Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Годовые циклы дальних трансконтинентальных мигрантов на примере воробьиных птиц рода Phylloscopus

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Лапшин, Николай Васильевич

Актуальность темы. Изучение популяционно-экологических особенностей и всесторонний и подробный анализ основных параметров сезонных явлений годовых циклов птиц представляет большой научный и практический интерес, так как дает ключ к расшифровке механизмов приспособления видов и популяций к своеобразным, часто негативным для них, условиям среды. Исследования такого рода позволяют вскрывать и объяснять многие ранее неизвестные или слабоизученные биологические особенности птиц, в частности сокращение, частичное совмещение последовательных фаз. годового цикла или их смещение во времени с переносом в зимовочную часть ареала, столь характерные для северных популяций ряда видов перелетных воробьиных птиц (Носков, Рымкевич, 1988; 2001; Рыжановский, 1997); стабилизацию сроков и цикличность размножения, прерывистое насиживание кладки, явление полигинии, отношение птиц к территории (филопатрия, дисперсия, консерватизм), особенности линьки и миграции и их энергетические аспекты, тип динамики численности т.д.

Перестройки в годовом цикле у перелетных птиц направлены на решение главного вопроса - своевременного ухода от неблагоприятных воздействий и перемещение в регионы с оптимальными для вида (популяции) условиями. Такова генеральная эволюционная стратегия птиц - не приспосабливаться к тому, что есть, а, благодаря исключительной подвижности, находить оптимальные условия для существования. В этой связи изменчивость сезонных явлений может рассматриваться ведущей и определяющей формой микроэволюционного процесса (Носков, 1989).

Самостоятельный интерес представляет изучение биологии видов, обитающих близ северных пределов распространения на максимальном удалении от мест зимовок, в своеобразных фотопериодиче-—"™пгаИ (тактически круглосуточное освещение летом), при нездовой

КНИГА ИМЕЕТ

К ® 2 о 5 ^ 3 ас оВ перепл. един,един. вып. ч о (Ч н те к Иллюстр. <5 * 3 ■ к 5 -5! ,е» г- £ < С £. и о. а>

1 1 | УП ущюпейских [ирования е>, пути и различные делает их экологии, ¡ультаты и выводы в известном смысле могут служить моделью процессов, имеющих место у дальних трансконтинентальных мигрантов среди воробьиных птиц.

Цель и задачи исследования. Основная цель настоящего исследования - выявление адаптивных особенностей годовых циклов у дальних трансконтинентальных мигрирующих воробьиных птиц таежной зоны Северо-запада России, изобилующей специфическими чертами климата, ландшафта, распространения птиц и т.д.

Главной задачей было подробное сравнительное изучение явлений годового цикла, приуроченных к гнездовой части ареала, у группы перелетных воробьиных птиц p. Phylloscopus. Наиболее детально исследованы: предбрачный и брачный периоды, сроки и продуктивность размножения, возможность полициклии и полигинии гнездования, по-стювенальная и послебрачная линьки, сезонные миграции, степень связи с территорией у молодых и взрослых птиц путем массового кольцевания и ежегодного контроля гнездового населения птиц на обследуемых территориях при стационарных наблюдениях. Для выполнения этих задач были усовершенствованы ранее известные и разработаны новые методы индивидуального и массового отлова и мечения птиц в течение всего периода пребывания их в гнездовой области. В частности, применялись разнообразные автоматические ловушки для отлова у гнезд, «звуковая ловушка» для контроля и отлова птиц в предгнездовой период, на гнездовых участках и во время послегнездовых перемещений, системы цветного мечения кольцами и окрашиванием оперения стойкими красителями; методика содержания выводков всех гнездящихся у нас видов пеночек в экспериментальных условиях и т.д.

Научная новизна работы. Впервые подробно с применением объективных методов и на большом фактическом материале изучены сезонные явления годовых циклов у дальних трансконтинентальных мигрантов, относящихся к роду Пеночек (Aves, Passeriformes). Выявлены и обоснованы адаптивные черты годовых циклов у пяти представителей этого рода, обитающих симпатрично в таежной зоне Северо-запада России.

Собраны новые для науки сведения, характеризующие распространение, статус, сроки пребывания на исследуемой территории 8 видов пеночек: веснички Phylloscopus trochilus, теньковки Ph. collybita, трещотки Ph. sibilatrix, таловки Ph. borealis, зеленой Ph. trochiloides, зарнички Ph. Inornatus, корольковой Ph. proregulus и бурой Ph. fuscatus. Путем стационарных наблюдений за регулярно гнездящимися у нас видами пеночек (весничкой, теньковкой, трещоткой и зеленой) подробно изучен репродуктивный период, при этом основное внимание уделено выяснению сроков начала и окончания сезона откладки яиц на индивидуальном и популяционном уровнях, продолжительности гнездового периода, плотности их гнездового населения на пробных площадях, величины кладки и выводка, продуктивности на разных этапах гнездового цикла, характера роста и развития птенцов, цикличности гнездования, формы брачных отношений. (Лапшин, 1976; 1983; 1993; 1995; Лапшин, Лапшина, 1981). Впервые выявлена массовая полигиния у пеночек и определены этологические и экологические предпосылки этого явления, вскрыта его связь с продолжительностью сезона размножения (Лапшин, 1975; 1983).

Широкое применение методов отлова, прижизненного описания и индивидуального мечения с последующим наблюдением за маркированными особями и выводками, а также приемов выращивания и содержания выводков пеночек в уличных вольерах при естественном фотопериоде, позволило достаточно подробно проследить ранее недостаточно изученные процессы послебрачной и посповенальной линек у исследуемых видов (Лапшин, 1981; 1986; 1987; 1988; 1990а,б,в,г,д; Зимин, Лапшин, 1974; Лапшин, Рыжановский, 1988), сезонные миграции (Лапшин, 1978; 1981; 1987; 1991а,б; Лапшин, Большаков, Резвый, 1981), связь с территорией (Лапшин, 1970; 1978; 1981; Соколов, Лапшин, Резвый, 1986), многие поведенческие особенности (Лапшин 1978; 1979; 1983).

В процессе работы были усовершенствованы многие ранее применявшиеся или разработаны новые методы и приемы полевых исследований, в частности методы определения пола для видов, у которых отсутствует половой диморфизм (Лапшин, 1977; 19866; 1998), использование «звуковой ловушки» при исследовании территориальных отношений (Лапшин, 1991), разнообразные приемы отлова и содержания пеночек и т.д.

Теоретическая и практическая ценность работы. Подробное изучение сезонных явлений годового цикла у гнездящихся видов позволило нам дополнить ранее высказываемые другими авторами, выдвинуть и обосновать новые положения об адаптации годовых циклов к условиям среды у дальних Трансконтинентальных мигрантов, обитающих в таежной зоне Европы (Лапшин, 1979; 1982; 1986а; 1987; 1995; 1996; ЬарвЫп, 1982; 1985).

Исследования пеночек проводились на фоне изучения годовых циклов ряда видов воробьиных птиц, поэтому высказываемые положения относительно адаптации годовых циклов во многом присущи и другим систематическим группам, то есть могут экстраполироваться значительно шире (Зимин, 1988; Зимин и др., 1986; 1988).

Изучаемые виды, прежде всего пеночка-весничка, являющиеся фоновыми в трансформированных человеком ландшафтах, могут служить индикаторами нежелательных для фауны последствий факторов естественного и антропогенного происхождения.

Широкое распространение пеночек в таежной зоне Европы, значительная численность во многих местообитаниях, высокая подвижность, дальние трансконтинентальные миграции и зимовка в местностях, изобилующих очагами инфекционными заболеваний (экваториальная и Южная Африка и Юго-восточная Азия), могут способствовать распространению арбовирусных заболеваний человека и животных. Результаты работ явятся интересными для системы санитарной службы, т.к. позволят оценить эпизоотологическое значение данной ipymibi птиц.

Предложенные нами методы и критерии для определения пола и разработанные схемы линьки у исследованных видов птиц существенно ускоряют и конкретизируют процесс прижизненной обработки птиц в полевых условиях, используются другими орнитологами в нашей стране и за рубежом при массовом отлове и анализе половых особенностей сезонных явлений годового цикла.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на XVIII Международном орнитологическом конгрессе (Москва, 1982), на 2-й Международной научно-практической конференции «Экология и охрана окружающей среды» (Пермь, 1995), на Международной конференции «Крупные озера - Ладожское и Онежское» (Петрозаводск, 1996), на Международной конференции «Итоги изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии» (Казань, 2001), на Международной конференции «Биоразнообразие Европейского Севера» (Петрозаводск, 2001), на Международном симпозиуме «100 Years of Ornithological Research on the Courish Spit» (Рыбачий, 2001), на VII, VIII, IX, X Всесоюзных орнитологических конференциях (Киев, 1977; Кишинев, 1981; Ленинград, 1986; Минск, 1991), II Всесоюзной конференции по миграциям птиц (Алма-Ата, 1978), VI Всесоюзной зоогеографической конференции (Кишинев, 1975), VII и XI Всесоюзном симпозиуме «Биологические проблемы Севера» (Петрозаводск, 1976; Якутск , 1986), на VII, IX, X, XI, XII Прибалтийских орнитологических конференциях (Рига, 1970; Вильнюс, 1976; Рига, 1981; Таллин, 1983; Вильнюс, 1988), на V Всесоюзном и VI Международном совещаниях «Вид и его продуктивность в ареале» (Вильнюс, 1988; Санкт-Петербург, 1993), на общероссийском совещании «Экосистемы Севера: структуры, адаптации, устойчивость» (Петрозаводск, 1982), на II Всесоюзной конференции молодых ученых по вопросам сравнительной морфологии и экологии (Москва, 1975), на Всесоюзной конференции молодых ученых «Экология гнездования и методы ее изучения» (Самарканд, 1979), на юбилейных научных конференциях, посвященных 250-летию АН СССР (Петрозаводск, 1974) и 50-летию Карельского научного центра РАН (Петрозаводск, 1995), на Всесоюзной школе - семинаре молодых ученых по теоретической биологии (Петрозаводск, 1977), на экологической школе Института биологии КФ АН СССР (Петрозаводск, 1979), на заседании орнитологической секции Ленинградского общества естествоиспытателей (Ленинград, 1985), на научных семинарах Института биологии и лаборатории зоологии КНЦ РАН.

Публикации. Результаты диссертации отражены в 55 научных публикациях (из них 15, в том числе две монографии, написаны в соавторстве). Автором были написаны и представлены редакторам очерки по пеночке-весничке для многотомных монографий «Птицы России и сопредельных территорий» и «Миграции птиц Восточной Европы и Северной Азии» (объемом по 1п/л), а также очерки по линьке пеночек для переиздания монографии «Линька воробьиных птиц Северо-запада России» (под ред. Т.А.Рымкевич) на английском языке; сдана статья «Изучение годовых циклов дальних трансконтинентальных мигрантов Палеарктики (на примере пеночек рода Phylloscopus Карелии) для публикации в Трудах Международной конференции «Итоги изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии» (Казань, 2001).

Благодарности. Работа не могла быть выполнена без помощи и участия значительного числа лиц, в разные годы работавших вместе с автором на Ладожских орнитологических станция (д. Гумбарицы и урочище Маячино), в лаборатории зоологии Института биологии Карельского научного центра РАН, Шокшинском (Прионежье) стационаре, во время экспедиций по Ладожскому озеру и в ряд районов Карелии и Ленинградской области: В.Б. Зимина, Г.А. Носкова, Т.И. Блюменталь, С.П. Резвого, Т.А. Рымкевич, И.Б. Савинич, A.B. Артемьева, Г.А. Афанасьевой, К.В. Большакова, А.Р. Гагинской, В.И. Голована,

A.И. Кукиша, Н.П. Иовченко, Л.В. Соколова, Ю.Г. Бояриновой, Л.В. Лапшиной, В.М. Музаева, В.В. Силецкого, E.H. Смирнов, О.П. Смирнов, Ф.С. Столбовой, Т.Ю. Хохловой, Е.В. Шутенко, М.В. Яковлевой, A.C. Гуцевича, Н.М. Кислякова, В.А. Ковалева,

B.Н. Попельнюха, A.A. Архипова, Е.В. Иконниковой, C.B. Кузьмина,

И.А. Кузьмина и многих любителей птиц, посещавших наши научные стационары.

При определении насекомых большую помощь оказал А.М. Макаров, а при статистической обработке материалов и оформлении работы - В.А. Илюха и П.Н. Лапшин.

Постоянную поддержку и терпение я находил со стороны Л.В. Лапшиной.

Всем этим лицам, а также многим другим коллегам, с которыми пришлось вместе работать и общаться, автор искренне и глубоко признателен.

Район работ, материал и методика исследований

Материал для настоящей работыбирался в 1968-2001 гг. на территории Карелии, а также навере Ленинградской обл. Основные полевые исследования проведены в 1968-1969 гг. на о-ве Селькьямарь-янсаари (восток Ладожского оз. 6Г 46'ш. 30°04' в.д.), 1973-1977 гг. в юго-западном Прионежье (Прионежский р-н Карелии, 6Г 30'ш. 34° 53' в.д.), в 1978-2000 гг. в юго-восточном Приладожье (Олонецкий р-н,ационар "Маячино", 60° 46'ш., 32° 48' в.д.), в 1975 г. вверозападной Карелии (дер. Лувозеро, Муезерского р-н, 64° 27ш, 30° 38' в.д.) автороммостоятельно, а также вставе коллектива орнитологов лаборатории зоологии Института биологии Карельского научного центра РАН и кафедры зоологии позвоночных Ленинградского госуниверситета. Кроме того, предпринимались непродолжительные (до 3 недель) экспедиционные поездки в Олонецкий, Суоярвский, Калевальский Кемский и Пряжинский районы. Использованы также материалы отловов птиц большимиационарными ловушками «рыбачинского типа», установленными на юго-восточном побережье Ладожского озера (Лодейнопольский р-н Ленинградской области, д. Гумбарицы, 60° 41'ш., 32° 48' в.д.), в работе на которых автор принимал непосредственное участие в 1973-1978 и в отдельные периоды1968 г.

Основной акцент в работе был сделан на стационарных исследованиях с использованием ежегодного контроля местного населения, а также пролетных птиц изучаемых видов на пробных площадях.

Среди используемых нами методов ведущее место принадлежало по возможности полному контролю гнездовогр населения, отлову, индивидуальному мечению и прижизненному описанию птиц во все периоды пребывания вида в области гнездования и наблюдению за маркированными особями. Эти данные послужили основой для заключений, касающихся особенностей биологии изучаемых видов в рассматриваемом регионе.

При решении конкретных задач применялись и другие методы:

- местных особей обычно выделяли путем повторного отлова или визуальной регистрацией индивидуально меченых особей.

- определение пола в природе производили по комплексу поведенческих реакций (пение, брачное поведение, специфические позывы и т.д.); у птиц, отловленных в брачный период - по развитию наседного пятна у самок и клоакального выступа у самцов, а в другое время - по различиям в длине крыла и хвоста (№етеуег, 1969; Лапшин, 1977; 1986; 1998). Разработанные нами критерии для определения пола у восточноевропейских пеночек опубликованы (Лапшин, 1998).

- идентификацию возраста осуществляли по описаниям, рекомендованным определителями (Буешзоп, 1970; 1984; Виноградова и др., 1976) с дополнениями автора, основанными на наблюдениях в природе.

- индивидуальное мечение в первые годы производили путем окрашивания различных участков оперения стойкими гистологическими красителями, а в дальнейшем - цветными пластиковыми кольцами собственного изготовления.

- абсолютные учеты численности в брачный период выполняли по комплексной методике (Зимин, 1976; Зимин, Лапшин, Анненков, 1976) на пробных площадях в 25 и 43 га. Суть ее заключалась в проведении регулярных количественных учетов, отыскании всех гнезд, выводков и гнездовых участков и их картировании. За гнездами и выводками велись систематические наблюдения.

- отлов птиц на гнездовых участках производили паутинными сетями, в том числе используя «звуковую ловушку», проигрывая на магнитофоне «Романтик 306» видовую песню или крики тревоги; иногда дополнительно демонстрировали чучело мохноногого сыча (Лапшин, 1991). Взрослых особей ловили на гнездах во время выкармливания птенцов автоматическими ловушками - «бойками». Все взрослые птицы и птенцы с 6-7-дневного возраста индивидуально маркировались. О послегнездовой жизни выводков судили на основании наблюдений за мечеными особями в природе или при содержании в уличных вольерах.

- стадии гнездового периода от занятия участка до распадения выводка определяли прямыми наблюдениями или путем экстраполяции.

- рост и развитие птенцов со дня вылупления до вылета из гнезда, а в случае содержания выводка - до его распадения, изучали по известным методикам (Шмальгаузен, 1935; Мальчевский, 1959; ШскМв,

9 !• 0« ' V

1968; Нейфельдт, 1970; Носков, Болотников, 1973). Кроме того, использованы многочисленные данные повторных отловов местных молодых особей.

- для вычисления выживаемости на разных стадиях гнездового периода использовали традиционную методику расчета, поскольку большинство гнезд от момента обнаружения до вылета птенцов из гнезда находилось под регулярным наблюдением, а индивидуальное мече-ние взрослых птиц и их птенцов позволяло следить и за яослегнездовой жизнью выводка

- питание взрослых птиц изучали путем исследования содержимого желудков у погибших особей, а у птенцов - прижизненно, преимущественно на основании анализа экскрементов по методике Ю.А. Дурнева с соавторами. (1982).

- описание смены оперения у птиц осуществляли по методикам Г.А. Носкова и А.Р. Гагинской (1969, 1972). На основании полученных данных были выделены схемы стадий линьки для взрослых и молодых птиц пяти гнездящихся у нас видов пеночек (Лапшин, 1987; 1990а,б,в,г, д). Подробное описание состояния оперения выполняли более чем для 40 участков тела. После выделения стадий линьки при отлове отмечали лишь стадию и фиксировали какие-либо отклонения от нее, если таковые имели место. Особь, повторно отловленная в период линьки, как правило, подвергалась более подробному обследованию. В результате были получены сведения об индивидуальных сроках начала и окончания линьки, ее продолжительности, порядке, полноте и темпах смены оперения и зависимости этих показателей от сроков начала смены опе рения или дат рождения и т.д.

- сезонные миграции изучали традиционными методами: визуальными наблюдениями, отловом птиц крупногабаритными ловушками и паутинными сетями на Ладожских (дер. Гумбарицы и ур. Маячино) и Шокшинском стационарах (Кумари, 1955; Белопольский, 1967; Большаков, 1970; 1977 а,б; Дольник, 1975). Дополнительно начато миграционной активности птиц исследовали экспериментально в клетках активности. Кроме того, были использованы материалы по весенней миграции в восточной части Финского залива, собранные К.В. Большаковым и С.П. Резвым и вошедшие в совместную публикацию (Лапшин, Резвый, Большаков, 1981).

- всех пойманных птиц подвергали прижизненному анализу по общепринятым в нашей стране методикам (Блюменталь, Дольник, 1962; Гагинская, Рымкевич, 1973; Дольник, 1975; Виноградова и др., 1976). При этом определяли видовую, половую и возрастную принадлежность; дату, время и место отлова; состояние оперения (до линьки, перелинявшая или на той или иной стадии линьки), кожи и балл жирности. В брачный период отмечали стадию наседного пятна у самок и клоакального выступа у самцов; специальной линейкой с упором измеряли длину крыла и хвоста с точностью до 0,5 мм, взвешивали с точностью до 0,05 г и метили стандартным алюминиевым кольцом, а в случае необходимости - цветными пластиковыми кольцами в определенных комбинациях. В примечаниях фиксировали наличие травм, паразитов, заболеваний, отклонений от обычного хода смены оперения, в частности - невылинявшие перья и т.д.

- статистическая обработка полученных результатов осуществлялась общепринятыми методами (Ивантер, 1979; Ивантер, Коросов, 1992).

Исследовано более 1760 гнезд, в гнездовой сезон отловлено, прижизненно обработано и окольцовано 2050 взрослых особей и 6189 птенцов. Повторно в районе наблюдений проконтролировано 1624 взрослых и 1580 молодых птиц после вылета из гнезда. В периоды ми-фации проанализировано 4900 взрослых и более 31 тыс. птиц-сеголеток, а во время линьки - соответственно 1530 и 18850 особей.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Отличительной чертой исследуемого региона является большое число растений и животных, обитающих близ границ распространения. Так по одной их последних ревизий орнитофауны Карелии (Зимин, 1988), среди 258 видов птиц 107 (41,5%) находят здесь северный предел распространения. Целый ряд видов обитают в исследуемом регионе близ западных, восточных или южных границ распространения, причем процесс экспансии видов прослеживается и поныне. Численность многих видов, даже доминирующих, отличается значительными колебаниями, порой довольно резкими даже в смежные годы. В настоящее время в Карелии зарегистрировано 277 видов птиц, среди них 205 - точно гнездящиеся, статус 25 - уточняется, 31 - пролетные, а 22 - залетные («Орнитофауна Карелии», 1993, под ред. В.Б. Зимина). Из 90 видов гнездящихся в Карелии воробьиных, по меньшей мере, половина осуществляют регулярные дальние трансконтинентальные, а многие - и трансэкваториальные миграции. Виды рода Пеночек РкуИозсорт являются, пожалуй, самыми характерными представителями этой группы мигрантов. Статус, распространение и численность исследуемых видов в регионе приведены нами в соответствующих видовых очерках указанной выше монографии.

Наиболее многочисленна и широко распространена в регионе пе-ночка-весничка Phylloscopus trochilus ß»), относимая в зоогеографи-ческом плане к гипоарктическому комплексу авиафауны, но с учетом важности ее биоценотической роли в современных экосистемах тайги она (а также белобровик и рябинник) выделены в особую фаунистиче-скую подгруппу - приатлантических бореальных формаций и отнесены к таежному комплексу фауны. Оптимум гнездового ареала для нее -альпийский и субальпийский пояса, северная тайга и северо-таежное редколесье (Врунов, 1980; Сазонов, 1997). Тем не менее, гнездовой ареал вида простирается почти по всей лесной и лесотундровой зоне северной Палеарктики от островов Великобритании до Чукотки, а на зимовку все популяции вида улетают в Центральную и Южную Африку (Clancey, 1970; Moreau, 1972; Zink, 1973; К. Карри-Линдал, 1984), преодолевая расстояние от 7 до 12 тыс. км. В Карелии численность в различных местообитаниях колеблется от 5,9 -9,6 пар/км2 в спелых и приспевающих лесах до 84-176 пар/км2 в лиственно-хвойных молодняках, а доля среди других видов в зависимости от биотопа составляет 1,224,8%, в среднем -10,9% (Зимин, Ивантер, 1969; Ивантер,1969; Сазонов, 1985 а,б; 1990, 1997; Зимин и др., 1993; Лапшин, 1995).

Пеночка-теньковка Phylloscopus collybita (VieilL) также имеет широкое распространение в лесной зоне Евразии и отчасти - в Северной Африке, отнесена к комплексу лесной палеарктической фауны (оптимум ареала - южная тайга и нетаежные леса) и, по всей видимости, является выходцем из лесного пояса гор юга Палеарктики (Врунов, 1980). Гнездится на территории всей республики,верная граница проходит вне ее пределов по широте Лапландского заповедника, где вид отмечается не каждый год (Семенов Тян-Шанский, Гилязов, 1991). Зимует в Африкевернее экватора, обычно между 30 0 и 40 0 ш., вверном Средиземноморье и возможно в юго-западной Азии (Ticehurst, 1938; Niethammer, 1938; Witherby et al., 1965; Zink, 1973), Численность во все типах леса убываетсевера на юг иставляет в Лоухском и Калевальском р-нах 0,2-3,8 пар/км2, ведней части республики (заповедник «Кивач») - 4,9-13,0 пар/км2, а на юге республики (Олонецкий р-н) - 6,7-28,0 пар/км2 (Зимин, Ивантер, 1969; Сазонов, 1985 а, б; 1990, 1997; Волков и др., 1990, 1995; Зимин и др., 1993; Лапшин, 1995). В Карелии для вида характерны ежегодные, порой значительные, колебания и многолетние депрессии численности (Lapshin, 2000).

Пеночка-трещотка Phylloscopus sibilatrix (Bechst.) принадлежит к фаунистической группе видов средиземноморских и европейских широколиственных лесов. Зафиксирована в Карелии в конце XIX - начале XXолетия (Бианки, 1914) до 62 0ш. Позднее, вследствие интенсивных рубок лесов и их трансформации, видали отмечатьвернее, увеличилась частота встреч поющихмцов вплоть до широты г. Сегежи, а одиночные особи1961 г. залетали и в южные районы Мурманской обл., причем80-х годов - почти ежегодно (Коханов, 1987). Вверо-западной Карелии (Муезерский р-н) одиночные поющиемцы отмечены вредине 70-х годов. С 80-х годов -итается гнездящимся в заповеднике «Костомукшский» и Национальном парке «Паанаярви» (Волков и др., 1995; Сазонов, 1997). Следует отметить, что при несомненном расширении видом гнездового ареала вверо-восточном направлении даже в южных районах республики размножаются далеко не все особи. Специальные наблюденияприменением отлова и индивидуального мечения показали, что численность поющихмцов по годам варьирует в очень широких пределах: от практически полного отсутствия до 60-70 особей/км2 в наиболее благоприятных биотопах. В течение всего гнездовогозона происходят перемещения не размножающихся особей (прежде всегомцов) как между токовыми участками в пределах десятков или дажетен метров (политерриториальность), так на более значительные расстояния (рис. 13). Плотность гнездового населения вида вешанных приспевающих и зрелых насаждениях южной Карелии, вычисленная на основании абсолютных учетов, варьирует по годам от 2 до 36 пар/км2 (Лапшин, 1995). Разовые учеты, выполненные другими авторами в разных точках Карелии (Сазонов, 1985, 1990, 1995, 1997), влу приведенных выше особенностей поведения вида, по-видимому, не отражают истинной плотности гнездового населения т.к. дают значительный переучет. Вместетем, они могут быть использованы дляавнительного анализа, в частности для выяснения биотопической приуроченности. Эти данные доказывают также резкоеижение численности вида вверном направлении.

Пеночка-таловка Phylloscopus borealis (Blas.) относится к видам таежного комплекса с восточными связями. Оптимум ее ареала находится в северной тайге заенисейской Сибири и северо-восточной Азии, а также в субальпийском поясе гор северного побережья Охотского моря и Камчатки (Брунов, 1980). Статус вида в Северной Европе можно определить как немногочисленный и нерегулярно гнездящийся, причем Фенноскандия является западной границей распространения (Puliainen et all., 1990). Впервые в Карелии зарегистрирована В. Мевесом в 1876 г. на северном берегу Онежского озера (Нейфельдт, 1970). В начале века таловку неоднократно отмечали в Пудожском и южных районах республики (Бианки, 1916; Merikallio, 1921; Новиков, личные дневники). В

40-60-х годах, лишь на основании встреч взрослых птиц в гнездовой сезон вид относили к редким гнездящимся (ЬеЫотеп, 1942; Марвин, 1947; Нейфельдт, 1958). 13 августа 1964 г. в заповеднике «Кивач» отмечен нераспавшийся выводок (Зимин, 1969). В 1973 и 1977 гг. мной найдены 2 гнезда в западном Прионежье, а в 1986 г. - в восточном При-ладожье. В этих пунктах стационарных наблюдений практически ежегодно с середины июня отмечали по 1-7 поющих самцов. В 70-90-х годах поющие самцы встречены во многих других точках республики (Данилов и др., 1977; Сазонов, 1990; 1997; Зимин и др., 1993), но тревожащихся самок на гнездовых участках - лишь дважды: в Муезерском р-не в 1975 г. и в Лоухском р-не в 1997 г. (В.Б. Зимин, устное сообщение). По данным относительных учетов численность таловки варьирует в заповеднике «Кивач» от 0,1 пар/км 2 в сосняках до 2,5 пар/км 2 в ельниках, в Муезерском, Кемском и Лоухском р-нах в подходящих биотопах - от 0,3 до 1,5 пар/км2. Как и у других видов на границе ареала, у таловки на Северо-западе Европы имеет место постоянное преобладание самцов, которые в большинстве своем остается холостыми и ведут «бродячий» образ жизни в поисках самок. Зимует таловка в Юго-восточной Азии (Тайланд, Малайзия, Индонезия, Бирма, Филиппины), мигрируя туда из Фенноскандии через северную Сибирь, северовосточный Китай (Неттищвеп, ОшЫа1, 1968; Карри-Линдал, 1984).

Зеленая пеночка РИуИоьсорт 1госМ1оМеь (Бипёеу.) - вид азиатского происхождения, относящийся к орнитофауне дальневосточных хвойно-ышроколиственных лесов (маньчжурская фауна) - имеет юго-восточные связи, принадлежит к южнотаежно-нетаежнолесной группе видов, причем изначально - обитатель субальпийского пояса гор южной Палеарктики (Штегман, 1938; Бутьев, 1980).

Северо-западную Европу - предел распространения в этом направлении, вид заселял в несколько этапов «путем нарастающих инвазий» (Мальчевский, Пукинский, 1983). Первый большой налет зеленых пеночек отмечен в конце 20-х и в 30-40-х годах XX столетия; затем интенсивная инвазия имела место в 50-х и 60-х годах (КоБктиез, 1979; Натеп, 1991). В пределах Олонецкой губернии зеленая пеночка известна с конца XIX столетия (Поляков, 1873).

Вранах Центральной и Западной Европы (Польше, Латвии, Литве, Эстонии, Германии) гнездится очень редко. Более-менее регулярно выводит птенцов в южной части Финляндии (Тшпеп, 1983; 1991), но гнездование установлено вплоть до г. Оулу (65°ш.) и Куусамо (66°ш.). В Швеции иногда размножается на о-вах Ботнического залива (Готланд и Эланд). Средины 70-х годов XXолетия нами установлено регулярное гнездование ее в южной Карелии и на севере Ленинградской области. C.B. Сазонов (1997) отмечал поющих самцов на север до широты г. Косгомукша, а В.Б. Зимин считает вид довольно обычным в окрестностях Паанаярви (устное сообщение). С конца 70-х годов зеленые пеночки встречаются в Кандалакшском заповеднике (Коханов, 1987).

Плотность гнездового населения зеленой пеночки в лесах Прила-дожья (преимущественно в средневозрастных и спелых елово-лиственных) в 1979-1994 гг. по данным абсолютных учетов варьировала в пределах 8-40, в среднем составляла 19,2 пар/км2 (Лапшин, 1995; Lap-shin, 2001); в ельниках средней Карелии (зап. «Кивач») в 1978-1991 численность ее изменялась от 0 до 12,2, в среднем составляла 2,2 пар/км2 (Зимин и др, 1993). На основании относительных учетов, выполненных C.B. Сазоновым в южной Карелии, в молодых лесах вид встречается только в ельниках (4,8 пар/км2), в приспевающих и спелых сосняках численность составляет 0,7-5,5, а в ельниках - 1,8-2,4 пар/км2.

Зеленая пеночка, также как и таловка из Северо-западной Европы и Скандинавии совершает дальние миграции через территорию Евразии к местам зимовок в Индию и страны Индокитайского полуострова, дважды в году преодолевая расстояния в 10-14 тыс. км (Карри-Линдал, 1984; Tiainen, 1991).

Наличие среди зеленых пеночек большого числа холостых бродячих самцов, значительные колебания численности, непостоянство сроков прилета и размножения, а также полная ежегодная замена гнездового населения за счет новых особей, свидетельствует о том, что в рассматриваемом регионе этот вид еще не закрепился окончательно.

Три последние вида - пеночка-зарничка Phylloscopus inomatus (Blyih), корольковая Phylloscopus proregulus (Pall) и бурая пеночки (Blytk) в пределах Европы залетные виды, лишь первый из них изредка гнездится на западных склонах Уральского хребта и на южном Ямале (Данилов и др., 1984), основной же гнездовой ареал их -Северная и Центральная Азия (Степанян, 1990). Оптимум ареала этих пеночек - субальпийский пояс гор Сибири (Брунов, 1980). В европейских странах (в том числе и на севере России) эти пеночки появляются лишь в период осенней миграции. Под Петербургом зарничку стали отмечать с конца XIX века (Бихнер, 1884). В последние десятилетия, в связи с интенсификацией орнитологических исследований и массовым отловом птиц, зарничку регулярно, а корольковую пеночку периодически стали регистрировать в Скандинавских и Балтийских странах и в Западной Европе (Baker, 1977; Бауманис, Липсберг, 1981; Носков и др., 1981). Среди наиболее вероятных причин залета этих азиатских видов мы поддерживаем ранее высказанную синоптическую версию, т.е. о заносе к западу сибирских птиц характерными для этого периода года мощными антициклонами с востока (Howey, Bell, 1985; Шаповал, 1987). В юго-восточном Приладожье в сентябре-октябре 1968-2000 гг. паутинными сетями и крупногабаритными ловушками отловлено несколько десятков зарничек и корольковых пеночек. Все они были сеголетками без признаков дорастания оперения и линьки и имели значительные запасы подкожного жира. Летом 1978 г. там же отловлена одна взрослая особь бурой пеночки без признаков размножения (Носков и др., 1981).

1. РЕПРОДУКТИВНЫЙ ПЕРИОД

1.1. Предгнездовый период

Материалы, анализируемые в этом разделе по весничке (Ph. trochilus), в сравнении с аналогичными данными Д. Мэя (May, 1949), полученными для Англии, опубликованы ранее (Лапшин, 1978). Предгнездовый период всех гнездящихся видов пеночек проходит в сжатые сроки. Поведение у самцов носит ярко выраженный демонстративный характер. В нем можно выделить 2 этапа: первый - до, второй - после появления самки на участке самца. Характер двигательной активности и пения самца на 1 этапе претерпевают ряд изменений, что позволяет выделить 3 стадии, свойственные всем исследованным видам, но имеющим некоторые индивидуальные вариации: 1) - появление самца на обследуемой территории (прилет вида), 2) становление токового участка, 3) стадия локального тока. Каждой стадии присущи: определенная частота пения, специфические позывы, позы и т.д. Сходная классификация весеннего поведения самцов веснички и трещотки приводится в литературе (May, 1949; Овчинникова, Фирсова, 1971). Отличительными собенностями предгнездового периода у представителей рода Phylloscopus в районе исследований, в сравнении с более южными или центральными частями ареала, являются более поздний прилет в гнездовую область (Приложение, табл.1) и сокращение интервала между прилетом птиц разного пола. Например, первые самцы веснички в Швейцарии появляются во 2-3-й декадах марта (Winkler, 1984), в Англии и Германии в конце марта, а самки - спустя 19-20 дней (May, 1949, Schönfeld, 1984); на Куршской косе (Payevsky, 2000) - 20 апреля (5.04 -27.04). В условиях Приладожья самцы прилетают в среднем 30 апреля (22.04 - 8.05), а самки - 9 мая (29.04 - 19.05).

Данные кольцевания свидетельствуют о том, что среди первых прилетевших птиц есть и местные особи, хотя основная их часть прибывает в период массового пролета вида, т.е. спустя примерно две недели. Таким образом, разница в продолжительности предгнездового периода в разных частях ареала весьма существенна и составляет в сравнении с Англией и Германией около месяца. Это влечет за собой, по крайней мере, у веснички и теньковки, сокращение продолжительности первой фазы периода (до прилета самок), более «мирное» установление границ участков и выпадение из стереотипа поведения отдельных реакций, в частности, стадии товарищеских отношений - «companionshyp» и ухаживания кормлением, описанных рядом авторов. (May, 1949; Овчинникова, Фирсова, 1971; Овчинникова, 1973). Более мирный характер территориальных взаимоотношений, присущий птицам таежной зоны Северо-запада Европы, возможно, объясняется еще и тем, что здесь, в силу меньшей фрагментации и разобщенности пригодных для гнездования местообитаний, высокие плотности гнездового населения образуются реже. Такое, к примеру, наблюдали на Приполярном Урале, где на небольших по площади территориях, более пригодных для жизни пеночек (весничек и таловок), имели место высокие плотности гнездового населения, и на первых этапах становления индивидуальных территорий между соседними особями наблюдали довольно жесткие внутривидовые конфликты (Рябицев, 1993).

Отмечено, что на север птицы прилетают физиологически более готовыми к размножению: самцы имеют уже развитые гонады, в которых идет сперматогенез (Лапшин, 1978). Подобное отмечается и в более северных частях ареала - в низовья Оби птицы также прилетают с увеличенными гонадами (Данилов, 1967). Интенсивный рост гонад у рано пролетающих виДов, вероятно, происходит на последних стадиях миграции, хотя известно (Marshal, 1961; Дольник, 1975), что у дальних мигрантов увеличение гонад начинается еще на зимовках, но, совмещаясь с миграцией, идет медленными темпами.

Образование пары у весничек занимает от 1-2 до 8-10 часов. В зависимости от фенологических условий года уже спустя 2-3 дня после образования пары самки могут приступить к поискам места для гнезда и гнездостроению.

Первые особи теньковок (Ph. collybita) прилетают в район исследований в юго-восточное Приладожье обычно раньше других пеночек, хотя в отдельные годы дата прилета у них практически не различаются (1979 г: тсньковка - 27, трещотка - 28, весничка - 29 апреля; 1986 г. соответственно - 23, 27, 24 апреля; 1989 г. - 23, 23, 26 апреля).

Первыми прилетают самцы. Наиболее ранняя дата прилета зарегистрирована 13 апреля 1983 г., а наиболее поздняя - 2 мая 1987 г., в среднем за 19 лет - 24 апреля. Это также позднее, чем указывается для Нидерландов -1 марта и Германии: Вестфалия - 5 марта, Брауншвайг - 22 марта (Schönfeld, 1978), Рейнской области - 10-12 апреля (Mildenberger, 1940) . В целом для Германии - по 10-летним наблюдениям первые самцы теньковок прилетают 24 марта (Bruns, Nocke, 1959). Интересно отметить, что примерно в эти же сроки (март-апрель) теньковки сибирского подвида в значительном количестве встречаются и отлавливаются на пролете за пределами гнездового ареала в Средней Азии и южном Казахстане (Иванов, 1940; Шнитников, 1949; Попов, 1959; Шимов, 1985; Яблонкевич, Большаков, Булюк и др., 1985; Попов, Осташенко, 1987). На Куршской косе первые теньковки появляются 1-23, в среднем - 12 апреля (Паевский, 1994).

Трещотки (Ph. sibilatrix), как и два предыдущих вида, весной в Западной Европе оказываются значительно раньше, чем в нашем регионе. Так по многолетним наблюдениям (Aschenbrenner, 1966) в Вене (Австрия) вид появляется в среднем 12 апреля (3.04 - 23.04), в юго-западной Германии - 12 апреля (23.03 - 25.04), в Бонне - 15 апреля, в Геттингене -19 апреля (15.04 -24.04), в Целле - 23 апреля (14.04 - 6.05). Куршской косы (Паевский, 1994) птицы достигают в среднем 26 апреля (18.04 - 5.05).

Зеленые пеночки (Ph. trochiloides) южных частей гнездового ареала весной достигают довольно рано. Так, в предгорьях Заилийского Алатау их встречают в середине апреля, а в отдельные годы еще раньше, но собственно в гнездовых стациях в горах они появляются лишь 19-20 мая (Ковшарь, 1972). Такая же закономерность характерна для горного Зеравшана (Абдусалямов, 1964), Гиссаро-Каратегии (Попов, 1959), гор Таджикистана (Иванов, 1940), Прителецкой части Алтая (Шнитников, 1949; Ирисов и др., 1985), северо-западного Кавказа (Поливанов, Поливанова, 1986): в долинах и предгорьях птицы появляются в середине апреля - начале мая, где обитают около месяца, а в гнездовые стации в горах (1700- 3000 м над у. м.) перемещаются лишь во 2-й половине - конце мая. В Европейской части России весной этот вид отмечается в следующие сроки: в устье Камы (Зацепина, 1978) - в среднем 14 мая (2-20 мая); в окрестностях Кирова (Плесский, 1957) - 23 мая; в южной Карелии (наши данные, Приложенние, табл. 1) - 21 мая (13 мая-3 июня). В Западной Европе и Скандинавии вид гнездится крайне нерегулярно и прилетает весной чаще всего в начале июня, реже - в конце мая (Tiainen, 1991). Таким образом, хотя сроки весеннего прилета зеленых пеночек в разных частях гнездового ареала, находящихся на различном удалении от мест зимовок варьируют и порой существенно, тем не менее, собственно гнездовые стаций птицы заселяют в одно и то же время - обычно в конце мая.

Для таловки (Ph. borealis) поздние сроки весеннего прилета в целом свойственны для всех частей гнездового ареала. На места гнездования в Японию (префектура Ногано) вид прилетает в начале - середине мая (Кэндзо, Киеси, 1969), в Читинской обл. (зап. отроги хребта Черского) одиночные особи отмечаются после 25 мая (Шкатулова, 1969), в южном Приморье (Кедровая падь) на пролете встречаются в период с 19 мая по 7 июня (Панов, 1973). В восточных (менее удаленных от мест зимовки) областях таловки появляются, тем не менее, довольно поздно: на Корякском нагорье - 10 - 20 июня (Кшцинский, 1980), в разных частях Чукотки - 8 - 25 июня (Кречмар и др., 1978; Кищинский и др., 1983; Томкович, Сорокин, 1983); в среднем течение Анадыря - 26 мая - 11 июня, в среднем - 6 июня (Кречмар и др., 1991); в пределах с-в Якутии - 6 июня (Успенский, Приклонский, 1962); наВи-тимском плоскогорье - 2 - 6 июня (Измайлов, 1967); в северной тайге Западно-Сибирской равнины - 6 - 10 июня (Вартапетов, 1998; на плато Путоран - 13 июня (Морозов, 1984); на Южном Ямале - 12-20 июня, чаще 14-17 июня (Данилов и др., 1984); в Кировской обл. - 13 июня (Зацепина, 1978). В северной Финляндии, где вид также гнездится, первые самцы встречены во 2-3-й декадах июня, самое раннее - 14, обычно - 20-28 июня (Laine et al, 1960; Antikainen et al., 1963; Linkola, 1963; Lappi, 1968; Kaakinen, 1969). Приведенные данные свидетельствуют о том, что сроки весеннего прилета таловок, по сравнению с другими видами пеночек, во всех частях гнездового ареала очень поздние, довольно сжатые и мало варьируют по годам, например, на Северо-западе России -11-29 июня, в среднем -17 июня, но в 70% случаев они появлялись в период с13 по 17 июня.

Различия между датами прилета птиц разного пола у теньковки, веснички и трещотки (африканские мигранты, имеющих относительно более короткий миграционный путь - из Приладожья до мест зимовок 6-7,5 тыс. км) составляют соответственно 11,7±2,0; 8,9±1,8; 7,8±1,3 дней. У зеленой пеночки и таловки (мигранты из юго-восточной Азии, зимовки которых отстоят от Приладожья на 12-13 тыс. км), достигающих гнездовых стаций в северо-западной части ареала гораздо позднее, разрыв между прилетом птиц разного пола невелик - 2,8±1,1 и 4,5±1,5 дней.

В целом, из-за сравнительно поздних сроков прилета и низкой плотности гнездового населения у пеночек, характерной для района исследований, пограничные конфликты, как правило, решаются «мирным путем». Стычки, погони и драки практически отсутствуют. В то же время, непосредственно у гнезда и в присутствии самки, самцы весьма агрессивны и преследуют даже особей других видов.

1.2. Продолжительность пребывания в гнездовой области

Период пребывания видов на исследуемой территории составляет для теньковки 147-189 , в среднем - 171 дней; для местных весничек - 130-140, для вида в целом -160 дней, для трещоток - 93-140, в среднем - 119 дней, для таловок и зеленых пеночек - максимально 60 - 89 дней. Трещотки, таловки и зеленые пеночки, обитающие близ северной границы ареала и не имеющие полной линьки в гнездовой области, практически сразу после завершения размножения окончательно покидают наш регион. Кроме того, у этих видов довольно значительная часть самцов, остающихся холостыми, в летние месяцы «бродяжничают» в поисках самки в пределах района исследований и, вероятно, покидают его окончательно в конце июля - августе. Осенняя миграция у них не выражена, т.к. приток мигрантов из более северных областей полностью отсутствует. Это особенность в годовом цикле присуща видам, обитающим близ северной границы гнездового ареала.

В качестве примера общей картины оставления района рождения птицами-первогодками приведены данные, полученные в восточном Приладожье для теньковки (Lapshin, 2000). В некоторых случаях такие сравнения сделаны по двум пунктам (Маячино, Гумбарицы), первый из которых является благоприятным преимущественно в гнездовой, а второй - и в послегнездовый периоды (Приложение, табл. 2). В каждой точке различия в сроках отлета у местных самцов и самок оказались недостоверными, хотя все же имеет место тенденция к более раннему отлету самок. В разных пунктах также не выявлено существенных различий по датам отлета в каждой половой группе, тем не менее, молодые особи раньше оставляют гнездовые стации (Маячино) и дольше задерживаются в более благоприятных (Гумбарицы) - различия достоверны при Р < 0,001. Кроме того отмечена и более ранняя (Р < 0,001) откочевка молодых птиц, окольцованных в гнездах (pull), непосредственно из района рождения, в сравнении с молодыми особями, помеченными в послегнездовый период (juv). Кольцеванием установлено (Лапшин, 1990 б), что часть птиц-первогодков приступают к летним перемещениям сразу же после распадения выводков, еще до начала поепо-венильной линьки в возрасте примерно 30 дней. Вероятно, такие перемещения - лишь биотопическое перераспределение и связаны с уходом из гнездовых стаций в более благоприятные на период линьки. Таким образом, полученные данные не дают оснований говорить о существенных половых различиях в сроках отлета у местных молодых теньковок, в то же время они свидетельствуют о зависимости сроков начала летних перемещений у птиц-первогодков от качества (пригодности на данный период) биотопа.

В целом период пребывания в гнездовой части ареала для наших пеночек оказывается на месяц и более короче, чем на юге ареала (Лапшин, 1976; 1995а) за счет более позднего прилета на место гнездования.

1.3. Плотность гнездового населения

В рассматриваемом регионе этот показатель у изучаемых видов существенно различается и значительно колеблется по годам. Во всех пунктах наблюдений и в большинстве биотопов доминировала веснич-ка. Так на Ладожской орнитологической станции в оптимальных для нее мозаичных прибрежных местообитаниях плотность по данным абсолютных учетов составляла 180-320 пар/км2, в глубине лесных массивов - снижалась до 20-40 пар/км2 (Носков и др., 1981). На стационаре «Мая-чино», где в прибрежной зоне Ладожского оз. преобладают разреженные сосново-еловые боры и приручейные смешанные леса, чередующиеся со значительными по площади участками лиственно-хвойных молодняков, во все годы наблюдений весничка также доминировала среди всех пеночек (рис. 1; Приложение, табл. 3.). В то же время отчетливо видно существенное снижение плотности ее населения в последние годы и стабилизация на среднем уровне. Среди возможных причин резкого падения численности веснички в районе наших стационарных исследований в восточном Приладожье важнейшей, на наш взгляд, являются естественная сукцессия местообитаний. Взросление молодняков и переход их в стадию жердняков сказался как на видовом составе -стали резко сокращаться в численности и полностью исчезать виды полуоткрытых стаций, так и на численности доминирующих видов, прежде всего на весничке. Другие виды пеночек - более «лесные», поэтому на них в меньшей степени повлияли естественные изменения местообитаний. Теньковка и зеленая пеночка предпочитают селиться во взрослых насаждениях, захламленных ветровалом, с подростом из молодых деревьев (теньковка), а также и мертвопокровных ельниках зеленая пеночка). У зеленой пеночки и трещотки численность и плотность гнездового населения в районе исследований и их годовые вариации в значительной степени определяет то, что они обитают в Карелии около границ гнездового ареала. Численность их в большей степени зависит от числа особей, оказавшихся тут в течение сезона, а плотность населения - числом брачных пар, загнездившихся на этой территории.

Плотность гнездового населения пеночек на Северо-западе России, прежде всего у видов, зимующих в Африке (они более изучены в этом отношении), часто во много раз уступает значениям, приводимым для южной и центральной и западной Европы. К примеру, для теньков-ки плотность гнездового населения равна: в буковых лесах 70-100 (Geisbtthler, 1954), в смешанных - 90 (Zollinger, 1976), в вязово-буковых - 40-130 пар/км2 (Clutz von Blotzheim, Bauer, 1991). В таежных лесах восточной части ареала вида, в том числе - в районе наших исследований этот показатель обычно не превышает 10-30 пар/км2.

Весничка к—-Теньюэвка - - Зеленая —Трещотка

Рис. 1. Динамика численности гнездящихся видов пеночек р. РкуИохсорив на стационаре "Маячино" в 1979-1999 гг. (данные выравнены методом скользящей средней)

У видов, обитающих на периферии ареала, помимо наличия пригодных для гнездования местообитаний, плотность гнездового населения в большей степени зависит от многих других факторов (Зимин, 1988), в частности, от: 1) уровня численности вида в основной части ареала, 2) вероятности встречи брачного партнера в условиях низкой численности в периферийных зонах, 3) метеорологических условий в период весенней миграции, позволяющих (или препятствующих) проникновению представителей этой группы видов (или одного из полов) в пограничные области гнездового ареала и др.

1.4. Сроки размножения

Межгодовые различияоков начала размножения у пеночек, как и у других воробьиных птиц таежной зоны (Зимин, 1988), обусловлены главным образом резко выраженнойзонностью климата иязаннойэтим необходимой кормовой базой для начала размножения (формирования половых продуктов, развития яйца и т.д.). В.Б. Зиминым был выполнен достаточно подробный анализоков размножения для многих видов воробьиных Северо-запада России и убедительно доказано, что широтные географические различияоков начала размножения, хотя и объективноществуют, но проявляются неравномерно. Это лишний раз подтвердило ранее высказанное мнение (Данилов, 1966) о том, что правило Гопкинса о запаздывании начала размножения на 3-4ток на градус широты по мере продвижения навер, далеко не всегда имеет место и носит частный характер. Длямого массового вида пеночек - веснички, это показано и в наших публикациях (Лапшин, 1981; 1987). Так, в 1975 г., когда наблюдения за гнездованием были выполнены в трех точках, разобщенных по широте (Гумбарицы - 60° 41'ш., Педасельга - 61° 30'ш. и Лувозеро - 64° 27'), откладка яиц в них различалась очень незначительно, и началасьответственно 25, 26 и 29 мая. Тем не менее, приавненииедних многолетних дат начала гнездования у большинства (75%) особей, полученных в разных точках, различия могут бытьщественными (Приложение, табл. 4).

В Маячино за 22 сезона наблюдений самые ранние даты откладки яиц в разные годы отстояли на 18 дней (17 мая 1989 - 4 июня 1997). Существенно варьировали и средние даты гнездования в разные годы (рис. 2). В отдельные, исключительно неблагоприятные сезоны с холодной и затяжной весной, например, 1987 и 1997 гг., начало откладки яиц запаздывало на 8-9 суток по сравнению со средними мнбголетними (Приложение, табл. 5, А). Тем не менее, подавляющая часть самок (75%) откладывает яйца довольно дружно, в среднем в течение 14 дней (Приложение, табл. 5, О). Период, в течение которого подавляющая

часть (75%) самок начинает откладку яиц тем короче, чем позднее в году начинается размножение и наоборот (г = - 0,82 при Р < 0,001),

Рис. 2. Средняя дата откладки 1-го яйца пеночкой-весничкой на стационаре «Маячино» в разные годы

По оси ординат - даты

Даты окончания размножения (судя по датам откладки 1-го яйца в самых последних гнездах в году), иначе говоря - растянутость репродуктивного сезона, у всех видов обусловлена, в первую очередь, успешностью на всех стадиях гнездования (включая и гибель птенцов, уже покинувших гнездо) и, соответственно, частотой повторных кладок.

Сходные закономерности характерны и для теньковки, большая часть самок у которой (79%) приступает к откладке яиц 1-го цикла в последней пятидневке мая - 1-й декаде июня. Некоторое увеличение числа свежих кладок во 2-й половине июня обусловлено повторным (после разорения) размножением птиц. Июльские же кладки в основном принадлежат особям, гнездящимся второй раз после успешного 1-го цикла размножения. Таких самок по данным кольцевания ежегодно бывает до 50% (ЬарэЫп, 2000).

На стационаре «Маячино» для веснички выполнено сравнение сроков начала гнездования в 10 различных биотопах, в последующем объединенных в две группы: «Лиственно-хвойные молодняки» и «Спелые и приспевающие леса с преобладанием сосны и ели». Для «Лиственно-хвойных молодняков», имеющих первостепенное значение для гнездования вида, средняя дата начала гнездования по результатам 10-летних наблюдений - 6 июня ± 0,78, а для «Спелых и приспевающих лесов с преобладанием сосны и ели» (соответственно, второстепенных гнездовых стаций) - 7 июня ±1,13 (различия недостоверны).

В целом для региона выяснены следующие крайние даты откладки яиц у пеночек: у теньковки - 12.05 - 18.07; у веснички - 17.05 -14.07, у трещотки - 19.05 - 13.07, у зеленой пеночки - 30.05 - 12.07. В разные годы период откладки яиц продолжался: у теньковки 38-59 (в среднем 47 дней); у веснички - 22-52(38); у трещотки- 22-43 (32); у зеленой пеночки - 11-37 (22). Таким образом, виды, имеющие большую дальность миграции и позднее прилетающие на места гнездования (в данном случае зеленая пеночка), имеют и более короткий период откладки яиц.

Сравнение сроков размножения у пеночек в разных частях ареала (рис. 3), показало, что у веснички из западноевропейских популяций (Англия) откладка яиц начинается на месяц раньше, чем на северо-западе Европы и продолжается вдвое дольше (Лапшин, 1987). Аналогичные различия имеют место и у теньковки (рис. 4). Например, в Швейцарии и Германии первые кладки у этого вида появляются 10-21 апреля, а последние - 8 августа, т.е. период откладки яиц продолжается 110-120 дней (Clutz von Blotzheim, Bauer, 1991). В наших условиях откладка яиц происходит примерно на 25 дней позднее, чем в Швейцарии и Германии, на 15-20 дней позднее, чем в Польше и Литве; яйца откладываются самое большее в течение 67 дней (Лапшин, 2000; Lapshin, 2000). Все авторы, изучавшие гнездование теньковки в Западной Европе, начиная с Зельбаха (Sehlbach, 1929) и Пренна (Prenn, 1936), сообщали о нормальных вторых кладках у этого вида. Более подробные исследования, выполненное М. Шенфельдом (Schönfeld, 1979) в Германии, показали, что там ежегодно 59-98% (в среднем 70%) самок теньковки выводят птенцов два раза в году. Несмотря на сравнительно короткий период благоприятных условий в Карелии, и здесь в отдельные годы до 50% особей, по крайней мере, в южных районах, также выводят птенцов дважды в сезон. Средние даты гнездования у трещотки в более южных частях гнездового ареала, например, в Польше в разные годы укладываются в промежутке между 15.05 и 22.05, в среднем 20.05 (Wesolowski, 1985), в то время как на Северо-западе России этот показатель для 75% особей соответствует 6.06, т.е. различия составляют более двух недель.

АПРЕЛЬ МАЙ ИЮНЬ ИЮЛЬ АВГУСТ

Рис . 3. Сроки откладки первого яйца пеночкой-весничкой в разных частях ареала (по Лапшин, 1987 с дополнениями)

1- Англия (Cramp, 1955), 2 - Финляндия (Haartman, 1969), 3 - Северо-запад России (наши данные) Вторая клада 5 6 7 в 9 10 11 12 13 14 15 18 1? 18 11 20 21 22 23 Пентады (первая пентада апреля=1)

Рис. 4. Различия в датах начала кладки у пеночки-теньковки в разных точках ареала

1 и С-Карелия (наши данные); 2 и А - Литва (А1екпопа, 1984); 3 и В — Польша (РШгоч/йка, ТУеяЫом/зЫ, 1989)

Сроки гнездования зеленой пеночки на Северо-западе России практически такие же, как в основной части ее ареала, например на Тянь-Шане (Ковшарь, Мальцева, 1978). Там, как и у нас, 88% самок приступает к откладке яиц в первые двадцать дней июня.

Таловка, прилетающая на места гнездования обычно в июне, везде приступает к откладке яиц позднее других пеночек, но более дружно. В среднем течении р. Анадырь известны кладки, начатые 17.06 (Кречмар и др., 1991), Л.А. Портенко (1939) для того же района приводит более поздние сроки. На южном Ямале, так же как в Карелии откладка яиц приходилась на последнюю декаду июня - первую пятидневку июля (Данилов и др., 1984; наши данные).

Для веснички удалось оценить индивидуальные вариации сроков начала размножения в разные годы и определить точный возраст, в котором откладывалось первое в жизни яйцо (Лапшин, 1987). У 16 самок прослежены сроки откладки 1-го яйца за 2 года, у1-заЗиу1-за4 года. В разные годы интервал между датами составил 1-18 в среднем 5 дней. Самка, гнездившаяся 3 года подряд на контрольной площади, откладывала 1-е яйцо в следующие друг за другом сезоны 31.05, 8.06 и 26.05, а гнездившаяся 4 года - 5.06, 31.05, 3.06, 21.05 (это соответствовало нормальным срокам для каждого года), т.е. различия у них составляли 3-15 дней. Точный возраст, в котором самки приступали к размножению (период между датами вылупления и откладки 1-го яйца) определен по 9 особям. Он внялся 344-355, в среднем 348 дням. В то же время, в 2001 г. самаяя ранняя кладка, начатая 20.05, принадлежала самке-первогодку, возраст которой равнялся 337 дням. Пеночкам, как и другим видам мелких воробьиных с короткой продолжительностью жизни большинства особей, вероятно, в меньшей степени, чем другим птицам, свойственны возрастные различия сроков начала размножения.

Несмотря на определенную растянутость репродуктивного периода у всех видов пеночек, обитающих на Северо-западе России, подавляющая часть самок (особи, впервые гнездящиеся в году) приступает к откладке яиц в довольно сжатые сроки (рис. 5). Самки, потерпевшие неудачу при первой попытке размножения, даже те, у которых погибают уже вылетевшие из гнезда птенцы, тем не менее, вновь стремятся оставить потомство: строят гнезд, откладывают яйца и выкармливают птенцов. Наипервейшая роль при повторном размножении (и втором у теньковки) принадлежит самке. Как правило, у повторных (вторых) гнезд самцы вообще отсутствуют или, вступив в активную стадию линьки, не участвуют в выкармливании птенцов. Способность самок на протяжении длительного периода продуцировать оплодотворенные яйца, что реально возможно, в том числе, и благодаря сравнительно недавно открытому для воробьиных птиц так называемому механизму физиологической консервации спермы в организме матери (Bray et all., 1975; Birkhead, 1987 a, b), а также в одиночку успешно воспитывать выводок, является важной чертой, присущей многим видам птиц. Повторное размножение - явление очень распространенное и регулярно встречающееся среди птиц умеренной зоны Палеарктики. Оно, вероятно, не бесполезное, т.к. играет определенную роль в регуляции численности у исследованных видов и поддерживается естественным отбором. Стремление максимально реализовать свои репродуктивные возможности в течение сезона можно рассматривать как один из основных механизмов регуляции численности у мелких воробьиных птиц, индивидуальная жизнь которых сравнительно коротка, а вероятность оставить потомство в будущем сезоне весьма проблематична.

Май Июнь Июль

Рис, 5. Динамика откладки первого яйца пеночками в Карелии: весничка -1204 гнезда; теньковка -134 гнезда; трещотка - 147 гнезд; зеленая пеночка -127 гнезд

1.5. Величина кладки и выводка

Число яиц в полной кладке у того или иного вида - величина довольно изменчивая. При этом, как правило, указывают на существование географической, годовой и сезонной изменчивости этого показателя. Как считает В.Б. Зимин (1988), подробно исследовавший его у воробьиных птиц Северо-запада России, ряд внешних и внутренних факторов, которые должны были бы влиять на величину кладки, при более детальном их анализе оказываются мало существенными. Среди них он называет: трофические, биотопические, плотность гнездования и возраст птиц. В то же время годовые и сезонные вариации имеют место всегда. Он делает вывод, что «.одни и те же самки в различных ситуациях продуцируют разное количество яиц. В каждом конкретном случае величина кладки является результатом сложного взаимодействия организма самки с целым комплексом внешних факторов, оказывающих и положительное, и отрицательное влияние на плодовитость птиц».

Данные по величине полной кладки и ее сезонной изменчивости у изучаемых видов представлены в Приложение, таблица 6.

Выявлена достоверная корреляция величины кладки со сроками начала размножения (рис. 6), г =0, 55±0,19 (Р < 0,001).

Среди пеночек, гнездящихся в исследуемом регионе, только вес-нички предпочитают молодняки, но не избегают также зрелых и приспевающих насаждений, находя там прогалины, просеки, полянки и другие более-менее разреженные участки Полуоткрытые стации, каковыми в таежной зоне в первую очередь являются молодняки и восстанавливающиеся леса, для этого вида являются оптимальными гнездовыми стациями.

Сравнение сроков начала гнездования в лиственно-хвойных мо-лодняках стационара «Маячино» с одной стороны, и спелых и приспевающих лесах с преобладанием сосны и ели - с другой, не выявило существенных различий. Средняя величина кладки (п = 21 год) для 75% размножающихся самок в «молодняках» была равна 6,33±0,04, а во «взрослых насаждениях» - несколько выше 6,47±0,05 (Р < 0,05). В.Б. Зимин (1988), сравнивавший плодовитость у некоторых видов воробьиных птиц (в том числе и у веснички) в аналогичных местообитаниях в Приладожье и в Прионежье, существенные различия по этому показателю отметил лишь для большой синицы и несколько меньшие -для зарянки, предпочитающих селиться в старых лесонасаждениях.

9.06-n

4.06

30.05

25.05у = -6.1 755х + 71,875 R2 = 0,

5,60 5,80 6,00 6,20 6,40 6,60 6,

Рис. 6. Зависимость величины кладки от дат ее начала

По оси ординат - даты, по оси абсцисс — средняя величина кпадки. Обе величины рассчитаны для 75% особей.

Для всех исследованных видов характерно достоверное уменьшение величины кладки в течение сезона, что демонстрируют уже опубликованные наши материалы (Лапшин, 1976; 1987; Lapshin, 2000).

У теньковки кладки, сделанные в мае - 1-й декаде июня (1-й цикл размножения), состоят из 4 - 6, в среднем 5,84±0,05 яиц (п =: 94), а июльские (2-й цикл размножения) - го 3 - 5, в среднем 4,52±0,11 яиц (п = 27), различия достоверны при Р < 0,001. Такие же закономерности отмечаются и для других изучаемых видов. Так, у - веснички, трещотки и зеленой пеночки кладки, начатые в мае - первой декаде июня (66-75% всех особей), составляют соответственно 6,30±0,03 (п=751), 5,73±0,12 (п = 40) и 6,02±0,06 (п=93), а позднеиюньские и июльские имеют достоверно меньшее (Р< 0,001) число яиц - соответственно 4,53±0,09 (п=66), 4,55±0,11 (п= 33) и 4,77±0,17 (п=13). Приведенные показатели свидетельствуют также о том, что у впервые приступивших к размножению в текущем году (и в нормальные сроки) особей веснички, по сравнению с другими изученными видами, самая большая величина кладки (Р< 0,001), а у зеленой пеночки несколько больше, чем у теньковки и трещотки (соответственно Р< 0,02 и Р< 0,03).

Аналогичная закономерность, правда, на меньшем материале отмечается и в других частях Европы (Kuusisto, 1941; Cramp, 1955; Schönfeld, 1978, 1984; Wesolowski, 1985; Piotrowska, Wesolowski, 1989; Glutz von Blotzheim, Bauer, 1991; Payevsky, 2000 и др.). Так, у теньковки в Швейцарии и Германии величина кладки максимальна в самом начале гнездования - во 2-3-й декадах апреля (соответственно в среднем 5,85,

5,62 и 6,0 яиц). В течение гнездового сезона происходит закономерное уменьшение величины кладки и в июле-августе она не превышает в среднем 4,0-4,71 яйца (Glutz von Blotzheim, Bauer, 1991).

Индивидуальные особенности откладывать то или иное число яиц мы наблюдали только у веснички и теньковки, видов, возвращающихся на места предыдущего гнездования в последующие годы. Так, у 7 окольцованных самок теньковки, прослеженных на протяжении двух сезонов, первые кладки состояли из 6 яиц, а сроки начала кладки варьировали от года к году в пределах 0-5 дней. У 12 самок, для которых достоверно доказано второе размножение, первые кладки состояли из 6 яиц, а вторые - у 5 самок из 4, а у 7 - из 5 яиц. В среднем, 2-я кладка в этих гнезда состояла из 4,58±0,15 (Lapshin, 2000). М. Шенфельд (Schönfeld, 1978) для Германии указывает среднюю величину 2-й кладки в 4,46 яйца (24 гнезда). Индивидуальные вариации величины кладки в смежные сезоны прослеживаются и у других видов. Мы располагаем наиболее полными материалами по весничке. В течение 2-х лет величина кладки прослежена у 39, в течение 3 лет - у 8 и в течение 4 лет - у 2 окольцованных самок. При этом число яиц оставалось неизменным в 24 случаях, увеличилось на 1 яйцо - в6,на2-в2инаЗ -в 1 случае; уменьшилась на 1 яйцо - в 14, на 2 - в 10, на 3 - в 3 случаях. В смежные годы у отдельных самок, прослеженных в течение 3-4-х лет, величина кладки оставалась неизменной или варьировала в ту или иную сторону на 1-3 яйца. Уменьшение размера кладки (п=21) отмечено при начале размножения самки в более поздние сроки (66,7% случаев); в 28,5% случаев при этом сроки откладки яиц были более ранние и в 4,8% - они оставались неизменными. Увеличение величины кладки (п=9) в 77,8 % случаев было связано с началом кладки в более ранние сроки и в 22,2% случаев - с началом кладки в более поздние сроки. Величина кладки оставалась неизменной (п= 16) при откладке яиц как в более ранние (31,2%), так и в более поздние (43,8%), а также и при одинаковых сроках (25,0%) гнездования.

Таким образом, у самок пеночек достаточно очевидны лишь две тенденции, обуславливающих величину кладки: откладывать большее число яиц при ранних сроках гнездования, наоборот, сокращать величину кладки - при позднем (повторном) или втором гнездовании.

Как и у других воробьиных птиц таежной зоны Европы (Зимин, 1988), у пеночек наиболее продуктивными оказываются кладки, сделанные в нормальные для данного сезона сроки и близкие по величине к наиболее обычным, т.е. состоящие из 5-7 яиц. На их долю по нашим данным приходится более 95% приплода.

Величина выводка (без учета полностью разоренных гнезд) у бицикличного вида - теньковки при 1-м цикле размножения варьирует от 2 до 6 птенцов, в среднем 5,3±0,13 (п = 61 гнезда), а при 2-м цикле -от 1 до 5 птенцов, в среднем 4,00±0,22 (п - 22). Различия достоверны при Р < 0,001 (Lapshin, 2000). За гнездовой сезон этот показатель существенно снижается у всех исследованных видов, что демонстрируют данные, полученные по весничке (Приложение, табл. 7). В целом для Приладожья материалы по величине выводка у пеночек представлены в Приложении, таблица 8. Величина выводка самая большая у зеленой пеночки и при сравнении данных за весь гнездовой сезон оказывается достоверно выше, чем у теньковки и трещотки (Р< 0,001), но лишь незначительно превышает этот показатель у веснички.

У пеночек насиживает кладку только самка. Продолжительность насиживания, считая со дня откладки последнего яйца до вылупления первого птенца, у веснички составляет 11-17, в среднем 12,80±0,12 суток (п = 40); у теньковки птенцы вылуплялись на 12-е (2 гнезда), 13-е (6), 14-е (6) сутки после завершения кладки. Вылет птенцов происходит на 11-15, в среднем 13,2±0,3 - у теньковки и на 10-15, в среднем 12,9±0,2 сутки - у веснички. Основные этапы послегнездовой жизни выводка до его распадения у веснички, опубликованы (Лапшин, 1979).

1.6. Успешность гнездования

Сохранность гнезд у бицикличного ввда теньковки (Lapshin, 2000) на стадии насиживания оказалась достоверно выше при 2-м цикле гнездования (Р < 0,001), а на стадии выкармливания - при 1-м цикле (Р

0,03). В целом же успешность размножения (выживаемость в гнездовой период) при ранних и поздних сроках гнездования не различается (Р

0,5). На стадии насиживания гнезда всех видов пеночек (Приложение, табл. 9), редко разоряются хищниками и основные причины "отхода" можно рассматривать как случайные - брошено из-за частого беспокойства или неудачно построенного гнезда; или как естественные - наличие некоторого количества неоплодотворенных яиц и погибших эмбрионов, (Лапшин, 1976; 1983; 1995; 2000).

Основная причина «отхода» гнездовых птенцов у пеночек, как и у многих других воробьиных птиц на протяжении всего гнездового периода размножения - хищничество других животных (Приложение, табл. 10). Наибольшее регулирующее влияние на потомство пеночек и других видов наземногнездящихся птиц в Карелии оказывает обыкновенная гадюка Vípera berus (L.). Неблагоприятные погодные условия, складывающиеся в период воспитания птенцов, в частности, затяжные дожди, сопровождающиеся похолоданиями, также негативно сказываются на выживаемости птенцов. При этом редко гибнет весь выводок, обычно - лишь более слабые и отстающие в росте особи. Такие ситуации оказываются более губительными в конце периода размножения, так как, вероятно, родительский инстинкт у самок к этому времени выражен слабее, а самцы, начав активно линять, уже не участвуют в выкармливании выводка.

Сравнение результативности гнездования 4 видов пеночек, обитающих в Карелии, показывает, что выживаемость на стадии насиживания у теньковки ниже, чем у других видов, она более сходна с таковой у трещотки (Р < 0,01) и достоверно меньше, чем у веснички и зеленой пеночки (Р < 0,001). Вероятно, это происходит за счет большей доступности их гнезд для хищников и меньшей защищенности от влияния неблагоприятных климатических факторов. После вылупления птенцов гнезда пеночек в равной мере подвержены воздействию внешних факторов и вероятность сохранности их у теньковки такая же, как у веснички (Р < 0,3) и трещотки (Р < 0,5), но все же существенно уступает зеленой пеночке (Р < 0,001), которая лучше других маскирует свое гнездо и ведет более скрытный образ жизни. Выживаемость за весь гнездовой сезон у теньковки такая же, как у трещотки (Р < 0,7), но достоверно ниже, чем у веснички и зеленой пеночки (Р < 0,001).

Результаты гнездования пеночек в таежной зоне Северо-запада России, более высоки, чем в Западной и Центральной Европе (Kuusisto, 1941; Geissbühler, 1954; Cramp, 1955; Schönfeld, 1978, 1984; Wesolowski, 1985; Piotrowska, Wesolowski, 1989; Glutz von Blotzheim, Bauer, 1991; Payevsky, 2000; и др.), на Южном Ямале (Данилов и др., 1984) и зеленой пеночки - на Тянь-Шане (Ковшарь, 1981). К примеру, для теньковки установлено, что в нашем регионе без потерь размножается 47,0% самок, а полностью гибнут гнезда у 19,7% особей при первом и у 19,0% - при втором циклах гнездования; частичная гибель в гнездах (включая неоплодотворенные яйца и гибель эмбрионов) отмечена соответственно для 28,9% и 33,3 % самок.

1.7. Питание

Питание птенцов изучали совместно со студентами A.A. Архиповым и Е.В. Иконниковой. Видовой состав кормовых объектов оценивали преимущественно на основании анализа экскрементов по методике Ю.А. Дурнева с соавторами (1982). В результате удалось оценить видовой состав кормовых объектов и встречаемость в питании гнездовых птенцов и взрослых птиц, а также произвести количественное сравнение спектров питания (рис. 7, 8). Кроме того, используя литературные источники, мы проследили и вариации спектров питания четырех видов пеночек в разных частях ареала.

Сравнение наших данных с ранее опубликованными (Kuusisto, 1941; Новиков, 1952; Образцов, Королькова, 1954; Торопанова, 1956; Божко, 1958; Нейфельдт, 1961; Glutz, 1962; Ghitz, 1964; Птушенко, Иноземцев, 1968; Аверин, Ганя, 1970; Прокофьева, 1973; Ковшарь, Мальцева, 1978; Зацепина, 1978; Schonfeid, 1978; Шутов и др., 1980; Price, 1981; Костин, 1983; Данилов и др., 1984; Поливанов, Поливанова, 1986; Бардин и др., 1991; Головатин, 1991) свидетельствует о значительном консерватизме пеночек при выборе кормов, как для собственного питания, так и для выкармливании птенцов. Основу пищевого рациона взрослых птиц составляют Насекомые Insecta (66,3% - 82,7%), преимущественно отрядов двукрылых, жесткокрылых, полужесткокрылых и равнокрылых, а также Паукообразные Arachnoidea (17,3-32,6%). Моллюски (Gastropoda) встречены у взрослых птиц лишь однажды (1,1%). Птенцы выкармливаются представителями тех же систематических групп, но можно отметить, что взрослые птицы относительно чаще в пищу употребляют взрослых беспозвоночных, тогда как для птенцов обычно собирают гусениц.

Весничка sp—Орионе» ***** Оч Трэщотка Ptecotfiere Harfptott Trtchoctera Wyj9i«opf«rs JBHli/A -ЪЯМДО» ЛНН^НМд^ипК1Ctfessfw* зр ArWH^I^ ^Мв «ее« tepWopiw«

Теньковка СсЬорш* sp. -A. j ¡Ф. " ~ ТШ *" /^вмйвт 1 мШт^т^вкШб UpWapt«« Агапвл СирЬйщ Зеленая пеночка \ / y-Ccteoftmsn- jMBafi JHHnjMr^ »K««» 1 .«-лапе* HOffiDfitsr*

Рис. 7. Состав пищевых объектов гнездовых птенцов пеночек

Рис. 8. Состав пищевых объектов взрослых пеночек

Растительные остатки обнаружены лишь однажды и только в желудках птенцов теньковки, погибших 15 августа 1978 г. во время затяжного похолодания: были идентифицированы хорошо сохранившиеся семена чины (Lathyrw tuberosum), герани (Geranium dileklus) и майника (Majanthemum bifolium). О наличии растительных остатков в желудках добытых теньковок сообщал Н.П. Дубинин (1953).

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Лапшин, Николай Васильевич

ВЫВОДЫ

1. Средние плотности гнездового населения пеночек (пар/км2), определенные в оптимальных биотопах темнохвойной тайги следующие: теньковки-12,6, веснички -111,6, .трещотки - 8,1, зеленой пеночки - 19,8, что существенно, порой в несколько раз, ниже, чем в основной части ареалов изучаемых видов.

2. Период пребывания видов на исследуемой территории значительно короче, чем в основной части ареала. Он составляет для африканских мигрантов (теньковки веснички и трещотки) в среднем 119-171 день, а для мигрантов из юго-восточной Азии (зеленой пеночки и та-ловки) - максимально 60- 89 дней.

3. Виды, обитающие близ северной границы ареала и не имеющие полной линьки в гнездовой области (трещотки, таловки и зеленые пеночки), сразу после завершения размножения окончательно покидают район гнездования. У них значительная часть самцов остается холостыми из-за отсутствия самок и в летние месяцы «бродяжничает» в поисках партнера для гнездования в пределах района исследований, покидая его в конце июля - в августе. Осенняя миграция у них не выражена, т.к. приток мигрантов из более северных областей полностью отсутствует. Эта особенность в годовом цикле присуща всем видам перелетных воробьиных птиц, обитающим на пределе гнездового ареала.

4. Весенняя миграция проходит поэтапно. Ее открывают в начале 1-й декады апреля теньковки. Она продолжается в течение всего апреля и мая (веснички, трещотки, затем - зеленые пеночки); с 1-й по Ш-ю декады июня идет пролет таловок, которые и завершают миграцию. В отдельные годы пролет «африканских мигрантов» затягивается до середины июня (поздняя весна 1974 года) или же полностью заканчивается уже в конце мая (ранняя весна 1975 года) и обычно составляет 34—40 дней.

5. Выявлена четкая закономерность: чем позднее прилетает вид в гнездовую область, тем меньше интервал между прилетом самцов и самок. Минимальный интервал между датами прилета птиц противоположного пола у зеленой пеночки -в среднем 2,8, максимальный у теньковки - в среднем 11,7 суток.

6. Предгнездовый период (от появления первых местных пгац до начала откладки яиц) у самцов веснички (близко к тому и у теньковки) составляет 18—24, в среднем 20 дней, а у самок — 5—15, в среднем 10 дней. У трещотки, а особенно у поздно прилетающих зеленой пеночки и таловки, промежуток времени между прилетом и началом гнездования в значительной степени определяется вероятностью встречи полов. Этот интервал бывает либо очень коротким, когда самцы и самки прилетают практически одновременно (зеленая пеночка и таловка), либо растягивается на неопределенное время (все три вида).

7. В исследуемом регионе период откладки яиц значительно короче, чем в основной части ареала. Так, у веснички он вдвое меньше, чем в Англии; у теньковки откладка яиц начинается на 25 дней позднее, чем в Швейцарии и Германии и на 15 дней, чем в Польше и Литве; у трещотки различия средних дат гнездования между Польшей и Карелией составляет более 2,5 недель. Крайние даты откладки яиц у пеночек в нашем регионе следующие: у теньковки - 12.05 - 18.07; у веснички -17.05 - 14.07, у трещотки - 19.05 - 13.07, у зеленой пеночки - 30.05 -12.07. В разные годы период откладки яиц продолжается: у теньковки 38-59, в среднем 47 дней; у веснички - 22-52, в среднем 38 дней; у трещотки - 22 - 43, в среднем 32 дня; у зеленой пеночки - 11- 37, в среднем 22 дня.

8. Соответственно датам откладки яиц, период выкармливания птенцов в гнездах пеночек значительно короче, чем в южных и юго-западных частях их ареалов. Он продолжается с конца 3-й декады мая до конца 3-й пятидневки августа, но у каждого вида имеют место годовые вариации его продолжительности.

9. Сравнимые материалы по периоду линьки для большинства видов пеночек из других частей ареала либо отсутствуют, либо весьма фрагментарны. Тем не менее, выяснено, что сезон линьки у молодых и взрослых особей веснички и теньковки, обитающих в таежной зоне Северо-запада России, короче, чем в юго-западных (Западная и Центральная Европа) и продолжительнее, чем в северо-восточных (Полярный Урал) частях ареала. В Приладожье линные молодые особи отмечаются с 1-й (веснички) - 4-й (теньковки) пятидневок июля до конца 1-й (веснички) - Ш-й (теньковки) декад октября (время полного исчезновения вида из региона). Местные веснички с точно известными датами вылупления, только что приступившие к смене оперения (1-я стадия), в разные годы отлавливаются в течение 12-56, в сренем - 28 дней, в период с 6.07 по 31.08. Линяющие взрослые птицы регистрируются с 3-й (веснички самцы и самки) пятидневки июня - середины П-й декады июля (теньковки) до конца сентября - 1-й декады октября (время полного исчезновения этих видов из региона). Местные особи веснички (самцы и самки), только что приступившие к смене оперения (1—2-я стадия) отмечаются с 16.06, такие птицы среди самцов встречаются до 1-й, а среди самок - до П-й декады августа. Период вступления в линьку у взрослых весничек растягивается на 55—65 дней.

10. Молодые веснички начинают перемещаться со 2-4-й, в некоторые годы - с 1-й пятидневки июля, с пиками в I, II и Ш-й декадах августа. При этом основная масса местных особей покидает районы рождения в III -й декаде июля - 1-й декаде августа. Миграция заканчивается в 3-й пятидневке октября. У молодых теньковок послегнездовые перемещения начинаются с 1-й декады июля (птенцы 1-го выводка), пик миграции приходится на И-ю декаду сентября, последние особи отмечены в последней декаде октября. У взрослых птиц всех видов осенняя миграция (по данным отлова стационарными ловушками) выражена слабо. Миграция взрослых весничек начинается в 1-й декаде августа, максимум численности - во П-й и Ш-й декадах августа, заканчивается пролет в 1-й декаде октября. У теньковки наиболее интенсивное перемещение отмечается только во П-Шгй декадах сентября. Взрослые трещотки и зеленые пеночки полностью исчезают из восточного Приладожья к концу II-й декады августа. Сколь-нибудь существенных различий в сроках миграции птиц разного пола ни у одного из видов не выявлено.

11. Для успешного завершения размножения, линьки и миграции в условиях сравнительно сурового и короткого северного лета годовые циклы у пеночек, как и у большинства дальних мигрантов таежной зоны северо-западной России, имеют ряд особенностей, имеющих адаптивное значение. Это: сокращение и частичное совмещение смежных фаз годового цикла или значительное уменьшение межфазовых промежутков (например, синхронизации сроков размножения и линьки у большинства особей в популяции, совмещение гнездования и линьки, линьки и миграции); увеличение темпов некоторых стадий онтогенеза (рост и развитие птенцов, линька); редукция или перенос целых фаз годового цикла на постмиграционный период (постювенальная и послебрач-ная линька у таловки и зеленой пеночки); 4) выпадение отдельных стадий из стереотипа поведения.

12. Основными стратегическими чертами биологии изучаемых видов являются: а) стремление максимально реализовать репродуктивные возможности в условиях короткого северного лета (продолжительный период половой активности и, соответственно, растянутый период откладки яиц, способность к повторному, а у теньковки - бицикличному размножению, факультативная полигиния, высокая успешность гнездования), что важно для поддержания численности; в) синхронизация индивидуальных годовых циклов у особей внутри популяции. Синхронизация индивидуальных сроков линьки и миграции у молодых гггиц позволяет им в оптимальное для вида время покинуть район рождения, освободив место для представителей пролетных популяций. Это, вероятно, имеет глубокий биологический смысл, так как позволяет более рационально использовать условия среды (кормовые, защитные, миграционные пути и т. д.). Сокращение и частичное совмещение последовательных фаз годового цикла и увеличение его напряженности могут рассматриваться как специфические особенности биологии видов, обитающих в условиях короткого периода, благоприятного для жизни.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Лапшин Н.В. 1970. К вопросу о степени постоянства населения птиц острова Селькьямарьянсаари (Ладожское озеро) // Материалы VII Прибалтийской орнитологической конференции. Рига. Кн. 1. С.47-50.

2. Лапшин Н.В. 1975. К вопросу о полигинии у некоторых воробьиных птиц южной Карелии // XI Всесоюзная конференция молодых ученых по вопросам сравнительной морфологии и экологии животных. Москва. С. 168-169.

3. Лапшин H.B. 1976. Биология гнездования пеночки-веснички в южной Карелии // Экология птиц и млекопитающих Северо-Запада СССР. Петрозаводск. С. 28-38.

4. Лапшин Н.В. 1977. К методике прижизненного определения пола у пеночки-веснички // VII Всесоюзная орнитологическая конференция. Киев. Кн. 1. С. 269-270.

5. Лапшин Н.В. 1978а. Поведение пеночки-веснички в предгнез-довой период /7 Фауна и экология птиц и млекопитающих Северо-Запада СССР. Петрозаводск. С. 32-39.

6. Лапшин Н.В. 19786. Весенняя миграция пеночки-веснички на Северо-Западе РСФСР // Вторая Всесоюзная конференция по миграциям птиц. Алма-Ата. Кн. 2. С. 85-86.

7. Лапшин Н.В. 1979а. Особенности биологии пеночки-веснички при обитании в высоких широтах // Адаптации животных и растительных организмов к условиям внешней среды. Петрозаводск. С. 127128.

8. Лапшин Н.В. 19796. Вылет птенцов из гнезд и послегнездовая жизнь выводка у пеночки-веснички // Экология гнездования птиц и методы ее изучения. Материалы Всесоюзной конференции молодых ученых. Самарканд. С. 127-128.

9. Лапшин Н.В. 1981а, Особенности территориального поведения весничхи на Северо-западе РСФСР // Экология и охрана птиц. Тезисы докладов VIII Всесоюзной орнитологической конференции. Кишинев. С. 132.

10. Лапшин Н.В. 19816. Соотношение циклов размножения и линьки у веснички на Северо-западе РСФСР // Тезисы докладов X Прибалтийской орнитологической конференции. Рига. Том 1. Том. 2. С. 8991.

11. Лапшин Н.В. 1982а. Адаптивные особенности годового цикла веснички в условиях таежного Северо-Запада РСФСР. // XVIII Международный орнитологический конгресс. Тезисы докладов. Москва. С. 187.

12. Lapshin N.V. 1982b. Adaptive features of annual cycle of Willow Warbler {Phylloscopus trochihis) under conditions of North-Western USSR tajga area // XVIII Congressus Internationalis Omitologicus. Abstracts of symposia and poster presentations. Moscow. P. 234.

13. Лапшин H.B. 1983a. Материалы по размножению четырех видов пеночек на севере Ленинградской области и в южной Карелии //

Тезисы докладов XI Прибалтийской орнитологической конференции. Таллин. С. 126-128.

14. Лапшин Н.В. 19836. Факультативная полигиния у веснички Phylloscopus trochilus (L.) II Фауна и экология птиц и млекопитающих Северо-Запада СССР. Петрозаводск. С. 34-41.

15. Lapshin N.V. 1985. Adaptive features in the Willow Warbler's annual cycle (Phylloscopus trochilus) in the conditions or North-Western USSR tajga area // Acta XVIII Congressus lnternationalis Ornitologicus. Moscow. V.2. P. 1133.

16. Лапшин Н.В. 1986a. Адаптивные особенности биологии веснички в условиях таежного Северо-Запада РСФСР // Тезисы докладов XI Всесоюзного симпозиума "Биологические проблемы Севера". Териология, орнитология, охрана природы. Якутск. С. 105-106.

17. Лапшин Н.В. 19866. Половая, возрастная и сезонная изменчивость длины крыла у теньковки // Изучение птиц в СССР, их охрана и рациональное использование. Тезисы докладов 1-го съезда Всесоюзного орнитологического общества и IX Всесоюзной орнитологической конференции. Ленинград. Часть 2. С. 10-11.

18. Лапшин Н.В. 1986в. Соотношение циклов размножения и линьки у пеночек рода Phylloscopus в Карелии // Экология наземных позвоночных Северо-Запада РСФСР. Петрозаводск. С. 26-35.

19. Лапшин Н.В. 1987. Годовой цикл (размножение, линька и миграции веснички {Phylloscopus trochilus acredula) и его адаптивные особенности в условиях таежного северо-запада РСФСР // Исследования по фауне и экологии птиц Палеарктики. Ленинград. С. 34-52. (Труды Зоологического института АН СССР. Том. 163).

20. Лапшин Н.В. 1988а. О проблемах изучения перелетных воробьиных птиц в пределах их ареалов (на примере пеночки-веснички) // Материалы V Всесоюзного совещания. "Вид и его продуктивность в ареале". Вильнюс. С. 105-107.

21. Лапшин Н.В. 19886. Послебрачная линька пеночки-веснички на Северо-западе СССР // Орнитология. Москва. Вып. 23. С. 100-110.

22. Лапшин Н.В. 1990а. Пеночка-весничка - Phylloscopus trochilus //Тамже. С. 114-124.

23. Лапшин Н.В. 19906. Пеночка-теньковка - Phylloscopus colly-bita // Там же. С. 124-128.

24. Лапшин Н.В. 1990в. Пеночка-трещотка - Phylloscopus sibilatrix //Там же. С. 128-133.

25. Лапшин Н.В. 1990г. Пеночка-таловка - РЬуНовсорив ЬогеаШ // Там же. С. 133-135.

26. Лапшин Н.В. 1990д. Зеленая пеночка - РЬуНозсорив й"ос1и1оь ёев // Там же. С. 135-137.

27. Лапшин Н.В. 1991а. Опыт использования "звуковой ловушки" при исследовании пеночек в южной Карелии // Материалы 10-й Всесоюзной орнитологической конференции. Минск. Часть 2, кн. 2. С. 20-21.

28. Лапшин Н.В. 19916. Осенняя миграция молодых пеночек-весшчек РЬуИоэсориз {госЬЛиз (Ь.) на северо-западе РСФСР // Экология наземных позвоночных. Петрозаводск. С. 24-40.

29. Лапшин Н.В. 1993 в. Сезонные миграции пеночки-веснички (РЬуПозсорш Иос'пНш) в европейской части СССР по данным кольцевания// Результаты кольцевания и мечения птиц: 1985. Москва. С. 42-57.

30 Лапшин Н.В. 1993. Продуктивность пеночки-веснички (РЬуНовсорш 1госЫшз) в Карелии И Материалы VI Международного Совещания "Вид и его продуктивность в ареале". Санкт-Петербург. С. 106-107.

31. Лапшин Н.В. 1995а. Адаптивные особенности годовых циклов славковых птиц в условиях таежного северо-запада России (на примере р. РЬуНовсорш) // Экосистемы севера: структура, адаптации, устойчивость. Материалы общероссийского совещания. Москва. С. 193203.

32. Лапшин Н.В. 1995в. Результаты гнездования четырех видов пеночек р. РЬуПозсорш в Карелии // Экология и охрана окружающей среды. Тезисы докладов 2-й Международной научно-практической конференции, Пермь. Часть IV. С. 98-99.

33. Лапшин Н.В. 3996а. Восточное Нриладожье, как местообитание воробьиных птиц (на примере р. РЬуИоБсорив) // Крупные озера Европы Ладожское и Онежское. Тезисы докладов Международной конференции, Петрозаводск. С. 145-146.

34. Лапшин Н.В. 1996в. Экология пеночек Карелии (годовые циюш, демография, адаптации) // 50 лет Карельскому научному центру Российской академии наук. Юбилейная научная конференция. Тезисы докладов. Петрозаводск. С. 53-55.

35. Лапшин Н.В. 1998. Определение пола у восточноевропейских пеночек рода РЬуИойсорш II Русский орнитологический журнал. Экспресс выпуск № 56. С. 3-8.

36. Лапшин Н.В. 2000а. Биология теньковки Phylloscopus colly-bita в Карелии // Русский орнитологический журнал. Экспресс-выпуск № 90. С. 3-27.

37. Lapshin N. V. 2000b. Biology of the Chiffchaff Phylloscopus collybita in the taiga zone of north-western Russia // Avian Ecol. Behav. 4, P. 1-30.

38. Лапшин H.B. 2001a. Изучение годовых циклов дальних трансконтинентальных мигрантов Палеарктики (на примере пеночек рода Phylloscopus Карелии) // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Материалы международной кон-фер. (XI Орнитологическая конфер.). Казань. Изд-во «Матбугат йорты»: 360-362.

39. Лапшин Н.В. 20016. Особенности освоения островов Ладожского озера воробьиными птицами. Материалы Международной конфер. «Биоразнообразие Европейского Севера» (на русском и английском языках). Петрозаводск: 95-96,268.

40. Lapshin N.V.2001c. Ecology of the Greenish Warbler Phylloscopus trochilus (Sund.) in Karelia II Avian Ecol. Behav. 6, P. 70-71.

41. Лапшин H.B., Большаков K.B., Резвый С.П. 1981. Весенняя миграция пеночки-веснички Phylloscopus trochilus II. Экология птиц Приладожья. Ленинград, С. 86-100 (Труды Биологического научно-исследовательского института Ленинградского университета, № 33).

42. Лапшин Н.В., Лапшина Л.В. 1981. Постэмбриональный рост и развитие веснички на Северо-западе РСФСР // Экология наземных позвоночных Северо-Запада СССР. Петрозаводск. С. 38-49.

43. Лапшин Н.В., Рыжановский В.Н. 1988. Сроки и полнота по-слебрачной и постювенальной линек у пеночки-веснички в северной части ареала //. Материалы V Всесоюзного совещания "Вид и его продуктивность в ареале". Вильнюс. С. 107-108).

44. Зимин В.Б., Артемьев A.B., Лапшин Н.В., Хохлова Т.Ю. 1986. Адаптивные особенности годовых циклов воробьиных птиц в северозападных зонах ареала // Изучение птиц в СССР, их охрана и рациональное использование. Тезисы докладов 1-го съезда Всесоюзного орнитологического общества и IX Всесоюзной орнитологической конференции. Ленинград. Часть 1. С. 242-243.

45. Зимин В.Б., Артемьев A.B., Лапшин Н.В., Хохлова Т.Ю. 1988. Адаптивные особенности годовых циклов птиц, обитающих у северных границ ареала // Изучение и охрана птиц в экосистемах Севера. Владивосток. С.60-67,207-208.

46. Зимин В.Б., Лапшин H.B. 1974. Совмещение сроков размножения и линьки у некоторых воробьиных птиц южной Карелии И Научная конференция биологов Карелии, посвященная 250-летию АН СССР. Петрозаводск. С. 21-23.

47. Зимин В.Б., Лапшин Н.В. 1975. Экологические русла расселения некоторых птиц в южной Карелии // Актуальные вопросы зоогеографии. Кишинев. С. 95-96.

48. Зимин В.Б., Лапшин Н.В. 1976. Результаты отлова и мечения птиц в гнездовой период // Материалы IX Прибалтийской орнитологической конференции. Вильнюс. С. 96-102.

49. Зимин В.Б., Лапшин Н.В. 1994. Кольцевание птиц в Карелии // Петрозаводск. С. 6-37.

50. Зимин В.Б., Лапшин Н.В., Артемьев A.B. 1983. Эффективность различных методов контроля возвратов птиц на место кольцевания // Тезисы докладов XI Прибалтийской орнитологической конференции. Таллинн. С.91-95.

51. Зимин В.Б., Сазонов C.B., Лапшин Н.В., Хохлова Т.Ю., Артемьев A.B., Анненков В.Г., Яковлева М.В. 1993. Орнитофауна Карелии. // Петрозаводск. 220 с.

52. Носков Г.А., Зимин В.Б., Резвый С.П., Рымкевич Т.А., Лапшин Н.В., Головань В.И. 1981. Птицы Ладожского орнитологического стационара и его окрестностей // Экология птиц Приладожья. Ленинград, С. 3-86 (Труды Биологического научно-исследовательского института Ленинградского университета, № 33).

53. Одинцова Н.П., Лапшин Н.В., Силецкий В.В. 1981. Некоторые сравнительные этапы миграции пеночки-веснички на Куршской косе и побережье Ладожского озера // Тезисы докладов X Прибалтийской орнитологической конференции. Рига. Том 1. С.160-163.

54. Соколов Л.В., Лапшин Н.В., Резвый СЛ. 1986. Территориальное поведение веснички на Куршской косе Балтийского моря и в юго-восточном Приладожье // Актуальные проблемы орнитологии. Москва. С. 190-206.

55. Zimin V.B., Lapshin N.V. 1997. History and results of bird ringing in Republic Karelia (Russia) // The Ring. № 19. P.193-196.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Анализ собранных материалов убеждает, что у пеночек, как и у многих других воробьиных птиц наших широт, обитающих в условиях сравнительно короткого северного лета, для успешного завершения всех фаз годового цикла, приуроченных к гнездовой части ареала (размножения, линьки и миграции), выработался ряд особенностей годового цикла, имеющих адаптивное значение. Суть их сводится к следующему: во-первых, к сокращению и частичному совмещению смежных фаз годового цикла или значительному уменьшению межфазовых промежутков, например, синхронизации сроков размножения и линьки у большинства особей в популяции; регулярному, но не облигатному, совмещению частью особей гнездования и линьки, линьки и осенней миграции; во-вторых, к увеличению темпов некоторых стадий онтогенеза, в частности, роста и развития птенцов и постювенальной линьки; в-третьих, к редукции или переносу целых фаз годового цикла на постмиграционный период (постювенальная и послебрачная линька у таловки и зеленой пеночки); в-четвертых, к выпадению отдельных стадий из стереотипа поведения, как это имеет место в предбрачный период у веснички и теньковки (Лапшин, 1979, 1982, 1986, 1987, 19916 , 1995. 2000; ЬарзЫп, 1982, 1985,2000).

Основными стратегическими чертами биологии исследуемых видов являются, с одной сторон - стремление максимально реализовать репродуктивные возможности в условиях сравнительно короткого северного лета, чему способствует продолжительный сезон половой активности самцов, но прежде всего самок, которые могут в одиночку воспитать повторный или второй выводок. Следствием продолжительного периода половой активности самок является сравнительно растянутый период откладки яиц, известный для многих видов перелетных воробьиных птиц наших широт (это, возможно, обусловлено тем, что самки могут достаточно длительное время сохранять в своих половых путях жизнеспособные сперматозоиды; подобное явление установлено у ряда видов птиц); способность к повторному, а у теньковки - к бицик-личному размножению. Вместе с факультативной полигинией, часто встречающейся у всех наших пеночек и ряда других воробьиных птиц, относительно большой кладкой и высоким уровнем выживаемости потомства в гнездовой период, выше перечисленные особенности обеспечивает поддержание стабильно высокого уровня видовой численности (весничка). С другой стороны - синхронизация индивидуальных годовых циклов у особей внутри популяции позволяет им дружно и в оптимальное время покинуть район размножения и рождения, освободив место для пролетных представителей вида. Это, вероятно, имеет глобальный биологический смысл, т.к. позволяет более рационально использовать условия среды обитания (кормовые, защитные, миграционные пути и т.д.). Синхронизация сроков линьки и осенней миграции имеет первостепенное значение, прежде всего, для птиц-первогодков, которые с этого времени становятся основным ядром и продуктивным резервом будущего гнездового населения, т.к. именно они играют ведущую роль в поддержании стабильной численности в гнездовой период у видов с короткой индивидуальной жизнью большинства особей, свойственной многим видам воробьиных птиц (Лапшин, 1982, 1983, 1987,1995).

Сокращение и частичное совмещение последовательных фаз годового цикла и увеличение его напряженности могут рассматриваться как специфические особенности биологии видов, обитающих в условиях короткого периода, благоприятного для жизни.