Структура населения и динамика популяций воробьиных птиц Центральной Сибири

Бурский, Олег Владиславович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Структура населения и динамика популяций воробьиных птиц Центральной Сибири
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Структура населения и динамика популяций воробьиных птиц Центральной Сибири"

На правах рукописи

□□316423 1

БУРСКИЙ Олег Владиславович

СТРУКТУРА НАСЕЛЕНИЯ И ДИНАМИКА ПОПУЛЯЦИЙ ВОРОБЬИНЫХ ПТИЦ ЦЕНТРАЛЬНОЙ СИБИРИ

03 00 16 - экология

Автореферат диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2007

003164231

Работа выполнена в Институте проблем экологии и эволюции им А Н Северцова РАН

Научный руководитель-Официальные оппоненты

Ведущее учреждение

доктор биологических наук, профессор Евгений Николаевич Панов

доктор биологических наук Аркадий Борисович Савинецкий

доктор биологических наук Владимир Викторович Иваницкий

Институт экологии растений и животных УрОРАН

Защита диссертации состоится 20 ноября 2007 года, в 14 часов, на заседании Диссертационного совета Д 002 213 01 в Институте проблем экологии и эволюции им А Н Северцова РАН, по адресу 119071, Москва, Ленинский проспект, 33, телефон/факс (495) 952-35-84

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения общей биологии РАН по адресу 119071, Москва, Ленинский проспект, 33

Автореферат разослан 20 октября 2007 г

Ученый секретарь ^Т/^А

Диссертационного совета / у//л/ Кандидат биологических наук

ТП Крапивко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы

Изучение биосистем надорганизменного уровня - одно из приоритетных направлений фундаментальной науки в России Его развитие продиктовано темпами изменения природной среды под воздействием человека Всестороннее исследование природного сообщества, не подверженного такому воздействию, вскрывает черты его естественной организации, закономерности нормального функционирования и пределы допустимых изменений - те интегральные черты природных комплексов, которые необходимо поддерживать в будущем даже при сокращении их площади и нарушении отдельных элементов

Вместе с тем, инвентаризационные обследования в заповедниках и на территориях, вовлеченных в хозяйственное использование, нуждаются в разработке координационных схем и методов мониторинга за состоянием сообществ Предлагаемая работа в полной мере отвечает этим назревшим потребностям

Цепи и задачи исследования

Цель работы - оценить структурную и функциональную роль различных местообитаний в поддержании численности популяций и сообществ воробьиных птиц Задачами этого исследования были

• детально изучить биотопическую приуроченность популяций и сообществ в естественной, ненарушенной среде,

• выявить ландшафтные факторы, организующие пространственную структуру сообщества,

• установить роль местообитаний в поддержании постоянства численности популяций фоновых видов птиц региона,

• изучить закономерности межгодовой вариации популяций и сообществ в основных типах местообитаний,

• найти важнейшие причины ежегодных и многолетних изменений численности популяций

Научная новизна

Новыми являются следующие положения диссертации

1 Представление о факторах, организующих пространственную структуру населения птиц Центральной Сибири, и особой роли аллювиальных и пирогенных сукцессий растительности

2 Представление о трех основных адаптивных зонах Центральной Сибири — местообитаниях тайги, гарей и пойм, - формирующих различные особенности структуры и динамики популяций

3 Представление о динамической структуре популяции, обусловленной внутривидовой конкуренцией и неоднородностью ландшафта

4 Оценка уровня межгодовой вариации в популяциях воробьиных птиц

5 Разделение межгодовой вариации на две составляющие насыщенность местообитаний и синхронность изменения ценопопуляций

6 Представление о стабильности ценотических сообществ, зависящей от качества и популяционного приоритета местообитаний

7 Оценка зависимости динамики популяций от фенологии природных явлений в период формирования гнездовой популяции

8 Оценка зависимости динамики популяций от условий зимовки

9 Исследование долговременных трендов в региональных популяциях, их локальных и глобальных причин

Теоретические разработки, основанные на изучении избранного регионального сообщества, применимы к широкому кругу сообществ животных Работа вносит вклад в разделы общей экологии, посвященные структуре сообществ и динамике популяций Примененные методы и подходы расширяют возможности обобщения количественных данных о численности, распределении и динамике животного населения

Практическая значимость

Собранные материалы, уникальные по объему, длительности и детальности наблюдений, применимы для оценки качества местообитаний, для выявления адаптивных связей воробьиных птиц с элементами структуры биотопов, для оценки внутри- и межвидовых взаимодействий

Результаты диссертации дают возможность с высокой точностью прогнозировать плотность популяций птиц изученных видов в районе исследования и на сопредельных территориях на основе легко измеримых свойств местообитаний Они позволяют оценивать ущерб от хозяйственной деятельности и планировать природоохранные мероприятия

Совокупность разработанных подходов к анализу сообществ и популяций пригодна для оценки долгосрочных последствий изменения местообитаний, их фрагментации и доли во вмещающем ландшафте Эти подходы могут быть рекомендованы для мониторинга биоты

Проведенный синэкологический анализ популяций перелетных птиц открывает перспективу оценивать антропогенные и климатические изменения среды обитания животных в глобальном масштабе

Апробация работы

Результаты исследований были доложены и обсуждались публично более чем на 20 форумах, в числе которых с 7-й по 12-ю Всесоюзные, позднее Международные орнитологические конференции Северной Евразии (1977-2006 гг), 7-я и 8-я, Всесоюзные зоогеографические конференции (1980 и 1985 гг ), 3-я и 4-я Сибирские орнитологические конференции (1986 и 1991 гг), 8-я Прибалтийская орнитологическая конференция (1988 г), 12-я и 13-я Международные конференции «Численность птиц» (1992 и 1995 гг), 21-й Международный орнитологический конгресс (1994 г), Международная конференция «Выживание видов в фрагментированных ландшафтах» (Лейпциг, Германия, 1995 г), 135-я Ежегодная конференция Германского орнитологического общества

(Мюнстер, Германия, 2002 г), Всероссийское совещание «Динамика численности птиц в наземных ландшафтах» (Москва, 2007 г ) и другие

Публикации

В списке опубликованных работ автора более 70 названий, из них 50 отражают содержание диссертации

Объем и структура работы

Диссертация изложена на 382 страницах машинописного текста и состоит из введения, 7 глав с подразделениями, выводов и списка цитируемой литературы, включающего 489 наименования, в том числе 283 на иностранных языках, иллюстрирована 29 таблицами и 41 рисунком и дополнена 2 приложениями

Благодарности

В проведении учетов птиц в разные годы участвовали М А Тарковский, А Б Козленке, А А Мороз, И Ю Губенко, Е В Маденова, Е И Семиохина, И В Покровская, А М Брюханов, Ю А Андреев, НЮ и М О Бурские, О В Волошина, И В Реброва При описании площадок большую помощь оказали В Б Куваев, А Б Козленке и В Форстмайер В разные периоды Е Е Сыроечковский, Э В Рогачева, С А Шилова, Б И Шефтель и А И Панаиотиди оказывали всестороннюю поддержку в организации исследований От Ю С Равкина, Н Г Челинцева, А А Вах-рушева автор получал советы и замечания, иногда существенно влиявшие на ход работы Е Н Панов направлял оформление результатов на завершающем этапе Всем им автор искренне благодарен Хочется отметить также усилия администрации ИПЭЭ РАН по поддержанию Енисейской экологической станции в рабочем состоянии в трудные годы

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ВВЕДЕНИЕ

Во введении определены цели и задачи исследования

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Орнитологические исследования на территории России развивались таким образом, что многолетние сравнимые данные об изменениях численности птиц имеются лишь для некоторых видов или отдельных регионов Уникальный материал собран на Куршской косе Балтийского моря По Приенисейской Сибири и сопредельным территориям подобные данные по динамике численности воробьиных птиц отсутствуют

Для понимания причин изменения гнездовой численности популяций наиболее актуальными представляются вопросы о том, какой демографический параметр подвержен наибольшему воздействию и в какой степени изменения численности можно связывать с условиями в местах гнездования, зимовки и миграции

При изучении неизолированных локальных популяций стоит задача установить, в какой мере обмен особями между популяциями сказывается на динамике их численности, насколько велики межвидовые различия по этому признаку, связанные со степенью гнездового консерватизма и филопатрии, какими факторами среды обусловлены эмиграция и иммиграция в популяциях различных видов

Биоценотические группировки особей, относящихся к одной популяции, подвержены действию факторов, определяющих динамику популяции в целом С другой стороны, величина каждой из них изменяется в зависимости от напряженности внутрипопуляционных отношений и ежегодного распределения ресурсов по местообитаниям В связи с этим представляет интерес выяснение функциональной роли различных це-нопопуляций в структуре популяции и сообщества птиц в целом

Наряду с ежегодными изменениями численности, многие популяции имеют долговременную тенденцию к росту, сокращению или периодическому колебанию численности Изучение этих процессов может внести вклад в индикацию широкомасштабных изменений биосферы

Взгляды на структуру сообщества широко варьируют от приписывания ему целостных свойств и сравнения с живым организмом до отрицания существенных взаимодействий между видами, комбинация которых определяется внешними причинами и случайными отклонениями Изучение динамики популяций, объединенных в сообщество, дает возможность тестировать межвидовые взаимодействия

Методы анализа данных по динамике численности должны обеспечивать возможность объективного сравнения популяций, несмотря на видовую специфику и различный уровень численности Необходима сопоставимая оценка влияния различных факторов среды, в числе которых могут оказаться как местные, так и глобальные, как действующие сильно, но кратковременно, так и слабые, но с длительным эффектом

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Наблюдения по птицам Центральной Сибири проводятся автором с 1974 г поныне На начальном этапе, в 1974-77 гг, изучены географические аспекты изменчивости населения В 1978-99 гг собран основной материал по структуре и динамике регионального сообщества птиц Последние годы посвящены осмыслению результатов и исследованию частных аспектов связи птиц с их местообитаниями Они не включены в диссертацию, но цитируются при необходимости

Основу работы составляют данные учетов птиц в окрестностях д Мирное Туруханского района Красноярского края (62°20' с ш, 89°00' в д), на Енисейской экологической станции ИПЭЭ РАН (рис 1) Птиц учитывали картированием территорий гнездящихся пар (Наумов, 1963, Тгашакус, 1980) Видовые картосхемы составлялись по данным 8-12 посещений площадки за сезон Учитывались воробьиные птицы за исключением врановых, клестов и ласточек, у которых параметры связи с территорией существенно иные Учеты проводились на 18 пробных пло-

щадях, крайние из которых удалены на 30 км друг от друга. Вместе они представляют разнообразие природных условий района: основные типы местообитаний, их комплексы и переходы между ними. В период с 1978 по 1999 гг. на каждой площадке получены данные о гнездовом населении птиц в среднем за 15 лет наблюдений (от 9 до 21).

Рис. 1. Район исследований. А - Я - постоянные учетные площадки.

В сумме учетная площадь составляла 450 га. На ней закартирова-ны все местообитания, описано их положение в рельефе, геоботаническая принадлежность, история природных нарушений (пожаров, ледолома, затопления) и восстановления после них. Для анализа динамики популяций использовались данные учетов птиц на всей учетной площади. Для изучения пространственной структуры населения выбраны только относительно однородные участки местообитаний площадью 4 га каждый, и на них рассчитано среднее обилие каждого вида за все годы

наблюдений Всего отобрано 53 пробы типичных местообитаний Такие пробы, равные по площади, сравнимы друг с другом и с литературными данными по структуре сообществ птиц Дополнительная точность, полученная благодаря многолетнему усреднению, позволила найти достоверные различия в использовании небольших участков местообитаний

В каждой 4-гектарной пробе дополнительно измерено 23 параметра местообитания, характеризующих структуру растительности, рельеф, богатство и увлажнение почв Обилие растительности оценивали в мэ/га по объему ярусов (произведению сомкнутости на высоту) и соотношению в них видов-эдификаторов Богатство и увлажнение почв определяли по растениям-индикаторам в относительных единицах ординацион-ной шкалы Раменского (Раменский, 1929, Раменский и др , 1956)

При обработке данных использовались стандартные статистические методы (Sokal, Rohlf, 1969, Лакин, 1990) и программы (StatSoft, Inc, 1996), а также оригинальные подходы, реализованные в авторских программах обработки данных Частные особенности их применения отражены в тексте соответствующих разделов

Глава 3. ХАРАКТЕРИСТИКА НАСЕЛЕНИЯ

В диссертации представлены полные описания 53 4-гектарных проб местообитаний и многолетние средние данные по их населению Указаны вероятные ландшафтные и экологические связи, определяющие облик каждого ценотического сообщества птиц

Глава 4. ОСОБЕННОСТИ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ СТРУКТУРЫ НАСЕЛЕНИЯ

Многолетние средние данные по 53 вариантам населения птиц 4-гектарных проб были подвергнуты классификации В качестве меры сходства избрана модификация индекса Жаккара-Наумова (Чернов, 1971) Методом Варда (StatSoft, Inc, 1996), основанном на принципах дисперсионного анализа, совокупность вариантов разбита на классы Получена иерархическая классификация из 3 типов населения, включающих 10 классов, которые объединены исключительно по сходству птичьего населения Для каждого таксона по критерию t Стьюдента (р < 0,05) установлены характерные виды птиц и элементы местообитаний, ответственные за группировку вариантов населения

Тип населения внетаежных местообитаний включает орнито-комплексы азональных и интр азональных ландшафтов пойм крупных рек, болот и лугов, в том числе антропогенного происхождения Эти местообитания составляют лишь около 5% по площади, но резко отличаются от преобладающего таежного ландшафта как по условиям, так и по населению Несмотря на разнородность этих местообитаний, большинство их приурочено к речным долинам и характеризуется низкой обле-сенностью, повышенным богатством почв, влиянием увлажнения и пойменного режима, развитием травяного и кустарникового яруса, а из деревьев — ольхи и ивы Население отличается, как правило, высокой

плотностью и разнообразием видов Последнее в большой степени связано с разнородностью и мозаичностью биотопов, поскольку наиболее открытые из них сами по себе небогаты видами Тем не менее, из 67 гнездящихся видов избранной группы 30 были достоверно более многочисленны во в нетаежных биотопах, и только 13 их избегали Среди характерных видов — представители самых различных фауногенетических комплексов, с преобладанием южных и западных вселенцев Тип включает 4 класса (15 проб) Для каждого класса характерны бурая пеночка, дубровник, чечевица, белая трясогузка, певчий сверчок и камышевка-барсучок, в то время как пятнистый конек, пухляк и поползень повсюду редки или отсутствуют Индикаторными признаками условий внетаеж-ных местообитаний оказались слабое развитие или отсутствие кедрового древостоя и подроста, а также значительное плодородие почв

Тип населения коренной тайги объединяет население темно-хвойных лесов, покрывающих надпойменные ландшафты, включая как плакоры, так и долины мелких рек и ручьев Кедр и ель в енисейской средней тайге становятся эдификаторами растительных сообществ на последних стадиях различных рядов первичных и вторичных сукцессий Такие леса, занимающие около 35% общей площади, и составляют зональный тип растительности. Для него свойственно, помимо преобладания темнохвойных, максимальное развитие древесного яруса вообще, слабое развитие мелколиственного подроста, подлеска и травяного яруса, а также пониженное богатство почв Для населения типичны низкая плотность и разнообразие при заметно выровненном распределении обилия между видами Почти повсюду в кронах доминирует пухляк, в наземном ярусе — пятнистый конек Характерно устойчивое участие в населении корольковой пеночки, мухоловки Мутимаки и синехвостки, присутствие щура и почти полное отсутствие зарнички и темнозобого дрозда, многочисленных в регионе Тип включает 3 класса (17 проб)

Тип населения вторичных лесов выделяется по резкому доминированию зарнички, которая составляет около трети населения Постоянные содоминангы - юрок, пухляк и темнозобый дрозд Для большинства проб весьма характерны горихвостка и желтобровая овсянка, для многих — также мухоловка-касатка, чечетка, свиристель, сибирская чечевица Плотность и разнообразие населения умеренно высокие Типичные варианты содержат примесь «пойменных» видов, таких как чечевица, славка-завирушка Этот тип населения охватывает надпойменные леса с пониженным обилием кедра, густым мелколиственным подростом, разреженным древесным пологом, с обилием сухостоя и валежника - то есть таежные гари различного возраста Покрывая около 60% территории, такая растительность должна оказывать заметное влияние на состав местной фауны Приспособленные к ней виды поддерживают многочисленные популяции, которые населяют и другие морфологически сходные вкрапления, входящие в мозаику ландшафта светлохвойные леса, моховые редколесья, приручьевые комплексы местообитаний Тип включает 3 класса (21 проба)

В диссертации обсуждаются причины выделения каждого класса и разделение их на группы.

В противоположность классификации, методы экологической ор-динации позволяют выстроить варианты населения в непрерывные ряды, связанные с естественными градиентами условий, и выделить наиболее значимые из них. С этой целью матрица индексов сходства преобразована методом многомерного неметрического шкалирования (StatSoft, Inc., 1996) таким образом, что пробы (варианты населения) можно с минимальными искажениями расположить на плоскости графика соответственно их сходству (рис. 2). Координаты полученной плоскости интерпретируются как комплексные факторы экологического пространства, ответственные за постепенные изменения населения, и могут использоваться для поиска корреляции с факторами среды.

шШ

Передовые тальники

Ивняки*

Л есо «уст арниковые комплексы

Низкотравные

Кустарниковые болота

Открытые болота

Фактор 1А

Рис. 2. Экологические градиенты населения птиц. Район в целом (пробы с буквенными индексами как на рис. 1; факторы 1А и 2А) и надпойменные леса при отдельном рассмотрении (обведены пунктиром; факторы 1Б и 2Б). Указаны ключевые местообитания: их облик, место в экологическом пространстве и группировка в сукцессионные серии.

Результаты ординации показали, что наибольшие различия в населении связаны с внетаежными местообитаниями, тогда как население тайги и вторичных лесов представлено большим числом сходных проб. Чтобы уменьшить неравномерность выборки, анализ 1радиентов был разбит на два этапа. Для анализа обидах градиентов «дублирующие» пробы были исключены. Затем население надпойменных лесов рассмотрено отдельно, с повышенной детальностью. Сравнение выявленных факторов неоднородности населения птиц с условиями обитания позволило обнаружить сущес твенны с корреляции. Более того, варианты населения сгруппировались в ряды, хорошо согласующиеся с сукцессион-ными изменениями растительности местообитаний, которые отражают

не только линейные изменения условий, но и преемственность параметров, закономерно возрастающих, а затем убывающих в ходе сукцессии

Основные изменения в населении (фактор 1А) совпадают с возрастанием суммарного объема растительности (г = 0,87, р < 0,001), который в самом общем виде отражает ход сукцессий последовательную смену травяных, кустарниковых и древесных сообществ Велика также отрицательная корреляция с богатством почв (г = -0,69, р <0,01) большинство серий начинается в речных долинах и сопровождается обеднением минерального питания в условиях плакоров Вторая координата (фактор 2А) связана с различиями между сериями, более явными на ранних стадиях Среди них важнейшую роль играет пойменный режим, отделяющий аллювиальные серии от остальных

Среди надпойменных лесов главный источник неоднородности населения (фактор 1Б) ясно прослеживается по корреляциям со структурными элементами местообитаний Молодняки с валежником, с развитыми кустарниковым и травяным ярусом заменяются на спелые леса, мелколиственные виды в древостое и подросте - на темнохвойные Все эти корреляции (везде |г| > 0,51, р < 0,01) отражают ход вторичной, пироген-ной сукцессии — восстановление таежной растительности после пожара Вторая координата неоднородности населения надпойменных лесов (фактор 2Б) обусловлена разнообразием почвенных условий (г = 0,65, р < 0,001) и связанными с ним различиями по объему лесной растительности (г = 0,49, р < 0,01) Она отделяет от господствующих мезотрофных местообитаний, с одной стороны, угнетенные заболоченные леса, с другой - богатые приручьевые ельники их производные

Биотопы аллювиального и пирогенного ряда занимают преобладающую площадь и представляют собой почти весь спектр разнообразия условий в районе исследований, - то есть наиболее информативны в отношении неоднородности среды обитания По всей вероятности, местообитания, относящиеся к этим двум рядам, играют особую роль в поддержании региональных популяций Они обеспечивают их сохранение и, возможно, периодическую экспансию за пределы района Эти местообитания выступают в роли оптимальных для большей части их населения и, следовательно, служат для них адаптивной средой Есть три аргумента в пользу такого предположения Во-первых, население каждой стадии этих двух рядов имеет характерные виды, обилие которых здесь наиболее высоко Для некоторых видов доказала связь морфологических и поведенческих адаптаций с определенными элементами местообитаний (Бурский, 1987, Bourski, Forstmeier, 2000, Forstmeier, Bourski e а, 2001, Бурский, Конторщиков, 2002) Во-вторых, благодаря занимаемой площади или высокой продуктивности этих местообитаний, только они поддерживают высокую численность популяций приспособленных к ним видов В-третьих, в местообитаниях, не характерных для енисейской средней тайги (болота, антропогенные луга), фауна обеднена и частично заменена видами, типичными для пойм или гарей

Сообщества птиц:

ГТ~1 Плотность населения 51 N1 Разнообразие видов Н) Видовое богатство й) ■ Эыровненность

обилия ^гс5|л(ЗдгТ(е))) Местообитания: 22 Богатство почв ЕЗ Продолжительность

затопления Н Хвойные деревья шт Вторичные лиственные 85В Первичные лиственныЕ ! I Кустарники 5 I Травяной покров

Рис. 3. Изменения в населении птиц, сопутствующие аллювиальным (А) и пирогенным (Б) сериям сукцессии растительности. Стадии и варианты населения: НП - низкая пойма (п = 4 пробы), ПВ - прирусловой вал (п = 3), ВП -высокая пойма (п = 3), НТ - надпойменные террасы (п = 2), ПТ - плакорная тайга (л = 4), СГ - свежие гари (п = 5), ММ - мелколиственные молодняки (п = 3), МЛ - мелколиственные леса (п = 3). Средние значения параметров +БЕ даны в относительных единицах.

Градиенты плотности и разнообразия сообществ аллювиального и гшрогенного рядов (рис. 3) позволяют глубже понять их адаптивную среду. На начальных стадиях аллювиального ряда, в низкой пойме, плотность и разнообразие населения понижены из-за недоступности этих биотопов в начале гнездового сезона. По мере удаления от реки плотность населения достигает пика быстрее других показателей в растительных комплексах прируслового вала. Здесь кратковременное затопление не несет отрицательных последствий, но пойменный режим поддерживает высокие минеральное богатство и первичную продукцию биоценоза. Максимум видового разнообразия приходится на местообитания высокой поймы. Они не только занимают большую площадь, но отличаются наибольшим вертикальным и горизонтальным структурным разнообразием растительности. Видовое богатство (в расчете на 100 пар) достигает наибольшего значения в лесах первой надпойменной террасы, в зоне контакта пойменных и таежных орнитокомплексов. В коренных таежных лесах уменьшается как плотность, так и видовое разнообразие, но выровненное! ь остается на высоком уровне. Это свидетельствует об эффективном разделении ресурсов между видами в тайге, несмотря на ее относительную бедность и однородность. Выработке приспособлений к зональному типу растительности способствуют развитая ценотическая среда таежных местообитаний и их превосходство по площади.

В начале пирогенного ряда плотность населения увеличивается, что связано с активизацией продуктивных процессов в биоценозе. Разнообразие растет за счет добавления видов, характерных для гарей. Отличия в населении возрастают через 20-50 лет, с исчезновением допо-жарного древостоя на стадии мелколиственных молодняков. Из-за на-

рушения ценосреды и сокращения сезона вегетации орнитокомплекс гарей беден видами, в нем резко доминирует зарничка. С развитием хвойного полога таежное население постепенно восстанавливается.

Классические исследования видового разнообразия птиц в различных биомах (МасАгЙшг, 1964, 1965 и др.) показали, что его можно точно предсказать по распределению листвы между высотными ярусами. Из этого был сделан вывод, что число видов птиц, сосуществующих в «точечном» выделе, имеет предел, определяемый структурой растительности, и что в основных биомах этот предел достигается, то есть сообщества эволюционно насыщены видами. Наши данные позволяют проверить это предположение для основных типов биотопов, сравнив их разнообразие с ожидаемыми при данном профиле растительности (рис. 4).

§ к

1« »а

О) ю

3 о

X ~

а> X

Е к о

п <0 . а Ь

0,4 ■

0,2

-0,4

-0,6

-1,0

В нетаежные местообитания

Вторичные леса

ГГЖА.Т.'! §§||

йЩ

ЙЩ

НМ ВМ КЗ ПК ДТ ПТ ВТ ХЛ Классы населения птиц

ММ СГ

Рис. 4. Отклонение видового разнообразия птиц от ожидаемого при данной структуре растительности (среднеклассовые значения и их стандартная ошибка). Классы вариантов населения: НМ - низкотравные местообитания (п = 4 пробы), ВМ - высокотравные местообитания (л = 3), КЗ - кустарниковые заросли (л = 3), ПК - пойменные комплексы (п = 5), ДТ - долинная тайга (п = 5), ПТ - плакорная тайга (п = 4), ВТ - водораздельная тайга (п = 8), ХЛ - хвой-но-лиственные леса (п = 9), ММ - мелколиственные молодняки (п = 5), СГ -свежие гари (п = 7).

В таежных лесах показатели видового разнообразия близки к расчетным. Виды, приспособленные к местообитаниям зонального типа, находятся вблизи оптимума ареала и имеют широкий выбор пригодных биотопов. В таких условиях они могут более тонко подразделять ресурсы, благодаря чему сообщество приближается к пределу видовой насыщенности. Во внетаежных биотопах относительное разнообразие понижается из-за их спорадичности, а в пойме - из-за продолжительного затопления. На гарях разнообразие намного ниже ожидаемого, что может быть объяснено нарушением ценотической среды, сокращением периода вегетации, а также разрозненностью и недолговечностью существования ранних стадий пирогенной сукцессии, Таким образом, фрагментарность

биотопов и естественная нарушенность ценосреды заметно ограничивают возможность их дифференцированного использования

Задача изучения собственной структуры населения птиц как самостоятельного объекта впервые поставлена Ю С Равкиным К настоящему времени им и его коллегами (Равкин, 1984, Равкин и др , 2001 и др ) определены основные закономерности организации населения птиц обширных регионов В основе их подхода лежат географические задачи и маршрутный метод учета Нами поставлены экологические задачи и рассмотрена структура регионального сообщества в крупном масштабе, где в качестве элементарной единицы приняты 4-гектарные пробы С другой стороны, наши данные о населении каждой пробы намного точнее за счет замены метода учета и за счет усреднения многолетних данных по каждой пробе Это позволило рассмотреть более тонкие детали структуры, оценить роль сукцессий растительности, площади и расположения местообитаний в формировании орнитокомплексов Благодаря этому-пространственные изменения в населении удалось объяснить небольшим числом легко измеримых параметров местообитаний (Я2 = 86%)

Глава 5. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ВЫБОРА МЕСТООБИТАНИЙ И СТРУКТУРА МЕТАПОПУЛЯЦИИ

Население какого-либо вида в районе исследований можно представить как метапопуляцию, под которой понимается жизнеспособная совокупность популяционных группировок, в различной степени зависящих друг от друга (Напзк1, 2005) Задача этой главы - установить характер такой зависимости между группировками различного масштаба и ландшафтной приуроченности

В качестве модельного вида взят пятнистый конек {АмИш hodgsoní) Анализ среднего обилия вида в гнездовых биотопах показал, что птицы оценивают их качество по внешним структурным признакам, которые служат надежным сигналом благоприятности (множественная регрессия, /С = 74%) В их число входят развитие и доступность мохового покрова, а также отсутствие потенциального конкурента - лесного конька (А ггтаЬБ) Связь с этими признаками устойчиво проявлялась каждый год, поэтому среднее многолетнее обилие птиц использовано далее как показатель благоприятности местообитаний

Для оценки пространственных связей в метапопуляции учетная выборка априори разделена на несколько иерархических субъединиц с компактным расположением Левобережье, правобережье Енисея и Вар-ламовскнй участок (см рис 1) рассматривались как отдельные популяции Каждая из них поделена на две субпопуляции, а они, в свою очередь, — на 2-3 фрагмента, занимающих смежные местообитания Благоприятность условий каждой группировки оценивалась как отклонение от средней благоприятности включающей ее более крупной группировки

Сравнивая обилие птиц в годы низкой и высокой численности, получили, что плотность добавочных особей закономерно связана с благоприятностью местообитаний, причем эта связь имеет различный знак в

зависимости от масштаба рассмотренных популяционных структур (рис 5) В крупных группировках - субпопуляциях, включающих несколько местообитаний, - численность изменялась синхронно и прямо пропорционально благоприятности условий Изменения обилия в соседних местообитаниях были обратно пропорциональны их относительной благоприятности Это соответствует гипотезе доминантного распределения (Fretwell, Lucas, 1970) и однозначно указывает на роль территориальных отношений доминирования при выборе участка внутри субпопуляции

Пропорциональное рассредоточение

Благоприятность

1,8

л Г> 1,6

о 1 4

S 1,2

¡2 1 0

к 0,8

X г 0,6

а 04

10 О 0,2

а 00

b = +0,26 .

I2 » 0,38 .

--""В

1 8 1 в 1,4 1 2 1 0 08 06 0,4 0,2 00

n i ь, * Ь=-0,91 .

4 . \ f I2 = 0,49 .

• S*N е \ о • Х

-0,4 -0 2 0 0 0,2 0,4 0,в 0,8 1,0 12 Благоприятность субпопуляции

-0 8 -0,6 -0,4 -0,2 0 0 0 2 0 4 0,6 0 8 Благоприятность местообитания

Рис 5 Вверху две гипотезы распределения добавочных особей (показаны стрелками) в годы с различной численностью (линии) в зависимости от наличия отношений доминирования Внизу фактическое распределение по участкам двух различных масштабов Благоприятность оценивалась в парах на 10 га как отклонение от средней благоприятности соседних участков

Детальное исследование распределения в 4 различных масштабах убеждает в том, что выбор гнездового местообитания происходит поэтапно, в процессе дисперсии го места рождения, и уточняется в течение жизни особи Каждый этап оставляет «след» в виде распределения особей между популяционными группировками различного ранга Это дает возможность уточнить имеющиеся представления о выборе территории и формировании связей с местом гнездования На первом этапе юве-нильной дисперсии идет ненаправленное рассредоточение особей, которое лишь на следующем этапе сменяется поиском пригодной субпопуляции Весной молодая особь выбирает гнездовой участок в пределах запечатленной субпопуляции, но под давлением доминантных отношений вытесняется в менее пригодный биотоп Повышение социального статуса с возрастом позволяет занять лучшую территорию

В итоге на каждом этапе решаются принципиально различные по-пуляционные задачи расселение, распределение пропорционально ресурсам, воспроизводство, регуляцию численности Каждый следующий этап выбора основан на результатах предыдущего При этом сужается площадь района, доступного для выбора, расширяются знания о качестве местообитаний, появляется возможность сравнительной оценки благоприятности, повышается роль социальных взаимодействий

В изученной метапопуляции пятнистого конька основным элементом структуры служит субпопуляция, размеры которой, по нашим данным, не превышают нескольких квадратных километров Ее отличают относительная обособленность, биотопическая комплексность, динамическая целостность Доминантное территориальное поведение, обеспечивающее регуляцию численности, ограничено рамками субпопуляции Особи распределяются между субпопуляциями пропорционально их благоприятности, независимо от колебаний уровня численности

Глава 6. ВАРИАЦИЯ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ И СООБЩЕСТВ

В нестабильной среде благополучие популяции должно определяться не средним, а минимальным обилием ресурсов или способностью переключаться на заменяющий ресурс, в том числе эмигрировать в другой район Вариация величины популяции, порожденная средой обитания, приводит к формированию механизмов стабилизации численности, таких как оптимальный выбор местообитания, привязанность к территории и дальность дисперсии Задача этой главы - выявить роль стабильности условий как элемента адаптивной среды различных биотопов

Изучение особенностей вариации численности наталкивается на значительные расхождения в интерпретации данных В то время как одни авторы пытались объяснить найденные закономерности (напр, Jarvmen, 1979), другие их не находили (напр , Noon et al, 1985), а третьи сомневались в самой возможности их найти (напр , Svensson et al, 1984) Было обнаружено, что коэффициент вариации большинства популяций не отличается от случайного, а различия объясняются объемом выборки В поисках значимых различий исследователи стали оценивать линейную регрессию вариации от численности, а видовые отклонения от этой регрессии подвергали содержательному анализу (напр, Svensson, 1978)

На примере беспозвоночных было показано (Hanski, 1982, Gaston, McArdle, 1994), что такая регрессия нелинейна, поскольку складывается из двух составляющих случайной и специфической Коэффициент вариации, обусловленный случайностью выборки, убывает пропорционально увеличению корня из средней оценки численности Специфический коэффициент вариации сохраняется на постоянном уровне и при увеличении выборки остается практически единственной составляющей Использование этой логики позволило оценить средний уровень вариации енисейских популяций птиц (рис 6) Он свидетельствует о регуляции численности птиц за счет размножения в пределах популяций,

которое способно компенсировать отклонение в течение одного сезона Лишь у немногих видов вариация популяций значимо превосходит этот уровень они существуют за счет эмиграции и иммиграции

7 -

5 с к 6 5 4 • • • 9 / ' 4/

■з я 5 О. (б ш 3 2 1 0 -1 .•да Зг* уг /

-2

2-101 23 4 5 6

Численность (1пх)

Рис 6 Межвидовая зависимость вариации (дисперсии) от средней численности популяций птиц (в логарифмическом масштабе) Сплошная линия регрессии V = х + 0,0414 х2 получена методом наименьших квадратов При малых значениях зависимость асимптотически стремится к случайной (соответствующей модели Пуассона) V = х (прерывистая линия), при больших - приближается к V = 0,0414 х2 (пунктир), что соответствует коэффициенту вариации СУ= 20,3%

3= <к

О. л а

х л

кО О X н О

0,8 06 0,4 0,2 0,0 -0 2 -0 4 -0,6 -0,8 -1,0

-1,2

Ивовые кустар- I пики, < опушки, I гари I **

Лесо-кустарниковые' комплексы

Низкая пойма

Фронтальная пойма

Пойменный

берег

Енисея

Долина притока

^Центральная^ .пойма

Вся

популяция

Узкая пойма

Прирусловая пойма

Высокий

берег

Енисея

а = -0,48 ±0,07 Ь= 0,12± 0,03

0 0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0

Средняя численность 1п(х)

3,5

4,0

Рис 7 Изменение относительной вариации в фрагментах популяции соло-вья-красношейки по мере их объединения (в логарифмическом масштабе) Сплошная линия - уравнение регрессии

Случайное варьирование, при котором V = х и 1п(У/х) = 0, служит удобным ориентиром, а относительный показатель 1п( У/х) - мерой отличия вариации от случайной (пуассоновской) Случайный уровень коле-

баний всей популяции еще не означает, что отсутствует закономерная вариация ее частей Поделим популяцию на равные по численности фрагменты (рис 7). Вариация в мелком однородном фрагменте тем больше, чем большая доля пригодной площади ежегодно остается незаселенной Она характеризует свободу выбора территории для особи, то есть пространственную вариацию, или ненасыщенность местообитания По мере укрупнения или объединения фрагментов популяции относительная вариация растет тем сильнее, чем больше ковариация между фрагментами Если колебания независимы, она сохраняется на прежнем уровне, если полностью синхронны - то растет пропорционально величине фрагментов Этот рост выражается линейным уравнением регрессии ]п(У/х) = а + Ь ■ 1пх, параметры которого отражают две составляющих вариации независимо от средней численности популяции Параметр а соответствует ненасыщенности местообитаний Параметр Ъ измеряет синхронность динамики разных частей частей популяции

■5. л

0,8

0,4

0,0

X X О)

1 -0,4 о

го

X ф

-0,8

-1,2

\ \

/ 1 1 Д1 1 \

^ 1 "1 ^^^^ ' ( Ътр- - Л ■

\ ) ,

44 — _ __X

-0,2 0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1, Синхронность (Ь)

Виды, предпочитающие: • - пойму □ - тайгу ▲ - гари

Рис 8 Компоненты вариации у видов с различным экологическим оптимумом Виды обозначены сокращенными латинскими названиями Оптимумом считался тип местообитаний, который использует больше половины популяции Отобраны виды с выборкой более 10 пар в год

Величина и соотношение этих составляющих видоспецифичны Их предметный анализ вскрывает динамическую структуру популяции, иерархию ценности (предпочитаемости) и значимости (распространен-

ности) местообитаний По вариации фрагментов можно судить о пространственной интегрированное™ популяции, о зависимости ее от изменений общих и узко локальных факторов среды Межвидовое сравнение показывает, что компоненты вариации у видов, населяющих каждый тип местообитаний, имеют характерные особенности (рис 8) В популяциях таежных птиц достигается относительно полное насыщение (а мало), но однородность условий на большой площади приводит к синхронным изменениям (Ь велико) В противоположность им, пойменные виды населяют фрагментированные биотопы, что снижает возможность их насыщения, но мозаика окружающих биотопов используется при изменении условий и сдерживает синхронные колебания Виды гарей отличаются наибольшей вариацией Их местообитания более подвержены колебаниям физических условий, и поэтому не насыщены Распространенность гарей способствует синхронным изменениям обилия

В населении биотопа каждый вид представлен ценопопуляцией Динамика плотности населения складывается как из особенностей динамики различных видов, так и из особенностей их ценопопуляций, отражающих качество биотопа Кроме того, на плотность населения могут влиять межвидовые взаимодействия Для исследования вариации орни-тоценозов рассчитаны межвидовые показатели ненасыщенности и синхронности, которые характеризуют объединение ценопопуляций различных видов в одном биотопе Они сопоставлены с нуль-гипотезой аналогичными средними показателями в популяциях этих видов (рис 9).

нп пв вп нт пт сг мм мл пт

Аллювиальный ряд

Вариация, взвешенная по обилию видов в пробе

для популяций -о- ненасыщенность -л- синхронность

для ценопопуляций -•- Шйпййашпби синхронность

Пирогенный ряд

Рис 9 Изменение компонентов вариации населения по основным природным градиентам Названия стадий как на рис 3

Межвидовая синхронность ценопопуляций на первых этапах сук-цессий не отличается от внутривидовой объединение ценопопуляций одного или разных видов одинаково сильно увеличивает вариацию их общего обилия На последних стадиях сукцессий — в тайге — объединение разных видов снижает вариацию суммарного обилия Межвидовая

синхронность принимает отрицательное значение (/-тест, р < 0,001), несмотря на то, что у видовых популяций она близка к максимальной Следовательно, в зональных таежных местообитаниях достигается стабилизация плотности населения птиц за счет комплементарных колебаний ценопопуляций, вызванных межвидовыми взаимодействиями

Компоненты вариабельности оказались сильно скоррелированы с комплексными факторами, организующим население птиц Синхронность популяций увеличивается в связи с изменениями населения по фактору 1А (г = 0,91, р < 0,001), а ненасыщенность уменьшается по фактору 1Б (<г = -0,92, р < 0,001) Синхронность ценопопуляций убывает в обоих рядах (г = -0,69, р < 0,01 и г = -0,49, р < 0,01 соответственно) Среднюю ненасыщенность и синхронность популяций любого орнито-ценоза можно предсказать не менее чем на 75% лишь по принадлежности к одному из описанных типов населения Это еще раз подчеркивает различие трех адаптивных зон

Глава 7. ПРИЧИНЫ ИЗМЕНЕНИЙ ЧИСЛЕННОСТИ

Зависимость динамики популяций от условий весны обсуждалась давно (напр, ЭуапЫп, 1949), но до сих пор существует неопределенность в отношении факторов и периодов весны, влияющих на гнездовую численность, а также в отношении механизма влияния

Мы сопоставили колебания численности среднеенисейских гнездовых популяций с тремя типами фенологических показателей, основанных на сумме накопленных температур

иа = 1:(и-0,80^-1); 1¥а = Е(и-0,95*-1), ^ = <7 •

/=£/-30 ¡=¿-30 , [¿,=0]

Здесь (1 - календарная дата, для которой рассчитывается фенологический показатель, г - предшествующие даты, / - среднесуточная температура воздуха, 5 - глубина снегового покрова. Таким образом, -это взвешенная сумма температур за последние дни, в которой каждый предыдущий день «весит» на 20% меньше — аналогичная сумма, в которой каждый предыдущий день «весит» на 5% меньше <2^ - сумма температур за все предшествующие дни после схода снегового покрова, или, если снег еще не сошел, то количество тепла, необходимое, чтобы его растопить, взятое с обратным знаком Это количество рассчитывается умножением глубины снегового покрова (в см) на эмпирический коэффициент (около 2° на см) Для выявления связи рассчитывали коэффициент линейной корреляции двух многолетних рядов данных годовых изменений гнездовой численности птиц Д1о^г = \ogMr - \ogNr-i и изменений фенологии, как например Д£/ад = Цад - и^-о, где N - численность, Т - год наблюдений По каждому виду получена серия из коэффициентов корреляции для каждой даты в течение месяца до начала его массового гнездования Чувствительный период определяли по максимальным коэффициентам серии

Для анализа общих закономерностей исследованные виды ранжированы по расположению оптимума гнездового ареала с севера на юг и разделены на три группы «северные», «местные» и «южные». В этих группах видов для каждого дня предгнездового периода Ь найдены средние (взвешенные по обилию) коэффициенты корреляции Яь Они показали ряд достоверных различий зависимости популяций «северных» и «южных» видов от весенней фенологии (рис 10)

О 3 -1 I-1-г--1-1-'-1-'-1-1-Г—---1-1 I-1 I

Рис 10 Коэффициенты корреляции (Яь) численности популяций с тремя фенологическими показателями Л1/, ЬМ/ и ДО на определенный день до начала гнездования (Ь) Каждое значение рассчитано как среднее для группы из 27 «южных» (Э) или 14 «северных» (14) видов Достоверные (р < 0,05) отличия от 0 показаны запитыми значками

При опережающем развит™ весны местные популяции «южных» видов увеличиваются, а «северных» - сокращаются Это позволяет полагать, что фенологические условия весны вызывают смещение областей гнездования Амплитуда колебаний «северных» видов в среднем больше, чем «южных», а поведете «местных» приближается к «северным» Из этого можно заключить, что к северу смещение усиливается

Максимум чувствительности к температурным аномалиям (показатель А Ц) приходится на четвертую неделю до начала кладки Затяжные потепления и похолодания (показатель АЩ продолжают сказываться в течение третьей и второй недели Наибольший эффект имеет накопление тепла со времени снеготаяния (показатель &()) Момент снеготаяния важен как пусковой механизм для развития растительности, которое позднее продолжается относительно независимо от погоды Этим объясняется ведущее значение фактора снеготаяния в течение всей весны

Условия прилета и начала гнездования способны объяснить в среднем лишь до 8% изменений среднеенисейских популяций Для этого достаточно, чтобы в стабильной популяции некоторая часть впервые гнездящихся птиц в отдельные годы перемещалась в другой район

Найти более веские общие причины изменений численности помогло исследование массового материала по птицам, мигрирующим через Восточную Балтику (Паевский, 1985) Использованы данные по числу птиц, отловленных за сезон (с апреля по октябрь), по 41 виду за 22 года наблюдений Как и при анализе фенологических связей, данные по численности были преобразованы в показатели прироста AlogyVV По ним между видами рассчитаны попарные коэффициенты корреляции Для наглядного представления о сходстве матрица преобразована методами многомерного неметрического шкалирования (StatSoft, Inc , 1996), после чего проведен предметный анализ группировки видов

Виды, близкие по динамике, оказались сходными по местам зимовки и особенностям экологии зимнего питания Методами дисперсионного анализа доказано, что особенности зимней экологии объясняют не менее 48% ежегодных флуктуаций в популяциях птиц, пролетающих через Восточную Балтику Учитывая весьма существенную вариацию данных, связанную с условиями пролета и отлова, следует признать, что полное влияние условий зимовки и миграций на численность популяций превышает роль всех факторов, действующих в теплый период

По централышсибирским популяциям 27 видов с более представительной выборкой проведен аналогичный анализ (табл 1)

Табл 1 Дисперсионный анализ динамики годового прироста гнездовых популяций обычных птиц Центральной Сибири Уровни значимости (по критерию F Фишера) * р < 0,05, ** р < 0,01, *** р < 0,001

Тип миграций Места зимовки Виды Доля общей вариации, R2

Оседлые и кочующие виды Центральная и Южная Сибирь 4 вида пухляк, поползень, снегирь, чечетка 0,51 ***

Ближние мигранты Европа, Закавказье и Средняя Азия 3 вида юрок, темно-зобый дрозд, белобровик 0,22

СевероВосточный Китай 2 вида овсянка-ремез, овсянка-крошка 0,49

Дальние мигранты Африка и Юго-Западная Азия 4 вида славка-завирушка, теньковка, горихвостка, черноголовый чекан 0,46 ***

Юго-Восточная Азия 14 видов зарничка, пятнистый конек, певчий сверчок, мухоловка-касатка и др 0,11 **

Разделение видов на 5 групп по основным районам зимовки объясняет около 24% (р = 2,07; р < 0,000) ежегодных колебаний. В целом это несколько меньше, чем в прибалтийских популяциях. Недостаточная изученность зимовок в Юго-Восточной Азии, правда, снизила возможность их локализации и подразделения. Вместе с тем, анализ показал, что и для енисейских популяций смертность в местах зимовки - весьма значимый фактор изменения численности популяций.

Длительные наблюдения за численностью палеарктических птиц в разных частях Западной Европы показывают сходство изменений в соседних популяциях. Вместе с тем, именно соседство хорошо изученных популяций затрудняет выяснение того, где и когда они испытывают влияние факторов, ограничивающих численность. Сравнение удаленных гнездовых и зимующих популяций помогает в общих чертах сравнить благополучие региональных орнитокомплексов. С этой точки зрения исследованы долговременные тренды видов сибирской фауны.

В. Балтика г ==-0,10 » = 10

г = -0,04 п =

Ц. Сибирь г — 0,20

/• = -0,19 п

Рис. 11. Многолетние тренды популяций птиц Восточной Балтики и Центральной Сибири. Столбчатые диаграммы показывают распределение числа видов по градациям силы многолетнего тренда. Круговые диаграммы показывают среднюю величину тренда в основных местах зимовки тех же популяций (г - тренд, п - число видов, р - значимость отличия от тренда оседлых видов, по критерию Манна-Уитни).

Тренд как линейный коэффициент корреляции гнездовой численности с течением времени рассчитан для 67 видов птиц за 15 лет (рис. 11). Оказалось, что в Центральной Сибири большинство популяций не имеет выраженного тренда, а число популяций с тенденцией к сокраще-

нию и росту приблизительно уравновешено Доля видов с сокращающейся численностью в Восточной Балтике (Паевский, 1985) больше как в целом для сравниваемых выборок (р = 0,02), так и отдельно для видов, зимующих в гнездовом ареале (критерий Манна-Уитни, р = 0,02) Оседлые (кочующие) виды Центральной Сибири — единственная группа птиц с преобладанием положительного тренда. Перелетные виды в целом имеют отрицательный тренд Сравнение всех доступных данных (п = 108 видов) показывает популяции, зимующие в Западной Евразии и Африке, подвержены сокращению в большей степени, чем зимующие в Восточной Евразии (р = 0,009), а популяции перелетных видов - в большей степени, чем зимующие вблизи мест гнездования (р = 0,002) Таким образом, состояние мест зимовки — один из важнейших факторов долговременной стабильности популяций палеарктических птиц Наибольшее опасение вызывают засушливые местообитания Африки, густонаселенные районы Южной Азии, Западной и Средней Европы

ВЫВОДЫ

1 Наибольшие различия в населении птиц изученного региона связаны с первичными сукцессиями растительности, формирующими 'аллювиальный ряд орнигоцеяозов Высокая биопродуктивность и структурное разнообразие местообитаний поймы Енисея максимально способствуют высокой плотности и разнообразию их населения

2 Восстановление растительности после лесных пожаров - основной фактор, организующий население внепойменных местообитаний Он поддерживает неоднородность пирогенного ряда орнитоценозов Комплекс таежных гарей характеризуется нарушенной ценотической средой при относительно высокой продуктивности местообитаний Ему соответствует многочисленное, но бедное видами сообщество

3 Таежные леса зонального типа представляют собой терминальные стадии двух описанных рядов Они характеризуются широким распространением, развитой ценотической средой и низкой продуктивностью При низкой плотности и видовом богатстве, население тайги отличается наибольшей выровненностью и разнообразием видов по сравнению с ожиданием исходя из сложности структуры местообитания

4 На примере модельного вида показано, что взаимосвязи между ценопопуляциями, зависящие от качества и расположения местообитаний, определяют структуру и динамику метапопуляции Ее основным элементом служит субпопуляция, внутри которой численность регулируется территориальным доминированием, зависящим от плотности Обмен между субпопуляциями происходит независимо от плотности

5 Выбор гнездового местообитания особью включает четыре последовательных этапа На каждом из них решаются принципиально различные популяционные задачи, что приводит к характерному распределению в определенном масштабе от метапопуляции в целом до масштаба индивидуальной территории На каждом этапе приспособлен-

ность поведения особи должна оцениваться отбором в зависимости от качества и распространения местообитаний соответствующего ранга

6 Вариация енисейских популяций воробьиных в среднем составляет около 20% в год Эти колебания у большинства видов компенсируются локально, за один сезон размножения Более существенные изменения, характерные для потребителей семян и других нестабильных ресурсов, компенсируются ответными перемещениями по ареалу

7 Вариация популяций может быть представлена в виде двух независимых составляющих Одна из них - экологическая ненасыщенность местообитаний - связана с наличием пригодных, но не заселенных участков Она характерна для птиц гарей и пойм Другая составляющая — синхронность — отражает одновременную подверженность микропопуляций общим воздействиям Она высока у видов тайги и гарей

8 Стабильность ценотического сообщества увеличивается с развитием ценотической среды в ходе сукцессий, с распространенностью местообитания и повышением его продуктивности Наиболее стабильны таежные орнитоценозы, где снижение синхронности достигается комплементарными колебаниями ценопопуляций различных видов

9 Динамика большинства изученных популяций испытывает решающее влияние условий в местах зимовки Численность гнездовой популяции устанавливается за три недели до начала гнездования под влиянием фенологических условий, при ведущем значении сроков разрушения снегового покрова.

10 Исследование долговременных трендов показало, что для централъносибирских популяций устойчивость более характерна, чем для европейских, а отрицательные тенденции уравновешены положительными В целом, сокращение угрожает перелетным видам больше, чем оседлым, дальним мигрантам — больше, чем ближним, зимующим в западном секторе - больше, чем видам, зимующим в Восточной Азии

Публикации по теме диссертации

Публикации в реферируемых изданиях

1 Бурский OB 1993 Опыт анализа годовых изменений численности птиц - Экология, т 24, вып 3 164-176

2 Bourski, О V 1994 Breeding bird dynamics m the Yenisei middle taiga a 13-year study - E J M Hagemeijer & TJVestrael (eds) Bird Numbers 1992 Distribution, monitoring and ecological aspects Proceedings of the 12th International Conference of IBCC and EOAC, Noordwykerhout, The Netherlands Statistics Netherlands, Voorburg/Heerlen & SOVON, Beek-Ubbergen 143-149

3 Bourski, О V 1995 Yenisei middle taiga breedmg bird communities overview and principal differences - Beitraege zur Naturkunde Niedersachsens, 48 133-156

4 Bourski, О V 1996 Bird population dynamics m relation to habitat quality - J Settele, С R Margules, P Poschlod and К Henle (eds ) Species Survival

m Fragmented Landscapes The Netherlands, Kluwer Academic Publishers 52-60

5 Bourski, О V and Forstmeier, W 2000 Does interspecific competition affect territorial distribution of birds'? A long-term study on Siberian Phylloscopus warblers -Oikos 88 341-350

6 Forstmeier W, Bourski, OV, Leisler В 2001 Habitat choice in Phylloscopus warblers role of morphology, phylogeny and competition -Oecologia 128 566-576

7 Бурский О В., Конторщиков В В 2003 Гнездовые местообитания та-ловки и зарнички в Центральной Сибири в связи с особенностями их морфологии и кормового поведения - Орнитология Изд-во Московского университета Вып 30 59-74

8 Бурский О В , Конторщиков В В , Батова О H 2004 Стереотипы кормового поведения пеночек веснички (Phylloscopus trochilus) и тень-ковки (Ph collybitä) -Зоол Ж, т 83, №7 839-850

9 Конторщиков В В , Бурский О В 2005 Кормовое поведение как ключевая адаптация таловки и зарнички — Орнитология, Изд-во Московского университета Вып 32 92-95

10 Батова О H, Бурский О В 2007 Гнездовые местообитания пеночек (р Phylloscopus) Центральной Сибири и их кормовые стереотипы -Бюлл МОИП (принято к печати)

11 Бурский О В 2007 Опыт многолетнего исследования сообщества птиц - Динамика численности птиц в наземных ландшафтах М-лы Всерос совещ M (принято к печати)

12 Бурский О В 2007 Выбор местообитаний и структура метапопуля-ции анализ многолетнего распределения пятнистого конька Anthus hodgsoni Richm (Aves, Passenformes) - Журн Общ Биол (принято к печати)

Публикации в российских сборниках

13 Бурский О В , Бурская H Ю 1977 Особенности орнитофауны прие-нисейской тайги в районе стационара «Мирное» — Биологические ресурсы, биоценозы и промысловое хозяйство Туруханской тайги М-лы 1-го науч-произв сов ЦЛОП МСХ СССР, ЦНИЛ Главохоты РСФСР M 146-153

14 Бурский О В , Бурская H Ю 1977 Численность и сезонные изменения населения птиц и их распределения по ландшафтам в районе стационара «Мирное» на Енисее - Биологические ресурсы, биоценозы и промысловое хозяйство Туруханской тайги М-лы 1-го науч -произв сов ЦЛОП МСХ СССР, ЦНИЛ Главохоты РСФСР M 153-162

15 Бурский О В , Вахрушев А А, Шадрина В И 1978 К характеристике пространственных изменений населения птиц приенисейской тайги -Докл 1-й конф Молодых ученых ЦНИЛОП МСХ СССР (Деп В ВИНИТИ 15мая 1978г,№ 1599-78) 49-61

16 Рогачева Э В , Сыроечковский Е Е, Бурский О В , Анзигитова H В , ГотфридАБ 1978 Птицы среднетаежного Енисея (фауна, ее охрана и рациональное использование) - Охрана фауны Крайнего Севера и ее

рациональное использование МСХ СССР Центр науч -исслед лаб охраны природы Сб науч трудов М 30-165

17 Кошкина Т В , Готфрид А Б , Бурский О В , Романенко О В 1982 Влияние хозяйственной деятельности приенисейских поселков на население птиц и мелких млекопитающих - Докл МОИП Зоология и Ботаника 1980 г Некоторые аспекты изучения флоры и фауны СССР М 23-27

18 Готфрид А Б , Бурский О В , Анзигигова Н В , Вахрушев А А 1982 Птицы приенисейских поселков - Докл МОИП Зоология и Ботаника 1980 г Некоторые аспекты изучения флоры и фауны СССР М 28-31

19 Бурский О В , Вахрушев А А 1983 Фауна и население птиц енисейской южной тайги - Животный мир енисейской тайги и лесотундры и природная зональность М, Наука 106-167

20 Козленко А Б , Бурский О В , Андреев Ю А 1983 Пирогенные сукцессии населения птиц в енисейской средней тайге - Животный мир енисейской тайги и лесотундры и природная зональность М, Наука 167-184

21 Равкин ЮС, Покровская ИВ, Бурский О В и др 1985 Пространственная структура населения птиц (лесная и лесостепная зона Западно-Сибирской равнины) - Пространственно-временная динамика животного населения (птицы и мелкие млекопитающие) Новосибирск, Наука, Сиб отд 79-88

22 Сыроечковский Е Е , Анзигитова Н В , Кузнецов Е А, Бурский О В , Шефтель Б И 1987 Особенности прилета птиц на среднетаежном Енисее - Фауна и экология птиц и млекопитающих Средней Сибири М, Наука 181-201

23 Бурский О В 1987 Гнездовое размещение воробьиных птиц в енисейской тайге как отражение экологических особенностей видов -Фауна и экология птиц и млекопитающих Средней Сибири М, Наука 108-142

24 Рогачева Э В , Сыроечковский Е Е , Бурский О В , Мороз А А , Шефтель Б И 1988 Птицы Центральносибирского биосферного заповедника 1 Неворобьиные птицы - Охрана и рациональное использование фауны и экосистем Енисейского Севера ИЭМЭЖ, М 42-96

25 Рогачева Э В , Сыроечковский Е Е , Бурский О В , Мороз А А , Шефтель Б И 1991 Птищ>1 Центральносибирского биосферного заповедника 2 Воробьиные птицы - Биологические ресурсы и биоценозы енисейской тайги ИЭМЭЖ АН СССР, М 32-152

26 Бурский О В , Морозов Н С 1997 Перспективы организации системы мониторинга численности и видового разнообразия птиц в России -Мониторинг биоразнообразия М 165-171

27 Бурский О В 2002. Структура сообщества воробьиных птиц Центральной Сибири - Изучение биологического разнообразия на Енисейском экологическом трансекте Животный мир ИПЭЭ РАН, М 218-307

28 Бурский О В , Пагенкопф К, Форстмайер В. 2004 Птицы Среднего Енисея аннотированный список видов - Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западай Сибири Екатеринбург 82101

Тезисы докладов

29 Бурский О В , Вахрушев А А 1977 Пространственные изменения населения птиц енисейской тайги - 7-я Всесоюзная орнитологическая конференция Черкассы, 27-30 сентября 1977 г Тез докл, ч 1 Киев, Наукова думка 209-211.

30 Анзигитова Н В , Бадаев С А , Бурский О В и др 1979 Некоторые зональные особенности населения птиц приеиисейской тайги - 7-я Всесоюзная зоогеографическая конференция Москва, 7-9 января 1980 г Тез докл М, Наука 92-93

31 Бурский О В 1984 О пространственной структуре и стабильности населения птиц и растительности - 8-я Всесоюзная зоогеографическая конференция Ленинград, 6-8 февраля 1985 г Тез докл М, Наука 285-286

32 Бурский О В 1984 Некоторые особенности структуры биоты сред-нетаежных экосистем Енисея (на примере птиц) - Современные проблемы географии экосистем Тез докл Всес совещ М 211-213

33 Бурский О В 1986 Динамика численности среднеенисейских популяций воробьиных за восьмилетний период - Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование, ч 1 Тез докл 1-го съезда Всесоюз орнит общ и 9-й Всесоюз орнит конф Ленинград, 16-20 декабря 1986 г Л 105-107

34 Равкин Ю С , Миловидов СП,, Бурский О В и др 1986 Пространственно-типологическая структура населения птиц лесной и лесостепной зон Западно-Сибирской равнины - Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование, ч 2 Тез докл 1-го съезда Всесоюз орнит общ и 9-й Всесоюз орнит конф Ленинград, 16-20 декабря 1986 г Л 185-186

35 Равкин Ю С , Адам А М, Бурский О В и др 1986 Опыт оценки запаса птиц в лесной и лесостепной зонах Западно-Сибирской равнины в летний период — Всес совещ по проблемам кадастра и учета животного мира Тез докл, ч 2, М 377-378

36 Бурский О В 1988 Долговременные тенденции в изменении численности птиц на Среднем Енисее - Труды 8-й Прибалтийской орнитологической конференции, Вильнюс 26-27

37 Бурский О В , Головкин А Н, Кривенко В Г, Мартынов А С 1989 Кадастр животного мира и задачи оценки ресурсов животных - 2-е Всесоюзное совещание по проблеме кадастра и учета животного мира Тез докл,ч 1,Уфа 11-14

38 Бурский О В , Коблик Е А 1991 Проявления территориального консерватизма в гнездовых популяциях птиц поймы Среднего Енисея -Материалы 10-й Всесоюзной орнитологической конференции, ч 1, Минск, Наука и техника 47-48

39 Равкин ЮС, Вартапетов ЛГ, Бурский О В и др 1991 Пространственно-типологическая структура и организация летнего населения птиц срединного региона СССР - Материалы 10-й Всесоюзной орнитологической конференции, ч 1, Минск, Наука и техника 133134

40 Козленко А Б, Бурский О В , Конторщиков В В 1991 Смена населения птиц на ранних стадиях пирогенных сукцессии в енисейской средней тайге - Материалы 10-й Всесоюзной орнитологической конференции, ч. 2, кн 1, Минск, Наука и техника 287-288

41 Равкин ЮС, Вартапетов ЛГ, Бурский О В и др 1991 Пространственно-типологическая структура и организация летнего населения птиц Западно-Сибирской равнины - Орнитологические проблемы Сибири Тез докл к конф , Барнаул 34-36

42 Бурский О В , Талонов В А 1991 Исследование популяции соловья-красношейки в пойме Среднего Енисея - Орнитологические проблемы Сибири Тез докл к конф , Барнаул 53-55

43 Bourski, О V 1992 Breeding bird dynamics in the Yenisei middle taiga 13-year study - Bird Numbers 1992 12th International conference of IBCC and EOAC, 14-18 September 1992, Noordwykerhout, the Netherlands 35

44 Syroechkovski E, Kuzyakin V, Ravkin Yu, Galushm V , Brunov V, Bourski, О 1992 Bird census and mapping in Russia nowadays and m the future - Bird Numbers 1992 12th International conference of IBCC and EOAC, 14-18 September 1992, Noordwykerhout, the Netherlands 167

45 Bourski, О V 1994 Yemsei taiga bird communities latitudinal gradients -J Ornit, 135, Sonderheft 202

46 Bourski, О V 1995 Habitat selection and stability m taiga bird community - Bird Numbers 1995 13th International Conference of EBCC, 25-29 September 1995, Paernu, Estonia 48

47 Конторщиков BB, Бурский OB 2001 Кормовое поведение и его роль в экологических адаптациях пеночек теньковки и веснички - М-лы конф «Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии» Казань Изд-во «Матбугат йорты» 308309

48 Bourski, О 2002 Breeding bird communities of the Yenisey middle taiga differentiation on a local and regional scale - Tagungsband zur 135 Jahresversammlung der Deutschen Ornithologen-Gesellschaft 25-30 September 2002 m Muenster Muenster 44

49 Конторщиков В В , Бурский О В 2006 Врожденные различия поискового поведения пеночек теньковки и веснички - Орнитологические исследования в Северной Евразии тез XII Международной орнитол конф Северной Евразии Ставрополь, изд-во СГУ 271-272

50 Бурский О В , Рахимбердиева М Д 2006 Социальное поведение со-ловья-красношейки (Luscmia calliope) - Орнитологические исследования в Северной Евразии тез XII Международной орнитол конф Северной Евразии Ставрополь, изд-во СГУ 102-103

Отпечатано в ООО «Компания Спутник+» ПД № 1-00007 от 25.09.2000 г Подписано в печать 15 10 07. Тираж ЮОэкз Уел п.л. 1,69 Печать авторефератов (495) 730-47-74, 778-45-60

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Бурский, Олег Владиславович

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Орнитологические исследования в Центральной Сибири.

1.2. Структура сообществ.

1.3. Исследование динамики сообществ.

1.4. Характер изменений численности.

1.5. Изменчивость демографических параметров популяции.

1.6. Факторы, определяющие уровень численности.

1.7. Влияние переселения на численность птиц.

1.8. Выбор местообитаний и его изменения.

1.9. Нестабильность сообществ птиц.

1.10. Подходы к оценке величины вариации.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структура населения и динамика популяций воробьиных птиц Центральной Сибири"

5.2. Основные понятия, концепции и подходы.212

5.2.1. Категории среды обитания.212

5.2.2. Гипотезы распределения.213

5.2.3. Способы тестирования гипотез распределения.216

5.3. Материалы и методы.220

5.3.1. Район исследований.220

5.3.2. Особенности объекта исследования.221

5.3.3. Учетные данные (материалы).221

5.3.4. Оценка связи со средой обитания.221

5.3.5. Анализ популяционной структуры.222

5.3.6. Анализ популяционной динамики.223

5.4. Результаты.224

5.4.1. Признаки благоприятности местообитаний.224

5.4.2. Численность, ее колебания и градиенты.226

5.4.3. Зависимость распределения особей от масштаба.230

5.5. Обсуждение.234

5.5.1. Факторы пригодности.234

5.5.2. Роль дисперсии.235

5.5.3. Модели распределения.237

5.5.4. Этапы выбора гнездовой территории.240

5.5.5. Реальность субпопуляций.244

5.5.6. Экологические следствия обособленности.246

5.6. Заключение.249

6. ВАРИАЦИЯ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ И СООБЩЕСТВ.251

6.1. Введение.251

6.2. Методы.253

6.2.1. Методология.253

6.2.2. Методика оценки нестабильности.255

6.3. Соотношение вариации и численности.259

6.4. Внутрипопуляционная структура вариации.266

6.4.1. Анализ одной популяции.266

6.4.2. Компоненты вариации.273

6.4.3. Многообразие популяционных структур.276

6.4.4. Межвидовые сравнения: синэкологический анализ.282

6.5. Сравнение сообществ: ландшафтные тренды вариации.287

6.5.1. Средневзвешенные популяционные показатели.287

6.5.2. Межвидовая ненасыщенность ценопопуляций.289

6.5.3. Межвидовая синхронность ценопопуляций.291

6.5.4. Пространственная структура населения и стабильность.294

7. ПРИЧИНЫ ИЗМЕНЕНИЙ ЧИСЛЕННОСТИ.299

7.1. Введение.299

7.2. Динамика популяций и фенология.300

7.3. Опыт анализа годовых изменений численности птиц.307

7.3.1. Обзор проблемы.307

7.3.2. Материалы и методы.308

7.3.3. Результаты корреляционного анализа.310

7.3.4. Результаты дисперсионного анализа.317

7.4. Обсуждение.319

7.5. Годовые изменения численности енисейских популяций.326

7.6. Многолетние тренды.328

ВЫВОДЫ.331

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ.333

ПРИЛОЖЕНИЕ 1.378

ПРИЛОЖЕНИЕ 2.381

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы

Изучение биосистем надорганизменного уровня - одно из приоритетных направлений фундаментальной науки в России. Его развитие продиктовано темпами изменения природной среды под воздействием человека. Всестороннее исследование природного сообщества, не подверженного такому воздействию, вскрывает черты его естественной организации, закономерности нормального функционирования и пределы допустимых изменений - те интегральные черты природных комплексов, которые необходимо поддерживать в будущем даже при сокращении их площади и нарушении отдельных элементов.

Вместе с тем, инвентаризационные обследования в заповедниках и на территориях, вовлеченных в хозяйственное использование, нуждаются в разработке координационных схем и методов мониторинга за состоянием сообществ. Предлагаемая работа в полной мере отвечает этим назревшим потребностям.

Цели и задачи исследования

Цель работы - оценить структурную и функциональную роль различных местообитаний в поддержании численности популяций и сообществ воробьиных птиц. Задачами этого исследования были:

• детально изучить биотопическую приуроченность популяций и сообществ в естественной, ненарушенной среде;

• выявить ландшафтные факторы, организующие пространственную структуру сообщества;

• установить роль местообитаний в поддержании постоянства численности популяций фоновых видов птиц региона;

• изучить закономерности межгодовой вариации популяций и сообществ в основных типах местообитаний;

• найти важнейшие причины ежегодных и многолетних изменений численности популяций.

Научная новизна

Новыми являются следующие положения диссертации.

1. Представление о факторах, организующих пространственную структуру населения птиц Центральной Сибири, и особой роли аллювиальных и пироген-ных сукцессий растительности.

2. Представление о трех основных адаптивных зонах Центральной Сибири -местообитаниях тайги, гарей и пойм, - формирующих различные особенности структуры и динамики популяций.

3. Представление о динамической структуре популяции, обусловленной внутривидовой конкуренцией и неоднородностью ландшафта.

4. Оценка уровня межгодовой вариации в популяциях воробьиных птиц.

5. Разделение межгодовой вариации на две составляющие: насыщенность местообитаний и синхронность изменения ценопопуляций.

6. Представление о стабильности ценотических сообществ, зависящей от качества и популяционного приоритета местообитаний.

7. Оценка зависимости динамики популяций от фенологии природных явлений в период формирования гнездовой популяции.

8. Оценка зависимости динамики популяций от условий зимовки.

9. Исследование долговременных трендов в региональных популяциях, их локальных и глобальных причин.

Теоретические разработки, основанные на изучении избранного регионального сообщества, применимы к широкому кругу сообществ животных. Работа вносит вклад в разделы общей экологии, посвященные структуре сообществ и динамике популяций. Примененные методы и подходы расширяют возможности обобщения количественных данных о численности, распределении и динамике животного населения.

Практическая значимость

Результаты диссертации дают возможность с высокой точностью прогнозировать плотность популяций птиц изученных видов в районе исследования и на сопредельных территориях на основе легко измеримых свойств местообитаний. Они позволяют оценивать ущерб от хозяйственной деятельности и планировать природоохранные мероприятия.

Совокупность разработанных подходов к анализу сообществ и популяций пригодна для оценки долгосрочных последствий изменения местообитаний, их фрагментации и доли во вмещающем ландшафте. Эти подходы могут быть рекомендованы для мониторинга биоты.

Апробация работы

Результаты исследований были доложены и обсуждались публично более чем на 20 форумах, в числе которых с 7-й по 12-ю Всесоюзные, позднее Международные орнитологические конференции Северной Евразии (1977-2006 гг.), 7-я и 8-я, Всесоюзные зоогеографические конференции (1980 и 1985 гг.); 3-я и 4-я Сибирские орнитологические конференции (1986 и 1991 гг.); 8-я Прибалтийская орнитологическая конференция (1988 г.); 12-я и 13-я Международные конференции «Численность птиц» (1992 и 1995 гг.); 21-й Международный орнитологический конгресс (1994 г.); Международная конференция «Выживание видов в фрагментированных ландшафтах» (Лейпциг, Германия, 1995 г.); 135-я Ежегодная конференция Германского орнитологического общества (Мюнстер,

Германия, 2002 г.); Всероссийское совещание «Динамика численности птиц в наземных ландшафтах» (Москва, 2007 г.) и другие.

Публикации

В списке опубликованных работ автора более 70 названий, из них около 50 отражают содержание диссертации.

Благодарности

Работа выполнена в составе Енисейских экспедиций ВНИИ природы МСХ СССР и ИПЭЭ РАН и стала результатом коллективных усилий. В проведении учетов птиц в разные годы участвовали М.А. Тарковский, А.Б. Козленко, А.А. Мороз, И.Ю. Губенко, Е.В. Маденова, Е.И. Семиохина, И.В.Покровская, A.M. Брюханов, Ю.А. Андреев, Н.Ю. и М.О. Бурские, О.В. Волошина, И.В. Реброва, другие студенты московских вузов. Столь масштабные многолетние данные собраны только благодаря их высокой квалификации, выдержке, неформальному отношению к работе. При описании площадок неоценимую помощь оказали В.Б. Куваев, А.Б. Козленко и В. Форстмайер. Всем им автор выражает глубокую признательность.

В разные периоды Е.Е. Сыроечковский, Э.В. Рогачева, С.А. Шилова, Б.И. Шефтель оказывали разностороннюю поддержку в организации экспедиций и проведении исследований. От Ю.С. Равкина, Н.Г. Челинцева, А.А. Вахрушева автор получал советы и замечания, иногда существенно влиявшие на ход работы. Е.Н. Панов направлял оформление результатов на завершающем этапе. Автор искренне благодарен им за мудрость и доброжелательность.

Хочется особо отметить также усилия администрации ИПЭЭ РАН по поддержанию Енисейской экологической станции в рабочем состоянии в трудные годы.

Работа вряд ли могла быть завершена без самоотверженной помощи и бесконечного терпения моей жены, А.И. Панаиотиди.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение Диссертация по теме "Экология", Бурский, Олег Владиславович

выводы

1. Наибольшие различия в населении птиц изученного региона связаны с первичными сукцессиями растительности, формирующими аллювиальный ряд орнитоценозов. Высокая биопродуктивность и структурное разнообразие местообитаний поймы Енисея максимально способствуют высокой плотности и разнообразию их населения.

2. Восстановление растительности после лесных пожаров - основной фактор, организующий население внепойменных местообитаний. Он поддерживает неоднородность пирогенного ряда орнитоценозов. Комплекс таежных гарей характеризуется нарушенной ценотической средой при относительно высокой продуктивности местообитаний. Ему соответствует многочисленное, но бедное видами сообщество.

3. Таежные леса зонального типа представляют собой терминальные стадии двух описанных рядов. Они характеризуются широким распространением, развитой ценотической средой и низкой продуктивностью. При низкой плотности и видовом богатстве, население тайги отличается наибольшей выров-ненностью и разнообразием видов по сравнению с ожиданием исходя из сложности структуры местообитания.

4. На примере модельного вида показано, что взаимосвязи между ценопопуля-циями, зависящие от качества и расположения местообитаний, определяют структуру и динамику метапопуляции. Ее основным элементом служит субпопуляция, внутри которой численность регулируется территориальным доминированием, зависящим от плотности. Обмен между субпопуляциями происходит независимо от плотности.

5. Выбор гнездового местообитания особью включает четыре последовательных этапа. На каждом из них решаются принципиально различные популяци-онные задачи, что приводит к характерному распределению в определенном масштабе: от метапопуляции в целом до масштаба индивидуальной территории. На каждом этапе приспособленность поведения особи должна оцениваться отбором в зависимости от качества и распространения местообитаний соответствующего ранга.

6. Вариация енисейских популяций воробьиных в среднем составляет около 20% в год. Эти колебания у большинства видов компенсируются локально, за один сезон размножения. Более существенные изменения, характерные для потребителей семян и других нестабильных ресурсов, компенсируются ответными перемещениями по ареалу.

7. Вариация популяций может быть представлена в виде двух независимых составляющих. Одна из них - экологическая ненасыщенность местообитаний

- связана с наличием пригодных, но не заселенных участков. Она характерна для птиц гарей и пойм. Другая составляющая - синхронность - отражает одновременную подверженность микропопуляций общим воздействиям. Она высока у видов тайги и гарей.

8. Стабильность ценотического сообщества увеличивается с развитием ценотической среды в ходе сукцессий, с распространенностью местообитания и повышением его продуктивности. Наиболее стабильны таежные орнитоцено-зы, где снижение синхронности достигается комплементарными колебаниями ценопопуляций различных видов.

9. Динамика большинства изученных популяций испытывает решающее влияние условий в местах зимовки. Численность гнездовой популяции устанавливается за три недели до начала гнездования под влиянием фенологических условий, при ведущем значении сроков разрушения снегового покрова.

10. Исследование долговременных трендов показало, что для центральноси-бирских популяций устойчивость более характерна, чем для европейских, а отрицательные тенденции уравновешены положительными. В целом, сокращение угрожает перелетным видам больше, чем оседлым, дальним мигрантам

- больше, чем ближним, зимующим в западном секторе - больше, чем видам, зимующим в Восточной Азии.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бурский, Олег Владиславович, Москва

1. Адам A.M., Болотнов В.П., 1982. Анализ влияния весенних паводков на структуру населения птиц поймы Средней Оби для целей охраны природы. Томск, ун-т. Томск. (Рукопись деп. в ВИНИТИ 11 марта 1982 г., № Ю40-82 Деп.). 28 с.

2. Алексеева И.С., 1986. Успешность размножения и ее связь с плотностью гнездования у чечетки на Ямале. Регуляция численности и плотности популяций животных Субарктики. Свердловск. С. 94-106.

3. Аматуни Т.В., 1985. О возможности регулирования хищником численности жертвы в пространственно распределенной системе. Мат. моделир. в биоценол. Тез. докл. Всес. шк., Петрозаводск, 14-19 окт. 1985 г. Петрозаводск. С. 174-175.

4. Ананин А.А., 1986. Роль весеннего паводка в динамике численности и структуры населения птиц Средней Оби. Тез. докл. IX Всес. орнит. конф. Л. С. 36-37.

5. Ананин А.А., 2006. Долговременная динамика численности птиц СевероВосточного Прибайкалья. Орнитологические исследования в Северной Евразии: тез. XII Международной, орнитол. конф. Северной Евразии. Ставрополь, изд-во СГУ: 34-35.

6. Ананин А.А., Ананина Т.Л., 1982. Влияние весеннего паводка на гнездящихся птиц в пойме Средней Оби. XVIII Междунар. орнитол. коигр. Тез. докл. и стенд, сообщ. М. С. 121-122.

7. Ананина Т.Л., 1981. Влияние весеннего паводка на гнездящихся птиц в пойме Оби. Тез. докл. VIII Всес. орнит. конф. Кишинев. С. 8-9.

8. Анзигитова Н.В. 1986. Сезонные миграции птиц в приенисейской средней тайге. Автореф. канд. дисс., ИЭМЭЖ АН СССР. М. 20 с.

9. Анзигитова Н.В., Бадаев С.А., Бурский О.В. и др. 1979. Некоторые зональные особенности населения птиц приенисейской тайги. 7-я Всесоюзная зоогеографическая конференция. Москва, 7-9 января 1980 г. Тез. докл. М., Наука. С. 92-93.

10. Анненков В.Г., 1986. Изменение численности тетеревиных птиц Карелии. Экол. назем, позвоночных Сев. -Зап. СССР. Петрозаводск. С. 48-53.

11. Анорова Н.С., 1986. О внутрипопуляционной изменчивости мухоловки-пеструшки. Орнитология, вып. 21. М. С. 48-57.

12. Антипов С.М., 1986. Динамика населения птиц пустынных биоценозов Капланкыра в Южном Устюрте. Тез. докл. IX Всес. орнит. конф. Л. С. 35.

13. Аюпов А.С., 1986. Динамика фауны и населения гнездящихся птиц островов Лишинского отрога Куйбышевского водохранилища. Тез. докл. IX Всес. орнит. конф. Л. С. 47.

14. Бардин А.В., 1983. Территориальное поведение и миграции хохлатой синицы (Parus cristatus L). Сообщ. Прибалт, комис. по изуч. миграций птиц АН ЭССР. С. 43-69.

15. Бардин А.В., Резвый С.П., 1988. Инвазии птиц: два подхода к проблеме. -Тез. докл. XII Прибалт, орнит. конф., Вильнюс. С. 13-14.

16. Бардин А.В., Резвый С.П., Шаповал А.П., 1986. К вопросу о причинах инвазий у московки. Тез. докл. IX Всес. орнит. конф. JI. С. 59-60.

17. Батова О.Н., Бурский О.В. 2007. Гнездовые местообитания пеночек (р. Phylloscopus) Центральной Сибири и их кормовые стереотипы. Бюлл. МОИП (принято к печати).

18. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. 1989. Экология: особи, популяции и сообщества. В двух томах. Москва, Мир, т. 1: 667 е., т. 2: 477 с.

19. Бируля Н.Б., 1971. О структуре зооценотических группировок певчих птиц леса в сезон гнездования. Бюлл. Моск. общ. испытат. природы. Отд. биол., 76, вып. 6. С. 5-21.

20. Бурец С.П., 1981. Периодичность гнездования чечетки. Тез. докл. VIII

21. Всес. орнит. конф. Кишинев. С. 34-35.

22. Бурский О.В. 1984а. О пространственной структуре и стабильности населения птиц и растительности. 8-я Всесоюзная зоогеографическая конференция. Ленинград, 6-8 февраля 1985 г. Тез. докл. М., Наука. С. 285-286.

23. Бурский О.В. 19846. Некоторые особенности структуры биоты среднета-ежных экосистем Енисея (на примере птиц). Современные проблемы географии экосистем. Тез. докл. Всес. совещ. М. С. 211-213.

24. Бурский О.В. 1987. Гнездовое размещение воробьиных птиц в енисейской тайге как отражение экологических особенностей видов. Фауна и экология птиц и млекопитающих Средней Сибири. М., Наука. С. 108-142.

25. Бурский О.В. 1988. Долговременные тенденции в изменении численности птиц на Среднем Енисее. Труды 8-й Прибалтийской орнитологической конференции, Вильнюс. С. 26-27.

26. Бурский О.В. 1993. Опыт анализа годовых изменений численности птиц. -Экология, т. 24, вып. 3. С. 164-176.

27. Бурский О.В. 2002. Структура сообщества воробьиных птиц Центральной Сибири. Изучение биологического разнообразия на Енисейском экологическом трансекте. Животный мир. ИПЭЭ РАН, М. С. 218-307.

28. Бурский О.В. 2007а. Опыт многолетнего исследования сообщества птиц. -Динамика численности птиц в наземных ландшафтах. М-лы Всерос. совещ. М. (принято к печати).

29. Бурский О.В. 20076. Выбор местообитаний и структура метапопуляции: анализ многолетнего распределения пятнистого конька Anthus hodgsoni

30. Richm. (Aves, Passeriformes). Журн. Общ. Биол. (принято к печати).

31. Бурский О.В., Вахрушев А.А. 1977. Пространственные изменения населения птиц енисейской тайги. 7-я Всесоюзная орнитологическая конференция. Черкассы, 27-30 сентября 1977 г. Тез. докл., ч. 1. Киев, Наукова думка. С. 209-211.

32. Бурский О.В., Вахрушев А.А. 1983. Фауна и население птиц енисейской южной тайги. Животный мир енисейской тайги и лесотундры и природная зональность. М., Наука. С. 106-167.

33. Бурский О.В., Вахрушев А.А., Шадрина В.И. 1978. К характеристике пространственных изменений населения птиц приенисейской тайги. Докл. 1-й конф. Молодых ученых ЦНИЛОП МСХ СССР. (Деп. В ВИНИТИ 15 мая 1978 г, № 1599-78). С. 49-61.

34. Бурский О.В., Гапонов В.А. 1991. Исследование популяции соловья-красношейки в пойме Среднего Енисея. Орнитологические проблемы Сибири. Тез. докл. к конф., Барнаул. С. 53-55.

35. Бурский О.В., Головкин А.Н., Кривенко В.Г., Мартынов А.С. 1989. Кадастр животного мира и задачи оценки ресурсов животных. 2-е Всесоюзное совещание по проблеме кадастра и учета животного мира. Тез.докл., ч. 1, Уфа. С. 11-14.

36. Бурский О.В., Коблик Е.А. 1991. Проявления территориального консерватизма в гнездовых популяциях птиц поймы Среднего Енисея. Материалы 10-й Всесоюзной орнитологической конференции, ч. 1, Минск, Наука и техника. С. 47-48.

37. Бурский О.В., Конторщиков В.В. 2003. Гнездовые местообитания таловки и зарнички в Центральной Сибири в связи с особенностями их морфологии и кормового поведения. Орнитология. Изд-во Московского университета. Вып. 30. С. 59-74.

38. Бурский О.В., Конторщиков В.В., Батова О.Н. 2004. Стереотипы щмово-го поведения пеночек веснички (Phylloscopus trochilus) и теньковки (Ph. collybita). Зоол. Ж., т. 83, № 7. С. 839-850.

39. Бурский О.В., Морозов Н.С. 1997. Перспективы организации системы мониторинга численности и видового разнообразия птиц в России. Мониторинг биоразнообразия. М. С. 165-171.

40. Бурский О.В., Пагенкопф К., Форстмайер В. 2004. Птицы Среднего Енисея: аннотированный список видов. Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западнй Сибири. Екатеринбург. С. 82-101.

41. Бурский О.В., Рахимбердиева М.Д. 2006. Социальное поведение соловья-красношейки (Luscinia calliope). Орнитологические исследования в Северной Евразии: тез. XII Международной, орнитол. конф. Северной Евразии. Ставрополь, изд-во СГУ. С. 102-103.

42. Бутьев В.Т., 1973. Многолетние изменения структуры населения лесных птиц. М-лы науч. совещ. зоологов пединститутов. Владимир. С. 279-291.

43. Бутьев В.Т., 1977. Структура и динамика населения птиц лесов центра Европейской территории СССР. Автореф. дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. М. 16 с.

44. Вартапетов Л.Г., 1984. Птицы таежных междуречий Западной Сибири.

45. Новосибирск, Наука, Сиб. отд. 242 с.

46. Вартапетов Л.Г., 1998. Птицы северной тайги Западно-Сибирской равнины. Новосибирск, Наука, Сиб. предприятие РАН. 327 с.

47. Вильбасте Х.Г., 1968. Колебания численности лесных птиц в Западной Эстонии за последние годы. Тр. гос. заповедников ЭССР, вып. 1. Таллинн, изд-во «Валгус». С. 95-105.

48. Винокуров А.А., 1970. Плотность населения птиц в тундрах Западного Таймыра и ее динамика (на примере Тарейского стационара). -Продуктивность биоценозов Субарктики. Свердловск. С. 127-129.

49. Винокуров А.А., 1981. Структура и динамика населения птиц в типичных тундрах Таймыра. Тез. докл. VIII Всес. орнит. конф. Кишинев. С. 41-42.

50. Владышевский Д.В., 1980. Экология лесных птиц и зверей (Кормодобывание и его биоценотическое значение). Новосибирск, изд-во Наука. 264 с.

51. Владышевский Д.В., Шапарев Ю.П., 1974. Закономерности географического и биотопического распределения лесных птиц. -Экология популяций лесных животных Сибири. Новосибирск. С. 37-63.

52. Гаврилов Э.И., Гисцов А.П., 1985. Сезонные перелеты птиц в предгорьях Западного Тянь-Шаня. Алма-Ата, Ин-т зоол. 224 с.

53. Гиляров A.M., 1990. Популяционная экология. Учебное пособие. М., изд-во МГУ. 191с.

54. Гладков Н.А., 1954. Семейство трясогузковые. Ред. Г.П. Дементьев, Н.А. Гладков. Птицы Советского Союза, т. 5. М.: Советская наука. С. 594691.

55. Гловачинский 3., 1982. Стабильность и сукцессия птичьих сообществ в лесном массиве. XVIII Междунар. орнитол. конгр. Тез. докл. и стенд. сообщ.М. С. 158-159.

56. Готро С., 1982. Пространственно-временные особенности миграций иизменения внешней среды в пространстве и времени. XVIII Междунар. орнитол. конгр. Тез. докл. и стенд, сообщ. М. С. 32.

57. Готфрид А.Б., Бурский О.В., Анзигитова Н.В., Вахрушев А.А. 1982. Птицы приенисейских поселков. Докл. МОИП. Зоология и Ботаника. 1980 г. Некоторые аспекты изучения флоры и фауны СССР. М. С. 28-31.

58. Губин Б.М., 1986. Структура популяции варакушки в долине р. Урал. -Тез. докл. IX Всес. орнит. конф. JI. С. 177-178.

59. Данилов Н.Н., 1975. Изменчивость птиц и миграции. Тр. Второй Прибалт, орнитол. конф. М., изд-во АН СССР. С. 171-177.

60. Данилов Н.Н., 1986. Изменчивость биогеоценотических процессов в Субарктике. Общие проблемы биогеоценологии. II Всес. совещ. Тез. докл., ч. I. М. С. 166-167.

61. Данилов Н.Н., Рыжановский В.Н., Рябицев В.К., 1981. Динамика населения птиц стационаров «Харп» и «Хадыта». Структура и функционир. биогеоценозов Приобск. Севера. Свердловск. С. 66-72.

62. Данилов Н.Н., Рыжановский В.Н., Рябицев В.К., 1984. Птицы Ямала. М., изд-во Наука. 332 с.

63. Деметриадес К.К., 1986. О сроках сезонных перемещений воробьиных птиц в окрестностях г. Ухты. Вестн. зоол., т. 4. С. 53-57.

64. Дольник В.Р., 1975. Миграционное состояние птиц. М. 398 с.

65. Дольник В.Р., Паевский В.А., 1976. Изменения численности птиц Северо-Запада СССР в течение последних 15 лет. М-лы IX Прибалт, конф. Вильнюс. С. 86-88.

66. Дольник В.Р., Паевский В.А., 1979. Динамика численности птиц Прибалтийских популяций в 1960-1976 гг. Экология, т. 4. С. 59-69.

67. Дольник В.Р., Паевский В.А., 1984. Многолетние колебания численности ястреба-перепелятника (Accipiter nisus) и его жертв в Европе и проблема "хищник-жертва".-Зоол. журнал, 63. Вып. 10. С.1445-1457.

68. Елисеева В.И., 1976. Разиогодичиая динамика населения птиц в дубравах Центрально-Черноземного заповедника. Биота основных геосистем Центральной лесостепи. М., изд-во Наука. С. 123-136.

69. Елисеева В.И., Злотин Р.И., ФедотовМ.П., 1986. Двадцатилетняя динамика гнездового населения птиц в экосистеме лесостепной дубравы. -Динам, биоты в экосистемах Центр, лесостепи. М. С. 21-42.

70. Ердаков J1.H., Рябко Б.Я., 1981. Количественная мера эффективности механизмов стабилизации сообщества. Журн. общ. биол., т. 42, вып. 4. С. 512-517.

71. Естафьев А.А., 1982. Сроки прилета, размножения и отлета гнездящихся птиц таежной зоны бассейна реки Печоры. Фауна Урала и прилежащ. территорий. Свердловск. С. 25-34.

72. Зимин В.Б., 1981. К экологии обыкновенной чечевицы (Carpodacus erythrinus Pall.) в Карелии. Экол. назем, позвоночных Сев. -Зап. СССР. Петрозаводск. С. 13-31.

73. Зимин В.Б., 1983. О полицикличности размножения птиц. Тез. докл. 11-й Прибалт, орнитол. конф. Таллин. С. 20-23.

74. Зимин В.Б., Артемьев А.В., 1986. Территориальное поведение зарянок в послегнездовой период (по наблюдениям в Юго-Восточном Приладожье). Экол. назем, позвоночных Сев. -Зап. СССР. Петрозаводск. С. 5-20.

75. Зубцовский Н.Е., 1980. Внутривидовые отношения и пространственная структура населения зяблика (Fringilla coelebs L.) и лесного конька (Anthus trivialis L.) в Ильменском заповеднике. Экол. аспекты поведения животных. УНЦ АН СССР. Свердловск. С. 36-48.

76. Калякин В.Н., 1976. О колебаниях численности наземных позвоночных бассейна нижнего течения Щучьей (Ямал) в 1973-1975 гг. Биол. пробл. Севера (7-й симпоз., зоол.). Петрозаводск. С. 144-146.

77. Карелин Д.В., 1981. Факторы, регулирующие плотность Parus cinctus

78. Bodd. в Лапландии. Тез. докл. VIII Всес. орнит. конф. Кишинев. С. 100101.

79. Карелин Д.В., Азовский А.И., 1986. Инвазии московки в Европе: анализ гипотезы А.Н.Формозова. Тез. докл. IX Всес. орнит. конф. Л. С. 284-285.

80. Карпович В.Н., 1987. О возможной цикличности в динамике численности обыкновенной гаги. Пробл. изучения и охраны природы Прибеломорья. Мурманск, кн. изд-во. С. 55-64.

81. Карташов Н.Н., 1949. Об изменении границ гнездовых ареалов и проявлении периодических циклов у северных птиц. Охрана природы, вып. 8.

82. Кищинский А.А., 1978. Трофические взаимоотношения птиц и некоторых беспозвоночных в тундровых экосистемах. Журн. общ. биол., 39, № 2. С. 212-226.

83. Кищинский А.А., 1983. О структуре и динамике областей гнездования птиц на Севере. Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 116. С. 47- 57.

84. Козленко А.Б. 1987. Экологическая оценка распределения птиц тайги по местообитаниям (с учетом индикационной шкалы Л.Г. Раменского). -Фауна и экология птиц и мелких млекопитающих Средней Сибири. М., Наука. С. 142-150.

85. Козленко А.Б., Бурский О.В., Андреев Ю.А., 1983. Пирогенные сукцессии населения птиц в енисейской средней тайге. Животный мир енисейской тайги и лесотундры и природная зональность. - М., Наука. С. 167-184.

86. Козленко А.Б., Бурский О.В., Конторщиков В.В. 1991. Смена населения птиц на ранних стадиях пирогенных сукцессий в енисейской средней тайге,- Материалы 10-й Всесоюзной орнитологической конференции, ч. 2, кн. 1, Минск, Наука и техника. С. 287-288.

87. Конторщиков В.В., Бурский О.В. 2001. Кормовое поведение и его роль в экологических адаптациях пеночек теньковки и веснички. М-лы конф.

88. Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии». Казань. Изд-во «Матбугат йорты». С. 308-309.

89. Конторщиков В.В., Бурский О.В. 2005. Кормовое поведение как ключевая адаптация таловки и зарнички. Орнитология, Изд-во Московского университета. Вып. 32. С. 92-95.

90. Конторщиков В.В., Бурский О.В. 2006. Врожденные различия поискового поведения пеночек теньковки и веснички. Орнитологические исследования в Северной Евразии: тез. XII Международной, орнитол. конф. Северной Евразии. Ставрополь, изд-во СГУ. С. 271-272.

91. Корчагин А.А., 1954. Влияние пожаров на лесную растительность и ее восстановление после пожара на Европейском Севере. Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. С. 97-178.

92. Куваев В.Б., 1988. Растительность бассейна р. Варламовки. Охрана и рациональное использование фауны и экосистем Енисейского Севера. ИЭМЭЖ АН СССР, М. С. 184-190.

93. Куваев В.Б., Шебеко A.M., Шефтель Б.И., 1988. Материалы по флоре бассейна р. Варламовки (правобережье среднетаежного Енисея). Охрана и рациональное использование фауны и экосистем Енисейского Севера. ИЭМЭЖ АН СССР, М. С. 156-183.

94. Кумари Э.В., 1957. К теории пролетных путей и миграций широким фронтом. Тр. 2-й Прибалт, орнитол. конф. М. С. 4-12.

95. Кумари Э.В., 1975. Теоретические проблемы изучения миграций птиц. -М-лы Всес. конф. по миграциям птиц (Москва, 2-5 июня 1975 г.), ч. I. М., изд-во МГУ. С. 11-14.

96. Лабутин Ю.В., Гермогенов Н.И., Поздняков В.И., 1986. Особенности жизни околоводных птиц в условиях неустойчивого гидрорежима Нижней Лены. Териол., орнитол. и охрана природы. Тез. докл. 11 Всес. симп. Биол. пробл. Севера. Вып. 3. Якутск. С. 102-103.

97. Лакин Г.Ф., 1990. Биометрия. Учебное пособие для биол. спец. вузов. 4-е изд., перераб. и доп. М., Высш. шк. 352 с.

98. Ларионов Г.П., 1984. Изменения в фауне птиц таежной части Западной Якутии, происшедшие за последние десятилетия. Экол. назем, позвоночных таеж. Якутии. Якутск. С. 3-17.

99. Леонович В.В., 1976. Миграции и гнездовой консерватизм у некоторых видов птиц со специализированным питанием. Орнитология, вып. 12. С. 87-94.

100. Лэк Д., 1957. Численность и ее регуляция в природе. М. 404 с.

101. Люлеева Д.С., 1982. Зимовки зябликов. Популяционная экология зяблика. Тр. Зоол. ин-та АН СССР, т. 90. С. 162-164.

102. Мальчевский А.С., 1959. Гнездовая жизнь певчих птиц. Л., изд-во ЛГУ.

103. Мальчевский А.С., 1968. О консервативном и дисперсном типах эволюции популяций у птиц. Зоол. ж., т. 47, № 6. С. 833-842.

104. Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б., 1983. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: история, биология, охрана. Т.2. Певчие птицы,- Л.: Изд-во ЛГУ. 504 с.

105. Мельников Ю.И., 1981. Изменчивость популяционно-демографических параметров некоторых видов околоводных птиц. Тез. докл. 10-й Прибалт, орнитол. конф., т. 2. Рига. С. 111-114.

106. Михельсон Х.А., Меднис А.А., Блум П.Н., 1981. Популяционные механизмы регуляции численности гнездящихся уток соответственно емкости гнездовых угодий. Тез. докл. VIII Всес. орнит. конф. Кишинев. С. 154.

107. Москвитин С.С., 1979. О величине кладки и размерах яиц некоторых воробьиных. Тез. Всесоюз. конф. Экология гнездования птиц и методы ее изучения. Самарканд. С. 145-146.

108. Наумов Н.П., 1967.Структура популяции и динамика численности наземных позвоночных. Зоол. ж. Т. 46. С. 1470-1486.

109. Наумов Н.П., 1971. Пространственная структура вида млекопитающих. -Зоол. ж. Т. 50. С. 965-980.

110. Наумов P.JL, 1963. Опыт абсолютного учета лесных певчих птиц в гнездовой период. Организация и методы учета птиц и вредных грызунов. Изд-во АН СССР, М. С. 137-147.

111. Наумов Р. Л., 1964. Птицы в очагах клещевого энцефалита Красноярского края. Автореф. канд. дисс. М.

112. Некрасов Б.В., 1978. Морфологические особенности челюстного аппарата вьюрковых (Fringillidae), связанные с зерноядностью,- В кн.: Систематика, морфология и биология птиц. Труды ЗИН АН СССР, т.68. С. 35-175.

113. Одум Ю., 1975. Основы экологии. М., Мир. 751 с.

114. Москвитии С.С., 1982. Динамика гнездовых ареалов птиц на ЗападноСибирской равнине. XVIII Междунар. орнитол. конгр. Москва, 1982. Тез. докл. и стенд, сообщ. М. С. 204.

115. Некрасов Б.В., 1978. Морфологические особенности челюстного аппарата вьюрковых (Fringillidae), связанные с зерноядностью. Систематика, морфология и биология птиц. Тр. Зоол. ин-та АН СССР, т. 68. JL, изд-во Наука. С. 35-175.

116. Носков Г.А., Рымкевич Т.А., 1986. Фотопериодический контроль сроков начала репродуктивного периода и послебрачной линьки у северной пеночки-веснички {Phylloscopus Irochilus acredula L.). Вестн. ЛГУ, № 1. С. 96-98.

117. Нумеров А.Д., 1987. Популяционная экология большой синицы в Окскомзаповеднике. Орнитология, вып. 22. М. С. 3-21.

118. Овчинникова Н.П., 1978. Динамика орнитофауны Леса па Ворскле за последнее тридцатилетие. Вестн. Ленингр. ун-та, сер. биол., вып. 3. С. 17-25.

119. Одум Ю., 1975. Основы экологии. М. 740 с.

120. Паевский В.А., 1971. Атлас миграций птиц по данным кольцевания на Куршской косе.- В кн.: Экологические и физиологические аспекты перелетов птиц. Труды ЗИН АН СССР, т.50. С. 3-110.

121. Паевский В.А., 1974. Миграционные пути славок Восточной Прибалтики,- Материалы симпозиума по экологии вирусов, связанных с птицами. Минск. С. 65-67.

122. Паевский В.А., 1974. Соотношение размеров зимнего ареала и внутривидовой изменчивости перелетных воробьиных птиц. Отчетная науч. сессия по итогам работ 1973 г. Зоол. ин-т АН СССР. Тез. докл. Л., изд-во Наука. С. 23-24.

123. Паевский В.А., 1975. Соотношение между внутривидовой изменчивостью и зимним территориальным распределением у некоторых воробьиных птиц. Журн. общ. биол., 36, № 4. С. 563-568.

124. Паевский В.А., 1981. Сравнение разных методов определения уровня смертности птиц. Орнитология, вып. 16. М. С. 140-146.

125. Паевский В.А., 1982. Смертность как один из механизмов регуляции численности некоторых певчих птиц Северо-Восточной Европы. XVIII Междунар. орнитол. конгр. Тез. докл. и стенд, сообщ. М. С. 211.

126. Паевский В.А., 1983. Популяционная динамика птиц. Основные проблемы. Успехи совр. биол., 96, № 2. С. 296-307.

127. Паевский В.А., 1985. Демография птиц. Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 125. 285 с.

128. Панов Е.Н., 1983. Поведение животных и этологическая структурапопуляций. М. 424 с.

129. Перерва В.И., 1981. Стабильность численности хищных птиц как одно из условий существования системы «хищник-жертва». Тез. докл. 10-й Прибалт, орнитол. конф., т. 2. Рига. С. 162-164.

130. Перерва В.И., 1984. Особенности стабилизации численности хищных птиц. Журн. общ. биол., 45, № 5. С. 644-652.

131. Песенко Ю.А., 1982. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М., Наука. 287 с.

132. Пианка Э., 1981. Эволюционная экология. Пер. с англ. М., Мир: 400 с.

133. Поздняков JT.K., 1975. Продуктивность лесов Сибири. Ресурсы биосферы, вып. 1. JL, Наука. С. 43-56.

134. Поздняков J1.K., Протопопов В.В., Горбатенко В.М., 1969. Биологическая продуктивность лесов Сибири и Якутии. Красноярск. Кн. изд-во. 156 с.

135. Попов В.А., Соколов Б.В., Зацепина Р.А., 1968. О методике изучения динамики численности птиц. Природные ресурсы Волжско-Камского края, вып. 2. Казань, Казанск. ун-т. С. 71-83.

136. Преображенская Е.С., 1998. Экология воробьиных птиц Приветлужья. М. 201 с.

137. Преображенская Е.С., Лазарева Н.С., 1987. Численность и пространственное распределение пеночек (род Phylloscopus) в связи с динамикой растительных сообществ. Биол. науки, №4. С. 41-51.

138. Приедниекс Я., Куресоо А., Курлавичюс П., 1986. Рекомендации к орнитологическому мониторингу в Прибалтике. Зинатне, Рига. 66 с.

139. Протопопов В.В., 1975. Средообразующая роль темнохвойного леса. -Новосибирск, Наука. 164 с.

140. Птицы Советского Союза., 1954. Т. 1-6.- М.: Советская наука.

141. Пукас А.А., 1986. Сравнительный анализ микростаций камышевок. Тез. докл. IX Всес. орнит. конф. Л. С. 174-176.

142. Равкин Ю.С., 1973. Птицы Северо-Восточного Алтая. Новосибирск, Наука, Сиб. отд. 375 с.

143. Равкин Ю.С., Лукьянова И.В., 1976. География позвоночных южной тайги Западной Сибири. Новосибирск, Наука, Сиб. отд. 360 с.

144. Равкин Ю.С. 1978. Птицы лесной зоны Приобья. Новосибирск, Наука, Сиб. отд. 288 с.

145. Равкин Ю.С. 1984. Пространственная организация населения птиц лесной зоны (Западная и Средняя Сибирь). Новосибирск, Наука, Сиб. отд. 264 с.

146. Равкин Ю.С., Адам A.M., . Бурский О.В. и др. 1986а. Опыт оценки запаса птиц в лесной и лесостепной зонах Западно-Сибирской равнины в летний период. Всес. совещ. по проблемам кадастра и учета животного мира. Тез. докл., ч. 2, М. С. 377-378.

147. Равкин Ю.С., Вартапетов Л.Г., . Бурский О.В. и др. 19916. Пространственно-типологическая структура и организация летнего населения птиц Западно-Сибирской равнины. Орнитологические проблемы Сибири. Тез. докл. к конф., Барнаул. С. 34-36.

148. Равкин Ю.С., Покровская И.В., . Бурский О.В. и др. 1985. Пространственная структура населения птиц (лесная и лесостепная зона Западно

149. Сибирской равнины). Пространственно-временная динамика животного населения (птицы и мелкие млекопитающие). Новосибирск, Наука, Сиб. отд. С. 79-88.

150. Равкин Е.С., Равкин Ю.С., Вартапетов Л.Г., Богомолова И.Н., Торопов К.В., Цыбулин С.М., Жуков B.C., Покровская И.В., Бышнев И.И., Кочанов С.К., 2001. Классификация летнего населения птиц равнин Северной Евразии. Сиб. экол. ж., 6. С. 741-766.

151. Равкин Е.С., Равкин Ю.С., 2005. Птицы равнин Северной Евразии. Численность, распределение и пространственная организация сообществ. -Новосибирск, Наука. 304 с.

152. Разумовский С.М., 1981. Закономерности динамики биоценозов. М., Наука. 230 с.

153. Разумовский С.М. 1999. Избранные труды: Сборник научных статей. Сост. К.В. Киселева, О.Г. Чертов, Е.М. Веселова. КМК Scientific Press, М. 560 с.

154. Раменский Л.Г., 1929. К методике сравнительной обработки и систематизации списков растительности и других объектов, определяемых несколькими несходно действующими факторами. Тр. Совещ. геоботаников-луговедов. Л. С. 39-44.

155. Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипин Н.А., 1956. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М., Сельхозгиз. 470 с.

156. Растительный покров СССР, 1956. Пояснительный текст к «Геоботанической карте СССР» М 1:4000000 под ред. Е.М. Лавренко и В.Б. Сочавы, т. 1. Изд-во АН СССР, М.-Л.

157. Раудоникис Л., Кулене Л., 1986. О возможностях прогнозирования весеннего прилета птиц. Экология птиц Литовской ССР. 3. Антропогенное воздействие на орнитофауну и ее охрана. АН Лит. ССР,

158. Ин-тзоол. и паразитол., Вильнюс. С. 189-199.

159. Рафес П.М., 1968. Роль и значение растительноядных насекомых в лесу. -М., Наука. 234 с.

160. Риклефс Р., 1979. Основы общей экологии. М., изд-во Мир: 424 с.

161. Рогачева Э.В., 1988. Птицы Средней Сибири. Распространение, численность, зоогеография. М., Наука. 309 с.

162. Рогачева Э.В., Сыроечковский Е.Е., Бурский О.В., Мороз А.А., Шефтель Б.И. 1988. Птицы Центральносибирского биосферного заповедника. 1. Неворобьиные птицы. Охрана и рациональное использование фауны и экосистем Енисейского Севера. ИЭМЭЖ, М. С. 42-96.

163. Рогачева Э.В., Сыроечковский Е.Е., Бурский О.В., Мороз А.А., Шефтель Б.И., 1991. Птицы Центральносибирского биосферного заповедника. 2. Воробьиные птицы. Биологические ресурсы и биоценозы енисейской тайги. ИЭМЭЖ АН СССР, М. С. 32-164.

164. Роговин К.А., 1986. Морфологическая дивергенция и структура сообществ наземных позвоночных. Итоги науки и техники. Зоология позвоночных. Т. 14. М„ ВИНИТИ. С. 71-126.

165. Рыжановский В.Н., 1982. Изменчивость плотности гнездования воробьиных птиц в Приобской лесотундре. XVIII Междунар. орнитол. конгр. Москва, 1982. Тез. докл. и стенд, сообщ. М. С. 223-224.

166. Рыжановский В.Н., Рябицев В.К., Шутов С.В., 1983. Плотность гнездования птиц в тундрах полуострова Ямал. Экология, № 4. С. 51-55.

167. Рябицев В.К., 1981. Экологическая сегрегация у птиц и устойчивостьэкосистем. Тез. докл. VIII Всес. орнит. конф. Кишинев. С. 198.

168. Рябицев В.К., 1986. Изучение популяционного резерва у птиц Ямала. -Тез. докл. IX Всес. орнит. конф., ч.2, Л. С. 210-211.

169. Рябицев В.К., 1993. Территориальные отношения и динамика сообществ птиц в Субарктике. Наука, Екатеринбург. 296 с.

170. Рябицев В.К., Головатин М.Г., Якименко В.В., 1980. Территориальность воробьиных в условиях весеннего половодья и экспериментального изъятия самцов. Экол. аспекты поведения животных. Свердловск. С. 4960.

171. Рябицев В.К., Шубенкин В.П., 1986. Территориальное поведение как регулятор плотности и пространственной структуры популяции овсяики-крошки. Регуляция численности и плотности популяций животных Субарктики. Свердловск. С. 55-70.

172. Семенов-Тян-Шанский О.И., 1960. Экология тетеревиных птиц. М. 320 с.

173. Серебряков В.В., 1980. Некоторые фенологические закономерности весенней миграции птиц на территории Украинской ССР. Автореферат диссертации, Киев. 22 с.

174. Серебряков В.В., 1981. Фенологическое изучение миграции: задачи и организация. Тез. докл. VIII Всес. орнит. конф. Кишинев. С. 203-204.

175. Серебряков В.В., 1982. Весенняя миграция птиц на Украине, по данным фенологических наблюдений. XVIII Междунар. орнитол. конгр. Тез. докл. и стенд, сообщ. М. С. 226-227.

176. Симкин Г.Н., 1980. Песня восточного соловья как акустический маркер групповых и популяционных структур. Орнитология, вып. 16. М.

177. Смуров А.В. 1975. Новый тип статистического пространственного распределения и его применение в экологических исследованиях. Зоол. ж. 54, №2. С. 283-289.

178. Смуров А.В., Полищук JI.B., 1989. Количественные методы оценки основных популяционных показателей: статический и динамический аспекты. Изд. МГУ, М. 208 с.

179. Соболев JI.H., 1988. Эколого-геоботанический очерк долины среднетаежного Енисея. Охрана и рациональное использование фауны и экосистем Енисейского Севера. ИЭМЭЖ АН СССР, М. С. 117-155.

180. Соколов В.Е., Решетников Ю.С., 1997. Мониторинг биоразнообразия в России. Мониторинг биоразнообразия. М. С. 8-25.

181. Соколов JI.B., 1981. Изучение территориального поведения перелетных птиц на Куршской косе. Сообщ. Прибалт, комис. по изучению миграций птиц АНЭССР, вып. 12. С. 48-59.

182. Соколов Л.В., 1988. Филопатрия перелетных птиц. Орнитология, вып. 23, М. С. 11-25.

183. Соколов Л.В., 1991. Филопатрия и дисперсия птиц. Труды Зоологического института. Т. 230. Ленинград. 232 с.

184. Средняя Сибирь. 1964. М., изд-во АН СССР. 480 с.

185. Сыроечковский Е.Е., Анзигитова Н.В., Кузнецов Е.А., Бурский О.В., Шефтель Б.И. 1987. Особенности прилета птиц на среднетаежном Енисее. Фауна и экология птиц и млекопитающих Средней Сибири. М., Наука. С. 181-201.

186. Сыроечковский Е.Е., Рогачева Э.В., Жуков М.А., Куваев В.Б., Саркин

187. A.В., Шефтель Б.И., Янковская И.Н., Горожанкина С.М., Константинов

188. B.Д., Короткое И.П., Корсунов В.М., 1988. Центральносибирский биосферный заповедник: комплексная эколого-географическая характеристика. Охрана и рациональное использование фауны и экосистем Енисейского Севера. ИЭМЭЖ АН СССР, М. С. 5-41.

189. Уильямсон М., 1975. Анализ биологических популяций. М., изд-во Мир. 271 с.

190. Урядова Л.Г., 1985. Зависимость успешности размножения некоторых вьюрковых птиц от погодных факторов. Фауна и экология назем, позв. животных на территориях с различной степенью антропогенного воздействия. М. С. 144-151.

191. Успенский С.М., 1963. Экология и география птиц в Советской Арктике и Субарктике (к проблеме «Жизнь в экстремальных условиях»), Автореф. докт. диссертации, Тарту.

192. Филонов К.П., 1962. Колебания численности зимних птиц. Труды Баргузинского заповедника, вып. 4, Улан-Удэ. С. 191-202.

193. Формозов А.Н., 1976. Мелкие синицы таежных лесов и значение в их жизни семян ели. Звери, птицы и их взаимоотношения со средой обитания. М., изд-во Наука. С. 118-126.

194. Фретвелл С., 1982. Внутри- и межвидовая конкуренция: их отношение к миграции птиц. XVIII Междунар. орнитол. конгр. Тез. докл. и стенд, сообщ. М. С. 33.

195. Цыбулин С.М., 1999. Птицы Северного Алтая. Новосибирск, Наука, Сиб. предприятие РАН. 518с.

196. Челинцев Н.Г., 1984. Представление индексов сходства в виде взвешенного среднего из индексов сходства по отдельным видам. 8-я Всесоюз. зоогеогр. конф. Ленинград. Тез. докл. М. С. 374-376.

197. Челинцев Н.Г., 2000. Математические основы учета животных. М. 431 с.

198. Чельцов-Бебутов A.M., 1960. Вопросы зоогеографии и зоогеографических исследований. Методы географических исследований. М. С. 231-240.

199. Чернов Ю.И., 1971. О некоторых индексах, использованных при анализе структуры животного населения суши. Зоол. ж. 50. С. 1079-1092.

200. Шенброт Г.И., 1986. Экологические ниши, межвидовая конкуренция и структура сообществ наземных позвоночных. Итоги науки и техники. Зоология позвоночных. Т. 14. М., ВИНИТИ. С. 5-70.

201. Шубенкин В.П., 1986. Популяционная структура воробьиных птиц пустыни Южного Устюрта в разные по метеоусловиям года. -Тез. докл. IX Всес. орнит. конф., ч.2, JI. С. 343-344.

202. Шумаков М.Е., 1976. Вариации продолжительности жироотложения, миграционной активности и ориентации при завершении весеннего миграционного состояния у зяблика (Fringilla с. coelebs). Труды Зоол. инта АН СССР, т. LXV, Л. С. 95-101.

203. Шумаков М.Е., Паевский В.А., Сухов А.В., 1975. Этолого-физиологические реакции транзитных мигрантов (Fringilla montifringilla) при длительной задержке на промежуточной точке трассы. Матер. Всес. конф. по миграциям птиц, ч. 2. М., изд-во МГУ. С. 94-97.

204. Шурупов И.И., 1978. Типы массовых перемещений щуров па территории Европейской части СССР. Тезисы сообщ. II научн. конф. по изучению миграций птиц. Алма-Ата. С. 168-169.

205. Шурупов И.И., 1983. Особенности размножения некоторых вьюрковых птиц в лесной зоне европейской части СССР. Период, явления в жизни животных. М. С. 110-115.

206. Шурупов И.И., 1986. Успешность гнездования трех видов вьюрковых птиц в связи с состоянием их численности. Тез. докл. IX Всес. орнит. конф., ч.2, Л. С. 348-349.

207. Шутов С.В., 1986. Гнездовой консерватизм, филопатрия, дисперсия и плотность гнездования двух видов пеночек в южной Субарктике. -Регуляция численности и плотности популяций животных Субарктики. Свердловск. С. 78-93.

208. Шутов С.В., 1990. Плотность гнездования массовых видов воробьиных (Passeriformes) на Приполярном Урале и некоторые закономерности ее пространственного изменения в поймах южной Субарктики. Зоол. ж. 69. С. 93-99.1. О 2 Зг

209. Alerstam Т., Hogstedt G., 1982. Bird migration and reproduction in relation to habitat for survival and breeding.- Ornis Scand. V. 13 . P. 25-37.

210. Andren H., 1985. Notskrikans Garrulus glandarius invasionsflyttningar. Var fagelvarld, 44, № 5. P. 261-268.

211. Arvidson B.E., Nilsson L., 1983. Lovsangarens Phylloscopus trochilus hackningsbiologi i svenska Lappland. Var fagelvarld, 42, № 2. P. 81-88.

212. Asensio В., 1985. Migracion e invernada en Espana de luganos (Carduelis spinus L.) de origen europeo. Ardeola, 32, № 2. P. 179-186.

213. Asensio В., 1986. The European finches wintering in Spain.- Ric. biol. selvag., 10, suppl. P. 375-376.

214. Balen J.H. van, 1973. A comparative study of the breeding ecology of the Great Tit, Parus major, in different habitats. Ardea, 61, № 1/3. P. 1-93.

215. Balen J.H. van, Van Noordvijk A.J., Visser J., 1987. Lifetime reproductive success and recruitment in two Great Tit populations. Ardea, 75, № 1. P. 1-11.

216. Bauer, H.-G., 1987. Geburtsortstreue und Streuungsverhalten junger Singvogel.- Vogelwarte, V. 34. P. 15-32.

217. Becker P.H., Finck P., 1985. Witterung und Ernahrungssituation als entscheidende Faktoren des Bruterfolgs der Flussseeschwalbe (Sterna hirundo).- J. Ornithol., 126, № 4. P. 393-404.

218. Bedard J., LaPointe G., 1984. Banding returns, arrival times, and site fidelity in the savannah sparrow. Wilson Bull., 96, № 2. P. 196-205.

219. Beletsky L.D., Orians G.H., 1987. Territoriality among male red-winged black birds. 1. Site fidelity and movement patterns. Behavioral Ecology and Sociobiology. V. 20. P. 21-34.

220. Belhache J., 1970. Precision sur certains aspects de la biologie de la mesange a longue queue (Aegithalos caudatus Linne) (suite et fin). Alauda, 38, №2 2. P. 150-156.

221. Bergerud A.T., Mossop D.H., Myrberget S., 1985. A critique of the mechanicsof annual changes in ptarmigan numbers. Can. J. Zool., 63, №1C. P. 22402248.

222. Berndt R., Sternberg H., 1968. Terms, studies and experiments on the problems of bird dispersion. Ibis, 110, № 3. P. 256-269.

223. Berthold P., 1973. Uber starken Ruckgang der Dorngrasmucke, Sylvia communis, und anderer Singvogelarten im westlichen Europa. J. Ornithol., 114, №3. P. 348-360.

224. Berthold P., 1985. Physiology and genetics of avian migration. Contrib. Mar. Sci., 27, Suppl. P. 526-543.

225. Berthold P., 1993. Bird migration: a general survay. Oxford ornithology series, 3. Oxford, New York, Tokyo: Oxford Univ. Press. 239 p.

226. Beven G., 1976. Changes in breeding bird populations of an oak wood on Bookham Common, Surrey, over twanty-seven years. London Natur., № 55. P. 23-42.

227. Bilke G., 1983. Kartering van broedende zangvogels in 1977, '78 en '79 in drie kwadraten in die in Kalmthoutse Heide. Veldornithol. tijdschr., 6, № 2. P. 6367.

228. Воск E.E., 1982. Synchronous fluctuations in Christmas bird counts of common redpolls and pinon jays. Auk, 99, № 2. P. 382-383.

229. Boer-Haserwinkel J.D., 1987. On the costs of reproduction: parentile survival and reproduction of second clutches in the great tit. Ardea,75, № 1. P. 99-110.

230. Boag P.T., Grant P.R., 1984. Darwin's finches (Geospiza) on Isla Daphne Major, Galapagos: breeding and feeding ecology in climatically variable environment. Ecol. Monogr., 54, № 4. P. 463-489.

231. Bourski, O.V. 1992. Breeding bird dynamics in the Yenisei middle taiga: 13-year study. Bird Numbers 1992. 12th International conference of IBCC and EOAC, 14-18 September 1992, Noordwijkerhout, the Netherlands. P. 35.

232. Bourski, O.V. 1994b. Yenisei taiga bird communities: latitudinal gradients. J. Omit., 135, Sonderheft. P. 202.

233. Bourski, O.V. 1995a. Habitat selection and stability in taiga bird community. -Bird Numbers 1995. 13th International Conference of EBCC, 25-29 September 1995, Paernu, Estonia. P. 48.

234. Bourski, O.V. 1995b. Yenisei middle taiga breeding bird communities: overview and principal differences. Beitraege zur Naturkunde Niedersachsens, 48. P. 133-156.

235. Bourski, O.V. 1996. Bird population dynamics in relation to habitat quality. -J.Settele, C.R.Margules, P.Poschlod and K.Henle (eds.). Species Survival in Fragmented Landscapes. The Netherlands, Kluwer Academic Publishers. P. 5260.

236. Bourski, 0. 2002. Breeding bird communities of the Yenisey middle taiga: differentiation on a local and regional scale. Tagungsband zur 135 Jahresversammlung der Deutschen Ornithologen-Gesellschaft. 25-30 September 2002 in Muenster. Muenster. P. 44.

237. Bourski O.V., Forstmeier W., 2000. Does interspecific competition affect territorial distribution of birds? A long-term study on Siberian Phylloscopus warblers. Oikos 88. P. 341-350.

238. Boyce M.S., Perrins C.M., 1987. Optimizing great tit clutch size in a fluctuating environment. Ecology, 68, № 1. P. 142-153.

239. Brereton J.C., 1971. A self-regulation to density independent continuum in Australian parrots and its implication for ecological management. Sci.

240. Management of Anim. and Plant Comm. for Conservation. Oxford and Edinburgh. P. 207-221.

241. Brosset A., 1981. Evolution divergente des comportements chez deux bulbuis sympatriques (Pychonotidae). Alauda, 49, № 2. P. 94-111.

242. Bruderer В., Hirschi W., 1984. Langfristige Bestandsentwicklung von Gartenrotel Phoenicurus phoenicurus und Trauerschnapper Ficedula hypoleuca nach schweizerischen Beringungszahlen und Nisthohlenkontrollen. Ornithol. Beob., 81. P. 285-302.

243. Busse P., 1973. Dynamika liczebnosci niektorych gatunkow ptakow chwytanych na polskim wybrzezu Baltyku w latach 1961-1970. Not. ornitol., 14, № V2. P. 1-38.

244. Cave A.J., Visser J., 1985. Winter severity and breeding bird numbers in a coot population. Ardea, 73, № 2. P. 129-138.

245. Clamens A., 1987. Importance de la territorialite dans la reproduction de la mesange bleue Par us caeruleus en chenaie de chanes verts. Rev. ecol, 42, № 3. P. 311-320.

246. Clemens Т., Vauk G., 1975. Untersuchungen zu Zug, Rast und Uberwinterung der Kohlmeise (Parus major) auf Helgoland 1959-1973. Vogelwarte, 28, № 2. P. 134-145.

247. Cody M.L., 1974. Competition and structure of bird communities. Princeton Univ. Press, Princeton, N.Y. 318 pp.

248. Cody M.L., 1975. Towards a theory of continental species diversities. -Ecology and Evolution of Communities, M.L. Cody and J.M. Diamond eds., Btlknap, Cambridge, Massachusetts: 214-257.

249. Colwell R.K., Futuyma D.J., 1971. On the measurement of niche breadth and overlap. Ecology 52. P. 567-576.

250. Cornwallis R.K., Townsend A.D., 1968. Waxwings in Britain and Europe during 1965/66. Brit. Birds, 61, № 3. P. 97-118.

251. Cunningham M.A., 1986. Dispersal in White-crowned Sparrows: a computer simulation of the effect of study-area size on estimates of local recruitment. -Auk, 103, №1. P. 79-85.

252. Curio E., 1983. Why do young birds reproduce less well?- Ibis, 125, № 3. P. 400-404.

253. Davis N.B., 1982. Territorial behaviour of pied wagtails in winter.- Brit.Birds,, V. 75. N6. P. 261-267.

254. Debussche M., Isenmann P., 1985. Le regime alimentaire de la hiver dans les garrigues de Montpellier (France Mediterraneenne) et ses relations avec l'ornithochorie.- Rev.ecol. V. 40 . N 3. P. 379-388.

255. Dhondt A. A., Eyckerman R., 1980. Competition and the regulation of numbers in great and blue tit. Ardea, 68. P. 121-132.

256. Dhondt A.A., Schillemans, 1983. Reproductive success of the great tit in relation to its territorial status. Anim. Behav., 31, № 3. P. 902-912.

257. Diamond J.M., 1975. Assembly of species communities. In: Ecology and Evolution of Communities, M.L. Cody and J.M. Diamond eds., Belknap,Cambridge, Massachusetts. P. 342-444.

258. Diamond J.M., 1984. Long-term rainforest studies. Nature, 312, № 5. P. 699.

259. Doncaster C.P., 2000. Extension of ideal free resource use to breeding populations and metapopulations. Oikos. V. 89. P. 24-36.

260. Doncaster C.P., Clobert J., Doliges В., 1997. Balanced dispersal between spatially varying local populations: an alternative to the source-sink model. -Am. Nat. V. 150. P. 425-445.

261. Dowsett R.J., 1985. Site-fidelity and survival rates of some montane forest birds in Malawi, South-Central Africa. Biotropica, 17, № 2. P. 145-154.

262. Dowsett-Lemaire F., 1985. Breeding productivity and the non-breeding element in some montane forest birds in Malawi, South-Central Africa. Biotropica, 17, №2. P. 137-144.

263. Drent P.J., 1984. Mortality and dispersal in summer and its consequences for the density of Great Tits Parus major at the onset of autumn. Ardea, 72, № 2. P. 127-162.

264. Drent P.J., 1987. The importance of nestboxes for territory settlement, survival and density of the Great Tit. Ardea, 75, № 1. P. 59-71.

265. Dunn E.H., 1986. Feeder counts and bird population trends. Amer. Birds, 40, № 1. P. 61-66.

266. Dunning J.B., Brown J.H., 1982. Summer rainfall and winter sparrow densities: a test of the food limitation hypothesis. Auk, 99, № 1. P. 123-129.

267. Dyrcz A., 1986. Factors affecting facultative polygyny and breeding results in the great reed warbler (Acrocephalus arundinaceus). J. Ornithol., 127, № 4. P. 447-461.

268. Eckert C.G., Weatherhead P.J., 1987. Ideal dominance distribution: a test using red-winged blackbirds (Agelaius phoeniceus) . Behav. Ecol. and Sociobiol., 20, № l.P. 43-52.

269. Ehrenroth В., 1976. Autumn movements of the Long-tailed Tit Aegithalos caudatus L. at an inland locality in Central Sweden. Ornis fenn., 53, № 3. P. 73-86.

270. Ekman J., 1984. Density-dependent seasonal mortality and population fluctuations of the temperatezone willow tit (Parus montanus). J. Anim. Ecol., 53,№ l.P. 119-134.

271. Ekman J., Askenmo C., 1986. Reproductive cost, age-specific survival and comparison of the reproductive strategy in two european tits (Genus Parus). -Evolution (USA), 40, № 1. P. 159-168.

272. Elder W.H., Zimmerman D., 1983. A comparison of recapture versus resighting data in a 15-year study of survivorship of the black-capped chickadee. J. Field Ornithol., 54, №2. P. 138-145.

273. Enemar A., Nilsson L., Sjostrand В., 1984. The composition and dynamics ofthe passerine bird community in a subalpine birch forest, Swedish Lapland. A 20-year study. Ann. zool. fenn., 21, № 3. P. 321-338.

274. Enemar A., Nystrom В., 1981. Om grasiskans, Carduelis flammea, bestandsvaxlingar, foda och hackning i ljallbjorkskog, sorda Lappland. Var Fagelvarld, 40, № 6. P. 409-426.

275. Enemar A., Nyholm E., Pehrsson В., 1972. Om inverkan av holkappsattning pa Fagelsangsdalens smafagelsamhalle. Var Fagelvarld, 31, № 4. P. 263-268.

276. Ens, B.J., Weissing, F.J., & Drent, R.H., 1995. The despotic distribution and deferred maturity: two sides of the same coin. Amer. Natur. V. 146. P. 625650.

277. Erskine A.J., 1985. Some phenological observations across Canada's boreal regions. Can. Field Natur., 99, № 2. P. 188-195.

278. Evans P.R., Pienkowski M.W., 1984. Population dynamics of shorebirds. -Shorebirds: Breed. Behav. and Popul. New York; London. P. 83-123.

279. Forstmeier W., Bourski, O.V., Leisler B. 2001. Habitat choice in Phylloscopus warblers: role of morphology, phylogeny and competition. Oecologia 128. P. 566-576.

280. Feige K. -D., 1986. Die raumliche Struktur einer Pirolpopulation. Falke, 33, №7: P. 209-215.

281. Fellenberg W., 1984. Die Entwicklung der westfalischen Brutpopulation des Brikenzeisigs (Carduelis flammea cabaret) 1981-1983. Chaqradrius, 20, № 4. P. 246-251.

282. Fisher D.H., 1981. Wintering ecology of thrashers in southern Texas. Condor, 83, № 4. P. 340-346.

283. Fleischer R.C., Johnston R.F., 1984. The relationship between winter climate and selection on body size of house sparrows. Can. J. Zool., 62, № 3. P. 405410.

284. Forstmeier W., Bourski, O.V., Leisler B. 2001. Habitat choice in Phylloscopuswarblers: role of morphology, phylogeny and competition. Oecologia 128. P. 566-576.

285. Francis C.M., Cooke F., 1986. Differential timing of spring migration in wood warblers {Parulinae). Auk, 103, № 3. P. 548-556.

286. Fretwell S.D., Lukas H.L., Jr., 1970. On territorial behavior and other factors influencing habitat distribution in birds. 1. Theoretical development. // Acta Biotheoretica. V. 19. P. 16-36.

287. Garcia E.F.J., 1983. An experimental test of competition for space between blackcaps Sylvia atricapilla and garden warblers Sylvia borin in the breeding season. J. Anim. Ecol., 52, № 3. P. 795-805.

288. Gauthreaux S.A., 1985. The temporal and spartial scales of migration in relation to environmental changes in time and space. Contrib. Mar. Sci., 27, Suppl. P. 503-515.

289. Gentilli J., Bekle H., 1983. Modelling a climatically pulsating population: gray teal in south-western Australia. J. Biogeogr., 10, № 2. P. 75-96.

290. Gaston A.J., 1973. The ecology and behavior of the long-tailed tit. Ibis, 115, № 3. P. 330-351.

291. Gaston, K.J. & McArdle, B. 1993. Measurement of variation in the size of populations in space and time: some points of clarification. Oikos 68: 357360.

292. Gaston, K. J., and В. H. McArdle. 1994. The temporal variability of animal abundance: measures, methods and patterns. Phil. Trans. R. Soc. Lond. В 345: 335-358.

293. Glowacinski Z., 1981. Stability in bird communities during the secondary succession of a forest ecosystem. Ekol. Pol., 29, № 1. P. 73-95.

294. Gluck E., 1984. Habitat selection in birds and the role of early experience. Z. Tierpsychol., 66, № 1. P. 45-54.

295. Grant P.R., Grant B.R., 1987. The extraordinary El Nino event of 1982-83:effects on Darwin's Finches on Isla Genovesa, Galapagos. Oikos, 49, № 1. P. 55-66.

296. Greenberg R., 1986. Competition in migrant birds in the nonbreeding season.-Curr. Ornithol. N 3. P. 281-307.

297. Gwinner E., 1986. Internal rhythms in bird migration. Sci.Amer., 254, № 4. P. 76-84.

298. Haapanen A., Nilsson L., 1979. Breeding waterfowl populations in northern Fennoscandia. Ornis scand., 10, № 2. P. 145-219.

299. Haartman L. von, 1971. Population dynamics. Avian biology, vol.1. (Ed. D.Farner a. J.King). N.Y. & London, Acad. Press. P. 391-459.

300. Haftorn S., 1986. Clutch size, interclutch size variation, and breeding strategy in the goldcrest Regulus regulus. J. Ornithol., 127, № 3. P. 291-301.

301. Haila Y., Hanski I.K., 1987. Habitat and territory overlap of breeding passerines in the mosaic environment of small islands in the Baltic. Ornis fenn., 64, № 2. P. 37-49.

302. Hamerstrom F., Hamerstrom F.N., Burke C.J., 1985. Effect of voles on mating system in a central Wisconsin population of harriers. Wilson Bull., 97, № 3. P. 332-346.

303. Hanski I., 1982. On patterns of temporal and spatial variation in animal populations. Ann. Zool. Fennici. V. 19. P. 21-37.

304. Hanski I., 1990. Density dependence, regulation and variability in animal populations. Phil. Trans. R. Soc. Lond. V. B-330. P. 141-150.

305. Hanski I., Moilanen A., Gyllenberg M., 1996. Minimum viable metapopulation size. Am. Nat. V. 147. P. 527-541.

306. Hanski, I., 2005. The shrinking world: ecological consequences of habitat loss. Kinne, O. (ed.). Excellence in ecology, Book 14. International Ecology Institute, Oldendorf/Luhe. XXIX + 307 p.

307. Helle P., Monkkonen M., 1986. Annual fluctuations of land bird communitiesin different successional stages of boreal forest. Ann. zool. fenn., 23, № 3. P. 269-280.

308. Hermann H., 1982-1983. Okologie und Verhalten der Rohrammer Emberiza schoeniclus in den Amperauen bei Emmering. Verh. Ornithol. Ges. Bayern, 23, № 5-6. P. 459-477.

309. Herremans M., 1986. In de marge van planmatig ringwerk: wat na de harde winter 1985? Oriolus, 52, № 2. P. 76-80.

310. Hilden, О., 1965.Habitat selection in birds. Ann. Zool. Fermici. V 2/ P. 53-75.

311. Hilden O., 1977. Mass irruption of Long-tailed Tits Aegithalos caudatus in Northern Europe in 1973. Ornis fenn., 54, № 2. P. 47-65.

312. Hilden O., Jarvinen A., Lehtonen L., Soikkeli M., 1982. Breeding success of Finnish birds in the bad summer of 1981. Ornis fenn., 59, № 1. P. 20-31.

313. Hilden O., Nikander P.G., 1986. Syksyn 1985 vaelluslinnut. Lintumies, 21, № 2. P. 88-93.

314. Hilden O., Saurola P., 1985. Katsaus talvilintulasketojen 1983/84 tuloksiin.-Lintumies. V. 20 .N 5. P. 218-227.

315. Hilden O., Saurola P., 1986. Talvilintulaskentojen tulokset 1984/85. -Lintumies, 21, № 1. P. 2-10.

316. Hilden O., Vaisanen R., 1986. Suomen pesiva maalinnusto 1984-85 piste-ja linjalaskentojen valossa. Lintumies, 21, № 3. P. 115 -125.

317. Hjort C., Lindholm C.-G., 1978. Annual bird ringing totals and population fluctuations.- Oikos. V. 30. P. 387-392.

318. Hogstad O., 1975. Interspecific relations between Willow Warbler (Phylloscopus trochilus) and Brambling {Fringilla montifringilla) in subalpine forest. Norw. J. Zool., 23, № 3. P. 223-234.

319. Hogstad 0., 1987. Social rank in winter flocks of willow tits Parus montanus. -Ibis, 129, № 1.Р. 1-9.

320. Hogstad 0. 2000. Fluctuation of a breeding population of Brambling Fringillamontifringilla during 33 years in a subalpine birch forests. Ornis Fennica 19. P. 265-275.

321. Holmes R.T., Sherry T.W., 1988. Assesing population trends of New Hampshire forest birds: local vs. regional patterns.- Auk. V. 105 . P. 756-768.

322. Holmes R.T., Sherry T.W., Sturges F.W., 1986. Bird community dynamics in a temperate deciduous forest: long-term trends in Hubbard Brook. Ecol. Monogr. 56. P. 201-220.

323. Holt R.D., 1985. Population dynamics in two-patch environments: some anomalous consequences of an optimal habitat distribution. Theor. Popul. Biol. V. 28. P. 181-208.

324. Howey D.H., Bell M., 1985. Pallas's Warblers and other migrants in Britain and Ireland in October, 1982. Brit. Birds, 78, № 8. P. 380-382.

325. Hubalek Z., 1985. Cluster analysis of the spring migration of birds in Moravia (Czechoslovakia), 1881-1960. Vestn. cz. spolec. zool., 49, № 2. P. 81-86.

326. Hudde H., 1986. Zum Einfluss von Witterungsfaktoren auf die Sterblichkeit nestjunger Kohlmeisen, Blaumeisen und Tauerschnapper (Parus major, Parus caeruleus, Ficedula hypoleuca). Vogelwelt, 107, № 3. P. 101-111.

327. Hurlbert, S. H. 1990. Spatial distribution of the montane unicorn. Oikos 58. P. 257-271.

328. Hussell D.J.T., Quinney Т.Е., 1987. Food abundance and clutch size of Tree Swallows Tachycineta bicolor. Ibis, 129, № 2. P. 243-258.

329. Hutchinson G.E. 1957. Concluding remarks. Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 22. P. 415-427.

330. Hutto R.L., 1990. Measuring availability of food resources. Studies in Avian Biology. № 13. P. 20-28.

331. Jarvinen A., 1982. Ecology of the Siberian Tit Parus cinctus in NW Finnish Lapland. Ornis Scand., 13, № 1. P. 47-55.

332. Jarvinen A., 1983. Breeding strategies of hole-nesting passerines in northern1.pland. Ann. zool. fenn., 20, № 2. P. 129-149.

333. Jarvinen A., 1984. Dynamics and strategies of northern bird populations: a personal view. Mem. Soc. fauna et flora Fenn., 60, № 3. P. 107-116.

334. Jarvinen 0., 1979. Geographical gradients of stability in European land bird communities. Oecologia (Berl.), 38. P. 51-69.

335. Jarvinen 0., Vaisanen R.A., 1984. Reproduction of pied flycatchers (.Ficedula hypoleuca) in good and bad breeding seasons in a northern marginal area. -Auk, 101, №3. P. 439-450.

336. Jenni L., 1982. Schweizerische Ringfunde von Bergfmken Fringilla montifringilla: Ein Beitrag zum Problem der Masseneinfluge.- Ornithol. Beob. V. 79. N 4. P. 265-272.

337. Jenni L., Neuschulz F., 1985. Die Massenfluge von Bergfmken Fringilla montifringilla 1977/78 und 1982/83 in der Schweiz: Abhangigkeit von der Schneedecke und vom Nahrungsangebot.- Ornithol.Beob. V. 82. N 2. P. 85106.

338. Jones G., 1987. Selection against large size in the Sand Martin Riparia riparia during a dramatic population crash. Ibis, 129, № 2. P. 274-280.

339. Kacelnik A., Krebs J.R., Bernstein C., 1992. Reply from Kacelnik, Bernstein, and Krebs. Trends in Ecology & Evolution. V. 7. P. 313-314.

340. Kaminski R.M., Gluesing E.A., 1987. Density- and habitat-related recruitment in mallards. J. Wildlife Manag., 51, № 1. P. 141 -148.

341. Kendeigh C., Famver B.J., 1981. Breeding bird populations in the Great Smoky Mauntains, Tennessee and North Carolina. Wilson Bull., 93, № 2. P. 218-242.

342. Klomp H., 1980. Fluctuations and stability in Great Tit populations. Ardea, 68. P. 205-224.

343. Kluijver H.N., 1951. The population ecology of the Great Tit, Parus m. major L. Ardea, 39, № l.P. 1-135.

344. Kluijver H.N., 1966. Regulation of a bird population. Ostrich, Suppl. 6. P.389.396.

345. Klug-Andersen В., 1984. Populationsindekser for danske ynglefugle 19811982. Dan. ornithol. foren. tidsskr., 78, № 1-2. P. 45-50.

346. Krebs J.R., 1970. Regulation of numbers in the Great Tit. J. Zool., 162. London. P. 317-333.

347. LackD., 1966. Population studies of birds. Clarendon Press, Oxford. 341 p.

348. Lack D., 1971. Ecological isolation in birds. Blackwell-Oxford. 404 p.

349. Langslow D.R., 1983. The breeding birds of Chippenham Fen National Nature Reserve in 1981 and 1982: some effects of the 1981/82 winter. Nature Cambridgeshire, № 26. P. 25-37.

350. Lanyon S.M., Thompson C.F., 1986. Site fidelity and habitat quality as determinants of settlement pattern in male Painted Buntings. Condor, 88, № 2. P. 206-210.

351. Laurance W.F., Jensen E., 1985. Rainfall and winter sparrow densities: a view from the northern Great Basin. Auk, 102, № 1. P. 152-158.

352. Lawn M.R., 1982. Pairing system and site tenacity of the willow warbler Phylloscopus trochilus in Southern England. Ornis Scand., 13, № 13. P. 193199.

353. Lawton, J. H. 1996. Patterns in ecology. Oikos 75. P. 145-147.

354. Lawton, J. H. 1999. Are there general laws in ecology? Oikos 84. P. 177-192.

355. Levins R., 1969. Some demographic and genetic consequences of environmental heterogeneity for biological control. Bull. Entomol. Soc. Am. V. 15. P. 237-240.

356. Lindholm C.Y., Petterson J., 1979. Ottenby fagelstation varsasongen 1979. -Calidris, 8, № 3. P. 235-242.

357. Lindstrom A., 1987. Breeding nomadism and site tenacity in the brambllng, Fringilla monlifringilla. Ornis fenn., 64, № 2. P. 50-56.

358. Lindstrom E., Angelstam P., Widen P., Andren H., 1987. Do predatorssynchronize vole and grouse fluctuations? An experiment. Oikos, 84, № 2. P. 121-124.

359. Loefgren 0., Hoernfeldt В., Carlsson B. -G., 1986. Site tenacity and nomadism in Tengmalm's Owl (Aegolius funereus (L.J) in relation to cyclic food production. Oecologia, 69, № 3. P. 321-326.

360. Lubcke W., Mann W., 1984. Zehnjahrige Bestandserfassung (1974-1983) des Neuntoters (Lanius collurio) im Gebiet des Messtischblattes 4820 Bad Wildungen. Vogelk. Hefte Edertal, № 10. P. 12-38.

361. Luder R., 1986. Abnahme der durchschnittlichen Gelegegrosse (1901-1977) beim Neuntoter Lanius collurio in der Schweiz. Ornithol. Beob., 83, № 1. P. 1-6.

362. Lundberg A., Westman В., 1984. Reproductive success, mortality and nest site requirements of the Ural Owl Strix uralensis in central Sweden. Ann. zool. fenn., 21, № 3. P. 265-269.

363. MacArthur R.H. 1955. Fluctuations of animal populations and a measure of community stability. Ecology 36. P. 533-536.

364. MacArthur R.H. 1964. Environmental factors affecting bird species diversity. -Amer. Nat. 98. P. 387-397.

365. MacArthur R.H. 1965. Patterns of species diversity. Biol. Rev. 40. P. 510533.

366. MacArthur R.H., 1972. Geographical ecology: patterns in the distribution of species. Harper and Row, New York. 269 p.

367. MacArthur R.H., MacArthur J.W. 1961. On bird species diversity. Ecology 42. P. 594-598.

368. MacArthur R.H., Recher H., Cody M., 1966. On the relation between habitat selection and species diversity. Amer. Natur., 100. P. 319-322.

369. MacArthur R.H., Wilson E.O., 1967. The theory of island biogeography. Princeton Univ. Press, Princeton, N.Y. 203 p.

370. Marchant J.H., 1982. Bird population changes for the years 1980-1981. Bird study, 29, №2. P. 143-148.

371. Marchant J.H., 1983. Bird population changes for the years 1981-1982. Bird study, 30, №2. P. 127-133.

372. Marti C.D., Wagner P.W., 1985. Winter mortality in common barn owls and its effect on population density and reproduction. Condor, 87, № 1. P. 111-115.

373. Mason C.F., 1984. The passage of waders at an inland reservoir in Leicestershire. Ring, and Migr., 5, № 3. P. 133-140.

374. Mattes H., Jenni L., 1984. Ortstreue und Zugbewegungen des Tannenhahers Nucifraga caryocatactes im Alpenraum und am Randecker Maar. -Schwabische Alb. Ornithol. Beob., Bd. 84, № 4. S. 303-315.

375. Matthysen E., 1985. Jaarrond-territoriaal gedrad bij de Boomklever Sitta europaea. Wielewaal, 51, aug. -sept. P. 269-276.

376. Matthysen E., 1986. Some observations on sex-specific territoriality in the nuthatch. Ardea, 74, № 2. P. 177-183.

377. Maurer B.A., 1985. Avian community dynamics in desert grasslands: observational scale and hierarchial structure. Ecol. Monogr., 55, № 3. P. 295312.

378. May P.G., 1982. Secondary succession and breeding bird community structure: patterns of resource utilisation. Oecologia, 55, № 2. P. 208-216.

379. May P.G., 1984. Avian reproductive output in early and late successional habitats. Oikos, 43, № 3. P. 277-281.

380. McArdle, В. H. 1990. When are rare species not there? Oikos 57. P. 276-277.

381. McArdle, B. & Gaston, K.J. 1995. The temporal variability in densities: back to basics. Oikos 74. P. 165-171.

382. McArdle, В. H., Gaston K. J., Lawton G. H., 1990. Variation in the size of animal populations: patterns, problems and artefacts. J. Anim. Ecol. 59. P. 439454.

383. Mcintosh R.P. 1980. The background and some current problems of theoretical ecology. Synthese 43: 195-255.

384. McPeek M.A., Holt R.D., 1992. The evolution of dispersal in spatially and temporally varying environments. Am. Nat. V. 140. P. 1010-1027.

385. Mead C.J., Hudson R., 1986. Report on bird-ringing for 1985. Ring, and Migr., 7, № 3. P. 139-188.

386. Mead C., 1987. The name has become synonymous with drought, famine and the continuing relief works. Alongside the human tragedy another sad story runs.-Birds, 11, №5. P. 39-40.

387. Metzmacher M., 1982. Facteurs climatiques et reproduction du pinson des arbres (Fringilla montifringilla) sur le plateau des Hautes Fagnes. Cahiers d'Ethol. appl., 2, № 1. P. 53-61.

388. Mewaldt L.R., King J.R., 1985. Breeding site faithfulness, reproductive biology, and adult survivorship in an isolated population of Cassin's finches. -Condor, 87, № 4. P. 494-510.

389. Mikkonen A.V., 1985. Establishment of breeding territory by the chaffinch, Fringilla coelebs, and the brambling, F. montifringilla, in nirthern Finland. -Ann. zool. fenn., 22, № 2. P. 137-156.

390. Minot E.O., 1981. Effects of interspecific competition for food in breeding blue and great tits. J. Anim. Ecol., 50. P. 375-385.

391. Mohr H., 1984. Unsere europaische Wachtel (Coturnix coturnix). Gefied. Welt, 108, №5. P. 133-135.

392. Monkkonen, M. & Aspi, J. 1998. Sampling error in measuring temporal density variability in animal populations and communities. Ann. Zool. Fennici 34. P. 47-57.

393. Moritz D., 1984. Das heutige Vorkommen des Zaunkonigs (Troglodytes troglodytes) auf Helgoland. Vogelwelt, 105, № 4. P. 137-146.

394. Morozov N.S. 1992. Breeding forest birds in the Valdai Uplands, north-west

395. Russia: assemblage composition, interspecific associations and habitat amplitudes. Ann. Zool. Fenn. 29. P. 7-28.

396. Myrberget S., 1967. Skotske rypeundersokelser. 3. Kyllingproduktion. Jakt-fiske-triluftsliv, 96, № 5. P. 206-208.

397. Myrberget S., 1985. Egg predation of willow grouse Lagopus lagopus. Fauna norv., C8, № 2. P. 82-87.

398. Myrberget S., 1986. Annual variation in clutch sizes of a population of Willow Grouse Lagopus lagopus. Fauna norv., C9, № 2. P. 74-81.

399. Navrocki P., Jermaczek A., Jesionowski J., Nawrocka В., Winecki A., 1983. Ptaki bagien kramskich w okresie legowym w latach 1976-1979. Pr. Komis. biol. PTPN, 67. P. 19-41.

400. Newton I., 1970. Some aspects of the control of birds. Bird Study, 17, № 2. P. 177-194.

401. Newton I., Marquiss M., 1986. Population regulation in sparrowhawks. J. Anim. Ecol., 55, № 2. P. 463-480.

402. Nichols J.D., Hines J.E., 1987. Population ecology of the mallard VIII. Winter distribution patterns and survival rates of winter-banded mallards. US Dep.Inter. Fish and Wildlife Serv. Resour. Publ., № 162. P. 1-154.

403. Noon B.R., Dawson D.K., Kelly J.P., 1985. A search for stability gradients in North American breeding bird communities. Auk, 102, № 1. P. 64-81.

404. Nur N., 1984. The consequences of brood size for breeding blue tits: I. Adult survival, weight change and the cost of reproduction. J. Anim. Ecol., 53, № 2. P. 479-496.

405. Nyenhuis H., 1985. Die Veranderung der reldtiven Abundanz des Rebhuns (Perdix perdix L) im Bundesland Nordrhein-Westfalen von 1951-1983. -Trans. 17th Congr. Int. Union Game Biol., Brussels, Sept. 17-21. Pt 2. Brussels. P. 597-586.

406. O'Connor R.J., 1980. Pattern and process in great tit (Parus major) populationsin Britain. Ardea, 68. P. 165-183.

407. Olschlegel H., 1986. Ein Versuch der Ansiedlung von Gebirgsstelzen, Motacilla cinerea tunstall, durch Nistrhilfen. Thuring. ornithol. Mitt., № 35. P. 35-50.

408. Orell M., 1983. Breeding and mortality in the great tit Parus major and the willow tit P. montanus in Oulu, Northern Finland. Acta univ. ouluen., A, № 148. P. 1-46.

409. Orell M., Ojanen M., 1983a. Breeding biology and population dynamics of the willow tit Parus montanus. Acta zool. fenn., 20, № 2. P. 99-114.

410. Orell M., Ojanen M., 1983b. Breeding success and population dynamics in a northern great tit Parus major population. Acta zool. fenn., 20, № 2. P. 77-98.

411. Orians G.H., 1991. Preface. Amer. Nat. V. 137, Suppl. P. S1-S4.

412. Osborne P., 1983. The influence of Dutch elm disiase on bird population trends. Bird Study, 30, № 1. P. 27-38.

413. Paine R.T., 1985. Reestablishment of an insular winter wren population following a severe freeze. Condor, 87, № 4. P. 558- 559.

414. Paradis E., Baillie S.R., Sutherland W.J., Gregory R.D., 1998. Patterns of natal and breeding dispersion in birds. J. Anim. Ecol. V. 67. P. 518-536.

415. Patterson I.J., 1980. Territorial behaviour and the limitation of population density. Ardea, 68. P. 53-62.

416. Pehrsson O., 1986. Duckling production of the Oldsquaw in relation to spring weather and small-rodent fluctuations. Can. J. Zool., 64, № 9. P. 1835-1841.

417. Perrins C.M., 1965. Population fluctuations and clutch size in the great tit, Parus major L. J. Anim. Ecol., 34. P. 601-647.

418. Perrins C.M., 1966. The effect of beech crops on great tit populations and movements.- Brit. Birds. V. 59. P. 412-432.

419. Peterson R.O., Page R.E., Dodge K.M., 1984. Wolves, moose, and allometry of population cycles. Science, 224, № 4655. P. 1350-1352.

420. Petrinovich L., Patterson T.L., 1982. The White-crowned Sparrow: stability, recruitment, and population structure in the nuttall subspecies (1975-1980). -Auk, 99, № l.P. 1-14.

421. Pettersson J., 1986. Weight and fat levels in robins (erithacus rubecula) wintering in Northern Greece.- Ric. biol. selvag. V. 10., suppl. P. 265-274.

422. Pielou E.C., 1969. An introduction to mathematical ecology. New York: Wiley.

423. Pielowski Z., Wasilewski A., 1972. The regulation of numbers and certain aspects of the population structure in communities of forest birds. Ecol. pol., 20, №21. P. 219-252.

424. Pimm, S. L. 1979. Complexity and stability: another look at MacArthur's original hypothesis. Oikos 33. P. 351-357.

425. Pimm, L.S. 1984. The complexity and stability of ecosystems. Nature (London) 307. P. 321-326.

426. Pinowski J., Pinowska В., 1985. The effect of the snow cover on the tree sparrow (Passer montanus) survival. Ring, 11, № 124-125. P. 51-56.

427. Pinowski J., Williamson K. 1974. Introductory informations of the Fourth Meeting of the International Bird Census Committee. Acta Ornithol., 14. P. 152-164.

428. Preble D.E., Heppner F.H., 1981. Breeding success in an isolated population of rock doves. Wilson Bull., 93, № 3. P. 257-362.

429. Prys-Jones R.P., 1984. Migration patterns of the reed bunting, Emberiza schoeniclus, and the dependence of wintering distribution on environmental conditions. Gerfaut, 74, № 1. P. 15-37.

430. Pulliam H.R., 1988. Sources, sinks, and population regulation. Am. Nat. V. 132. P. 652-661.

431. Pulliam H.R., Danielson B.J., 1991. Sources, sinks, and habitat selection: a landscape perspective on population dynamics. Am. Nat. V. 137, Suppl. P. S50-S66.

432. Ranta E., Kaitala V., Lundberg P., 1998. Population variability in space and time: the dynamics of synchronous population fluctuations. Oikos. V. 83. P. 376-382.

433. Recher H.F., 1969. Bird species diversity and habitat diversity in Australia and North America. Amer. Nat. 103. P. 75-80.

434. Reichholf J., 1985. Das Ausmass von Bestandseinbussen verschiedener Vogelarten als Folge der Extremen Kalte im Januar/Februar 1985 Befunde aus Sudostbayern. Aus. Ornithol. Ges. Bayern, 24, № 2-3. P. 117-123.

435. Ricklefs R.E., 1973. Fecundity, mortality and avian demography. Breed. Biology of Birds. Washington, Nat. Acad. Sci. P. 366-447.

436. Ricklefs R.E., 1977. On the evolution of reproductive strategies in birds: reproductive effort. Amer. Natur., 111, № 979. P. 453-478.

437. Ricklefs R.E., 1980. Geographical variation in clutch size among passerine birds: Ashmole's hypothesis.- Auk. V. 97. P. 38 -49.

438. Ricklefs R.E., 1983. Comparative avian demography. Curr. Ornithol., vol. 1, New York, London. P. 1-32.

439. Riddiford N., 1983. Recent declines of Grasshopper Warblers Locustella naevia at British bird ovservatories. Bird Study, 30, № 2. P. 143-148.

440. Riechm H., 1970. Okologie und Verhalten der Schwanzmeise Aegithalos caudatus L.). Zool. Jahrb., Abt. 3, 97, № 3. P. 338-400.

441. Robbins C.S., Bystrak D., Geissler P.H., 1986. The breeding bird survey: its first fifteen years, 1965-1979. US Dep. Inter. Fish and Wildlife Serv. Resour. Publ., № 157. P. 196 p.

442. Roughgarden, J. 1983. Competition and theory in community ecology. Amer. Nat. 122, No. 5: 583-601.

443. Rusterholz K.A., 1981. Competition and the structure of avian foraging guild. -Amer. Natur., 118. P. 173-190.

444. Sammalisto L., 1974. The status of the Finnish winter bird census. Ornisfenn.,51, № l.P. 36-47.

445. Schoener, T.W. 1986. Overview: Kinds of Ecological Communities Ecology Becomes Pluralistic. - In: Community Ecology. Harper & Row, Publishers, Inc.: 467-482.

446. Seber G.A.F., 1982. The estimation of animal abundance and related parameters, 2nd edn. New York: Macmillan.

447. Sellers R.M., 1984. Movements of coal, marsh and willow tits in Britain. -Ring, and Migr., 5, № 2. P. 79-89.

448. Simberloff, D. 1983. Competition theory, hypothesis-testing, and other community ecological buzzwords. Amer. Nat. 122, No. 5: 626-635.

449. Slagsvold Т., 1975. Critical period for regulation of great tit (Parus maior L.) and blue tit (Parus caeruleus L.) populations. Norw. J. Zool., 23. P. 67-88.

450. Smith K.G., 1982. Drought-induced changes in avian community structure along a montane sere. Ecology, 63, № 4. P. 952-961.

451. Smith K.G., MacMahon J.A., 1981. Bird communities along a montane sere: community structure and energetics. Auk, 98, № l.P. 8-28.

452. Sokal R.R., RohlfF., 1969. Biometry. Freeman.

453. Solonen Т., 1981. Lammin biologisen aseman alueen pesimalintuyhteiso vuosina 1971-80. Ornis fenn., 58, № 3. P. 117-128.

454. Solonen Т., 1984. Stability patterns in a southern Finnish bird community. -Mem. Soc. fauna et flora Fenn., 60, № 2. P. 69-74.

455. Statistica 6.0. 1984-2001. StatSoft, Inc.

456. Stephan В., 1973. Populationsdynamik und Vogelzug. Mitt. Zool. Mus. Berlin, 49, № l.P. 175-183.

457. Stock M., Stromann J., Witte H., Nehls G., 1987. Jungvogel sterben im harten Winter zuerst: Winterverluste beim Austernfischer, Haematopus ostralegus. J. Ornithol., 128, №3. P. 325-331.

458. Strong, D.R. 1983. Natural variability and the manifold mechanisms ofecological communities. Amer. Nat. 122: 636-660.

459. Summers R.W., 1986. Breeding production of dark-bellied geese Branta bemicla bernicla in relation to lemming cycles. Bird Study, 33, № 2. P. 105108.

460. Svardson G., 1949. Competition and habitat selection in birds. Oikos, 1. P. 157-174.

461. Svensson, S.E. 1978. Efficiency of two methods for monitoring bird population level: breeding bird censuses contra counts of migrating birds. Oikos, 30, 2. P. 373-386.

462. Svensson S., Carlsson U.T., Liljedahl G. 1984. Structure and dynamics of an alpine bird community. A 20-year study. Ann. Zool. Fenn. 21. P. 339-350.

463. Svensson S.E., 1985. Effects of changes in tropical environments on the North European avifauna. Ornis fenn., 62, № 2. P. 56-63.

464. Svensson S.E., Carlsson U.T., Liljedahl G., 1984. Structure and dynamics of an alpine bird community, a 20-year study. Ann. zool. fenn., 21. P. 339-350.

465. Taylor, R.A.J. & Taylor, L.R. 1979. A behavioural model for the evolution of spatial dynamics. In: Anderson, R.M., Turner, B.D. & Taylor, L.R. (eds.), Population dynamics. Blackwell Scientific Publ., Oxford.

466. Thalmann E., 1984. Die Wurger. Natur und Mensch, 26, № 3: 171-175.

467. Theiss N., Franz D., 1986. Untersuchungen zur Ruckkehrquote einer farbberingten Population des Blaukehlchens Luscinia svecica cyanecula. Anz. Ornithol. Ges. Bayern., 25, № 1. P. 11-17.

468. Tilman, D., C.L. Lehman, and C.E. Bristow. 1998. Diversity-stability relationships: statistical inevitability or ecological consequence? American

469. Naturalist 151. P. 277-282.

470. Tinbergen J.M., Balen J.H. van, Eck H.M. van, 1985. Density dependent survival in an isolated great tit population: Kluijver's data reanalysed. Ardea, 73,№ l.P. 38-48.

471. Tomialojc L. 1980. The combined version of the mapping method. Oelke H. (ed.). Bird census work and nature conservation. Goettingen. P. 92-106.

472. Tomialojc L, Wesolowski Т., Walankiewicz W., 1984. Breeding bird community of a primaeval temperate forest (Bialowieza National Park, Poland). Acta ornithol., 20, № 3. P. 241-310.

473. Tompa F.S., 1967. Reproductive success in relation to breeding density in pied flycatcher Ficedula hypoleuca. Acta zool. fenn., 118. P. 28.

474. Vaisanen R.A., 1984. Suomen pesivan maalinnuston yleiskehitys 1978-84 ja tila 1984. Lintumies, 19, № 4. P. 134-153.

475. Virolainen M., 1984. Breeding biology of the Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca in relation to population density. Ann. zool. fenn., 21, № 3. P. 187197.

476. Wammes D,F., Boere G.C., Braaksma S., 1983. (To what extent are changes in the abundance of passerines related to their patterns of migration?) Limosa, 56. P. 231-242.

477. Wasilewski A., 1979. Interspecific competition in relation to homeostasis in bird communities. Mem. Zool., 32. P. 37-47.

478. Watson A., Moss R., Rothery P., Parr R., 1984. Demographic causes and predictive models of population fluctuations in red grouse. J. Anim. Ecol., 53, № 2. P. 639-662.

479. Wesolowski Т., Tomialojc L. 1997. Breeding bird dynamics in a primaevial temperate forest: long-term trends in Bialowieza National Park (Poland). -Ecography, 20. P. 432-453.

480. Widen P., Andren H., Angelstam P., Lindstrom E., 1987. The effect of preyvulnerability: goshawk predation and population fluctuations of small game. -Oikos, 49, № 2.

481. Widrlehner M.P., Dragula S.K., 1984. Relation of conecrop size to irruptions of four seed-eating birds in California. Amer. Birds, 38, № 4. P. 840-846.

482. Wiens J.A., 1973. Pattern and process in grassland bird communities. -Ecol.Monogr., 43, № 2. P. 237-270.

483. Wiens J.A., 1977. On competition and variable environments. Amer. Scientist, 65, № 5. P. 590-597.

484. Wiens J. A., 1984. The place of long-term studies in ornithology. Auk, 101, № l.P. 202-203.

485. Wiens J.A. 1989. The ecology of bird communities. V. 1. Foundations and patterns. Cambridge: Cambridge Univ. Press. 539 p.

486. Wonder D., 1986. Die Auswirkungen des Winters 1978/79 auf die Vogelwelt des Eichsfeldes. Thuring. ornithol. Mitt., № 34. P. 11-17.

487. Wynne-Edwards V.C., 1962. Animal dispersion in relation to social behavior. Edinburgh, London. 653 p.

488. Wyckoff A. -M., 1986. Site fidelity in Calcarius ornatus. Proc. N. D. Acad. Sci., 40. P. 72.

489. Ylimaunu J., Jarvinen A., 1987. Do Pied Flicatchers Ficedula hypoleuca have a brood-survival or brood-reduction strategy? Ornis fenn., 64, № 1. P. 10-15.

490. Ylimaunu J., Ylimaunu O., Ylipekkala J., 1986. Miksi nokkavarpusen ja pahkinahakin levinneisyysalue on laajentunut? Lintumies, 21, № 2. P. 98-99.

491. Yunick R.P., 1983. Winter site fidelity of some northern finches (Fringillidae). J. Field Ornithol., 54, № 3. P. 254-258.

492. Zeh H., Schmidt K.-H., Croon В., 1985. Gibt es geschlechtsspezifische Unterschiede in der Ortstreue, Ansiedlung und Mortalitat bei Blaumeisen (Parus caeruleus)? Vogelwarte, 33, № 2. P. 131-134.

Информация о работе

Бурский, Олег Владиславович
кандидата биологических наук
Москва, 2007
ВАК 03.00.16

Диссертация

Структура населения и динамика популяций воробьиных птиц Центральной Сибири - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы