Эколого-этологические механизмы поддержания стабильности поселений славок Sylvia и пеночек Phylloscopus

Матанцева, Мария Валерьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-этологические механизмы поддержания стабильности поселений славок Sylvia и пеночек Phylloscopus
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-этологические механизмы поддержания стабильности поселений славок Sylvia и пеночек Phylloscopus"

На правах рукописи

Матанцева Мария Валерьевна

ЭКОЛОГО-ЭТОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ПОДДЕРЖАНИЯ СТАБИЛЬНОСТИ ПОСЕЛЕНИЙ СЛАВОК БУЬ У1А И ПЕНОЧЕК РтиОБСОРШ

03.00.08 - зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 ДПР ?9?9

Екатеринбург - 2010

004600129

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Институте биологии Карельского научного центра РАН

Научный руководитель доктор биологических наук, доцент

Лапшин Николай Васильевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Рябицев Вадим Константинович

Защита состоится 27 апреля 2010 г. в 14:00 часов на заседании диссертационного совета Д 004.005.01 при Институте экологии растений и животных УрО РАН по адресу: 620144, г. Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202. Факс: (343) 260-82-56. E-mail: dissovei@ipae.uran.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии растений и животных УрО РАН.

Автореферат разослан « /- % » марта 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат биологических наук Бояринова Юлия Геннадьевна

Ведущая организация

ГОУ ВПО «Российский государственный педагогический университет имени А.И. Герцена»

кандидат биологических наук

Золотарёва Н.В.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность. В постоянно меняющемся мире способность к адаптации - одно из важнейших свойств живых существ. Многие исследователи изучали эту способность в различных проявлениях и на различных объектах в самых разнообразных условиях. Однако данное направление исследований до сих пор остается актуальным. В настоящей работе объектом изучения стали этологические адаптации птиц к обитанию в условиях мозаичных местообитаний и периферийных частей ареалов. В качестве модельных объектов были выбраны две группы видов семейства славковых Sylviidae. Четыре вида принадлежат к роду славок Sylvia: черноголовая S. atricapilla L., садовая S. borin Bodd., серая S. communis Lath, славки и славка-завирушка S. curnica L., другие четыре вида - к роду пеночек Phylloscopus: весничка Ph. trochilus L., теньковка Ph. collybita Vieill., трещотка Ph. sibilatrix Bechst. и зеленая пеночка Ph. trochiloides Sund.

Цель и задачи исследований. Целью исследований было выявление этологических адаптаций славок и пеночек к обитанию в различных условиях, прежде всего, в мозаичных местообитаниях и в краевых частях ареалов. Для достижения поставленной цели было необходимо решить следующие задачи: 1) охарактеризовать выбор местообитаний птицами в различных условиях; 2) изучить пространственную структуру поселений и исследовать территориальное поведение птиц в разных местообитаниях; 3) исследовать явление построения набросов славками; 4) изучить репродуктивное поведение и гнездовую биологию птиц в разных местообитаниях; 5) исследовать репродуктивные отношения птиц.

Научная новизна. Настоящая работа является одной из немногих в России, где на основе ежедневных наблюдений за птицами, индивидуально мечеными наборами цветных колец, подробно рассмотрена роль поведения в системе адаптаций птиц к обитанию в разнообразных условиях среды. Показано, что в определенных условиях территориальное и гнездовое поведение особей носит ярко выраженные индивидуальные черты, отличающиеся от известных и описанных в литературе видовых стереотипов. Обнаружено, что у славок принимать участие в размножении на определенном участке могут даже те самцы, которые не имеют на нем токовых территорий. Впервые на основе большого фактического материала выделены разные типы набросов славок, обладающие различными функциями. С помощью молекулярно-генетических методов доказаны факты полигинии, экстрапарного потомства и факультативного внутривидового

гнездового паразитизма веснички, до сих пор отмечаемые в России только посредством визуальных наблюдений и отловов.

Теоретическая и практическая значимость. Работа способствует более глубокому пониманию проблемы адаптации птиц, в первую очередь на уровне поведения, к обитанию в разнообразных условиях среды. На основании большого фактического материала сделаны заключения о том, каким образом может изменяться поведение славковых в определенных условиях, в частности, в мозаичной среде и периферийных частях ареалов, показана степень пластичности поведения славок и пеночек. В работе представлен материал, дополняющий уже накопленную орнитологами информацию о биотопическом распределении, территориальности и гнездовой биологии птиц изучаемых видов. По ряду направлений исследований (территориальность славковых, структура семьи в исследуемой популяции веснички, явление построения набросов у славок) получены данные, ранее в литературе не описанные.

Результаты работы могут быть использованы при планировании и проведении ряда орнитологических исследований. В частности, в работе описаны места, наиболее часто используемые птицами для размещения гнезд в различных биотопах, знание чего позволяет облегчить их поиск; приведены рекомендации по проведению абсолютных учетов численности птиц в весенне-летний период; дана подробная характеристика набросов, позволяющая предсказывать их функции и вероятность достраивания до гнезд. Результаты работы могут быть использованы при планировании мероприятий по сохранению и искусственному формированию видового разнообразия и численности птиц в трансформированных и искусственно создаваемых биотопах, а также при чтении курса лекций по этологии и экологии животных.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Птицы изучаемых видов обладают высокой степенью пластичности территориального и репродуктивного поведения.

2. Пеночки, сравнительно недавно освоившие северные пределы распространения, формируют более лабильную пространственно-этологическую структуру поселений, по сравнению с пеночками, населяющими регион эволюционно длительное время.

3. Существуют разные типы создаваемых славками набросов, обладающие различными функциями.

4. Разнообразие вариантов поведения особей является важной предпосылкой адаптации птиц к изменяющимся условиям среды и освоению новых местообитаний.

Апробация. Основные положения работы были представлены на XXXII и XXXIII Итоговых студенческих научных конференциях и X Всероссийском популяционном семинаре в Ижевске (2004, 2005, 2008); Всероссийских конференциях молодых ученых в Екатеринбурге (2005, 2006); XIII Всероссийской научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых в Перми (2005); XII Международной орнитологической конференции Северной Евразии в Ставрополе (2006); Международной научной конференции в Киеве (2007); Международной конференции к 100-летию Государственного Дарвиновского музея в Москве (2007); XV Всероссийской молодежной научной конференции и Всероссийской конференции с международным участием в Сыктывкаре (2008, 2009).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 15 работ, из них 1 статья в журнале, рекомендованном ВАК РФ.

Структура и объем работы. Диссертация включает введение, 5 глав, заключение, выводы, список литературы и 16 приложений. Работа изложена на 282 страницах, содержит 75 рисунков и 50 таблиц. В списке литературы 482 источника, из них 200 - на иностранных языках.

Личный вклад автора. Работа выполнена в лаборатории зоологии Учреждения Российской академии наук Института биологии Карельского научного центра РАН (ИБ КарНЦ РАН), но была начата на кафедре экологии животных биолого-химического факультета Удмуртского государственного университета. В основе работы лежит материал, собранный лично автором (около 90 % объема). В мечении птиц, наблюдениях и поиске гнезд участвовали д.б.н. Н.В. Лапшин и С.А. Симонов; в кольцевании птиц и учете погодных условий - сотрудники станции «Рыбачий»; в проведении ДНК-анализа - сотрудники ИБ КарНЦ РАН к.б.н. Л.В. Топчиева, к.б.н. И.Е. Малышева, Н.П. Токарева и С.А. Симонов. Сравнительные материалы по гнездованию птиц в Карелии предоставили д.б.н., проф. В.Б. Зимин, д.б.н. Н.В. Лапшин, д.б.н. A.B. Артемьев и к.б.н. Т.Ю. Хохлова.

Благодарности. Всем лицам, участвовавшим в исследованиях, я искренне благодарна. Я также признательна руководству лаборатории зоологии и ИБ КарНЦ РАН за поддержку при подготовке диссертации; директору Биологической станции «Рыбачий» Учреждения Российской академии наук Зоологического института РАН (ЗИН РАН) д.б.н. К.В. Большакову и к.б.н. В.Н. Булюку - за возможность проведения исследований на стационаре «Рыбачий», к.б.н. А.Л. Мухину - за участие в

организации работы на этом стационаре; д.б.н., проф. В.Б. Зимину, д.б.н. В.А. Илюхе и к.б.н. Е.С. Кузнецовой - за ценные советы и рекомендации. Я также горячо благодарю свою семью, поддерживавшую меня на всех этапах выполнения работы. Особенно я признательна своему научному руководителю д.б.н., доценту Н.В. Лапшину и к.б.н., доценту Н.Е. Зубцовскому, руководившему первым этапом работы. Исследования поддержаны РФФИ (грант № 06-05-64368а, руководитель Н.В. Лапшин).

Глава 1. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЙ

1.1 Географическое положение. Исследования славок проводили в двух регионах, характеризующихся разными условиями: на Куршской косе Балтийского моря (2003 - 2005 гг.) на базе Биологической станции «Рыбачий» ЗИН РАН (55°12'с. ш., 20°50'в. д.) и в южной Карелии на побережье Ладожского озера (2007 - 2009 гг.) на базе Ладожского орнитологического опорного пункта «Маячино» ИБ КарНЦ РАН (60°46' с. ш., 32°48' в. д.). Пеночек изучали в Карелии (2007 - 2009 гг.), где разные представители рода обитают в разных экологических ситуациях (различны степень удаленности от северной границы ареала, время пребывания вида в регионе, численность и т. д.).

1.2 Климат и погодные условия. Погодные условия сезонов исследований (среднемесячные температуры, облачность, сила ветра, осадки) в целом были обычны для данных регионов (Берг, 1947; Алисов и др., 1954; Романов, 1961; Payevsky, 1999; Климат России, 2001; Паевский, 2008 и др.), за исключением очень дождливых сезонов 2004 г. и 2008 г. Следует отметить, что общей характерной чертой районов исследований явилась высокая неустойчивость погоды.

1.3 Описание биотопов. В разделе приводится детальная характеристика биотопов по специально разработанной схеме. Основной участок исследований на Куршской косе, практически совпадающий с территорией стационара «Рыбачий», представлял собой мозаику выделов разных биотопов: ивняк; сырой лиственный лес с преобладанием ивы (влажность 1-3 балла по шкале П. Курлавичюса (1986); лиственный лес с низкой влажностью (4-5 баллов); заросли тростника; сырой луг; поляны, заросшие ежевикой, и искусственные насаждения. Выделы одного типа различались по составу, структуре растительности и микроклиматическим условиям. Часть работ проводили в смешанных лесах в окрестностях поселка Рыбачий. В отличие от Куршской косы, для Приладожья характерны

обширные массивы сплошных лесов (преимущественно, смешанных). Видовой состав и структура древостоев в районе исследований в Карелии в целом типичны для средней подзоны южной тайги (Яковлев, Воронова, 1959; Романовская, 1969; Едина и др., 2000).

1.4 Эколого-фаунистическая характеристика. В разделе отмечены основные представители животного мира районов исследований и охарактеризовано их возможное влияние на разные аспекты жизни птиц изучаемых видов.

В заключении по главе 1 подчеркнуто, что районы исследований различаются по таким критериям, как положение в ареалах птиц изучаемых видов (центральные (Куршская коса) и северные, периферические (Карелия) части ареалов) и характер заселяемых птицами биотопов (мозаичные (Куршская коса) и преимущественно сплошные (Карелия) местообитания), что наряду с нестабильностью походных условий в обоих регионах позволило реализовать основную цель исследований - изучить этологические адаптации славок и пеночек к обитанию в разнообразных условиях среды.

Глава 2. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И МАТЕРИАЛЫ

2.1 Терминология. Так как в определениях этологических и смежных с ними понятий до сих пор не достигнуто единства мнений, в главе 2 указано, что именно подразумевается под используемыми в настоящей работе терминами, основные из которых представлены здесь. Территория (защищаемый участок) - часть участка обитания особи (пары), на котором каким-либо образом исключается, по крайней мере, некоторая часть жизнедеятельности других особей (пар) и аналогичное территориальное поведение другой особи (Бардин, 1977). Токовая территория (демонстрируемый участок) - участок самца, демонстрируемый пением с целью привлечения самки, поддержания звуковой связи с соседями и акустической маркировки территории (Птушенко, Иноземцев, 1968; Панов, 1973). В настоящей работе, как во многих других исследованиях, посвященных воробьинообразным, принято допущение, что токовая территория и защищаемый участок пространственно совпадают (Зубцовский и др., 1993). Пространственно-этологическая структура - характерный для вида способ формирования и поддержания неслучайных группировок особей (Наумов, 1972; Панов, 1983). Набросы - своеобразные постройки, обычно предшествующие строительству настоящего гнезда и часто считающиеся «ложными» (Ыотв, 1983) или неоконченными гнездами, основами для них (Птушенко, Иноземцев, 1968; Зацепина, 1978; Бинте, 1985; Рауеувку, 1999 и др.).

2.2 Методы. Основной методологический подход - наблюдение за птицами, мечеными индивидуальными комбинациями стандартных алюминиевых и цветных пластиковых колец. В ходе ежедневных наблюдений характеризовали разные аспекты поведения птиц; используя метод точечного картирования (Odum, Kuenzler, 1955), модифицированный в соответствии с задачами исследований и дополненный регистрацией активности пения, изучали территориальность; проводили поиск и описание гнезд и набросов и наблюдения за ними; характеризовали обследуемые биотопы, гнездовые микростации и места гнездования; регистрировали погодные условия. Успешность размножения оценивали методом А.С. Мальчевского (1959) и методом Х.Ф. Мейфилда (Mayfield, 1961, 1975), преобразованным В.А. Паевским (1985). Структуру семей у весничек исследовали посредством ДНК-анализа с использованием видоспецифичных микросателлитных праймеров Phtrl, Phtr2 и Phtr3. При статистическом анализе ряды данных проверяли на форму распределения тестом Колмогорова-Смирнова, на равенство дисперсий - F-тестом. При нормальном распределении и равных дисперсиях средние величины сравнивали параметрическим методом (t-критерий), в других случаях -непараметрическим методом (U-критерий Манна-Уитни). Связь и зависимость между величинами оценивали с помощью анализа ранговой корреляции Спирмена. При проверке статистических гипотез использовали 5 % уровень значимости. Применяли пакеты программ Microsoft® Excel 2002, SPSS 11.0.1 и StatGraphics 2.1.

2.3 Материалы. За 6 сезонов проведено более 6 700 часов наблюдений в природе и закартировано свыше 29 000 точек, отмечающих местоположение птиц при маркировании территорий; найдено 229 гнезд и 453 наброса; индивидуально помечено 963 особи, из них 328 птенцов. Получены данные по выбору биотопов, территориальности и гнездовой биологии птиц. Обработаны архивные материалы лаборатории зоологии ИБ КарНЦ РАН по гнездованию славковых в Карелии за 1979-2006 гг. Для ДНК-анализа структуры семей у весничек собрано и обработано 150 образцов генетического материала. Охарактеризованы все обследуемые местообитания. Описаны погодные условия сезонов исследований.

Глава 3. ПЛАСТИЧНОСТЬ ПОВЕДЕНИЯ ПРИ ВЫБОРЕ МЕСТООБИТАНИЙ

3.1 Распространение изучаемых видов. В разделе описаны ареалы птиц изучаемых видов. Показано, что на Куршской косе они занимают области, которые можно отнести к внутренним, центральным частям их

ареалов. В отличие от этого, в Карелии славки и пеночки населяют северные периферийные зоны ареалов, причем разные представители этого семейства обитают здесь на разной удаленности от пределов распространения. Из славок ближе всего к северной границе распространения подходит черноголовая славка, гнездящаяся в Карелии преимущественно до широты Петрозаводска. Садовая и серая славки могут гнездиться по всей республике, но нерегулярно в ее северных частях. Дальше всего к северу на долготе исследований продвигается славка-завирушка, размножающаяся и в Мурманской области. Среди пеночек в районе исследований в Карелии почти на границе гнездовых ареалов обитают трещотка и зеленая пеночка (сравнительно недавно освоившие этот регион для размножения и, по-видимому, еще не закрепившиеся здесь окончательно). Весничка гнездится по всей Мурманской области, а теньковка распространена до широты Лапландского заповедника (Семенов-Тян-Шанский, Гилязов, 1991; Орнитофауна Карелии, 1993; Лапшин, 2000, 2001, 2004, 2009; Зимин, 2001; Итт, 2002 и др.).

3.2 Выбор местообитаний как сложный «многоэтапный» процесс.

Выбор гнездового местообитания является сложным процессом, обусловленным многими факторами, и осуществляется поэтапно: 1) выбор биотопа — относительно однородного по абиотическим факторам среды пространства, занятого одним биоценозом (Реймерс, 1991); при описании на практике -относительно однородного по абиотическим факторам среды участка, занятого растительностью с относительно однородной структурой, отличающегося по этим признакам от окружающих его участков; 2) выбор гнездовой микростации - участка, в котором происходит гнездование, в пределах занимаемого биотопа; 3) выбор .места для расположения гнезда в пределах гнездовой микростации.

3.3 Выбор биотопов. В районе «Рыбачьего» славки неравномерно заселяли участки биотопов разных типов (рис. 1), поскольку не все из них подходили для гнездования. На основе анализа биотопических предпочтений птиц (Зубцовский и др., 20066; Матанцева, Симонов, 20076) на стационаре был выявлен дефицит гнездопригодных для славок мест (их площадь составляла от 16 до 34 % от всего участка для птиц разных видов). При этом славки населяли стационар с довольно высокой плотностью (рис. 2).

S. atricapilla S. borin S. communis S. curruca

Виды

Рисунок 1 — Плотность гнездования славок в районе «Рыбачьего» на участках ивняка (1), сухого лиственного леса (2), сырого лиственного леса (3), зарослей тростника (4), зарослей ежевики (5), сырого луга (6) и культурных насаждений (7)

S. atricapilla

S. borin

S. communis S. curruca

Виды

Рисунок 2 — Плотность гнездования славок в районе «Рыбачьего» в пересчете на всю контролируемую площадь (1) и площадь гнездопригодных участков (2)

Распределение славок по биотопам в районе «Маячино» отражено на рисунке 3.

Плотность гнездования славок в южной Карелии приведена в пересчете на квадратный километр, а не на гектар (как на Куршской косе), поскольку в окрестностях «Маячино» она оказалась на порядок ниже, чем в окрестностях «Рыбачьего», что обусловлено следующими причинами:

1) низкая численность птиц изучаемых видов в районе исследований в Приладожье;

2) имеющиеся здесь биотопы не являются оптимальными для славок;

3) не все прилетающие в этот район особи участвуют здесь в размножении (рис. 4 и 5).

Виды

S. atrícapilla

S. borin

S. communis

S. curruca

Рисунок 3 — Плотность гнездования славок в районе «Маячино» в лиственно-еловых лесах (1), сырых черноольшаниках (2) и сосново-лиственных лесах (3)

S. atrícapilla

S. borin

S. communis S. curruca

Виды

Рисунок 4 — Плотность гнездования славок в районе «Маячино» в пересчете на всю контролируемую площадь (1) и площадь гнездопригодных участков (2)

Виды

□ 1 ■ 2

S. curruca, п=21 S. communis, п=6 S. borin, п=42 S. atrícapilla, п=38

Доля самцов, %

10 20 30 40 50 60 70 80

1 - заняли территории; 2 - привлекли самок на занятые территории Рисунок 5 — Доля самцов разных категорий от числа всех проконтролированных особей, предпринимавших попытки занять территории в районе «Маячино»

Для пеночек практически вся площадь заселяемых ими биотопов в районе «Маячино» была пригодна для гнездования (рис. 6). Сравнительно высокая гнездовая плотность выявлена для веснички и трещотки. Подобно славкам, не все пеночки, появляющиеся в этом районе, участвовали в размножении (рис. 7).

РЛ. (госЬИив РЬ. соНуЬИа РЛ. э¡ЬИаМх РЬ. 1юсШо'1дев

Виды

Рисунок 6 — Плотность гнездования пеночек в лиственно-еловых лесах (1), сосново-листвснных лесах (2) и ельниках (3) в районе «Маячино»

Виды

РЛ. /гос/7(/о/Уе5 ,|

п=17

РЬ. в/ЬИаШх, п=49

РЬ. соНуЬПа, п=23

Р/7. ?госЛ('/и5, п=55

20 30 40 50 60 70

□ 1

Доля самцов, %

1 - заняли территории; 2 - привлекли самок на занятые территории Рисунок 7 — Доля самцов разных категорий от числа всех проконтролированных особей, предпринимавших попытки занять территории в районе «Маячино»

3.4 Выбор гнездовых микростаций. На основе наблюдений и корреляционного анализа (ранговая корреляция Спирмена) было установлено, что при выборе гнездовых микростаций для славок важны структурные характеристики стаций и присутствие в них растений, используемых для размещения гнезд и набросов. У пеночек на выбор гнездовых микростаций влияют структурные характеристики растительности и микрорельеф. Занимая определенные биотопы, птицы выбирают в них наиболее удобные для гнездования стации, но при дефиците последних способны занимать менее характерные участки.

3.5 Выбор мест расположения гнезд. Птицы изучаемых видов оказались лабильными и в выборе мест гнездования. При определенных обстоятельствах они использовали даже необычные для них места. В случаях гнездования в нехарактерных местах славки могли использовать необычные субстраты для гнезд и нетипичные способы крепления к ним построек (Матанцева, Симонов, 2007а, 2008а, б).

Глава 4. ПЛАСТИЧНОСТЬ ТЕРРИТОРИАЛЬНОГО ПОВЕДЕНИЯ ПРИ ФОРМИРОВАНИИ ПРОСТРАНСТВЕННО-ЭТОЛОГИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ПОСЕЛЕНИЙ

4.1 Особенности территориального поведения славок в районе стационара «Рыбачий». В типичных местообитаниях с обилием гнездопригодных мест славки демонстрируют строго территориальное поведение, которое, прежде всего, выражается в наличии обособленных друг от друга территорий, в песенном маркировании и охране их границ (Howard, 1920; Ильичев, 1972; Панов, 1973; Бардин, 1977; Иваницкий, 1980, 1982; Виноградова, 1986 и др.). Однако в условиях социальной напряженности, возникающей вследствие дефицита мест, пригодных для гнездования, и высокой плотности населения (раздел 3.3), у славок наблюдались следующие отличающиеся от типичного для территориальных птиц варианты поведения (Матанцева, Симонов, 2006,20076):

1. Частичное или полное перекрывание границ соседних территорий конспецифичных самцов (рис. 8).

2. Разделение территориальных пространств по вертикали при перекрывании их по горизонтали: один из самцов-соседей пел на большей высоте от земли, другой - на меньшей.

3. Мирное соседство конспецифичных самцов, находящихся как на разных, так и на одних и тех же стадиях гнездования, даже при условии полного перекрывания их территорий (при этом могло происходить смещение фазы демонстрирования территории одним из самцов на более

поздние сроки или замещение «строгой» территориальности иерархиеи в песенной активности).

Рисунок 8 — Варианты перекрывания границ территорий у черноголовых славок в районе «Рыбачьего» в 2003 - 2005 гг.

4. Полное отсутствие на определенном участке песенной активности самцов, имеющих на нем пару и гнездо (два случая для черноголовых славок, но одному - для садовых и серых славок). При этом пары черноголовых славок с самцами, не имеющими токовых территорий, гнездились на территориях других самцов своего вида, и их соседство было мирным. Пары садовых и серых славок с «молчащими» самцами гнездились вдали от чужих территорий, и «молчание» их самцов кажется еще необычнее в свете давно устоявшегося мнения о том, что у певчих птиц пение и наличие токовой территории являются необходимыми условиями для принятия самца самкой (Darwin, 1871; Промптов, 1956; Мальчевский, 1959; Панов, Корзухин, 1974 и др.). В целом наши данные дополняют наблюдения некоторых исследователей (Панов, Иваницкий, 1975; Gill, Wolf, 1975; Carpenter, MacMillen, 1976; Рыжановский, 1977; Панов, 1978, 1983; Kodric-Brown, Brown, 1978; Колпакова, 2006; Ирисова, 2007 и др.), свидетельствующие об изменении степени проявления или утрате «строгой» территориальности в зависимости от конкретной экологической ситуации. Результаты, сходные с нашими, были получены при изучении птиц в островных лесах Кировской области, где в локальных поселениях славок также имела место высокая степень социальной напряженности (Зубцовский, Матанцев, 1992, 2004; Зубцовский и др., 2006а, б).

4.2 Особенности территориального поведения славок в районе стационара «Маячино». Славки в районе «Маячино» при низкой плотности населения не испытывали острой социальной напряженности и были свободнее рассредоточены по площади. Более разреженному размещению славок здесь также способствовала меньшая, по сравнению с Куршской косой, мозаичность биотопов. В связи с этим, конспецифичные самцы в

обширных биотопах могли занимать крупные территории (в несколько раз превышающие по площади территории птиц тех же видов на Куршской косе) на значительном удалении друг от друга. Даже в биотопах с наиболее характерными для видов условиями, где славки образовывали более плотные поселения, соседние территории не перекрывались, хотя и находились сравнительно недалеко друг от друга (табл. 1). При этом, в районе «Маячино» границы территорий славок, главным образом, маркировались пением (агрессивных столкновений не отмечали), однако в условиях краткосрочного периода, пригодного для размножения, большинство самцов пели только в начале сезона.

Таблица 1 — Расстояние между токовыми территориями конспецифичных самцов в местообитаниях, заселяемых с разной плотностью_

Вид Место Максимальная плотность населения, с?с?/га Предельные расстояния между территориями, м

S. atrí-capiUa А Б В 1,71 0,03 0,01 0-130 140 - 450 300-1850

А 0,57 0-100

S. borin Б 0,05 40-120

В 0,02 170-1790

Примечания 1 Условные обозначения: А - Куршская коса, район стационара «Рыбачий»; Б - Карелия, участок леса в пойме реки Обжа; В - Карелия, сплошные массивы леса на берегу Ладожского озера. 2 Если по соседству находилось несколько территорий, расстояние измеряли между парой территорий, находящихся ближе всего друг к другу.

Таким образом, в сравнительно жестких условиях обитания в северных частях ареалов славки при «относительно небольших территориальных затратах» (непродолжительная вокализация и отсутствие агрессивных взаимодействий) могли «максимально использовать пространство» (занимали сравнительно крупные территории, преимущественно на значительном расстоянии друг от друга).

4.3 Особенности территориального поведения пеночек в районе стационара «Маячино». Выявлено, что пространственно-этологическая структура поселений теньковки и веснички (представителей видов, издавна населяющих Карелию) обладает высокой степенью устойчивости в течение

репродуктивного периода - территории мало изменяются в размерах и мало смещаются в пространстве. Такая устойчивая структура формируется, как правило, уже на начальных этапах сезона. При этом распределение территорий между самцами в большинстве случаев происходит «мирным путем», без агрессивных взаимодействий. Редукцию агрессивности этих птиц в условиях Карелии в ходе многолетних исследований также отмечал Н.В. Лапшин (1979,2001).

В отличие от веснички и теньковки, трещотка и зеленая пеночка (представители сравнительно новых в регионе видов) формируют нестабильную пространственную структуру поселений - их территории значительно смещаются в пространстве и претерпевают заметные вариации в размерах; в течение репродуктивного периода многие самцы активно передвигаются в поисках места для занятия территории и привлечения самки. Возможно, это является свидетельством «недостаточной подготовленности» трещотки и зеленой пеночки к сравнительно новым для них условиям. Однако более вероятно, что именно такие особенности поведения, способствующие формированию пластичной пространственной структуры, и обусловливают возможность освоения птицами новых условий, в том числе и новых регионов.

Глава 5. ОСОБЕННОСТИ ГНЕЗДОВОЙ БИОЛОГИИ И ПЛАСТИЧНОСТЬ РЕПРОДУКТИВНОГО ПОВЕДЕНИЯ

5.1 Характеристика и роль набросов. Специфичной чертой поведения славок является построение самцами набросов (определение термина в разделе 2.1). Обычно в литературе сооружению набросов уделяется мало внимания, однако результаты, полученные нами, заставляют по-новому взглянуть на это явление.

Было установлено, что славки строили неравнозначные «по качеству» набросы, выполняющие разные функции (Матанцева, 2006). Некоторые на-бросы птицы изначально сооружали очень аккуратно, тщательно. Они были плотно свиты, устойчивы к ветру и дождю. Обычно уже на ранних стадиях постройки в них можно было выделить дно и стенки, часто укрепленные паутиной (у птиц, использующих ее для гнезд). Именно такие набросы птицы могли достраивать до гнезд. Были отмечены факты, свидетельствующие и о том, что эти набросы могут служить «заготовками» гнезд на случай неудачи первого размножения.

Другие набросы отличались небрежностью постройки, были рыхлыми, паутина для их укрепления не использовалась. Такие набросы быстро разрушались под действием ветра и дождя, птицы никогда не достраивали их до гнезд. Набросы, как правило, самцы располагали на своих территориях.

По-видимому, эти постройки следует рассматривать как форму демонстрационного поведения - они маркируют территорию самца, что может иметь особое значение в случае редукции его песенной активности. О демонстрационном значении набросов некоторые исследователи (Музаев, 1980; Курганова, 1986; Надточий, Крапивный, 1986 и др.) писали и ранее. Очевидно, совсем не случайно «небрежно выполненные» набросы составляют значительную часть всех набросов славок (до 30 - 90 %).

Разнообразие способов расположения набросов, превышающее разнообразие способов размещения гнезд (в частности, для размещения набросов используется более широкий спектр растений), с одной стороны, создает предпосылки успешного гнездования птиц в меняющихся условиях среды, с другой - предпосылки для освоения новых мест гнездования.

5.2 Особенности строения гнезд. При построении гнезд птицы также проявляют высокую степень пластичности поведения, что отражается в их способности использовать разнообразные, в том числе и необычные для вида, материалы, а также в многообразии способов расположения гнезд и крепления их к субстрату (Матанцева, Симонов, 2008а, б). В целом, разнообразие вариантов расположения гнезд конспецифичными птицами способствует более плотному заселению местообитаний, численность в которых высока, и обеспечивает возможность размножения особям, заселившим эти участки позже и не успевшим занять наиболее типичные места. В местообитаниях, не являющихся оптимальными для вида, многообразие способов гнездования позволяет птицам найти те дефицитные места, в которых все же возможно расположить гнезда.

5.3 Репродуктивные взаимоотношения птиц. Методами молекуляр-но-генетического анализа показано, что при доминировании моногамии у птиц изучаемых видов в исследуемой популяции весничек оказались распространены случаи внепарного происхождения потомства (68,4 % гнезд от всех обследованных содержали экстрапарное потомство, общее количество которого составило 15,3%) и встречались случаи полигинии (11,5%). Доказаны также факты подкладывания яиц в гнезда конспсцифичных нтиц (2 подтвержденных случая). Полученные результаты ранее были частично отражены в публикациях (Лапшин и др., 2008, 2009; Матанцева и др., 2008).

5.4 Успешность размножения, причины гибели гнезд. Доля вылетевших птенцов к числу отложенных яиц у славок в районе «Рыбачьего» в разные годы составляла 36 - 60 %, в районе «Маячино» - 57 - 88 %; у пеночек - 46 - 73 %. При расчете успешности размножен™ по методу Мейфилда-Паевского (раздел 2.2) были получены чуть меньшие величины. В

целом, показатели успешности размножения птиц в районах исследований оказались несколько ниже (особенно в «Рыбачьем»), чем приводимые для других частей ареалов, или примерно соответствовали им (Mason, 1976; Мальчевский, Пукинский, 1983; Simms, 1985; Wesolowski, 1985; Курганова, 1986; Шутов, 1988; Seil, Oddersker, 1990; Шаповал, 1995; Norman, Norman, 2002; Reinhardt, 2003 и др.). При этом значительная доля птиц в поселении оставляла потомство даже при обитании в условиях высокой локальной плотности и (или) не вполне благоприятной среды в северных частях ареалов, что во многом определялось пластичностью поведения особей.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Полученные данные в целом свидетельствуют о высокой степени пластичности поведения славок и пеночек.

Пластичность поведения при выборе местообитаний проявилась, главным образом, в способности особей в условиях социальной напряженности и дефиците оптимальных местообитаний занимать менее пригодные для них участки. Выбор «лучших» местообитаний из числа имеющихся способствует успешному гнездованию; выбор менее пригодных мест дает шанс на размножение особям, не занявшим оптимальные места; а пластичность поведения при выборе местообитаний в целом позволяет осуществить этот выбор наиболее удачно в различных экологических ситуациях.

Пластичность территориального поведения птиц проявилась при социальной напряженности и обитании в северных частях ареалов в многообразии его вариантов, в частности, в выпадении (редукции агрессивности, защиты территорий, песенной активности), перемещении (смещение демонстрирования территории на более поздние стадии репродуктивного сезона) и замене (замещение «строгой территориальности» системой иерархических отношений) отдельных элементов «строго» территориального поведения. Пластичность территориального поведения в целом способствует формированию пар в самых разнообразных условиях и наиболее рациональному использованию времени и энергии.

Пластичность репродуктивного поведения птиц проявилась в разнообразии способов построения и расположения набросов и гнезд, что позволяет гнездиться в различных условиях среды и создает предпосылки к освоению новых местообитаний, и в разнообразии взаимоотношений партнеров, что, по-видимому, направлено на максимальную реализацию репродуктивного потенциала особей и служит увеличению генетической гетерогенности потомства.

Таким образом, полученные данные свидетельствуют о значительной роли эколого-этологических механизмов в поддержании стабильности

поселений птиц, а также указывают на роль этих механизмов в создании предпосылок к освоению новых условий среды, в том числе и новых местообитаний.

ВЫВОДЫ

1. Птицы изучаемых видов обладают высокой степенью пластичности поведения при выборе местообитаний, что позволяет участвовать в размножении большинству особей популяции.

2. При социальной напряженности и дефиците пригодных для гнездования мест, а также в северных частях ареалов наблюдаются сходные изменения территориального поведения, проявляющиеся в редукции песенной активности и снижении уровня агрессивности особей.

3. Пеночки - представители видов, относительно недавно освоивших северные пределы распространения (трещотка и зеленая пеночка), по сравнению с пеночками, населяющими регион эволюционно длительное время (весничка и теньковка), формируют более лабильную пространственно-этологическую структуру поселений, что позволяет им активнее перемещаться во время репродуктивного сезона в поисках партнера и оптимального места гнездования.

4. Существует два основных типа набросов, создаваемых славками. Набросы первого типа имеют вид площадок из рыхло сложенного растительного материала и выполняют сигнальные функции. Набросы второго типа, которые птицы строят более тщательно, помимо выполнения сигнальных функций, служат заготовками для гнезд.

5. Для птиц изучаемых видов характерна высокая степень пластичности репродуктивного поведения на всех этапах гнездового периода.

6. В исследуемой популяции пеночки-веснички при преобладании моногамных отношений были зарегистрированы факты внепарного происхождения потомства (68,4% гнезд от всех обследованных содержали экстрапарное потомство, общее количество которого составило 15,3 %) и случаи полигинии (11,5%), что в конечном итоге должно обеспечивать максимальную реализацию репродуктивного потенциала особей и приводить к увеличению генетической гетерогенности потомства.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Работа, опубликованная в издании, рекомендованном ВАК

1. Матанцева М.В., Симонов С.А. Эколого-этологическая характеристика поселений славок {Sylvia) в мозаичных местообитаниях Куршской косы Балтийского моря // Экология. — 2008а. — № 5. — С. 373-378.

Работы, опубликованные в других изданиях

2. Матанцева М.В. Особенности гнездования птиц в мозаичной среде // Материалы XIII Всероссийской научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых. — Пермь, 2005а. — Ч. 2. — С. 3-4.

3. Матанцева М.В. Территориальное поведение птиц рода Sylvia в мозаичной среде // XXXIII итоговая студенческая научная конференция: тез. докл. — Ижевск, 20056. — С. 117-118.

4. Матанцева М.В. Этологические механизмы поддержания популя-ционного разнообразия птиц рода Sylvia в мозаичной среде // Экология: от генов до экосистем: материалы конф. молодых ученых. — Екатеринбург, 2005в. — С. 160-163.

5. Матанцева М.В. Роль набросов в гнездовой биологии славок Sylvia // Орнитологические исследования в Северной Евразии: тез. XII Междунар. орнитол. конф. Сев. Евразии. — Ставрополь, 2006. — С. 335-336.

6. Матанцева М.В., Симонов С.А. Этологическое разнообразие как проявление биоразнообразия // Экология в меняющемся мире: материалы конф. молодых ученых. — Екатеринбург, 2006. — С. 152-161.

7. Зубцовский Н.Е., Матанцев В.А., Матанцева М.В. Этологическая лабильность птиц рода Sylvia как механизм обеспечения стабильности локальных популяций // Орнитологические исследования в Северной Евразии: тез. XII Междунар. орнитол. конф. Сев. Евразии. — Ставрополь, 2006а. — С. 227-228.

8. Зубцовский U.E., Матанцев В.А., Матанцева М.В. Этологическая лабильность птиц рода Sylvia как механизм обеспечения стабильности локальных популяций // Развитие современной орнитологии в Северной Евразии: труды XII Междунар. орнитол. конф. Сев. Евразии. — Ставрополь, 20066. — С. 587-600.

9. Симонов С.А., Матанцева М.В. Пространственно-этологическая структура локальных поселений птиц рода Sylvia и ее динамика в течение

гнездового сезона И Экология в меняющемся мире: материалы конф. молодых ученых. — Екатеринбург, 2006. — С. 230-233.

10. Матапцева М.В., Симонов СЛ. Особенности биологии размножения славок в мозаичных местообитаниях Куршской косы Балтийского моря // Биология XXI столетия: теория, практика, обучение: материалы Междунар. науч. конф. — Киев, 2007а. — С. 435-437.

11. Матапцева М.В., Симонов С.А. Трансформация поведения птиц рода Sylvia как реакция на изменение структуры местообитаний и плотности населения // Современные проблемы биологической эволюции: материалы конф. — М., 20076. — С. 212-124.

12. Матапцева М.В., Симонов С.А. Пластичность в выборе мест гнездования у черноголовой славки Sylvia atricapilla как адаптация к обитанию в гетерогенной среде // Молодежь и наука на Севере: материалы докл. I Всерос. молодеж. науч. конф.: в 3-х т. — Сыктывкар, 20086. — Т. 3: XV Всероссийская молодежная научная конференция. — С. 182-184.

13. Матапцева М.В., Симонов С.А., Лапшин Н.В., Топчиева Л.В., Малышева И.Е., Токарева Н.П. Новые сведения о формах брачных отношений и частоте встречаемости экстрапарного потомства у пеночек-весничек Phylloscopus trochilus по данным молекулярно-генетического анализа // Материалы X Всероссийского популяционного семинара. — Ижевск, 2008. — С. 352-355.

14. Симонов С.А., Матапцева М.В., Лапшин Н.В., Топчиева Л.В., Малышева И.Е., Токарева Н.П. Особенности половозрастной структуры популяции пеночки-веснички Phylloscopus trochilus в условиях обитания в северной части ареала // Современное состояние и пути развития популя-ционной биологии: материалы X Всерос. популяц. семинара. — Ижевск, 2008.— С. 371-373.

15. Лапшин Н.В., Матапцева М.В., Симонов С.А., Топчиева Л.В., Малышева И.Е., Токарева Н.П. Механизмы функционирования периферийных популяций дальних трансконтинентальных мигрантов на примере воробьиных птиц Северной Европы // Проблемы изучения и охраны животного мира на Севере: материалы докл. Всерос. науч. конф. с междунар. участием. — Сыктывкар, 2009. — С. 129-132.

Матанцева Мария Валерьевна

ЭКОЛОГО-ЭТОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ПОДДЕРЖАНИЯ СТАБИЛЬНОСТИ ПОСЕЛЕНИЙ СЛАВОК SYLVIA И ПЕНОЧЕК PHYLLOSCOPUS

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Формат 60x84 'Дб. Бумага офсетная. Гарнитура «Times», Уч.-изд. л. 1,0. Усл. печ. л. 1,0. Подписано в печать 18.03.2010 _Тираж 120 экз. Изд. № 100. Заказ № 863._

Российская академия наук Карельский научный центр Учреждение Российской академии наук Институт биологии Редакционно-издательский отдел

185003, Петрозаводск, пр. А. Невского, 50 тел./факс (8142) 57-37-88

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Матанцева, Мария Валерьевна

Введение

Глава 1. Сравнительная физико-географическая характеристика районов исследований

1.1 Географическое положение

1.2 Климат и погодные условия

1.3 Описание биотопов

1.4 Эколого-фаунистическая характеристика

1.4.1 Животные, деятельность которых приводит к существенной трансформации местообитаний

1.4.2 Хищники и разорители гнезд

Глава 2. Методы исследований и материалы

2.1 Терминология

2.2 Методы

2.2.1 Отлов и мечение птиц

2.2.2 Характеристика местообитаний

2.2.3 Изучение территориальности

2.2.4 Изучение гнездовой биологии

2.2.5 ДНК-анализ

2.2.6 Учет погодных условий

2.2.7 Статистическая обработка данных

2.3 Материалы

Глава 3. Пластичность поведения при выборе местообитаний

3.1 Распространение изучаемых видов

3.2 Выбор местообитаний как сложный «многоэтапный» процесс

3.3 Выбор биотопов

3.3.1 Биотопическое распределение и плотность населения славок

3.3.2 Биотопическое распределение и плотность населения пеночек

3.4 Выбор гнездовых микростаций

3.4.1 Выбор гнездовых микростаций у славок

3.4.2 Выбор гнездовых микростаций у пеночек 65 3.5 Выбор мест расположения гнезд

3.5.1 Выбор мест расположения гнезд у славок

3.5.1.1 Субстраты для гнезд славок

3.5.1.2 Способы расположения гнезд славок на субстрате

3.5.1.3 Высота расположения гнезд славок над землей

3.5.2 Выбор мест расположения гнезд у пеночек

3.5.2.1 Места и способы расположения гнезд пеночки-веснички и пеночки-трещотки

3.5.2.2 Места и способы расположения гнезд зеленой пеночки

3.5.2.3 Места и способы расположения гнезд пеночки-теньковки

Глава 4. Пластичность территориального поведения при формировании пространственно-этологической структуры поселений

4.1 Особенности территориального поведения славок в районе стационара «Рыбачий»

4.1.1 Положение в пространстве, маркирование и охрана границ территорий

4.1.2 Размеры территорий и активность пения разных самцов

4.1.3 Значение пластичности территориального поведения

4.2 Особенности территориального поведения славок в районе стационара «Маячино»

4.2.1 Положение в пространстве, маркирование и охрана границ территорий

4.2.2 Размеры территорий и активность пения разных самцов

4.2.3 Значение особенностей территориального поведения славок в условиях обитания в северных частях гнездовых ареалов

4.3 Особенности территориального поведения пеночек в районе стационара «Маячино»

4.3.1 Положение в пространстве, маркирование и охрана границ территорий

4.3.2 Размеры территорий и активность пения разных самцов

4.3.3 Особенности территориального поведения пеночек, сравнительно недавно освоивших северные пределы распространения, и пеночек, населяющих регион эволюционно длительное время

Глава 5. Особенности гнездовой биологии и пластичность репродуктивного поведения

5.1 Характеристика и роль набросов

5.1.1 Разнообразие вариантов построения набросов

5.1.2 Разнообразие вариантов расположения набросов

5.1.3 Функции набросов

5.2 Особенности строения гнезд

5.2.1 Особенности гнездового материала славок в условиях стационара «Рыбачий»

5.2.2 Значение пластичности гнездостроительного поведения

5.3 Репродуктивные взаимоотношения птиц

5.3.1 Моно- и полигиния птиц изучаемых видов

5.3.2 Экстрапарное потомство в семьях пеночек-весничек

5.3.3 Случаи внутривидового гнездового паразитизма

5.4 Успешность размножения, причины гибели гнезд

5.4.1 Успешность размножения и причины гибели гнезд славок в районе стационара «Рыбачий»

5.4.2 Успешность размножения и причины гибели гнезд славок и пеночек в районе стационара «Маячино»

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-этологические механизмы поддержания стабильности поселений славок Sylvia и пеночек Phylloscopus"

Актуальность. В постоянно меняющемся мире способность к адаптации — одно из важнейших свойств живых существ. Многие исследователи изучали эту способность в различных проявлениях и на различных объектах в самых разнообразных условиях. Однако данное направление исследований до сих пор остается актуальным. В настоящей работе объектом изучения стали этологические адаптации птиц к обитанию в условиях мозаичных местообитаний и периферийных частей ареалов. В качестве модельных объектов были выбраны две группы видов семейства славковых Sylviidae. Четыре вида принадлежат к роду славок Sylvia: черноголовая S. atricapilla L., садовая S. borin Bodd., серая S. communis Lath, славки и славка-завирушка S. curruca L., другие четыре вида - к роду пеночек Phylloscopus: пеночка-весничка Ph. trochilus L., пеночка-теньковка Ph. collybita Vieill., пеночка-трещотка Ph. sibilatrix Bechst. и зеленая пеночка Ph. trochiloides Sund.

1) охарактеризовать выбор местообитаний птицами в различных условиях;

2) изучить пространственную структуру поселений и исследовать территориальное поведение птиц в разных местообитаниях;

3) исследовать явление построения набросов славками;

4) изучить репродуктивное поведение и гнездовую биологию птиц в разных местообитаниях;

5) исследовать репродуктивные отношения птиц.

Научная новизна. Настоящая работа является одной из немногих в России, где на основе ежедневных наблюдений за птицами, индивидуально мечеными наборами цветных колец, рассмотрена роль поведения в системе адаптаций птиц к обитанию в разнообразных условиях среды. Показано, что в определенных условиях территориальное и гнездовое поведение особей носит ярко выраженные индивидуальные черты, отличающиеся от известных и описанных в литературе видовых стереотипов. Обнаружено, что у славок принимать участие в размножении на определенном участке могут даже те самцы, которые не имеют на нем токовых территорий. Впервые на основе большого фактического материала выделены разные типы набросов славок, обладающие различными функциями. С помощью молекулярно-генетических методов доказаны факты полигинии, экстрапарного потомства и внутривидового гнездового паразитизма у пеночки-веснички, до сих пор отмечаемые в России только посредством визуальных наблюдений и отловов.

Теоретическая и практическая значимость. Настоящая работа способствует более глубокому пониманию проблемы адаптации птиц, в первую очередь, на уровне поведения, к обитанию в разнообразных условиях среды. На основании большого фактического материала сделаны заключения о том, каким образом может изменяться поведение славковых птиц в определенных условиях, в частности, в условиях мозаичных местообитаний и периферийных частей ареалов, показана степень пластичности поведения славок и пеночек. В работе представлен материал, дополняющий уже накопленную орнитологами информацию о биотопическом распределении, территориальности и гнездовой биологии птиц изучаемых видов. По ряду вопросов, например, по молекулярно-генетическому анализу структуры семьи в исследуемой популяции пеночки-веснички и явлению построения набросов у славок, получены данные, ранее в литературе не описанные.

Результаты работы могут быть использованы при планировании и проведении ряда орнитологических исследований. В частности, в работе описаны места, наиболее часто используемые птицами для размещения гнезд в различных биотопах, знание чего позволяет облегчить их поиск; приведены некоторые замечания по проведению абсолютных учетов численности птиц в весенне-летний период, а также дана подробная характеристика набросов, позволяющая предсказывать их функции и вероятность достраивания до гнезд. Результаты работы могут быть использованы при планировании мероприятий по сохранению и искусственному формированию видового разнообразия и численности птиц в трансформированных и искусственно создаваемых биотопах, а таюке при чтении курса лекций по этологии и экологии животных.

Основные положения, выносимые на защиту.

3. Существуют разные типы создаваемых славками набросов, обладающие различными функциями.

Апробация. Основные положения работы были представлены на XXXII Итоговой студенческой научной конференции (Ижевск, 2004), Всероссийской конференции молодых ученых «Экология: от генов до экосистем» (Екатеринбург, 2005), XXXIII Итоговой студенческой научной конференции (Ижевск, 2005), Х1П Всероссийской научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Экология: проблемы и пути решения» (Пермь, 2005), XII Международной орнитологической конференции Северной Евразии «Орнитологические исследования в Северной Евразии» (Ставрополь, 2006), Всероссийской конференции молодых ученых «Экология в меняющемся мире» (Екатеринбург, 2006), Международной научной конференции «Биология XXI столетия: теория, практика, обучение» (Киев, 2007), Международной конференции к 100-летию Государственного Дарвиновского музея «Современные проблемы биологической эволюции» (Москва, 2007), XV Всероссийской молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2008), X Всероссийском популяционном семинаре «Современное состояние и пути развития популяционной биологии» (Ижевск, 2008) и на Всероссийской конференции с международным участием «Проблемы изучения и охраны животного мира на Севере» (Сыктывкар, 2009).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 15 работ, из них 1 статья в журнале, рекомендованном ВАК РФ.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Матанцева, Мария Валерьевна

выводы

6. В исследуемой популяции пеночки-веснички при преобладании моногамных отношений были зарегистрированы факты внепарного происхождения потомства (68,4 % гнезд от всех обследованных содержали экстрапарное потомство, общее количество которого составило 15,3 %) и случаи полигинии (11,5%), что в конечном итоге должно обеспечивать максимальную реализацию репродуктивного потенциала особей и приводить к увеличению генетической гетерогенности потомства.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Данные, полученные в ходе выполнения настоящей работы, свидетельствуют о высокой степени пластичности поведения славок и пеночек. На одних и тех же этапах годового цикла птиц в зависимости от конкретной экологической ситуации могут быть реализованы различные поведенческие стратегии (различные варианты поведения).

Пластичность поведения при выборе местообитаний проявилась, главным образом, в способности особей в условиях острой социальной напряженности и дефиците оптимальных местообитаний занимать менее пригодные для них участки. В условиях мозаичной среды при высокой численности вида в регионе, пластичность поведения славок служит формированию максимально высокой плотности их населения при возможности участия в размножении подавляющего большинства особей. При дефиците типичных местообитаний пластичность поведения птиц позволяет им селиться даже в нехарактерных для них условиях. Занимая определенные биотопы, птицы выбирают в них наиболее удобные для гнездования микростации, однако при их отсутствии могут использовать даже необычные для вида места. В данном аспекте проявляется не только пластичность поведения особей при выборе местообитаний, но и пластичность их гнездостроительного поведения. Выбор «лучших» местообитаний из числа имеющихся способствует успешному гнездованию; выбор менее пригодных мест дает шанс на размножение особям, не занявшим оптимальные местообитания; а пластичность поведения при выборе местообитаний в целом позволяет осуществить этот выбор наиболее удачно в различных экологических ситуациях.

Пластичность территориального поведения птиц проявилась в условиях социальной напряженности и при обитании в северных частях ареалов.

В условиях социальной напряженности, возникающей в мозаичной среде при дефиците оптимальных местообитаний и высокой локальной плотности населения, наблюдаются изменения обычного для славок территориального поведения, проявляющиеся в следующем: 1) в перекрывании территорий самцов-соседей; 2) в разделении территориальных пространств по вертикали; 3) в мирном соседстве конспецифичных самцов, находящихся как на разных, так и на одинаковых этапах гнездового периода даже при условии полного перекрывания их территорий; 4) в различии сроков, продолжительности и активности пения конспецифичных птиц, вплоть до полного его отсутствия у некоторых самцов даже при условии их участия в размножении; 5) в участии в размножении на определенном участке самцов славок, не имеющих на нем собственных токовых территорий.

Территориальное поведение славок, обитающих в северных частях ареалов с достаточным количеством пригодных для гнездования мест и невысокой плотностью населения, характеризуют следующие особенности: 1) территориальное поведение славок в таких условиях в целом соответствует поведению, наиболее обычному для вида; 2) как правило, самцы занимают территории довольно крупных размеров; 3) территории соседних самцов одного вида в обширных биотопах обычно находятся далеко друг от друга; 4) в биотопах, с наиболее характерными для видов условиями, где славки могут образовывать более плотные поселения, соседние территории конспецифичных самцов, хотя и находятся сравнительно недалеко друг от друга, не перекрываются; 5) границы территорий, главным образом, маркируются пением, однако в условиях краткосрочного периода, пригодного для гнездования, большинство самцов поют только в начале сезона; возобновление пения может происходить только в случае утраты гнезда. При этом наблюдается частичная «редукция» территориальности — сокращение сроков пения и отсутствие агрессивных столкновений.

Частичная редукция» территориального поведения (выпадение некоторых его элементов, редукция агрессивности) была отмечена и для пеночек.

При этом для пеночки-веснички и пеночки-теньковки, населяющих Карелию эволюционно длительное время, характерны следующие особенности территориального поведения: 1) самцы, как правило, остаются на занятых в начале сезона территориях в течение всего репродуктивного периода; 2) их территории довольно стабильны - они мало смещаются в пространстве в течение сезона и претерпевают незначительные вариации в размерах; 3) ежегодно большинству самцов удается привлечь самок (несмотря на то, что некоторые местные самцы остаются холостыми в связи с преобладанием числа самцов над числом самок).

Территориальному поведению пеночки-трещотки и зеленой пеночки -представителей сравнительно новых в Карелии видов, присущи иные черты: 1) самцы пеночки-трещотки, по сравнению с другими пеночками, чаще меняют места токования в течение сезона; подвижность самцов зеленой пеночки тоже высока, но, в отличие от пеночки-трещотки, они обычно занимают очень крупные территории, в пределах которых широко перемещаются; 2) территории большинства самцов пеночки-трещотки крайне нестабильны - они заметно смещаются в пространстве в течение сезона и претерпевают значительные вариации в размерах; границы территорий самцов зеленой пеночки также довольно подвижны; 3) в отдельные годы значительная часть самцов пеночки-трещотки и зеленой пеночки, даже обладающих территориями, остаются холостыми в связи с тем, что для птиц этих видов (особенно для самок) характерны существенные колебания плотности по годам (это наблюдается и для пеночек других видов, но не в такой степени, как у птиц, обитающих вблизи границ ареалов).

Таким образом, пространственно-территориальная структура поселений пеночек - представителей обычных в регионе видов, населяющих его эволюционно длительное время, отличается высокой степенью устойчивости в течение репродуктивного сезона. В сравнении с ними, представители видов, относительно недавно освоивших северные пределы распространения, формируют более лабильную пространственно-этологическую структуру, позволяющую им активнее передвигаться во время сезона размножения в поисках партнера и наиболее приемлемых для гнездования мест. Нестабильность формируемой птицами этих видов пространственно-территориальной структуры, возможно, является свидетельством их «недостаточной подготовленности» к сравнительно новым для них условиям. Однако более вероятно, что именно такие особенности поведения, способствующие формированию пластичной пространственной структуры, и обусловливают возможность освоения птицами новых условий, в том числе и новых регионов.

Пластичность репродуктивного поведения проявилась при построении набросов и гнезд и во взаимоотношениях партнеров.

Результаты изучения закономерностей пространственного распределения, размещения и постройки набросов позволили выдвинуть гипотезы, характеризующие их возможную роль в жизни славок: 1) «тщательно выполненные» набросы могут быть заготовками гнезд; 2) набросы (и пустые гнезда) могут играть сигнальную роль - привлекать самку, маркировать территорию; 3) набросы (и пустые гнезда) могут выполнять защитную роль, отвлекая на себя внимание хищников; 4) избыточное число вариантов размещения набросов может способствовать успешному гнездованию птиц, обеспечивая выбор наиболее удачного места для гнезда как при относительно стабильных условиях, так и при их значительных изменениях.

В ходе изучения гнездовой биологии славок была выявлена высокая степень пластичности их гнездостроительного поведения, что проявилось в способности особей использовать разнообразные, в том числе и необычные для вида, материалы для постройки гнезд, а также в разнообразии способов крепления гнезд к субстрату. В отношении пеночек каких-либо значительных отклонений от стереотипных гнездовых построек в ходе работы отмечено не было, хотя и для птиц этого рода наблюдали довольно большое разнообразие способов размещения построек на субстрате. В целом, разнообразие вариантов размещения гнезд конспецифичными особями способствует более плотному заселению тех местообитаний, в которых численность птиц данного вида высока, и обеспечивает возможность размножения даже тем особям, которые заселили эти местообитания позже и не успели занять наиболее типичные места. В местообитаниях, где численность невысока и условия не являются оптимальными для вида, многообразие способов гнездования позволяет птицам найти те дефицитные места, которые могут обеспечить максимально возможный в данных условиях успех гнездования. Таким образом, пластичность гнездостроительного поведения птиц позволяет им гнездиться в самых разнообразных условиях.

Птицы изучаемых видов могут вступать в разнообразные репродуктивные отношения. На примере пеночки-веснички при помощи молекулярно-генетических методов было показано, что в исследуемой популяции этого вида преобладали моногамные отношения, однако распространены были и случаи «супружеской измены» со стороны самок и/или насильственной копуляции, приводящие к экстрапарному происхождению части птенцов. Были установлены и факты полигинии отдельных самцов. Многообразие репродуктивных отношений, по-видимому, направлено на максимальную реализацию репродуктивного потенциала особей и служит увеличению генетической гетерогенности потомства.

Таким образом, полученные данные свидетельствуют о значительной роли эколого-этологических механизмов в поддержании стабильности поселений птиц изучаемых видов.

Известно, что гетерогенность популяции и изменяющиеся условия среды являются необходимыми предпосылками формирования адаптаций.

Гетерогенность в проявлении поведенческих реакций - многообразие вариантов поведения особей — можно рассматривать как одно из проявлений гетерогенности сообщества. Следовательно, в многообразии поведенческих реакций птиц, в пластичности поведения заключается материал для возможности их адаптации к меняющимся условиям среды. При этом именно поведенческие ответы, как правило, являются одними из самых быстрых реакций птиц на изменение условий.

Результаты настоящего исследования, с одной стороны, позволили глубже понять роль пластичности поведения в жизни индивидуумов и популяций славок и пеночек, с другой - поставили новые вопросы. В частности, необходимо выяснить, в какой мере поведенческие реакции запрограммированы (являются результатом предшествующей эволюции), насколько пластично поведение птиц других видов и какова роль пластичности поведения в их онтогенезе и эволюции. Данные вопросы в значительной мере остаются открытыми. В связи с этим необходимы дальнейшие исследования по изучению поведения птиц разных видов при изменении условий обитания, как в естественной среде, так и в условиях эксперимента.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Матанцева, Мария Валерьевна, Екатеринбург

1. Аверин Ю.В. Птицы Молдавии / Ю.В. Аверин, И.М. Ганя. — Кишинев: РИО АН МССР, 1970. — Т. 1. — 240 с.

2. Адаптивные особенности годовых циклов птиц, обитающих у северных границ ареала / В.Б. Зимин и др. // Изучение и охрана птиц в экосистемах Севера. — Владивосток, 1988. — С. 60-67.

3. Алисов Б.П. Климаты Земного шара. Курс климатологии / Б.П. Алисов, И.А. Берлин, В.М. Михель. — Л., 1954. — Ч. 3. — 320 с.

4. Андриевский И.В. Влияние погодных условий на численность некоторых воробьиных птиц / И.В. Андриевский, Ю.В. Дьяков // Сезонное развитие природы: материалы конф. «Фенология млекопитающих и птиц». — м., 1976. —С. 118-119.

5. Артемьев А.В. Популяционная экология мухоловки-пеструшки в северной зоне ареала / А.В. Артемьев. — М.: Наука, 2008. — 267 с.

6. Бардин А.В. Метод меченых особей в исследовании территориального поведения птиц (вопросы терминологии) / А.В. Бардин // Методики исследования продуктивности и структуры видов птиц в пределах их ареалов. — Вильнюс: Мокслас, 1977. — С. 49—55.

7. Бейкер Р. Жизнеспособность популяций: Природоохранные аспекты: пер. с англ. / Р. Бейкер, Дж. Бэрроуклаф, Г.Е. Беловски. — М.: Мир, 1989. — 224 с.

8. БемеР.Л. Птицы лесов и гор СССР / P.JI. Беме, А.А.Кузнецов. — М.: Просвещение, 1981. — 223 с.

9. БергЛ.С. Географические зоны Советского Союза / JI.C. Берг. — М., 1947. — 397 с.

10. Березанцева М.С. Питание птенцов теньковки Phylloscopus collybita в лесостепной дубраве «Лес на Ворскле» / М.С. Березанцева // Рус. орнитол. журн. — 2000. — Экспресс-вып. 101. — С. 13-23.

11. Березовиков Н.Н. Птицы Бухтарминской долины (Ю. Алтай) / Н.Н. Березовиков, А.Г. Лухтанов, С.В. Стариков // Современная орнитология. — М., 1991. — С. 160-179.

12. Бианки B.JI. Птицы, наблюдавшиеся в Олонецкой губернии в июне 1911 года/ В.Л. Бианки // Орнитол. вестник. — 1914. — № 3. — С. 167-173.

13. Бибиков Д.И. К орнитогеографической характеристике Тарбагатая / Д.И. Бибиков, М.Н. Корелов // Материалы по наземным позвоночным Казахстана. — Алма-Ата, 1961. — С. 12-39.

14. БихнерЕ.А. Птицы С.-Петербургской губернии. Материалы, литература и критика / Е.А. Бихнер // Труды СПб О-ва естествоиспыт. — 1889. — Т. 14, вып. 2. — С. 359-624.

15. Благосклонов К.Н. К биологии гнездования зеленой пеночки (Phylloscopus trochiloides) в Подмосковье / К.Н. Благосклонов // Бюл. МОИП. — Сер. биол. — 1967. — Т. 72, вып. 1. — С. 141-143.

16. Благосклонов К.Н. Индивидуальность в поведении мухоловок-пеструшек / К.Н. Благосклонов // Экологические и эволюционные аспекты поведения животных. — М., 1974а. — С. 119-125.

17. Благосклонов К.Н. Экспериментальный анализ гнездовых и кормовых территорий птиц / К.Н. Благосклонов // Материалы VI Всесоюзной орнитологической конференции. — М.: Изд-во Московского ун-та, 19746. — Ч. 2. — С. 26-28.

18. Благосклонов К.Н. Гнездование и привлечение птиц в сады и парки / К.Н. Благосклонов. — М.: Изд-во МГУ, 1991. — 251 с.

19. Блюменталь Т.Н. Оценка энергетических показателей птиц в полевых условиях / Т.И. Блюменталь, В.Р. Дольник // Орнитология. — М.: Изд-во МГУ, 1962. — Вып. 4. — С. 394-407.

20. Божко С.И. Материалы по размножению и питанию пеночек {Phylloscopus) в пригородных парках Ленинграда / С.И. Божко // Вестник Лен. ун-та. — 1958. — Т. 15, вып. 3. — С. 81-92.

21. Борисов 3.3. Птицы долины средней Лены / 3.3. Борисов. — Новосибирск: Наука, 1987. — 120 с.

22. Бубличенко Ю.Н. Распределение и численность черноголовой славки в условиях антропогенного ландшафта Псковской области / Ю.Н. Бубличенко // Материалы X Всесоюз. орнитол. конф. — Витебск, 1991. — С.78-79.

23. Бурская В. О. Структура популяции сибирского дрозда: выбор местообитаний / В.О. Бурская, Е.Ю. Демидова // Вестник ВООП. — 2003. — Вып. 9. — С. 18-27.

24. Виноградова Н.В. Результаты применения методов прижизненного анализа кольцуемых птиц / Н.В. Виноградова // Сообщения Прибалт, комиссии по изучению птиц. — Тарту, 1981. — Т. 12. — С. 41-47.

25. Виноградова Н.В. Биотопическое распределение пяти видов славок рода Sylvia в гнездовой период на Куршской косе / Н.В. Виноградова // Тезисы докладов XI Прибалтийской орнитологической конференции. — Таллин, 1983. — С. 25—28.

26. Виноградова Н.В. Гнездовая территориальность ястребиной славки на Куршской косе / Н.В.Виноградова // Орнитология. — 1986. — Т. 21. — С. 24-30.

27. Виноградова Н.В. О популяции ястребиной славки на Куршской косе за 1974- 1986 гг. в связи с резким падением ее численности / Н.В. Виноградова // Тезисы докладов XII Прибалтийской орнитологической конференции. — Вильнюс, 1988. — С. 42-43.

28. Владышевский Д.В. Птицы в антропогенном ландшафте / Д.В. Владышевский. — Новосибирск: Наука, 1975. — 200 с.

29. ВоЫственсъкий М.А. Птахи / М.А. Вошственський. — Кшв: Рад. шк., 1984. — 304 с.

30. Гагинская А.Р. Методические указания к прижизненной обработке птицы / А.Р. Гагинская, Т.А. Рымкевич // Материалы V заседания межсекционной рабочей группы по проблеме «Исследование продуктивности вида в пределах ареала». — Вильнюс, 1973. — С. 155-166.

31. ГалушинВ.М. Адаптивные стратегии хищных птиц: дис. . д-ра биол. наук : 03.00.16 : защищена 20.03.06 / Галушин Владимир Михайлович. — М., 2005. — 50 с.

32. Ганя KM. Семейство славковые Sylviidae / И.М. Ганя, М.Д. Литвак // Птицы-истребители вредных насекомых. — Кишинев: Штиинца, 1976. — С. 77—78.

33. Гептнер В.Г. Интенсивность пения некоторых птиц / В.Г. Гептнер // Ученые записки МГУ. — 1958. — Вып. 197. — С. 131-143.

34. Гланц С. Медико-биологическая статистика: пер. с англ. / С. Гланц. — М.: Практика, 1998. — 459 с.

35. Голованов В.К. Терморегуляционное поведение беспозвоночных и позвоночных животных: эволюционные аспекты / В.К. Голованов // Современные проблемы биологической эволюции: материалы конф. — М.: Изд-во ГДМ, 2007. — С. 155-156.

36. Головатин М.Г. Формирование пространственной структуры населения птиц на примере видов с разным уровнем территориального консерватизма — пеночки-веснички и овсянки-крошки / М.Г. Головатин // Экология. — 2008. — № 2. — С.122-129.

37. Головина ИМ. Гнездящиеся птицы города Кемерово / Н.М. Головина // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. — Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 2003. — С. 84-87.

38. Горецкая М.Я. Случай полигинии пеночки-веснички Phylloscopus trochilus (Sylviidae, Passeriformes) в средней полосе России, отличия песен полигамного и моногамных самцов / М.Я. Горецкая // Вестник Московского ун-та. — 2007. —№4.— С. 43-48.

39. Гришанов Г.В. Наземные позвоночные Калининградской области / Г.В. Гришанов, В.В. Беляков. — Калининград: Изд-во КГУ, 2000. — 69 с.

40. Груздев В.В. О значении освещенности для распределения насекомоядных птиц в лесных массивах и лесополосах / В.В. Груздев // Зоол. журн. — 1952. — Т. 31, вып. 4. — С. 556-563.

41. ГьгнгазовА.М. Орнитофауна Западно-Сибирской равнины / A.M. Гынгазов, С.П. Миловидов. — Томск: Изд-во Томск, ин-та, 1977. — 350 с.

42. Данилов П.И. Речные бобры Европейского Севера России / П.И. Данилов, В .Я. Каныииев, Ф.В. Федоров. — М.: Наука, 2007. — 199 с.

43. Денисова М.Н. Сравнительная характеристика суточной активности пения некоторых семейств птиц / М.Н. Денисова // Труды IV Прибалтийской орнитологической конференции. — Рига, 1961. — С. 177-179.

44. Дерим-Оглу Е.Н. Гнездовая территория и территориальное поведение птиц леса / Е.Н. Дерим-Оглу // Экология и систематика животных: труды Орехово-Зуев. пед. ин-та. — 1964а. — Вып. 3. — С. 119-157.

45. Дерим-Оглу Е.Н. Сравнительная характеристика процессов насиживания и выкармливания / Е.Н. Дерим-Оглу // Там же. — 19646. — Вып. 3. — С. 96-118.

46. Дерим-Оглу Е.Н. Зарянка (Erithacus rubecula L.) излюбленный объект паразитирования обыкновенной кукушки в Орехово-Зуевском районе / Е.Н. Дерим-Оглу // Там же. — 1966а. — Вып. 4. — С. 93-99.

47. Дерим-Оглу Е.Н. Несколько случаев нахождения яиц обыкновенной кукушки (Cuculus canorus L.) в гнездах воробьиных птиц Московской области / Е.Н. Дерим-Оглу // Там же. — 19666. — Вып. 4. — С. 81-92.

48. Дольник В.Р. Количественное исследование закономерностей весеннего роста семенников у нескольких видов вьюрковых птиц (Fringillidae) / В.Р. Дольник // Доклады АН СССР. 1963. - Т. 149, № 1. - С. 191-193.

49. Дольник В.Р. Миграционное состояние птиц / В.Р. Дольник. — М.: Наука, 1975. — 398 с.

50. Дольник В.Р. Прижизненная обработка кольцуемых птиц / В.Р. Дольник // Кольцевание в изучении миграций птиц фауны СССР. — М.: Наука, 1976. — С. 209-235.

51. Дубинин Н.П. Птицы лесов долины р. Урал / Н.П. Дубинин, Т.А. Торопанова. — М.: АН СССР, 1956. — 307 с.

52. Дятлов А.И. К вопросу о перекладках яиц мелких птиц в открытых гнездах / А.И. Дятлов // Зоол. журн. — 1953. — Т. 32, вып. 5. — С. 1026.

53. ЕлинаГ.А. Позднеледниковье и голоцен Восточной Фенноскандии: (палеорастительность и палеогеография) / Г.А. Елина, А.Д. Лукашов, Т.К. Юрковская. — Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2000. — 242 с.

54. Животовский Л.А. Популяционная биометрия / Л.А. Животовский. — М.: Наука, 1991. —271 с.

55. Жученко А.А. Экологическая генетика культурных растений (адаптация, рекомбиногенез, агробиоценоз) / А.А. Жученко. — Кишинев: Штиинца,1980. — 587 с.

56. Зарудный Н.А. Птицы Псковской губернии / Н.А. Зарудный // Записки Акад. наук по физ.-мат. отд. Сер. 8. - 1910. - Т. 25, вып. 2. - С. 1-181.

57. Зацепина Р.А. К вопросу о значении славковых птиц в биоценозах Волжско-Камского края / Р.А. Зацепина // Природные ресурсы Волжско-Камского края: Животный мир. — М., 1964. — С. 107-111.

58. Зацепина Р.А. Семейство славковые Sylviidae / Р.А. Зацепина // Птицы Волжско-Камского края: Воробьиные. — М.: Наука, 1978. — С. 94-132.

59. Зимин В.Б. Влияние различных способов осветления лиственно-хвойных молодняков на орнитофауну / В.Б. Зимин, Н.В. Лапшин, В.Г. Анненков // Воздействие 2,4-Д на биогеоценозы лиственно-сосновых молодняков. — Петрозаводск, 1976. — С. 138-147.

60. Зимин В.Б. Орнитофауна лиственно-хвойных молодняков Южной Карелии / В.Б. Зимин // Экология птиц и млекопитающих Северо-Запада СССР. — Петрозаводск, 1976а. — С. 7—15.

61. Зимин В.Б. О привлечении открытогнездящихся птиц /В.Б. Зимин // Там же. — 19766. —С. 15-28.

62. Зимин В.Б. Биология размножения садовой славки в Карелии / В.Б. Зимин, Н.В. Лапшин, Т.Ю. Хохлова // Фауна и экология птиц и млекопитающих таежного Северо-Запада СССР. — Петрозаводск, 1978. — С. 5-16.

63. Зимин В.Б. Экологические последствия применения гербицидов в лесном хозяйстве / В.Б. Зимин, И.А. Кузьмин. — Л.: Наука, 1980. — 175 с.

64. Зимин В.Б. Экология воробьиных птиц Северо-Запада СССР / В.Б. Зимин. — Л.: Наука, 1988. — 184 с.

65. Зимин В.Б. Птицы в нашей жизни / В.Б. Зимин. — Петрозаводск: Карелия, 1990. — 169 с.

66. Зимин В.Б. Кольцевание птиц в Карелии / В.Б. Зимин, Н.В. Лапшин // Территориальное поведение птиц. — Петрозаводск, 1994. — С. 6-37.

67. Зимин В.Б. Птицы / В.Б. Зимин, Э.В. Ивантер. — Петрозаводск: ПетрГУ, 2002. — 288 с.

68. Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений / Ю.А. Злобин. — Казань, 1989. — 147 с.

69. Зорина З.А. Основы этологии и генетики поведения / З.А.Зорина, И.И. Полетаева, Ж.И. Резникова. — М.: Изд-во МГУ, 1999. — 383 с.

70. Зубцовский Н.Е. Некоторые итоги изучения структуры и экологии птиц малых сообществ в УАССР / Н.Е. Зубцовский, В.А. Матанцев, Ю.А. Тюлькин // Экология птиц Волжско-Уральского региона. Свердловск: Изд-во УрО АН СССР, 1988. —С. 33-35.

71. Зубцовский Н.Е. Итоги орнитологических исследований кафедры зоологии за последнее десятилетие / Н.Е. Зубцовский, В.А. Матанцев // Вестник Удмуртского ун-та. — 1992. — Т. 3. — С. 101-106.

72. Зубцовский Н.Е. Методы полевых исследований по экологии птиц / Н.Е. Зубцовский, В.А. Матанцев, Ю.А. Тюлькин. — Ижевск: Изд-во Удмуртского ун-та, 1993. — 34 с.

73. Зубцовский НЕ. Изменчивость внутривидового поведения птиц как адаптивное явление / Н.Е. Зубцовский, В.А. Матанцев // Тезисы докладов II Российской университетско-академической научно-практической конференции. — Ижевск, 1995.— 4.2. — С. 47-48.

74. Зубцовский Н.Е. Этологическая лабильность птиц рода Sylvia как механизм обеспечения стабильности локальных популяций / Н.Е. Зубцовский,

75. B.А. Матанцев, М.В. Матанцева // Развитие современной орнитологии в Северной Евразии: труды XII Междунар. орнитол. конф. Сев. Евразии. — Ставрополь: Изд-во СГУ, 2006. — С. 587-600.

76. Иваницкий В.В. Межвидовые отношения симпатрических видов каменок (Oenanthae, Jurdine, Passeriformes). Сообщение 2. Поведенческие аспекты сосуществования близких видов / В.В. Иваницкий // Зоол. журн. — 1980. — Т. 42, №5. —С. 708-719.

77. Иваницкий В.В. Экологические аспекты взаимоотношений между близкими видами животных / В.В. Иваницкий // Там же. — 1982. — Т. 61, № 4. —1. C. 83-93.

78. Иваницкий В.В. Политерриториальность и полигиния у птиц: перспективы сравнительно-этологического подхода / В.В. Иваницкий // Биол. науки. — 1990.— Т. 8.— С. 62-71.

79. Ивантер Э.В. Основы практической биометрии / Э.В. Ивантер. — Петрозаводск: Карелия, 1979. — 96 с.

80. Ивантер Э.В. Млекопитающие Карелии / Э.В. Ивантер. — Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2008. — 296 с.

81. Ивантер Э.В. К разработке концепции периферических популяций политипических видов / Э.В. Ивантер // Популяционная экология животных: материалы Междунар. конф. — Томск, 2009. — С. 32-34.

82. Ивантер Э.В. Основы биометрии / Э.В. Ивантер, А.В. Коросов. — Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 1992. — 165 с.

83. Ильина Т.А. Брачные взаимоотношения и факт существования необычной семейной группировки у пеночки-веснички {Phylloscopus trochilus) / Т.А.Ильина // Эколого-популяционные исследования птиц. — JL, 1991. — С. 26-30.

84. Ильичев В.Д. Биоакустика птиц / В.Д.Ильичев. — М.: Изд-во МГУ, 1972. — 286 с.

85. Ильичев В.Д. Птицы Москвы и Подмосковья / В.Д.Ильичев, В.Т. Бутьев, В.В. Константинов. — М.: Наука, 1987. — 271 с.

86. Ирисова H.JJ. Основные векторы естественного отбора у птиц высокогорий как ответ на специфические факторы больших высот / H.JI. Ирисова // Современные проблемы биологической эволюции: материалы конф. — М.: Изд-во ГДМ, 2007. — С. 83-84.

87. КиндаВ.В. Стрепет на северо-востоке Керченского полуострова / В.В. Кинда, И.С. Стадниченко // Орнитология. — 1996. — № 27 — С. 290-293.

88. Климат России / Под ред. Н.В. Кобышева. — СПб.: Гидрометеоиздат, 2001. — 655 с.

89. Коблик Е.А. Список птиц Российской Федерации / Е.А. Коблик, Я.А. Редькин,

90. B.Ю. Архипов. — М.: Тов-во науч. изданий КМК. — 2006. — 256 с.

91. Колпакова Т.Ю. Пространственные взаимоотношения обыкновенных овсянок (Emberiza citrinella L.) в лесостепной зоне Омской области / Т.Ю. Колпакова // Популяционная экология животных. — Томск: Изд-во Томского ун-та, 2006. —1. C. 135-137.

92. Корнеева Т.М. Наземные позвоночные низовья реки Онеги / Т.М. Корнеева,

93. A.В. Быков, С.П. Реган. — М., 1984. — 89 с.

94. Коровин В.А. Птицы в агроландшафтах Урала / В.А. Коровин. — Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 2004. — 504 с.

95. Коросов А.В. Компьютерная обработка биологических данных / А.В. Коросов,

96. B.В. Горбач. — Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2007. — 76 с.

97. Коросов А.В. Специальные методы биометрии / А.В. Коросов. — Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2007. — 364 с.

98. Костин Ю.В. Птицы Крыма / Ю.В. Костин. — М.: Наука, 1983. — 240 с.

99. Коханов В.Д. Обзор изменений, отмеченных в орнитофауне Мурманской области за последнее столетие / В.Д. Коханов // Проблемы изучения и охраны птиц Прибеломорья. — Мурманск, 1987. — С. 20-37.

100. КубанцевB.C. Животный мир Волгоградской области / Б.С. Кубанцев,

101. B.Я. Уварова, Н.А. Косарева. — Волгоград, 1962. — 192 с.

102. Курганова Т.Н. К экологии гнездования черноголовой славки в Молдавии / Т.Н. Курганова // Тезисы докладов конференции молодых ученых АН МССР. — Кишинев: Штиинца, 1984. — С. 108.

103. Курганова Т.Н. Особенности экологии черноголовой славки в гнездовой период / Т.Н. Курганова // Млекопитающие и птицы антропогенного ландшафта Молдавии и их практическое значение. — Кишинев: Штиинца, 1986. — С. 14-20.

104. Курлавичюс П. Биотопическое распределение птиц в агронасаждениях / П. Курлавичюс. — Вильнюс: Мокслас, 1986. — 108 с.

105. Курлавичюс П.И. Отбор факторов для математических моделей биотопическогоv>распределения гнездящихся птиц / П.И. Курлавичюс // XII Прибалтийская орнитологическая конференция: тез. докл. — Вильнюс, 1988. —1. C. 41-52.

106. Лакин Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. — М.: Высш. шк., 1968. — 284 с.

107. Лапшин Н.В. К вопросу о полигинии у некоторых воробьиных птиц южной Карелии / Н.В. Лапшин // II Всесоюзная конференция молодых ученых по вопросам сравнительной морфологии и экологии животных. — М.: Наука, 1975. — С. 168-169.

108. Лапшин Н.В. Биология гнездования пеночки-веснички в южной Карелии / Н.В. Лапшин // Экология птиц и млекопитающих Северо-Запада СССР. — Петрозаводск, 1976. — С. 28-38.

109. Лапшин Н.В. К методике прижизненного определения пола у пеночки-веснички/ Н.В. Лапшин // VII Всесоюзная орнитологическая конференция: тез. докл. — Киев, 1977. — Кн. 1. — С. 269-270.

110. Лапшин Н.В. Поведение пеночки-веснички в предгнездовый период / Н.В. Лапшин // Фауна и экология птиц и млекопитающих таежного Северо-Запада СССР. — Петрозаводск, 1978. — С. 32-39.

111. Лапшин Н.В. Особенности биологии пеночки-веснички при обитании в высоких широтах / Н.В. Лапшин // Оперативно-информационные материалы. Адаптация животных и растительных организмов к условиям внешней среды. — Петрозаводск, 1979. — С. 16-17.

112. Лапшин Н.В. Годовой цикл (размножение, линька и миграции) веснички и его адаптивные особенности в условиях таежного Северо-запада РСФСР: автореф. дис. . канд. биол. наук : 03.00.08 : защищена 02.04.81 / Лапшин Николай Васильевич. — Л., 1981а. — 24 с.

113. Лапшин Н.В. Годовой цикл (размножение, линька и миграции) веснички и его адаптивные особенности в условиях таежного Северо-запада РСФСР: дис. канд. биол. наук : 03.00.08 : защищена 02.04.81 / Лапшин Николай Васильевич. — Л., 19816. — 268 с.

114. Лапшин Н.В. Факультативная полигиния у веснички Phylloscopus ti-ochilus (L.) в условиях таежного Северо-запада РСФСР / Н.В. Лапшин // Фауна и экология птиц и млекопитающих Северо-запада СССР. — Петрозаводск, 1983. — С. 34-41.

115. Лапшин Н.В. О проблемах изучения перелетных воробьиных птиц в пределах их ареалов (на примере пеночки-веснички) / Н.В. Лапшин // Вид и его продуктивность в ареале: материалы V Всесоюз. совещ. — Вильнюс, 1988. — С. 105-107.

116. Лапшин Н.В. Опыт использования "звуковой ловушки" при исследовании пеночек в южной Карелии / Н.В. Лапшин // Материалы X Всесоюзной орнитологической конференции. — Минск, 1991. — Ч. 2, кн. 2. — С. 20-21.

117. Лапшин Н.В. Адаптивные особенности годовых циклов славковых птиц в условиях таежного Северо-запада России / Н.В. Лапшин // Экосистемы Севера: структура, адаптации, устойчивость: материалы общерос. совещ. — М., 1995. —С. 193-203.

118. Лапшин Н.В. Экология пеночек Карелии (годовые циклы, демография, адаптация) / Н.В. Лапшин // Юбилейная научная конференция «50 лет Карельскому Научному центру Российской Академии наук»: тез. докл. — Петрозаводск, 1996. — С. 53-55.

119. Лапшин Н.В. Определение пола у восточноевропейских пеночек рода Phylloscopus / Н.В. Лапшин // Рус. орнитол. журн. — 1998. — Экспресс-вып. 56. — С. 3-8.

120. Лапшин Н.В. Биология теньковки Phylloscopus collybita в Карелии / Н.В. Лапшин // Рус. орнитол. журн. — 2000. — Экспресс-вып. 90. — С. 3-27.

121. Лапшин Н.В. Годовые циклы дальних трансконтинентальных мигрантов на примере воробьиных птиц рода Phylloscopus: дис. . д-ра биол. наук : 03.00.08 : защищена 22.11.01 / Лапшин Николай Васильевич. — Петрозаводск, 2001а. — 70 с.

122. Лапшин Н.В. Биология зеленой пеночки Phylloscopus trochiloides (Passeriformes, Sylviidae) в Карелии / Н.В. Лапшин // Зоол. журн. — 2004а. — Т. 83, № 6. — С. 715-724.

123. Лапшин Н.В. О взаимоотношении обыкновенной кукушки Cuculus canorus с видами Phylloscopus на Северо-Западе России / Н.В. Лапшин // Рус. орнитол. журн. — 20046. — Т.13, № 272. — С. 852-856.

124. Лапшин Н.В. Материалы по размножению четырех видов пеночек Phylloscopus на севере Ленинградской области и в южной Карелии / Н.В. Лапшин // Там же. — 2008. — Экспресс-вып. 398. — С. 156-157.

125. Лапшин Н.В. Особенности годовых циклов дальних мигрантов при обитании на границе ареала (на примере пеночки-трещотки Phylloscopus sibilatrix в таежной зоне Северо-запада России) / Н.В. Лапшин // Экология. — 2009. — № 3. — С. 1-7.

126. Левин А. С. Биология птиц интразонального леса: На примере воробьиных в пойме Урала / А.С. Левин, Б.М. Губин. — Алма-Ата: Наука, 1985. — 247 с.

127. Лесные ресурсы, лесное хозяйство и лесопромышленный комплекс Карелии на рубеже XXI в. / Под ред. А.Д. Волкова и др. — Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2003.— 146 с.

128. Луговой А.Е. Птицы Мордовии / А.Е. Луговой. — Горький: Горьк. гос. пед. ин-т, 1975. — 299 с.

129. Лукина Е.В. Изменчивость некоторых инстинктивных реакций у птиц / Е.В. Лукина // Природа. — 1953. — № 7. — С. 40-49.

130. Львов Б. Ф. Распределение птичьих гнезд в зависимости от времени гнездования в лесных биотопах / Б.Ф. Львов // II научная конференция зоологов педагогических институтов РСФСР: тез. докл. — Краснодар, 1964. — С. 189-191.

131. ЛюлееваД.С. О наседном пятне у самок воробьиных птиц / Д.С. Люлеева // Новости орнитологии. — Алма-Ата, 1965. — С. 224-226.

132. Майр Э. Популяции, виды и эволюция: пер. с англ. / Э. Майр. — М.: Мир, 1974.— 460 с.

133. Мак-Фарленд Д. Поведение животных: Психобиология, этология и эволюция / Д. Мак-Фарленд. — М., 1988. — 520 с.

134. Мальчевский А. С. О гнездовании птиц в городских условиях / А.С. Мальчевский // Труды Ленингр. О-ва естествоиспыт. — 1950. — Т. 70, вып. 4.— С. 140-154.

135. Мальчевский А. С. О биологических расах обыкновенной кукушки на территории европейской части СССР / А.С. Мальчевский // Зоол. журн. — 1958. — Т. 37, вып. 1. — С. 75-95.

136. Мальчевский А.С. Гнездовая жизнь певчих птиц / А.С. Мальчевский. — Л.: Изд-во ЛГУ, 1959. — 281 с.

137. Мальчевский А.С. Роль звуковой индукции в голосовом поведении птиц / А.С. Мальчевский, Ю.Б. Пукинский // Звуковая коммуникация, эхолокация, слух. — Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1980а. — С. 5-22.

138. Малъчевский А.С. Звуковая среда и голосовое поведение птиц/

139. А.С. Малъчевский, Ю.Б. Пукинский // Экология, география и охрана птиц.

140. Д.: Изд-во Ленингр. ун-та, 19806. — С. 43-56.

141. Малъчевский А.С. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: в 2 т. / А.С. Мальчевский, Ю.Б. Пукинский. — Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1983. —Т. 2.— 504 с.

142. Мальчевский А.С. Кукушка и ее воспитатели / А.С. Мальчевский. — Л., 1987.264 с.

143. Маниатис Т. Методы генетической инженерии: Молекулярное клонирование: пер. с англ. / Т. Маниатис, Э. Фрич, Дж. Сэмбрук. — М.: Мир, 1984. — 480 с.

144. Марова И.М. Пространственная структура поселений пеночек в Южной Туве / И.М. Марова // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование: тез. докл. I съезда Всесоюз. орнитол. о-ва и IX Всесоюз. орнитол. конф. — ЛС, 1986. —Ч. 2. — С.53—54.

145. Марисова КВ. Особенности поведения славки-черноголовки в период выкармливания птенцов / И.В. Марисова // Гнездовая жизнь птиц. — Пермь: Изд-во ПГПИ, 1989. — С. 13-21.

146. Мартынов Е.Н. Шкала светолюбия лесных воробьиных птиц / Е.Н. Мартынов // Лесоводство, лесные культуры и почвоведение. — Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1973. — Вып. 1. — С. 72-75.

147. Матанцев В.А. Динамика видового состава и локальной плотности гнездящихся птиц в зависимости от структуры биотопа / В.А. Матанцев, Н.Е. Зубцовский // Экология птиц Волжско-Уральского региона. — Свердловск, 1988. — С. 61-62.

148. Матанцев В. А. Трансформация структуры населения птиц в результате фрагментации лесных местообитаний Урала и Предуралья: дис. . канд. биол. наук : 03.00.16 : защищена 21.05.02 / Матанцев Валерий Анатольевич. — Ижевск, 2002. — 349 с.

149. Матанцева М.В. Особенности гнездования птиц в мозаичной среде / М.В. Матанцева // Материалы XIII Всероссийской научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых. — Пермь, 2005а. — Ч. 2. — С. 3-4.

150. Матанцева М.В. Территориальное поведение птиц рода Sylvia в мозаичной среде / М.В. Матанцева // XXXIII итоговая студенческая научная конференция: тез. докл. — Ижевск, 20056. — С. 117-118.

151. Матанцева М.В. Этологические механизмы поддержания популяционного разнообразия птиц рода Sylvia в мозаичной среде / М.В. Матанцева // Экология: от генов до экосистем: материалы конф. молодых ученых. — Екатеринбург: Академкнига, 2005в. — С. 160-163.

152. Матанцева М.В. Роль набросов в гнездовой биологии славок Sylvia / М.В. Матанцева // Орнитологические исследования в Северной Евразии: тез. XII Междунар. орнитол. конф. Сев. Евразии. — Ставрополь: Изд-во СГУ, 2006. — С. 335-336.

153. Матанцева М.В. Этологическое разнообразие как проявление биоразнообразия / М.В. Матанцева, С.А. Симонов // Экология в меняющемся мире: материалы конф. молодых ученых. — Екатеринбург: Академкнига, 2006. —С. 152-161.

154. Матанцева М.В. Эколого-этологическая характеристика поселений славок (»Sylvia) в мозаичных местообитаниях Куршской косы Балтийского моря / М.В. Матанцева, С.А. Симонов // Экология. — 20086. — № 5. — С. 373-378.

155. Материалы по орнитофауне Удмуртской республики / Н.Е. Зубцовский и др. // Вестн. Удм. ун-та. — 1997. — Вып. 2. — С. 22-54.

156. Меннинг О. Поведение животных. Вводный курс: пер. с англ. / О. Меннинг. — М.: Мир, 1982. —360 с.

157. Механизмы экологической сегрегации четырех совместно обитающих видов синиц Parus major, P. caerueus, P. montanus и P. cristatus / O.A. Шемякина и др. // Рус. орнитол. журн. — 2007. — Т. 16, № 362. — С. 759-783.

158. Мешков М.М. Материалы по гнездованию птиц в Псковской области / М.М. Мешков, Л.П. Урядова // Итоги орнитологических исследований в Прибалтике: труды V Прибалт, орнитол. конф. — Таллин: Валгус, 1967. — С. 66-75.

159. Минин А.А. Пространственно-временная изменчивость дат начала некоторых фенологических явлений у птиц на Русской равнине / А.А. Минин // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1992. — Т. 97, вып. 5. — С. 28-34.

160. Минин А.А. Фенология Русской равнины: материалы и обобщения /

161. A.А. Минин. — М.: АБФ, 2000. — 160 с.

162. Музаев В.М. Сравнительная экология, территориальное поведение и годовые циклы некоторых представителей рода Sylvia (Aves): автореф. дис. . канд. биол. наук : 03.00.08 : защищена 02.04.81 / Музаев Валентин Манцаевич. — Л., 1980. —21 с.

163. Музаев В.М. К экологии серой славки {Sylvia communis Lath.) на севере ареала/

164. B.М. Музаев // Биологические науки. — 1984. — № 5. — С. 53-60.

165. Надточий А. С. Изменение гнездостроительного стереотипа птиц в антропогенном ландшафте / А.С. Надточий, Л.П. Харченко, С.К. Зионенко // Там же. — 1986. — Ч. 2. — С. 94-95.

166. Надточий А. С. Особенности гнездостроительного поведения славок /

167. A.С. Надточий, А.П. Крапивный // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование: тез. докл. I съезда Всесоюз. орнитол. о-ва и IX Всесоюз. орнитол. конф. — Д., 1986. — Ч. 2. — С. 95-96.

168. Наумов В.П. Этологическая структура популяций наземных позвоночных /

169. B.П. Наумов // Поведение животных. Экологические и эволюционные аспекты. — М.: Наука, 1972. — С. 37-39.

170. Нейфелъдт И.А. Об орнитофауне южной Карелии / И.А. Нейфельдт // Труды Зоол. ин-та АН СССР.— М.-Л.: Изд-во АН СССР. — 1958. — Т. 25. —1. C. 183-254.

171. Нейфельдт И.А. К биологии воробьиных птиц, гнездящихся на земле / И.А. Нейфельдт // Труды проблемн. и тематическ. совещ. Зоол. ин-та АН СССР. — 1960. — Вып. 9. — С. 260-272.

172. Нешатаев Ю.Н. Методы обработки геоботанических материалов / Ю.Н. Нешатаев. — Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1987. — 189 с.

173. Ниценко А.А. Наблюдения над зарастанием дюнных песков Куршской косы / А.А. Ниценко // Вестн. ЛГУ. — 1968. — Т. 21. — С. 69-79.

174. Ниценко А.А. К изучению растительности Куршской косы, Калининградская область / А.А. Ниценко // Ботан. журн. — 1970. — Т. 55. — С. 481-490.

175. Новиков Г.А. Степень стенобионтности и экологическая пластичность высших позвоночных / Г.А. Новиков // Вестн. Ленингр. ун-та. — Сер. биол. — 1957. — Т. 21, вып. 4. — С. 65-74.

176. Новиков Г.А. Изменение видового стереотипа гнездования птиц в условиях культурного ландшафта / Г.А. Новиков // Зоол. журн. — 1964. — Т. 3, вып. 8. —С.1193-1202.

177. Новиков Г.А. Изменчивость видового стереотипа гнездования у птиц / Г.А. Новиков // Сложные формы поведения. — М.: Наука, 1965. — С. 144-150.

178. Новые и редкие виды птиц в составе орнитофауны национального парка «Водлозерский» / С.В. Сазонов и др. // Национальный парк «Водлозерский»: природное разнообразие и культурное наследие. — Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2001. — С. 194-210.

179. Носков Г.А. О терминологии в описании территориального поведения птиц / Г.А. Носков, А.В. Бардин, С.П. Резвый // Материалы Всесоюз. конф. по миграциям птиц. — М.: Наука, 1975. — Ч. 1. — С. 59-63.

180. Нумеров А.Д. Обыкновенная кукушка / А.Д. Нумеров // Птицы России и сопредельных регионов: Рябкообразные — Совообразные. — М., 1993. — С. 193-225.

181. Нумеров А.Д. Межвидовой и внутривидовой гнездовой паразитизм у птиц / А.Д. Нумеров. — Воронеж: ФГУП ИПФ Воронеж. — 2003. —517 с.

182. Одум Ю. Основы экологии / Ю. Одум. — М.: Мир, 1975. — 741 с.

183. Одум Ю. Экология: в 2-х т.; пер. с англ. / Ю. Одум. — М.: Мир, 1986. — Т. 2. — 376 с.

184. Овчинникова H.U. О поведении славки-черноголовки {Sylvia atricapilla Z.) в гнездовой период / Н.П. Овчинникова Н Вестник ЛГУ. — 1961. — № з? вып. 1. —С. 100-107.

185. Овчинникова Н.П. Материалы по экологии гнездового периода пеночек / Н.П. Овчинникова // Ученые записки ЛГУ. — 1967. — Т. 331, вып. 50. — С. 179-185.

186. Овчинникова Н.П. Весеннее территориальное поведение самцов пеночек-трещоток / Н.П. Овчинникова, Л.В. Фирсова // Уч. зап. ЛГУ. — Сер. биол. — 1971. — Вып. 50. — С. 179-185.

187. Овчинникова Н.П. Способы установления токовых и гнездовых участков и взаимоотношения между самцами у пеночек-трещоток / Н.П. Овчинникова // Вестник ЛГУ. — 1973. — № 3. — С. 19-24.

188. Орнитофауна Карелии / В.Б. Зимин и др.. — Петрозаводск.: Карельский научный центр РАН, 1993. — 220 с.

189. Паевский В.А. Демография птиц / В.А. Паевский. — Л.: Наука, 1985а. — 285 с.

190. Паевский В.А. Успешность размножения птиц и методы ее определения / В.А. Паевский // Орнитология. — 19856. — Вып. 20. — С. 161-169.

191. Паевский В.А. Биология гнездования пеночки-веснички {Phylloscopus trochilus) на Куршской косе Балтийского моря / В.А. Паевский // Экология и фауна птиц Евразии. — Л., 1991. — (Труды Зоол. ин-та АН СССР; т. 239). — С. 108-114.

192. Паевский В.А. Пернатые многоженцы: браки, измены и разводы в мире птиц / В.А. Паевский. — СПб.-М.: Тов-во науч. изданий КМК, 2007. — Сер. Разнообразие животных. — Вып. 4. — 144 с.

193. Паевский В.А. Демографическая структура и популяционная динамика певчих птиц / В.А. Паевский. — СПб.-М.: Тов-во науч. изданий КМК, 2008. — 235 с.

194. Пакет прикладных программ Statgraphics на персональном компьютере / С.Г. Григорьев и др.. — СПб.: ИнфоСтрой, 1992. — 104 с.

195. Панов Е.Н. Птицы Южного Приморья / Е.Н. Панов. — Новосибирск: Наука, 1973. —376 с.

196. Панов Е.Н. Качество индивидуальных территорий и успех самцов при образовании пар у черной каменки / Е.Н. Панов, М.Д. Корзухин // Материалы VI Всесоюз. орнитол. конф. — М.: Изд-во Московского ун-та, 1974. — Ч. 1. — С.161-162.

197. Панов Е.Н. Межвидовые территориальные отношения в смешанной популяции чернобокой каменки Oenanthe finschii и каменки-плешанки О. pleshanka на полуострове Мангышлак / Е.Н. Панов, В.В. Иваницкий // Зоол. журн. — 1975. — Т. 54, вып. 9. — С. 1357-1370.

198. Панов Е.Н. Механизмы коммуникации у птиц / Е.Н.Панов. — М.: Наука, 1978. — 306 с.

199. Панов Е.Н. Поведение животных и этологическая структура популяций / Е.Н. Панов. — М.: Наука, 1983. — 423 с.

200. Пианка Э. Эволюционная экология: пер. с англ. / Э. Пианка. — М.: Мир, 1981. —400 с.

201. Пшинкус У. Территориальное поведение славок (P. Sylvia) / У. Пилинкус // XII Прибалтийская орнитологическая конференция: тез. докл. — Вильнюс, 1988. — С. 177-178.

202. Плохинский Н.А. Биометрия / Н.А. Плохинский. — М.: Изд-во Московского ун-та, 1970. — 367 с.

203. Подаруева В.И. Обзор исследований суточной и сезонной активности пения птиц / В.И. Подаруева // Географическая изменчивость некоторых эколого-физиологических признаков у птиц. — М.: Московский областной пед. ин-т им. Н.К. Крупской, 1977. — С. 3-33.

204. Покровская И. В. Экология лесных птиц Оредежского лесхоза Ленинградской области: автореф. дис. . канд. биол. наук / Покровская Ирина Владимировна. — Л., 1958. — 25 с.

205. Программа и методика биогеоценологических исследований. — М.: Наука, 1974. —403 с.

206. Прокофьева И.В. Враги птенцов воробьиных среди земноводных и пресмыкающихся / И.В. Прокофьева // XXIII Герценовские чтения: Естествознание. — Л., 1970. — С. 184-186.

207. Прокофьева И.В. Случаи нетипичного расположения гнезд у некоторых воробьиных / И.В. Прокофьева // XXYII Герценовские чтения: Биология. — Л., 1975. — С. 30-35.

208. Прокофьева И.В. Об уничтожении яиц, птенцов и взрослых птиц другими животными и людьми / И.В. Прокофьева // Рус. орнитол. журн. — 2003. — Экспресс-вып. 246. — С. 1370-1386.

209. Прокофьева ИВ. К изучению гнездовой жизни трещотки Phylloscopus sibilatrix в Ленинградской области / И.В. Прокофьева // Там же. — 2008. — Экспресс-вып. 398. — С. 152-155.

210. Промптов А.Н. Эксперименты по изучению экологической пластичности некоторых видов птиц / А.Н. Промптов // Зоол. журн. — 1938. — Т. 17, вып. 3. —С. 533-539.

211. Промптов А.Н. Видовой стереотип поведения и его формирование у диких птиц / А.Н. Промптов // Доклады АН СССР. — 1940. — Т. 27, вып. 2. — С. 171-175.

212. Промптов А.Н. Физиологический анализ инстинкта гнездостроения у птиц / А.Н. Промптов // Изв. АН СССР. Сер. Биол. — 1945. — № 1. — С. 1-26.

213. Промптов А.Н. Об условно-рефлекторных компонентах в инстинктивной деятельности птиц / А.Н. Промптов // Физиол. журн. — 1946. — Т. 32, вып. 1. —С. 48-62.

214. Промптов А.Н. Некоторые наблюдения над птицами в дни войны и блокады / А.Н. Промптов // Охрана природы. — 1949. — № 6. — С. 85-89.

215. Промптов А.Н. Очерки по проблеме биологической адаптации поведения воробьиных птиц / А.Н. Промптов. — M.-JL: Изд-во АН СССР, 1956. — 311 с.

216. Птицы. Животный мир Молдавии / Ю.В. Аверин и др.. — Кишинев: Штиинца, 1981. — 336 с.

217. Птицы Кольско-Беломорского региона / В.В. Бианки и др. // Рус. орнитол. журн. — 1993. — Т. 2, вып. 4. — С. 491-588.

218. Птицы Ладожского орнитологического стационара и его окрестностей / Г.А. Носков и др. // Экология птиц Приладожья. — Л., 1981. — С. 3-86.

219. Птицы «Леса на Ворскле» и его окрестностей / Г.А. Новиков и др. // Вопросы экологии и биоценологии. — 1963. — №8. — С. 9-118.

220. Птицы Рязанской Мещёры / С.И. Ананьева и др.. — Рязань: НП «Голос губернии», 2008. — 208 с.

221. Птицы Себежского Поозерья и национального парка «Себежский»: в 2 ч. / С.А. Фетисов и др.. — СПб: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2002. — Ч. 2. — (Труды СПбОЕ; сер. 6; т. 3). — 128 с.

222. Птушенко Е. С. Семейство славковые Sylviidae / Е.С. Птушенко // Птицы Советского Союза / Г.П. Дементьева и др.. — М.: Сов. науки, 1954. — Т. 6. — С.142-398.

223. Птушенко Е. С. Биология и хозяйственное значение птиц Московской области и сопредельных территорий / Е.С. Птушенко, А.А. Иноземцев. — М.: Изд-во МГУ, 1968.— 461 с.

224. Раевский В.В. Позвоночные животные Северного Зауралья / В.В. Раевский. — М.: Наука, 1982. — 148 с.

225. РавкинЮ.С. Пространственно-типологическая организация животного населения Западно-Сибирской равнины (на примере птиц, мелких млекопитающих и земноводных) / Ю.С. Равкин // Зоол. журн. — 2002. — Т. 81, №9.— С. 1166-1184.

226. Равкин Е.С. Особенности летнего распределения птиц равнин Северной Евразии / Ю.С. Равкин // Успехи соврем, биол. — 2003.— Т. 123, № 4.— С. 421-^429.

227. Раменский Л.Г. Избранные работы: проблемы и методы изучения растительного покрова / Л.Г. Раменский. — Л.: Наука, 1971. — 334 с.

228. Растительность европейской части СССР / Под ред. С.А. Грабова и др. — Л.: Наука, 1980. — 429 с.

229. Результаты кольцевания птиц в Карелии / В.Б. Зимин и др. // Кольцевание и мечение птиц в России и сопредельных государствах, 1988 1999 гг. — М.: Центр кольцевания птиц, 2002. — С. 73-116.

230. Реймерс Н.Ф. Популярный биологический словарь / Н.Ф. Реймерс. — М.: Наука, 1991. —544 с.

231. Романов А.А. О климате Карелии / А.А. Романов. — Петрозаводск: Госиздат КАССР, 1961. — 140 с.

232. Романовская М.М. Календарь природы заповедника «Кивач» / М.М. Романовская // Труды Гос. заповедника «Кивач». — Петрозаводск, 1969. — Вып. 1. — С. 82-96.

233. Рыжановский В.Н. Экология лугового и краснозобого коньков на Ямале /

234. B.Н.Рыжановский // Сравнительная экология фоновых видов птиц Ямальской тундры. — Свердловск, 1977. — С. 3—35.

235. Рябицев В.К. Результаты исследований межвидовых территориальных отношений птиц на Южном Ямале / В.К. Рябицев // Зоол. журн. — 1977. — Т. 56, вып. 2. — С. 232-242.

236. Рябицев В.К. Территориальные отношения и динамика сообществ птиц в Субарктике / В.К. Рябицев. — Екатеринбург: Наука, 1993. — 296 с.

237. Сазонов С.В. Орнитофауна заповедников и национальных парков северной тайги Восточной Фенноскандии и ее зоогеографический анализ /

238. C.В. Сазонов. — Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1997. — 116 с.

239. Сазонов С.В. Орнитофауна тайги Восточной Фенноскандии: исторические и зональные факторы формирования / С.В. Сазонов. — М.: Наука, 2004. — 391 с.

240. СеверцовА.Н. Общие вопросы эволюции. Эволюция и психика. Собрание сочинений / А.Н. Северцов. — М.: Изд-во АН СССР, 1922. — Т. 3. — 530 с.

241. Северцов А.С. Теория эволюции / А.Н. Северцов. — М.: Гуманитар, изд. центр ВЛАДОС, 2005. — 380 с.

242. Семенов-Тян-Шанский О.И. Птицы Лапландии / О.И. Семенов-Тян-Шанский, А.С. Гилязов. — М.: Наука, 1991. — 288 с.

243. Соколов JI.B. Территориальное поведение веснички на Куршской косе Балтийского моря и в Юго-Восточном Приладожье / Л.В. Соколов, Н.В. Лапшин, С.П. Резвый // Актуальные проблемы орнитологии. — М., 1986. — С. 190-206.

244. Соловьев М.Ю. Гнездовые местообитания гагар (Gavidae) на Соловецких островах: многомерный подход к анализу экологической ниши / М.Ю. Соловьев //Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1996. — Т. 101, № 6. — С. 29-42.

245. СтепанянЛ.С. Состав и распределение птиц фауны СССР. Воробьинообразные / Л.С. Степанян. — М.: Наука, 1978. — 392 с.

246. СтепанянЛ.С. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий (в границах СССР как исторической области) / Л.С. Степанян. — М.: Академкнига, 2003. — 808 с.

247. Тимофеев-Ресовский Н.В. Краткий очерк теории эволюции / Н.В.Тимофеев-Ресовский, Н.Н. Воронцов, А.В. Яблоков. — М.: Наука, 1969. — 407 с.

248. Тимофеев-Ресовский Н.В. Очерк учения о популяции / Н.В.Тимофеев-Ресовский, А.В. Яблоков, Н.В. Глотов. — М.: Наука, 1973. — 277 с.

249. Тинберген Н. Поведение животных / Н. Тинберген. — М.: Мир, 1978. — 192 с.

250. Тинберген Н. Социальное поведение животных: пер. с англ. / Н. Тинберген. — М.: Мир, 1993. — 149 с.

251. Торгашов О.А. Птицы национального парка «Башкирия» / О.А. Торгашов // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. — Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 2003. — С. 213-241.

252. ФедчукД.В. Пространственная структура локальных популяций луговых воробьиных Европейского Севера России и механизмы ее формирования: автореф. дис. . канд. биол. наук : 03.00.08 : защищена 19.10.09 / Федчук Дарья Викторовна. — Москва, 2009. — 17 с.

253. Фертикова Е.П. Географическая изменчивость параметров годового цикла сезонных явлений серой славки (Sylvia communis Latham): автореф. дис. . канд. биол. наук : 03.00.08 : защищена 11.05.00 / Фертикова Екатерина Петровна. — СПб, 2000. — 17 с.

254. Фертикова Е.П. Весенне-летняя часть годового цикла сезонных явлений серой славки, Sylvia communis (Passeriformes, Sylviidae), на севере Нижнего Повольжья / Е.П. Фертикова // Зоол. журн. — 2002. — Т. 81, № 4. — С. 489^493.

255. Фридман В. С. Словарь этологических терминов, со специальным уклоном в исследовании коммуникации животных Электронный ресурс. / B.C. Фридман. Электрон, дан. — 2007. — Режим доступа: http://ethology.ru/library/?id=275, свободный. — Загл. с экрана.

256. Хайнд Р. Поведение животных. Синтез этологии и сравнительной психологии / Р. Хайнд. — М.: Мир, 1975. — 855 с.

257. Хлебосолов Е.И. Трофические отношения и социальная организация у птиц / Е.И. Хлебосолов. — Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. — 124 с.

258. Хлебосолов Е.И. Роль поведения в экологии и эволюции животных / Е.И. Хлебосолов // Фауна, экология и эволюция животных. — Рязань, 2001. — С.100-108.

259. Хлебосолов Е.И. Роль поведения в экологии и эволюции животных / Е.И. Хлебосолов // Рус. орнитол. журн. — 2005. — Том 14, экспресс-вып. 277. — С. 49—55.

260. Хлебосолов Е.И. Роль поведения в экологической сегрегации и эволюции животных / Е.И. Хлебосолов, О.А. Хлебосолова // Тезисы IV Всероссийской конференции по поведению животных. — М.: Тов-во науч. изданий КМК, 2007. — С. 434-435.

261. Хохлова Т.Ю. Индивидуальная изменчивость гнездостроения дрозда белобровика / Т.Ю. Хохлова, М.В. Яковлева // Материалы X Всесоюзной орнитологической конференции. — Минск, 1991. — Ч. 2, кн. 2. — С. 278-279.

262. Цинзерлгтг Ю.Д. География растительного покрова северо-запада европейской части СССР / Ю.Д. Цинзерлинг. — Л., 1932. — (Труды Геоморфол. ин-та; вып. 4). — 377 с.

263. ЧернецовН.С. Миграции воробьиных птиц: остановки и полет: автореф. дис. . д-ра биол. наук : 03.00.08 : защищена 17.12.08 / Чернецов Никита Севирович. — СПб., 2008. — 48 с.

264. ТНаповал А. П. Успешность размножения некоторых видов птиц в западной части Полтавской области в 1979 — 1992 гг. / А.П. Шаповал // Беркут. — 1995. — Т. 4, вып. 1/2. — С. 45-46.

265. Шилов И.А. Физиологическая экология животных / И.А Шилов. — М.: Высш. шк., 1985. —328 с.

266. Шилов И.А. Популяция как биологическая система надорганизменного уровня // Экология популяций: структура и динамика / И.А Шилов. — М., 1995. — Ч. 1. —С. 3-13.

267. Шилов И.А. Экология / И.А Шилов. — М.: Высш. шк., 2000. — 512 с.

268. Шкала Бофорта для визуальной оценки силы (скорости) ветра Электронный ресурс. — Гидрометцентр России. — Электрон, дан. — 2007. — Режим доступа: http://meteoinfo.ru/bofort, свободный. — Загл. с экрана.

269. Шмалъгаузен И.И Проблемы дарвинизма / И.И. Шмальгаузен. — JL: Наука, 1969. —493 с.

270. Шутов С.В. Значение полигамии в поддержании численности популяции пеночки-веснички на Приполярном Урале / С.В. Шутов // Информационные материалы Института экологии. Отчетная сессия зоологической лаборатории. — Свердловск, 1980. — С. 34-35.

271. Шутов С.В. Популяционная экология пеночки-веснички и пеночки-таловки в Южной Субарктике: автореф. дис. . канд. биол. наук : 03.00.16 : защищена 21.03.89 / Шутов Сергей Викторович. — Свердловск, 1988. — 14 с.

272. Щеблыкина JI. С. Численность и биотопическое распределение симпатрических славковых птиц / JI.C. Щеблыкина // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. — Л.: Изд-во АН СССР, 1986. — С. 352-353.

273. Экосистемы ландшафтов запада средней тайги: (структура, динамика) / А.Д. Волков и др. — Петрозаводск, 1990. — 284 с.

274. Яблоков М.С. Наблюдения за гнездованием чернозобой гагары Gavia arctica на озерах Полистовско-Ловатской болотной системы / М.С. Яблоков // Рус. орнитол. журн. — 2004. — Т. 13, экспресс-вып. 268. — С. 694—698.

275. Яковлев Ф.С. Типы лесов Карелии и их природное районирование / Ф.С. Яковлев, B.C. Воронова. — Петрозаводск, 1959. — 190 с.

276. Age and other factors influencing mating status in German Great Reed Warblers (Acrocephalus arundinaceus) / B. Leisler et al. // Japanese J. of Ornith. — 1995. — Vol. 44, № 3. — P. 169-180.

277. Alatalo R.V. High frequency of cuckoldry in Pied and Collared Flycatchers / R.V. Alatalo, L. Gustafsson, A. Lundberg // Behav. — 1984. — Vol. 42. — P. 41-47.

278. Alatalo R.V. Extra-pair copulations and mate duarding in the polyterritorial pied flycatchers, Ficedula hypoleuca reply / R.V. Alatalo, K. Gottlander, A. Lundberg // Behav. — 1987. — Vol. 101. — P. 139-155.

279. Alatalo R. V. Extra-pair paternity and heritability estimates of tarsus length in pied and collared flycatchers / R.V. Alatalo, L. Gustafsson, A. Lundberg // Oikos. — 1989. — Vol. 56. — P. 54—58.

280. Arheimer O. Nagra fagelarters boplatsval under hog smagnagartathet i fjallbjorkskog / O. Arheimer, A. Enemar // Funa och flora (Sver.). — 1974. — Vol. 69, № 5. — P. 153-164.

281. Armington S. A case of bigamy and holding two territories by a Whitethroat {Sylvia communis Lath.) / S. Armington // Var Fagelvarld. — 1951. — Вd. 10. — S. 26-31.

282. Arvidson В. Removal experiments in a population of Willow Warblers Phylloscopus trochilus in a mountain birch forest, in Ammarnas, Swedish Lapland / B.A. Arvidson, P. Klaesson // Ornis Scand. — 1984. — Vol. 15. — P. 63-66.

283. Arvidson B.A. Mate choice in the Willow Warbler A field experiment / B.A. Arvidson, R. Neergaard // Behav. Ecol. Sociobiol. — 1991. — Vol. 29. — P. 225-229.

284. Aschenbrenner L. Der Waldlaubsanger / L. Aschenbrenner // Die Neue Brehm-Biicherei. — Wittenberg Lutherstadt: Ziemsen Verlag, 1966. — Bd. 368. — 78 s.

285. Birkhead M.E. The social behaviour of the Dunnock, Prunella modularis / M.E. Birkhead // Ibis. — 1981. — Vol. 123. — P. 75-84.

286. Birkhead T.R. Sperm competition in birds: evolutionary causes and consequences / T.R. Birkhead, A.P. Moller. — L.: Acad. Press. — 1992. — 282 p.

287. Birkhead T.R. Extra-pair copulation and extra-pair paternity in birds / T.R. Birkhead, A.P. M0ller // Anim. Behav. — 1995. — Vol. 49. — P. 843-848.

288. Bjdrklund M. Song in Swedish Great Tits: intra- or intersectual communication? / M. Bjorklund, B. Westman, K. Allander// Behav. — 1989. — Vol. 111. — P. 257-269.

289. Bowen B.S. Genetic evidence for undetected alleles and unexpected parentage in the Gray-breasted Jay / B.S. Bowen, R.R. Koford, J.L. Brown // Condor. — 1995. — Vol. 97, №2. —P. 503-511.

290. BraaA.T. Adaptations of bramblings and chaffinches towards parasitism by the common cuckoo / A.T. Braa, A. Moksnes, E. R^skaft // Anim. Behav. — 1992. — Vol. 43, № 1. —P. 67-78.

291. BrockS.E. The Willow Wrens of a Lothian Wood / S.E. Brock// Zoologist. — 1910. — Vol. 4, № 14. — P. 401^417.

292. Buerger J. Habitat selection in temperate marsh-nesting birds / J. Buerger // Habitat selection in birds. — Orlando, Florida: Acad. Press. — 1985. — P. 129-201.

293. Carpenter F.L. Threshold model of feeding territoriality and test with a Hawaiian Honeycreeper / F.L. Carpenter, R.E. MacMillen // Science. — 1976. — Vol. 194. — P. 639-642.

294. Catry P. Territorial intrusions and copulation behaviour in the great scua, Catharacta scua / P. Catry, R.W. Furness // Anim. Behav. — 1997. — Vol. 54, № 5. — P. 1265-1272.

295. Chaptman F.M. The nesting habits of Wagler's oropendola Zarhynchus waglery on Barro Colorado Island / F.M. Chaptman // Bull. Amer. Mus. Natur. Hist. — 1928. — Vol. 58. —P. 123-166.

296. Cody M.L. Habitat selection in birds: The roles of vegetation structure, competitors, and productivity / M.L. Cody // Bioscience. — 1981. — Vol. 31. — P. 107-113.

297. Cody M.L. An introduction to habitat selection in birds // Habitat selection in birds / M.L. Cody. — Orlando, Florida: Acad. Press, 1985a. — P. 4-57.

298. Cody M.L. Habitat selection in the Sylviinae Warblers of Western Europe and North Africa / M.L. Cody // Ibid. — 1985b. — P. 85-127.

299. Copulations patterns of Red-winged Blackbirds (Agelaius phoeniceus) / C. Monnett et al. // Amer. Natur. — 1984. — Vol. 124. — P. 757-764.

300. Cramp S. The breeding of the Willow Warblers / S. Cramp // Bird study. — 1955. — Vol. 3. —P. 121-135.

301. Crowe R. W. Parental care in the Whitethroat / R.W. Crowe // Brit. Birds. — 1955. — Vol. 48, № 6. — P. 254-260.

302. Dale S. Random settlement of female Pied Flycatchers Ficedula hypoleuca: significance of male territory size / S. Dale, T. Slagsvold // Amer. Behav. — 1990. — Vol. 39.—P. 231-243.

303. Dale S. Males Pied Flycatshers do not choose mates / S. Dale, T. Slagsvold // Ibid. — 1994a. — Vol. 47. — P. 1197-1205.

304. Dale S. Polygyny and deception in the Pied Flycatcher can females determine male mating status / S. Dale, T. Slagsvold // Ibid. — 1994b. — Vol. 48. — P. 1207-1217.

305. Darwin C.R. The descent of man, and selection in relation to sex / C.R. Darwin. — London: Murray, 1871. — Vol. 1. — 1st ed. — 424 p.

306. Davies N.B. Polyandry, cloaca-pecking and sperm competition in Dunnocks / N.B. Davies //Nature. — 1983. — Vol. 302. — P. 334-336.

307. Davies N.B. Food distribution and variable mating system in the dunnock, Prunella modularis / N.B. Davies , A. Lundberg // J. of Animal Ecol. — 1984. — Vol. 53. — P. 895-912.

308. Davies N.B. Chick-provisioning rules and their exploitation by cuckoos / N.B. Davies // IV International Behavior Ecological Congress: abstr. — Princeton, 1992. — P. 61.

309. DeGraaf R.M. Territory sizes of Song Sparrows, Melospiza melodia, in rural and suburban habitats / R.M. DeGraaf// Can. Field. Natur. — 1989. — Vol. 103, № 1. — P. 43-47.

310. Disselhorst G. Structur einer Brutpopulation von Sylvia communis / G. Disselhorst // Bonn. Zool. Beitr. — 1968. — Bd. 19. — S. 307-321.

311. Do extra-pair paternities provide genetic benefits for female blue tits Parus caeruleusl / A. Charmantier et al. // J. of Avian Biol. — 2004. — Vol. 35, № 6. — P. 524.

312. Dunn P.O. Can extra-pair copulations be used to predict extra-pair paternity in birds? / P.O. Dunn, J.T. Щек! // Anim. Behav. — 1994. — Vol. 47. — P. 983-985.

313. Enemar A. Accuracy and efficiency of mapping territorial Willow Warblers Phylloscopus trochilus: a case study / A. Enemar, P. Klaesson, B. Sjostrand // Oicos. — Vol. 33. —P. 176-181.

314. Extra-pair paternity in monogamous tree swallows / J.T. Lifjeld et al. // Anim. Behav. — 1993. — Vol. 45. — P. 213-229.

315. Extra-pair paternity results from female preference for high-quality males in the blue tit / B. Kempenaers et al. // Nature. — 1992. — Vol. 357. — P. 494^96.

316. Ferianc O. Ungewohlicher Neststand eines Waldlaubsangers {Phylloscopus sibilatrix) / O. Ferianc // Sylvia. — 1959. — Vol. 16. — S. 270-271.

317. Fertikova K. Geographical variation in territorial behaviour and male polygamy of the Whitethroat Sylvia communis: study in SE Europe / K. Fertikova // Acta Ornithologica. — 2000. — Vol. 35, № 1. — P. 67-71.

318. Forstmeier W. Factors contributing to male mating success in the polygynous dusky warbler {Phylloscopus fuscatus) / W. Forstmeier // Behav. — 2002. — Vol. 139, № 10. —P. 1361-1381.

319. Franrblan M.A. Test of hypothesis of territory regulation in an insectivorous bird by experimentally increasing prey abundance / M.A. Franrblan, J.P. Collins // Oecologia. — 1980. — Vol. 26, № 2. — P. 164-170.

320. Geen G. Common Chiffchaff (Chiffchaff) Phylloscopus collybita // The Migration Atlas of the Birds of Britain and Ireland / G. Geen. — London: T & AD POYSER, 2002. — P. 568-570.

321. Geissbuhler W. Beitrag zur biologie des Zilpzalps, Phylloscopus collybita / W. Geissbuhler // Orn. Beob. — 1954. — Vol. 51. — P. 71-99.

322. GillF.B. Economics of feeding territoriality in the Golden-Winged Sunbird / F.B. Gill, L.L. Wolf// Ecology. — 1975. — Vol. 56. — P. 333-345.

323. Glas P. Factors governing density in the Chaffinch (Fringilla coelebs) in different types of wood / P. Glas // Arch. Neerl. Zool. — 1960. — Vol. 13. — P. 466-472.

324. Glutz von Blotzheim U.N. Handbuch der Vogel Mitteleuropas / U.N. Glutz von Blotzheim, K.M.Bauer. — Wiesbaden: Aula-Verlag, 1993. — Bd. 12Я1, Passeriformes (3. Teil). Sylviidae. — 1459 s.

325. Gnielka R. Daten zur Brutbiologie der Monchsgrasmucke (Sylvia atricapilla) aus dem Bezirk Halle / R. Gnielka // Beitr. Vogelk. — 1987. — Bd. 33, № 2. — S. 103-113.

326. Gotzman I. Psryczynek do snajmosce biologie legowej gatunkow z zodraju Phylloscopus boie / I. Gotzman // Notatki ornitol. — 1965. — Вd. 6, № 3 4. — S. 46-55.

327. Greig-Smith P. W. Use of perches as vantage points during foraging by male and femail Stonechats Saxicola torquata / P.W. Greig-Smith // Behav. — Vol. 86. — P. 215-236.

328. Griill A. Zu den raumlich-zeitlichen Beziehungen zwischen SchilfVogeln und ihrem Lebensraum / A. Griill // Wiss. Arb. Burgenland. — 1981 1984. — S. 411-466.

329. Gyllensten U.B. No evidence for illegitimate young in monogamous and polygynous warblers / U.B. Gyllensten, S. Jakobsson, H. Temrin // Nature. — 1990. — Vol. 343. —P. 168-170.

330. Haartman L. von. Some cases of polygamy of the Pied Flycatcher (Muscicapa h. hypoleuca Pall.) / L. von. Haartman // Var Fagelvarld. — 1945. — Vol. 4. — P. 27-32.

331. Haartman L. von. Successive polygamy / L. von. Haartman // Behaviour. — 1951. — Vol. 3. —P. 256-274.

332. Haartman L. von. The nesting Habits of Finnish birds. 1. Passeriformes / L. von. Haartman // Commentat. Biol. Soc. Sci. Fennica. — 1969a. — Vol. 32. — P. 1-178.

333. Haartman L. von. Nest-site and evolution polygamy in European passerine birds / L. von. Haartman // Ornis Fennica. — 1969b. — Vol. 46, № 1. — P. 12.

334. Hajfer J. Phylloscopus sibilatrix (Bechstein, 1793) — Waldlaubsanger / J. Haffer // Handbuch der Vogel Mitteleuropas. — Wiesbaden: Aula-Verlag, 1991. — S. 1194-1232.

335. Haila Y. Habitat and territory overlap of breeding passerines in the mosaic environment of small islands in the Baltic / Y. Haila, I.K. Hanski // Ornis Fenn. — 1987. — Vol. 64, № 2. — P. 37-49.

336. Harrison C. An Atlas of the Birds of the Western Palaearctic / C. Harrison. — Princeton, 1982. — 322 p.

337. Harrison R. Unusual nesting site of willow warbler / R. Harrison // Brit. Birds. — 1954. — Vol. 47. — P. 62.

338. Hartert E. Die Vogel der Palaarktischen Fauna / E. Hartert. — Berlin, 1910. — Bd. 1. — 508 s.

339. Hartley P.H.T. Appearent polygamy of the Willow-Warbler / P.H.T. Hartley // Brit. Birds. — 1934. — Vol. 28. — P. 78.

340. Hasselquist D. Estimating cuckoldry in birds: the heritability method and DNA fingerprinting give different result / D. Hasselquist, S. Bensch, T. von Schantz // Oikos. — 1995. — Vol. 72. — P. 173-178.

341. Herman C. Evolution de la territorialite dans une population de pouillot siff-leurs (Phylloscopus sibilatrix) / C. Herman// Gerfaut. — 1971. — Vol. 61, № 1. — P. 43-86.

342. High frequency of extra-pair paternity in eastern Kingbirds / Rowe D.L. et al. // Condor. — 2001. — Vol. 103, № 4. — P. 845-851.

343. Hilden O. Habitat selection in birds: A review / O. Hilden // Ann. Zool. Fenn. — 1965. —Vol. 2.— P. 53-75.

344. Hinde R.A. The behaviour of the Great Tit (Parus major) and some other related species / R.A. Hinde // Behav. suppl. — 1952. — Vol. 2. — P. 1-207.

345. Hogstad O. The presence of non-territorial males in Willow Warbler Phylloscopus trochilus populations a removal study / O. Hogstad // Ibis. — 1989. — Vol. 131, № 3. — P. 263-267.

346. Hogstad O. Territorial behaviour of non-breeding Willow Warblers Phylloscopus trochilus during the breeding season / O. Hogstad // Ibid. — 1999. — Vol. 141, № 3. — P. 493-496.

347. Holzinger J. Monchsgrasmucke Sylvia atricapilla Brutvogel auf dem Pellopones / J. Holzinger// Ornithol. — 1990. — Bd. 131, № 2. — S. 167-171.

348. HowardH.E. Territory in bird life / H.E. Howard. — L., 1920. — 308 p.

349. Hulten M. Vom Waldlaubsanger Phylloscopus sibilatrix / M. Hulten // Regulus. — 1956. — Vol. 36. — P. 83-89.

350. Jablonsky B. Zagadnienie oswietlenia gniazd ptakow na przykladzie gatunkow rodzaju Phylloscopus boie / B. Jablonsky // Ekol. polska. — 1969. — B. 15, № 1. — S. 45-53.

351. Jakobsson S. Territory fidelity of willow warbler {Phylloscopus trochilus) males and success in competition over territories / S. Jakobsson // Behav. Ecol. Sociobiol. — 1988. — Vol. 22. — P. 79-84.

352. Jarvi T. The conflict between male polygamy and female monogamy: some comments on the cheating hypothesis / T. Jarvi, E. R0skaft, T. Slagsvold // Amer. Natur. — 1982. — Vol. 120. — P. 689-691.

353. Jarvinen A. Relationship between the common cuckoo Cuculus canorus and its host, the red start Phoenicurus phoenicurus / A. Jarvinen// Ornis. fenn. — 1984. — Vol. 61, №3. —P. 84-88.

354. Jensen H. The reliability of the mapping method in marshes 3: Whitethroat / H. Jensen // Dan. Fugle. — Vol. 23. — P. 115-124.

355. Johanssen P.-Л. Ovanlinlig boplata for lovsagare, Phylloscopus trochilus (L.) / P.-A. Johanssen // Ornis fenn. — 1955. — Vol. 32, № 1. — P. 26.

356. Johnston R.F. Variation in breeding season and clutch size in Song Sparrows of the Pacific coast / R.F. Johnston // Condor. — 1954. — Vol. 56. — P. 268-273.

357. Kempenaers B. Why do females engage in extra-pair copulations? A review of hypothesis and their predictions / B. Kempenaers, A. Dhondt// Belg. J. Zool. — 1993. — Vol. 1. — P. 93-103.

358. Kempenaers B. Polygyny in the blue tit: unbalanced sex ratio and female aggression restrict mate choice / B. Kempenaers // Anim. Behav. — 1994. — Vol. 47, № 4. — P. 943-957.

359. Kendeigh S.C. Birds of a prairie community / S.C. Kendeigh // Condor. — 1941. — Vol. 43.—P. 165-174.

360. Klopfer P.H. Habitat selection in birds / P.H. Klopfer, J.P. Hailman // Adv. Study Behav. — 1965. — Vol. 1. — P. 279-303.

361. Klopfer P.H. Habitat selection: behavioral aspects / P.H. Klopfer, J.U. Ganzhorn // Habitat selection in birds. — Orlando, Florida: Acad. Press, 1985. — P. 435-453.

362. Kodric-Brown A. Influence of economics, interspecific competition and sexual dimorphism on territoriality of migrant Rufous Hummingbirds / Kodric-Brown A., Brown J.H. // Ecology. — 1978. — Vol. 59. — P. 285-296.

363. Kuhlmann L. Zur KunKucksfrage / L. Kuhlmann // Beitr. Fortpfl. Vogel. — Bd. 4. — S. 26.

364. Kuresoo A. Great Snipe (Gallinago media) project in Estonia: Survey methods and preliminary results / A. Kuresoo, L. Luigujoe // OMPO Newslett. — 2000. — №21. —P. 33-38.

365. MacDonald D. Notes on the Whitethroat in Sutherland / D. MacDonald // Scott. Birds. — 1968. — Vol. 10. — P. 296-305.

366. Male deception of female choice in the Pied Flycatcher Ficedida hypoleuca: a reply / R.V. Alatalo et al. I I Amer. Natur. — 1984a. — Vol. 123. — P. 282-285.

367. Mason C.F. Breeding biology of the Sylvia Warblers / C.F. Mason // Bird Study. — 1976. — Vol. 23. — P. 213-232.

368. Mate sampling behaviour of female Pied Flycatchers: evidence for mate choice / S. Dale et al. // Behav. Ecol. Sociobiol. — 1990. — Vol. 27. — P. 87-91.

369. May D.J. Studies on a community of Willow Warblers / D.J. May // Ibis. — 1949. — Vol. 1, № 1. — P. 24-54.

370. Mayfield H.F. Nesting success calculated from exposure / H.F. Mayfield // Wilson Bull. — 1961. — Vol. 73, № 2. — P. 255-261.

371. Mayfield H.F. Suggestions for calculating nest success / H.F. Mayfield// Ibid. — 1975. — Vol. 87, № 4. — P. 456^166.

372. MayrE. Red-wing observations of 1940 / E. Mayr // Proc. Linneaen Soc. New York. — 1941. — Vol. 52 53. — P. 75-83.

373. MacWhirter R.B. On the rarity of intraspecific brood parasitism / R.B. MacWhirter // Condor. — 1989. — Vol. 91, № 2. — P. 485-492.

374. McGillivray B.W. Communal Nesting in the House Sparrow / B.W. McGillivray // J. Field Ornithol. — 1980. — Vol. 51, № 4. p. 371-372.

375. Moksnes A. Responses of some rare Cuckoo hosts to mimetic model Cuckoo eggs and to foreign conspecific eggs / A. Moksnes, E. Rjaskaft // Ornis Scand. — 1992. — Vol. 23, № 1. —p. 17-23.

376. Moksnes A. Rejection of cuckoo (Cuculus canorus) eggs by meadow pipits (,Anthus pratensis) / A. Moksnes, E. R0skaft, L. Korsnes // Behav. Ecol. — 1993. — Vol. 4, № 2. — P. 120-127.

377. Moller A.P. Spatial and temporal distribution of song in the Yellowhammer Emberiza citrinella / A.P. Mailer // Ethology. — 1988. — Vol. 78. — P. 321-331.

378. Mo Her A.P. Extra-pair paternity and tail ornamentation in the barn swallow Hirundo rustica / A.P. Mcdler, H. Tegelstrom // Behav. Ecol. Sociobiol. — 2004. — Vol. 41, № 5. — P. 353-360.

379. Morse D.H. Variables affecting the density and territory size of breeding spruce-woods warblers / D.H. Morse // Ecology. — 1976. — Vol. 57, № 2. — P. 290-301.

380. Morse D.H. Habitat selection in North American Parulid Warblers / D.H. Morse // Habitat selection in birds. — Orlando, Florida: Acad. Press, 1985. — P. 129-201.

381. Neergaard R. Polygyny in the Willow Warbler Phylloscopus trochilus in Swedish Lapland / R. Neergaard, B.A. Arvidson // Ibis. — 1995. — Vol. 137. — P. 64-69.

382. Norman S.C. Willow warbler Phylloscopus trochilus / S.C. Norman, W. Norman // The Migration Atlas of the Birds of Britain and Ireland. — L.: T & AD POYSER, 2002. — P. 571-574.

383. Norris A.S. Dummy nest-foundation pads of garden warbler / A.S. Norris // Brit. Birds. — Vol. 76. — P. 140-143.

384. Nudds T.D. Ecological separation of grebes and coots: interference competition or microhabitat selection? / T.D. Nudds // Wilson Bull. — 1982. — Vol. 94. — P. 505-514.

385. Odum E. Measurement of territory and home range size in birds / E. Odum, R. Kuenzler // Ari. — 1955. — Vol. 72, № 2. — P. 128-137.

386. Oelke H. Hochnest beim Fitislaubsanger (Phylloscopus trochilus) / H. Oelke // Ornithol. Mitteil. — 1961. — Bd. 13, H. 7. — P. 137.

387. On the cost of searching for a mate in female Pied Flycatchers Ficedula hypoleuca / T. Slagsvold et al. // Anim. Behav. — 1988. — Vol. 36. — P. 433^142.

388. Orians G.H. On the evolution of mating systems in birds and mammals / G.H. Orians // Amer. Natur. — 1969. — Vol. 103. — P. 589-603.

389. Orians G.H. On the evolution of mating systems in birds and mammals / G.H. Orians // Readings Sociobiology. — 1978. — P. 115-132.

390. Parental investment in monogamous pairs of Wood Warblers {Phylloscopus sibilatrix) / H. Temrin et al. // J. Ornithol. — 1997. — Vol. 138, № i. p. 93-101.

391. Partridge L. Habitat selection / L. Partridge // Behavioural Ecology, an Evolutionary Approach. — Sinauer, Sunderland Massachusetts, 1978. — P. 351-376.

392. Patterson I. Territorial behaviour and the limitation of population density / I. Patterson // Ardea. — 1980. — Vol. 1. — P. 63-62.

393. Payevsky V.A. Breeding biology, morphometries, and population dynamics of Sylvia warblers in the Eastern Baltic / V.A. Payevsky // Avian. Ecol. Behav. — 1999. — Vol. 2.—P. 19-50.

394. Persson B. Chlorinated hydrocarbons and reproduction of a South Swedish population of whitethroat Sylvia communis / B. Persson// Oikos. — 1971a. — Vol. 22. — P. 248-255.

395. Persson B. Habitat selection and nesting of a South Swedish whitethroat Sylvia communis Lath, population / B. Persson // Ornith Scand. — 1971b. — Vol. 2. — P. 119-126.

396. Peters M.P. Hochnest von Zilplazp {Phylloscopus collybita) / M.P. Peters // Ornithol. Mitteil. — 1960. — Bd. 12, № 11. — S. 214.

397. Petrie M. Avian polygyny is moct likely in populations with high variability in heritable male fitness / M. Petrie, M. Lipsitch // Proceedings of the Royal Society of London. — Ser. B. Biological Sciences. — 1994. — Vol. 256, № 1347. — P. 275-280.

398. Pirvcten R. Polygyny in the european starling: effect on female reproductive success / R. Pinxten, M. Eens // Anim. Behav. — 1990. — Vol. 40, № 6. — P. 1035-1047.

399. Piotrowska M. The breeding ecology and behaviour of the chiffchaff Phtlloscopus collybita in primaeval and managed stands of Bialowieza Forest (Poland) / M. Piotrowska, T. Wesolowsky // Acta Ornithol. — 1989. — Vol. 25. — P. 25-76.

400. Prescott D.R.C. The effects of habitat density and the spatial distribution of food on the social behaviour of captive wintering American tree sparrows / D.R.C. Prescott // Can. J. Zool. — 1987. — Vol. 65. — P. 522-526.

401. Promiscuity: an inbreeding avoidance mechanism in a socially monogamousspecies? / M.G. Brooker et al. // Behav. Ecol. Sociobiol. — 1990. — Vol. 26.1. P. 191-199.

402. Radesater T. Song rate correlations of replacement territorial Willow Warblers

403. Phylloscopus trochilus / T. Radesater, S. Jakobsson // Ornis Scand. — 1989.1. Vol. 20. —P. 71-73.

404. ReinhardtA. Habitatwahl und Brutbiologie beim Waldlaubsanger {Phylloscopus sibilatrix) im Bodenseegebiet im Hinblick auf den derzeitigen Bestandsrtickgang / A. Reinhardt. — Diplomarbeit, Magisterarbeit. — 2003. — 79 s.

405. Richardson D.S. Extra-pair paternity and variance in reproductive success related tobreeding density in Bullock's orioles /D.S. Richardson, T. Burke // Anim. Behav.2001. — Vol. 62. — P. 519-525.

406. Rodrigues M. The breeding biology of the Chiffchaff Phylloscopus collybita in Britain: a comparison of an intensive study with records of the BTO Nest Record Scheme / M. Rodrigues, H.Q.P. Crick// Bird Study. — 1977. — Vol. 44. P. 374-383.

407. Rodrigues M. Parental care and polygyny in the chiffchaff Phylloscopus collybita / M. Rodrigues//Behav. — 1996. — Vol. 133, № 13 14. — P. 1077-1094.

408. Rohwer F. С. The distribution of conspecific nest parasitism in birds / F.C. Rohwer, S. Freeman // Can. J. Zool. — 1989. — Vol. 69, № 2. — P. 239-253.

409. Rowley L. «Philandering» — a mixed mated strategy in the splendid fairy-wren Malurus splendens / L. Rowley, E. Russell // Behav. Ecol. Sociobiol. — 1990. — Vol. 27, № 6. — P. 431—437.

410. Schierman G. Uber das Brutverhaltnis des Weidenlaubvogel (Phylloscopus с. c.) zu Cuculus c. / G. Schierman // Beitr. Fortpfl. Vogel. — 1927. — Bd. 3. — S. 13-17.

411. Schdnfeld M. Der Weidenlaubsanger (Phylloscopus collybita) / M. Schonfeld // A. Ziemsen Verlag. Wittenberg Lutherstadt. — 1978. — 136 s.

412. Selander R.K. Sex ratio of nestlings and clutch size in the boat-tailed grackle / R.K. Selander // Condor. — 1960. — Vol. 62. — P. 34-44.

413. Selander R.K. On mating systems and sectual selection / R.K. Selander // Amer. Natur. — 1965. — Vol. 99. — P. 129-141.

414. Sell H. Tornsangerens Sylvia communis ynglebiologie I danske 1 hegn / H. Sell, P. Oddersker // Dansk ornithologisk forenings tidsskrift. — 1990. — Arg. 84, № 1 2. — P. 21-29.

415. Simms E. British Warblers / E. Simms. — L.: Collins, 1985. — 432 p.

416. Skutch A.F. Helpers at the nest / A.F. Skutch // Auk. — 1935. — Vol. 52. — P. 257-273.

417. Smith H. Extra-pair paternity in the European starling: the effect of polygyny / H. Smith, T. von. Schantz // Condor. — 1993. — Vol. 95. — P. 1006-1015.

418. Smith T.M. Territory size variation in the ovenbird: the role of habitat structure / T.M. Smith // Ecology. — 1987. — Vol. 68, № 3. — P. 695-704.

419. Spitz F. Stude du determenisme de la repartition de quartze especes du genre Phylloscopus (oiseaux passeriformes) par l'analys factoriell des correspondanus /

420. F. Spitz // C. R. Acad. Sci. — 1972. — D. 275, № 7. — P. 857-860.

421. StenmarkG. Polygyny in the pied flycatchers, Ficedula hypoleuca: a test of the deception hypothesis / G. Stenmark, T. Slagsvold, J.T. Lifjeld // Anim. Behav. — 1988. — Vol. 36. — P. 1646-1657.

422. Svardson G. Bigami hos gronsangaren (Phylloscopus sibilatrix Beshst.) /

423. G. Svardson // Var Fagelvarld. — 1947. — No. 3. — P. 106-109.

424. Svardson G. Competition and habitat selection in birds / G. Svardson // Oikos. — 1949. —Vol. 1. —P. 157-174.

425. Svensson L. Identification guide to European Passerines / L. Svensson. — Stockholm, 1975. — 2nd, revised ed. — 184 p.

426. Taro R. Uncommon nesting places of the willow warbler and the spotted flycatcher / R. Taro // Ornis Fenn. — 1962. — Vol. 39, № 1. — P. 31, 35.

427. Temrin H. Why are some Wood Warbler (Phylloscopus sibilatrix) males polyterritorial? / H. Temrin I I Ann. Zool. Fennici. — 1984. — Vol. 21. — P. 243-247.

428. Temrin H. Singing behaviour in relation to pollyterritorial polygyny in the Wood Warbler / H. Temrin // Anim. Behav. — 1986. — Vol. 34. — P. 146-152.

429. Temrin H. Female pairing options in polyterritorial wood warblers Phylloscopus sibilatrix: are female deceived? / H. Temrin // Ibid. — 1989. — Vol. 37. — P. 579-586.

430. The Birds of the Western Palearctic. 1992. — Vol. 6. Warblers. — 728 p.

431. The Birds of the Western Palearctic. P.1009-1694.

432. New York: Oxford University Press,

433. Ibid, 1998.— Vol. 2. Passerines. —

434. The conflict between male polygamy and female monogamy: The case of the Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca / R.V. Alatalo et al. // Amer. Natur. — 1981. — Vol. 117.—P. 738-751.

435. The influence of habitats on mating systems of North American passerine birds / J. Verner, M.F. Willson // Ecology. — 1966. — Vol. 47. — P. 143-147.

436. TiainenJ. Phylloscopus trochiloides (Sundevall 1837) — Grime Laubsanger, Grimlaubsanger / J. Tiainen // Handbuch der Vogel Mitteleuropas. — Wiesbaden: Aula-Verlag, 1991. — S. 1044-1069.

437. Users manual for program Home Range / B.B. Ackerman et al. // Univ. of Idaho. For. Wildl. and Range Exp. Stn. Tech. Rep. 15. — Moscow, 1990. — 2nd ed. — 80 p.

438. Van Der Hut Ron M.G. Habitat choice and tamporal differentitation in reed passerines of a dutch mursh / M.G. Van Der Hut Ron // Ardea. — 1966. — Vol. 74, № 2. — P. 159-176.

439. Verner J. Evolution of polygamy in the long-billed marsh wren / J. Verner // Evolution. — 1964. — Vol. 18. — P. 252-261.

440. Walsberg G.E. Physiological consequences of microhabitat selection / Walsberg G.E. // Habitat selection in birds. — Orlando, Florida: Acad. Press, 1985. —P. 399-413.

441. Wassmann R. Zur Biologie der Monchsgrasmucke {Sylvia atricapilla) / Wassmann R. // Voliere. — 1987. — Bd. 10, № 10. — S. 296-298.

442. Weatherhead P.J. Offspring quality and the polygyny thresh-old: 'the sexy son hypothesis' / PJ. Weatherhead, R.J. Robertson // Amer. Natur. — 1979. — Vol. 113. —P. 201-208.

443. Weatherhead P.J. Breeding synchrony and extra-pair mating in red-winged blackbirds / P.J. Weatherhead // Behav. Ecol. Sociobiol. — 2004. — Vol. 40, № 3. — P. 151-158.

444. Wesolowski T. The breeding ecology of the Wood Warbler Phylloscopus sibilatrix in primaeval forest / T. Wesolowski // Ornis Scand. — 1985. — Vol. 16. — P. 49-60.

445. Wesolowski T. Polygyny in three temperate forest Passerines (with a critical reevaluation of hypotheses for the evolution of polygyny) / T. Wesolowski // Acta Ornithologica. — 1987. — Vol. 23. — P. 273-302.

446. Westneat D.F. The ecology and evolution of extra-pair copulations in birds / D.F. Westneat, P.W. Shermrestan, M. Morton // Curr. Ornithol. — 1990. — Vol. 7. —P. 331-369.

447. Westneat D.F. Density and extra-pair fertilizations in birds: a comparative analysis / D.F. Westneat, P.W. Shermrestan // Behav. Ecol. Sociobiol. — 1997. — Vol. 41. — P. 205-215.

448. Williams L. Breeding behavior of the Brewer blackbird / L. Williams // Condor. — 1952. —Vol. 54. —P. 3-47.

449. Willson M.F. The breeding ecology of the yellow-headed blackbird / M.F. Willson // Ecol. Monogr. —1966. — Vol. 36. — P. 51-77.

450. Wilson H. The life history of the western magpie (Gymnorhina dorsalis) / H. Willson // Emu. — 1946. — Vol. 45. — P. 233-244, 271-286.

451. WinklerH. Morphological aspects of habitat selection in birds / H.Winkler, B. Leisler // Habitat selection in birds. — Orlando, Florida: Academic press, 1985. — P. 415-434.

452. Wittenberger J.F. The ecological factors selecting for polygyny in altricial birds / J.F. Wittenberger // Amer. Natur. — 1976. — Vol. 110, № 975. — P. 779-799.

453. Woods H.E. Willow warbler building on occupied nest of whitethroat / H.E. Woods // Brit. Birds. — Vol. 44. — P. 279.

454. Yom-Tov Y. Intraspecific nest parasitism in birds / Y. Yom-Tov // Biol. Rev. Cambridge Philos. Soc. — 1980. — Vol. 55. — P. 93-108.

455. Yom-Tov Y. An updated list and some comments ot the occurence of intraspecific nest parasitism in birds / Y. Yom-Tov // Ibis. — 2001. — Vol. 143. — P. 133-143.

456. Zimin V.B. Distribution of birds in the taiga zone of North-Western Russia: a review of current data / V.B. Zimin // Avian Ecol. Behav. — 2002. — Vol. 8. — P. 79-105.

Информация о работе

Матанцева, Мария Валерьевна
кандидата биологических наук
Екатеринбург, 2010
ВАК 03.00.08

Диссертация

Эколого-этологические механизмы поддержания стабильности поселений славок Sylvia и пеночек Phylloscopus - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы