Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Линька и ее место в годовом цикле некоторых видов воробьиных птиц юга Дальнего Востока

ВАК РФ 03.02.04, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Линька и ее место в годовом цикле некоторых видов воробьиных птиц юга Дальнего Востока"

На правах рукописи

4859503

/У

И//.

ЛИНЬКА И ЕЕ МЕСТО В ГОДОВОМ ЦИКЛЕ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ ВОРОБЬИНЫХ ПТИЦ ЮГА ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА

03.02.04 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 О НОЯ 2011

Владивосток - 2011

4859503

Работа выполнена в лаборатории орнитологии Учреждения Российской академии наук Биолого-почвенного института ДВО РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук, ст.н.с.

Нечаев Виталий Андреевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Бочарников Владимир Николаевич

кандидат биологических наук, доцент Глущенко Юрий Николаевич

Ведущая организация: Санкт-Петербургский государственный университет (г.Санкг-Петербург)

Запцгга состоится « 6 » декабря 2011 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 005.003.03 при Биолого-почвенном институте ДВО РАН по адресу: 690022, г. Владивосток-22, проспект 100-летия Владивостока, 159.

Отзывы на автореферат в двух экземплярах с заверенными подписями просим направлять по адресу: 690022, г. Владивосток-22, проспект 100-летия Владивостока, 159, ученому секретарю диссертационного совета. Факс:(4232)310-193

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН.

Автореферат разослан « 27 » октября 2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук

Е.М. Саенко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. Линька, обеспечивающая обновление или замену одного типа оперения птиц дфугим, является разновидностью регенерации, протекающей в связи с целым комплексом физиологических изменений в организме. В последнее время изучение процесса смены оперения привлекает все большее внимание ученых, что объясняется его значительной изменчивостью и информативностью. Доказано, что многие показатели линьки имеют популяционные особенности, знание которых позволяет дифференцировать популяции в период сезонных перемещений. Изменчивость линьки является мощным адаптивным свойством организма. Благодаря ее возможности изменять продолжительность, полноту и местоположение в годовом цикле, птицы способны расширять ареал и осваивать территории с более коротким благоприятным для гнездования и линьки периодом.

Несмотря на успехи, достигнутые в области изучения процесса смены оперения, данный раздел биологии птиц все еще остается слабо изученным. И в первую очередь это касается видовых описаний линьки. Наряду с видами, линька которых в настоящее время хорошо исследована (в России — это многие воробьиные птицы Северо-Запада России и Приполярного Урала), существуют виды, и их большинство, для которых информация по линьке крайне скудна, либо отсутствуют вовсе. Это в полной мере касается воробьиных птиц Дальнего Востока. Слабая изученность линьки птиц данного региона побудила нас провести исследования по линьке некоторых видов воробьиных птиц, населяющих южные районы Дальнего Востока.

Цель и задачи исследований. Цель работы - изучение постювенальной и послебрачной линьки 16 видов воробьиных птиц юга Дальнего Востока, принадлежащих к четырем семействам: Sylviidae, Muscicapidae, Zosteropidae, Ет-berizidae (пеночки-таловки Phylloscopus borealis, зеленой пеночки Ph. tro-cMoicfei, бледноногой пеночки Ph. tenellipes, светлоголовой пеночки Ph. coro-natus, пеночки-зарнички Ph. inornatus, корольковой пеночки Ph. proregulits, синехвостки Tarsiger cyanurus, соловья-красношейки Luscinia calliope, синего соловья L. cyane, соловья-свистуна L. sibilans, буробокой белоглазки Zosterops erythropleurus, желтогорлой овсянки Cristemberiza elegans, седоголовой овсянки Ocyris spodocephalus, рыжей овсянки О. rutilus, таежной овсянки О. tristrami, дубровника О. aweolus).

Основные задачи:

1. Сбор и обработка материала по линьке, указанных выше видов в различных районах юга Дальнего Востока. Установление основных параметров линьки.

2. Проведение сравнительного внутривидового анализа линьки птиц из разных популяций.

3. Выявление основных факторов, влияющих на различные параметры линьки.

4. Демонстрация научно-практического применения знаний популяционных особенностей линьки.

Научная новизна. В рамках исследований впервые детально была изучена послебрачная и постювенальная линька следующих видов воробьиных птиц юга Дальнего Востока: синехвостки (Медведева, 1997, 1999а, 19995), соловья-красношейки (Медведева, 20016), синего соловья (Медведева,2001а), седоголовой (Медведева,2001в, 2003, 2009) и желтогорлой (Медведева, 2010а, 20106) овсянок, корольковой пеночки (Медведева, 1999в, 2002) и некоторых других, данные по линьке которых еще не опубликованы. Впервые описан процесс смены оперения у буробокой белоглазки (Медведева, 2000, 2006), у которой обнаружена одна из самых значительных вариаций полноты линьки среди воробьиных птиц России. По ряду видов (седоголовая овсянка, соловей красношейка и др.) собран материал из различных точек юга Дальнего Востока. Благодаря этому у седоголовой овсянки удалось выявить признаки, позволяющие отличать птиц из разных популяций в периоды сезонных перемещений. Была разработана методика, позволяющая дифференцировать значительную часть седоголовых овсянок приморской популяции в период осенней миграции (Медведева, 2011). Большинство приведенных в работе описаний линьки, являются для данных видов самыми полными, а в некоторых случаях и единственными.

Практическая значимость. Проведенные исследования восполняют пробелы в знаниях по линьке воробьиных птиц Дальнего Востока. Описания линьки выполнены по специальной, общеизвестной методике. Это позволяет использовать их в качестве сравнительного материала для аналогичных исследований на всем протяжении ареала вида, что в конечном итоге приводит к пониманию роли линьки в процессе адаптации конкретного вида к различным внешним условиям.

Апробация работы и публикации. Результаты исследований докладывались на Ш, IV, V и IX Дальневосточных конференциях по заповедному делу (Владивосток, 1997, 1999, 2001, 2010), XI Международной орнитологической конференции «Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии (Казань, 2001), ХП Международной орнитологической конференции «Орнитологические исследования в Северной Евразии» (Ставрополь, 2006), IV Международной орнитологической конференции «Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии» (Улан-Удэ, 2009), Сибирской орнитологической конференции «Актуальные вопросы изучения птиц Сибири» (Барнаул, 2010).

По теме диссертации опубликовано 18 научных работ, в том числе 1 статья в издании, рекомендованном ВАК России.

4

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав основного текста, выводов, списка цитированной литературы, 17 приложений. Работа иллюстрирована 13 рисунками и 35 таблицами. Общий объем работы составляет 146 страниц. Библиографический список насчитывает 132 источника, из которых 34 - на иностранных языках.

Благодарности. Автор искренне благодарна научному руководителю д.б.н. СТ.Н.С. БПИ ДВО РАН В.А.Нечаеву за всестороннюю помощь и руководство диссертационной работой, директору Буреинского государственного заповедника к.б.н. А.Д. Думикяну, директору государственного заповедника «Бастак» к.б.н. А.Ю.Калинину, директору Дубликанского заказника Ю.Н.Черешневу и коллективам указанных ООПТ за помощь в организации и проведении полевых работ, научному сотруднику лаборатории орнитологии БПИ ДВО РАН С.Г.Сурмачу за предоставленную возможность сбора материала на юге Приморского края, заместителю директора по НИР Буреинского заповедник к.б.н. М.Ф.Бисерову за постоянную помощь в полевых работах и советы при написании диссертации.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ПРИНЦИПЫ И ПОДХОДЫ В ИЗУЧЕНИИ ЛИНЬКИ ВОРОБЬИНЫХ ПТИЦ

В главе изложены основные направления, принципы и подходы в изучении линьки воробьиных птиц: физиология процесса смены оперения, классификация линек, птерилезис, учение о фотопериоде, методики описания линьки, роль линьки в преобразовании годовых циклов. Рассмотрена степень изученности линьки воробьиных птиц России.

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАЙОНА

ИССЛЕДОВАНИЙ

В главе рассмотрены физико-географические условия районов проведения исследований — Буреинского хребта и Приханкайской низменности. Особое внимание уделено разнообразию климатических и фотопериодических условий в местах проведения работ, т.е. тем факторам окружающей среды, влияние которых на сроки, темп и полноту линьки хорошо известны.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Работы проводились с 1996 по 2000 гг., а также в 2010,2011гг. в северной (Буреинский заповедник и его окрестности), центральной (Дубликанский заказник; окрестности пЛегдомын) и южной (заповедник «Бастак») частях

Буреинского хребта. В 2007-2008 гг. изучение линьки воробьиных птиц осуществлялось на юге Приморского края в окрестностях п. Гайворон, Спасского района.

Материалы, включенные в диссертационную работу,. - результат осмотра оперения 4089 птиц, принадлежащих к 16 видам.

Основным методом сбора материала служил отлов птиц паутинными сетями (общая протяженность 70-100м.). Птиц кольцевали и подвергали прижизненному обследованию (Виноградова, Дольник 1976). Описание линьки проводилось по известным методикам (Носков, Гагинская, 1972; Носков, Рымкевич, 1977; Блюменталь, Дольник, 1966).

Полноту смены оперения на различных птерилиях и их участках характеризовали показателем «полнота линьки», а всего оперения - показателем «полнота линьки среднего участка» (Рымкевич и др., 1987). При вычислении индивидуальной продолжительности линьки использовали как прямые наблюдения в природе за окольцованными птицами, так и косвенные показатели. Под «сезоном линьки» подразумевался период встречаемости линных особей в исследуемом районе в каждый конкретный год наблюдений. При обобщении данных за более длительный период, сезон линьки именовался «суммарным». О начале осеннего пролета и его динамике судили по изменению количества отлавливаемых особей и их физиологическому состоянию.

Систематика птиц приведена в соответствии с аннотированным каталогом «Птицы Дальнего Востока России» В.А.Нечаева, ЦВ.Гамовой (2009).

Сокращенные названия птерипий и их участков, использованные в автореферате: БВКПМ-болыпие верхние кроющие первостепенных маховых, СВКПМ-средние верхние кроющие первостепенных маховых, КК-карпальное перо, М АЛ- маховые алула, Н МАРГ-нижние маргинальные кроющие, БНКПМ-болыпие нижние кроющие первостепенных маховых, БНКВМ-болыпие нижние кроющие второстепенных маховых, СНКПМ-средние нижние кроющие первостепенных маховых, К МЕТ - кроющие ме-тапотагиальной складки.

ГЛАВА 4. ЛИНЬКА И ЕЕ СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ

В главе приведены описания посповенальной и послебрачной линек исследуемых видов воробьиных птиц. Подробно рассмотрены следующие аспекты линьки: сроки, продолжительность, полнота, последовательность, совмещение с другими этапами -годового цикла (размножением, миграцией). Проводится сравнительный внутривидовой и межвидовой анализ.

4.1.Сем. Славковые ЗуМЫае, род РИуНохсория

Постювгнальная линька. Из четырех видов подрода АсапЖорпе^е только светлоголовая пеночка и часть популяции зеленой пеночки имеют частичную

6

линьку в районе исследований. Пеночка-таловка, бледноногая пеночка и часть популяции зеленой пеночки покидают места рождения практически сразу после распада выводков, и совмещают послегнездовые кочевки, переходящие в осенний пролет, с дорастанием дополнительной части юношеского оперения. Оба представителя подрода Ле^м/о/^ау: корольковая пеночка и пеночка-зарничка, имеют частичную линьку в гнездовом ареале.

У всех линяющих в гнездовом ареале видов, линька начиналась в довольно раннем возрасте (20-30 дней), причем у части птиц начало линьки совпадало с дорастанием не только дополнительной, но и основной части юношеского оперения. Полнота линьки варьировала в диапазоне 0,1-0,59. Индивидуальная продолжительность не превышала 50 дней (табл.1).

Таблица 1

Характеристики линьки пяти видов пеночек на юге Дальнего Востока (1996-2000,2007,2008,2010,2011гг.)

Вид Тип линьки п Полнота линьки среднего участка Продолжительность линьки Суммарный сезон линьки Буреинский хребет

Север Центр | Юг

Пеночка-таловка пюл пбл 30 4 0 <0,6 : - - :

Зеленая пеночка пюл пбл 25 7 0-0,1 <0,6 10-14 30 -

Бледноногая пеночка пюл пбл 87 38 0 1 55-60 57 56 32

Светлоголовая пеночка пюл пбл 19 15 0,53-0,59 1 40-50 52-57 60 42 38

Корольковая пеночка пюл пбл 262 83 035-0,47 1 40-50 54-60 71 75 >55 -82 72

Пеночка-зарничка пюл пбл 385 36 0,36-0,47 1 3040 45-55 65 55 73 —

Здесь и далее: пюл - посповенальная линька; пбл - послебрачная линька; п - количество осмотренных птиц.

Процесс линьки был разбит на пять стадий. Последовательность линьки у близкородственных видов (пеночка-зарничка, корольковая пеночка) обладает значительным сходством. У всех осмотренных пеночек-зарничек, корольковых и светлоголовых пеночек в процессе линьки ювенальными оставались: перья бокового участка брюшной птерилии, рулевые и маховые перья, БВКПМ, СВКПМ, КК, М АЛ, Н МАРГ, БНКПМ, СНКПМ, БНКВМ, пуховые перья аптерий, ювенальные перья по периферии туловищных птерилий, выросшие в послегнездовой период. На остальных птерилиях показатель полноты линьки варьировал. У зеленой пеночки в линьке участвует еще меньше птерилий, в некоторых случаях линькой был затронут лишь незначительный участок оперения на дорсальном отделе спинной птерилии.

7

Совмещение линьки и осенней миграции было наиболее характерно для зеленой и светлоголовой пеночек, пролет которых наблюдался преимущественно в августе. У корольковой пеночки и пеночки-зарнички наибольшая интенсивность пролета — в сентябре, при этом у пеночки-зарнички совмещение линьки и миграции практически не наблюдалось, а среди мигрирующих корольковых леночек долинивающие птицы встречались только в первую половину пролета.

Послебуачная линька. Из шести видов пеночек два - пеночка-таловка и зеленая пеночка имеют частичную линьку в районе исследований; остальные четыре — пеночка-зарничка, корольковая, светлоголовая, бледвоногая пеночки оперение заменяют полностью.

У светлоголовой, бледноногой, корольковой пеночек наблюдалось совмещение начальных стадий линьки с периодом размножения на стадии докармливания слетков. По трем другим видам, из-за нехватки материала, заключения по этому поводу сделать не удалось.

Индивидуальная продолжительность линьки находилась в диапазоне 4560 дней. Наибольший сезон линьки (75 дней) отмечен у корольковой пеночки (табл.1). В работе приводятся схемы линьки, дающие представление о последовательности замены оперения. Маховые и рулевые перья линяют в типичной для большинства воробьиных видов птиц последовательности.

Совмещение линьки и осенней миграции наблюдалось у всех пеночек, но наиболее выражено было у светлоголовой и бледноногой. Меньше всех данное явление было характерно для пеночки-зарнички.

4.2. Сем. Мухоловковые Миьска^йае, роды: ЬиясМа, ТагБщет

Постювеналъная линька. В районе исследований синехвостка, соловей-свистун, соловей-красношейка, синий соловей имеют частичную линьку.

Для всех четырех видов было характерно перекрытие сроков линьки и до-растания дополнительной части юношеского оперения, а для молодых синих соловьев и соловьев-свистунов и рулевых перьев (основной части юношеского оперения).

Показатели полноты линьки у молодых соловьев (свистуна, синего, крас-ношейки) и синехвостки близки по своему значению (табл. 2). Хотя, учитывая более продолжительный период нахождения синехвостки на местах рождения, можно было ожидать, что полнота линьки у нее будет больше. В то же время у синего соловья, имеющего самый короткий период пребывания в гнездовом ареале, полнота линьки не меньше, а даже незначительно выше по сравнению с другими соловьями Дальнего Востока и синехвосткой. Но для данного вида в значительно большей степени свойственно перекрытие сроков линьки и осенней миграции. Осенняя миграция проходит в благоприятный в кормовом плане временной промежуток, что, по-видимому, и позволяет виду

8

совмещать эти два весьма энергозатратных этапа годового цикла без сокращения полноты линьки.

Таблица 2

Характеристики линьки четырех видов птиц сем. Мухоловковые на юге Дальнего Востока (1996-2000,2007,2008,2010,2011гг.)

Тип Полнота Продолжительность Суммарный сезон линьки

Вид п линьки Буреинский хребет Приморье

линьки среднего участка линыш Север Центр Юг

Синехвостка тол пбл 1355 93 0,64-0,74 . 1 45-55 60 84 88 95. ; -

Соловей- тол 89 0,66-0,74 '40-47 40 - 65 -

красношейка пбл 39 1 <58 - - 60 75

Соловей- пюл 108 0,70-0,72 45-50 - 65 - -

свистун пбл 40 1 45 - 46 - -

Синий пюл 128 0,67-0,75 30-37 35 41 42 69

соловей пбл 69 1 <50 53 49 51 59

Полнота и последовательность линьки отдельных птерилий у всех четырех видов имели много общего, что позволило при выделении пяти стадий использовать одни и те же признаки (различные состояния СВКВМ и кроющих хвоста). У всех видов отсутствовала линька следующих групп перьев: бокового отдела брюшной птерилии, рулевых, первостепенных и второстепенных маховых, БВКПМ, КК, пуховых перьев аптерий и перьев дополнительной части юношеского оперения, выросших в послегнездовой период. Среди наиболее заметных отличий можно отметить наличие линьки у птиц из ранних выводков: у синехвостки - нижнего ряда Н МАРГ; только у соловья-красношейки - третьестепенных маховых; отсутствие у соловья-свистуна линьки МАЛ.

Быстрее всех линяют молодые синие соловьи, у которых на линьку уходит менее 40 дней, больше всего времени (до 55 дней) занимает процесс смены оперения у синехвостки.

Дольше всех сезон линьки длится у синехвостки, что объясняется растянутым гнездовым периодом и большей индивидуальной продолжительностью линьки у данного вида. Немаловажен и тот факт, что ареал вида простирается на север и запад значительно дальше, чем у трех других видов, и, следовательно, увеличение продолжительности сезона линьки происходит еще и за счет долинивающих пролетных птиц из других популяций.

Для синехвостки и соловья-красношейки отмечены внутрипопуляционные отличия в полноте и скорости линьки: особи из ранних выводков имеют большую полноту линьки и затрачивают на смену оперения больше времени.

Межпопуляционный сравнительный анализ обнаружил различия в полноте линьки соловьев-красношеек из северной и южной частей Буреинского

хребта. Только среди птиц, обитающих на юге хребта, встречены особи с линькой третьестепенных маховых и БНКВМ.

Материал, позволяющий сравнить линьку птиц Дальнего Востока с линькой птиц из более отдаленных частей ареала, имеется только по синехвостке. На Приполярном Урале В.Н.Рыжановский (1997, 2005) собрал данные по линьке десяти особей. Существенных отличий между линьками синехвосток этих двух регионов не выявлено.

Послебрачная линька. В районе исследований взрослые синехвостки, со-ловьи-свиспуны, соловьи-красношейки, синие соловьи имеют полную линьку.

Совмещение линьки и гнездового цикла у данных видов если и отмечалось, то только с периодом докармливания слетков (преимущественно поздних выводков).

Данные по линьке взрослых птиц немногочисленны, но позволяют утверждать, что последовательность вступления птерилий в линьку у всех четырех видов в общих чертах схожа. Линька маховых и рулевых перьев проходит в типичном для большинства воробьиных видов птиц порядке.

Наименьшая индивидуальная продолжительность линьки (менее 50 дней) отмечена у синего соловья и соловья-свистуна (табл. 2), у синехвостки и со-ловья-красношейки на полную замену оперения уходит примерно на 10 дней больше. Период пребывания в гнездовом ареале у последних двух видов заметно больше, что и позволяет им заменять оперение в менее спешном порядке.

Начало сезона линьки у всех четырех видов приходится на конец первой декады - начало второй декады июля. Как и следовало ожидать, синехвостка - поздний осенний мигрант с обширным гнездовым ареалом и наибольшей индивидуальной продолжительностью линьки - обладает и самым продолжительным сезоном линьки.

Явление совмещения как послебрачной, так и постювенальной линьки и осенней миграции было свойственно всем четырем видам. Соотношение лин-ных и перелинявших птиц зависело от географического положения района исследований. Так, совмещение линьки и миграции было наиболее типично для птиц в северной части Бурёинского хребта, в то время как в Приморье линные птицы отмечались только в начале пролета, либо не встречались вовсе. Из всех четырех видов наибольшая степень перекрытия сроков линьки и осенней миграции отмечена у синего соловья.

4.3. Сем. Белоглазковые род

Постювенальная линька. В районе исследований буробокая белоглазка имеет частичную линьку. У всех осмотренных птиц не наблюдалась замена следующих групп перьев: бокового отдела, рулевых, К МЕТ, БНКПМ, БНКВМ, СНКПМ. На остальных птерилиях значение полноты линьки изменялось в широком диапазоне.

Полнота линьки зависит от сроков ее начала и, по-видимому, возраста линяющей птицы. Максимальные значения этого показателя (0,67) имели особи, начавшие линьку в июле-начале августа. Именно у таких птиц отмечена замена наибольшего числа маховых перьев (сменились 6 - 11 и 18-е). Линька маховых перьев наблюдалась у 12 из 33 осмотренных белоглазок. У птиц, начавших линьку в июле-начале августа (п=7), смена маховых отмечена у 85%. У молодых, вступивших в линьку позже (п=26), замена маховых имела место только у 20% особей и ограничивалась линькой 9, 10-го маховых перьев. По-видимому, незначительная часть птиц покидает район наблюдений, так и не приступив к линьке.

Если линька проходит с заменой маховых перьев, то начинается она с замены 10-го махового пера и центральных рядов перьев грудного отдела брюшной и дорсального отдела спинной птерилий. Последовательность замены маховых перьев типична для большинства воробьиных.

На Буреинском хребте сезон постювенальной линьки в центральной части начинается в середине-конце последней декады июля, в южной - в начале третьей декады июля. В центральной части Буреинского хребта линные молодые белоглазки доминировали в отловах до конца осеннего пролета, который наиболее интенсивно проходил в течение третьей декады августа - первой декады сентября и был слабо выражен во второй декаде сентября.

Проведенные исследования выявили у буробокой белоглазки одну из самых значительных вариаций полноты линьки среди воробьиных птиц России (0,002-0,67). Разнообразие сценариев линыси, от практически полного ее отсутствия на местах рождения до замены почти 80% оперения (Медведева, 2006) позволяет предположить о наличии полной линьки в южной части гнездового ареала.

Послебрачвая линька полная. Начинается в гнездовом ареале, последние стадии совпадают с осенней миграцией. Последовательность замены маховых перьев типична для большинства воробьиных птиц. Предположительно, сезон послебрачной линыси у белоглазок в центральной части Буреинского хребта начинается в третьей декаде июля, в южной части - на 5-7 дней раньше.

4.4. Сем. Овсянковые ЕтЪетЫйае, роды: СгШетЬегца, Осут

Постювенальная линька. Из пяти видов овсянок, отмеченных в районах проведения исследований в гнездовой период и период послегнездовых кочевок, три (седоголовая, желтогорлая и таежная) имеют частичную постюве-нальную линьку в гнездовом ареале. Рыжая овсянка покидает места гнездования в юношеском пере и линяет на путях миграции (центральные и южные районы Приморья). Все шесть молодых дубровников, отловленных в августе-сентябре в северной и центральной частях Буреинского хребта, были в юношеском наряде, и по нашим предположениям, они, как и дубровники Северо-Запада России, линяют на путях осенней миграции в Китае.

11

У седоголовой, желтогорлой и таежной овсянок соотношение сроков начала линьки и дорастания юношеского оперения варьировало в широком диапазоне от почти полного разобщения у птиц из ранних выводков, до совмещения начальных стадий линьки с дорастанием дополнительной части юношеского оперения у птиц поздних выводков. Эксперименты по влиянию различной длины светового дня на процесс смены оперения у овсянковых (Рым-кевич,1976а, 19766, 1977, 1983) выявили зависимость возраста вступления в линьку от длины светового дня: более короткий световой день вызывает линьку в более молодом возрасте, т.е. птицы из поздних выводков начинают линять раньше и часто, при еще формирующемся юношеском оперении. Но надо отметить, что среди птиц всех трех видов попадались особи из ранних выводков, которые начинали линьку в возрасте 25-35 дней, и у которых также наблюдалось совмещение линьки и дорастания дополнительной части юношеского оперения. По-видимому, помимо фотопериодического контроля возраст вступления в линьку регулируется и эндогенным фактором. Для рыжей овсянки, линяющей на путях миграции в возрасте не ранее 55 дней, характерно было полное разобщение линьки и дорастания юношеского оперения, и лишь у небольшого числа птиц сроки начала линьки и роста незначительного количества перьев по периферии дорсального отдела спинной и бедренной птерилий совпадали.

Минимальный возраст вступления в линьку у молодых седоголовых, жел-тогорлых и таежных овсянок 20-25 дней. Максимальный - в диапазоне 50-60 дней. Позже всех, в возрасте 55-72 дней, начинает линять рыжая овсянка.

Наибольшая полнота линьки, включающая замену до пяти дистальных первостепенных маховых и всех рулевых перьев, отмечена у седоголовых овсянок Приморья из ранних выводков. Интересно, что полнота и продолжительность линьки у таких птиц аналогична полноте линьки молодых дубровников Северо-Запада России (Рымкевич, 2003), но в отличие от седоголовой овсянки, дубровники линяют на путях миграции (Б^езетапп, 1969). У желто-горлых овсянок Приморья из ранних выводков полнота линька была меньше, чем у седоголовых овсянок аналогичных сроков вылупления из этого же района, но выше чем у большинства седоголовых овсянок Буреинского хребта (особенно его северного и центрального районов). Еще меньше перьев заменяют в процессе линьки таежная и рыжая овсянки (табл.3).

Последовательность вступления птерилий в линьку похожа у всех четырех видов, что позволяло использовать, при делении линьки на 6 стадий, одинаковые признаки. Линька полетных перьев у седоголовой овсянки начинается на 2-4-й стадиях. Из-за более высокого темпа линьки у таёжной овсянки наблюдалось совмещение 2-3-й стадий, у рыжей 1-2-й стадий.

Темп линьки у овсянок, линяющих в гнездовом ареале, зависит от сроков рождения. Птицы из ранних выводков заменяют оперение в менее спешном

порядке. Особенно большие вариации были отмечены в прохождении 1-й стадии линьки у седоголовой и желтогорлой овсянок. Начав линьку, рано появившиеся на свет птицы, вскоре ее приостанавливали, и перелинявшие перья новой генерации успевали полностью сформироваться до возобновления линного процесса.

Таблица 3

Характеристики линьки четырех видов овсянок на юге Дальнего Востока (1996-2000,2007,2008,2010,2011гг.)

Тип Полнота Продол- Суммарный сезон линьки

Вид п . линьки житель- Буреинский хребет Приморье

линьки среднего участка ность линьки Север Центр Юг

Желтогорлая овсянка шол 178 0,70-0,85 59-73 _ 89 116

пол 65 1 <90 - - 102 115

Дубровник пюл пбл 6 0 0 ? - - - - -

Седоголовая овсянка пюл 578 0,68-0,92 40-81 57 78 75 96

пбл 175 1 55-70 59 74 73 84

Таежная овсянка пюл 62 0,60-0,77 45-65 - - 62 76

пбл 23 1 -70 - - 63 -

Рыжая овсянка шол 71 0,65-0,72 -30 _ _ _ 47

пбл 13 1 55-60 - - - 64

Наибольшая индивидуальная продолжительность линьки наблюдалась у седоголовой (40-81) и желтогорлой (59-73) овсянок, у таежной овсянки данный показатель был ниже и находился в диапазоне 45-65 дней. Быстрее всех, примерно за 30 дней, линяет рыжая овсянка.

Наибольшая продолжительность сезона линьки отмечена у желтогорлой овсянки. Данный вид прилетает на места гнездования одним из первых, а улетает в числе последних, причем одиночки зимуют на юге Приморья. У рыжей овсянки самый короткий сезон линьки, что объясняется как поздним его началом, так и тем, что все молодые птицы покидали район наблюдения в Приморье, не завершив линьку. С продвижением на север продолжительность сезона линьки сокращается (табл. 3).

Послебрачная линька. Из четырех видов овсянок, имеющих линьку на юге Дальнего Востока, у трех (седоголовой, желтогорлой, таежной) полная послебрачная линька проходит в гнездовом ареале. Полную линьку имеет и рыжая овсянка, но протекает она на путях миграции. Взрослые дубровники в отловах не встречались. По литературным данным, на Северо-Западе России дубровники не линяют (Рымкевич, 1983), в тоже время на Сахалине у данного вида отмечена полная послебрачная линька (Нечаев, 1991). Следовательно, в южных районах Буреинского хребта и Приморье дубровники также могут иметь полную послебрачную линьку.

Данные кольцевания показали, что у седоголовой овсянки во всех районах

наблюдений, а у желтогорлой овсянки в Приморье, хотя бы часть особей в популяции линяет непосредственно на гнездовых участках.

Наибольшая индивидуальная продолжительность линьки, достигавшая 80 суток, наблюдалась у желтогорлой овсянки, чуть быстрее от 55 до 70 дней, в зависимости от района наблюдений, проходила смена оперения у седоголовой овсянки. Около 70 дней уходило на замену оперения и у таежной овсянки. Быстрее всех, примерно за 55-60 дней, линяют рыжие овсянки.

Последовательность замены оперения у всех четырех видов, в общих чертах, была типична для овсянковых (Рымкевич, 1990, Медведева, 2003, 2010а,б), но наблюдались и небольшие отличия. Например, у желтогорлой овсянки, по сравнению с седоголовой, позже вступает в линьку и, соответственно, позже выходит из нее головная птерилия, но раньше начинают линять кроющие крыла и хвостовая птерилия. Темпы линьки у рыжей овсянки существенно выше, чем у трех других видов, что приводит к более синхронному вступлению в линьку отдельных участков оперения.

Наибольший сезон линьки наблюдался у желтогорлой овсянки в Приморье (табл. 3). У этого же вида в южной части Буреинского хребта продолжительность сезона линьки была ниже. Самый короткий сезон линьки был отмечен у рыжей овсянки в Приморье.

Совмещение завершающих стадий как послебрачной, так и постювеналь-ной линьки с осенней миграции было характерно для большинства особей седоголовой, желтогорлой овсянок из северной и центральной частей Буреинского хребта. Доля долинивающих птиц на юге Буреинского хребта была ниже. В период подхода мигрантов к центральным и южным районам Приморья подавляющее большинство из них имели законченную линьку. Рыжие овсянки, начав линьку на путях миграции в Приморье, покидали район наблюдения на завершающих стадиях линьки. Таежные овсянки повсеместно успевали закончить линьку до начала осеннего пролета.

ГЛАВА 5. ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА ПРОЦЕСС СМЕНЫ ОПЕРЕНИЯ

Наследственная программа. Наследственная программа, выработанная в процессе эволюции под влиянием факторов внешней среды, лежит в основе проявления большинства показателей как послебрачной, так и постювеналь-ной линьки.

Полнота линьки - один из основных показателей линьки, за который в значительной степени отвечает наследственность. Из рассмотренных в работе видов наиболее показательным примером влияния на линьку этой эндогенной составляющей может служить сравнительный анализ постювенальной линьки седоголовой и желтогорлой овсянок. Оба эти вида имеют сходную биологию, длительный период нахождения в гнездовом ареале, примерно одинаковые по протяженности пути миграции и, тем не менее, их линька имеет существен-

14

ные отличия у птиц ранних выводков. Показатель полноты линьки молодых седоголовых овсянок из ранних выводков на юге Приморья выше (наблюдается частичная линька первостепенных маховых и рулевых перьев), чем у молодых желтогорлых овсянок из тех же районов и аналогичных дат рождения. В тоже время птицы повторных или поздних выводков имеют сходную полноту линьки у обоих видов. Данные отличия можно объяснить тем, что в геноме седоголовой овсянки изначально закреплена большая полнота линьки, которая потом корректируется различными факторами среды. Подтверждением тому служит тот факт, что в Японии у близкородственного вида - маскированной овсянки Ocyris personatus, который до недавнего времени считался подвидом седоголовой овсянки Emberiza spodocephala personata (Степанян, 2003), некоторые молодые птицы в процессе линьки оперение заменяют полностью (Abe et al., 1974). Таким образом, молодые седоголовые овсянки Приморья из ранних выводков начинают линьку в возрасте близком к возрасту птиц из центральных и южных районов Японии. Это позволяет им полнее реализовать наследственную программу, чем особям из вторых (повторных) или поздних выводков, которые начинают линьку в более молодом возрасте, когда состояние зачатков многих перьев еще не достигло зрелости, вследствие чего замена их невозможна. В отличие от седоголовой овсянки, линька желтогорлой овсянки на всем протяжении своего ареала проходит без замены полетных перьев (Дементьев, Гладков, 1954; Byers, Olsson, Curson, 1995), и в объеме близком к тому, который описан для птиц Приморья (Медведева, 2010), из чего мы делаем вывод о том, что полнота линьки, обнаруженная у самых ранних выводков желтогорлой овсянки, — это генетически закрепленная, максимально возможная для данного вида полнота линьки.

Фотопериод. Важная роль фотопериода, как важнейшего регулятора процесса смены оперения, хорошо известна и доказана многими экспериментальными работами, а также наблюдениями за птицами в природе.

В настоящей работе, сравнительно небольшая выборка взрослых особей практически по всем рассматриваемым видам, не позволила прийти к каким-либо выводам о влиянии фотопериодических условий на послебрачную линьку, как на внутри, так и на межпопуляционном уровне, но регулирующая роль фотопериода на постювенальную линьку отмечена для целого ряда видов.

В первую очередь это относится к видам, проводящим довольно длительное время в гнездовом ареале и имеющим растянутый репродуктивный период. В результате чего, популяция молодых птиц имеет неоднородный возрастной состав. Такими видами, к примеру, являются седоголовая и желтогорлая овсянки, синехвостка, соловей-красношейка. К тому моменту, когда фотопериод достигает значения, при котором происходит стимуляция линного процесса, часть популяции (особи ранних выводков) готова к ней и приступает к линьке, другая, в силу недостаточного возраста птиц (гнездовые птенцы,

слетки, недавно покинувшие гнездо), к линьке еще не готова и начинает замену оперения позже при иных фотопериодических условиях. Молодые птицы из поздних (повторных) выводков под влиянием более короткого, и стремительно сокращающегося дня, начинают линьку в более молодом возрасте, замена оперения у них происходит быстрее и с меньшей полнотой.

Различиями в фотопериодах, при которых стартует и протекает постюве-нальная линька разновозрастных буробоких белоглазок, объясняются и те значительные вариации полноты линьки, которые мы наблюдали у данного вида на юге Дальнего Востока (Медведева, 2000,2006).

В июле разница в сроках наступления одинаковых фотопериодических условий между северной и южной точками проведения исследований составляла около 20-30 дней. При этом сдвиг сроков прохождения линыси у птиц из разных популяций на такой значительный период не наблюдался, что указывает на то, что в северных популяциях линька начинается при другом значении фотопериода, что, по-видимому, является генетически закрепленным параметром линьки каждой популяции.

Длина миграционного пути. Известно, что важным фактором, влияющим на различные параметры линьки, является длина миграционного пути (Дольник, 1967; Блюменталь, 1971; Рымкевич, 1983; Бй-езетапп, Б^езетапп, 1966, 1968), которая в значительной степени определяет время нахождения вида в гнездовом ареале. Чем длиннее путь сезонных перелетов, тем меньше времени птица находится в гнездовом ареале и, следовательно, тем меньше времени остается на прохождение линьки.

Сравнительный анализ постювенальной линьки близкородственных видов птиц юга Дальнего Востока также обнаружил зависимость ее показателей от протяженности миграционных путей. Так, например, в сем. ЕтЬепг1с1ае наибольшей полнотой линьки обладают самые ближние мигранты — желтогорлая и седоголовая овсянки; в сем. Мизсюаргйае у синехвостки, соловья-красношейки, синего соловья и соловья -свистуна, как протяженность путей пролета, так и полнота линьки близки по значению; в сем. БуЬШае оба представителя подрода Яе^Шс1е5 - пеночка-зарничка и корольковая пеночка, имеют сходные как длину миграционных путей, так и полноту линьки; из четырех видов подрода Aca.nthopnev.ste наименьшая полнота линыси отмечена у самого дальнего мигранта — зеленой пеночки.

ГЛАВА 6. НАУЧНО-ПРАКТИЧЕСКОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЗНАНИЙ ПОПУЛЯЦИОННЫХ ОСОБЕННОСТЕЙ ЛИНЫСИ

Линька — один из самых лабильных компонентов годового цикла птиц, и такие ее показатели как полнота, сроки, продолжительность являются не только видовыми, но и популяциоиными характеристиками. Изучение

особенностей линьки на всем протяжении ареала вида позволяет не только проследить, как происходит адаптация линьки к определенным условиям, что важно для понимания эволюционных процессов, но и дает инструмент в руки орнитологов, изучающих другие аспекты биологии вида. Так умение дифференцировать популяции на путях сезонных миграций, позволяет отслеживать сроки их перемещений, обнаруживать отличия в физиологическом состоянии представителей различных популяций и т.д.

Следствием обнаружения популяционных особенностей посповенальной линьки седоголовых овсянок на юге Приморского края (Медведева, 2009), стала разработанная методика, позволяющая отличать седоголовых овсянок ранних выводков данной популяции в период осеннего пролета (Медведева, 2011).

Установлено, что на юге Приморского края птицы из первых выводков заменяют от двух до пяти дистальных первостепенных маховых пера, в то время как у птиц гнездящихся севернее 50° с.ш., в частности в северном и центральном районах Буреинского хребта, первостепенные маховые перья не линяют (Медведева, 2001в, 2003).

Исследования, подтверждаемые также и литературными данными, показали, что длина первостепенных маховых перьев разных генераций отличается. Основываясь на выявленных отличиях, мы вывели показатель замены первостепенных маховых (ПЗПМ), который представляет собой сумму разниц между 6-м (остающимся ювенальным) и 5,4,3,2-м маховыми перьями. Величина ПЗПМ имеет прямую зависимость от количества перелинявших первостепенных маховых перьев. В таблице 4 приведены данные, позволяющие судить об изменении длины первостепенных маховых перьев и величине ПЗПМ до и после линьки.

Таблица 4

Разница в длине маховых перьев и величине показателя замены первостепенных маховых перьев у молодых седоголовых овсянок

до и после периода линьки (п-Гайворон, 2007-2008гг.)

Развшза в дшбс маазвЕК пгрьгв, мм. ПЗПМ

6и5 ! 6и4 6еЗ 6я2

1па М*т ! 1 ¡Вт М*т 1 Кт М*т 1 1ш М*т 1 Ьт 1 М*т 1

До началз лирыги (п=32) 1-3 1,81*0,08 2,43 1-3 2,13*0,11 4,22 1-3 №0,13 4,56 -Г-1 -0,66=0,14 5,31 2-9 5,19*0,37 5,18

После днвеш (в=142) 1-5 107*0,07 1-6 2,73=0,09 1-6 2,61*0,10 -2-4 0,32*0,11 2-18 7,73*0,33

I - достоверность различия между средними показателями

-2 - в случае, когда сравниваемое маховое перо короче 6-го, результат получается

отрицательным

У молодых овсянок до линьки ПЗПМ не превышает 9, а значит все птицы, отловленные после завершения посповенальной линьки с ПЗПМ не превышающим данное значения, могут быть отнесены к группе особей, не

заменивших маховые перья. Особи со значением ПЗПМ равным 10, на наш взгляд, не могут быть с полной уверенностью отнесены к группе птиц заменивших маховые перья, сюда могут входить как овсянки не заменившие маховые, так и овсянки заменившие 1-2 дистальных маховых пера. У птиц с ПЗМП 11 и выше, по нашим расчетам, произошла частичная замена первостепенных маховых. Исходя из всего вышеизложенного, последнюю группу птиц мы относим к седоголовым овсянкам приморской популяции.

Используя данную методику, мы проанализировали состав седоголовых овсянок в осенний период (рис.1). Первые две декады сентября характеризовались стабильной численностью, что указывало на отсутствии массовой осенней миграции седоголовых овсянок в данный период. Около 30% молодых овсянок,, отловленных в этот период, - это особи, заменившие маховые (ПЗПМ -11-18), а значит, именно такая доля приходится на птиц первых выводков. Рост численности молодых седоголовых овсянок в третьей декаде сентября происходит за счет увеличения доли особей с ПЗПМ - 2-9, т.е. за счет пролетных птиц северных популяций, у которых не происходит частичная линька первостепенных маховых перьев. Судя по динамике отловов овсянок с ПЗПМ-11-18, птицы приморской популяции держатся в гнездовой части ареала до конца сентября, что подтверждается и результатами кольцевания.

45 1 40 -35 -30 -25 -20 15 10 -5 -0

В 2-9 В 10

□ 11-18

II { III сентябрь

декады месяца

1 октябрь

Рисунок 1. Динамика численности молодых седоголовых овсянок с

различным ПЗПМ на юге Приморского края в осенний период (2007-2008гг.)

выводы

1. В районе исследований у подавляющего числа видов послебрачная. и по-стювенальная линьки проходят в гнездовой части ареала и предшествуют осенней миграции. На путях миграции в Приморье и на севере Китая линяют молодые и взрослые рыжие овсянки. На зимовках (или путях миграции за пределами России) линяют молодые пеночки-таловки, бледноногие пеночки, овсянки-дубровники, часть популяций зеленой пеночки и буро-бокой белоглазки.

2. У всех видов птиц, линяющих в районе исследований,- постювенальная линька - частичная. Наибольшая полнота линьки отмечена у седоголовой овсянки, наименьшая - у зеленой пеночка и бурсбокой белоглазки. Полнота линьки внутри популяции варьирует и зависит от сроков вылупле-ния: особи из ранних выводков имеют большую полноту линьки. У соло-вья-красношешси, седоголовой и таежной овсянок отмечена изменчивость данного показателя и на межпопуляционном уровне: особи из более южных популяций в процессе линьки заменяют большее количество перьев. Наибольшая изменчивость данного параметра линьки отмечена у молодых буробоких белоглазок и седоголовых овсянок.

Из 16 видов только пеночка-таловка и зеленая пеночка имеют частичную послебрачную линьку, остальные оперение заменяют полностью.

3. Последовательность замены оперения у близкородственных видов обнаруживает значительное сходство. Основные отличия вызваны различной интенсивностью линьки, что приводит к совмещению некоторых стадий. Смена полетных перьев в процессе послебрачной линьки имела типичную для большинства воробьиных птиц последовательность (рулевые перья линяли центробежно, первостепенные маховые перья в направлении от 10-го к 1-му, второстепенные от 11-го к 16-му).

4. Отмечена прямая зависимость индивидуальной продолжительности линьки от ее полноты, и обратная - от интенсивности. Наибольшую интенсивность линьки имеют виды с наименьшим периодом нахождения в гнездовой (линочной) части ареала (рыжая овсянка).

5. Отмечена общая для всех видов тенденция увеличения длительности сезона линьки в направлении с севера на юг.

6. Отмечено, что совмещение завершающих стадий линьки и осеннего пролета - обычное явление для воробьиных птиц юга Дальнего Востока. Наибольшая степень перекрытия сроков данных этапов годового цикла выявлена у птиц северных и центральных районов Буреинского хребта, на юге Приморья доля линных птиц среди мигрантов значительно ниже.

У большинства видов выявлено совмещение начальных стадий послебрачной линьки и гнездового периода на стадии докармливания слетков.

7. Наследственная программа, фотопериодические условия, длина миграционного пути - определяющие и регулирующие факторы, изменчивостью которых объясняется большинство обнаруженных различий в процессе смены оперения, как на внутривидовом, так и на межвидовом уровне.

8. Обнаруженные особенности линьки седоголовой овсянки на юге Приморья, позволяют использовать их в качестве маркера при дифференциации птиц данной популяции в период осеннего пролета.

ПРИЛОЖЕНИЯ

В приложениях 1-17 приведены схемы постювенальной и послебрачной

линек исследуемых видов птиц, отражающие последовательность замены

оперения и полноту линьки различных птерилий.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛЕКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статья, опубликованная в ведущем рецензируемом научном журнале:

1. Медведева Е.А. Дифференциация молодых седоголовых овсянок приморской популяции в осенний период на основе анализа линьки маховых перьев// Сибирский экологический журнал. 2011. №4. - С.543-546.

Статьи, опубликованные в других научных изданиях:

2. Медведева Е.А. Соотношение сроков осеннего пролета и линьки синехвостки в верховьях р. Бурея //Труды Государственного природного заповедника «Буреинский». Вып. 1. - Владивосток-Хабаровск: Дальнаука, 1999. -С. 67-71.

3. Медведева Е.А. Постювенальная линька синехвостки // Труды Государственного природного заповедника «Буреинский». Вып. 1. -Владивосток-Хабаровск: Дальнаука, 1999. - С. 71-75.

4. Медведева Е.А., Бисеров М.Ф. Осенний пролет некоторых видов воробьиных птиц в верховьях р.Бурея// Труды Государственного природного заповедника «Буреинский». Вып. 1. - Владивосток-Хабаровск: Дальнаука, 1999.-С. 59-63.

5. Медведева Е.А. Линька буробокой белоглазки Zosíerqps ггу(кгор1еига на северной границе ареала// Русский орнитологический журнал. 2000.Экс-пресс-выпуск 110. -С. 3-8.

6. Медведева Е.А. Послегнездовой период корольковой пеночки РУсуИозсориь ргоге^иЫх на Буреинском хребте // Русский орнитологический журнал. 2002. Экспресс-выпуск № 188. - С. 551-560.

7. Медведева Е.А. Послегнездовой период седоголовой овсянки на Буреин-ском хребте//Труды Государственного природного заповедника «Буреин-ский». Вьт. 2. -Хабаровск: ИВЭП ДВО РАН, 2003. - С. 111-115.

8. Бисеров М.Ф., Медведева Е.А. Материалы по орнитофауне Дубликанско-го заказника (центральная часть Буреинского хребта)// Труды Государственного природного заповедника «Буреинский». Вып. 2. - Хабаровск: ИВЭП ДВО РАН, 2003. - С. 97-107.

Работы, опубликованные в материалах региональных, всероссийских и международных конференций:

9. Медведева Е.А. Линька и осенняя миграция синехвостки в верховьях Бурей // Ш Дальневосточная конференция по заповедному делу. Владивосток, 9-12 сентября 1997 г. Тезисы докладов. - Владивосток: Дальнаука, 1997.-С. 71-72.

10. Медведева Е.А. Послебрачная линька корольковой пеночки // IV Дальневосточная конференция по заповедному делу. Владивосток, 20-24 сентября 1999 г. Тезисы докладов. - Владивосток: Дальнаука, 1999. - С.104-105.

11. Медведева Е.А. Послегнездовой период синего соловья на Буреивском хребте // V Дальневосточная конференция по заповедному делу, посвященная 80-летию со дня рождения академика РАН A.B. Жирмунского. Владивосток, 12-15 октября 2001г. Материалы конференции. - Владивосток: Дальнаука, 2001. - С. 180-182.

12. Медведева Е.А. Линька соловья-красношейки на Буреинском хребте // V Дальневосточная конференция по заповедному делу, посвященная 80-летию со дня рождения академика РАН A.B. Жирмунского. Владивосток, 12-15 октября 2001 г. Материалы конференции. - Владивосток: Дальнаука, 2001.-С. 182-184.

13. Медведева Е.А. Линька седоголовой овсянки на Буреинском хребте // Материалы международной конференции «Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии». — Казань: Мат-бугат йорты, 2001. - С. 410-411.

14. Медведева Е.А. Разнообразие сценариев постювенальной линьки буробо-кой белоглазки Zosíerops erythropleura на севере ареала // Орнитологические исследования в Северной Евразии. Тезисы XII Международной орнитологической конференции Северной Евразии. - Ставрополь: Изд-во СГУ, 2006.-С. 343-344.

15. Медведева Е.А. Особенности линьки седоголовой овсянки Emberiza spo-docephala Pall, на юге Приморского края // Материалы IV Международной орнитологической конференции: «Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии». - Улан-Удэ:Изд-во Бурятского ун-та, 2009.-С. 152-156.

16. Медведева Е.А., Бисеров М.Ф. О цветовых морфах самцов синехвостки Tarsiger cycmurus (Pall.) на Буреинском хребте // Материалы IV Международной орнитологической конференции: «Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии». - Улан-Удэ: Изд-во Бурятского ун-та, 2009.-С.156-158

17. Медведева Е.А. Постювенальвая линька желтогорлой овсянки на юге Дальнего Востока// Материалы IX Дальневосточной конференции по заповедному делу. - Владивосток: Дальнаука, 2010. - С. 265-269.

18. Медведева Е.А. Сравнительный анализ постювенальной линьки некоторых видов овсянок юга Дальнего Востока // Актуальные вопросы изучения птиц Сибири: материалы Сибирской орнитологической конференции, поев, памяти и 75-летию Э.А. Ирисова / под редакцией Ирисовой И.Л. -Барнаул: Азбука, 2010. - С. 93-97

Медведева Елена Александровна

ЛИНЬКА И ЕЕ МЕСТО В ГОДОВОМ ЦИКЛЕ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ ВОРОБЬИНЫХ ПТИЦ ЮГА ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Подписано в печать 26.10.2011 г. Формат 60 х 84/16. Усл. печ. л. 1.0. Уч. изд. л. 1.0. Тираж 100 экз. Заказ № 29.

Отпечатано в типографии "БАЛС". Лицензия ПД № 20-0035. Владивосток

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Медведева, Елена Александровна

Введение.

Глава 1. Принципы и подходы в изучении линьки воробьиных птиц.

Глава 2. Физико-географические особенности района исследований.

Глава 3. Материал и методы исследований.

Глава 4. Линька и ее сравнительный анализ.

4.1. Сем Славковые 8уЪИс1ае, род РкуИоБсорш.

4.1.1. Постювенальная линька.

4.1.2. Послебрачная линька.

4.1.3. Сравнительный анализ.

4.2. Сем. Мухоловковые Мтсюарк!ае, роды: Ьшст'кл, Тагзщег.\

4.2.1. Постювенальная линька.

4.2.2. Послебрачная линька.

4.2.3. Сравнительный анализ!.

4.3. Сем. Белоглазковые Zosteropidae, род Zosterops.,

4.3.1. Постювенальная линька.

4.3.2. Послебрачная линька.

4.4. Сем. Овсянковые ЕтЪеНг1с1ае, роды Сп81етЪепга, ОсупБ.

4.4.1. Постювенальная линька.

4.4.2. Послебрачная линька.

4.4.3. Сравнительный анализ.

Глава 5. Факторы, влияющие на процесс смены оперения.

Глава 6. Научно-практическое использование знаний популяционных особенностей линьки птиц.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Линька и ее место в годовом цикле некоторых видов воробьиных птиц юга Дальнего Востока"

Актуальность темы. Птицы среди других позвоночных животных выделяются высокой дифференциацией кожного покрова. Перья, производные эпи-дермального слоя кожи птиц, занимают особое положение среди других гомологичных образований из-за сложности своего развития и строения. Линька, обеспечивающая обновление или замену одного типа оперения другим, является разновидностью регенерации, протекающей в связи с целым комплексом физиологических изменений в организме.

В последнее время изучение процесса смены оперения привлекает все большее внимание ученых, что объясняется его значительной изменчивостью и информативностью. Доказано, что многие показатели линьки имеют попу-ляционные особенности, знания которых позволяет дифференцировать популяции в период сезонных перемещений. Изменчивость линьки является мощным адаптивным свойством организма. Именно во многом благодаря ее возможности изменять продолжительность, полноту и местоположение в годовом цикле, птицы способны расширять ареал и осваивать территории с более коротким благоприятным для гнездования и линьки периодом.

Несмотря на успехи, достигнутые в области изучения процесса смены оперения, данный раздел биологии птиц все еще остается слабо изученным. И 1 в первую очередь это касается видовых описаний линьки. Наряду с видами, линька которых в настоящее время хорошо исследована (в России - это многие воробьиные птицы Северо-Запада России и Приполярного Урала), существуют виды, и их большинство, для которых информация по линьке крайне скудна, либо отсутствует вовсе. Это в полной мере касается воробьиных птиц Дальнего Востока. Слабая изученность процесса смены оперения птиц данного региона побудила нас провести исследования по линьке некоторых видов воробьиных птиц, населяющих южные районы Дальнего Востока. Цель и задачи исследований. Цель работы - изучение постювенальной и по-слебрачной линьки 16 видов воробьиных птиц юга Дальнего Востока, принадлежащих к четырем семействам: Sylviidae, Muscicapidae, Zosteropidae, Emberizidae (Phylloscopus borealis, Ph. trochiloides, Ph. tenellipes, Ph. coronatus, Ph. inornatus, Ph. proregulus, Tarsiger cyannriis, Luscinia calliope, L. cyane, L. sibi-lans, Zosterops erythropleums, Cristemberiza elegans, Ocyris spodocephalus, O. rutilus, O. tristrami, O. aureolus).

Основные задачи:

1. Сбор и обработка материала по линьке, указанных выше видов в раз1 личных районах юга Дальнего Востока. Установление основных параметров линьки. >

2. Проведение сравнительного внутривидового анализа линьки птиц из разных популяций.

3. Проведение сравнительного анализа линьки близкородственных видов.

4. Выявление основных факторов, влияющих на различные параметры линьки.

5. Демонстрация научно-практического применения знаний популяци-онных особенностей линьки.

Научная новизна. В рамках исследований впервые изучена послебрачная и постювенальная линька следующих видов воробьиных птиц юга Дальнего Востока: синехвостки (Медведева, 1997, 1999а, 19996), соловья-красношейки (Медведева, 20016), синего соловья (Медведева,2001а), седоголовой (Медведева,2001 в, 2003) и желтогорлой (Медведева, 2010) овсянки, корольковой пеночки (Медведева, 1999в, 2002) и некоторых других, данные по линьке которых еще не опубликованы. Впервые описан процесс смены оперения у буро-бокой белоглазки (Медведева, 2000, 2006). По отдельным видам был собран материал из различных точек гнездового ареала, достаточный для сравнительного анализа. В некоторых случаях благодаря этому удалось выявить призна-( ки, позволяющие отличать птиц из разных популяций в периоды сезонных перемещений. Так, основываясь на особенностях линьки седоголовых овсянок на юге Приморского края, была разработана методика, позволяющая дифференцировать значительную часть седоголовых овсянок приморской популяции в период осенней миграции (Медведева, 2011).

Большинство приведенных в работе описаний линьки являются на сегодняшний день самыми полными, а в некоторых случаях и единственными, по исследуемым видам воробьиных птиц. Описания линьки выполнены по специальной, общеизвестной методике, что делает возможным использовать их в дальнейшем для сравнительного анализа.

Практическая значимость. Проведенные исследования в значительной мере восполняют пробел в знаниях по линьке воробьиных птиц Дальнего Востока и предоставляют сравнительный материал для аналогичных исследований на всем протяжении ареала вида, что, в конечном итоге, приводит к пониманию роли линыси в процессе адаптации конкретного вида к различным внешним условиям. I

Апробация работы и публикации. Результаты исследований докладывались на III, IV, V и IX Дальневосточных конференциях по заповедному делу (Владивосток, 1997, 1999, 2001, 2010), XI Международной орнитологической конференции «Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии (Казань, 2001), XII Международной орнитологической конференции «Орнитологические исследования в Северной Евразии» (Ставрополь, 2006), IV Международной орнитологической конференции «Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии» (Улан-Удэ, 2009), Сибирской орнитологической конференции «Актуальные вопросы изучения птиц Сибири» (Барнаул, 2010).

По теме диссертации опубликовано 18 научных работ, в том числе 1 работа в издании, рекомендованном ВАК России.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав основного текста, выводов, списка цитированной литературы, 17 приложений. Работа иллюстрирована 13 рисунками и 35 таблицами. Общий объем работы составляет 146 страниц. Библиографический список насчитывает 132 источника, из которых 34 - на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Медведева, Елена Александровна

ВЫВОДЫ

1. В районе исследований у подавляющего числа видов послебрачная и по-стювенальная линьки проходят в гнездовой части ареала и предшествуют осенней миграции. На путях миграции в Приморье и на севере Китая линяют молодые и взрослые рыжие овсянки. На зимовках (или путях миграции за пределами России) линяют молодые пеночки-таловки, бледноногие пеночки, овсянки-дубровники, часть популяций зеленой пеночки и буробокой белоглазки.

2. У всех видов птиц, линяющих в районе исследований, постювенальная линька - частичная. Наибольшая полнота линьки отмечена у седоголовой овсянки, наименьшая - у зеленой пеночки и буробокой белоглазки. Полнота линьки внутри популяции варьирует и зависит от сроков вылупления: особи из ранних выводков имеют большую полноту линьки. У соловья-красношейки, седоголовой и таежной овсянок отмечена изменчивость данного показателя и на межпопуляционном уровне: особи из более южных популяций в процессе линьки заменяют большее количество перьев. Наибольшая изменчивость данного параметра линьки отмечена у молодых бу-робоких белоглазок и седоголовых овсянок.

Из 16 видов только пеночка-таловка и зеленая пеночка имеют частичную послебрачную линьку, остальные оперение заменяют полностью.

3. Последовательность замены оперения у близкородственных видов обнаруживает значительное сходство. Основные отличия вызваны различной интенсивностью линьки, что приводит к совмещению некоторых стадий. Смена полетных перьев в процессе послебрачной линьки имела типичную для большинства воробьиных птиц последовательность (рулевые перья линяли центробежно, первостепенные маховые перья в направлении от 10-го к 1-му, второстепенные от 11-го к 16-му).

4. Отмечена прямая зависимость индивидуальной продолжительности линьки от ее полноты, и обратная - от интенсивности. Наибольшую интенсивность линьки имеют виды с наименьшим периодом нахождения в гнездовой (линочной) части ареала (рыжая овсянка).

5. Отмечена общая для всех видов тенденция увеличения длительности сезона линьки в направлении с севера на юг.

6. Отмечено, что совмещение завершающих стадий линьки и осеннего пролета - обычное явление для воробьиных птиц юга Дальнего Востока. Наибольшая степень перекрытия сроков данных этапов годового цикла выявлена у птиц северных и центральных районов Буреинского хребта, на юге Приморья доля линных птиц среди мигрантов значительно ниже.

У большинства видов выявлено совмещение начальных стадий послебрач-ной линьки и гнездового периода на стадии докармливания слетков.

7. Наследственная программа, фотопериодические условия, длина миграционного пути — определяющие и регулирующие факторы, изменчивостью которых объясняется большинство обнаруженных различий в процессе смены оперения как на внутривидовом, так и на межвидовом уровне.

8. Обнаруженные особенности линьки седоголовой овсянки на юге Приморья, позволяют использовать их в качестве маркера при дифференциации птиц данной популяции в период осеннего пролета.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Медведева, Елена Александровна, Владивосток

1. Бабенко В.Г. Птицы Нижнего Приамурья. — М.:Прометей, 2000. -724 С.

2. Бабушкина О.В. Фотопериодический контроль сроков постювенальной линьки длиннохвостой синицы (Aegithalos caudatus L.) // Орнитологические исследования в Приладожье / Под ред. Н.П. Иовченко. СПБ.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2005. - С. 193-204

3. Бисеров М.Ф. Птицы Буреинского заповедника и прилегающих районов Хингано-Буреинского нагорья // Труды Государственного природного заповедника «Буреинский». Вып. 2. Хабаровск: ИВЭП ДВО РАН, 2003а.-С. 56-83.

4. Бисеров М.Ф. Материалы по орнитофауне заповедника «Бастак»// Труды Государственного природного заповедника «Буреинский». Вып. 2. -Хабаровск: ИВЭП ДВО РАН, 20036. С. 83-97.

5. Бисеров М.Ф. Особенности весенней миграции птиц в центральной части Хингано-Буреинского нагорья в зависимости от метеоусловий года// Труды Государственного природного заповедника «Буреинский». Вып. 4. -Хабаровск: ИВЭП ДВО РАН, 2008. С. 87-102.

6. Бисеров М.Ф. Пеночка-таловка Phylloscopus borealis (Blasius, 1858) на Хин-гано-Буреинском нагорье// Амурский зоологический журнал. 2010. Т. II. №4. С.365-367.

7. Бисеров М.Ф., Медведева Е.А. Материалы по орнитофауне Дубликанского заказника (центральная часть Буреинского хребта)// Труды Государственного природного заповедника «Буреинский». Вып. 2. Хабаровск: ИВЭП ДВО РАН, 2003. - С. 97-107.

8. Блюменталь Т.И. Формирование осеннего миграционного состояния в природе у некоторых воробьиных (биоэнергетический аспект)// Экологические и физиологические аспекты перелетов птиц. — Л.: Наука, Ле-нингр.отд-ние, 1971. -С.111-182.

9. Виноградова Н.В., Дольник В.Р., Ефремов В.Д., Паевский В.А. Определение пола и возраста воробьиных птиц фауны СССР. Справочник. М.: Наука, 1976.-189 с.

10. Винтер C.B. Возрастные наряды, их смена и изменчивость у клинохвостого сорокопута (Lanius sphenocercus Cab.)// Экология и фауна птиц Евразии. Труды ЗИН АН СССР. Т.239. Л., 1991. - С.30-67.

11. Войткевич A.A. Перо птицы. -М.:АН СССР, 1962. 288 с.

12. Воробьев К.А. Птицы Якутии. -М.:АН СССР, 1963. -336с.

13. Глущенко Ю.Н., Шибнев Ю.Б., Волковская-Курдюкова Е.А. Птицы// Позвоночные животные заповедника «Ханкайский» и Приханкайской низменности. Владивосток. 2006. - С. 77-233.

14. Дементьев Г.П., Гладков H.A. (ред.) Птицы Советского Союза. Т.5. -М.:Советская наука, 1954 — 803 с.

15. Дольник В.Р. Географические различия в сроках и соотношении линьки и осенней миграции у зяблика// Итоги орнитологических исследований в Прибалтике. Талин: Валгус, 1967. - С.247-255.

16. Дольник В.Р. Миграционное состояние птиц. М.: Наука, 1975а. - 398 с.

17. Дольник В.Р. Фотопериодический контроль сроков осеннего миграционного состояния у Lanius collurio — мигрантов на экватор и за экватор// Сообщения Прибалт, комиссии по изучению миграций птиц. — Тарту. 19756.1. С.81-99.

18. Дольник В.Р., Гаврилов В.М. Фотопериодический контроль годовых циклов у зяблика-мигранта в пределах умеренной зоны// Зоол. журн. 1972. Т. 51, вып. 11.-С. 1685-1697.

19. Дольник В.Р., Гаврилов В.М. Полуколичественный метод регистрации линьки у воробьиных птиц//Орнитология. Вып.№11. — М.: Изд-во Моск. унта, 1974.-С. 110-125.

20. Завадовский Б.М. О влиянии тироксина на линьку и пигментацию пера у кур// Рус.физиол.журн. 1924. т.7. -С. 266-270.

21. Завадовский Б.М. К вопросу о взаимоотношениях щитовидной и половых желез у кур// Журн.эксперим.биол. и мед. 1927. Т.5. -С.344-371.

22. Иовченко Н.П., Смирнов E.H. Постювенальная линька чижа (Spinus spinus) и особенности ее фотопериодической регуляции// Исследования по фауне и экологии птиц Палеарктики. Л., 1987. - С. 16-33.

23. Коблик Е.А., Редькин Я.А., Архипов В.Ю. Список птиц Российской Федерации. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. — 281с.

24. Лапшин Н.В. Пеночка-таловка — Phylloscopus borealis (Blas.y/Линька воробьиных птиц Северо-Запада СССР. — Л.:Изд-во Ленингр.ун-та, 1990а. -С.133-134.

25. Лапшин Н.В. Зеленая пеночка Phylloscopus trochiloides (Sund.y/Линька воробьиных птиц Северо-Запада СССР. - Л.:Изд-во Ленингр.ун-та, 19906.1. С.135-137.

26. Ларионов В.Ф. Сокращение периода линьки птиц путем резкого изменения длительности дня// Докл. АН СССР. 1941. Т.ЗЗ. № 3. -С.227-229.

27. Ларионов В.Ф. Смена покровов и ее связь с размножением у птиц// Учен. Записки МГУ. 1945. Т. 88. С. 1-95.

28. Львов В. Сравнительное исследование и описание волоса, щетины и иглы у млекопитающих и пера у птиц//Уч.зап.МГУ. 1887. Т.4. -С.1-86.

29. Люлеева Д.С. О наседном пятне у воробьиных птиц//Экология млекопитающих и птиц. -М.:Наука, 1967. С.301-308.

30. Медведева Е.А. Линька и осенняя миграция синехвостки в верховьях Бурей // III Дальневосточная конференция по заповедному делу. Владивосток, 9-12 сентября 1997 г. Тезисы докладов. — Владивосток: Дальнаука, 1997.-С. 71-72.

31. Медведева Е.А. Соотношение сроков осеннего пролета и линьки синехвостки в верховьях р. Бурея // Труды Государственного природного заповедника «Буреинский». Вып. 1. Владивосток-Хабаровск: Дальнаука, 1999а.-С. 67-71.

32. Медведева Е.А. Постювенальная линька синехвостки // Труды Государственного природного заповедника «Буреинский». Вып. 1. -Владивосток-Хабаровск: Дальнаука, 19996. С. 71-75.

33. Медведева Е.А. Послебрачная линька корольковой пеночки // IV Дальневосточная конференция по заповедному делу. Владивосток, 20-24 сентября 1999 г. Тезисы докладов. Владивосток: Дальнаука, 1999в. -С. 104-105.

34. Медведева Е.А. Линька буробокой белоглазки Zosterops erythropleura на северной границе ареала// Русский орнитологический журнал. 2000.Экс-пресс-выпуск 110. — С. 3-8.

35. Медведева Е.А. Послегнездовой период синего соловья на Буреинском хребте // V Дальневосточная конференция по заповедному делу, посвященная 80-летию со дня рождения академика РАН A.B. Жирмунского.

36. Владивосток, 12—15 октября 2001г. Материалы конференции. -Владивосток: Дальнаука, 2001а. С. 180-182.

37. Медведева Е.А. Линька седоголовой овсянки на Буреинском хребте // Материалы международной конференции «Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии». Казань: Матбу-гат йорты, 2001 в. - С. 410-411.

38. Медведева Е.А. Послегнездовой период корольковой пеночки Phylloscopus proregulus на Буреинском хребте // Русский орнитологический журнал. 2002. Экспресс-выпуск № 188. -С. 551-560.

39. Медведева Е.А. Послегнездовой период седоголовой овсянки на Буреинском хребте//Труды Государственного природного заповедника «Буреин-ский». Вып. 2. Хабаровск: ИВЭП ДВО РАН, 2003. - С. 111-115.

40. Медведева Е.А. Постювенальная линька желтогорлой овсянки на юге Дальнего Востока// Материалы IX Дальневосточной конференции по заповедному делу. Владивосток: Дальнаука, 20106. - С. 265-269.

41. Медведева Е.А. Дифференциация молодых седоголовых овсянок приморской популяции в осенний период на основе анализа линьки маховых перьев// Сибирский экологический журнал. 2011. №4. -С.543-546.

42. Медведева Е.А., Бисеров М.Ф. Осенний пролет некоторых видов воробьиных птиц в верховьях р.Бурея// Труды Государственного природного заповедника «Буреинский». Вып. 1. — Владивосток—Хабаровск: Дальнаука, 1999.-С. 59-63.

43. Назаренко A.A. Великое в малом: нетривиальная динамика популяции, ареала и направленности сезонных миграций у буробокой белоглазки в XIX-XX столетиях // Орнитология. Вып. 35. М.:МГУ, 2008. - С.31-47.

44. Научно-прикладной справочник по климату СССР. Серия 3. 4.1-6. Вып.26. — Л.:Гидрометеоиздат, 1988. — 112 с.

45. Нейфельд И.А. Возрастные наряды и их смена у уссурийского черноголового дубоноса (Eophona migratoria migratoria Hart.)// Фаунистика и экология животных. Труды ЗИН. Т.35. -М.-Л.:Наука, 1965.- С.319-348.

46. Нейфельд И.А. Размножение и линька Hemichelidon griseisticta Swinh. (Mus-cicapidae, Aves)// Доклады АН СССР, 1971. Т.200. №2. С.485-487.

47. Нейфельд И.А. Послегнездовая линька восточноазиатского сорокопута (Lanius cristatus Linnaeus)// Систематика, морфология и биология птиц. Труды ЗИН. Т. 68. Л.: Наука, 1978. - С.176-227.

48. Нечаев В.А. Птицы острова Сахалин. Владивосток: ДВО АН СССР, 1991. -747 с.

49. Нечаев В.А., Гамова Т.В. Птицы Дальнего Востока России. — Владивосток: Дальнаука, 2009. 564 с.

50. Носков Г.А. Линька зяблика (Fringilla coelebsy/Зоол.журн. 1975а. Т.54. Вып.3.-С.413-424.

51. Носков Г.А. К вопросу об эколого-физиологической целостности вида у птиц// Исследования продуктивности вида в ареале. — Вильнюс, 19756. — С.106-117.

52. Носков Г.А. Линька зяблика (Fringilla сое1еЬз).Фотопериодическая регуляция и место в годовом цикле// Зоол.журн. — М., 1977. Т. 56, вып.11. — С. 1676-1686.

53. Носков Г.А. Закономерности адаптивных преобразований годового цикла сезонных явлений у птиц: Автореф. дисс. Д-ра биол. Наук. — Л., 1989. — 37 с.1

54. Носков Г.А., Гагинская А.Р. Ювенильная линька и миграция полевого воробья в условиях Ленинградской области// Вопросы экологии и биоценологии. Л.: Изд-во Ленингр.ун-та, 1969. Вып.9. -С.48-58.

55. Носков Г.А., Гагинская А.Р. К методике описания состояния линьки у птиц// Сообщ. Прибалт, комиссии по изучению миграции птиц. — Тарту, 1972. №7.-С. 154-163.

56. Носков Г.А., Рымкевич Т.А. Методика изучения внутривидовой изменчивости линьки у птиц// Методики исследования продуктивности и структуры видов в пределах их ареалов. Вильнюс, 1977. - С. 37-48.

57. Носков Г.А., Рымкевич Т.А. Механизмы фотопериодического контроля линьки птиц// Вестн. ЛГУ. 1978. № 9.- С.12-22.

58. Носков Г.А., Рымкевич Т.А. Фотопериодический контроль сроков начала репродуктивного периода и послебрачной линьки у северной пеночки-веснички// Вестн. ЛГУ. 1986. №1. - С.96-98.

59. Носков Г.А., Рымкевич Т.А. О закономерностях изменчивости годового цикла сезонных явлений птиц на пространстве ареала// Место вида среди биологических систем. Вильнюс, 1988. - С. 45-70.

60. Панов Е.Н. Птицы Южного Приморья. — Новосибирск: Наука, 1973. 376 с.

61. Резвый С.П., Савинич И.Б., Головань В.И. О линьке некоторых воробьиных птиц в Белгородской области// Русский орнитологический журнал. 2008. Экспресс-выпуск № 452. С. 1735-1742.

62. Рустамов А.К. Род пеночка// Птицы Советского Союза. — М.: Сов.наука, 1954. Т.6.- С. 146-207.

63. Рыжановский В.Н. Постювенальная линька воробьиных птиц в Субаркти-ке//Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. 4.2. — Л.:Наука, 1986а.- С.207-208.

64. Рыжановский В.Н. Линька овсянки-кроппси (Emberiza pusilla)// Зоол. журн. — 19866. Т.65. Вып.7. С.1041-1050.

65. Рыжановский В.Н. Экология послегнездового периода жизни воробьиных птиц Субарктики. — Екатеринбург: Изд-во Урал.ун-та, 1997. 288 с.

66. Рыжановский В.Н. Постювенальная линька синехвостки Tarsiger cyanurus в Нижнем Приобье// Русский орнитологический журнал. — 2005. Экспресс-выпуск № 297. С. 759-764.

67. Рымкевич Т.А. Фотопериодическая регуляция линьки садовой овсянки (Emberiza hortulana L.) из Ленинградской области // Вестн. Ленингр. ун-та. -1976а. Вып. 15.-С. 19-25.

68. Рымкевич Т.А. Формирование юношеского наряда и постювенальная линька овсянки-ремеза (Emberiza rustica) в Ленинградской области// Зоол. журн. 19766. Т. 55. Вып. 11. - С. 1695-1703.

69. Рымкевич Т.А. Фотопериодическая регуляция постювенальной и послебрач-ной линек обыкновенной овсянки// Матер. VII Всесоюз. орнитол. конф. Ч. 1. Киев: Наукова Думка, 1977.-С. 154-155.

70. Рымкевич Т.А. Сравнительная характеристика линьки овсянок (p.Emberiza) Ленинградской области// Сообщ. Прибалт, комиссии по изучению миграции птиц. Тарту, 1983. Вып. 14. - С. 85-112.

71. Рымкевич Т.А., Могильнер А.И., Носков Г.А., Яковлева Г.А. Новые показатели для характеристики линьки воробьиных птиц // Зоол. Журн. — М., 1987. Т.66. Вып.З. С. 444-453.

72. Рымкевич Т.А., Правосудова Е.В. Линька в годовом цикле мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleucs Pall.)// Исследования по фауне и экологии птиц Палеарктики. Л., 1987. Т. 163. - С.95-111.

73. Рымкевич Т.А., Рыжановский В.Н. Линька воробьиных птиц на Полярном Урале/Юрнитология. М.Изд-во Моск. ун-та, 1987. Вып.22. - С.84-95.

74. Рымкевич Т.А., Савинич И.Б., Носков Г.А. и др. Линька воробьиных птиц северо-запада СССР. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1990. — 304 с.

75. Рябицев В.К. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири: справочник-определитель. — Екатеринбург:Изд-во Уральского ун-та, 2002. 605 с.

76. Савинич И.Б. Формирование оперения зарянки (Erithacus rubecula) на первом году жизни и фотопериодическая регуляция постювенальной линьки //Вестн. Ленингр.ун-та. 1984. №9. - С. 27-31.

77. Савинич И.Б. Luscinia luscinia (L.) //Линька воробьиных птиц Северо-Запада СССР. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1990а. - С.53-57 с.

78. Савинич И.Б. Erithacus rubecula (L.) //Линька воробьиных птиц Северо-Запада СССР. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 19906. С.47-53 с.

79. Савинич И.Б. Saxícola rubetra (L.) //Линька воробьиных птиц Северо-Запада СССР. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1990в. - С.61-66 с.

80. Смирнов E.H., Носков Г.А. Фотопериодическая регуляция послебрачной линьки обыкновенной зеленушки// Матер. VII Всесоюз. орнитол. конф. -Киев: Наукова Думка, 1977. Ч. 1. С. 164-166.

81. Соколов Е.П., Лобков Е.Г. Соотношение сроков осеннего пролета и линьки лесных воробьиных птиц на Восточной Камчатке/Юрнитология— М.:Изд-во Моск. ун-та, 1985. Вып.20. С.33-41.

82. Справочник по климату СССР. Хабаровск, 1970. Вып.25. 4.1.

83. Степанян Л.С. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий (в границах СССР как исторической области). М.: ИКЦ Академкнига, 2003. — 808 с.

84. Суслов С.П. Физическая география СССР. Л.,М. Учпедгиз, 1947. - С. 309389

85. Тарасов A.A. Материалы к линьке сороки в Приморском крае // Флора и Фауна Приморского края и сопредельных регионов. — Уссурийск: УГ-ПИ, 1991. -С.221-222.

86. Тарасов A.A. Линька сороки в Приморском крае// Животный и растительный мир Дальнего Востока. Вып.2. Уссурийск: УГПИ, 1995. - С. 87-93.

87. Тарасов A.A. Линька грача в Приморском крае // Животный и растительный мир Дальнего Востока. Вып.З. — Уссурийск: УГПИ, 1997. С.78-86.

88. Тарасов A.A. Линька черной вороны в Приморском крае// Животный и растительный мир Дальнего Востока. Вып.4. — Уссурийск: УГПИ, 2000. — С.105-109.

89. Штильмарк Ф.Р. Наземные позвоночные Комсомольского-на-Амуре заповедника и прилежащих территорий// Вопросы географии Дальнего Востока. Хабаровск, 1973.- С. 30-124.

90. Шульпин Л.М. О биологии и распространении рыжей овсянки Emberiza rutila Ра11.//Ежегод.зоол.музея АН СССР. Л., 1931. Т.32. - С.469-479.

91. Abe N., Higuchi Н., Saito Т. et. al. Moult of some birds captured at Subashiri banding area, Mt. Fuji // Journal of the Yamashina Institute for Ornithology. 1974. Vol.7. № 4. P. 404-426.

92. Ashmole N.P. The Black Noddy Anous tenuirostris on Ascersion Island// Ibis. 1962. Vol. 103. P. 235-273.

93. Bub H. Kennzeichen und Mauser europaischer Singvogel//Wittenberg Zuther-standt. Neue Brehm-Bucherei. 1981. №3.200s.

94. Byers C., Olsson U., Curson J., Buntings and Sparrows: A Guide to the Buntings and North American Sparrows. Pica Press. 1995.334p.

95. Cramp S., Perrins C.M. (Ed.) Handbook of the Birds of Europe the Middle East and North Africa. The Birds of the Western Palearctic. Buntings and World Warblers. New York: Oxford University Press. 1994. Vol.IX. 488 p.

96. Dwight J. The sequence of plumages and moults of the Passerine birds of New York// Ann. N. York Acad. Sei. 1900. Vol. 13. P. 73-360.

97. Dwight J. Plumage-cycles and the relation between plumages and moult// Auk. 1902. Vol. 19. P. 248-255.

98. Evans P.R. Autumn movement, moult and measurement of Lesser Redpole Cardu-elis flammea cabaret// Ibis. 1966. Vol. 108. P. 183-216.

99. Farner D.S. The photoperiodic control of reproductive cycles in birds// American Scientist. 1964. Vol. 52. № 1. P. 137-156.

100. Gladvin T.W. Postnuptial moult in the garden Warbler //Bird Study. 1969.Vol. 16. №2. P.131-132.

101. Gwinner E. Circannuale Periodic als Grundlage des jahreszeitlichen Funktionswandels bei Zugvögeln. Untersuchungen am Fitis (Phylloscopus trochilus) und Waidlaubsanger (Ph. sibilatrix)//J.Ornithol.l968. Bd.109. S.70-95.

102. Gwinner E. Circannual Rhythms. Berlin, 1986.154 p.

103. Hoyo J., Elliott A, Christie D.A. eds. Handbook of the Birds of the World. 2008. Vol.13. 800p.

104. Jenni L., Winkler R. Moult and Ageing of European Passerines. London,1994.

105. Juhn M. Individual feather succession in the hybrid capon// Proc. Soc. Exptl. Biol, a. Med. 1933. Vol. 30. № 6. P. 1264-1266.

106. Marshal A.J. Reproduction // Biology and comparative Physiology of Birds.-Vol.2-New-York-London: Academic Press. 1961. P.169-213.

107. Miller A.H. Molt cycles in equatorial Andean sparrows// Condor. 1961. Vol. 63. P. 143-161.

108. Mewaldt L.R. Pterylography, natural and experimentally induced molt in Clark's Nutcracker// Condor. 1958. Vol. 60. P. 165-187.

109. Miyazaki H. On the relation of the daily period to the sexual maturity and to the moulting of Zosterops palpebrosa japonica// Tohoku Imper. Biology. 1934. № 3. P. 183-203.

110. Newton J. The moult of the Bullfinch (Pyrrhulla pyrrhulla L.)// Ibis. 1966. Vol. 108. P. 41-67.

111. Noskov G.A., Rymkevich T.A. Photoperiodic control of postjuvenile and postnuptial molts in Passeriformes// Acta XVIII Congr. Int. Ornithol. M., 1985. Vol.2. P.930-935.

112. Pitelka F.A. Pterylography, molt and age determination of American Jays of genus Aphelocoma// Condor. 1945. Vol.47. P. 225-260.

113. Price T. The ecology of the Greenich Warbler Phylloscopus trochiloides in its Winter quartirs // Ibis. 1981.Vol. 129. S.135-144.

114. Rymkevich T.A., Bojarinova J.G. Variation in the extent of postjuvenile moult in the Great Tit near Lake Ladoga (Russia)//Bird Stady. 1996.Vol.43. P.47-59.

115. Snow D.W. A guide to molt in British Birds. B.T.O. Field quide. London, 1967.

116. Stresemann E., Stresemann V. Die Mauser der Vogel.// J. Ornithol. 1966. Sonderheft. 107s.

117. Stresemann E., Stresemann V. Winterquartier und Mauser der Dorngrassmucke, Sylvia communis// J. Ornithol. 1968. Bd. 109, №3. S.303-314.

118. Stresemann E. Die Mauser einige Emberiza Arten//J. Ornithol. 1969. Vol. 110, N 3. S.291-313.

119. Strong R.M. The development of color in the definitive feather//Bull. Museum Compar. Zool. 1902.1Vol. 40. №3. P. 147-185.

120. Valchuk O.P. 2003. Interruption of autumn migration for moult in Chestnut Bunting, Emberiza rutila in South Primorye // Орнитология Центральной Азии и Восточной Сибири: 2-я Международная орнитологическая конференция. Улан-Удэ. Часть 1. -С. 154-156.

121. Wolfson A. Production of repeated gonadas, fat and molt cycles within one year in the junco and white-crowned sparrow by manipulation of daylength// J.Exptl. Zool. 1954. Vol.125. № 2. P. 353-378.I

122. Лобно-затылочный X XX XXX XX 1 11. Глазной X X XXX XX 11. Ушной X X XXX XX 1

123. Межчелюстной X XX XXX XX 1

124. Челюстной XXX XXX XXX XX 11. Брюшная

125. Шейный * * # х*х* XXX XXX X X 0,7-1

126. Грудо-вентральный * * * х*х* XXX XXX XX 0,7-1

127. Поствентральный * * XX XXX XX 0,7-11. Боковой * * * * * 01. Спинная

128. Шейно-дорсальный * * * * * * х*х*х* х*х*х* XX 0,7

129. Крестцовый * * * * * XX XXX X 0,7

130. Плечевая * * * х*хх XXX XXX X X 1

131. Бедренная * * * * * * XX XXX XXX 0,8-11. Голенная XXX XXX XX X 1

132. Аптерии туловища * * * * * 0- рост дополнительной части юношеского оперения; х линька птиц (***,ххх - у всех осмотренных особей, **, XX - у более 50% особей, *,х - у менее 50% особей. Здесь и далее расшифровку сокращений см. подписи к рисунку 3.

133. Птешшии Стадии линьки Полнота линькии их участки I II III IV V1 Головная

134. Лобно-затылочный XX XXX XX 11. Глазной X XXX XX 11. Ушной XX XXX XXX X X 1

135. Межчелюстной X XX XXX XXX X 11. Челюстной XX XXX XXX X 11. Брюшная

136. Шейный * * * х*х*х XXX XXX X X 0,7-1

137. Грудо-вентральный х*х*х х*х* XXX XXX X X 1

138. Поствентральный X XXX X X X 11. Боковой * * * * * 01. Спинная

139. Шейно-дорсальный х*х*х* х*х*х* Х*Х X XXX XXX 0,7-0,8

140. Крестцовый ♦ * х*х* XXX XXX X 1

141. Плечевая XXX XXX XXX XX X 1

142. Бедренная X XX XXX XXX XX 1

143. Голенная * * XXX XXX 0,8

144. Аптерии туловища * * * * # * 0

145. Птерилии и их участки Стадии линьки Полнота линьки1.II III IV V1. Головная

146. Лобно-затылочны й XXX XXX X X 11. Глазной XXX XX XX 11. Ушной XXX XXX XXX 1

147. Межчелюстной X XXX XXX XXX 11. Челюстной XXX XXX XXX 11. Брюшная

148. Шейный X XXX XXX XXX X 0,7-1

149. Грудо-вентральный X Х*Х X XXX XXX XXX 1

150. Поствентральный X XXX XXX XX 11. Боковой * 01. Спинная

151. Шейно-дорсальный *х* х*х*х* Х*Х* X х*хх XX 0,7-0,8

152. Крестцовый * XXX XXX XXX X 11. Плечевая X XXX XXX XXX 1

153. Бедренная * XXX XXX XXX 0,8-1

154. Голенная X XXX XXX 0,8-?

155. Аптерии туловища * * * * * * 0

156. Птерилии Стадии послебрачной линькии их участки I II III IV V VI VII VIII IX X XI1. Головная

157. Лобно-затылочный X X XXX XXX XXX XXX XX

158. Глазной X X XX XXX XXX XXX XX

159. Ушной XX XXX XXX XXX XX

160. Межчелюстной X XXX XXX XXX X

161. Челюстной X XXX XXX XXX X1. Брюшная

162. Шейный XX XX XX XXX XXX XXX XXX X

163. Грудо-вентральный XXX XXX XXX XXX XXX XXX XXX X

164. Поствентральный XX XXX XXX XXX XXX XXX XXX X1. Боковой XX XX XX XX1. Спинная

165. Шейно-дорсальный XXX XXX XXX XXX XXX к к XXX XXX X

166. Крестцовый XX XXX XXX XXX XXX і XXX XXX X

167. Плечевая XX XXX XXX XXX XXX п и ф XXX XXX

168. Бедренная XX XXX XXX XXX XXX е и н XXX XXX

169. Голенная X X XX XXX XXX о о & о XXX X

170. Анальная X X XX XXX XXX о XXX1. Хвостовая н о н о

171. Рулевые X XXX а XXX XX

172. ВКХ НКХ Крыловая XX X XXX XXX XXX XXX я о в о га о е о XXX XXX X Xпм XXX XXX XXX XXX XXX XXX и га XXX XXXвм X XX XXX кО и § XXX XXX Xтм X XXX XXX 03 я X

173. БВКПМ XXX XXX XXX XXX XXX Е: я ч Xсвкпм БВКВМ X XXX X XXX X XXX XX XXX XXX X >я и к « <и я свквм X XX XXX 3 XX мвквм X X н о н о XX Xкк XXX XXX XXX XX >я о « о 1. К МЕТ я к я XXX XX1. ВМАРГ X X а й- XX XX

174. В ПРОПОТ X XXX XX о •—1. о XX X

175. МАЛ КАЛ X XX 3 я 3 я XX XXвкк НКК X X XX XX XXX XXX XXX с с XX

176. НМАРГ XX XXX XXX XXX XX1. БНКПМ XX1. СНКЛМ X X1. БНКВМ XX1. СНКВМ XX XXX 1. НКТМ X XX XX XX

177. Н ПРОПОТ X X X XXX XXX XX X1. Н ПЛЕЧ XX XXX XX XX

178. ПЕКТОРАЛ XX XXX XX XX

179. Аптерии туловища X X X XX XXX X X

180. Стадии послебрачной линькиг I и их участки II III IV V VI VII VIII IX X XI1. Головная

181. Лобно-затылочный XX XX XXX XXX XXX XXX

182. Глазной X XX XXX XXX XXX XXX

183. Ушной X XX XXX XXX XXX XXX

184. Межчелюстной X XX XXX XXX XXX XXX

185. Челюстной X XX XXX XXX XXX XXX1. Брюшная

186. Шейный X XX XXX XXX XXX XXX XXX

187. Грудо-вентральный XX XX XXX XXX XXX XXX XXX

188. Поствентральный XX XX XXX XXX XXX XXX

189. Боковой XX XXX XX XX1. Спинная

190. Шейно-дорсальный XX XXX XXX XXX XXX XXX к § XXX к

191. Крестцовый X XX XXX XXX XXX XXX XXX

192. Плечевая X XXX XXX XXX XXX XXX и XXX я ф

193. Бедренная X XX XXX XXX XXX « н XXX га н

194. Голенная X XX XXX XXX XXX о н XXX о н

195. Анальная XX XX XXX XXX XXX & XXX о

196. Хвостовая н о н о

197. Рулевые XXX XXX XXX £ гавкх XXX XXX XXX XXX XXX «

198. НКХ X X XXX XXX XXX о X о1. Крыловая н о н опм XXX XXX XXX XXX XXX XXX XXX XXX со XXX гавм X XX XXX XXX XXX § XXX л ктм XX XXX XXX XXX X л

199. БВКПМ XXX XXX XXX XXX XXX XXX С? §свкпм X XX XXX XXX XX « «

200. БВКВМ XX XXX XXX XXX и <и ксвквм XXX е! мвквм XXX XXX н о н икк X XX XXX « о 5К о

201. К МЕТ X X к ж XXX к к

202. ВМАРГ 3 И" XXX ев 1=1 о

203. В ПРОПОТ X XX XXX XX о1. МАЛ XX нн л XXX £

204. КАЛ X X XX X X я к я я1. ВКК XXX н и X Йнкк XX XXX XX

205. НМАРГ XX XXX XXX XXX XXX1. БНКПМ XXXснкпм X XX 1. БНКВМ XX XXX1. СНКВМ XX XXX 1. НКТМ XX XXX XXX

206. Н ПРОПОТ XX XXX XXX1. НПЛЕЧ X XXX XXX XXX

207. ПЕКТОРАЛ XX XX XX XXX XXX

208. Аптерии туловища XX XXX XXX

209. Стадии послебрачной линькии их участки I II III IV V VI VII VIII IX X XI1. Головная

210. Лобно-затылочный XX XX XXX XXX XXX XXX XX XX

211. Глазной XX XXX XXX XXX XXX XXX XX

212. Ушной XX XXX XXX XXX XXX XXX XX

213. Межчелюстной XX XXX XXX XXX XXX XXX XX

214. Челюстной XX XXX XXX XXX XXX XXX XXX1. Брюшная

215. Шейный XX XXX XXX XXX XXX XXX XXX XXX XXX

216. Грудо-вентральный XX XXX XXX XXX XXX XXX XXX XXX XXX XXX

217. Поствентральный XX XXX XXX XXX XXX XXX XX X

218. Боковой XX XXX XXX XXX XXX XX XX1. Спинная

219. Шейно-дорсальный XX XXX XXX XXX XXX XXX XXX XXX XXX

220. Крестцовый XXX XXX XXX XXX XXX XXX XXX XX

221. Плечевая XX XXX XXX XXX XXX XXX XXX XXX XXX

222. Бедренная XX XXX XXX XXX XXX XXX XXX XXX

223. Голенная XX XXX XXX XXX XXX XXX XXX XX

224. Анальная XX XXX XXX XXX XXX1. Хвостовая

225. Рулевые XX XXX XXX XXX XXX XXXвкх XX XX XXX XXX XXX XXX XXX нкх XX XXX XXX XXX XXX XXX 1. Крыловая

226. ПМ XXX XXX XXX XXX XXX XXX XXX XXX XXX XXX XXвм XX XXX XXX XXX XXX XXX XXX XXXтм XX XXX XXX XXX XXX XXX

227. БВКПМ XXX XXX XXX XXX XXX XXX XXX XXX XXX XXXсвкпм XX XX XX XXX XXX XXX XXX XX 1. БВКВМ XXX XXX XX свквм XX XXX XXX мвквм ? ? ? кк XXX XXX XX XX к МЕТ XX XXX XX

228. ВМАРГ XX XX XX XX XX XX XXX

229. В ПРОПОТ XX XXX XXX XXX XXX XXX XX1. МАЛ XX XXX XX1. КАЛ XX XXX XXX XX

230. ВКК XX XXX XXX XXX XXXнкк XX XXX

231. НМАРГ XX XXX XXX XXX XXX XX XX

232. БНКПМ XX XXX XXX XX1. СНКПМ XX XXX XX

233. БНКВМ XX XXX XXX XX

234. СНКВМ XX XXX XXX XXX Xнктм XXX XXX XXX XXX XXX

235. Н ПРОПОТ XX XXX XXX XXX XXX XX X

236. НПЛЕЧ XXX XXX XXX XX

237. ПЕКТОРАЛ XX XXX XXX XXX XX XX

238. Аптерии туловища 1 XX XX XXX XXX XXX XX X

239. Стадии послебрачной линьки

240. Птерилии ез м особи без замены 9 ІДІ III IV У-ІХ X XIи их участки а о 2 1. Головная

241. Лобно-затылочный + + + +1. Глазной + + 1. Ушной + + +1. Межчелюстной + + + +1. Челюстной + + + +1. Брюшная 1. Шейный + + + + +

242. Грудо-вентральный + + + + +1. Поствешральный + + + 1. Боковой + +1. Спинная

243. Шейно-дорсальный + + + і + +1. Крестцовый + СО + со +

244. Аптерии туловища + + + +

245. Птерилии и их участки Стадии линьки Полнота линьки1.II III IV V1. Головная

246. Лобно-затылочный X X XXX XXX XXX XX 1

247. Глазной X XXX XXX XXX XX 11. Ушной X XXX XXX XXX XX 1

248. Межчелюстной X X XXX XX XXX XX 1

249. Челюстной XX XXX XXX XX 11. Брюшная

250. Шейный *х* XXX XXX XXX XXX 1

251. Грудо-вентральный х*х*х XXX XXX XXX XXX 0,9-1

252. Поствентральный X XXX XXX XXX X 1

253. Боковой * * * * * * ж * 01. Спинная

254. Шейно-дорсальный х*х*х* х*х*х* х*х*х* X* X* X XXX 0,8-0,9

255. Крестцовый X X XXX XXX XX X XXX 0,8-1

256. Плечевая х*х*х* XXX XXX XXX XX 1

257. Бедренная X X XXX XXX XXX XX 1

258. Голенная *х* XXX XXX XXX X 1

259. НМАРГ * * * * * * *х* X 0-0,51. БНКПМ * * * * * * * * 0снкпм XX XX X 0.5-11. БНКВМ X X 0-11. СНКВМ XX XXX XX X 1нктм X XXX XXX XX 11. Н ПРОПОТ XX XXX X X X 11. Н ПЛЕЧ XX XXX XX X 1

260. ПЕКТОРАЛ # * *х* XXX XX 0,5-1

261. Аптерии туловища * * * * * * * * * * 0

262. Птерилии и их участки Стадии линьки Полнота і линьки 11.II III IV V1. Головная

263. Лобно-затылочный XXX XXX XX 11. Глазной XX XXX X 11. Ушной XX XXX XX 1

264. Межчелюстной XXX XXX XX 11. Челюстной XXX XXX XX 11. Брюшная

265. Шейный х*х XXX XXX XXX X 0,8-1

266. Грудо-вентральный х*х XXX XXX XXX XXX 1

267. Поствентральный X XXX XXX X X 11. Боковой * * * 01. Спинная

268. Шейно-дорсальный х*х*х* х*х*х* хх*х XXX X 0,8-0,9

269. Крестцовый X* XXX XXX XX X X 0,8-1

270. Плечевая х*х XXX XXX XX 1

271. Бедренная х*х XXX XXX XXX X 1

272. НМАРГ * * * * * * * * * * 01. БНКПМ * * * * * * X 0-11. СНКПМ X XXX X 11. БНКВМ * 01. СНКВМ X XXX XXX 1нктм XX XXX XX 11. Н ПРОПОТ XX XXX X X X 11. Н ПЛЕЧ * * * * X X 0-11. ПЕКТОРАЛ * *х XXX XX 1

273. Аптерии туловища *** * * * * * 0

274. Птерилии и их участки Стадии линыси Полнота линьки1.II III IV V1. Головная

275. Лобно-затылочный X XXX XXX ! XXX X 11. Глазной XX XXX XXX 11. Ушной XX XXX XXX X 1

276. Межчелюстной X XXX XXX X 11. Челюстной X XXX XXX X 11. Брюшная

277. Шейный *х* х*хх х*хх XXX XX 1

278. Грудо-вентральный Х*Х X Х*Х X XXX XXX XXX 0,9-1

279. Поствентральный *х XXX XXX XXX 1

280. Боковой * * * * * * * * 01. Спинная

281. Шейно-дорсальный х*х*х* х*х*х* Х*Х X* X* X X XX 0,8-0,9

282. Крестцовый *х* Х*Х X х*хх XX X 0,8-1

283. Плечевая х*хх XXX XXX XXX X 1

284. Бедренная *х*х* XXX XXX XXX 11. Голенная XXX XXX XXX X 11. Анальная X XXX XXX XXX 11. Хвостовая 1. Рулевые 01. ВКХ X XXX XXX XXX 1нкх XXX XXX XXX 11. Крыловая 1. МАХОВЫЕ 1. Первостепенные 01. Второстепенные 0

285. Третьестепенные X X 0-11. БВКПМ 01. СВКПМ XX X X XX 1

286. БВКВМ XXX XXX XX 0,2-0,71. СВКВМ XXX XXX 1мвквм XX XXX XX 1кк 01. КМЕТ * XXX XXX XX 0,5-11. ВМАРГ X XXX XX XX 11. В ПРОПОТ *х*х* XXX XX 11. МАЛ X X 0-0,31. КАЛ XXX XX 11. ВКК X XXX XX 1нкк X XXX XX 1

287. НМАРГ * * * * * * * * * * * 0

288. БНКПМ і * * * * * * * * 0снкпм * * XX X 0,71. БНКВМ * * * X 0-11. СНКВМ X XXX XX XX 1нктм X XXX XXX XX X 11. Н ПРОПОТ X XXX XX X 11. Н ПЛЕЧ * * * * 0

289. ПЕКТОРАЛ 1 * * * * X XXX X 1

290. Аптерии туловища * * * * * # * * * * 0

291. Г Птерилии | и их участки Стадии линьки Полнота 1 линьки1.II III IV V1 Головная

292. Лобно-затылочный X XXX XXX XXX 11. Глазной X XXX XXX 11. Ушной XXX XXX XXX XX 1

293. Межчелюстной X XXX XXX XXX 1

294. Челюстной X XXX XXX XXX 1 11. Брюшная

295. Шейный х*х* XXX XXX XXX XX 1

296. Грудо-вентральный х*х*х XXX XXX XXX XXX 1

297. Поствентральный X X XXX XXX XX X 11. Боковой * * * 01. Спинная

298. Шейно-дорсальный х*х*х* х*х*х хх*х XXX XX 0,8-0,9

299. Крестцовый х*х* XXX XXX XX X XX 0,8-1

300. Плечевая х*х* XXX XXX XXX X 1

301. Бедренная х*х* XX XXX XXX XXX 11. Голенная XX XX XXX XX X 1

302. Аптерии туловища * * * * 01. Птерилии и их участки1. Головная1. Лобно-затылочный1. Глазной1. Ушной

303. Межчелюстной Челюстной Брюшная Шейный

304. Грудо-вентральный Поствентральный Боковой Спинная Шейно-дорсальный Крестцовый Плечевая Бедренная Голенная Анальная Хвостовая Рулевые ВКХ НКХ Крыловая

305. МАХОВЫЕ Первостепенные Второстепенные Третьестепенные БВКПМ СВКПМ БВКВМ СВКВМ МВКВМкк

306. К МЕТ ВМАРГ В ПРОПОТ МАЛ КАЛ ВКК НКК НМАРГ БНКПМ СНКПМ БНКВМ СНКВМ НКТМ Н ПРОПОТ НПЛЕЧ ПЕКТОРАЛ Аптерии туловища1. Частота смены1. XX XXхх1. XX XX1. XX XXX X1. XX XX X X XX XX XX1. X X

307. Птерилии и их участки Стадии линьки п Полнота линьки1.II III IV V VI1 Головная

308. Лобно-затылочный X XXX XXX XXX XXX XXX 11. Глазной X XXX XXX X 11. Ушной XX XXX XXX XX 1

309. Межчелюстной XX XX XXX XXX XX 1

310. Челюстной X X XXX XXX XXX XX 11. Брюшная 1

311. Шейный XX XXX XXX XXX XXX X X 1

312. Грудо-вентральный х*х*х XXX XXX XXX XXX XXX 0,8-1

313. Поствентральный X X X XX XXX XX X 11. Боковой * * X X X X 0-11. Спинная

314. Шейно-дорсальный х*х*х х*х*х х*х*х X* XX XXX XXX 0,8-1

315. Крестцовый х*х х*х X* X X X *хх XXX XX 0,8-1

316. Плечевая х*х XXX XXX XXX XXX XX 1

317. Бедренная * X XXX XXX XXX XXX XX 0.8-1

318. Голенная X* X XXX XXX XXX X X X 1

319. Анальная X XX XX XXX XX 11. Хвостовая 1. Рулевые * дг X X 0-11. ВКХ XX XX XXX XXX 11. НКХ X XX XXX XXX XX 11. Крыловая 1. МАХОВЫЕ

320. Первостепенные X XX X 0-0,51. Второстепенные 0

321. Третьестепенные X X X 0-11. БВКПМ 0свкпм X X X X 11. БВКВМ XX XXX X 1свквм X XX X X 1мвквм X XX 1кк XX X 11. К МЕТ X XXX X 0,5-11. ВМАРГ X X XXX XX 1

322. Лобно-затылочный X X XXX X 11. Глазной X XXX XX 11. Ушной X XXX XX 1

323. Межчелюстной XXX X X 11. Челюстной XXX XX 11. Брюшная

324. Шейный х*х XXX XXX XXX X 1

325. Грудо-вентральный XXX XXX XXX XXX XXX 1

326. Поствентральный XXX XX XXX X 11. Боковой * X X 0-11. Спинная

327. Шейно-дорсальный х*х* х*х*х х*х*х я я о XXX XX 0,8-1

328. Крестцовый XXX XXX XXX XX 0,8-1

329. Плечевая XX XXX XXX XXX X 1

330. Бедренная XXX XXX н и XXX XX 1

331. Голенная X XXX XXX й >. XX 1

332. Аптерии туловища * * * * * * * * 0

333. Грудо-вентральный 0,8-1 1 0,8-? 0,8-11. Поствентральный 1 1 1 11. Боковой 0-1 0-1 0-1 01. Спинная

334. Шейно-дорсальный 0,8-1 0,8-1 0,8-? 0,8

335. Крестцовый 0,8-1 0,8-1 0,8-? 0,8-11. Плечевая 1 1 1 1

336. К МЕТ 0,5-1 0,5?-1 0-0,5 01. ВМАРГ 1 1 1 11. В ПРОПОТ 0,8 1? 1 1?1. МАЛ 1 0-1 0-1 0-0,71. КАЛ 1 1 1 11. ВКК 1 1 1 1нкк 1 1 ? ?

337. НМАРГ 0-1 0,5-1 0-0,5 0-0,51. БНКПМ 0-1 0 0 01. СНКПМ 0-1 0-1 0-0,3? 01. БНКВМ 0-1 0-1 0 0-0,31. СНКВМ 0,5-1 0-0,7 0-1 0нктм 1 1 1 0,5?1. НПРОПОТ 1 1 0?-1 11. Н ПЛЕЧ 1 1 0-0,5? 11. ПЕКТОРАЛ 0-1 1 0-1 11. Аптерии туловища 0 о 0 0

338. Полнота линьки среднего участка 0,68 0,92 | 0,70 - 0,85 | 0,60-0,77 0,65-0,72

339. Птерилии и их участки Стадии послебрачной линьки .

340. II III IV V VI VII VIII IX X XI1. Головная ; 1

341. Лобно-затылочный 1 X XX XXX XXX XXX XXX XX

342. Глазной XX XX XXX XXX XXX XX

343. Ушной X X XX XX XXX XXX XXX XXX XX

344. Межчелюстной X XX XX XXX XXX XXX XXX X

345. Челюстной X XX XX XXX XXX XXX XXX XX1. Брюшная

346. Шейный X XX XXX XXX XXX XXX XXX XXX XX

347. Грудо-вентральный XXX XXX XXX XXX XXX XXX XXX XXX XXX

348. Поствентральный X XXX XXX XXX XXX XXX XX

349. Боковой X X X X XXX XXX XX X1. Спинная №

350. Шейно-дорсальный XXX XXX XXX XXX XXX XXX XXX XXX XXX

351. Крестцовый X XX XXX XXX XXX XXX XXX XXX XX

352. Плечевая XX XX XXX XXX XXX XXX XXX XXX XX

353. Бедренная X XXX XXX XXX XXX XXX XXX XX

354. Голенная X XXX XXX XXX XXX XXX XX X

355. Анальная X X XX XXX XXX XXX X1. Хвостовая

356. Рулевые X XXX XXX XXX XXвкх XXX XXX XXX XXX XXX X

357. НКХ XX XXX XXX XXX XXX X X1. Крыловая

358. ПМ XXX XXX XXX XXX XXX XXX XXX XXX XXX XXXвм XX XXX XXX XXX XXX XXтм XX XXX XXX XXX

359. БВКПМ XX XXX XXX XXX XXX XXX XXX XX Xсвкпм XX XXX XXX 1. БВКВМ XX XX XXX XX X свквм X X XXX XXX XXX X Xмвквм X XX XXX X кк X XX XX XX XXX к МЕТ X XXX XXX X1. ВМАРГ X XXX XXX XX

360. В ПРОПОТ X XXX XX XXX XXX X1. МАЛ X X XX XX1. КАЛ X XX XXX XXX Xвкк X XXX XX X 1. НКК X XX XX XX

361. НМАРГ X X XX XXX XXX XXX XXX1. БНКПМ X XXX Xснкпм X XXX XX XX1. БНКВМ XX XXX XXXснквм X XX XXX XX нктм X X XX XX XXX1. Н ПРОПОТ X X XXX XX 1. НПЛЕЧ X XXX XXX XX

362. ПЕКТОРАЛ X X XX XXX XX

363. Аптерии туловища X XX XX XXX XXX XXX X

364. Стадии послебрачной линьки

365. Итерилии и их участки 1,И III IV V VI,VII, VIII IX X XI1. Головная "П

366. Лобно-затылочный XXX XXX XXX1. Глазной X XXX XXX XXX1. Ушной XXX XXX XXX

367. Межчелюстной XXX XXX XXX

368. Челюстной XXX XXX XXX1. Брюшная

369. Шейный XXX XXX XXX XXX XXX XXX

370. Грудо-вентральный XXX XXX XXX XXX XXX XXX

371. Поствентральный XXX XXX XXX XXX XX1. Боковой XXX XX1. Спинная

372. Шейно-дорсальный К е XXX XXX XXX я XXX XXX XXX

373. Крестцовый а и XX XXX XXX со XXX XXX XXX

374. Плечевая о со XXX XXX XXX о и XXX XXX XXX

375. Бедренная р о XXX XXX XXX и ц XXX XXX XXX

376. Голенная н >% X XXX XXX н XXX XX XXX

377. Анальная о н XX XX XXX о и XXX XX1. Хвостовая о о 1. Рулевые а д XX XX XXX й и вкх о XXX XXX XXX о XXX

378. НКХ р о XX XXX XXX » н ф XXX1. Крыловая и со со

379. ПМ я XXX XXX XXX § XXX XXX1. ВМ л XX л XXX XXX XXX1. ТМ я я XX XXX XXX к я X

380. БВКПМ ч ЗЯ <и 1 XXX XXX XXX ч 5Я а>1. СВКПМ 1. БВКВМ XX XXX XX X1. СВКВМ XX н у XXX 1. МВКВМ XX ЭЯ кк о я § XX XXX XXX о я 1. К МЕТ я ее XXX1. ВМАРГ ч XX ч XXX XX

381. Аптерии туловища XX XXX XX