M. Post-fledging behaviour and survival in male and female Magpies / M. Husby, T. Slagsvold // Ornis Scandinavica. — 1992. — Vol. 23. — P.483-490.

246. Johnston R.F. Variation in breeding season and clutch size in Song Sparrows of the Pacific coast / R.F. Johnston // Condor. — 1954. — Vol. 56. — P. 268-273.

247. Kuletz K.J. Post-fledging behavior of a radio-tagged juvenile marbled murrelet / K.J. Kuletz, D.K. Marks // J. Field Orn. — 1997. — Vol. 68, №3. —P. 421^425.

248. Lack E. Breeding season and clutch size of the Wood Warblers / E. Lack // Ibis, 1950. — Vol. 92. — P. 95-98.

249. Lack D. The natural regulation of animal numbers / D. Lack. — New York: Oxford Univ. Press, 1954. — 343 p.

250. Lack D. Population studies of birds / D. Lack. — Oxford: Clarendon Press, 1966. —341 p.

251. Lack D. Ecological adaptations for breeding in birds / D. Lack. — L.: Methuen. — 1968. — 409 p.

252. Lamprecht I. Thermal investigations of some bird nests / I. Lamprecht, E. Schmolz // Thermochimica Acta. — 2004. — Vol. 415, № 1-2. — P. 141-148.

253. Lancia R.A. Summer activity patterns of radiomarked beaver / R.A. Lancia, W.E. Dodge, J.S. Larson // A Handbook on Biotelemetry and Radio Tracking. — New York: Pergamon Press, 1980. — P. 711-715.

254. Lapshin N.V. Biology of the Chiffchaff Phylloscopus collybita in the taiga zone of north-western Russia / N.V. Lapshin // Avian Ecol. Behav. — 2000. — Vol. 4. — P. 1-30.

255. Lapshin N.V. Biology of the Wood Warbler Phylloscopus sibilatrix (Berchst.) in the taiga zone of north-western Russia / N.V. Lapshin // Avian Ecol. Behav. — 2005. — Vol. 13. — P. 25^16.

256. Lundberg A. The Pied Flycatcher / A. Lundberg, R. Alatalo. — L.: T & A D POYSER. — 1992. — 267 p.

257. MacDonald D. Notes on the Whitethroat in Sutherland / D. MacDonald // Scott. Birds. — 1968. — Vol. 10. — P. 296-305.

258. Mason C.F. Breeding biology of the Sylvia Warblers / C.F. Mason // Bird Study. — 1976. — Vol. 23. — P. 213-232.

259. May D.J. Studies on a community of Willow Warblers / D.J. May // Ibis. — 1949. — Vol. 1, № 1. — P. 24—54.

260. MayfieldH.F. Nesting success calculated from exposure / H.F. Mayfield// Wilson Bull. — 1961. — Vol. 73, № 2. — P. 255-261.

261. MayfieldH.F. Suggestions for calculating nest success / H.F. Mayfield// Ibid. — 1975. — Vol. 87, № 4. — P. 456-466.

262. Murrey B.G.Jr. A demographic theory on the evolution of mating systems as exemplified by birds / B.G.Jr. Murrey // Evol. Biol. — 1984. — Vol. 18. — P. 71-140.

263. Naumann J.A. Naturgeschichte der Vögel Mitteleuropas / J.A. Naumann. — Verlag von Fr. Eugen Köhler, Gera-Untermhaus, 1905. — Bd. 2. — 340 s.

264. Nielsen B. Post-fledging movements of juvenile Reed Warblers and Sedge Warblers / B. Nielsen, S. Bensch // Ornis Svecica. — 1995. — Vol. 5. — P. 125-131.

265. Olea P.P. Postfledging dispersal in the endangered Lesser Kestrel / P.P. Olea // Bird Study. — 2001. — Vol. 48. — P. 110-115.

266. Patterns of natal and breeding dispersal in birds / Paradis E. et al. // J. Anim. Ecol. — 1998. — Vol. 67. — P.518-536.

267. Payevsky V.A. Breeding biology, morphometries, and population dynamics of Sylvia warblers in the Eastern Baltic / V.A. Payevsky // Avian. Ecol. Behav. — 1999. —Vol. 2. —P. 19-50.

268. PerssonB. Chlorinated hydrocarbons and reproduction of a South Swedish population of whitethroat Sylvia communis / B. Persson // Oikos. — 1971a. — Vol. 22.—P. 248-255.

269. Persson B. Habitat selection and nesting of a South Swedish whitethroat Sylvia communis Lath, population / B. Persson // Ornith Scand. — 1971b. — Vol. 2.— P. 119-126.

270. Piotrowska M. The breeding ecology and behaviour of the chiffchaff Phtlloscopus collybita in primaeval and managed stands of Bialowieza Forest (Poland) / M. Piotrowska, T. Wesolowsky // Acta Ornithol. — 1989. — Vol. 25. —P. 25-76.

271. Plissner J.H. Postbreeding movements of American Avosets and implications for wetland connectivity in the Western Great Basin / J.H. Plissner, S.M. Haig, L.W. Orig // The Auk. — 2000. — Vol. 177, № 2. — P.290-298.

272. Rappole J.H. New harness design for attachment of radio transmitters to small passerines / J.H. Rappole, A.R. Tipton. // J. Field Ornith. — 1991. — Vol. 62. —P.335-337.

273. Ravussin P.-A. et al. Secondes pontes chez le Gobemoushe noir Ficedula hypoleuca en Suisse / P.-A. Ravussin, Arrigo D., Roulin A. // Alauda. — 2007. —Vol. 75, № 4. — P.418-421.

274. Sabine J.B. A simple, inexpensive video camera setup for the study of avian nest activity / J.B. Sabine, J.M. Meyers, S.H. Schweitzer // Ibid. — 2005. — Vol. 76, № 3. — P. 293-297.

275. Sanders M.D. Causes of mortality at nests of ground-nesting birds in the Upper Waitaki Basin, South Island, New Zealand: a 5-year video study / M.D. Sanders, R.F. Maloney // Biological Conservation. 2002. — Vol. 106, № 2. — P. 225-236.

276. Schmutz, J.A. Error in telemetry studies: effects of animal movement on tri angulation / J. A. Schmutz, G.C. White // J. Wild. Manag. — 1990. — Vol. 54.— P. 506-510.

277. Schönfeld M. Der Weidenlaubsänger (Phylloscopus collybita) / M. Schönfeld // A. Ziemsen Verlag. Wittenberg Lutherstadt. — 1978. — 136 s.

278. Schwartz C.J. Estimating migration rates using tag-recovery data / C.J. Schwartz, J.F. Schweigert, A.N. Arnason // Biometrics. — 1993. — Vol. 49.— P. 177-193.

279. Shields W.M. Phylopatry, inbreeding and the evolution of sex / W.M. Shields. — New York: Albany, 1982. — 245 p.

280. Shields W.M. Optimal inbreeding and the evolution of philopatry / W.M. Shields // The ecology of animal movement. — 1983. — P. 132-159.

281. Shields W.M. Factors affecting nest and site fidelity in Adirondack Barn Swallows / W.M. Shields // The Auk. — 1984. — Vol. 101, № 4. — P. 780-789.

282. Siefke A. Dorn- und Zaungrasmucke / A. Siefke. — Wittenberg Lutherstadt: A. Ziemsen Verlag, 1962. — 88 p.

283. Simms E. British Warblers / E. Simms. — L.: Collins, 1985. — 432 p.

284. Summers-Smith D. Breeding biology of the spotted flycatcher / D. SummersSmith // Brit. Birds. — 1952. — №5. — P. 153 167.

285. Svensson L. Identification guide to European Passerines / L. Svensson. — Stockholm, 1975. — 2nd, revised ed. — 184 p.

286. The Birds of the Western Palearctic. — New York: Oxford University Press, 1998. — Vol. 2. Passerines. — P. 1009-1694.

287. Tiainen J. Phylloscopus trochilus / J. Tiainen // Handbuch der Vögel Mitteleuropas. — Wiesbaden: Aula-Verlag, 1991. — S. 1044-1069.

288. Timing of Egg Laying in Yellow Warblers / G.D. McMaster et al. // The Auk. — 1999. — Vol. 116, № l. — p. 236-240.

289. Users manual for program Home Range /B.B. Ackerman et al. // Univ. of Idaho. For. Wildl. and Range Exp. Stn. Tech. Rep. 15. — Moscow, 1990. — 2nd ed. — 80 p.

290. Walls S.S. Movements of radio-tagged Common Buzzards in their first year / S.S. Walls, R.E. Kenward // Ibis. — 1995. — Vol. 137. — P. 177-182.

291. Wesolowski T. The breeding ecology of the Wood Warbler Phylloscopus sibilatrix in primaeval forest / T. Wesolowski // Ornis Scand. — 1985. — Vol. 16.— P. 49-60.

292. White G.C. Analisys of wildlife radio-tracking data / G.C. White, R.A. Garrott. — New York: Acad. Press, 1990.

293. Wood Thrush postfledging movements and habitat use in Nothern Virginia J.H.Vega Rivera et al. // The Condor. — 1998. — Vol. 2, № 100. — P.69-78.

294. Zimin V.B. Distribution of birds in the taiga zone of North-Western Russia: a review of current data / V.B. Zimin // Avian Ecol. Behav. — 2002. — Vol. 8.— P. 79-105.

Информация о работе

Симонов, Сергей Александрович
кандидата биологических наук
Екатеринбург, 2010
ВАК 03.00.08

Диссертация

Сравнительная характеристика гнездового и послегнездового периодов славковых птиц (Sylviidae) в разных частях гнездовых ареалов - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Сравнительная характеристика гнездового и послегнездового периодов славковых птиц (Sylviidae) в разных частях гнездовых ареалов - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы