Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структура сообщества камышевок юга России

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Структура сообщества камышевок юга России"

На правах рукописи

Квартальное Павел Валерьевич

СТРУКТУРА СООБЩЕСТВА КАМЫШЕВОК ЮГА РОССИИ

03.00.08-зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

М0СКВА-2005

Работа выполнена на кафедре зоологии позвоночных Биологического факультета Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова

Научный руководитель: доктор биологических наук

В.В. Иваницкий

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

E.H. Панов кандидат биологических наук В.Т. Бутьев

Ведущая организация: Институт биологии

Карельского научного центра РАН

Защита диссертации состоится «28» марта 2005 года в «15» часов «30» минут на заседании диссертационного совета Д 501.001.20 при Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова по адресу: 119992, Москва, Ленинские горы, д. 1, корп. 12, МГУ, Биологический факультет, ауд. М-1

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова

Автореферат разослан 28 февраля 2005 года

Учёный секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Барсова Л.И.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Изучение биологических систем надорганизменного уровня отнесено к числу приоритетных направлений фундаментальной науки в России. Востребованность таких исследований обусловлена возрастающими темпами изменения природы под воздействием человека. Для прогнозирования судьбы природных экосистем необходимо знание заложенных в них компенсаторных механизмов, обеспечивающих поддержание их структуры. Неотъемлемой и важной частью взаимодействий в любом природном сообществе являются взаимоотношения между близкими видами (близкими по своей экологии, а часто и близко родственными).

В большинстве случаев близкие виды в местах симпатрии оказываются разнесены по разным биотопам, либо встречаются совместно на относительно небольшой территории, будучи изолированными на основном пространстве своих ареалов (Панов, 1989; Доржиев, 1993; и др.). Наша работа посвящена сравнительному изучению камышевок (Лсгосерка1ш, Sylviidae), своеобразие которых заключается в том, что большинство континентальных видов этих птиц почти по всему ареалу сосуществуют с близкими видами в относительно гомогенных зарослях надводной и околоводной растительности, при высокой плотности населения. Помимо видов рода Лсгосерка1ш, в таких местах обитают сходные с ними по экологии и внешнему облику сверчки (Locustella 5рр.) и широкохвостки (СеШа 5рр.).

Дели и задачи исследования. Целью работы было комплексное изучение структуры и динамики многовидовых сообществ камышевок и экологически близких к ним видов воробьиных птиц на водоёмах юга Европейской России. Основное внимание мы предполагали уделить экологическим и этологическим механизмам сосуществования видов, предъявляющих сходные требования к среде обитания и способных проявлять активные поведенческие реакции по отношению друг к другу. Наряду с анализом традиционных аспектов межвидовой экологической сегрегации, таких как различия в биотопах, фенологии и питании, важным направлением работы мы считали сравнительное исследование пространственно-этологической структуры популяций и социального поведения сосуществующих видов.

Для достижения цели были поставлены следующие конкретные задачи:

1. Выявить видовой состав населения камышевок и близких к ним птиц на степных озерах и приморских лиманах юга России,

установить характер пребывания птиц, их относительную численность, сроки прилёта и гнездования.

2. Изучить базовые особенности экологии разных видов, выявить характер их биотопического распределения, питания, расположения гнёзд, проанализировать успешность размножения и воздействующие на нее факторы.

3. Проанализировать пространственно-этологическую структуру поселений, социальное и репродуктивное поведение камышевок и близких к ним птиц.

4. Изучить межвидовые поведенческие взаимодействия симпатричных камышевок: особое внимание уделить межвидовой агрессии и ее роли в регуляции пространственных отношений сосуществующих видов.

Научная новизна и практическая значимость работы.

Впервые проведено комплексное исследование многовидового сообщества камышевок и близких к ним птиц, включающее как детальное изучение особенностей экологии и биологии отдельных видов, так и описание их социальной организации, этологических взаимоотношений, структуры многовидовых поселений. Получены новые материалы по биологии гнездования и поведению видов, слабо изученных на всём ареале (индийская камышевка, тонкоклювая камышевка, широкохвостка, соловьиный сверчок), либо неизученных в ландшафтах степной зоны (барсучок). Выявлены особенности биологии и поведения камышевок, определяющие их распределение и численность, сроки жизненных циклов, взаимодействие с близкими видами. Результаты могут быть применены при разработке программ сохранения и мониторинга водных и околоводных экосистем, при разработке методик учёта и контроля численности околоводных воробьиных птиц. Полученные данные могут быть использованы при разработке университетских курсов "Экология", "Поведение животных" и "Охрана окружающей среды".

Апробация работы. Результаты исследования были доложены и обсуждены на Международной конференции "Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии" (г. Казань, 2001 г.), на Ш и IV конференциях Европейского Орнитологического Союза (г. Гронинген (Голландия), 2001 г., г. Хемниц (Германия), 2004 г.), на Международной орнитологической конференции "Итоги и перспективы развития орнитологии на Северном Кавказе в XXI веке" (г. Теберда, 2002 г.), на Орнитологическом семинаре зоологической секции МОИП (г. Москва, 2003 г.), на двух научных семинарах кафедры зоологии позвоночных биологического ф-та МГУ "Актуальные проблемы

зоологии позвоночных" (г. Москва, 2001 и 2003 гг.), представлены в виде тезисов на Международную научно-практическую конференцию "Геоэкологические и биоэкологические проблемы Северного Причерноморья" (г. Тирасполь, 2001 г.), на Международную научную конференцию студентов, аспирантов и молодых учёных "Ломоносов" (г. Москва, 2002 г.), на VI Пущинскую школу-конференцию молодых учёных "Биология -наука XXI века" (г. Пущино, 2002 г.), на Всероссийскую научную конференцию "Охрана растительного и животного мира Поволжья и сопредельных территорий" (г. Пенза, 2003 г.), на II Международную орнитологическую конференцию "Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии" (г. Улан-Удэ, 2003 г.), на Международную конференцию "Птицы и окружающая среда" (г. Харидвар (Индия), 2004 г.).

Публикации. Результаты диссертационной работы отражены в 19 научных публикациях.

Объём и структура работы. Диссертация изложена на 180 страницах машинописного текста и состоит из введения, 8 глав с подразделами, выводов и списка цитируемой литературы, включающего 196 наименований, в том числе 93 на иностранных языках, иллюстрирована 6 таблицами и 38 рисунками.

Благодарности. Я признателен всем, кто помогал мне на разных этапах выполнения этой работы. Предлагаемая работа могла быть выполнена только в тесном сотрудничестве с доктором биол. наук Владимиром Викторовичем Иваницким и канд. биол. наук Ириной Михайловной Маровой, благодаря их помощи на всех этапах исследования. Возможность проведения полевых работ обеспечена проф. Светланой Александровной Шиловой, заведующим Черноземельским ПЧО Владимиром Матвеевичем Леонтьевым, директором Сладколиманского о/х Владимиром Михайловичем Медведевым, зам. директора Астраханского заповедника Александром Константиновичем Горбуновым, научным сотрудником Биолого-почвенного института ДВО РАН Ольгой Павловной Вальчук. Помогали в проведении полевых исследований, участвовали в обсуждении полученных результатов Людмила Владимировна Маркитан и Алексей Сергеевич Опаев. Собранные образцы растений и беспозвоночных определены Владимиром Нероновым, Антоном Валерьевичем Суязовым, Еленой Сергеевной Чертопруд. Постоянную поддержку я получал от своих родителей - Валерия Павловича Квартальнова и Ольги Олеговны Роговиной.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ВВЕДЕНИЕ

Во введении показана актуальность темы, дана характеристика объектов исследования, сформулированы цели и задачи.

Глава 1. МАТЕРИАЛ. МЕТОДЫ. РАЙОНЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Основные исследования проведены на степных озёрах юга Калмыкии (Черноземельский р-н, пос. Ачинеры; май-июнь 1999 и 2000 гг., сентябрь 2003 г.) и на лиманах Восточного Приазовья (Каневской р-н Краснодарского края, хутор Сладкий Лиман; апрель-июнь 2001, 2002 и 2003 гг.). Дополнительные данные по распределению и устройству гнёзд камышевок и широкохвостки получены в дельте Волги (Камызякский р-н Астраханской обл., пос. Дамчик; январь-февраль 2002 г.). Для сравнения использованы результаты, собранные в Приморском крае (Партизанский р-н, с. Михайловка; май-июль 2004 г.).

Методическую основу нашей работы составляют полевые наблюдения, проводимые на предварительно размеченных и тщательно закартированных контрольных участках с применением отлова и индивидуального мечения птиц. Площадь контрольных участков в разные годы составляла 1-8 га. За все годы отработано около 6000 сетко-часов, пойманы 718 камышевок, сверчков и широкохвосток. Как на контрольных участках, так и за их пределами найдены 370 гнёзд. Для каждого контрольного участка составлено подробное геоботаническое описание. Описание структуры и состава растительности проведено и в местах расположения гнёзд.

Мы проводили ежедневное картирование территорий всех самцов на контрольных участках. Территорией мы называем пространство, в пределах которого локализованы все места пения самца (или большая их часть). Второй территорией (для полигамных видов) мы считаем участок, на котором самец возобновляет пение после образования пары.

Обработка данных произведена по Г.Ф. Лакину (1973) и с применением пакетов программ Microsoft Excel 2002, Statistica 5.0 и Statistica 6.0. Приводимые в работе средние значения показателей являются средними арифметическими. Для величин, распределение которых близко к нормальному, приведено среднее квадратичное отклонение.

Глава 2. ВИДОВОЙ СОСТАВ СООБЩЕСТВА

Набор видов и их численность в изученных районах несколько различались. На юге Калмыкии гнездятся широкохвостка (Cettia

cetti), соловьиный сверчок (Locustella luscinioides), дроздовидная (Acrocephalus arundinaceus), тростниковая (A scirpaceus) и индийская (A agricolü) камышевки. Тонкоклювая камышевка (А. melanopogon) на гнездовании редка, болотная камышевка (А. palustris) гнездится не ежегодно. Садовая камышевка (А dumetorum), барсучок (A' schoenobaenus) и речной сверчок (L. fluviatilis) встречаются только на пролёте.

В Восточном Приазовье гнездятся соловьиный сверчок, дроздовидная, тростниковая, индийская и тонкоклювая камышевки, барсучок. Болотная камышевка гнездится нерегулярно. На пролёте отмечены речной и обыкновенный (L. naeviа) сверчки.

В большинстве мест самым массовым видом является индийская камышевка: доля её в отловах достигает 58-84% на озёрах Калмыкии, 33-58% по берегам лиманов в Приазовье. Тростниковая и дроздовидная камышевки преобладают в отловах только на водоёмах с обширными надводными зарослями тростника. В Приазовье, в тростниках по краям полей, содоминантом индийской камышевки становится барсучок. Тонкоклювая камышевка, широкохвостка и соловьиный сверчок даже в местах, оптимальных для гнездования, имеют относительно невысокую численность: доля каждого из этих видов в отловах не превышала 10%.

Глава 3. БИОТОПИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ

Несмотря на внешнее однообразие, населяемые камышевками околоводные биотопы неоднородны по видовому составу, густоте и другим чертам растительности. Это позволяет сосуществующим видам специализироваться на использовании участков с разной структурой зарослей.

На степных озёрах Калмыкии можно выделить два типа околоводных местообитаний. В первом случае доминантом выступает тростник, заросли которого окаймляют плёсы озёр. Во втором случае доминирует тамариск, растущий по низким, затопляемым берегам; местами тамариск растёт вперемешку с тростником. Наиболее эвритопна индийская камышевка, населяющая местообитания обоих типов с большой плотностью (до 12 пар/га). Тростниковая и дроздовидная камышевки в тамариске не гнездятся, поселяясь только в тростниках на границе с кустарниками. В тростниках, оказавшихся на суше при пересыхании озёр, дроздовидная камышевка не встречается, а тростниковая камышевка снижает численность в большей мере, чем индийская. Широкохвостка гнездится как в тамариске, так и в мощных тростниках, но тамариск предпочитает, и даже птицы, населяющие тростники, регулярно летают в заросли тамариска за кормом. Соловьиный сверчок гнездится только в мощных тростниках. На численности широкохвостки и соловьиного сверчка пересыхание

озёр не сказывается. Болотная камышевка изредка гнездится в тростниках, захламлённых сухими стеблями, тонкоклювая камышевка - по-видимому, в тех же тростниках у границы с открытой водой (гнёзда её не найдены, встречены выводки).

75 70 65 X 60

• ! А ра1и51пе 1п = 4)

1 71,1 ±25 т 9Х

А агип, 17.01 Ипасеиа(п 1.4 стЛ| = 2] А

А, 'аграсеие п = 4] 50, 1±А,2% .. щ ,

1 1.4*3,1 РТЛ* 9 13,9*15,3961 А * 1 адг/со/а[п = 15] а

I , А X /Ь ОИУ9ППпл1С7/(г0 Т 8.2 ±4.2 стЛм 4и.Ь±20,ЬЯ 14,412 > ¿ез >п = 61 |4 £Т7Ч 11.3%

1 1

10 12 14

густота стеблей тростника [ст^м]

16

18

Рис. 1. Развитие тростника в местах расположения гнёзд камышевок на берегах р. Челбас Указаны объём измерений, средние значения и стандартное отклонение измерений для каждого вида (в числителе - доля зелёных стеблей, в знаменателе - густота стеблей (на погонный метр, по двум измерениям для каждого гнезда)).

В Приазовье камышевки также занимают два типа местообитаний, но разделены они более отчётливо. Первый тип представлен плавневой растительностью: тростниками и узколистным рогозом, растущими на акватории рек и лиманов. Другой тип представляют тростниково-злаковые луговины по берегам рек и на влажных участках по краям полей. Только в плавнях гнездится тонкоклювая камышевка: она населяет смешанные заросли рогоза и тростника, реже чистый рогоз. Тростниковая и индийская камышевки в плавнях гнездятся как в тростнике, так и в рогозе; дроздовидная камышевка больше привязана к тростникам. Последние три вида гнездятся и в тростниках на берегу, но тростниковая, и дроздовидная камышевки встречаются там редко, одиночными парами. Соловьиные сверчки

гнездятся в тростниках - как в плавнях, так и по сухим местам. Болотная камышевка и барсучок гнездятся только в тростниках по краям полей, причём для гнездования барсучка важно наличие вейника, либо других густых злаков, а для болотной камышевки -наличие жесткостебельного высокотравья: бодяка, осота и др.

Рис. 2. Места сбора корма камышевками, сверчками и широкохвосткой: 1 - поверхность земли или воды, трава без жёстких стеблей; 2 - основания зарослей; 3 - толща зарослей; 4 -кроны деревьев.

Глава 4. ОСОБЕННОСТИ ПИТАНИЯ

Все камышевки, сверчки и широкохвостки питаются беспозвоночными, собираемыми в толще зарослей околоводной и надводной растительности. Перекрывание спектров питания камышевок неизбежно, вследствие их близкого родства, сходства облика и размеров, совместного обитания в одних и тех же, либо сходных биотопах. Тем не менее, в питании разных видов обнаружены заметные различия, связанные в первую очередь с различиями в местах сбора корма (Рис. 2). Резко выделяется дроздовидная камышевка: она в раза крупнее остальных видов, и в её пище встречаются более крупные объекты. Она же расклёвывает яйца (мы наблюдали разорение ею гнёзд тонкоклювой камышевки).

Глава 5. СОЦИАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ И ГНЕЗДОВАЯ БИОЛОГИЯ

Пространственное распределение сосуществующих птиц во многом обусловлено социальными причинами, в первую очередь -взаимоотношениями между особями одного вида. Социальные

А агишЯпасеиэ А Ба'грасеив А ра/ивМв

А аднсо/а А всЬоепоЬаепиз

А те!апородоп /. /иватоШез С. сет

явления, обуславливая ритмику пения птиц, степень синхронности гнездования соседних пар, растянутость сроков размножения, оказывают влияние не только на пространственный, но и на временной аспекты структуры сообщества. От социальных причин зависит плотность гнездования разных видов, характер их отношений к другим птицам.

Барсучки селятся разреженно, равномерно заселяя благоприятные для гнездования места, но поддерживают социальные контакты с соседями. Одиночно гнездящиеся птицы нами не встречены. Занимая участки, самцы придерживаются их весь сезон размножения, смещая центры активности на расстояние не больше нескольких десятков метров. Площади территорий (ко дню образования пар) составляли 50-3520 кв.м (в среднем - 1305,4 кв.м; п= 22). Самки прилетают на 1,5 недели позже самцов. Рекламируя территории, самцы барсучка совершают токовые полёты (Рис. 3). Самец может привлечь самку только после начала токования. Пары образуются через 11,4±4,7 дней после появления самцов на территории (в среднем; п= 24) и 6,6±4,0 дней после начала токования (в среднем; п= 24); время образования пар достоверно снижается от начала к концу прилёта. Самки сразу приступают к постройке гнёзд. Некоторые гнёзда расположены за пределами рекламируемых территорий (на удалении 7-17 м от границ территорий - 17,2% гнёзд в 2002 г.; п= 29). В инкубации кладки самцы не участвуют, но птенцов кормят. После успешного вылета птенцов часть самок (20,0% в 2001-02 гг.; п= 20) приступали к строительству второго гнезда, их самцы в это время кормили слётков. После разорения гнезда некоторые самки строили повторное (23,1% в 2001-02 гг.; п= 26) на прежнем участке, остальные улетали, покидая партнёров. Многие самцы (31,8% в 2002 г.; п= 22) после начала насиживания возобновляли пение на удалении от гнезда (26,3±9,8 м от гнезда до границ новой территории, 48,9+16,6 м до центра; п= 7). Вторые территории включали участки, где самцы пели до образования пары, но в большинстве случаев (85,7% в 2002 г.; п= 7) выходили за пределы первых территорий. Своих первых самок со вторых территорий самцы прогоняли. В 2002 г. 18,2% самцов удалось привлечь вторую самку (п = 22). Полигамные самцы кормили птенцов только в гнезде первой самки.

Ищийские камышевки сразу по прилёте образуют компактные поселения, где территории соседей примыкают одна к другой. Равномерного заселения благоприятных для гнездования мест не происходит. Соседи часто открыто летают на территории друг к другу, иногда и с пением (Рис. 3), что не приводит к конфликтам. Одиночно гнездящиеся птицы не встречены. Размеры территорий различались в разных поселениях. В Приазовье, в тростниках на

суше, территории к моменту образования пар составляли 160-2280 кв.м (в среднем - 830,7 кв.м; п= 17); в плавнях Приазовья площадь территорий (к моменту образования пар) колебалась в пределах 56550 кв.м (в среднем - 355,0 кв.м; п= 6); в Калмыкии, на берегу озера, поросшем тамарисками и клубнекамышом, в 2000 г. холостые самцы рекламировали участки размером 23-332 кв.м (в среднем -161,1 кв.м; п= 14). Сроки массового прилёта самцов и самок индийской камышевки совпадают; пары образуются через 6,6±4,1 дней (в среднем; п= 21) с момента появления самца на участке (Приазовье, 2002 г.). Часто пары образуются до начала рекламирования территорий, самцы выбирают гнездовой участок вдвоём с самкой: так образованы 26,7% пар на контрольном участке в Калмыкии в 2000 г. (п = 15). Самки сразу приступают к строительству гнезда. Некоторые самки начинают и бросают несколько гнездовых построек, при этом перемещаясь от первоначального места на расстояние до нескольких десятков метров. После начала инкубации самец замолкает и после не возобновляет пение. Самец участвует в инкубации кладки и кормлении птенцов, но тратит на это меньше времени, чем самка. После вылета слётков в большинстве случаев пара распадается и выводок откочёвывает с участка родителей. Иногда, после того, как слётки становятся самостоятельными, индийские камышевки приступают ко второму циклу гнездования (Маркитан, 2004). После разорения гнезда пара, как правило, строит новое: либо на прежней территории (на расстоянии 2,5-20,5 м от первого, в среднем - 12±8 м; п= 6), либо на удалении от неё (одно повторное гнездо найдено на расстоянии 92,5 м от разорённого). Самцы индийских камышевок не пытаются привлечь вторую самку. Отмечен один случай полигамии (Калмыкия, 2000 г.): вторая самка появилась на территории, когда первая самка ещё строила гнездо; гнёзда этих самок были построены на расстоянии 18 м одно от другого.

Прилёт тростниковых камышевок растянут, а самки появляются в то же время, что и самцы. Размещение территорий больше зависит от характера растительности, чем от социальных отношений птиц: в наиболее благоприятных местах камышевки селятся вплотную друг к другу, в менее благоприятных -разреженно. Нередко случается гнездование одиночных пар. Многие самцы неоднократно меняют свои участки. Размеры территорий невелики: в плавнях Приазовья, ко дню образования самцами пар, они составляли 28-689 кв.м (в среднем - 214,3 кв.м; п= 14). В плавнях Приазовья самцы образовывали пары через 8,5±5,6 дней после прилёта (в среднем; п= 21). Некоторые пары образуются без предварительного рекламирования территории. В то время как одни самки сразу приступали к постройке гнезда, в других случаях пары начинали гнездование спустя 8-12 дней после встречи партнёров.

Тростниковых камышевок отличает постоянное поддержание тесного контакта между членами пары. Только у этого вида нами отмечено ритуальное кормление самки самцом. Самки часто строят гнёзда за пределами территорий: в изученном поселении 28,6% гнёзд оказались расположены на расстоянии более 20 м от границ рекламируемых участков (п = 21). Перемещаясь к местам расположения гнёзд, самцы оставляли прежние территории. Самка время от времени подзывает самца, контролируя его перемещения. После начала насиживания самец прекращает (и не возобновляет) рекламное пение. Он участвует в инкубации кладки и выкармливании птенцов наравне с самкой, но в случае её гибели бросает гнездо. Слётков кормят оба партнёра. Пара может построить второе гнездо: сразу после вылета слётков из первого гнезда (Чернышов, 1987; Попелынюх, 2002), или по окончании выкармливания слётков (Попельнюх, 2002; Фетисов и др., 2002). В случае гибели гнезда пара, как правило, не распадается и строит новое; в Приазовье два повторных гнезда располагались на расстоянии 35 м от разорённых. Самцы, обитающие в разреженных зарослях, не пытаются привлечь вторых самок. Регулярная полигамия известна только для поселений, сформировавшихся в густых тростниках, где поддержание тесного контакта между партнёрами затруднено (Пукас, 1988).

Тонкоклювая камышевка по социальной организации близка к барсучку: поселения формируются до прилёта самок; самцы, выбрав участки, придерживаются их в течение всего сезона. Размеры территорий (измеренные для холостых самцов или в первые дни после образования пар) в плавнях Приазовья составляли 220-5560 кв.м (в среднем - 1472,6 кв.м; п= 7). Самки появляются на 1,5 недели позже самцов. Самцы, прилетевшие в числе первых и не образовавшие пары в период массового прилёта самок, долго остаются холостыми (некоторые - более 20 дней). Самки сразу после образования пары приступают к постройке гнезда. Многие самцы участвуют в инкубации кладки, а также приносят корм насиживающей самке. Они кормят птенцов и слётков. После удачного вылета птенцов пара может приступить ко второму циклу размножения (Резз1 е! а1., 1996; Маркитан, 2004). В случае разорения гнезда пара строит повторное (на расстоянии 26-116 м от первого (п = 3)). С началом насиживания некоторые самцы возобновили пение на удалении от гнезда (73-122 м, п= 2). Такие самцы не участвовали в инкубации кладки и кормлении самки. Их попытки привлечь вторую самку не увенчались успехом. Нами отмечена только одновременная (случайная) полигамия: две самки появились на территории практически в одно время, их гнёзда располагались на расстоянии 215 м; одна самка бросила гнездо, не закончив откладку яиц. Многие самцы тонкоклювой камышевки либо вовсе не

рекламируют собственных территорий, либо покидают их, присоединяясь к создавшимся парам на положении сателлитов. Сателлиты отмечены при 6 из 10 найденных нами гнёзд. Такие самцы могут участвовать в копуляции (Fessl et al., 1996). Нами обнаружено, что сателлиты могут появиться как вскоре после образования пары, так и в период насиживания. Сателлиты, присоединившиеся к парам после начала инкубации, имеют возможность спариваться с самкой в случае второй (после успешного вылета птенцов) или повторной (после разорения гнезда) попытки размножения. Члены пары относятся к сателлитам терпимо, других птиц они прогоняют. Сателлиты участвуют в выкармливании птенцов тех выводков, где могут находиться их потомки (в гнёздах, к которым сателлиты присоединяются после начала инкубации, они птенцов не кормят).

Болотные камышевки, как и индийские, по прилёте формируют компактные поселения, где самцы поют на относительно небольшом расстоянии, иногда всего в нескольких метрах один от другого. Холостые самцы в Приазовье пели на участках площадью 422-1056 кв.м (в среднем - 522,0 кв.м; n= 4). Самки появились на две недели позже первых самцов. После образования пар самцы прекратили пение. Самцы болотной камышевки участвуют в насиживании, в кормлении птенцов и слётков (Cramp, 1992). Второй цикл гнездования не известен. После разорения гнёзд наблюдавшиеся нами пары покидали свои участки и, по-видимому, предпринимали попытку повторного гнездования в другом месте. Известны случаи, когда самцы болотной камышевки возобновляли пение на удалении от гнёзд, некоторым из них удавалось привлечь вторых самок (Dowsett-Lemair, 1979; Kelsey, 1989; Фетисов и др., 2002).

По социальной организации дроздовидная камышевка сходна с тростниковой: компактные поселения она образует только в наиболее благоприятных для гнездования местах, часто селится одиночными парами, самцы склонны к смене территорий на протяжении сезона размножения. Измеренные территории трёх холостых самцов имели площадь 2205-18860 кв.м (Приазовье, тростники на берегу). Самки прилетают на две недели позже первых самцов. Самка ищет место для гнезда сразу после образования пары, но может начинать и бросать незаконченными несколько гнездовых построек. Самец не участвует в насиживании, но кормит птенцов и слётков. Вскоре после вылета слётки откочёвывают с гнездовой территории, самец и самка могут делить выводок. При благоприятных условиях дроздовидные камышевки могут загнездиться второй раз, после того, как слётки становятся самостоятельными (Havlin, 1971; Dyrcz, 1980; Фёдоров, 1988). После разорения гнезда самки строят повторное: одно повторное гнездо находилось в ПО м от разорённого. При гнездовании плотными

поселениями дроздовидные камышевки привлекают нескольких самок на одну территорию (Пукас, 1988). Другие самцы возобновляют пение на удалении от гнезда: такие случаи отмечены в Калмыкии и Приазовье. Это также позволяет им привлечь вторых самок (Hasselquist & ВешЛ, 1991). Известно, что полигамные самцы могут кормить птенцов в гнёздах двух самок (¡ЗдЬе^ et 8^., 2000).

Рис. 3. Элементы поведения птиц: 1, 2 - барсучок (1 - токовый полёт, 2 - ухаживание за самкой); 3 - тонкоклювая камышевка (пара в присутствии самца-сателлита); 4 - тростниковая камышевка (поющий самец); 5 - индийская камышевка (поющий самец).

Самцы широкохвостки на протяжении всего сезона размножения рекламируют большие участки. Вытянутые вдоль берега озера территории имели в длину 126-377 м (в среднем - 245,3 м; п= 6), в ширину они занимали всю толщу прибрежной растительности (около 30-60 м). По краям такие территории часто граничат с участками соседей. Самки появляются на местах гнездования позже самцов (Воробьёв, 1936), начинают строить гнёзда сразу после образования пар. Самец не принимает участия в насиживании, но кормит птенцов и слётков. Сразу после вылета птенцов самка приступает к строительству второго гнезда. Пока самка насиживает, самец продолжает рекламирование территории. Это позволяет ему привлечь вторую самку. Мы имеем данные о наличии двух самок у 3 из 6 самцов, за которыми проводили наблюдения. Два гнезда, найденные на территории одного самца,

находились в 21 м одно от другого, разница между началом откладки яиц в гнёздах - 8 дней. Полигамные самцы кормят птенцов и слётков только в гнезде первой самки.

Соловьиный сверчок гнездится небольшими группами, реже отдельными парами. Размеры четырёх территорий, измеренных в Приазовье, составляли 300-2000 кв.м. Самки прилетают одновременно с самцами, и некоторые пары образуются без предварительного рекламирования участков. Самка начинает строить гнездо сразу после образования пары. Самец в это время прекращает рекламное пение. Самец участвует в насиживании, но тратит времени меньше, чем самка (Бугкх, 1939), кормит птенцов и слётков. Сразу после вылета птенцов самка приступает к строительству второго гнезда. После разорения гнёзд пары покидали участки и, по-видимому, пытались гнездиться повторно в другом месте. Отмечен один случай полигамии: вторая самка появилась в то время, когда первая ещё продолжала откладку яиц; гнёзда располагались в 37 м одно от другого.

Глава 6. УСПЕХ РАЗМНОЖЕНИЯ

Факторы, определяющие успешность размножения камышевок, могут существенным образом влиять на структуру многовидового сообщества. Наблюдаемые нами гнёзда гибли в результате резких подъёмов воды; под действием сильного дождя или ветра; в результате паразитизма кукушки; в результате гибели самки; по причине разорения хищниками; погибали, брошенные самими птицами. Наиболее важным фактором, влияющим на успех размножения, являлось воздействие хищников: были разорены не менее 37% всех гнёзд индийских камышевок, 50% гнёзд барсучков, 41% гнёзд тонкоклювых камышевок и 49% гнёзд соловьиных сверчков. Количество разорённых гнёзд тростниковой и дроздовидной камышевок меньше, но птицы этих видов чаще бросали недостроенные гнёзда, если их обнаруживали хищники. Гнёзда разоряли ласки, мыши-малютки, обыкновенные и водяные ужи, сороки, малые выпи, дроздовидные камышевки и др.

Глава 7. МЕЖВИДОВЫЕ ОТНОШЕНИЯ

На характер распределения особей, пространственную структуру смешанных поселений, сезонную динамику сообщества может влиять межвидовая агрессия. Мы располагаем данными о 255 случаях агрессии, проявляемой камышевками (Рис. 4). Из них 132 относятся к конфликтам между особями одного вида, а 75 - к конфликтам птиц, принадлежащих разным видам рода Лсгосврка1ш. Проявление агрессии по отношению к птицам других видов со стороны разных камышевок различно. Часто в межвидовых конфликтах участвуют барсучки: 56,2% случаев агрессии со

А. $сЬоепоЬаепи»(п = 130)

£

// #

V

V

¿V

г

случаи, % от общего числа

А. агшкНпасеиз(п ■ 23)

случаи, % от общего числа

Рис. 4. Проявление камышевками агрессии по отношению к птицам разных видов. А - до образования пары; Б - после образования пары; В -у гнезда с кладкой или птенцами.

А. те!апородоп (п в 12)

шт

■ V

¿V

/У */0

ж

□А ■Б

оВ

10 20 30

случаи, % от общего числа

А. адпсо!а (п = 50)

¿Г

¿V

%

□А ■Б

оВ

20 40 60

случаи, % от общего числа

А. зс! фасе и; (п = 30)

1 ^

7/

■а ^

^ 0 10 20 30 40 случаи, % от общего числа

□А ■Б

вВ

стороны птиц этого вида относились птицам других видов (п = 130). Агрессия барсучков не имеет чёткой направленности: хотя чаще всего нападению подвергались индийские камышевки, это обусловлено их обилием в местах обитания барсучка; столь же охотно барсучки нападали на прочих мелких птиц. Дроздоввдные камышевки, также регулярно нападающие на особей других видов, (67,9%, п= 29), выбирали в качестве основной мишени только тростниковых камышевок; на прочих, не менее обычных птиц (барсучков, индийских камышевок, усатых синиц и др.), они нападали крайне редко. Столь же избирательной была агрессия болотных камышевок: известно, что они преследуют тростниковых камышевок (Dowsett-Lemair, 1979); мы были свидетелями одного такого случая (по причине редкости болотной камышевки); на других птиц болотные камышевки, рекламирующие гнездовые территории, не нападали. Другие камышевки, соловьиные сверчки и широкохвостки практически не проявляли межвидовой агрессии. Сказанное не относится к защите гнёзд и птенцов от возможных хищников (известна для всех камышевок: Рис. 4), а также охране кормовых (не пригодных для гнездования) участков (известна для болотных камышевок, прогонявших всех насекомоядных птиц).

Рис. 5. Динамика строительства гнёзд камышевок в тростниках на суше (Приазовье).

Охрану территорий самцы камышевок осуществляют в основном до начала насиживания. Расхождение видов по срокам гнездования уменьшает вероятность возникновения случаев межвидовой агрессии. Мы проанализировали периоды гнездования камышевок в смешанных поселениях. Охрану территорий самцы камышевок осуществляют в основном до начала насиживания. Расхождение видов по срокам гнездования уменьшает вероятность возникновения случаев межвидовой агрессии. Мы проанализировали периоды гнездования камышевок в смешанных поселениях. Они заметно

различались (Рис. 5). Подобным образом расходились сроки массового гнездования и у "мелких" камышевок, гнездившихся в плавнях: тонкоклювой (конец апреля), индийской (середина мая) и тростниковой (конец мая - начало июня).

0 190«

1 шттяттт1

Рис. 6 Распределение гнезд барсучка в Приазовье на контрольном участке 2001 г. (чёрные точки). Показаны заросли тростника и граница поля пшеницы.

0__100 и

Рис 7. Распределение гнёзд индийской камышевки в Приазовье на контрольном участке 2001 г. (чёрные точки). Показаны заросли тростника и граница поля пшеницы.

В Приазовье не менее 65% территорий каждого из обычных там видов камышевок не перекрывались с участками других видов того же рода. Однако, за счёт несовпадения сроков пения, птицы разных видов сменяли друг друга на одних и тех же местах. Подобное рассредоточение видов в большинстве случаев не сопровождалось межвидовой агрессией. О незначительном влиянии межвидовой агрессии на структуру смешанных поселений можно судить по

размещению гнёзд разных видов (Рис. 6, 7). На Рис. 8 отражено распределение расстояний между гнёздами барсучков и индийских камышевок. Несмотря на агрессию барсучков к индийским камышевкам, уменьшения дистанции между гнёздами этих видов не происходит, минимальное расстояние между ними меньше, чем между соседними гнёздами камышевок одного вида.

расстояние {метры]

30.........■ I . ---—

5 10 15 20 25 30 35 40 45 51 55 Б0 55 70 /5 80 85 30 95 расстояние (метры]

Нп---.---------------.-.-.---.-.-.-.----

расстояние [нефы]

Рис. 8. Распределение расстояний между ближайшими соседними гнёздами (Приазовье, 2001-02 гг.): 1 - барсучка; 2 - индийской камышевки; 3 - разных видов (барсучка и индийской камышевки).

Глава. 8. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

Разнообразие камышевок, их относительная численность и пространственное распределение в первую очередь определяются требованиями разных видов к гнездовым биотопам и набором необходимых стаций в местах исследований. Для каждого вида можно выделить тип растительности, наличие которой необходимо для его обитания в конкретном месте. Обитание вида в биотопах

другой структуры можно представить как выселение из традиционного биотопа (по тем или иным причинам).

Можно выделить следующие основные типы растительности, наличие которой необходимо для гнездования камышевок: узколистный рогоз (тонкоклювая камышевка); тростник (дроздовидная, тростниковая, индийская камышевки, соловьиный сверчок); кустарники с тростником (широкохвостка); злаки (вейник, пырей и др.) с тростником (барсучок); жесткостебельное высокотравье (болотная камышевка).

В распределении разных видов камышевок и близких к ним птиц по биотопам соблюдаются известные закономерности. Там, где биотопы, к существованию в которых вид наилучшим образом приспособлен, обширны по площади, он достигает относительно большой численности и расширяет спектр биотопических предпочтений. В местах, где такие биотопы невелики по площади, вид в общем немногочислен, но может образовывать локальные скопления, не проникая в соседние биотопы. Там же, где биотопы, предпочитаемые для гнездования, отсутствуют вовсе, вид может изредка и спорадично гнездиться в других биотопах.

В отношении стратегий добывания корма камышевки юга России отчётливо распадаются на три группы (Рис. 2).

Привлекает внимание зависимость времени прилёта разных видов от стратегий добывания корма. На юге России первыми на местах гнездования появляются широкохвостка, тонкоклювая камышевка и соловьиный сверчок. Затем - следуют виды второй группы: барсучок и индийская камышевка. Наконец, позже остальных прилетают виды третьей группы: тростниковая, дроздовидная и болотная камышевки.

От стратегий кормодобывания зависит и относительная численность сосуществующих видов. С наименьшей плотностью в оптимальных стациях гнездятся виды, собирающие корм на земле или у поверхности воды: широкохвостка, соловьиный сверчок и тонкоклювая камышевка.

Если сравнить классификацию по стратегиям добывания корма с классификацией по биотопическим предпочтениям, оказывается, что только тростниковая и дроздовидная камышевки в обеих системах попадают в одну группу. Однако, у этих видов, вследствие значительной разницы в размерах, спектр пищевых объектов существенно отличается. Различия в биотопических ("макро-биотопических") предпочтениях и в стратегиях кормодобывания у камышевок и близких к ним птиц, обитающих на юге России, достаточны для того, чтобы обеспечить устойчивое сосуществование в одной местности популяций разных видов, при условии необходимого разнообразия биотопов.

Различия в сроках размножения между сосуществующими видами также позволяют уменьшить конкуренцию за пищевые ресурсы. Анализ сезонной динамики размножения камышевок, гнездящихся на юге России, показывает, что пики гнездования разных видов приурочены к разным срокам, причём в большинстве случаев разница между такими пиками достигает 10-15 дней - периода кормления птенцов до вылета, когда доступность пищевых ресурсов имеет первостепенную важность.

Большое значение для камышевок юга России имеет гибель яиц и птенцов от хищников. Численность хищников в местах обитания камышевок может быть достаточно велика, а их видовой состав разнообразен.

Деятельность хищников, способных разорять гнёзда, может существенным образом влиять на разные стороны жизни камышевок. Так, хищники в значительной мере определяют их стациальное распределение. На акватории плавней многие камышевки избегают гнездиться в зарослях тростника: часто, даже если самцы (например, тростниковой камышевки) рекламируют территории в тростнике, самки для строительства гнёзд выбирают участки в рогозе, на удалении от тростника. Именно в тростнике имеют наибольшую численность потенциальные хищники: волчки и дроздовидные камышевки. Избегают камышевки гнездиться и в зарослях на границе с берегом, где существует большая вероятность обнаружения гнезда сорокой или обыкновенной кукушкой. По причине разорения гнёзд и строительства повторных уменьшается расхождение сроков размножения разных видов. Хищничество дроздовидной камышевки определяет отношение к ней прочих воробьиных птиц (избегание соседства с ней).

Камышевки обладают богатой палитрой стратегий размножения (Leisler et al., 2002). Всё разнообразие стратегий можно описать, ориентируясь на три параметра: брачные отношения (моногамность-полигамность), число циклов гнездования (моноциклия-полициклия), частота внебрачных копуляций.

Мы считаем возможным характеризовать виды по отношению к указанным стратегиям на основании особенностей их поведения (ориентируясь в основном на поведение самцов). Очевидно, что реализация как возможности каждого самца привлечь более одной самки, так и возможности каждой пары загнездиться второй раз за сезон в конкретных условиях зависит от целого ряда причин. В то же время, указанные стратегии размножения можно считать характерными для вида в целом, если в процессе эволюционного развития выработались определённые формы поведения, позволяющие при наличии благоприятных условий соответствующие стратегии реализовать.

У камышевок можно встретить два варианта регулярной полигамии, основанные на различном поведении самцов. В случае одновременной полигамии самцы, образующие плотные поселения в наиболее благоприятных местах, привлекают на свои территории двух и более самок. В таких поселениях существует конкуренция за лучшие участки, их занимают самые старые самцы (Ezaki, 1990). Две самки могут быть привлечены с промежутком в несколько часов. После начала насиживания в гнезде первой самки самец прекращает пение. Регулярная одновременная полигамия известна для дроздовидной и тростниковой камышевок (Пукас, 1988а,б; Ezaki, 1990). При последовательной полигамии самцы продолжают или возобновляют рекламное пение после образования пары. Они поют на удалении от гнезда (часто последовательная полигамия бывает политерриториальной), так что не обнаруживают для возможных хищников его местоположение и не отвлекают самку от инкубации. Вторую самку самец привлекает после того, как первая самка начинает насиживание. Поведение самцов, соответствующее такому варианту брачных отношений, известно у дроздовидной камышевки, болотной камышевки, барсучка, тонкоклювой камышевки и широкохвостки (у широкохвостки, в отличие от остальных видов, полигамный самец всё время поёт на одном участке, не привлекая хищников к гнезду, что позволяют размеры участка).

К группе моногамных относятся индийская камышевка и соловьиный сверчок. Территории самцов этих видов относительно невелики по размерам, возобновление пения после образования пар нехарактерно. Полигамия носит редкий и случайный характер, поведенческие адаптации к ней у индийской камышевки и соловьиного сверчка не отмечены. Моногамии придерживается и тростниковая камышевка: в тех местах, где отсутствуют участки с оптимальной структурой зарослей, не посещаемые хищниками.

К полицикличным видам мы относим широкохвостку, соловьиного сверчка, барсучка, тонкоклювую и тростниковую камышевок. У них после вылета птенцов из первого гнезда самка может сразу приступить к постройке второго, при этом сохраняется постоянный контакт между самцом и самкой. Слётки до обретения самостоятельности остаются в пределах гнездового участка родителей. Самец кормит их наравне с самкой. Полигамные самцы выкармливают птенцов и слётков только в гнезде первой самки.

К моноцикличным видам относятся дроздовидная, индийская и болотная камышевки. Для них не характерна тесная связь между партнёрами после вылета слётков. Полигамные самцы могут кормить птенцов в гнёздах нескольких самок. Как только птенцы начинают активно перепархивать, выводок в сопровождении родителей покидает гнездовую территорию. Некоторые самки могут

приступить ко второму циклу гнездования только после того, как слётки начинают кормиться самостоятельно.

Внебрачные копуляции могут играть в жизни камышевок важную роль. Так, возможность участвовать во внебрачных копуляциях может привести самца к отказу от рекламирования территории и образования пары (самцы-сателлиты у тонкоклювой камышевки). Высокая частота внебрачных копуляций в поселениях барсучка (Langefors et al, 1998; Buchanan & Catchpole, 2000) определяет, по нашему мнению, пониженный порог агрессии самцов барсучка к птицам других видов (неизбирательная агрессия).

Если рассмотреть особенности пространственной организации поселений камышевок, все виды распадаются на три группы: виды, образующие полуколониальные поселения: виды, образующие разреженные поселения со стабильной структурой; виды, образующие разреженные поселения с нестабильной структурой.

Индийская и болотная камышевки склонны к образованию тесных полуколониальных поселений. Социальные связи образуются в период формирования поселения, ослабевают с началом инкубации в большинстве гнёзд и распадаются к моменту вылета птенцов. Поселения нестабильны, поскольку как холостые самцы, так и сформировавшиеся пары часто меняют свои территории. Гнездование одиночными парами не характерно. Как индийская, так и болотная камышевки являются моноцикличными видами, начинающими гнездование немедленно после прилёта. Индийская камышевка является моногамным видом, самцы болотной камышевки склонны к полигамии, хотя в большинстве популяций этого вида случаи полигамии редки. Биология обоих видов рассчитана на непродолжительность периода размножения: основной ареал индийской камышевки лежит в зоне полупустынь, где к середине лета гнездование становится невозможным по причине усыхания водоёмов, уменьшения кормовой базы, повышения неблагоприятности климатических условий; болотная же камышевка поздно прилетает на места гнездования (не раньше конца мая).

К другой группе относятся широкохвостка, тонкоклювая камышевка и барсучок. Поселения перечисленных видов имеют стабильную структуру на протяжении значительной части сезона размножения. Территории самцов и гнёзда этих птиц рассредоточены в пространстве: несмотря на наличие социальных связей, птицы не стремятся к образованию компактных поселений. Для этих видов характерна полицикличность и склонность к полигамии. Для них также характерно заметное запаздывание прилёта самок, так что многие самцы прилетают раньше них, успевая сформировать определённую структуру поселения с установившимися социальными связями между соседними птицами.

Размножение соседних пар синхронизировано, хотя и в меньшей степени, чем у индийской и болотной камышевок.

Наконец, в последнюю группу входят дроздовидная и тростниковая камышевки и соловьиный сверчок. Поселения этих видов не отличаются такой стабильностью, как у видов второй группы, за счёт большей подвижности птиц. Компактные поселения виды этой группы формируют только в оптимальных местообитаниях. Чаще наблюдаются разреженные поселения, или гнездование одиночных пар. Для них характерна моногамия (или одновременная полигамия) и полициклия (тростниковая камышевка, соловьиный сверчок), или, наоборот, ярко выраженная склонность к полигамии и моноциклия (дроздовидная камышевка).

ВЫВОДЫ

1. Устойчивое существование многовидового сообщества камышевок на водоёмах юга России обеспечивается значительными различиями в биотопических предпочтениях отдельных видов, в местах и способах добывания корма. Дополнительным механизмом снижения межвидовой конкуренции служит расхождение в сроках гнездования.

2 Непосредственные взаимодействия между камышевками разных видов (избегание перекрывания территорий, хищничество со стороны близких видов, в меньшей степени - межвидовая агрессия) играют большую роль при формировании структуры многовидовых поселений, чем косвенная конкуренция между видами за пищу и другие ресурсы среды.

3. Межвидовая агрессия, проявляемая камышевками, у разных видов имеет в основе разные причины, влияющие как на её характер (на степень проявления и направленность агрессии), так и на последствия. Агрессия по отношению к птицам других видов регулярно наблюдается только у трёх камышевок из обитающих на юге России (дроздовидной, болотной камышевок и барсучка). Межвидовая агрессия оказывает заметное влияние на структуру межвидовых поселений только в комплексе с другими этологическими взаимодействиями.

4. Одним из наиболее значимых факторов, определяющих биотопическое распределение, динамику размножения камышевок и пространственную структуру их поселений, выступают хищники, разоряющие гнёзда.

5. Камышевки и близкие к ним птицы имеют различные стратегии размножения, наиболее важными параметрами которых являются: брачные отношения, наличие или отсутствие второго цикла гнездования, частота внебрачных копуляций. Эти стратегии видоспецифичны, но реализация их зависит от условий

существования конкретной популяции. Независимо от наличия условий для реализации, свойственные видам стратегии размножения определяют пространственное распределение птиц.

Публикации по теме диссертационной работы

Квартальное П.В., 2001. Экология индийской камышовки Acrocephalus agricola Jerdon, 1845 (Sylviidae, Aves) на юге Калмыкии в репродуктивный период // Молодые учёные России об экологии. М.: Ноосфера. С. 162-180.

Квартальное П.В., Иваницкий В.В., Марова ИМ., 2001. Социальная организация и репродуктивное поведение индийской камышевки // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Казань: Матбугат йорты. С. 294-295.

Иванщкий В.В., Марова ИМ., Квартальное П.В., 2001. Видовое разнообразие, численность и биотопы камышевок на Состинских озёрах, Южная Калмыкия. // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Казань: Матбугат йорты. С. 258-259.

Ivanitskii V., Kvartalynov Р & Marova-Kleinbub /., 2001. Social organization and behaviour of Paddyfield Warbler Acrocephalus agricola II The avian calendar: exploring biological hurdles in the annual cycle. Third Conference of the European Ornithologists4 Union. Haren/Groningen. P. 65.

Ivanitskii V., Marova-Kleinbub I & Kvartalynov P., 2001. The structure of reed warblers (Acrocephalus spp.) community at the steppe lakes in southern Russia // The avian calendar: exploring biological hurdles in the annual cycle. Third Conference of the European Ornithologists4 Union. Haren/Groningen. P. 65.

Квартальное П.В., Марова ИМ., Иванщкий В.В., 2001. Интересные особенности биологии камышевки-барсучка на краю ареала // Геоэкологические и биоэкологические проблемы Северного Причерноморья. Мат-лы Международной научно-практической конференции. Тирасполь. С. 125.

Квартальное П.В., Чертопруд Е.С., Джикия Е.Л., Емельченко H.H., Менчинский K.M., Тарасян К.К., Филатова O.A., 2002. Зимующие воробьиные птицы наземных биотопов Астраханского заповедника // Мат-лы Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых учёных "Ломоносов". Вып. 7. М.: МГУ. С. 29-30.

Квартальное П.В., 2002. Гнездовая биология и социальная организация соловьиного сверчка в Предкавказье // Биология -наука XXI века: 6-я Пущинская школа-конференция молодых

ученых: Сборник тезисов. Том 2. Тула: Изд-во Тул. гос. пед. ун-та им. Л.НТолстого. С. 76.

Иваницкий В.В., Марова ИМ., Квартальное П.В., 2002. Структура и динамика сообщества камышевок Acrocephalus (Passeriformes, Sylviidae) на степных озёрах // Зоологический журнал. Т. 22. № 7. С. 833-840.

Квартальное П.В., Иваницкий В.В., Марова ИМ., 2002. Брачные отношения у камышевок Предкавказья // Птицы Южной России / Труды Тебердинского государственного природного биосферного заповедника. Вып. 31. Ростов-на-Дону. С. 125-130.

Иванщкий В.В., Марова ИМ., Квартальное П.В., Маркитан Л.В.,

2002. Сравнительный анализ населения камышевок {Acrocephalus, Sylviidae, Aves) на лиманах Краснодарского края и на степных озёрах Калмыкии // Птицы Южной России / Труды Тебердинского государственного природного биосферного заповедника. Вып. 31. Ростов-на-Дону. С. 109-113.

Квартальное П.В., 2002. Коммунальная полиандрия у тонкоклювой камышевки: особенности поведения птиц // Беркут. Т. 11. Вып. 2. С. 208-214.

Квартальное П.В., 2003 Межвидовая агрессия в сообществах камышевок // Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии. Ч. I. Улан-Удэ: Изд-во Бурятского госуниверситета. С. 185-188.

Квартальное П.В., Иванщкий В.В., Марова ИМ., 2003. О сокращении численности болотной камышевки на юге России // Охрана растительного и животного мира Поволжья и сопредельных территорий. Пенза. С. 218-219.

Квартальное П.В., 2003. Социальные отношения у соловьиного сверчка // Охрана растительного и животного мира Поволжья и сопредельных территорий. Пенза. С. 285-286.

Marova-Kleinbub /., Markitan L, Kvartalynov P. & Ivanitskii V.,

2003. The structure of reed warbler (Acrocephalus spp.) community on the estuaries of Southern Russia // Die Vogelwarte. Bd. 42. Ht. 1-2. S. 44.

Квартальное П.В., 2003-2004. Тростниковая камышевка -гнездящийся вид Москвы // Мир птиц. Инф. бюлл. СОПР. № 3-1 (2728). С. 18-19.

Квартальное П.В., Иванщкий В.В., Марова ИМ., 2004. Биология широкохвостки - Cettia cetti orientalis (Aves, Sylviidae) на юге Калмыкии // Бюллетень МОИП, отд. биол. Т. 109. Вып. 3. С. 26-30.

Ivanitskii V., Kalyakin M., Marova-Kleinbub I., Kvartalynov P., Valchuk O., 2004. Habitat distribution of sympatric species of the reed warblers (Acrocephalus, Sylviidae) in the Russian Far East // International Conference on Bird and Environment. Abstract volume. Haridwar. P. 146.

Подписано в печать 24.02.2005 Объем 1.75 усл.пл. Тираж 100 экз. Заказ № 17 Отпечатано в 00 0 «Соцветие красок» 119992 г.Москва, Ленинские горы, д.1 Главное здание МГУ, к. 102

/1 п

21 "'.'щ

w3í

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Квартальнов, Павел Валерьевич

Введение.

Глава 1. Материал, методы, районы исследований.

Глава 2. Видовой состав сообщества.

2.1 Характер пребывания видов.

2.2 Структура и сезонная динамика сообщества по данным отловов.

Глава 3. Биотопическое распределение.

3.1 Общие черты биотопического распределения.

3.1.1 Распределение камышевок на степных озёрах.

3.1.2 Распределение камышевок на лиманах Приазовья.

3.1.3 Распределение камышевок в дельте Волги.

3.2 Видоспецифичные требования к гнездовым биотопам.

3.2.1 Сообщества прибрежной растительности.

3.2.2 Сообщества плавней.

Глава 4. Особенности питания.

Глава 5. Социальная организация и гнездовая биология.

5.1 Барсучок.

5.2 Индийская камышевка.

5.3 Тростниковая камышевка.

5.4 Тонкоклювая камышевка.

5.5 Болотная камышевка.

5.6 Дроздовидная камышевка.

5.7 Широкохвостка.

5.8 Соловьиный сверчок.

Глава 6. Успех размножения.

Глава 7. Межвидовые отношения.

7.1 Межвидовая агрессия.

7.2 Пространственная организация и сезонная динамика многовидовых поселений.

Глава 8. Обсуждение результатов.

8.1 Биотопическое распределение.

8.2 Разделение трофических ресурсов.

8.3 Сезонная динамика сообщества.

8.4 Влияние хищников на организацию сообщества.

8.5 Репродуктивные стратегии и внутривидовые социальные отношения.

8.6 Межвидовая агрессия.

8.7 Влияние межвидовой агрессии на пространственное распределение видов.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структура сообщества камышевок юга России"

Вопросы структуры, динамики и эволюции биологических систем надорганизменного уровня составляют одну из фундаментальных проблем биологии. Особую актуальность эта проблема приобрела в последнее время, когда природные экосистемы испытывают всё большее воздействие со стороны человека. Одной из насущных задач современной науки является выявление природных механизмов, способных компенсировать быстрые изменения окружающей среды. К числу приоритетных направлений фундаментальной науки в России отнесено всестороннее изучение надорганизменных систем. Актуальность ожидаемых результатов диктуется ролью, которую эти исследования призваны играть в общей стратегии изучения и сохранения разнообразия живых организмов. К настоящему времени достигнуто понимание того, что планирование и осуществление эффективных программ по сохранению биологического разнообразия должны производиться на основе всего комплекса представлений о структуре и динамике популяций и многовидовых сообществ животных.

Накопление знаний в области популяционной экологии, социальной этологии и теории многовидовых сообществ расширяет выбор параметров, способных служить объектами мониторинга состояния природных систем. К таким параметрам, прежде всего, относятся те функциональные свойства популяций и сообществ, которые сообщают им целостность системных объектов, обуславливают их устойчивость и благополучие перед лицом естественных или антропогенных изменений среды обитания.

Одним из подходов к изучению функциональных взаимодействий отдельных популяций с другими элементами экосистем является изучение комплексов близких видов в местах их совместного обитания. Понятие "близкие виды" довольно условное, но оттого не менее полезное в рамках экологических исследований. Близкими видами принято называть виды, обладающие значительным сходством экологии и поведения: чаще всего такими оказываются виды, состоящие в генеалогическом родстве. Черты приспособления этих видов к разным параметрам окружающей среды в общих чертах сходны, но выявление имеющихся между ними различий позволяет глубже понять функциональную роль таких приспособлений, их значение для обеспечения благополучного существования популяций. Не меньший интерес представляют вопросы взаимодействия близких видов в местах совместного обитания, выявление механизмов, позволяющих снимать конкуренцию между ними за различные ресурсы среды, вопросы взаимовлияния между симпатричными популяциями близких видов.

При изучении комплексов симпатричных видов разные авторы использовали различные термины. Использование термина "сообщество" (англ. 'community') при описании таких ситуаций неоднократно подвергалось критике (см.: Чернов, 1975): этот термин, как и ряд других (например, "орнитоценоз") предполагает наличие функциональных связей между рассматриваемыми видами, однако, в случае особей одной систематической группы, такие связи часто неочевидны. Для избежания возможных противоречий в отечественной литературе был предложен нейтральный термин "животное население" (Догель, 1924, цит. по: Чернов, 1975). Тем не менее, развитие экологии во второй половине XX века оправдало использование термина "сообщество". При всём многообразии определений этого термина, его применение подразумевает не только сосуществование видов во времени и пространстве, но также возможность наличия между ними каких-либо функциональных взаимодействий (Wiens, 1989а).

Особый интерес представляют сообщества, составленные систематически и экологически близкими видами. С одной стороны, в отношениях именно таких видов наиболее оправдано ожидание конкуренции за различные ресурсы природной среды, что предоставляет поле для исследования механизмов экологической изоляции. С другой стороны, сравнение реакций разных близких видов на одни и те же экологические условия даёт возможность более чётко определить характер специализации каждого из них, спектр адаптивной радиации внутри группы в целом.

Сообщество камышевок, обитающих на юге России, является уникальным по ряду причин. Симпатрия близких видов птиц (принадлежащих к одному роду) представляет собой нередкое явление (Hamilton, 1962; Иваницкий, 1980, 1986 и др.; Cody, 1985 и др.; Доржиев, 1997), однако анализ локальных фаун показывает, что в большинстве случаев близкие виды расходятся по разным, хотя часто и соседним, биотопам (Hamilton, 1962; Orians & Willson, 1964; Доржиев, 1997). Концентрация в пределах одного биотопа нескольких родственных или экологически близких видов чаще всего происходит на стыках ареалов разных форм, в остальных местах своего распространения изолированных друг от друга (см., например: Cody, 1985; Панов, 1989).

Комплексы, включающие большое число видов, образующих совместные поселения на значительной площади своих ареалов, наблюдаются реже: так, в лесах Палеарктики сосуществуют несколько видов синиц рода Parus, послуживших объектами целого ряда исследований, направленных на выявление межвидовых взаимодействий (см.: Lack, 1971; Боголюбов, 1986; Доржиев, 1996 и др.).

Камышевки, в отличие от синиц, довольно однородны по своему морфоэкологическому облику, а местообитания, занимаемые многими видами этой группы, ограничены небольшим спектром околоводных биотопов. Тем более удивительно, что число сосуществующих в одной местности видов достигает рекордно больших значений. Для юга России известно гнездование 6 видов рода Acrocephalus. Кроме камышевок, на тех же водоёмах известно обитание других славковых птиц, довольно сходных с ними по экологии и внешнему облику: сверчков (Locustella, обычен один вид) и широкохвосток (Cettia, один вид). Таким образом, имеется возможность изучать ситуацию симпатрии, сопряжённой со значительной симбиотопией, комплекса видов, состоящего из 8 близких форм.

Применительно к животному населению Ю.И. Чернов (1975) выделяет три аспекта изучения его структуры:

1. Собственно морфологический. Соотношение экологических форм, особенности дифференцированности компонентов, характера доминантности, разнообразия, фаунистической насыщенности и так далее.

2. Хорологический. Распределение группировок животного населения и изменение их структуры по профилю ландшафта, микробиотопическая и общая ландшафтная структура животного населения, сложность, контрастность, мозаичность, комплексность и так далее.

3. Сукцессионно-динамический. Циклические (суточные, сезонные, многолетние) и необратимые поступательные динамические процессы, через которые неизбежно преломляются все прочие особенности структуры.

При изучении сообщества к указанным подходам добавляется поиск функциональных зависимостей между слагающими его видами, влияющих на структуру сообщества.

Целью нашей работы было комплексное изучение структуры и динамики многовидовых сообществ камышевок и экологически близких к ним видов воробьиных птиц на водоёмах юга Европейской России. Основное внимание мы предполагали уделить экологическим и этологическим механизмам сосуществования видов, предъявляющих сходные требования к среде обитания и способных проявлять активные поведенческие реакции по отношению друг к другу. В этой связи, наряду с анализом традиционных аспектов межвидовой экологической сегрегации, таких как различия в биотопах, фенологии и питании, важным направлением работы мы считали исследование пространственно-этологической структуры популяций и социального поведения сосуществующих видов.

Для достижения цели были поставлены следующие конкретные задачи:

1. Выявить видовой состав населения камышевок и близких к ним птиц на степных озерах и приморских лиманах юга России, установить характер пребывания птиц, их относительную численность, сроки прилёта и гнездования.

2. Изучить базовые особенности экологии разных видов, выявить характер их биотопического распределения, питания, расположения гнёзд, проанализировать успешность размножения и воздействующие на нее факторы.

3. Проанализировать пространственно-этологическую структуру, социальное и репродуктивное поведение камышевок и близких к ним птиц.

4. Изучить межвидовые поведенческие взаимодействия симпатричных камышевок: особое внимание уделить межвидовой агрессии и ее роли в регуляции пространственных отношений сосуществующих видов.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Квартальнов, Павел Валерьевич

1. Устойчивое существование многовидового сообщества камышевок на водоёмах юга России обеспечивается значительными различиями в биотопических предпочтениях отдельных видов, в местах и способах добывания корма. Дополнительным механизмом снижения межвидовой конкуренции служит расхождение в сроках гнездования.2. Непосредственные взаимодействия между камышевками разных видов (избегание перекрывания территорий, хищничество со стороны близких видов, в меньшей степени - межвидовая агрессия) играют большую роль при формировании структуры многовидовых поселений, чем косвенная конкуренция между видами за пищу и другие ресурсы среды.3. Межвидовая агрессия, проявляемая камышевками, у разных видов имеет в основе разные причины, влияющие как на её характер (на степень проявления и направленность агрессии), так и на последствия.Агрессия по отношению к птицам других видов регулярно наблюдается только у трёх камышевок из обитающих на юге России (дроздовидной, болотной камышевок и барсучка). Межвидовая агрессия оказывает заметное влияние на структуру межвидовых поселений только в комплексе с другими этологическими взаимодействиями.4. Одним из наиболее значимых факторов, определяющих биотопическое распределение, динамику размножения камышевок и пространственную структуру их поселений, выступают хищники, разоряющие гнёзда.5. Камышевки и близкие к ним птицы имеют различные стратегии размножения, при описании которых наиболее важными параметрами являются: брачные отношения, наличие или отсутствие второго цикла гнездования, частота внебрачных копуляций. Эти стратегии видоспецифичны, реализация их зависит от условий существования конкретной популяции. Независимо от наличия условий для реализации, свойственные видам стратегии размножения определяют пространственное распределение птиц.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Квартальнов, Павел Валерьевич, Москва

1. Аметов М. 1987а. О гнездовании дроздовидной камышевки в низовьях Амударьи. Орнитология. Вып. 22. М.: МГУ.

2. Аметов М.Б. 19876. О гнездовой биологии дроздовидной камышевки в низовьях Амударьи. Млекопитающие и птицы Узбекистана. Тез. докл. совещ. Узбекских отд. ВТО и BOO. ТашкентСамарканд, 4-5 февраля 1985 г. Ташкент: Фан. 50-51.

3. Аметов М.Б. 1993. К гнездовой биологии южной бормотушки в окрестностях г. Нукуса. Экология птиц и млекопитающих долины Амударьи, Устюрта и Кызылкумов. Нукус. 76-82.

4. Балацкий Н.Н. 1991. Об околоводных экологических расах обыкновенной кукушки, паразитирующей в гнёздах камышевок. Бюллетень МОИП. Отд. биол. Т. 96, вып. 4. М.: МГУ. 45-50.

5. Метод меченых особей в исследовании территориального поведения птиц (вопросы терминологии). Методики исследования продуктивности и структуры видов птиц в пределах их ареалов. Ч.

7. Природа СССР. М.: Географгиз. 496 с. Боголюбов А.С. 1

8. Структура и компоновка пространственных ниш видов, входящих в синичьи стаи в лесах Подмосковья. Зоол. журн. Т. 65. №11. 1664-1674.

9. Букреева О.В., Шахно В.Н., Эрденов Г.И. 1

10. Птицы. Позвоночные животные заповедника «Чёрные земли». Флора и фауна заповедников. Вып. 74. М. 17-32.

12. Гнездовое размещение птиц в енисейской тайге как отражение экологических особенностей видов. Фауна и экология птиц и млекопитающих Средней Сибири. М.: Наука. 108-142.

13. Бутьев В.Т., Ежова А., Френкина Г.И., Большаков Н.М. 1

14. Некоторые особенности сезонных перемещений воробьиных птиц в дельте реки Самур. Миграции и зимовки птиц Северного Кавказа. Тебердинский гос. заповедник. Сб. научи, трудов. Вып.

15. Ставрополь. 96-114. 163

16. Новые сведения о зимовке птиц в тростниковых биогеоценозах дельты Волги. Орнитология. Вып. 1 8 м МГУ. 183-189.

18. Материалы к орнитологической фауне дельты Волги и прилежащих степей. Астраханский заповедник. Вып.

19. Научи, труды госзаповедников. Сер. 1. 3-62.

21. Некоторые результаты орнитологических исследований в Гиссарском хребте. Орнитология. Вып. 9, М.: МГУ. 164-168.

22. Гавриленко M.I. 1954. 1нд1йска очеретянка (Agricola agricola septima subsp. nova) та ставкова очеретянка {Acrocephalus scirpaceus scirpaceus Herm.) на Полтавщин!. Б1олопя, разповдюження та ix систематика. Наук. зап. Полтавск. держ. пед. 1н-ту. Т.7. 53-54. 15. 16. 17.

24. Физическая география Кавказа. Вып. 2. М.: МГУ. 264 с. Гладков Н.А., Дементьев Г.П., Птушенко Е.С., Судиловская A.M. 1

25. Определитель птиц СССР. М.: Высшая школа. 536 с. Дементьев Г. П. 1

26. Воробьиные. Полный определитель птиц СССР А. Бутурлина и Г.П. Дементьева. Т. 4. М.-Л. 334 с. Дерим-Оглу Е.Н. 1

27. Гнездовая территория и территориальное поведение птиц леса. Экология и систематика позвоночных. Вып. 3. М. 119-157. 19.

29. Симпатрия и сравнительная экология близких видов птиц (бассейн озера Байкал). Улан-Удэ. 370 с. Дубровский Ю.А. 1

30. Заметки о распространении некоторых птиц в Актюбинских степях. Тр. Ин-та зоологии АН КазССР. Т.

32. Живогляд А.Ф., Русаков Г.В. 1

33. Влияние изменений гидрологического режима на экосистемы авандельты р. Волги. Влияние гидрологического режима на структуру и функционирование биогеоценозов. Всесоюзн. совещ. Тез. докл.. Сыктывкар. 40-41.

35. Природная среда и птицы северных пустынь Закаспия. М.: Наука. 256 с. 164

36. Дополнения к «Орнитологической фауне Оренбургского края». Мат-лы к позн. фауны и флоры Росс. Ими. Вып. З М 142 с.

37. Зацепина Р.А. К экологии болотной камышовки (Acrocephalus palustris Bechstein). Природные ресурсы Волжско-Камского края. Животный мир. Вып.

40. Территориальное и коммуникативное поведение близких видов воробьиных птиц. Дис. канд. биол. наук. М. 191 с.

42. Социальная организация смешанных популяций близких видов животных. Итоги науки и техники. Сер. Зоол. позв. Т.

43. Экологические, этологические и эволюционные аспекты организации миоговидовых сообществ позвоночных. 127-180.

44. Иваницкий В.В. 2002. Кто дирижирует ансамблем певчих птиц? Российская наука: дорога жизни. Сб. научно популярных статей. М.: Октопус. 203-213. 28. и 29. 30.

45. Иваницкий В.В., Марова И.М., Квартальнов П.В. 2

46. Структура динамика сообщества камышевок Acrocephalus (Passeriformes, Sylviidae) на степных озёрах. Зоол. журн. Т. 22. 7. 833-

48. Птицы Памиро-Алая. Л 448 с. Иванов А.И. 1

49. Каталог птиц СССР. Л.: Наука. 276 с. Казаков Б.А., Брагин Е.А., Пекло A.M., Данченко В.В. 1

50. Птицы рисовых полей Предкавказья. Животный мир Калмыкии и сопредельных районов. Элиста. 30.

51. Казлаускас Р., Пукас А., Мелдажите Р. 1

52. Питание камышевок рода Acrocephalus на западе Литвы в период размножения. Экология птиц Литовской ССР. Вып.

54. Калякин М.В., Смиренский СМ. 1986. К экологоморфологической характеристике сверчков и камышевок Среднего Приамурья. Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. Тез. докл. 1-го съезда Всесоюзн. орнит. общ. и IX Всесоюзн. орнит. конф. 16-20 дек. 1986 г. Ч. I. Л. 277-279.

56. Экология индийской камышовки Acrocephalus agricola Jerdon, 1845 (Sylviidae, Aves) на юге Калмыкии в 165

57. Квартальное мониторинга П.В., Дорофеев Д.С. 2003. птиц О возможности по остаткам гнездования водоплавающих Квартальное П.В. 2

58. Коммунальная полиандрия у тонкоклювой камышевки: особенности поведения птиц. Беркут. Т. 11. Вып. 2. 208- хищничества врановых. Совр. сост. популяций, управл. ресурсами и охрана гусеобразных птиц Северной Евразии. Тез. докл. междунар. симп. Петрозаводск. 65-66.

59. Квартальное П.В., Иеаницкий В.В., Марова И.М. 2003. О сокращении численности болотной камышевки на юге России. Охрана растительного и животного мира Поволжья и сопредельных территорий. Мат-лы Всеросс. научн. конф., посвящ. 130-летию со дня рождения И, И. Спрыгина. Пенза. 218-219.

60. Квартальное П.В., Марова И.М., Иваницкий В.В. 2

61. Интересные особенности биологии камышевки-барсучка на краю ареала. Геоэкол. и биоэкол. пробл. Северного Причерноморья. Мат-лы Междунар. научно-практич. конф. Тирасполь. 125.

62. Квартальное П.В., Чертопруд E.G., Джикия Е.Л., Емельченко Н.Н., Менчинский К.М., Тарасян К.К., Филатова О.А. 2

63. Зимующие воробьиные птицы наземных биотопов Астраханского заповедника. Мат-лы Междунар. научн. конф. студентов, аспирантов и молодых учёных "Ломоносов". Вып. 7. М.: Изд-во МГУ, 2002. 29-30. 40.

64. Кисленко Г. 1991. О втором репродуктивном цикле у сверчков. Мат-лы 10 Всесоюзн. орнит. конф. Ч. 2. Кн.

66. Материалы по экологии гнездования болотной камышевки в лесостепной части Сумской области, Беркут. Т. 8. Вып. 1. 57-70.

67. Корелов М.Н. 1972. Род Широкохвостка СеШа. II Птицы Казахстана. Т. 4. -Алма-Ата: Наука. 147-153. 166

68. Корнилова Е.Н., Коршунов Е.Н. 1986. К орнитофауне хребта Нуратау. Млекопитающие и птицы Узбекистана. Тез. докл. совещ. Узбекских отд. ВТО и BOO. Ташкент Самарканд. 84-86. 45. 46.

70. Птицы Крыма. М.: Наука. 240 с. Кривицкий И.А. 2

71. Cettia cetti. (Птицы СССР. Славковые). Харьков. 171 с. Кривоносов Г.А. 1

72. Кривоносов Г.А., Русанов Г.М., Реуцкий Н.Д., Бондарев Д.В., Гаврилов Н.Н. 49. с.

73. Некоторые черты экологии камышевок в летний период. Животный мир Калмыкии и сопредельных районов. Элиста. 49-58.

75. Типы птичьего населения долины Нижней Волги и прилежащих участков Северного Каспия. Орнитология. Вып. 7. М.: МГУ. 83-86.

76. Кушнарёв И.О. 1987. К биологии болотной камышевки (Acrocephalus palustris Bech.) в Харьковской области. Экология гнездования, изменение численности под воздействием рекреации некоторых видов птиц УССР. Киев. 3-4. 53.

77. Биометрия. М.: Высшая школа. 344 с. Лапшин Н.В. 1975. К вопросу о полигинии у некоторых воробьиных птиц Южной Карелии. Вторая Всесоюзн. конф. молодых учёных по вопросам сравнительной морфологии и экологии животных (Тез. докл.). -М.гНаука. 168-169.

79. Факультативная полигиния у веснички Phylloscopus trochilus (L.) в условиях таежного Северо-Запада РСФСР. 167 1

80. Птицы. Астраханский заповедник. М.: Агропромиздат. 117-

82. Животный мир Калмыкии, Птицы. Элиста. 154

84. Вопросы генезиса авиафауны песчаных пустынь Средней Азии. Орнитология, Вып. 18. М.: МГУ. 23-

86. Хищничество сорок в период размножения мелких воробьиных птиц. Врановые птицы в естественных и антропогенных ландшафтах. Мат-лы второго Всесоюзн, совещ. Ч.З. Липецк. 73-75.

88. Птицы дельты реки Волги. Фауна и экология птиц дельты Волги и побережий Каспия. Тр. Астраханского заповедника. Вып. VII. Астрахань: "Волга". 9-185.

89. Маркитан Л.В. 2001. О размножении тонкоклювой камышевки в Восточном Приазовье. Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Казань. 400-401.

91. Изучение динамики популяций камышевок рода

92. Acrocephalus в Восточном Приазовье. Экосистемные исследования Азовского моря и побережья. Т.

95. Сравнительная экология некоторых видов камышевок (Aves, Sylviidae, Acrocephalus) в Восточном Приазовье. Автореф, дисс..,, канд. биол. наук, Ставрополь. 24 с.

96. Маркитан Л.В. в печати. Некоторые черты экологии камышевок в весенне-летний период в Восточном Приазовье. Труды ММБИ по Азовскому морю. Т. 7.

98. Новые данные о распространении некоторых птиц гор Средней Азии. Орнитология. Вып. 5. М,: МГУ, С, 211-214. 64.

99. Модестов В.М. 1943. К экологии гнездового периода чаек в дельте Волги. Зоол. журн. Т. 22. Вып. 2. 92-

100. Музаев В.М. 1990. К экологии гнездования дроздовидной камышевки в Калмыкии. Фауна и экология животных в условиях ирригации земель. Элиста. 70-77.

101. Музаев В.М. 1991. К экологии гнездования болотной камышовки на Северо-Западном Кавказе. Распространение, численность и биология 168

102. Музаев В.М., Кукиш А.И. 1

103. Материалы по фауне и экологии воробьиных Чёрных земель. Фауна и экология животных Чёрных земель. Элиста. 89-95.

106. Межвидовой и внутривидовой гнездовой паразитизм у птиц. Воронеж. 517 с. Панов Е.Н. 1

107. Поведение животных и этологическая структура популяций. М.: Наука. 424 с. Панов Е.Н. 1

108. Гибридизация и этологическая изоляция у птиц. М.: Наука. 512 с. Петросян CO., Заболотный Н.Л. 1

109. Ооморфология экологических рас обыкновенной кукушки (Cuculus canorus canorus) на Северном Кавказе и в Армении. Актуальные проблемы оологии. Матлы II Междунар. конф. стран СНГ. Липецк. 37-38

111. Динамика растительности засоленных почв восточной части дельты р. Волги в условиях искусственно регулируемого гидрологического режима. Влияние гидрологического режима на структуру и функционирование биогеоценозов. Всесоюзн. совещ. Тез. докл. Сыктывкар. 38-39.

113. Экология камышевок рода Acrocephalus в юго-восточном

114. Приладожье. Тр. -Петербургского о-ва естествоиспытателей. Сер. 4. Т. 87. -Пб. 1-

117. Определители по фауне СССР, издаваемые ЗИН АН СССР. Вып. 69. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 416 с. Неронов В.В., Очирова Н.Н. 1

118. Сосудистые растения заповедника «Чёрные земли». Флора и фауна заповедника. Вып. 71. 29 169

119. Приспособление некоторых птиц водноболотного комплекса к гнездованию в южных пустынях. Вестник зоологии. №5. 36-41. 78.

121. Семейство славковые Sylviidae. Птицы Советского Союза. Т. 6. М. 146-

122. Пукас А. 1986а. Биология размножения камышевок в Вентес Рагас. Экология птиц Литовской ССР. Ч.

123. Антропогенные воздействия на орнитофауну и её охрана. Вильнюс. 124-129.

124. Сравнительный анализ микростаций камышевок. Изучение птиц ССР, их охрана и рациональное использование. Тез. докл. 1-го съезда Всесоюзн. орнитол. общества и VI Всесоюзн. орнитол. конф. 16-20 декабря 1986 г. 4 2 Л 174-176.

125. Пукас А.А. 1988а. Некоторые географические различия в биологии размножения дроздовидной камышовки (Acrocephalus arundinaceus). II Тез. докл. XII Прибалт, орнитол. конф. Вильнюс, 1988а. 185-186.

127. Регулярная последовательная полигиния в поселениях тростниковой камышевки (Acrocephalus scirpaceus). II Тез. докл. XII Прибалт, орнитол. конф. Вильнюс. 187-188.

128. Случаи образования смешанных пар тростниковой (Acrocephalus scirpaceus) и болотной (А. palustris) камышевок (Passeriformes, Sylviidae). //Зоол. журн. Т. 68, вып. 4. 109-122.

130. Морфологическая дивергенция и структура сообществ наземных позвоночных. Итоги науки и техники. Сер. Зоол. позв. Т.

131. Экологические, этологические и эволюционные аспекты организации многовидовых сообществ позвоночных. 71-126.

132. Русанов Г.М., Реуцкий Н.Д., Кривоносов Г.А., Гаврилов Н.Н., Литвинова Н.А., Бондарев Д.В. 1

133. Птицы. Позвоночные животные Астраханского заповедника. Флора и фауна заповедников. Вып. 75. М. 27-64. 86. 87. с. Рябицев В.К. 1

134. Территориальные отношения и динамика сообществ птиц в Субарктике. Екатеринбург: Наука. 295 с. Рябов В.Ф. 1

135. Авифауна степей Северного Казахстана. М. 174 170

137. Виды-двойники и некоторые вопросы их изучения на орнитологическом материале. Журн. общей биологии. Т. 27. 2. 233-243.

139. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий (в границах СССР как исторической области). М.: Академкнига. 808 с.

141. Птицы Средней Киргизской степи (Тургайская область и восточная часть Уральской). Мат-лы к познанию фауны и флоры Росс. Ими. Отд. Зоол. Вып. 8. М. 1-803.

143. Зимняя орнитофауна низменностей черноморского побережья Кавказа. Миграции и зимовки птиц Северного Кавказа. Тебердинский гос. заповедник. Сб. научн. трудов. Вып. 11, Ставрополь. 96-114. 93.

145. Веслоногие, аистообразные, фламинго, Фауна СССР. Птицы. Т. 3. Вып. 3. М.-Л. 241. Фёдоров В.А. 1

146. Материалы по биологии размножения дроздовидной камышевки на юге Псковской области. Тез. докладов XII Прибалт, орнит. конф. Вильнюс. С, 227-228. 95. Фёдоров В.А. 1

147. Биология размножения тростниковой камышевки на южном берегу Финского залива. Экология птиц в период гнездования. Л, 53-68.

148. Фетисов А., Ильинский И.В., Головань В.И., Фёдоров В.А. 2

149. Птицы Себежского Поозерья и национального парка «Себежский». Тр. -Петербургского о-ва естествоиспытателей. Сер. 3. Т. 3. -Пб. 1-127.

151. Природная зональность и животный мир суши. М.: Мысль. 222 с. 171

152. Чернышев В.М. 1975. Два типа гнездования дроздовидной камышевки на Наурзумских озёрах. Вторая Всесоюзн. конф. молодых учёных по вопр. сравнит, морф, и экол. животных (Тез. докл.). М.: Наука. 181-182.

154. Сезонные миграции индийской камышевки и камышевки-барсучка в Южной Барабе. Миграции птиц в Азии АН СССР. СО. Тр. биол. ин-та. Вып.

155. Новосибирск: Наука, СО. 81-96.

157. Сравнительная экология околоводных воробьиных птиц Северного Казахстана и Барабы: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Новосибирск. 22 с. 102. 103.

159. Индийская камышевка на Украине. Штехер Г. 1916. К биологии болотной камышевки {Acrocephalus Aebischer А., Perin N., Krieg М., Studer J. Meyer D.R. 1996. The Природа. Т. 26. №9. 90-91. palustris Bechst.). Орнитол. вестник. 1. 16-24. role of territory choice, mate choice and arrival date on breeding success in the Savis Warbler Locustella luscinioides. II J. of Avian Biology. Vol. 27. No. 2. P. 143-152. 105.

160. Aidley D.J., Wilkinson R. 1987. The annual cycle of six Acrocephalus AH S. Ripley S.D. 1

161. Handbook of birds of India and Pakistan warblers in a Nigerian reed-bed. Bird Study. Vol. 34. P. 226-234. together with those of Bangladesh, Nepal, Bhutan and Sri Lanka. DelhiOxford-N.-Y.: Oxford Univ. Press. 737 p.

163. Double brooding and polygyny in Sedge Warblers Acrocephalus schoenobaenus breeding in north-west England. Bird Study. Vol. 43. P. 356-363.

164. Beier J., Leisler B. Wink M. 1997. Ein Drossel- x TeichrohrsangerHybride Acrocephalus arundinaceus x A. scirpaceus und der Nachweis seiner Eltemschaft.//J. furOmithologie. Vol. 138. P. 51-60. 172

165. Higher rate of nest predation among primary than secondary females: infanticide in the great reed warbler? Behav. Ecol. Sociobiol. Vol. 35. 5. P. 309-317. 110.

167. Polygyny and breeding ecology of the Cettis Warbler Borowiec M. 1

168. Breeding ethology and ecology of the Reed Warbler, Cettia cetti. II Ibis. V. 124. №3. P. 288-301, Acrocephalus scirpaceus (Hermann, 1804) at Milicz, SW Poland. Acta zool. cracov. Vol. 35. 2. P. 315-350. 112.

170. Reed-Warblers. Surrey. 127 p. Buchanan K.L. Catchpole C.K. 2

171. Extra-pair paternity in the socially monogamous Sedge Warbler Acrocephalus schoenobaenus as revealed by multilocus DNAfingerprinting.// Ibis. Vol. 142. P. 12-20. 114. 635.

173. Habitat selection and breeding success in the Reed Warbler {Acrocephalus scirpaceus). II J. of Avian Ecology. Vol. 43. 2. P. 363-380.

175. Interspecific territorialism and competition in Acrocephalus warblers as revealed by playback experiments in areas of sympatry and allopatry. Anim. Behav. Vol. 26. P. 1072-1080.

177. Interspecific territorialism in reed warblers: a local effect revealed by playback experiments. Anim. Ecol. Vol. 34. 1 P. 299-300.

178. Habitat selecfion in the Sylviine warblers of Western Europe and North Africa. Habitat selection in birds. Ed. By M. L. Cody. Orlando etc.: Academia Press. P. 85-129.

179. Collar N.J., Andreev A.V., Chan S., Crosby M.J., Subramanya S. 4 Tobias J.A. 2

180. Threatened birds of Asia: The BirdLife International Red Data Book. Cambridge. P. 2165-2169.

181. Cramp S. (ed.). 1992. The Birds of the Western Palearctic. Vol.

182. Oxford-N.-Y. 728 p. (использована также электронная версия издания: Cramp S. (ed.). 1998. The Complete Birds of the Western Palearctic on CDROM. Version 1.0 for PC. Oxford: Oxford Univ. Press.) 173 Catchpole C.K. 1

183. Conditions of co-existence in sympatric breeding populations of Acrocephalus warblers. Anim. Ecol. Vol. 42. No. 3. P. 623-

184. Dowsett-Lemair F. 1980. La territorialite chez la Rouserolle venderolle, Dyrcz A. 1

185. Breeding ecology of great reed warbler Acrocephalus Acrocephaluspalustris. II Rev. Ecol. (Terre Vie). Vol. 34. P. 45-67. arundinaceus and reed warbler Acrocephalus scirpaceus at fish-ponds in SW Poland and lakes in NW Switzerland. Acta ornithologica. Vol. 18, 5. P. 307-333,

186. Factors affecting facultative polygyny and breeding results in the Great Reed Warbler {Acrocephalus arundinaceus). II J. flir Ornithologie. Vol. 127. P. AAl-46\. 124.

187. Notes sur Locustella luscinioides (Savi). Gerfaut. F.

188. Female behaviour and pair relation of the polygynous P. 1-

189. Great Reed Warbler Acrocephalus arundinaceus (Aves: Sylviidae). Physiology and Ecology Japan. Vol. 18, 1. P. 77-91. 126.

190. Female choice and the causes and adaptiveness of Fedorov V.A. 2

191. Breeding biology of the Great Reed Warbler polygyny in Great Reed Warblers. Avian Ecol. Vol. 59. 1. P. 103-

192. Acrocephalus arundinaceus in the southwest of the Pskov Region. Avian Ecol. Behav. Vol. 5. P. 63-77.

194. Helper strategies and extra pair young in the social monogamous Moustached Warbler Acrocephalus melanopogon. II Ostrich. Vol. 69. 3-4. P. 320.

196. Extra male parental behaviour: evidence for an alternative mating strategy in the Moustached Warbler Acrocephalus melanopogon. //J, of Avian Biology, Vol, 21, 1, P, 88-91,

197. Gowaty P.A., Plissner J.H. Williams T.G. 1

198. Behavioural correlates of uncertain parentage: mate guarding and nest guarding by eastern bluebirds, Sialia sialis. II Animal Behavior, Vol, 38. P. 272-284.

200. Effects of reed cutting on density and breeding success of Reed Warbler Acrocephalus scirpaceus and Sedge Warbler A. schoenobaenus. II J. of Avian Biology. Vol, 30. No, 4, P, 469-480,

201. Male reproductive tactics after the first mate fertile period in the polygynous Black-Browed Reed-Warbler Acrocephalus bistrigiceps. II Ostrich, Vol, 69. 3-4. P. 322, 174

203. Species relationships and adaptations for sympatry Hasselquist D. Bensch S. 1

204. Trade-off between mate guarding and in the avian genus Vireo. II Condor. Vol. 64. P. 40-68. mate attraction in the polygynous great reed warbler. Behav. Ecol. Sociobiol. Vol. 28. P. 187-193. 135. 769.

206. Social mating systems and extrapair fertilizations in passerine birds. Behavioral Ecology. Vol. 12. 4. P. 457-466.

207. Nesting biology of the Great Reed Warbler and Reed Warbler on the NameStske rybniky ponds (Czechoslovakia). Zoologicke listy (Folia zoologica). T, 20. Вып. 1. 51-68.

209. Molecular phylogeny of PalearcticAfrican Acrocephalus and Hippolais warblers (Aves: Sylviidae). Molecular Phylogenetics and Evolution. Vol. 11. 2. P. 246-260.

210. Henry C. 1979. Le concept de niche ecologique illustre par le cas de populations congeneriques sympatriques de genre Acrocephalus. II Rev. Ecol. (Terre Vie). Vol. 33. 3. P. 457-492. 140. Hoi H., Eichler Th. Dittami J. 1

211. Territorial spacing and interspecific competition in three species of reed warblers. Oecologia. Vol. 87. P. 443-448. 141. 142. Hoi H. Ille R. 1

212. Trade-offs of territory choice in male and female Holyoak D.T. Thibault J.C. 1

213. Habitats, morphologic et interMarsh Warblers. //Auk. Vol. 113. 1. P. 243-246. actions ecologiques des oiseaux insectivores de Polynesie Orientale. Liseau et R. F. O. 2.

214. Kelsey M.G. 1989a. A comparision of the song and territorial behaviour of a long-distance migrant, the Marsh Warbler Acrocephalus palustris, in summer and winter. Ibis. Vol. 131. №3. P. 403-414.

215. Kelsey M.G. 1989b. Breeding biology of Marsh Warbler Acrocephalus palustris in Worcestershire: a comparison with European populations. Bird Study. Vol. 36. P. 205-210. 175 Hasselquist D. Langefors A. 1

216. Variable mating system in the Sedge Warbler, Acrocephalus schoenobaenus. II Ethology. Vol. 104. P. 759-

217. Kelsey M.G. 1991. A well-traveled warblers repertoire. Natural Kelsey M.G., Green G.H., Garnett M.C., Hayman P.V. 1

218. Marsh Kleindorfer S., Fells B. Hoi H. 1

219. More is not always better: male History.№4. P. 6-

220. Warbler in Britain. British Birds. Vol. 82. 6. P. 239-256. incubation in two Acrocephalus warblers. Behaviour. Vol. 132. 7-8. P. 607-625.

222. Nest predation avoidance: an alternative explanation for male incubation in Acrocephalus melanopogon. II Ethology. Vol. 103. P. 619-631.

223. Kleven O., Moksnes A., Reskaft E., Honza M. 1

224. Host species affects the growth rate of cuckoo {Cuculus canorus) chicks. Behav. Ecol. Sociobiol.Vol.47.P.41-46.

225. Komdeur J., Kraaijeveld-Smit F., Kraaijeveld K., Edelaar P. 1

226. Explicit evidence for the role of mate guarding in minimizing loss of paternity in the Seychelles warbler. The Royal Society Proceedings: Biological Sciences. V. 266. No. 1433. P. 2075-2081.

228. Does predation maintain tit community diversity? Submitted manuscript in: С Kullberg. Behaviour under predation risk in birds. Doctoral dissertation. Stockholm. 1998. P. 1-12. 152. 153. 154.

229. Courtship feeding in birds. Auk. Vol. 57. P. 169-

230. Sedge and Reed Warblers collecting food outside their Lack D. 1

231. Ecological isolation in birds. Oxford-Edinbourgh: Langefors A., Hasselquist D. Schantz T. von. 1

232. Extra-pair territories. British Birds. Vol. 39. 3. P.

233. Blackwell Sci. Publ. 404 p. fertilization in the Sedge Warbler. J. of Avian Biology. Vol. 29. No. 2. P. 134-144. 156. LauOmann H. i& Leisler B. 2001. The function of inter- and intraspecific territoriality in warblers of the genus Acrocephalus. II The ecology of reed birds. Biosystem. and Ecology Ser.

236. Moфhological aspects of ecological specialization in bird genera. Okol. Vogel (Ecol. Birds). Vol. 2. P. 199-220. 176

237. Leisler B. 1988b. Intra- und interspezifische Aggression bei Schilf- und Seggenrohrsanger (Acrocephalus schoenobaenus, A. paludicola): Ein Fall von akustischer Verwechslung? Vogelwarte, Vol. 34. P. 281-290. 160.

239. Selection and use of habitat of wintering migrants. E. Leisler B. Catchpole C.K. 1992. The evolution of polygamy in Gwinner (ed.). Bird migration. Berlin Heidelberg. P. 156-

240. European reed warblers of the genus Acrocephalus: a comparative approach. Ethol. Ecol. Evol. 4. P. 225-243.

242. Frequencies of multiple paternity in three Acrocephalus species (Aves Sylviidae) with different mating systems (A. palustris, A. arundinaceus, A. paludicola). И Ethol. Ecol. Evol. Vol. 12. P. 237-249.

243. Leisler В., Beier J., Staudter H. Wink M. 2

244. Variation in extrapair paternity in the polygynous Great Reed Warbler (Acrocephalus arundinaceus). II J. fur Ornithologie. Vol.

246. Leisler В., Heidrich P., Schulze-Hagen K. Wink M. 1

247. Taxonomy and phylogeny of reed warblers (genus Acrocephalus) based on mtDNA sequences and morphology. J. fiir Ornithologie. Vol. 138. P. 469496. 165.

249. Evolution of breeding systems Lemaire F. 1

250. Mixed song, interspecific competition and in Acrocephaline warblers. Auk. Vol. 119. 2. P. 379-390. hybridization in the reed and marsh warblers {Acrocephalus scirpaceus and palustris). II Behaviour. Vol. 63. 3-4. P. 215-240. 167. 168.

251. Ludorowski Z. 1978. Z obserwacji nad strumieni6wskq_ Locustella Martin Т.Е. 1

252. Habitat and area effects on forest bird assemblages: is Molnar B. 1944-1947. The Cuckoo in the Hungarian plain. Aquila. T. Jluviatilis Wolf //Przegld Zoologiczny (Wroclaw). T. 22. 2. P. 170-178. nest predation an influence? Ecology. Vol. 69. P. 74-84. 51-54. С 99-112. 177

254. Effect of nest and nest size characteristics on the risk of cuckoo Cuculus canorus parasitism in the great reed warbler Acrocephalus arundinaceus. II Ecography. Vol. 23. 3. P. 335-341. 171. 172. 173.

256. Interspecific territories of birds. Orians G.H. 2

257. Behavior and community structure. Etologia. Vol.

258. Parker S.A. Harrison C.J.O. 1963. The validity of the genus Pilastro A., Biddau L., Marin G. Mingozzi T. 2

259. Female brood Ecology. Vol. 45. 4. P. 736-745. P. 43-

260. Lusciniola Gray. Bull. Brit. Ornithol. Club. Vol. 83. P. 65-69. desertion increases with number of available mates in the Rock Sparrow. J. of Avian Biology. Vol. 32. 1. P. 68-72.

261. Poulin B, Lefebvre G. Metref S. 2000a. Spatial distribution of nesting and foraging sites of two Acrocephalus warblers in a Mediterranean reedbed. Acta ornithologica. Vol. 35. LP. 117-121.

262. Poulin В., Lefebvre G. Pilard Ph. 2000b. Quantifying the breeding assemblage of reedbed passerines with mist-net and point-count surveys. J. Field. Ornithol. Vol. 7. 3. P. 443-454.

263. Poulin B, Lefebvre G. Mauchamp A. 2

264. Habitat requirements of passerines and reedbed management in southern France. Biol. Conserv. Vol. 107. P. 315-325.

265. Ethologically-ecological approach and evaluation of optimal habitats (on example Acrocephalus spp.). II Baltic birds. 5. Vol.

268. Habitat selection and interspecific territoriality in sympatric warblers at two Italian marshland areas. Ethol. Ecol. Evol. Vol. 1 2. P. 169-183.

270. Ecological isolation and interspecific territoriality in the genus Acrocephalus (Aves Sylviidae): conclusive data. Ethol. Ecol. 8c Evol. Vol. 5. 3. P. 410-411.

271. Breeding microhabitats of three sympatric Acrocephalus species (Aves) in northwestern Italy. Boll. Zool. Vol. 56. P. 47-53. 178

272. Saitou Т. 1976a. Breeding biology of the Eastern Great Reed Warbler, Acrocephalus arundinaceus orientalis. II Miscell. reports of the Yamashina Inst, for Ornithology. Vol. 8. 2 (46). P. 135-156.

273. Saitou T. 1976b. Territory and breeding density in the Eastern Great Reed Warbler, Acrocephalus arundinaceus orientalis. II Miscell. reports of the Yamashina Inst, for Ornithology. Vol. 8. 2 (46). P. 157-173.

274. Schogolev 1.1998. The passerine fauna of the wetlands on the North coast of the Black Sea, with the emphasis on the Paddyfield Warbler (Acrocephalus agricola). //Avocetta. Vol. 22. No. 1-2. P. 14-29.

276. Teich- und Sumpfrohrsanger Acrocephalus scirpaceus, A. palustris in gemeinsamem Habitat: Zeitliche und raumliche Trennung. Vogelwarte. Vol. 35. P. 215-230.

277. Sejberg D., Bensch S., Hasselquist D. 2

278. Nestling provisioning in polygynous great reed warblers {Acrocephalus arundinaceus): do males bring larger prey to compensate for fewer nest vishs? Behav. Ecol. Sociobiol. Vol. 47. №4. P. 213-219. 187. 474.

280. Ecological significance of morphometric variation in three sympatric Phylloscopus warblers. Ann. Zool. Fenn. Vol. 19. P. 285295. 189.

281. Effects of neighbours: costs of polyterritoriality in the FanUeda K. Yamaoka A. 1

282. Territory shift of male Schrencks Reed tailed Warbler Cisticola jungidis. II Ethol. Ecol. Evol. Vol. 5. P. 177-

283. Warblers Acrocephalus bistrigiceps for the improvement of mating and/or breeding success. Jap. J. Ornithol. 45: 103-113.

284. Polygyny and the breeding success of the Great Reed Warbler Acrocephalus arundinaceus. II Res. on Popul. Ecol. Vol. 27. 2. P. 393-412.

285. Factors affecting the cost of polygynous breeding for female Great Reed Warblers Acrocephalus arundinaceus. II Ibis. Vol. 132. P. 584-

287. Territorial exclusion of Acrocephalus schoenobaenus by A. scirpaceus in reedbeds. Oikos. Vol. 30. 3. P. 467- 179

288. Display in monogamous pairs: a review of empirical data and evolutionary explanations. Animal Behaviour. Vol. 61. P. 861-868. 194. 195.

289. Wiens J. A. 1989a. The ecology of bird communities. Vol.

290. Foundation Wiens J. A. 1989b. The ecology of bird communities. Vol.

292. Polygamy and breeding success of some and patterns. Cambridge-N.-Y.-etc: Cambridge Univ. Press. 539 p. and variations. Cambridge-N.-Y.-etc: Cambridge Univ. Press. 316 p. Acrocephalus warblers. Ring. Vol. 21. 1, P. 101. 180