Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Географическая изменчивость параметров годового цикла сезонных явлений серой славки (Sylvia communis Latham)

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Географическая изменчивость параметров годового цикла сезонных явлений серой славки (Sylvia communis Latham)"

Санкт-Петербургский государственный университет

На правах рукописи

РГБ ОД

ФЕРТИКОВА Екатерина Петровна

ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПАРАМЕТРОВ ГОДОВОГО ЦИКЛА СЕЗОННЫХ ЯВЛЕНИЙ СЕРОЙ СЛАВКИ (Sylvia communis Latham)

03.00.08 - Зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург - 2000

MAP 2Ж

Работа выполнена в лаборатории экологии и охраны птиц Биологического НИИ Санкт-Петербургского государственного университета

Научный руководитель: Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

доктор биологических наук, профессор Г.А. Носков

доктор биологических наук, профессор В.Б. Зимин

доктор биологических наук Л.В. Соколов

Уральский институт экологии растений и животных, г. Екатеринбург

Защита диссертации состоится <<i f» 2000 г.

в "/-¿f часов на заседании диссертационного совета К 063.57.14 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук в Санкг-Петербугрском государственном университете по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 7/9, ауд. 133.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке им. A.M. Горького Санкт-Петербургского государственного университета

Автореферат разослан « V» 2000 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета С^/ С.И. Сухарева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Настоящее исследование выполнено в рамках программы "Вид и его продуктивность на пространстве ареала" проекта Юнеско "Человек и биосфера". Ранее проведенные работы на других видах птиц показали, что наиболее изменчивыми признаками на пространстве ареала, как правило, оказываются различные параметры годового цикла, что позволяет особям одного вида существовать в различных условиях среды и на разном удалении от зоны зимовок.

Серая славка (Sylvia communis Latham) имеет обширный ареал в Палеарктике и является дальним мигрантом. Разные географические популяции этого вида обитают в природно-климатических условиях, сильно различающихся между собой.

На серой славке уже выполнен ряд исследований, посвященных гнездовой биологии вида в различных регионах (Disselliorst, 1968, Mason, 1976, Зацепина, 1978, Музаев, 1984, Левин, Губин, 1985,Boddy, 1992, Payevsky, 1999 идр.), поведению (Annington, 1951, Crowe, 1955, Siefke, 1962, Музаев, 19806), динамике численности (Berthold, 1973, Moritz, Vauk, 1979, Busse et al, 1995), миграционной стратегии (Prato & Prato, 1983, Boddy, 1983, Baggot, 1986, Fransson, 1995,), особенностям линьки (Stresemann & Stresemanii, 1968, Pimm, 1973, Столбова, Музаев, 1987, Norman, 1990, Boddy, 1992, Rymkevichet al, 1993 и др.). Наряду с другими славковыми птицами, серая славка использовалась в качестве объекта при изучении структуры и регуляции годовых циклов воробьиных птиц (Музаев, 1980, Столбова, 1987). Именно на славковых птицах было впервые экспериментально показано, что в основе годового цикла сезонных явлений лежит эндогенный цирканный ритм (Gwinner, 1967, Berthold etal, 1972).

В то же время, структура годовых циклов оказывается весьма пластичной и ее изменения играют ведущую роль при адаптации популяций к условиям каждого региона внутри ареала (Носков, Рымкевич, 1988, Музаев, 1980, Столбова, 1987).

Изучение комплекса признаков в разных точках ареала позволяет прояснить способы приспособления вида к условиям среды, понять пути его расселения, выявить наиболее трудные для переживания периоды годового цикла, что особенно важно на фоне сокращения численности многих видов дальних мигрантов в последние десятилетия.

Цели исследования

1. Выяснить особенности параметров годовых циклов представителей разных географических популяций, позволяющих им существовать в различных природно-климатических условиях на местах гнездования.

2. Выявить факторы среды, определяющие структуру годового цикла серой славки в том или ином регионе.

Задачи исследования

1. На основе анализа оригинального и литературного материала определить масштабы изменчивости отдельных эколого-физиологических признаков в пределах одной популяции и на пространстве ареала вида.

2. Сопоставить параметры отдельных сезонных явлений с климатическими и фенологическими характеристиками в разных частях ареала.

3. Выяснить основные направления изменчивости параметров годового цикла на пространстве ареала.

4. Изучить особенности территориальных связей взрослых птиц в период гнездования в различных регионах.

Научная новизна работы. Впервые для данного вида проведена количественная оценка большого числа признаков эколого-физиологического, поведенческого и морфологического характера у представителей нескольких географических популяций. Обобщен разнородный материал по серым славкам из восточной части ареала, относящийся к территории бывшего СССР. Проведено сопоставление климатических характеристик, фенопоказателей растений со сроками весеннего прилета и размножения серой славки в различных регионах.

Комплексный анализ исследуемых признаков позволил выяснить некоторые аспекты структуры ареала вида и основные направления изменчивости ряда признаков. Продемонстрирован ряд приспособительных изменений некоторых параметров годового цикла серых славок северных и восточных популяций, направленных на преодоление дефицита времени, связанного с сокращением благоприятного для гнездования периода года.

На индивидуально меченых особях в Нижнем Поволжье прослежены случаи двух циклов успешного размножения в одном репродуктивном периоде. Ранее это явление было описано только для западноевропейских популяций.

Теоретическое и практическое значение работы. Данная работа является развитием идеи «Вид и его продуктивность на пространстве ареала» применительно к дальним мигрантам из отряда воробьиных, населяющих Палеаркгику. Теоретическая ценность работы состоит в выявлении адаптивных изменений параметров годового цикла сезонных явлений птиц к особенностям климатических, географических и ландшафтных характеристик участка ареала.

Практическая значимость данного исследования состоит в возможности объяснения причин колебаний численности перелетных птиц в зависимости от климатических условий региона и погодных особенностей сезона. Представленные данные могут быть использованы в курсах зоологии позвоночных и орнитологии, для написания региональных и сводных очерков по данному виду. Результаты исследования позволяют понять причины изменения границ ареала вида у птиц, связанные с расширением хозяйственной деятельности человека.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на 2-ом совещании Европейского орнитологического союза (г. Гданьск, Польша,, 1999) и неоднократно докладывались на научных семинарах лаборатории экологии и охраны птиц Биологического НИИ СПбГУ. По теме диссертации опубликовано 3 печатных работы, 2 находятся в печати.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 140 страницах, состоит из введения, восьми глав, заключения и выводов, содержит 32 таблицы и 17 рисунков. Список цитируемой литературы включает 78 отечественных и 70 иностранных названий.

1. МАТЕРИАЛ II МЕТОДИКА

Оригинальный материал по экологии серой славки был собран автором в период с 1992 по 1998 год в 6 точках ареала: в Юго-Восточном Приладожье Ленинградской обл., в заповеднике «Лес на Ворскле» Белгородской обл., в Окском заповеднике Рязанской обл., в окрестностях г. Адлер в восточном Причерноморье, в г. Волгограде и в г. Новосибирске.

В каждом из перечисленных пунктов проводились наблюдения за гнездовым поселением серых славок с момента появления первых самцов весной до отлета взрослых и молодых птиц с мест размножения. В поселениях, площадь которых составляла от 20 до 107 га, регистрировались все токующие на гнездовых территориях самцы. В Причерноморье и Волгограде во время токования значительную часть самцов (31 и 35 соответственно) удалось отловить и пометить цветными кольцами. За мечеными самцами проводились визуальные наблюдения для выяснения особенностей их территориального поведения. Расположение участков обитания каждой особи картировалось.

Отслеживался ход размножения каждой пары с момента ее образования до вылета птенцов из гнезда. Найдено 136 жилых гнезд серых славок, окольцовано 247 птенцов, отловлено в период гнездования 145 взрослых птиц. Послегнездовые отловы для изучения постювенальной и послебрачной линек были организованы в Причерноморье и в Волгограде, где было поймано 83 и 19 серых славок соответственно.

При описании линяющих птиц пользовались методиками, разработанными в С.-Петербургском университете. При анализе послебрачной линьки выделяли 11 стадий, соответствующих выпадению каждого махового пера (Носков, Гагинская, 1969), для постювенальной линьки —- 6 стадий, предложенные Ф.С. Столбовой и В.М. Музаевым (1987). Сведения о ходе постювенальной линьки у западноевропейских птиц взяты из литературных источников.

В работе использованы данные визуальных наблюдений, гнездовых находок и отловов серых славок стационарными ловушками и паутинными сетями на Ладожской орнитологической станции (ЛОС) в Юго-Восточном Приладожье. Отловы и описание птиц производились коллективом работников

станции с 1968 года. С 1991 г. в отлове и описании птиц принимал участие автор настоящей работы. Ежегодно на JIOC отлавливалось от 37 до 201 серых славок. Всего за 28 лет с 1968 по 1996 год были получены сведения о 3259 серых славках и описано 1095 повторных отловов 594 птиц.

Использован обширный литературный материал по срокам прилета из фаунистических сводок и специальных статей, опубликованных с 1897 по 1997 гг. В итоге обобщены данные по прилету в 91 географической точке, большинство из которых относится к территории России и прилежащих регионов (в пределах бывшего СССР). В тексте диссертации эта территория называется «восточной частью ареала». Средние многолетние данные имеются из 60 точек, 25 из которых относятся к территории Эстонии. Статистический анализ географической изменчивости сроков прилета на места размножения основан на средних многолетних данных с числом лет наблюдений не менее 4. В него включены данные по 28 регионам.

Оригинальные данные по срокам начала гнездования также дополнены сведениями из литературных источников. Общая база гнездовых находок в пределах восточной части ареала, для которых известна (или рассчитана) дата откладки первого яйца, насчитывает 301 гнездо. За сроки начала гнездования в каком-либо регионе принималась дата начала самой ранней из известных кладок.

Климатические данные взяты из «Справочника по климату СССР»и Климатологического ежемесячника. Использованы фенологические даты из «Летописи природы Русской равнины».

В работе также использованы сведения по фенологии прилета и размножения, любезно предоставленные П. А. Тильба, Ю.В. Котюковым, В.М. Музаевым, Н.П. Иовченко, В.М. Лоскотом, И.В. Ильинским, Э. Лехикоиненом, а также некоторые данные летописи природы Окского заповедника.

Статистическая обработка полученных результатов осуществлялась общепринятыми методами (Плохинский, 1970, Терентьев, Ростова, 1977, Sokal, 1998).

Всем лицам, предоставившим материалы для данной работы и оказавшим содействие в ее выполнении, автор выражает глубокую признательно сть.

2. РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ПОДВИДОВАЯ СТРУКТУРА ВИДА

Деление вида на подвиды. Несмотря на относительно хорошую изученность вида Sylvia communis, до сих пор нет единого мнения о разделении его на подвиды и границах их распространения. Практически все авторы единодушны в том, что, с одной стороны, горные серые славки на Кавказе, Турции, Иране и Копетдаге и, с другой стороны, в горах Средней Азии представляют собой два разных подвида — icterops и rubicola (Дементьев, 1937, Волчанецкий, 1954, Степанян, 1978, Cramp, 1992). Наши данные по ддине

крыла и окраске представителей данных географических популяций подтверждают их принадлежность к разным подвидам.

До сих пор не понятен статус подвида volgensis, который одними авторами вообще не выделяется (Волчанецкий, 1954, Степанян, 1978), по мнению других, населяет всю Западную Сибирь (Vaure, 1959, Moreau, 1972, Cuny-Lindahl, 1981), а по мнению третьих—даже Восточную Европу (Cramp, 1992). Отсутствие единого мнения о выделении подвидов в равнинной части ареала говорит о том, что морфологические признаки не всегда могут быть использованы в качестве подвидовых маркеров. Измерения длины крыла, проведенные в нескольких точках восточной части ареала, свидетельствуют о том, что в пределах равнинной части ареала серые славки различаются в меньшей степени, чем представители горных популяций.

Распространение и биотопическое распределение вида. На всем протяжении ареала серая славка селится в открытых биотопах, выбирая дня гнездования участки местности с густым травяным покровом, кустарниковой растительностью и присадами для токования. В равнинной части ареала одним из наиболее предпочитаемых биотопов являются речные поймы. По речным поймам в Прикаспии и Казахстане серая славка проникает даже в зону полупустынь. В лесной же зоне, благодаря речным поймам и вырубкам, вид расселился до границы южной и средней тайги.

Зимовочная часть ареала серой славки охватывает зону саванн Африки по обе стороны от экватора, приблизительно от 15° с.ш. до 20° ю.ш. Во время зимовки птицы населяют в основном саванновый ландшафт, но встречаются также в пустынных оазисах и на границе лесной зоны.

3. СРОКИ ПРИЛЕТА СЕРЫХ СЛАВОК НА МЕСТА ГНЕЗДОВАНИЯ

Сроки прилета первых особей. Наиболее раннее появление первых особей на юго-западе Европы наблюдается в начале апреля, в середине апреля начинается прилет центрально- европейских популяций (Cramp, 1992). Северных областей Европы серые славки достигают к середине мая. Вероятно, в середине апреля начинается прилет на Ближнем Востоке, в Закавказье и в оазисных районах Копетдага. На Тянь-Шане появление первых особей происходит в начале мая (lovchenko, 1993). Наиболее ранний прилет в нижнем течении р.Урал отмечен в конце апреля (Дубинин, Торопанова, 1956). Позже всего появляется серая славка на северо-восточной границе ареала — в конце мая - начале июня. Таким образом, разница в сроках прилета между юго-западными и северо-восточными участками ареала составляет 2 месяца.

В восточной части ареала при продвижении с юга на север на 1° в полосе 22-25° в.д. сроки прилета серых славок запаздывают в среднем на 1,3 дня, в полосе 28-38° в.д. —на 1,6 дня, в полосе 41-50° в.д. — на 2,2 дня. Запаздывание сроков прилета происходит не только в широтном, но и в долготном

направлении. Восточные популяции в полосе 50-52° с.ш. прилетают позже западных на 2,0 дня на каждые 5° долготы, в полосе 54°30' - 57° с.ш. — на 1,5 дня, а в полосе 58-61° с.ш. запаздывают на 1,2 дня на каждые 5° долготы.

Зависимость сроков прилета от климатических условий региона. Регрессионный анализ, где в качестве независимой переменной использовались даты весеннего перехода среднесуточных температур воздуха (СТВ) через 10°С, а в качестве зависимой переменной—средние многолетние даты прилета серой славки в 28 регионах, показал линейную зависимость сроков прилета серых славок от температурных условий региона (у=0,92х + 8,2; 11=0,77; р<0,001; п=28).

В среднем серые славки прилетают через 2,5 дня после перехода СТВ через 10°С (± 1,44 дня; п=28). Разность между датой перехода СТВ через 10°С и датой прилета серых славок (которая может принимать как положительные так и отрицательные значения) имеет достоверную отрицательную корреляцию с датой перехода СТВ через 10°С (г= - 0,59; р<0,001; п=28). То есть в областях с более холодным климатом и поздней весной прилет серых славок происходит при более низких температурах.

Анализ сроков прилета серых славок в пределах одного региона (на примере Эстонии). Литературные данные о сроках прилета серых славок в Эстонию с числом лет наблюдения от 4 до 35 охватывают 25 точек. Они расположены равномерно по всей республике.

Для Эстонии характерен морской климат, особенно выраженный на островах и побережье Финского залива. С продвижением на восток он становится более континентальным, что выражается, в частности, в более раннем переходе СТВ через 10°С (г=-0,61; р<0,01) и более поздних сроках последних заморозков (г= 0,62; р<0,01). Однако это практически не влияет ни на сроки прилета серой славки, ни на степень их изменчивости (ст. отклонение). Корреляции средних сроков прилета с устойчивым переходом температур через 10°С (г=-0,17; р>0,05) и с датой последних заморозков (г=0,12; р>0,05) в пределах республики слабы и статистически не достоверны. Самые ранние сроки прилета отмечены в центральных областях.

Анализ этого материала показал, что время прилета первых птиц на места гнездования даже в пределах небольшой территории может быть очень изменчивым. Интервал между средними многолетними датами прилета в разные районы составляет 9 дней. Интервал между самой ранней и самой поздней датой весеннего прилета серых славок в республике в один год - от 5 до 25 дней, за все годы — до 1 месяца. Разброс в сроках прилета может быть связан не только с неустойчивостью морского климата, но и с методикой работы: учетом в некоторых точках не местных, а мигрирующих особей. Кроме того, разница в сроках появления местных птиц может носить биотопический характер, поскольку менее привлекательные биотопы птицы занимают позже.

Связь сроков прилета с фенопоказателями растений. Географическая изменчивость сроков прилета серой славки коррелирует с изменением

фенологических сроков развития растений. Наблюдается сильная корреляция сроков прилета с началом облиствения березы (г=0,81; р<0,001), началом цветения одуванчика (г=0,86; р<0,001) и началом цветения черемухи (г=0,82; р<0,001) в различных регионах (п=23).

Следует отметить, что коэффициенты корреляции средней даты прилета с фенопоказателями растений выше, чем со средней датой перехода СТВ через 10°С (г=0,77; р<0,001, п=26 ). Это свидетельствует о том, что для птиц имеет значение не температура сама по себе, а фенологическая ситуация, сложившаяся в районе гнездования к моменту появления птиц.

С продвижением на север прилет серой славки смещается на более ранние фенологические стадии весны, что является общим правилом для многих видов птиц (Haartman, 1968).

Межгодовая изменчивость сроков прилета серой славки. Анализ сведений о самых ранних и самых поздних датах прилета серой славки в одну точку ареала, где имеются наблюдения не менее чем за 4 года, показывает, что межсезонные различия составляют от 4 до 25 дней, в среднем 13,65 дн. (s=5,40; п=20). Стандартные отклонения сроков прилета в разные годы в одной точке изменяются от 1,62 (в Вильнюсе) до 10,62 (на Ворскле) дней, в среднем 5,17 дн. (s=0,53; п=18). Величина интервала и стандартного отклонения не связана со средней датой прилета, т.е. на протяжении всей рассматриваемой части ареала изменчивость сроков прилета из года в год достаточно велика.

Основной причиной межгодовых колебаний сроков прилета является изменчивость температурных условий в разные сезоны (Соколов и др., 1999). Следует отметить, что сроки прилета серой славки менее изменчивы по годам, чем сроки перехода СТВ через 10°С и фенопоказатели растений. По-видимому, это можно объяснить наличием у птиц эндогенных ритмов миграционной активности, синхронизируемых фотопериодом (Marshall, 1961,Berthold, 1996).

Весенняя миграция серых славок в Юго-Восточном Приладожье. Отлов первой птицы в разные годы может приходиться на период от 26 апреля (1976 год) до 26 мая (1980 год), в среднем — 12 мая (s=7,52; п=22). Конец весенней миграции в разные годы приходится на период от 2 до 17 июня. Весь период миграции может составлять от 13 до 42 дней, в среднем — около месяца.

Сроки весенних отловов серых славок на других орнитологических станциях свидетельствуют о том, что весенняя миграция этого вида на юго-западе Европы проходит в среднем на 20 дней раньше, чем на севере этого континента.

Динамика занятия самцами территорий в различных регионах. Анализ сроков занятия участков обитания отдельными самцами в различных частях ареала показывает, что прилет происходит более синхронно в регионах с более поздними сроками прилета. Так, продолжительность периода занятия территорий уменьшается от 60 дней в Адлере и Волгограде до 33 дней в Новосибирске. При смещении сроков прилета на более поздние даты

происходит смещение пика занятия территории на начало периода. Это обеспечивает некоторую компенсацию потери времени к началу гнездования. Так, если разница между сроками начала прилета в Адлере и в Новосибирске составляет 27 дней, то разница между этими регионами в сроках завершения формирования основного поселения (75% всех самцов) — всего 16 дней.

4. СРОКИ РАЗМНОЖЕНИЯ И ТЕРРИТОРИАЛЬНОЕ ПОВЕДЕНИЕ ВЗРОСЛЫХ ПТИЦ

Весенний предбрачный период. Раньше всего вид приступает к гнездованию в Северной Африке — в середине апреля. В конце апреля можно обнаружить первые кладки на юго-западе Европы, а также в оазисных районах Копетдага и Закавказья. На основном пространстве ареала серые славки начинают гнездиться в течение мая, и только в Западной Сибири и на северовосточной границе распространения — не раньше июня. Таким образом, различия в сроках начала гнездования в разных географических точках могут достигать 1,5 месяцев, что на полмесяца меньше, чем разброс в сроках прилета (2 месяца).

Это происходит за счет сокращения предбрачного периода (от прилета до начала гнездования) у северных и восточных популяций. На основании средних многолетних данных из различных регионов было показано, что предбрачный период связан отрицательной корреляцией со сроками прилета (г= - 0,8; р<0,001; п=20), то есть чем позднее прилет, тем меньше временной промежуток между ним и началом гнездования.

Сроки размножения. В пределах восточной части ареала сроки начала гнездования имеют незначимую корреляцию с широтой (0,51) и долготой (0,36) местности, но показывают сильную связь с климатическими условиями регионов: коэффициент корреляции между сроками начала гнездования серой славки и датой перехода СТВ через 10° С равен 0,84 (р<0,01; п=19).

Сроки массового размножения имеют меньший размах географической изменчивости, чем сроки начала первых кладок. Они смещаются с середины мая в юго-западных популяциях на начало июня в северо-восточных. И если сроки самых ранних из известных кладок в Великобритании и в районе Новосибирска отличаются на 54 дня, то медианная дата распределения кладок в сезоне — всего на 19 дней. Это происходит за счет того, что у северных и восточных популяций массовое размножение сдвигается к началу периода и происходит в более сжатые сроки.

Второе гнездование. В некоторых частях ареала серые славки имеют длительный период половой активности и успевают иметь два успешных цикла гнездования за один сезон. Наличие двух циклов гнездования, прослеженных на индивидуально меченых особях, известно в Германии ^ББеШот, 1968), Великобритании (Рга^&РгаЮ, 1979, МасБопаШ, 1968) и в Нижнем Поволжье.

При длительном периоде половой активности второе гнездование может осуществляться со сменой партнера и территории, после распада первого выводка (Германия, Ю.-В. Шотландия). При сокращении этого периода, в районах, где гнездование начинается не раньше середины мая, вторые кладки осуществляются только на прежней территории с прежним партнером, когда докармливание птенцов первого выводка и откладка яиц во втором гнезде перекрываются (С. Шотландия, Нижнее Поволжье). В регионах, где гнездование начинается только в конце мая, вид моноцикличен.

Бигиния самцов серой славки как частный случай бицикличности размножения. Наблюдения за самцами в В. Причерноморье показали, что часть самцов остается на выбранном ими гнездовом участке в течение всего репродуктивного периода (37%), другие же могут сменить до 4 территорий в пределах наблюдаемого участка (63%). Имеющиеся исследования территориальной структуры поселений серой славки показывают, что политерриториальность и бигиния присутствуют лишь у части популяций этого вида. Бигиния обнаружена в Швеции (Armington, 1951), Дании (Jensen, 1971), Ю. Приладожье (Музаев, 1984), и в Восточном Причерноморье (нашиданные). В других регионах — Германии (Disselhorst, 1968), Великобритании (Prato&Prato, 1979, MacDonald, 1968) и Нижнем Поволжье (наши данные) размножающиеся самцы имеют более устойчивую связь с территорией и бигиния у них не отмечалась.

Причины наличия полигинии в одних популяциях и отсутствия ее в других, по-видимому, могут быть связаны с продолжительностью половой активности птиц. Так, обращает на себя внимание факт, что во всех регионах, где у серой славки наблюдалась бигиния, период гнездования более короткий и вид имеет только один цикл размножения. Наоборот, в тех частях ареала, где гнездовой период более длинный, случаев бигинии не обнаружено, зато не редкостью являются два цикла размножения в сезоне. Это дает основание предположить, что бигиния у данного вида возникла как следствие сокращения продолжительности периода половой активности, когда у самцов пропала возможность иметь два последовательных цикла гнездования в сезоне. Единственная возможность для них иметь второй выводок — это занять новую территорию сразу после того, как первая самка начала насиживать кладку.

5. ПОСЛЕБРАЧНАЯ ЛИНЬКА

Полнота послебрачной линьки. Послебрачная линька у большинства серых славок европейских популяций является полной. Однако во многих регионах обнаружено, что у части птиц по окончании линьки остаются неперелинявшими несколько маховых и рулевых перьев. Согласно результатам отловов в разных точках Европы, до 8,1 % птиц имеют неполную линьку первостепенных маховых, и от 2,7 до 75 % — второстепенных маховых (Jenni, Winkler, 1994). В Ю. Приладожье, судя по отловам 52 особей на последних

стадиях линьки или по ее окончании, только около 10 % птиц не полностью заменяют второстепенные маховые.

Полнота линьки восточноевропейских популяций , по сравнению с западноевропейскими, оказывается меньшей. Данные из Кировской области (Столбова, 1987) и Н. Поволжья указывают только на замену третьестепенных и части второстепенных маховых у птиц в этом регионе. Это говорит в пользу разделения представителей западно- и восточноевропейских популяций на два подвида - communis и volgensis. У представителей подвида icterops у 28 % особей замены первостепенных маховых не происходило вообще, у остальных заменялось от 1 до 6 перьев, у 46 % особей совсем не линяли второстепенные маховые. У азиатских популяций полнота линьки еще более сокращается. Представители подвида rubicola на Тянь-Шане вообще могут не иметь послебрачной линьки, а линяющие никогда не заменяют первостепенных и второстепенных маховых и некоторых кроющих крыла, но могут полностью заменять контурное оперение (Iovchenko, 1993).

Таким образом, в направлении с запада на восток идет сокращение полноты послебрачной линьки вплоть до ее полного исчезновения в восточных регионах. Во всех географических популяциях наблюдается значительная индивидуальная изменчивость данного параметара.

Сезон линьки. В западной части ареала первых линяющих птиц можно обнаружить в конце июня, а на востоке самые ранние отловы приходятся на 813 июля. Последние линяющие особи встречаются в западных регионах до середины, и даже до конца сентября, тогда как у восточных популяций — не позднее августа. Таким образом, представители восточных популяций и горных подвидов начинают линять в более поздние сроки и заканчивают линьку раньше, чем птицы в более западных частях ареала. Это становится возможным благодаря сокращению полноты линьки у восточных и горных популяций.

6. ПОСТЮВЕНАЛЬНАЯ ЛИНЬКА

Возраст начала и окончания линьки, ее продолжительность. Результаты полевых и экспериментальных исследований, проведенных на птицах из Ю. Приладожья, В. Причерноморья, Н. Поволжья, Крыма и Тянь-Шаня, не выявили достоверных различий в возрасте начала постювенальной линьки у птиц из восточной части ареала. Можно проследить лишь тенденцию более позднего возраста начала линьки в популяции Приладожья (20-24 дня). Наиболее ранним началом линьки характеризуются славки из Тянь-Шаня (15-17 дней), относимые к подвиду rubicola. Тем не менее индивидуальная изменчивость по этому признаку во всех регионах достигает 7 дней.

Во всех исследованных популяциях восточной части ареала начальные этапы постювенальной линьки, протекающие в возрасте 18-28 дней, совмещены с дорастанием перьев, закладывающихся в гнезде, и формированием дополнительной части юношеского оперения (Столбова, 1987, наши данные).

В Великобритании же 3,4 % всех молодых птиц, имея доросшие полетные перья, то есть будучи не моложе 24-29 дней, еще не начали постювенальную линьку (Boddy, 1992). Следовательно, постювенальная линька британских славок начинается в более позднем возрасте по сравнению с восточными популяциями - в 31-34 дня (Norman, 1990).

Ф.С. Столбовой (1987) в экспериментальных условиях на крымских и южноладожских славках было продемонстрировано, что возраст начала и темпы постювенальной линьки этого вида подвержены фотопериодическому контролю. При более коротком световом дне линька наступает в более раннем возрасте и протекает более интенсивно. Подобные результаты были получены и в другой серии опытов (Rymkevicli et al., 1993). Эти особенности фотопериодической реакции могут объяснить тенденцию увеличения возраста начала и окончания этого процесса у северных популяций по сравнению с южными в пределах восточной части ареала. Более поздний возраст начала линьки юго-западных популяций можно объяснить только наследуемыми различиями в этом признаке.

Полнота линьки. Наибольшая полнота постювенальной линьки наблюдается на юго-западе Европы, где возможна замена третьестепенных маховых и рулевых перьев (Norman, 1990, Jenni, Winkler, 1994).

Количество перелинявших больших верхних кроющих второстепенных маховых (БВКВМ) достоверно отличается только в Великобритании, где у 20 % особей заменяется более 4 перьев этого участка. У большинства особей всех остальных исследованных популяций заменяется два внутренних БВКВМ и достоверных различий по этому признаку между ними обнаружить не удалось.

Сезон линьки. Наиболее раннее начало сезона постювенальной линьки — в середине июня — отмечено в Великобритании, он может продолжаться в этом регионе более 100 дней (Boddy, 1992). В Приладожье сезон линьки начинается не ранее конца июня и продолжается от 70 до 85 дней в разные годы. Наиболее короткий сезон линьки мы наблюдали в В. Причерноморье - не более 60 дней.

Отмечены существенные различия в продвинутости линьки разных особей внутри сезона в разных регионах. Они отражают различия в сроках рождения, возрасте начала и темпов постювенальной линьки и миграционной стратегии данных географических популяций. Так, в Причерноморье закончившие линьку особи составляют половину всех отловов молодых птиц уже во второй половине июля, в то время как в Великобритании (Boddy, 1992) и Приладожье такая пропорция достигается только во второй половине сентября.

7. НАЧАЛО МИГРАЦИОННЫХ ПЕРЕДВИЖЕНИЙ

Послегнездовая дисперсия. Начало осенней миграции. Начало миграционных передвижений изучалось на птицах в Ю.Приладожье. Результаты повторных отловов молодых птиц показывают, что до 2-й стадии линьки слетки

остаются вблизи мест рождения. Приток молодых из других поселений начинается в то время, когда птицы достигают 3-4 стадии линьки. К этому возрасту покидает места рождения основная часть местных особей. В результате этих перемещений гггицы концентрируются на ягодных кустарниках (бузине, ежевике и др.). Около 20 % особей, впервые отловленных на 3-4 стадиях, дают повторные отловы в этом же сезоне и в последующие сезоны. Таким образом, связь с местом будущего гнездования, по-видимому, возникает в этот период.

Отловленные на 5-6 стадиях линьки и после ее окончания особи дают небольшой процент повторных отловов, что свидетельствует о начале в этом возрасте осенних миграционных перемещений.

Жиронакопление. Сравнительный анализ веса и видимых жировых запасов у птиц на разных стадиях постювенальной линьки обнаруживает заметные различия по этому признаку. В В. Причерноморье обнаружено более раннее и интенсивное жиронакопление, такая же картина описана в Крыму (Столбова, 1987) ина Тянь-Шане (1оУсЬепко, 1993). Промежуточное положение наблюдается на Британских островах, наименьшие запасы имеют южноладожские птицы. В юго-восточных популяциях процесс жиронакопления начинается на месяц раньше, чем на западе, и на 2 недели раньше, чем на севере Европы.

8. ПРЕДБРАЧНАЯ ЛИНЬКА

Полнота предбрачной линьки. Полнота предбрачной линьки изучалась при обследовании оперения птиц, вернувшихся весной на места гнездования. Известно, что птицы западноевропейского происхождения имеют частичную предбрачную линьку без замены первостепенных и второстепенных маховых и рулеых перьев, а птицы из восточных частей ареала — полную предбрачную линьгу (Бйезетапп, Б^езетапп, 1968). Однако при детальном анализе материала картина оказывается более сложной.

По имеющимся сведениям из Италии, Ю.Приладожья, В.Причерноморья, Н.Поволжья и Тянь-Шаня, полнота предбрачной линьки у представителей восточных популяций по сравнению с западными закономерно возрастает вплоть до полной линьки у азиатских птиц. Однако полная предбрачная линька может встречаться и у единичных птиц европейского происхождения, у которых наблюдается значительная вариабельность данного параметра в пределах каждой географической популяции.

Табл. 1. Параметры годохого цикла серой слаякн I разных частях ареала.

Параметры генов ого цикла В е лихобркгания (кз литературы) Ю. Припадожье (данные ЛОС и -51 тоя) Западная С йбкрь (данные автора и иг литературы) Кавказ Причерноморье (данные ангора) Тжнь-Ш ань (данные Н.П. Иоячекко)

Прилет (средняя многолетняя дата) к. апреля сер. мая к. мая «.апреля н. мая

Начало размножения (самое ран да*) сер.апреля л. мая н. июня сер. мая к. мая

Весенний предбрач-нын певши ~ 3 недели ~ 2 недели - 1 неделя ~ 2 недели -

Период размножения до 3,5 мес. до 2 мес. до 1,5 мес. до 1,5 мес. ДО 2 мес.

Пик раз ииэжения ~ 30 як. ~ 20 дн. ~ 15 дн. ~ 20 дн. ~ 20 дн.

Второе гнездозакке есть нет ИНТ нат нет

Постао г екальная линька:- еозраст нач. 31-34 дн. 20-24 дн. — 17-24 дн. 15-17 дн.

•продолжиттАЪхость ~ 40 дн. ~ 40 дн. ~ 40 дн. 35-40 дн.

-паяя ста ¡кврелия. более 4 ЕВКВЮ 20% 1,4% - 1,5%

-сроки сер. июня - к. сент. к. июня - к. сент. — с. июня- е. агг. к. июня - с. сент.

-ССВШЩ&яш с шграуией есть есть нет есть

Послебрачкая линька ШиМ{ полная, иногда прерган. полная, иногда прерь ан. частичная или отсутствует* частичная отсутствует

Предб рачкая литка (полнота): есе новые ПМ (Италия) 0 0 9,6% 100%

есе хоеые £М 15% 0 34,6% 90%

* неполные данный

выводы

1. В восточной части ареала при продвижении с юга на север на 1° в полосе 22-25° в.д. сроки прилета серых славок запаздывают в среднем на 1,3 дня, в полосе 28-38° в.д. — на 1,6 дня, в полосе 41-50° в.д. — на 2,2 дня. Запаздывание сроков прилета происходит не только в широтном, но и в долготном направлении. Восточные популяции в полосе 50-52° с.ш. прилетают позже западных на 2,0 дня на каждые 5° долготы, в полосе 54°30' - 57° с.ш. — на 1,5 дня, а в полосе 58-61° с.ш. запаздывают на 1,2 дня на каждые 5° долготы.

2. Климатические условиями региона гнездования являются основным фактором, определяющим сроки прилета и продолжительность периода гнездования. Об этом свидетельствует наличие достоверных связей сроков прилета и начала размножения с температурными характеристиками весны в регионе.

3. Для серых славок, населяющих северные и восточные области ареала, где благоприятный для размножения период года сокращен, характерны следующие изменения в годовом цикле (табл. 1): весенний прилет в условиях более низких температур; сокращение предбрачного периода (от прилета до начала кладки); повышение синхронности прилета и начала размножения в популяции; редукция второго цикла гнездования в сезоне; сокращение полноты послебрачной линьки и соответственное увеличение полноты предбрачной линьки; более ранний возраст начала постювенальной линьки и сокращение ее полноты; совмещение начала осенней миграции с завершающими этапами постювенальной линьки.

4. Бигиния у серой славки обнаружена только в тех регионах, где период половой активности сильно сокращен и не дает возможности осуществить два последовательных цикла гнездования в сезоне. Это позволяет предположить, что явление бигинии является попыткой двойного гнездования самца, смещенной на более ранние стадии гнездового цикла.

5. Совмещение постювенальной линьки и начала осенней миграции наблюдается как регулярное явление у представителей популяций серой славки, места размножения которых находятся на отдалении от крупных экологических преград. Эти птицы приступают к осенним передвижениям с незначительными жировыми запасами или даже без них. В популяциях, расположенных в непосредственной близости от экологических преград, птицы вынуждены завершать постювенальную линьку перед началом миграции и накапливать жировые запасы.

6. Анализ сезонных явлений в годовом цикле серой славки показывает, что наиболее изменчивыми признаками в гнездовой части ареала вида являются: сроки прилета на места гнездования (до 2 месяцев); сроки начала размножения (до 1,5 месяцев); продолжительность периода гнездования (от 1 до 3,5 месяцев); число циклов гнездования (одно или два); сроки и полнота послебрачной

линьки; возраст начала, темпы и полнота постювеналыюй линьки; сроки начала осенней миграции.

7. Реальность подвидов icterops и riibicola, населяющих горные районы Кавказа и Тянь-Шаня, подтверждается наличием различий не только в морфологических (размеры и окраска), но и в эколого-физиологических признаках (сокращение полноты послебрачной линьки и увеличение полноты предбрачной). Такая же тенденция переноса линьки основной части полетного оперения из гнездовой части ареала в зимовочную наблюдается и у восточных представителей равнинных популяций по сравнению с западными.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Фертикова Е.П. О политерриториальности самцов серой славки Sylvia communis. Русский орнитологический журнал, 1998, 7, с. 1-12.

2. Фертикова Е.П. Экология серой славки Sylvia communis Latham на севере Нижнего Поволжья. Русский орнитологический журнал, 2000, Экспресс-вып. 96, с. 3-11.

3. Fertikova К. Geographical variation in territorial behaviour of Whitethroat (Sylvia communis) males. The Ring, 1999, Vol. 21, № 1 (Abstracts of the 2nd Meeting of the European Ornithologists Union), p. 100.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Фертикова, Екатерина Петровна

Введение

1. Материал и методика

2. Распространение и подвидовая структура вида

2.1 Деление вида на подвиды

2.2 Распространение и биотопическое распределение вида

3. Сроки прилета серых славок на места гнездования

3.1 Сроки прилета первых особей

3.2 Зависимость сроков прилета от климатических условий 32 региона

3.3 Анализ сроков прилета серых славок в пределах одного региона (на примере Эстонии)

3.4 Связь сроков прилета с фенопоказателями растений

3.5 Межгодовая изменчивость сроков прилета серой славки

3.6 Весенняя миграция серых славок в Юго-Восточном 51 Приладожье

3.7 Динамика занятия самцами территорий в различных регионах

4. Сроки размножения и территориальное поведение взрослых птиц

4.1 Весенний предбрачный период

4.2 Сроки размножения

4.3 Межгодовая изменчивость сроков гнездования

4.4 Окончание сезона размножения

4.5 Второе гнездование

4.6 Территориальное поведение самцов в период размножения

4.7 Сравнение параметров территориального поведения самцов в Нижнем Поволжье и Восточном Причерноморье

4.8 Бигиния самцов серой славки, как частный случай бицикличности размножения

5. Послебрачная линька

5.1 Территориальное поведение взрослых птиц в послегнездовой период

5.2 Полнота послебрачной линьки

5.3 Сезон линьки

5.4 Продолжительность послебрачной линьки

6. Постювенальная линька

6.1 Возраст начала и окончания линьки, ее продолжительность

6.2 Полнота линьки

6.3 Сезон линьки

7. Начало миграционных передвижений

7.1 Послегнездовая дисперсия. Начало осенней миграции

7.2 Жиронакопление

8. Полнота предбрачной линьки 114 Заключение 120 Выводы 126 Литература

Введение Диссертация по биологии, на тему "Географическая изменчивость параметров годового цикла сезонных явлений серой славки (Sylvia communis Latham)"

Серая славка {Sylvia communis Latham) относится к числу дальних мигрантов. На Европейском континенте в Скандинавии и России она распространена от 64-65° с.ш. на севере до южного Средиземноморья (40° с.ш.), захватывая северную Африку от Морокко до Туниса. На востоке гнездовая часть ареала вида охватывает Сибирь до Забайкалья. Северо-восточная граница в области Урала проходит примерно по 63-й параллели, в бассейне Иртыша — по 59-й, в долине Оби — по 57-й, в долине Енисея — до 56 ° с.ш. (Степанян, 1978). На юго-востоке ареала вид населяет горы Передней и Средней Азии. Таким образом, гнездовая часть ареала этого вида простирается от субтропиков до зоны средней тайги. Во время зимовки вид населяет зону саванн Африки по обе стороны от экватора (рис. 1).

На пространстве своего ареала вид адаптирован к широкому спектру природно-климатических условий. Так, длина летнего периода (между весенним и осенним переходом среднесуточных температур воздуха (СТВ) через 15°С) в разных регионах, где гнездится серая славка, может составлять от 19 дней на р. Ижма до 198 дней на р. Атрек. Столь различные условия среды обитания создают предпосылки для внутривидовой дифференциации по эколого-физиологическим признакам.

Одним из направлений такой дифференциации может служить комплекс адап-таций, возникающий у многих Палеарктических мигрантов в северных и восточных областях их распространения и направленный на преодоление дефицита времени, необходимого для реализации всех фаз летней части годового цикла в условиях сокращения климатически благоприятного периода года.

Рис. 1. Распространение серой славки (Sylvia communis Latham, по Cramp, 1992, Stresemann et al, 1971) и места полевых наблюдений

Условные обозначения: гнездовая часть ареала зимовочная часть ареала границы распространения подвидов места полевых исследований

Именно на славковых птицах было впервые экспериментально показано, что в основе годового цикла сезонных явлений лежит эндогенный цирканный ритм (Gwinner, 1968, Berthold et al, 1972). Помимо эндогенной программы фаз годового цикла, у птиц имеется сложная система синхронизации ее с условиями окружающей среды, ведущую роль в которой играет фотопериодическая реакция (Wolfson, 1965 Farner, 1964, Носков, 1975). Порог этой реакции может быть различным у представителей разных географических популяций и таким образом служить одним из механизмов внутривидовой дифференциации (Носков, Рымкевич, 1988).

В результате изучения годовых циклов воробьиных птиц в С.-Петербургском университете было показано на представителях многих видов, в том числе и славковых птиц, что структура их годовых циклов очень пластична. Различия в годовых циклах наблюдаются даже у близких видов и у представителей разных географических популяций одного вида. Характер этих различий является адаптивным к условиям среды обитания. «В основе адаптивной пластичности годового цикла, — по мнению Г.А. Носкова и Т.А. Рымкевич (1986) — лежит, по существу, один процесс — изменения временных параметров протекания явления, который опосредованным путем определяет многие другие его характеристики (период и сезон протекания, область ареала, где оно реализуется, число циклов размножения в одном репродуктивном периоде, полнота замены оперения и т.д.)». Географический подход к анализу годового цикла дает возможность понять адаптивное значение микроэволюционных преобразований этих эколого-физиологических признаков.

Серая славка является довольно популярным объектом для различного рода исследований. Опубликованы подробные описания гнездовой биологии вида в различных регионах (Disselhorst, 1968, Mason, 1976, Зацепина, 1978, Музаев, 1984, Левин, Губин, 1985, Boddy, 1992, Payevsky, 1999 и др.), ряд исследований посвящены поведению и системе брачных отношений (Armington, 1951, Crowe, 1955, Siefke, 1962, Jensen, 1971, Музаев, 19806), а также динамике численности (Berthold, 1973, Moritz, Vauk, 1979, Boddy, 1993, Busse et al, 1995). Миграционной стратегии серых славок в пределах Европы посвящен ряд как специальных статей (Prato & Prato, 1983, Boddy, 1983), так и в сравнении с другими славковыми птицами (Белополь-ский, Одинцова, 1969, Baggot, 1986, Fransson, 1995). Немало работ посвящено и описанию линьки этого вида, в частности географическим особенностям этого процесса (Stresemann & Stresemami, 1968, Pimm, 1973, Столбова, Музаев, 1987, Norman, 1990, Boddy, 1992, Rymkevich et al, 1993 и др.). Наряду с другими славковыми птицами, серая славка использовалась в качестве объекта при изучении структуры и регуляции годовых циклов воробьиных цтиц (Музаев, 1980, Столбова, 1987).

Целями настоящего исследования являются:

1. Выяснение особенностей параметров годовых циклов представителей разных географических популяций, позволяющих им сущебтвовать в различных природно-климатических условиях на местах гнездования.

2. Выявление факторов среды, определяющих структуру годового цикла серой славки в том или ином регионе.

Задачи исследования.

1. На основе анализа оригинального и литературного материала определить масштабы изменчивости отдельных эколого-физиологических признаков в пределах одной популяции и на пространстве ареала вида.

2. Сопоставить параметры отдельных сезонных явлений с климатическими и фенологическими характеристиками этих регионов.

3. Выяснить основные направления изменчивости параметров годового цикла на пространстве ареала.

4. Изучить особенности территориальных связей взрослых птиц в период гнездования в различных регионах.

В силу относительно хорошей изученности, серая славка является удобным объектом для подобного рода исследования.

Настоящее исследование выполнено в рамках программы «Вид и его продуктивность на пространстве ареала» проекта Юнеско «Человек и биосфера». Целью этой программы является всестороннее изучение каждого отобранного вида, в том числе специфики его морфологических, физиологических и экологических признаков, а также географическая изменчивость основных биологических параметров на всем пространстве ареала и во времени. Полученные материалы являются биологической основой для прогнозирования судьбы вида и разработки мероприятий по его сохранению. В 1993 году серая славка была включена в число модельных видов программы «Вид и его продуктивность на пространстве ареала».

Осуществление данной работы было бы невозможным без деятельной поддержки сотрудников лаборатории экологии и охраны птиц БиНИИ СПбГУ и Ладожской орнитологической станции. Особую признательность хотелось бы выразить научному руководителю проф. Г.А. Носкову за всестороннюю помощь и внимательное руководство, а также Т. А. Рымкевич. За помощь в организации полевых исследований и предоставленные материалы я благодарна к.б.н. В.Н. Булюку, проф. Ю.С. Равкину, Ю.В. Котюкову, к.б.н. П.А. Тильба, а также сотрудникам стационара Биологического НИИ Сибирского отделения РАН, сотрудникам Окского заповедника , Г.А.Чакрян, Г.В. и Н.В. Кравцовым.

В.М. Музаев, Н.П. Иовченко, В.М. Лоскот, И.В. Ильинский и Э. Лехикоинен предоставили для этой работы ряд неопубликованных данных по экологии серой славки в Калмыкии, на Тянь-Шане, в Копетдаге, Псковской области и Финляндии, за что автор выражает им искреннюю признательность.

1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА Оригинальный материал по экологии серой славки был собран автором в период с 1992 по 1998 год в 6 точках ареала: в Юго-Восточном Приладожье Ленинградской обл., в заповеднике «Лес на Ворскле» Белгородской обл., в Окском заповеднике Рязанской обл., в окрестностях г. Адлер в восточном Причерноморье, в г. Волгограде и в г. Новосибирске (табл. 1).

В каждом из перечисленных регионов проводились наблюдения за гнездовым поселением серых славок с момента появления первых самцов весной до отлета взрослых и молодых птиц с мест размножения. В поселении регистрировались все токующие на гнездовых территориях самцы. В Причерноморье и Волгограде во время токования значительную часть самцов удалось отловить и пометить цветными кольцами. За мечеными самцами проводились визуальные наблюдения для выяснения особенностей их территориального поведения. Расположение участков обитания каждой особи картировалось.

Отслеживался ход размножения каждой пары с момента ее образования до вылета птенцов из гнезда. В редких случаях гнезда находили на стадии насиживания или выкармливания птенцов. Птенцов в гнезде кольцевали в возрасте 5-7 дней. Родителей отлавливали возле гнезда во время выкармливания птенцов, когда птен

Табл. 1 Характеристика оригинальных данных по серой славке, собранных в разных географических точках.

Белгородская обл. Новосибирск Рязанская обл. В.Причерноморье Волгоград Приладожье, данные ЛОС

Год 1992 1993 1994 1996 1997 1968-1996

Координаты 5063Ы 3605Е 5507Ы 8320Е 5446И 4100Е 4323И 3955Е 4845И 443 0Е 603 ОК 4430Е

Площадь (га) 22 20 75 107 80

Отмечено самцов 19 26 67 41 86

Инд. помечено самцов — 3 —- 31 35

Найдено гнезд 10 12 50 30 34 62

Окольцова-но птенцов 24 37 163 90 107 293

Отловы ас1 (весен, мигр.) -— — • — — — 941

Отловы ас! (гнездов.) 9 8 11 56 61 508

Отловы ас! (после гн.) — — У 9 — 188

Отловы ]иу + ¡тт — — 2 74 19 1775

Табл. 2. Соотношение стадий постювенальной линьки серой славки, определенных по методикам разных авторов.

Стадии линьки Воаёу, 1992 Столбова, Музаев, Тигпап, 1епш, 1989

1987 линька еще РЫ 0 1 не началась 0

1 1 I половина 2 2 линьки 2 3

2 3 4 половина 5 3 линьки 4 перелиняли 5 ¡тт 4 цам было 7-8 дней. Послегнездовые отловы для изучения постювенальной и по-слебрачной линек были организованы в Причерноморье и в Волгограде.

Отлов птиц производился паутинными сетями. При отлове самца на гнездовой территории для приманки к сети использовалась магнитофонная запись песни этого вида. В послегнездовой период сети устанавливались в местах кормовых скоплений птиц.

Прижизненное обследование птиц при отлове включало: определение пола (по окраске и вторичным половым признакам), возраста (по окраске, цвету радужины глаза и особенностям птерилезиса), измерение длины крыла, хвоста, цевки, клюва. Жировые запасы оценивались визуально по 10-бальной шкале (по: Блюмен-таль, Дольник, 1962). У отловленных в период размножения самок определялась стадия наседного пятна (Люлеева, 1965), размер клоакального выступа у самцов и самок оценивался по 4-х бальной шкале.

Состояние линяющего оперения тела птицы описывалось по методике А.Р. Гагинской и Т.А. Рымкевич (1973). При кратком описании линяющих птиц использовались стадии: для послебрачной линьки — 11 стадий, соответствующие выпадению каждого махового пера (Носков, Гагинская, 1969), для постювенальной линьки — 6 стадий, выделенные Ф.С. Столбовой и В.М. Музаевым (1987). На 1 стадии у птиц начинается замена оперения на грудном отделе или голенной птери-лии; 2 стадия — начинается замена на межчелюстном отделе; 3 стадия — линяют все участки на голове и туловище, линяющие перья в основном на 1-2-й стадиях роста; 4 стадия — линяют все участки на голове и туловище, основная масса растущих перьев на 2-3-й стадиях; 5 стадия — закончилась линька кроющих крыла, не считая верхних маргинальных кроющих, БВКВМ и нижних кроющих плеча; 6 стадня — закончилась замена перьев на голенной и анальной птерилиях, на челюстном и крестцовом отделах; imm — посттовенальная линька завершена.

Для сравнения использованы сведения о ходе постювенальной линьки у западноевропейских птиц из литературных источников, где авторы при ее описании придерживаются иного деления данного процесса на стадии. М. Бодди (Boddy, 1992), исследуя серых славок в Линкольншире (Великобритания, 53°22'N 0°14'Е), оценивал состояние оперения молодых птиц, выделяя следующие стадии: PN (postnatal) — первостепенные маховые еще в чехлах; 0 — посттовенальная линька еще не началась; 1 — появляются первые пеньки новых перьев (обычно на груди); 2 — наблюдаются первые кисточки новых перьев (обычно двумя узкими полосками на груди); 3 — спинная, брюшная и головная птерилии активно линяют, имеются уже доросшие перья (эта стадия занимает большую часть линьки, иногда автор делит ее на 3 фазы а, Ь, с — раннюю, среднюю и позднюю); 4 — большинство новых перьев уже отросло ( на некоторых перьях еще имеются чехлы, обычно внизу спины, живота или по бокам); 5 — постювенальная линька завершена.

Швейцарские исследователи выделяют следующие стадии смены юношеского оперения: 1 — все оперение юношеское, растущих перьев нет; 2 — мало растущих перьев; 3 — много растущих перьев; 4 — нет растущих перьев, постювенальная линька закончена (Turrian, Jenni, 1989).

Несмотря на различия в методиках описания линьки, между стадиями, предложенными разными авторами, можно установить соответствие. Первой половине линьки соответствуют 1-3 стадии по Столбовой и Музаеву, 1-2 стадии по Бодди и 2 стадия по швейцарским авторам, второй половине линьки, соответственно, 4-6 стадии в Приладожье, 3-4 стадии в Линколылире и 3 стадия в Швейцарии (табл. 2).

Весной регистрировалась полнота предбрачной линьки маховых и рулевых перьев по различиям в цвете и степени обношенности старого и нового пера (Муза-ев, Носков, 1985).

В Белгородской обл. наблюдения проводились с 14 мая по 23 июля 1992 года в пойме р. Ворскла (50°36' с.ш., 36°05' в.д.). Под постоянным наблюдением находился разнотравно-злаковый участок площадью 22 га с небольшими вкраплениями заболоченных осоковых участков, где серые славки не гнездились. По краям реки и отдельными островками среди луга росли деревья, 90 % которых составляла ива. На этой территории было отмечено 19 токующих самцов, найдено 10 жилых гнезд, в период гнездования отловлено 9 взрослых птиц и окольцовано 24 птенца (табл. 1).

В 1993 году фактический материал был собран на побережье Обского водохранилища в районе Новосибирского Академгородка (55° 07'с.ш., 83°20' в.д.). Наблюдения проводились с 25 мая по 17 июля. Ежедневно обследуемая территория площадью примерно 20 га представляла собой открытую стацию с разнотравно-злаковым и местами осоковым травяным покровом на песчаной почве. Среди древесной растительности преобладали ива, береза и черемуха. Имелись также небольшие площади разреженного соснового бора. В поселении пытались загнез-диться 26 самцов, было найдено 12 жилых гнезд, окольцовано 37 птенцов, в период гнездования отловлено и индивидуально помечено 9 взрослых птиц.

С 16 мая по 10 августа 1994 года наблюдения проводились в восточной части Окского заповедника (54°46' с.ш., 41°00' в.д.), расположенного в Рязанской обл., где основным типом леса являются интразональные пойменные дубравы. Серые славки здесь населяют пойменные луга р. Пры и р. Оки и проникают на обширные луговые поляны на опушке леса. Злаково-разнотравные луга в пойме р. Оки прерываются корьками — небольшими водоемами, по краю которых растут деревья и кустарники. Среди деревьев преобладают липа, черемуха, а среди кустарников — ива и шиповник. На полянах и лесной опушке в пойме р. Пры преобладали дуб, липа, береза. Площадь обследуемой территории составляла 75 га. На ней было отмечено 67 самцов, найдено 31 гнездо. Кроме этого, 19 жилых гнезд серой славки были найдены в окрестностях пос. Брыкин Бор. На гнездовании отловлено 11 взрослых птиц, окольцовано 163 птенца, в послегнездовой период отловлено 2 молодые птицы во время постювенальной линьки. В работе также использованы сведения о фенологии весеннего прилета за 16 лет из Летописи природы ОГБЗ и данные о 20 гнездах, найденных в предыдущие годы сотрудниками заповедника и любезно ими предоставленные.

На Черноморском побережье Кавказа, в г. Сочи (Адлер), на Имеретинской низменности (43°23' с.ш., 39°55' в.д.), наблюдения проводились с 30 апреля по 24 августа 1996 г. Данный район исследования находится в зоне распространения подвида Я.с.Шегорз (Мепе!). Имеретинская низменность представляет собой приморскую равнину шириной 3-4 км, расположенную между реками Псоу и Мзымта. Местами она отделена от моря береговым песчаным валом и с востока упирается в подошву предгорных холмов. В настоящее время большая часть ее территории возделывается под овощные культуры. Часть полей и огородов заброшена и зарастает злаками, полынью, а по краям канав - ситником. Из кустарников преобладает ежевика. Небольшие заболоченные понижения зарастают тростником. Низменность окружена сельскими и городскими постройками.

Под постоянным наблюдением находился участок площадью 107 га, а также прилегающая к данному участку местность в радиусе 1 км. На постоянно контролируемой территории был зарегистрирован 41 самец. 31 самец был индивидуально помечен. Всего в период размножения было отловлено 54 взрослые птицы. На Имеретинской низменности было найдено 30 гнезд, окольцовано 90 птенцов. Из нескольких гнезд было изъято по 3-4 птенца для изучения постювенальной линьки в неволе, 1-2 птенца в каждом из таких гнезд были оставлены. Некоторые результаты обследования процесса линьки любезно предоставлены Т.А. Рымкевич и Н.П. Иовченко для данной работы.

В послегнездовое время и в период миграции (с 28 июля по 24 августа) птиц отлавливали на местах кормежек в зарослях ежевики. С этой целью четыре паутинные сети ежедневно устанавливали в одних и тех же местах. Отлов производился с 7 до 15 часов. В этот период были пойманы 83 серые славки.

В работе также использованы некоторые сведения, любезно предоставленные П.А. Тильба, сотрудником Кавказского государственного биосферного заповедника.

В 1997 г. наблюдения были проведены в черте г. Волгограда (48°45' сш, 44°30' вд), на побережье р. Волги с 30 апреля по 15 августа. По последней сводке Крампа (Cramp, 1992) регион входит в зону распространения подвида S.c.volgensis (Domanievsky). Под ежедневным наблюдением находился участок площадью 80 га. Он представлял собой полосу пустырей шириной 100-250 м между промышленными предприятиями и рекой на правом, высоком берегу Волги. В основном это были открытые участки с злаково-разнотравной растительностью и древесно-кустарниковыми островками, основу которых составлял клен южный.

На наблюдаемой территории было зарегистрировано 86 самцов, 35 из них были отловлены и индивидуально помечены. В период гнездования было поймано также 26 самок. Найдено 34 гнезда, окольцовано 107 птенцов. С целью выяснения параметров постювенальной линьки с 25 июня по 15 августа паутинными сетями было поймано 19 молодых особей (табл. 1).

В работе использованы данные визуальных наблюдений, гнездовых находок и отловов серых славок стационарными ловушками и паутинными сетями на Ладожской орнитологической станции (ЛОС) в Юго-Восточном Приладожье (60°30' с.ш., 32°56' в.д.). Подробное биотопическое описание местности имеется в фаунистиче-ской сводке Г.А. Носкова и др. (1982). Отлов и описание птиц производились коллективом станции в течение 30 лет с 1968 по 1998 годы. За этот период в работе станции приняли участие более 200 человек. Материалы по серой славке частично обобщены в кандидатских диссертациях В.М. Музаева (1980) и Ф.С. Столбовой (1987). С 1991 года в отлове и описании птиц принимала участие автор настоящей работы.

Ежегодно на ЛОС отлавливалось от 37 до 201 серых славок. Всего за 28 лет с 1968 по 1996 год были получены сведения о 3259 серых славках и описано 1095 повторных отловов 594 птиц. У большинства отловленных на ЛОС серых славок определялся пол, возраст, жировые запасы, состояние вторичных половых признаков, измерялась длина крыла, у некоторых — длина хвоста. С середины 80-х годов определялась стадия линыси. В отдельные годы линька серых славок описывалась полностью, в базе данных имеются детальные описания постювенальной и послеб-рачной линек 554 птиц.

В результате анализа отловов все серые славки были разделены на: весенних пролетных птиц, местных размножающихся птиц, местных молодых птиц и летне-осенних мигрантов (молодых и взрослых). Принадлежность птиц к той или иной категории определялась с помощью следующих характеристик: наличие повторных отловов, степень развития вторичных половых признаков (клоакального выступа и наседного пятна (НП)), наличие жировых запасов, стадия линьки.

К весенним пролетным птицам были отнесены взрослые особи, отловленные в мае - июне всего один раз, с неразвитыми клоакальным выступом и НП, большинство из них имело значительные жировые запасы. Для характеристики весеннего пролета были также использованы первые весенние отловы местных птиц.

К местным размножающимся птицам были отнесены взрослые особи, которые отлавливались повторно, а также птицы, отловленные один раз в период размножения (конец мая - июнь - июль), и обладающие развитым клоакальным выступом или НП.

Использован обширный литературный материал по срокам прилета из фауни-стических сводок и специальных статей, опубликованных с 1897 по 1997 гг. В итоге обобщены данные по прилету в 93 географических точках, большинство из которых относится к территории России и прилежащих регионов (в пределах бывшего СССР), в последующем тексте эта территория называется «восточной частью ареала». Средние многолетние данные имеются только из 60 точек восточной части ареала, 25 из которых относятся к территории Эстонии. Данные по 6 точкам характеризуют сроки передвижения пролетных популяций. Статистический анализ географической изменчивости сроков прилета на места размножения основан на средних многолетних данных с числом лет наблюдения не менее 4. В него включены данные по 28 регионам.

Сведения, полученные в дореволюционный период, переведены в новый календарный стиль и использовались лишь для анализа межгодовой изменчивости сроков прилета.

Оригинальные данные по срокам начала гнездования также дополнены сведениями из литературных источников. Общая база гнездовых находок в пределах восточной части ареала, для которых известна (или рассчитана) дата откладки первого яйца, насчитывает 301 гнездо. За сроки начала гнездования в каком-либо регионе принималась дата начала самой ранней кладки из известных в этом регионе. Средние многолетние даты начала гнездования, полученные в результате наблюдений за гнездовым поселением в одной точке в течение ряда лет, имеются только для Ю. Приладожья (за 5 лет, данные ЛОС), поймы р. Урал (за 5 лет, данные по: Левин, Губин, 1985) и северной Франции (за 12 лет, данные по: ЬаЬШе, 1955).

В работе также использованы сведения по фенологии прилета и размножения, любезно предоставленные Ю.В. Коттоковым, В.М. Музаевым, Н.П. Иовченко, В.М. Лоскотом, И.В. Ильинским, Э. Лехикоиненом.

Климатические характеристики районов исследования взяты из «Справочника по климату СССР» и Климатологического ежемесячника. В качестве климатических характеристик весны в каждом регионе использовались средние многолетние даты устойчивого перехода среднесуточных температур воздуха (СТВ) через 10°С и средние даты последних заморозков, характеристикой погодных условий отдельных сезонов служили среднемесячные и средне декадные значения СТВ.

Использованы фенологические даты из сводок «Сезонная жизнь природы Русской равнины», изданных в 1965-1980 гг. В справочнике приведены средние данные за период от 6 до 29 лет (в основном за 10-15 лет), относящиеся к середине

19 нашего столетия. В качестве наиболее распространенных фенопоказателей были выбраны даты начала облиствения березы, зацветания одуванчика и черемухи. В случае отсутствия метео- или феностанции в населенном пункте, где проводились наблюдения за прилетом серых славок, подбирались ближайшие к ним, с учетом высоты над уровнем моря, расстояния от крупных городов и водоемов.

Статистическая обработка полученных результатов осуществлялась общепринятыми методами (Плохинский, 1970, Терентьев, Ростова, 1977, 8ока1, 1998).

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Фертикова, Екатерина Петровна

126 ВЫВОДЫ

1. В восточной части ареала при продвижении с юга на север на 1° в полосе 22-25° в.д. сроки прилета серых славок запаздывают в среднем на 1,3 дня, в полосе 28-38° в.д. — на 1,6 дня, в полосе 41-50° в.д. — на 2,2 дня. Запаздывание сроков прилета происходит не только в широтном, но и в долготном направлении. Восточные популяции в полосе 50-52° с.ш. прилетают позлее западных на 2,0 дня на каждые 5° долготы, в полосе 54°30' - 57° с.ш. —- на 1,5 дня, а в полосе 58-61° с.ш. запаздывают на 1,2 дня на каждые 5° долготы.

2. Климатические условия региона гнездования являются основным фактором, определяющим сроки прилета и продолжительность периода гнездования. Об этом свидетельствует наличие достоверных связей сроков прилета и начала размножения с температурными характеристиками весны в регионе.

3. Для серых славок, населяющих северные и восточные области ареала, где благоприятный для размножения период года сокращен, характерны следующие изменения в годовом цикле: весенний прилет в условиях более низких температур; сокращение предбрачного периода (от прилета до начала кладки); повышение синхронности прилета и начала размножения в популяции; редукция второго цикла гнездования в сезоне; сокращение полноты послебрачной линьки и соответственное увеличение полноты предбрачной линьки; более ранний возраст начала постю-венальной линьки и сокращение ее полноты; совмещение начала осенней миграции с завершающими этапами постювенальной линьки.

4. Бигиния у серой славки обнаружена только в тех регионах, где период половой активности сильно сокращен и не дает возможности осуществить два последовательных цикла гнездования в сезоне. Это позволяет предположить, что явление бигинии является попыткой двойного гнездования самца, смещенной на более ранние стадии гнездового цикла.

5. Совмещение постювенальной линьки и начала осенней миграции наблюдается как регулярное явление у представителей популяций, места размножения которых находятся на отдалении от крупных экологических преград. Эти птицы приступают к осенним передвижениям с незначительными жировыми запасами или даже без них. В популяциях, расположенных в непосредственной близости от экологических преград, птицы вынуждены завершать постювенальную линьку перед началом миграции и накапливать большие запасы жира.

6. Анализ сезонных явлений в годовом цикле серой показывает, что наиболее изменчивыми признаками в гнездовой части ареала вида являются: сроки прилета на места гнездования (до 2 месяцев), сроки начала размножения (до 1,5 месяцев), продолжительность периода гнездования (от 1 до 3,5 месяцев), число циклов гнездования (один или два), сроки и полнота послебрачной линьки, возраст начала, темпы и полнота постювенальной линьки, сроки начала осенней миграции.

7. Реальность подвидов ic ter ops и rubicola, населяющих горные районы Кавказа и Тянь-Шаня, подтверждаются наличием различий не только в морфологических (размеры и окраска), но и в эколого-физиологических признаках (сокращение полноты послебрачной и увеличение полноты предбрачной). Такая же тенденция переноса линьки основной части полетного оперения из гнездовой части ареала в зимовочную наблюдается и у восточных представителей равнинных популяций по сравнению с западными.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Виды птиц, населяющие обширный ареал, различные части которого характеризуются широким спектром климатических, фотопериодических и биотопических условий, а также разной удаленностью гнездовой части ареала от зимовочной, не могут оставаться однородными. Возникает вопрос: какие параметры и как изменяются у вида в первую очередь в соответствии с требованиями среды. Серией работ, выполненных в лаборатории экологии и охраны птиц БиНИИ СПбГУ, было показано, что подобного рода адаптации обеспечиваются специальной системой, получившей название системы годового цикла сезонных явлений (Носков, Рымке-вич, 1978).

Исследования, выполненные на серой славке — дальнем мигранте, широко распространенном на гнездовании в Палеарктике и зимующем в экваториальной зоне Африканского континента — показали, что географические особенности района гнездования слабо сказываются на морфологических характеристиках представителей той или иной географической популяции. Наибольшей географической изменчивости оказались подвержены параметры годового цикла — календарные сроки и продолжительность протекания того или иного явления, что в отдельных случаях сопровождается их частичной или полной редукцией, либо переносом в другую зону ареала. То есть ранее выявленные общие закономерности изменчивости структуры годового цикла применш^тд и к данному виду.

По-видимому, основным параметром годового цикла в гнездовой части ареала, в значительной степени определяющим особенности остальных сезонных явлений, является продолжительность периода гнездования. В свою очередь, продолжительность гнездового периода в том или ином регионе зависит прежде всего от климатических условий этого региона. При сокращении благоприятного периода года сокращается и период половой активности птиц, а за ним изменениям подвергаются и другие параметры годового цикла. Эти изменения направлены на компен сацию недостатка времени, необходимого для успешного размножения (Зимин, 1988).

При сокращении благоприятного для гнездования периода прослеживается следующий комплекс изменений в годовом цикле серых славок: 1) прилет на места гнездования происходит при более низких температурах и ранних феностадиях растений; 2) синхронизируются сроки прилета отдельных особей; 3) сокращается период от прилета первых особей до начала первой кладки в поселении; 4) повышается синхронность начала размножения отдельных пар; 5) сокращается период половой активности птиц, в результате чего вместо возможных двух циклов размножения в сезоне остается один; 6) как компенсация снижения продуктивности в результате сокращения периода гнездования возникает явление бигинии; 7) сокращается полнота и, соответственно, продолжительность послебрачной линьки, при увеличении полноты предбрачной линьки; 8) возраст начала постювенальной линьки становится более ранним; 9) сокращается полнота постювенальной линьки; 10) в большей степени происходит совмещение начала осенней миграции и завершающих этапов постювенальной линьки.

Продолжительность гнездового периода определяется у данного вида преимущественно сроками его начала, поскольку сроки окончания регулярного размножения примерно одинаковы на большей части ареала. Установлено, что основным фактором, определяющим сроки начала размножения, являются сроки весеннего потепления. Хотя в регионы с поздней весной птицы прилетают и начинают гнездиться при более низких температурах и ранней фенологии растений, чем в южных областях, разница в средних сроках прилета в крайних точках ареала может достигать 2 месяцев, а в сроках начала гнездования — 1,5 месяцев. Меньший разI брос сроков начала гнездования по сравнению со сроками прилета достигается за счет сокращения периода от прилета до начала гнездования у северных и восточных популяций.

Сокращенный период гнездования может наблюдаться и в районах с благоприятными климатическими условиями, если попаданию в них препятствуют неблагоприятные условия на пути миграции. В наших исследованиях таким районом, по-видимому, является Восточное Причерноморье. В этом регионе температурные условия позволяют серым славкам прилетать на 2 недели раньше реальных сроков их появления. Помимо позднего прилета, для серых славок в этом регионе характерно также раннее окончание гнездового периода. Оно, по всей вероятности, связано с необходимостью завершения послебрачной и постювенальной линек перед началом осенней миграции. В итоге, в этой южной популяции мы можем обнаружить практически полный набор адаптаций для преодоления дефицита времени на гнездование, за исключением прилета в более ранние температурные и фенологические условия.

Таким образом, миграционная стратегия той или иной популяции также может влиять на другие параметры годового цикла, и наряду с климатическими условиями, ограничивать продолжительности гнездового периода.

В соответствии с перечисленными выше признаками, в гнездовой части ареала серой славки можно выделить три зоны: 1) юго-запад, район с наибольшей продолжительностью благоприятного для гнездования периода года и наименее удаленный от мест зимовки; 2) северо-запад, где продолжительность вегетационного периода существенно сокращена, но увеличена длина светового дня, позволяющая полнее использовать кормовую базу и таким образом компенсировать затраты энергии на существование в условиях более низких температур; 3) восточные границы ареала, где летний период еще более сокращен, а длина миграционного пути до мест зимовки является наибольшей. Именно в этих регионах наблюдаются наиболее яркие проявления признаков, обеспечивающих адаптацию вида на всем протяжении ареала (табл. 30). В расположенных между «полюсами» регионах признаки принимают промежуточные значения. Исключение составляют горные цепи, наиболее значительными из которых в пределах распространения серой славки являются Кавказ и Тянь-Шань.

Именно к этим горным районам приурочено распространение двух подвидов — Шегоря и гиЫсо!а. Их представители выделяются не только особенностями годовых циклов (например, замена основной части полетного и контурного оперения перенесена у них с послебрачной линьки на предбрачную), но и морфологическими признаками — размерами и оттенками оперения.

Тенденция постепенного переноса линьки взрослых птиц из гнездовой части ареала в зимовочную характерна и для представителей равнинных популяций на востоке ареала. Сокращение полноты послебрачной линьки начинается, по-видимому, уже на восточных рубежах Европы. Это в известной степени подтверждает реальность подвида уо^етгя в границах, предложенных С.А. Бутурлиным и Г.П. Дементьевым (1937). Однако имеющихся сведений по морфологии и экологии восточноевропейских и западносибирских равнинных популяций серой славки еще

Табл. 32 (сводная). Параметры годового цикла серой славки в разных частях ареала.

Параметры годового цикла Великобритания (из литературы) Ю. Приладожье (данные ЛОС и автора) Западная Сибирь (данные автора и из литературы) Кавказ В.Причерноморье (данные автора) Тянь-Шань (данные Н.П. Иовченко)

Прилет (средняя многолетняя дата) н. апреля сер. мая к. мая к. апреля н. мая

Начало размножения (самое раннее) сер. апреля к. мая н. июня сер. мая к. мая

Весенний предбрач-ный период ~ 3 недели ~ 2 недели ~ 1 неделя ~ 2 недели —

Период размножения до 3,5 мес. до 2 мес. до 1,5 мес. до 1,5 мес. до 2 мес.

Пик размножения ~ 30 дн. ~ 20 дн. ~ 15 дн. ~ 20 дн. ~ 20 дн.

Второе гнездование есть ' нет нет нет нет

Посгювенальная линька:- возраст нач. 31-34 дн. 20-24 дн. — 17-24 дн. 15-17 дн.

-продолжителъност ь ~ 40 дн. ~ 40 дн. ~ 40 дн. 35-40 дн.

-полнота (перелин. более 4 БВКВМ) 20% 1,4% — 1,5 %

-сроки сер. июня - к. сент. к. июня - к. сент. « с. июня - с. авг. к. июня - с. сент.

-совмещение с миграцией есть есть — нет есть

Послебрачная линька ПМиВМ полная, иногда прерван. полная, иногда прерван. частичная или отсутствует* частичная отсутствует

Предбрачная линька (полнота): все новые ИМ (Италия) 0 0 9,6 % 100 % все новые ВМ 15% 0 — 34,6 % 90% неполные данные

125 не достаточно для окончательного решения вопросов подвидовой систематики этого вида.

Во всех исследованных регионах можно наблюдать большую межгодовую изменчивость таких популяционных характеристик, как сроки прилета первых особей и начала первых кладок, которая в первую очередь определяется температурными условиями конкретного сезона. Сроки прилета основной массы особей и сроки массового размножения менее изменчивы из года в год, но также подвержены колебаниям под воздействием нестабильных погодных условий.

По многим параметрам годового цикла внутри популяций серых славок наблюдается значительная индивидуальная изменчивость. Она касается таких признаков, как сроки пребывания особи на местах рождения или размножения, сроки начала, темпы и полнота постювенальной и послебрачной линек и др. Большая индивидуальная изменчивость свидетельствует о высокой пластичности вида и является внутрипопуляционным ресурсом для реакции на те или иные негативные изменения внешней среды, позволяющей существовать на данной территории.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Фертикова, Екатерина Петровна, Санкт-Петербург

1. Аверин А.Ю. Животный мир Молдавиии. Птицы. Кишинев; 1981.

2. Аверин Ю.В., Ганя И.М. Птицы Молдавии. Кишинев; 1970.

3. Алекнонис А. Весенний прилет птиц в окрестности г. Лекечай в 1959-1974,-Экология птиц Литовской ССР, Вильнюс, 1977: 114.

4. Аумес В., Соотс X. О прилете перелетных птиц в Вильсандийский заповедник,-Loodusvaatlusi 1977 (I), Tallinn, 1978.

5. Барабаш-Никифоров И.И., Семаго Л.Л. Птицы юго-востока Черноземного центра. Воронеж; 1963.

6. Батманов В.А. Биоклиматический календарь г. Свердловска, в кн. Календари природы СССР. М., 1949, кн.2.

7. Белопольский Л.О., Одинцова Н.П. Характеристика миграций славок рода Sylvia на Куршской косе по данным отлова 1957- 1966 гг. Сообщения Прибалтийской комиссии по изучению миграций птиц, Тарту; 1969; 6: 68-77.

8. Бшоменталь Т.И., Дольник В.Р. Оценка энергетических показателей птиц в полевых условиях. Орнитология; 1962; 4:394-407.

9. Болотников A.M., Фуфаев A.A. К фенологии гнездовой жизни некоторыхворобьиных птиц юга Камского Предуралья. Ученые записки Пермского пединститута; Пермь, 1974; 122: 6-9.

10. Будниченко A.C. Птицы искусственных лесонасаждений степного ландшафта и их питание. ч.1. Воронеж; 1965

11. Будниченко A.C. Птицы искусственных лесонасаждений степного ландшафта и их питание, ч.2. Воронеж; 1968.

12. Вартапетов JI.Г. Птицы таежных междуречий Западной Сибири. Новосибирск; 1984.

13. Волчанецкий И.Б. Славковые. в кн. Птицы Советского Союза, ред. Дементьев Г.П.,

14. Гладков H.A. М.; 1954. Воронов Е.М. Птицы Горьковской области. Горький; 1967. Гаврин В.Ф. Сезонные миграции птиц в Беловежской пуще и ее окрестностях

15. Дементьев Г.П. Полный определитель птиц А.С.Бутурлина и Г.П.Дементьева, т.4,

16. Зацепина P.A. Славковые. в кн. Птицы Волжско-Камского края. 4.2 Воробьиные. М.; 1978.

17. Зимин В.Б. Экология воробьиных птиц Северо-Запада СССР. Л., 1988. Зимин В.Б., Ивантер Э.В. Животный мир Карелии. Птицы. Петрозаводск; 1974. Иванов А.И. Птицы Памиро-Алая. Л.; 1969.

18. Иванов А.И., Штегман Б.К. Краткий определитель птиц СССР. Л., 1978. Идзелис Р. Весенний прилет птиц в г. Вильнюс и его окрестности. Тезисы X

19. Прибалтийской орнитологической конференции. Рига, 1981, т.1, с. 124-128. Костин Ю.В. Птицы Крыма. М.; 1983.

20. Кривицкий И.А. и др. Птицы Кургальдыжинского заповедника. Алма-Ата; 1985. Левин A.C., Губин Б.М. Биология птиц интразонального леса. Алма-Ата; 1985. Луговой А.Е. Птицы Мордовии. Горький, 1975.

21. Люлеева Д.С. О наседном пятне у самок воробьиных птиц. Новости орнитологии.

22. Материалы IV Всес. Орн. конф., Алма-Ата; 1965: 224-226. Мальчевский A.C. Гнездовая жизнь певчих птиц. Л.; 1959. Мальчевский A.C., Пукинский Ю.Б. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий. Л.; 1983.

23. Марисова И.В., Самофалов М.Ф., Бабко В.М. История изучения и фенология миграций птиц на Черниговщине. Сезонные миграции птиц на территории Украины.; Киев, 1992: 221-240. Мешков М.М., Урядова Л.П. Материалы по гнездованию птиц в Псковской обл.

24. Труды 5 Приб. Орн. конф.; 1972: 66-75. Моламусов X. Птицы центральной части северного Кавказа. Нальчик; 1967. Музаев В.М. К экологии серой славки (Sylvia communis Lath.) на севере ареала.

25. Биологические науки; 1984; (5): 53-60. Музаев В.М. Сравнительная экология, территориальное поведение и годовые циклы некоторых представителей рода Sylvia (Aves). Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук; Л., 1980.

26. Музаев В.М. Явление бигамии у серой славки (Sylvia communis Lath.).

27. Биологические науки; 19806; (12): 38-44. Музаев В.М., Носков Г.А. Предбрачная линька серой славки (Sylvia communiscommunis) из Южного Приладожья. Зоологический журнал; 1985; 64(6): 889896.

28. Новиков Г.А, Мальчевский A.C., Овчинников Н.П., Иванова Н.С. Птицы "Леса на Ворскле" и его окрестностей. Л.: Вопросы экологии и биоценологии, Вып.8; 1963.

29. Носков Г.А. К вопросу об эколого-физиологической целостности вида у птиц. -Исследование продуктивности вида в ареале. Вильнюс, 1975: 106-118.

30. Носков Г.А., Гагинская А.Р. Ювенальная линька и миграции полевого воробья в условиях Ленинградской области. Вопросы экологии и биоценологии, 1969, вып. 9: 48-58.

31. Носков Г.А., Рымкевич Т.А. Годовой цикл сезонных явлений воробьиных птиц: структура и функция, в сб. Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. Л., 1986:116-118.

32. Носков Г.А., Рымкевич Т.А. О закономерностях адаптивных преобразованийгодового цикла птиц. Доклады Академии наук СССР, том 31, № 2, 1988: 505508.

33. Плесский П.В. Миграции птиц в Кировской области.- Труды второй

34. Прибалтийской Орнитологической конференции, М., 1957: 159-166.

35. Плохинский H.A. Биометрия. М., 1970.

36. Птушенко Е.С. Материалы по фауне птиц Окского заповедника и прилежащих частей Южной Мещеры. (Рукопись) 283 с.

37. Птушенко Е.С., Иноземцев A.A. Биология и хозяйственное значение птиц Московской области и сопредельных территорий. М.; 1968.

38. Раудоникис Л., Кулене Л. О возможностях прогнозирования весеннего пролета птиц. Экология птиц Лит.ССР; 1986; Вильнюс: 189-199.

39. Роотсмяэ Л. Прилет перелетных птиц в Муствээ. Ornitologiline Kogumik II, Tartu, 1961: 242-244

40. Сезонная жизнь природы Русской равнины. Дневники природы 1962-1966 Европейской части СССР; Л., 1970.

41. Сезонная жизнь природы Русской равнины. Календари природы нечерноземной зоны СССР за 1960-1972 гг.; Л., 1979: С. 162.

42. Сезонная жизнь природы Русской равнины. Календари природы Северо-Запада СССР за 1939-1960 гг; Л., 1965.

43. Сезонная жизнь природы Русской равнины. Календари природы Сибири; Л., 1980.

44. Сезонная жизнь природы Русской равнины. Календари природы южной части Европейской территории СССР за 1956-1977 гг; Л., 1980.

45. Сема A.M. Фенология перелетов птиц в Казахстане. Алма-Ата; 1989.

46. Соколов Л.В. Филопатрия и дисперсия птиц. Л., 1991.

47. Соколов Л.В., Марковец М.Ю., Шаповал А.П., Морозов Ю.Г. Долговременный мониторинг сроков весенней миграции у воробьиных птиц на Куршской косе Балтийского моря. 1. Динамика сроков миграции. Зоологический журнал; 1999а; 78 (6): 709-718.

48. Сомов H.H. Орнитологическая фауна Харьковской губернии, Харьков, 1897.

49. Стахеев В. А. Фенологические аспекты весенней миграции и размноженияперелетных воробьиных птиц в северо-восточном Алтае, в сб. Экология и биоценотические связи перелетных птиц Западной Сибири; 1981: 166-176.

50. Степанян Л.С. Состав и распределение птиц фауны СССР. Воробьинообразные. М.; 1978.

51. Столбова Ф.С. Анализ географической изменчивости годовых циклов перелетных птиц на примере представителей рода Sylvia. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук; 1987.

52. Столбова Ф.С., Музаев В.М. Постювенальная линька серой славки в Южном Приладожье. Орнитология; 1987; 22: 96-103.

53. Страутман Ф.И. Птицы Западных областей УССР, том 2. Львов; 1963

54. Тамм Р.К. Итоги 15-летних орнитофенологических наблюдений в Йыгева.-Перелеты птиц в Европейской части СССР, Рига, 1953: 127-133.

55. Терентьев П.В., Ростова Н.С. Практикум по биометрии. Л., 1977.

56. Фуфаев А. А. Предгнездовой период у воробьиных птиц Камского Предуралья -Гнездовая жизнь птиц, Пермь, 1984: 10-13.

57. Шульц Г.Э. Общая фенология. Л., 1981.

58. Янушевич А.И., Яковлева И.Д., Федянина Т.Ф. Материалы о сезонных явлениях в жизни птиц Чуйской долины и Иссык-Кульской котловины. -Материалы по наземным позвоночным Казахстана, Алма-Ата; 1961: 161-169.

59. Alatalo RV, Carlson A, Lundberg A, Ulfstrad S. The conflict between male polygamy and female monogamy: the case of the Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca. American Naturalist; 1981; 117: 738-753.

60. Armington S. Polygami och polyterritorialism hos tomsangaren.Var Fagelvarld; 1951; 10:26-31.

61. Baggot G.K. The fat contents and flight ranges of four warbler species on migration in Noth Wales. Ringing and Migration; 1986; 7: 25-36.

62. Bairlein F., Berthold P., Quemer U., Schlenker R. Die Brutbiologie der Grasmucken Sylvia atricapilla, borin, communis und curruca in Mittel- und N-Europa. Journal fur Omithologie; 1980; 121(4): 325-269.

63. Berthold P. Control of bird migration. Chapman & Hall, London; 1996: p.355.

64. Berthold P. Uber starken Ruckgang der Dorngrasmucke Sylvia communis und anderen Singvogelartzen im westlischen Europa. Journal fur Ornithologie; 1973; 114(3): 348-360.

65. Berthold P, Gwimier E, Klein H. Circannuale Periodik bei Grasmucken I. Periodick des Korpergewichtes, der Mauser und der Nachtunruhe bei Sylvia atricapilla und S.borin unter verschieden konstanten Bedingungen. Journal fur Omitologie; 1972; 113: 170-190.

66. Berthold P, Gwinner E, Klein H. Circannuale Periodik bei Grasmucken. 2. Periodik der Gonadengrosse bei Sylvia atricapilla und S. borin unter verschiedenen konstanten Bedingungen. Journal fur Omitologie; 1972; 113(4): 407-417.

67. Boddy M. Factors influensing timing of autumn dispersal or migration in first-year Dunnnocks and Whitethroats. Bird Study; 1983; 30: 39-46.

68. Boddy M. Some aspects of frugivory by bird populations using coastal dune scrub in Lincolnshire. Bird Study; 1991; 38: 188-199.

69. Boddy M. Timing of Whitethroat Sylvia communis arrival, breeding and moult at a coastal site in Lincolnshire. Ringing and Migration; 1992; 13(2): 65-72.

70. Boddy M. Whitethroat Sylvia communis population studies during 1981-91 at a breeding site on the Lincolnshire coast. Ringing and Migration; 1993; 14: 73-83.

71. Boer PJ den. Spreading of risk and stabilization of animal number. Acta Biotheoretica; 1968;18: 165-194.

72. Busse P, Baumanis J, Leivits A, Pakkala H, Paevsky V, Ojanen M. Population number dynamics 1961-1990 of Sylvia species caught during autumn migration at some north and central european bird stations. Ring; 1995; 17(1-2): 12-28.

73. Christen W. Bestandsruckgang von Domgrasmucke Sylvia communis und Grauammer

74. Miliaria calandra in der Aarebene. Omithol Beob.; 1991; 88(2): 141-143. Cramp S.(ed.) Handbook of the birds of Europe, the Middle East and North Africa. The birds of the Western Palearctic; Oxford, New York, 1992; Volume VI (Warblers): 459-479.

75. Fransson T. Timing and speed of migration in North and West European populations of

76. Sylvia warblers. Journal of Avian Biology; 1995; 26: 39-48. Fry CH, Ash JS, Ferguson-Lees IJ. Spring weight of some palaearctic migrants at Lake

77. Chad. Ibis; 1970; 112: 58-85. Glutz von Blotzheim NU. Die Brutvogel der Schweiz. Aarau: Aargauer Tagblatt AG; 1962.

78. Glutz von Blotzheim NU. Handbuch der Vogel Mitteleuropas. V. 12/11. Passeriformes.

79. Sylviidae. Wiesbaden: AULA-Verlag; 1991. Gudmundsson GA, Lindstrom A, Alerstam T. Optimal fat loads and long-distance flights by migrating knots Calidris canutus, sanderlings C.alba and turnstones Arenaria interpres. Ibis; 1991; 133: 140-152.

80. Gwimier E. Circannual Periodic als Grundlage des jahreszeitlichen Funktionswandels bei Zugvögeln. Untersuchungen am Fitis (Phylloscopus trochilus) und am Waldlaubsanger (Pylloscopus sibilatrix). Journal fur Ornitologie; 1968; 109.

81. Haartman von L. The nesting times of Finnish birds. Proc XIII Inter. Ornithol. Congr.; 1963; 2: 611-619.

82. Jenni L., Winkler R. Moult and ageing of European Passerines. Cambridge: Academic Press; 1994.

83. Jensen H. Kortmetodens anvendelighed i moser, med serligt henblink pa de international! vegtagne regier. III Tomsanger. Danske Fugle; 1971; 21(4): 115-124.

84. MacDonald D. Notes on the Whitethroat in Sutherland. Scott. Birds; 1979; 10: 296-305.

85. Magi E. Randuline saabumine Matsallu 1991. Aasta kevadel.- Loodusevaatlusi, I, Tallinn, 1991.

86. Mason C.F. Breeding biology of the Sylvia warblers. Bird Study; 1976; 23(3): 213-233.

87. Mead C J, Watmough B R. Suspended moult of trans-Saharan migrants in Iberia. Bird Study; 1976; 23: 187-196.

88. Moller, A.P. Mating systems among European passerines: a review. Ibis; 1986; 128: 234250.

89. Moreau V. The Palearctic-African bird migration systems. London, New York; 1972.

90. Moritz D., Vauk G. Where do all the Whitethroats come from? The Ring; 1979; 100: 5962.

91. Norman S.C. A comparative study of post-juvenile moult in four species of Sylvia warbler. Ringing and Migration; 1990; 11(1): 12-22.

92. Orians G.H. On the evolution of mating systems in birds and mammals. The American Naturalist; 1969; 103(934): 589-603.

93. Payevsky V. Breeding biology, morphometries and population dynamics of Sylvia warblers in the Eastern Baltic. Avian Ecology and Behaviour; 1999; 2: 19-50.

94. Pennycuick CJ. Mechanics of flight. In Avian Biology 5 (eds D.S. Farner and J.R. King); 1975; Academic Press, New York, San Francisco, London: 1-75.

95. Persson B. Habitat selection and nesting of south Swedish Whitethroat Sylvia communis Lath, population. Omis Scand.; 1971; 2: 119-126.

96. Persson B. Nagot om tomsangarens (Sylvia communis) hackningsresultat i biocidbehavdlad miljo. Var Fagelvarld; 1968; 27: 231-243.

97. Pimm SL. The moult of the European Whitethroat. Condor; 1973; 75: 386-391.da Prato SRD, da Prato ES. Movements of Whitethroats Sylvia communis ringed in the British Isles. Ringing and Migration; 1983; 4(4): 193-210.

98. Rootsmae J, Rootsmae L. Randlindude saabumine eestisse 1957-1966. Tartu; 1972.

99. Rootsmae I, Rootsmae L. Randlindude saabumine Eestisse 1967-1976. Tartu; 1981.

100. Slagsvold, T. Annual and geographical variation in the time of breeding in the Great Tit Parus major and the Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca in relation to environmental phenology and spring temperature. Ornis Scandinavica; 1976; 7: 127-145.

101. Sokal RR, Rolf FJ. Biometiy. W.H. Freeman & Co., New York. 1998.

102. Sokolov L, Markovets M, Shapoval A, Morozov Y. Long-term trends in the timing of spring migration of passerines on the Courish Spit of the Baltic Sea. Avian Ecology and Behaviour; 1998; 1: 1-21.

103. Sokolov L, Marcovets M, Morozov Y. Long-term dynamics of the mean date of autumn migration in passerines on the Courish Spit of the Baltic Sea. Avian Ecology and Behaviour; 1999; 2: 1-18.

104. Sokolov L, Payevsky V. Spring temperatures influence year-to- year variations in the breeding phenology of passerines on the Courish Spit, eastern Baltic. Avian Ecology and Behaviour; 1998; 1: 22-36.

105. Stenmark G., Slagsvold T., Liefjeld JT. Polygyny in the Pied Flycatcher Ficedulahypoleuca: a test of the deception hypothesis. Animal Behaviour; 1988; 36: 16461657.

106. Stresemann E., Stresemann V. Winterquartier und Mauser der Dorngrasmucke, Sylvia communis. Journal fur Ornithologie; 1968; 109(3): 303-314.

107. Turrian F., Jenni L. Etude de trois especes de Fuavettes en periode de migration postnuptiale a verbois, Geneve: Phenologie du passage et utilisation du milieu. Alauda; 1989; 57(2): 133-154.

108. Turrian F., Jenni L. Etude de trois especes de fauvettes en periode de migrationpostnuptiale a Verbois, Geneve: evolution de la masse, offre en nourriture et regime alimentaire. Alauda; 1991; 59(2): 73-88.

109. Vauk G., Homberger C. Uber den Durchzug der Domgrasmucke (Sylvia communis) auf Helgoland 1958-1969. Vogelwarte; 1972; 26(3): 198-303.

110. Vaure C. The birds of the Palearctic fauna. A systematic reference. Passeriformes. London; 1959.

111. Weatherhead P.J., Robertson R.J. Offspring quality and the polygyny threshold: "the sexy son hypothesis". The American Naturalist; 1979; 113(2): 201-208.

112. Williamson K. Identification for ringers. 3. The genus Sylvia, ed. British Trust for Ornithology; 1964.

113. Wittenberger J.F. The ecological factors selecting for polygyny in altricial birds. The American Naturalist; 1976; 110(975): 779-799.

114. Wolfson A. Circadian rhythm and the photoperiodic regulation of the annual reproductive cycles in birds. Circadian clocks. Amsterdam; 1965.

115. Yom-Tov Y. Mating system and laying date in birds. Ibis; 1992; 134: 52-55.