Сравнительная экология некоторых видов камышевок (AVES, SYLVIIDAE, ACROCEPHALUS) в Восточном Приазовье

Маркитан, Людмила Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Сравнительная экология некоторых видов камышевок (AVES, SYLVIIDAE, ACROCEPHALUS) в Восточном Приазовье
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Сравнительная экология некоторых видов камышевок (AVES, SYLVIIDAE, ACROCEPHALUS) в Восточном Приазовье"

Направахрукописи

Маркитан Людмила Владимировна

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ЭКОЛОГИЯ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ КАМЫШЕВОК (AVES, SYLYIH)AE, ACROCEPHALUS) В ВОСТОЧНОМ ПРИАЗОВЬЕ

Специальность 03.00.08 - зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

г. Ставрополь 2004

Работа выполнена в Ростовском государственном университете и в Азовском филиале Мурманского морского биологического института Кольского Научного Центра РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Лебедева Наталья Викторовна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Хохлов Александр Николаевич кандидат биологических наук Тильба Петр Арнольдович

Ведущая организация: Научно-исследовательский зоологический

музей Московского государственного университета

Защита диссертации состоится «29» апреля 2004 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 212.256.07 при. Ставропольском государственном университете по адресу: 355009, г. Ставрополь, ул. Пушкина, д.1, корп. 2, ауд. 506

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке Ставропольского государственного университета.

Автореферат разослан 200^г.

Ученый секретарь диссертационного совета канд.биол.наук, доцент

Н.Г. Лиховид

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Одной из приоритетных задач современной экологии является сохранение и поддержание биологического разнообразия природных сообществ. В русле этой задачи большой интерес представляет изучение механизмов взаимоотношений симпатрических популяций конгенерических видов и принципов разделения ресурсов между ними (Панов,1983; Иваницкий, 1986; Рябицев, 1993; Доржиев, 1995, 2001; Simmons, 1951; Orians, Wilson, 1964; Cody, 1969; Murrey, 1971, 1976). Камышевки -мелкие, морфологически однообразные, насекомоядные птицы, обитающие в увлажненных кустарниково-высокотравных биотопах и в зарослях жесткостебельной околоводной и надводной растительности, являющиеся зачастую по отношению друг к другу симпатрическими и синтопическими видами. Местообитания околоводных воробьиных птиц постоянно находятся под влиянием активного антропогенного воздействия, поэтому изучение экологических особенностей сосуществования близкородственных видов в быстро и необратимо меняющихся условиях обитания представляется очень важным. Район наших исследований (Восточное Приазовье) характеризуется слабой изученностью группы, имеющиеся данные носят преимущественно общий фаунистический характер (Кожевникова, 1972, 1974; Казаков, 1974а, 19746; Казаков и др., 1991; Мнацеканов и др., 1990; Тильба и др., 1990). Однако в силу ряда физико-климатических и зоогеографических особенностей региона здесь формируются весьма своеобразные многовидовые сообщества камышевок, которые представляют собой интересные объект исследования (Маркитан, 2000; 2001).

Цель работы — сравнительный экологический анализ четырех видов камышевок рода Acrocephalus, обитающих в Восточном Приазовье, и выявление механизмов сосуществования симпатрических популяций этих видов.

Для достижения намеченной цели были определены конкретные задачи: 1) изучение особенностей биологии, экологии и поведения в период размножения дроздовидной (A.arundinaceus), тростниковой (A.scirpaceus), индийской (A.agricola) и тонкоклювой (A.melanopogori) камышевок, 2) определение сроков формирования поселения и репродуктивной активности камышевок; 3) оценка численности и сравнительный анализ пространственной структуры многовидового сообщества камышевок; 4) выявление биотопических предпочтений у изучаемых видов камышевок.

Научная новизна. Впервые на юге европейской части России подробно изучены особенности биологии и экологии представителей рода Acrocephalus. Выявлена роль отдельных факторов в биотопическом распределении, сроках размножения и в формировании пространственной структуры многовидового сообщества камышевок. Проанализированы механизмы сосуществования симпатрических популяций камышевок в относительно гомогенных зарослях жесткостебельной растительности.

Практическая значимость. Представленные в диссертации материалы

могут быть использованы при разработке мониторин

сохранению биологического разнообразия водно-болотных угодий, а также в учебном процессе при чтении курсов «экология», «экология животных» и «орнитология».

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Основным механизмом, поддерживающим сосуществование симпатрических популяций тонкоклювой, дроздовидной, индийской и тростниковой камышевок в районе исследования, является разновременность прилета видов на места гнездования, а также некоторые различия в использовании биотопов.

2. Пространственная структура поселения камышевок на Малом Кущеватом лимане имеет выраженные межвидовые и внутривидовые различия, которые определяются фенологическими, биотопическими различиям и формой брачных отношений.

3. Особенности структуры растительного сообщества исследуемого биотопа влияют на многие черты биологии видов в репродуктивный период.

Апробация работы. Основные положения диссертации и результаты исследований были доложены на конференциях: "Экологические аспекты агроландшафтов" (Персиановский, 1999 г.), «Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии» (Казань, 2001), международном научном семинаре по проблемам физиологии и экологии морских животных (Ростов-на-Дону, 2002), на IV конференции Европейского орнитологического союза (Chemnitz, 2003).

Работа выполнена при финансовой поддержке фондов "Интеграция" (гранты Е0046, Э0283), РФФИ (гранты 99-05-65164, 01-05-06040 и 01-0448682).

Выражаю благодарность научному руководителю, д.б.н., профессору Н.В. Лебедевой за помощь в течение всего периода исследовательской работы, признательность сотрудникам кафедры экологии и природопользования РГУ за поддержку в период подготовки диссертации, директору ММБИ КНЦ РАН, академику Г. Г. Матишову и сотрудникам института. Материал собран благодаря содействию в организации полевых работ доцентов кафедры зоологии РГУ, кандидатов биологических наук Б.А. Казакова, Н.Х. Ломадзе, Г.Б. Бахтадзе и начальника Сладко-Лиманского охотхозяйства ВО СКВО В.М. Медведева. Автор глубоко признателен за всестороннюю поддержку его работы д.б.н. В.В. Иваницкому, к.б.н. И.М. Маровой и к.б.н. М.В. Калякину. Хочу выразить благодарность своей маме Т.А. Маркитан за терпение. Большую помощь в полевых исследованиях и подготовке диссертации оказали P.M. Савицкий, В.В. Стахеев, Т.В. Денисова, П.В. Квартальное, за что я им очень благодарна.

По теме диссертации опубликовано 9 работ.

Диссертация изложена на 235 страницах и состоит из введения, пяти глав, выводов и списка литературы, содержит 40 таблиц, 23 рисунка, и . приложения. Список литературы включает 380 источника, в том числе 280 на иностранных языках.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ-

В главе дан анализ современного состояния изученности экологических и поведенческих аспектов сосуществования близкородственных видов птиц в условиях симпатрии, а также в сравнительном плане обобщены имеющиеся в литературе данные по биологии камышевок.

ГЛАВА 2. РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЯ

Район исследований представляет собой систему слабо проточных разлитых водоемов, впадающих в Азовское море. По физико-географическому районированию относится к Восточному Приазовью и является частью Предкавказской или Кубано-Приазовской провинции (Западное Предкавказье). Основным местом наблюдений был Малый Кущеватый лиман. Мелководный водоем, общей площадью 700 га, мозаично покрыт жесткостебельной надводной растительностью. На тростник {Phragmites anstralis), который произрастает преимущественно вдоль берегов лимана, по краям крупных плесов и небольшими грядами на акватории лимана приходится 40% зарослей, остальная надводная растительность представлена узколистным рогозом {Турка angustifolia). В 70-е гг. XX в. структура растительного сообщества водоема была совершенно иной. В фитоценозе доминировал тростник: на его долю приходилось 99% всей надводной растительности, и лишь 1% составляли заросли рогоза и камыша (Кожевникова, 1972). В начале 80-х гг. была построена плотина, разделяющая Сладкий и Малый Кущеватый лиманы, в результате чего в последнем изменился гидрологический режим. Повышение уровня воды в водоеме привело к изменениям в структуре надводной растительности. В последнее десятилетие наблюдается деградация зарослей тростника и их замещение ассоциациями рогоза, что привело к сокращению стаций, пригодных для гнездования многих видов птиц.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Исследования выполнены в весенне-летний период 1996-2001 гг. в угодьях Сладко-Лиманского охотхозяйства в плавнях низовий р. Челбас (Каневской район, Краснодарский край - 46° с.ш., 39° в.д.). Общая продолжительность стационарных исследований составила 539 дней.

Сбор материала проводили по стандартным методикам на двух пробных площадках, общей площадью 24,84 га. Одна из них представляла собой трансект протяженностью 1570 м и шириной регулярно контролируемой полосы 120 м. Участок проходит через плавни вдоль восточной окраины Малого Кущеватого лимана от берега, на котором расположена база охотхозяйства, до дамбы, разделяющей Малый Кущеватый и Сладкий лиманы. На площадке представлены следующие стации: прибрежные заросли тростника,

смешанные заросли тростника и рогоза и чистые заросли рогоза, которые чередовались с участками открытой воды, крупные плеса, сплавины и гряды тростника. Для оценки численности, изучения пространственной структуры и социальной организации многовидового сообщества камышевок мы применяли метод точечного картирования территорий с регистрацией одновременно поющих самцов, учитывая факты гнездования. Птиц регистрировали на постоянном маршруте протяженностью 1570 м и шириной учетной полосы 120 м. В 1999 г. было проведено 33, в 2000 г. - 24 и в 2001 г. - 34 полных учета. Камышевок отлавливали в паутинные сети, кольцевали и маркировали (птенцов кольцевали в возрасте 10-11 дней в гнездах). Объем собранного материала представлен в таблице 1.

Таблица 1. Объем собранного материала

Тонкоклювая камышевка Дроздовидная камышевка Индийская камышевка Тростниковая камышевка Всего

Отловлено особей 96 216 168 164 644

Количество индивидуально маркированных особей 72 153 103 105 433

Найдено гнезд 56 83 100 107 346

Изучен состав гнезд 36 13 32 16 97

Изучено яиц 196 278 331 263 1068

Серии индивидуального развития птенцов 84 113 97 105 399

После отлова птицы подвергались прижизненному анализу с регистрацией размеров, жирности, стадии линьки и пр. (Дольник, 1975; Виноградова и др., 1976; Носков, Рымкевич, 1977; Познанин, 1979; Svensson, 1992). Компоненты гнезда взвешивали на аналитических весах с точностью до 0,01 г. Яйца измеряли и взвешивали по стандартной методике (Костин, 1977; Мянд, 1988). Изучение роста птенцов проводили по методу серий индивидуального развития (Шмальгаузен, 1935; Познанин, 1979).

Статистическую обработку материала проводили по стандартным методам (Лакин, 1980) с использованием статистического пакета программ STATISTICA.

ГЛАВА 4. ПРОСТРАНСТВЕННО-ЭТОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОСЕЛЕНИЙ КАМЫШЕВОК В ВОСТОЧНОМ ПРИАЗОВЬЕ

Изучаемые виды камышевок прилетают в район исследования разновременно. На своих гнездовых участках самцы камышевок появляются в следующей очередности: тонкоклювая камышевка (ТК) —> дроздовидная

камышевка (ДК) — • индийская камышевка (ИК) —> тростниковая камышевка (ТрК). ТК прилетает в район исследования первой, в среднем на 18 дней раньше ДК, на 22 дня ИК и на 28 дней ТрК. Результаты отлова и учетов показали, что пик двигательной и вокальной активности птиц приходится на период формирования поселения. У ТК 81% территорий были заняты самцами в первой половине апреля, у ДК и ИК в конце апреля первой половине мая (соответственно 79% и 92%), у ТрК во второй половине мая (41%). Наиболее растянут процесс заселения биотопа у ТрК. Особи разного пола также появляются в районе исследования не синхронно. Самки ТК прилетают обычно спустя три дня после прибытия самцов, для ДК эта разница составляет 7 дней, для ИК и ТрК - 4 дня. Таким образом, самый большой промежуток между прилетом самцов и самок отмечен для ДК.

Выявлено два типа многовидовых сообществ камышевок. Первый тип включает камышевку-барсучка (АжкоепоЬаепт), ИК и ТрК; второй — ТК, ДК, ИК и ТрК. Сообщество первого типа приурочено к участку поля, поросшему тростником и травянистыми растениями, периодически затопляемому водой; второго - к надводной растительности акватории лимана (плавням). ИК и ТрК отличаются высокой пластичностью в выборе местообитания и заселяют весь спектр прибрежной жесткостебельной и травянистой растительности, а также надводных макрофитов. ДК и ТК являются специализированными обитателями зарослей тростника и рогоза, приуроченных к глубокой воде. Камышевка-барсучок на гнездовании отмечена только в береговой части переходной зоны вода-берег.

Биотоп многовидового сообщества камышевок на акватории Малого Кущеватого лимана отличается высокой однородностью. Основными его характеристиками являются: двухъярусная структура (тростник-рогоз), наличие ярко выраженных вертикальных элементов и густого, высотой 50-80 см нижнего яруса растительности, который пригоден для устройства гнезд, высокий уровень воды (Иваницкий и др., 2002; Маркитан, 2002). Несмотря на высокую степень однородности в исследуемом биотопе можно выделить три типа участков, отличающихся между собой по структуре растительности. В первый тип мы объединили участки, на которых произрастает преимущественно тростник, а заросли рогоза образуют нижний ярус, во второй - редкие заросли рогоза с разными по площади грядами тростника, в третий — густые заросли рогоза с редким тонкостебельным тростником. Таким образом, исследуемый нами биотоп представляет собой смешанные в разной пропорции заросли тростника и рогоза. Чистые заросли этих надводных макрофитов представлены небольшими по площади участками, границы которых сливаются со смешаными зарослями. Большинство самцов ТК, ИК и ТрК занимали территории преимущественно в густом рогозе (рис. 1). ДК заселяли участки всех типов, однако этот вид тяготеет к зарослям тростника, растущим вдоль берега водоема, либо возле дамбы, разделяющей Малый Кущеватый и Сладкий лиманы. На участках второго типа ДК селятся в разных по площади грядах тростника. Густые заросли рогоза с редким тонкостебельным тростником предоставляют и возвышающиеся над зарослями элементы, необходимые

самцам для рекламирования территорий, и надежные укрытия (в виде многочисленных заломов) для гнезд камышевок. В настоящее время в условиях исследуемого биотопа даже такие типичные обитатели тростников, как ДК, ТК и ИК, активно гнездятся в зарослях с преобладанием узколистного рогоза и плотность их гнездования на этих участках высокая. Это указывает на то, что такая растительность является оптимальной для камышевок, а морфологические особенности рогоза, вероятно, в большей степени отвечают их биологии по сравнению с тростником.

Количество территорий

Тип участка

Рис. 1. Распределение территорий разных видов камышевок на Малом Кущеватом лимане в зависимости от типа растительности, где 1 - заросли с преобладанием тростника, 2 - редкие заросли рогоза с разными по площади грядами тростника, 3 - густые заросли рогоза с редким тонкостебельным тростником.

Мы проанализировали процесс формирования многовидового сообщества камышевок на Малом Кущеватом лимане. Для этого каждому самцу был присвоен порядковый номер в соответствии с очередностью его появления на площадке. Затем самцы всех видов камышевок были разбиты на три группы. В первую вошли десять особей, которые первыми начали рекламировать свои территории. Во вторую группу включили следующие десять самцов, а в третью вошли особи, прилетевшие вслед за предыдущими. Нами выявлена зависимость между порядком появления самцов на опытной площадке и типом растительности на ее участках (Критерий Краскела-Уоллиса: Р<0,05). Самцы ТК и ИК, прилетевшие в район исследования первыми, занимают территории в густых зарослях рогоза, ТрК - на участках первого и третьего типов (см. выше), ДК — в тростниковых зарослях и в грядах тростника на участках второго типа. Однако в начале сезона размножения между конспецифичными особями возникают конкурентные отношения за оптимальные местообитания, поэтому небольшая часть самцов, прилетающих в первом эшелоне, вытесняется в субоптимальные участки, например, в изреженные заросли рогоза (ТК, ИК, ТрК) или густые заросли рогоза (ДК). Несмотря на это, особи, прибывающие вслед за ними, вселяются и на участки, уже занятые самцами, прилетевшими

первыми. Уплотнение поселения возможно благодаря тому, что к началу периода насиживания кладок территориальная доминанта в поведении большинства самцов значительно ослабевает, что делает возможным вселение на уже занятые территории новых особей.

По данным Ю.Я. Кожевниковой (1972), в 70-е гг. XX в. в районе наших исследований ТК, ДК, ИК, ТрК гнездились исключительно среди зарослей тростника. Однако вследствие смены доминанта в сообществе надводной растительности на Малом Кущеватом лимане у камышевок, гнездящихся в его акватории, произошли изменения в биотопических предпочтениях: изучаемые виды камышевок стали устраивать гнезда в рогозе (рис. 2). ТК, ИК и ТрК, занимая территории на участках первого типа, размещали гнезда в куртинах рогоза. Самки ДК, приступающие к размножению самыми первыми, на территориях самцов в зарослях толстостебельного тростника для устройства гнезда выбирали рогоз, растущий преимущественно по периферии зарослей тростника.

Рис. 2. Размещение гнезд камышевок в растительности разного типа на Малом Кущеватом лимане.

Характерной особенностью многовидового сообщества камышевок, гнездящихся в плавнях, является высокая степень симбиотопии. В районе исследования ТК, ИК и ТрК повсеместно селятся бок о бок друг с другом, и их требования к биотопу по визуальной оценке практически идентичны. Важным фактором экологической сегрегации этих близкородственных видов выступают их существенные фенологические различия.

Видовые различия проявляются и в использовании камышевками различного типа надводной растительности и ее ярусов в сфере территориального поведения самцов. Для рекламирования своих территорий самцы, либо поднимаются на возвышающиеся над зарослями структуры (стебли тростника, соцветия рогоза) - ТК, ДК, ИК, либо поют глубоко в зарослях—ТрК.

Размеры территорий мы определяли методом точечного картирования песенных постов самцов, являющихся хозяевами индивидуальных защищаемых участков. Как правило, самец является доминантом на той территории, на которой он постоянно поет. Территориальная структура многовидового сообщества камышевок в районе исследования в ходе сезона размножения быстро меняется, поэтому мы приводим приблизительные значения размеров территорий (рис. 3).

ТК ДК ИК ТрК

Рис. 3. Соотношение числа территорий различной площади (м ) у изучаемых видов камышевок на Малом Кущеватом лимане.

Размеры демонстрируемых участков у разных видов камышевок широко варьируют (рис. 3). Нами выявлены достоверные межвидовые различия размеров территорий (Р<0,0001), которые объясняются несколькими причинами, прежде всего, биотопическими предпочтениями. Как упоминалось выше, ДК является специализированным обитателем зарослей толстостебельного тростника. Однако, вследствие сокращения площади тростниковых зарослей, количество наиболее привлекательных стаций для этого вида на Малом Кущеватом лимане ограничено. Это приводит к тому, что самцы ДК концентрируются либо на участке прибрежного тростника, либо в грядах этого макрофита, разбросанных по акватории лимана. Площадь таких участков небольшая, соответственно и размеры территорий невелики. Биотопические предпочтения ТК тесно связаны с характером сбора корма. Большую часть рациона этот вид собирает с поверхности воды. ТК выбирает такие участки биотопа, на которых заросли перемежаются с открытой водой, вероятно, поэтому размеры территорий у этого вида по сравнению с другими самые большие. ИК и ТрК отличаются широкой пластичностью в выборе местообитания, что позволило им заселить все участки биотопа. Плотность гнездования этих видов превышает таковую ТК и ДК. Известно, что размеры территорий находятся в обратной зависимости от плотности гнездования вида (Рябицев, 1993). Возможно, поэтому для ИК и ТрК характерны меньшие по размерам защищаемые участки по сравнению с ТК и ДК (рис. 3). Важным фактором, влияющим на размеры территорий у изучаемых видов камышевок,

является разновременность их прилета на места гнездования. ТрК заселяет исследуемый биотоп самой последней. Самцы этого вида как бы подселяется на свободные участки, вследствие этого величина демонстрируемых территорий у тростниковой камышевки меньше по сравнению с другими видами.

Обращает на себя внимание широкий диапазон внутривидовых вариаций размеров территорий (рис. 3). По нашим наблюдениям территории самцов одного вида, даже расположенные по соседству, различаются по площади в несколько раз. Мы не располагаем данными по размерам территорий самцов с известным возрастом. Однако, принимая во внимание тот факт, что у всех видов камышевок первыми на местах гнездования появляются самцы старшего возраста (Glutz von Blotzheim, Bauer, 1991), мы проанализировали изменчивость площади территории в зависимости от порядка появления особей в районе исследования. Конечно, полученные нами результаты условные. Однако территории самцов, появившихся на площадке первыми, то есть старших особей, в 1,5-2,5 раза больше территорий самцов, прилетевших вслед за ними. Результаты наших исследований показывают, что большое влияние на внутривидовую изменчивость размеров территорий оказывает репродуктивный статус самца и тип брачных отношений. По литературным данным (Leisler, 1985,1986) ТК, ИК и ТрК являются моногамными видами (для этих видов зарегистрированы единичные случаи полигинии), для ДК характерна регулярная факультативная полигиния. Для западного подвида ТК описан необычный тип брачных отношений - коммунальная полиандрия (Fessel et al., 1998). Подобная форма отношений отмечена нами для этого вида и в Восточном Приазовье. Размер индивидуально защищаемых участков, на которых помимо самца-резидента был и самец-помощник, варьировал от 530 до 3380 м2 и равнялся, в среднем 1724,2 м2 (n=12). За все годы наблюдений нами у ТК зарегистрирован единственный случай полигинии: величина территории этого бигамного самца составила 4960 м2. Размер территорий бигамных самцов ИК (п=3) не превышал 650 м2, ТрК (п=2) - 770 м , ДК (п=2) - 2610 м2.

В районе исследования территории конспецифичных самцов часто перекрываются между собой. В общих зонах располагаются не только места кормежки, но и посты пения. У ТК 52% территорий не имели общих зон с соседними, у ДК - 45%, у ИК - 33% и у ТрК - 18%. Степень перекрывания индивидуально защищаемых участков достоверно различалась у разных видов камышевок (Р<0,0013). Чаще всего пересекались, либо тесно прилегали друг к другу границы демонстрируемых участков конспецифичных особей ИК и ТрК. Можно выделить два типа поселений: агрегации и ленточные. Самцы Ик и ТрК по сравнению с другими чаще занимали территории неподалеку друг от друга, образуя выраженные гнездовые агрегации. ДК на наиболее привлекательных участках биотопа также формировали плотные поселения (агрегации). Их число в разные годы наблюдений колебалось от двух до трех. Наиболее плотные агрегации у этого вида отмечены в прибрежных зарослях тростника, здесь количество тесно примыкающих друг к другу территорий достигало семи. ТК менее всего склонна к образованию плотных поселений. Демонстрируемые участки этого вида преимущественно располагались на значительном удалении

друг от друга, лишь 29% территорий за все годы исследований были объединены в гнездовые агрегации, которые включали в себя три либо четыре пары. Однако в таких групповых поселениях границы индивидуально защищаемых участков пересекались в незначительной степени и, несмотря на тенденцию занимать территории неподалеку друг от друга, агрегации ТК были менее плотными по сравнению с другими видами.

Помимо агрегаций территории у изучаемых видов камышевок объединялись наподобие звеньев цепи. Обычно подобным образом распределялись демонстрируемые участки ТрК (около 33% территорий): количество «звеньев» колебалось от двух до семи. Чаще всего рядом друг с другом располагались две территории. Интересно отметить, что участки ТрК часто распределялись в виде двойной цепи. Анализ пространственной структуры поселения камышевок показал, что цепочкой располагались 19% территорий ТК, 15% у ИК и 11 % у ДК.

Территории самцов разных видов чаще имели общие зоны по сравнению с конспецифичными парами (Р=0,0002). Широкое перекрывание участков самцов разных видов возможно благодаря высокой степени симбиотопии и выраженным фенологическим различиям прилета камышевок в район исследования. В течение сезона гнездования количество территорий, имеющих общие зоны с соседними, увеличивалось, что связано с уплотнением поселения многовидового сообщества камышевок (рис. 4). Нарастание численности особей разных видов камышевок происходит постепенно. В разгар сезона размножения количество территорий с общими зонами максимальное. Наиболее часто «совладельцами» участков являются ИК, ТрК и ТК. Требования, предъявляемые этими видами к биотопу на акватории Малого Кущеватого лимана практически идентичны. Ко времени гнездования ТрК и Ик территориальная доминанта в поведении самцов ТК значительно ослабевает. Это делает возможным гнездование этих видов бок о бок друг с другом.

По данным маршрутного учета за 1999-2001 гг. на Малом Кущеватом лимане численность ТК колебалась от 21 до 26, в среднем 24,3 ±1,7 территориальных самца, ДК - 20-30, в среднем 24,3±2,9, ИК - 31-40, в среднем 34,0±3,0 и ТрК - 43-56, в среднем 50,3±3,8 территориальных самца.

По наблюдениям ЮЛ. Кожевниковой (1972) в 70-е гг. самой многочисленной среди представителей рода Аегоеерка1т на акватории Малого Кущеватого лимана была ДК, обычной ТК, малочисленными ТрК и ИК. Значительное увеличение численности ИК можно объяснить тем, что в настоящее время вид активно расширяет свой ареал, преимущественно в западном направлении (Дончев, 1970; Jander, 1983). Отмечают также и расселение вида на север (Чернышов, 1986). Вероятно, деградация высоких и толстостебельных тростниковых зарослей на акватории Малого Кущеватого лимана и увеличение площади смешанных зарослей тростника и рогоза привели к росту численности ТрК. Пластичность в выборе местообитания позволила ТрК значительно увеличить численность в исследуемом районе.

Рис. 4. Внутрисезонная изменчивость степени перекрывания территорий между самцами разных видов камышевок.

По-видимому, изменения в сообществе надводной растительности на Малом Кущеватом лимане, приведшие к росту численности ТрК, вызвали сокращение численности ДК, так как в настоящее время структура фитоценоза не в полной мере отвечает биотопическим требованиям вида. Тк и камышевка-барсучок, в характерных для них местообитаниях, по-прежнему, являются обычными многочисленными видами. Важно отметить, что указываемая ранее на гнездовании болотная камышевка ^^Ы^) (Олейников, Казаков, 1970; Казаков, 1974) нами на гнездовании не была отмечена. В годы наших наблюдений вид регистрировали только во время весеннего пролета. Но летом 2003 г. несколько пар болотных камышевок гнездились в сырой западине поблизости от лимана вместе с барсучками и ТрК (П.В .Квартальное, личное сообщение).

Глава 5. Экология репродуктивного периода

Начало гнездостроения у ТК в Восточном Приазовье приходится на конец марта, у ДК на конец апреля - начало мая, у ИК на начало мая, у ТрК на вторую половину мая. По нашим наблюдениям все без исключения гнезда камышевок были подвешены в зарослях жесткой надводной растительности к вертикальным опорам с помощью строительного материала. В рогозе постройка размещается в средней части растения и крепится либо к основанию влагалищ листьев, которые плотно охватывают стебель, (ДК), либо несколько выше него (ИК и ТК), либо на значительном удалении (до 10-15 см) от основания (ТрК). Количество точек крепления, использованных при этом стеблей и листьев, у разных видов камышевок показано в таблице 2. Диаметр стеблей тростника, несущих гнездо, для ДК равнялся в среднем 7,4 мм, для ТрК 4,5 мм (Р=0,0059). В качестве опор в зарослях рогоза обычно выступают более прочные сухие прошлогодние листья. С конца мая и до конца июля - во время пика вегетационного периода надводной растительности, камышевки часто

используют в качестве опор помимо сухих и молодые зеленые листья рогоза. Для подвешивания своих массивных гнезд дроздовидные камышевки использовали наибольшее количество точек крепления по сравнению с другими видами (табл. 2). Количество используемых опор пропорционально массе гнезд (табл. 2).

Таблица 2. Количество и вид опор, используемых разными видами камышевок на Малом Кущеватом лимане (М - среднее, s - стандартное

_отклонение)___

Вид Кол-во сторон Кол-во стеблей Кол-во Кол-во сухих Средняя

крепления рогоза стеблей листьев масса

тростника рогоза гнезд, г

п М±Б п п М±э п М±э

ТК 37 4,0±0,9 37 4,0±0,9 — — 36 10,0±4,0 9,1

ик 45 4,0±0,9 15 3,0±0,9 - - 44 9,0±3,4 7,7

дк 29 4,0±0,9 17 4,0±1,2 11 5,0±2,9 17 12,0±4,8 24,0

ТрК 47 3,0±0,9 22 3,0±0,9 7 2,0±1,3 48 8,0±2,5 5,9

Форма и размеры гнезд камышевок пластичны и изменяются в зависимости от стации гнездования и сроков размножения. У ТК размеры гнезд варьируют в зависимости от даты начала процесса гнездостроения. ТК идеально приспособлены к ранним срокам гнездования в континентальном климате района исследования. В апреле птицы преимущественно строят гнезда цилиндрического типа с хорошо выраженным дном. Во второй половине репродуктивного цикла гнезда ТК имели вид чашечки с уплощенным дном. ТК приступают к гнездованию очень рано - в начале апреля. В этот период среднесуточные температуры еще низкие и значительно колеблются. Толстое дно, высокие стенки и глубокий лоток гнездовых построек в первой половине репродуктивного цикла благодаря теплоизоляционным свойствам защищают кладку, птенцов и самку от переохлаждения. С мая по август в районе исследования устанавливаются высокие температуры. Гнезда, построенные в этот период, имеют более низкие стенки, неглубокий лоток, а высоту дна -почти на сантиметр меньше, чем у гнезд, построенных в начале сезона. Вероятно, подобная конструкция в период летней жары препятствует перегреванию кладки и птенцов. Размеры гнезд ДК и ТрК камышевок варьировали в зависимости от места их расположения. Наружный диаметр гнезд, подвешенных на стеблях тростника, был меньше, по сравнению с таковым для гнезд, устроенных в рогозе. Эти различия мы объясняем тем, что края гнезд, сплетенных вокруг жестких стеблей тростника, прочно фиксируются на опорах и в результате чего сильно стягиваются. Подобная конструкция препятствует выпадению яиц из лотка при сильном ветре, так как гнезда на стеблях тростника располагаются высоко над поверхностью воды.

Края гнезд, построенных в зарослях рогоза, развалены, так как листья рогоза, служащие им опорой, мягкие. В этом случае роль механизма, препятствующего выпадению яиц, выполняет структура самого растения. Гнезда камышевок располагаются в нижней части растения, листья которого прекрасно приспособлены к сильным ветрам. Во-первых, влагалища листьев выделяют слизь, уменьшающую трение листьев о стебель, что в целом увеличивает прочность растения. Во-вторых, винтообразно скрученные листья при сильном ветре распрямляются, разбивая поток воздуха и ослабляя его силу, поэтому колебания стеблей в нижней части незначительны.

В качестве гнездового материала камышевки используют преимущественно различные части тростника и рогоза, а также водоросли (рис. 5). Сухие листья рогоза очень прочные, однако, в осенне-зимний период под воздействием ветров и снегопадов они ломаются, попадают в воду и в течение зимних месяцев вымачиваются в ней, становясь мягкими и эластичными. Частота встречаемости этого компонента достоверно отличалась (критерий Краскела-Уоллиса: Р=0,0106) в гнездах разных видов камышевок (рис. 5). Эти различия связаны с характером сбора строительного материала. ТК, ДК и ИК практически весь гнездовой материал собирают с поверхности воды. ТрК при строительстве гнезд используют преимущественно сухой материал, который часто затем дополнительно измельчают (рис. 5). Процесс сбора сухих листьев рогоза требует значительных затрат энергии, поэтому не все ТрК использовали листья рогоза для строительства гнезда, да и весовая доля этого компонента от массы гнезда была небольшой (23,9%). В качестве компонентов крепления камышевки используют растительный пух (преимущественно соцветий рогоза) и нитчатые водоросли (рис. 6). С их помощью постройка крепится к растительности. Преобладание по весу в гнездах ТК пуха рогоза связано с ранними сроками гнездования вида. В первые месяцы весны нитчатые водоросли труднодоступны, поэтому в роли главного материала креплений выступает растительный пух, который вместе с перьями выполняет также теплоизоляционную функцию. Нитчатые водоросли, высыхая, плотно охватывают опоры и удерживают гнездо на определенной высоте, препятствуя его сползанию, особенно, если оно крепится к гладким стеблям тростника. К моменту начала гнездования ДК, ИК и ТрК вода в водоеме уже хорошо прогревается. Биомасса водорослей значительно увеличивается, они в большом количестве плавают на поверхности водоема. Наибольшая доля этого компонента характерна для гнезд ДК, массивные гнезда которой нуждаются в прочном материале, который бы надежно удерживал постройку на стеблях макрофитов. Для гнезд ТрК также характерна значительная весовая доля нитчатых водорослей в составе построек (рис. 6). Поскольку самки этого вида при строительстве гнезд используют преимущественно сухой строительный материал, то для надежного скрепления компонентов между собой они используют водоросли.

ТрК

ик

ДК

тк

И 1 1 1 1

г ~ 11* 1

1 I 1

1 1 1

_ ^ ......ЦЩЦ|

—^ —^—/

0% 20% 40% 60% 80% 100% Относительная встречаемость, %

□ Листья рогоза

В Метелки тростника

□ Аэренхима рогоза

■ Придаточные корни тростника

□ Посеченные листья

Рис. 5. Относительная частота встречаемости (%) основных компонентов строительного материала в гнездах камышевок.

Рис. 6. Относительная частота встречаемости по весу (%) компонентов крепления в составе гнезд разных видов камышевок.

Камышевки прилетают в район исследования не синхронно, вследствие этого, сроки начала гнездования разных видов также растянуты во времени (рис. 7). Самой первой к откладке яиц приступает ТК. Сроки начала и массовой откладки яиц ДК в районе исследования значительно перекрываются с таковыми ИК (рис. 7). В Крыму, Северном Приазовье и в Калмыкии (Костин, 1983; Дядичева, 1996; Квартальное, 2001) первые кладки ИК появляются в третьей декаде мая. Раннее начало гнездования этого вида в районе наших исследований (первая декада мая), по-видимому, связано не только с географической изменчивостью сроков начала откладки яиц, но и с особенностями структуры растительности изучаемого биотопа.

Рис. 7. Сроки начала откладки яиц тонкоклювой, дроздовидной, индийской и тростниковой камышевками в Восточном Приазовье, где 1,11, III - декады месяца.

В перечисленных районах ИК гнездится преимущественно в зарослях тростника, а на акватории Малого Кущеватого лимана исключительно в рогозе, заросли которого в конце апреля и в начале мая предоставляют больше укрытий для устройства гнезд. ТрК приступает к размножению несколько позже других видов рода Acrocephalus, гнездящихся в районе

исследований (рис. 7).

На сроки начала репродуктивного периода камышевок оказывает значительное влияние температура. Низкие среднесуточные температуры апреля и затяжные дожди задерживают начало формирования кладок ТК. В годы с холодной весной ДК, ИК и ТрК приступали к гнездованию позже. Температурный фактор оказывает опосредованное влияние на начало размножения этих видов: сроки начала строительства гнезд зависят от стадии вегетации надводной растительности. Низкие температуры марта и апреля задерживают начало вегетационного периода тростника и рогоза. Задержка роста молодых побегов этих растений в годы с холодной весной приводит к тому, что ко времени начала процесса строительства гнезд заросли еще хорошо просматриваются, что увеличивает вероятность разорения кладок.

Нами выявлена сезонная изменчивость в использовании ДК разных гнездовых стаций (рис. 8). Изменчивость предпочтения разных стаций ДК в течение сезона можно объяснить несколькими причинами: разновременным прилетом особей разного возраста на места гнездования, высоким уровнем гибели кладок в начале периода размножения и нехваткой мест, пригодных для устройства гнезд, вследствие сокращения площади зарослей тростника. Как известно из литературы (Glutz von Blotzheim, Bauer, 1991) с мест зимовок прилетают старшие самцы.

Рис. 8. Сроки начала откладки яиц дроздовидной камышевкой в разных гнездовых стациях.

Они занимают территории в толстостебельном тростнике, который в большей степени отвечает биотопическим требованиям вида. Поскольку количество участков в зарослях тростника ограничено, прибывающие вслед за ними самцы-первогодки заселяют заросли рогоза и тонкостебельный тростник. Однако в условиях широкомасштабной деградации тростника его заросли по большей части изрежены и представляют собой ненадежное укрытие для кладок дроздовидных камышевок. Из 36 кладок, сформированных в мае в тростнике, хищниками было разорено 42% (рис. 9). Птицы, повторно гнездившиеся в июне и июле, преимущественно устраивали гнезда в зарослях рогоза, площадь и густота которых по сравнению с зарослями тростника, в большинстве своем уже занятых к этому времени, намного больше. Количество погибших кладок было достоверно больше (Р=О,ООЗО) именно в тростниковых зарослях (рис. 9).

Рис. 9. Количество успешных и разоренных кладок дроздовидной камышевки в разных гнездовых стациях.

Наблюдения за мечеными особями показали, что за сезон камышевки формируют до трех компенсаторных кладок. Сроки начала формирования повторной кладки варьируют в зависимости от стадии, на которой погибла кладка. Промежуток между первой и повторной кладкой тем длиннее, чем больше энергии было затрачено птицами в предыдущей попытке. Кольцеванием нами было установлено наличие второго цикла гнездования у ТК и ИК.

В разные годы кладки у всех четырех видов камышевок не отличались по количеству яиц, однако в течение одного сезона размножения величина кладки уменьшалась (табл. 3).

Таблица 3. Величина кладки камышевок в Восточном Приазовье в _ зависимости от сроков начала откладки _ яиц_

Вид Сроки начала откладки яиц Объем выборки, п Величина кладки, M±s

Тонкоклювая камышевка Апрель 19 4,9±0,3

Май 19 4,6±0,5

Июнь-июль 6 4,2±0,4

Дроздовидная камышевка Май 31 5,0±0,7

1-20 июня 21 4,б±0,6

21 июня-июль 5 4,0±0,7

Индийская камышевка Май 40 5,0±0,7

1-20 июня 22 4,3±0,8

21 июня-июль 12 4,0±0,9

Тростниковая камышевка Май-20 июня 40 4,3±0,5

21 июня-июль 23 3,9±0,6

В Восточном Приазовье птенцы в гнездах ТК появляются в конце апреля начале мая, в гнездах ДК, ИК и ТрК - в конце мая начале июня. Однодневные птенцы, вылупившиеся первыми и с опозданием на 24-48 ч., ТК, ДК и ИК не различались между собой по размерам и массе. У ТрК младшие птенцы были крупнее старших, что связано в первую очередь с тем, что первые вылуплялись из больших по размеру и величине яиц.

Рост птенцов камышевок описывается, как и других видов воробьиных птиц, уравнением логистической функции (Познанин, 1979; Лебедева, 1990, Бугта, 1974). Кривая роста имеет 8-образную форму (рис. 10) и подобна таковой другим видам открытогнездящихся птиц (Бугта, 1974; Dyrcz й а1., 1994). Наиболее интенсивный по темпам рост наблюдается со второго по шестой день развития (рис. 10). В этот период происходит становление гомойотермности, наиболее интенсивный рост оперения (на седьмой день развития открываются кисточки на большинстве птерилий контурного оперения и кроющих крыла), а также наблюдается смена раздражителей, стимулирующих пищевую реакцию, что косвенно влияет на метаболизм. После шестого дня темпы роста замедляются. Ни у одного из изучаемого нами видов не отмечен эффект снижения веса птенцов перед оставлением гнезда, который

характерен для многих воробьиных птиц (Познанин, 1979; Лебедева, 1990), в том числе и для ДК и ТрК, гнездящихся в Польше (Dyrcz, 1974). Уменьшение веса перед вылетом имеет важное экологическое значение: повышает эффективность передвижения слетков в послегнездовой период (Познанин, 1979). На Малом Кущеватом лимане практически отсутствуют заросли чистого тростника, даже в прибрежной зоне густые заросли узколистного рогоза образует своеобразный «нижний ярус». «Вылет» птенцов камышевок понятие условное. Слетки «выходят» из гнезда и перемещаются преимущественно в зарослях рогоза, узкие листья которого максимально подходят под размер лапы птенцов, а густота позволяет либо перелезать с листа на лист, либо перепархивать на очень короткие расстояния. В Польше наблюдения проводились на прудах в зарослях толстостебельного тростника с включениями - широколистного рогоза. Характерной чертой такого биотопа является большое расстояние между стеблями тростника и непригодность для перемещения широких листьев рогоза, поэтому слетки ДК и ТрК вынуждены после вылета из гнезда перепархивать на большие дистанции. В подобных условиях проявляется эффект снижения веса для уменьшения энергетических затрат. Вероятно, эффект уменьшения веса перед вылетом птенцов является лабильным механизмом, который «работает», либо «не работает» в зависимости от особенностей структуры гнездового биотопа.

Некоторые авторы (Dyrcz et al, 1994) считают, что относительные темпы развития птенцов камышевок и продолжительность их пребывания в гнезде зависят от типа брачных отношений. Полученные нами данные подтверждают предположение о влиянии типа брачных отношений на скорость роста птенцов камышевок. Кривые роста у птенцов ТК, ИК и ТрК, совпадают практически на протяжении всего периода гнездовой жизни. Темпы роста птенцов у этих видов превышают таковые у ДК (рис. 10).

В районе исследования случаи полигинии зарегистрированы у ТК, ДК и ИК. По нашим наблюдениям и литературным данным (Dyrcz, 1977, 1986; Catchpole et al., 1985b; Leisler & Catchpole, 1992) регулярная факультативная полигиния характерна для ДК, у других видов камышевок она встречается крайне редко. Вторые самки полигамных самцов заботятся о потомстве самостоятельно. Соответственно интенсивность кормления и, как следствие, темпы роста птенцов в таких выводках меньше по сравнению с моногамными парами и с первыми самками полигамных самцов (Dyrcz, 1977, 1986; Catchpole et al., 1985b; Bensch, 1996). Вероятно, доля полигамных самцов в популяции ДК превышала таковую в популяциях других видов камышевок, соответственно и количество выводков вторых самок в совокупной выборке была больше. Однако константы роста птенцов изучаемых нами видов камышевок отличались не значительно. Их средние значения составили у ТК - 2,1, у ДК и ИК — 2,4, у ТрК — 2,2. Такие незначительные различия мы связываем с тем, что в целом на Малом Кущеватом лимане доля полигамных самцов в популяциях камышевок была очень маленькой.

О ........

1 2 3 4 5 б 7 8 9 10 И 12 Сутки

Рис. 10. Рост птенцов камышевок (ежедневное изменение среднего веса птенцов, выраженное как процент от среднего веса перед вылетом)

Основу питания птенцов камышевок в гнездовой период составляют беспозвоночные разных групп и стадий развития. Наиболее распространенными объектами в пищевых пробах птенцов были пауки и насекомые. Рацион разных видов камышевок отличался по количеству и величине объектов в одной пробе. У ТК количество объектов в пробе варьировало от 1 до 40, составляя в среднем 20 штук, их величина равнялась 6,2±3,6 мм. ДК за одно кормление скармливали птенцам обычно один объект, однако его средняя величина достигала 21,0+15,9 мм. ТрК и ИК приносили птенцам по 2-3 объекта величиной соответственно 10,8+4,6 и 8,7+4,7 мм. Кормовые рационы разных видов камышевок различались по субстрату, на котором птицы собирали объекты (рис. 11).

Тонкоклювая камышевка

Дроздовидная камышевка

С ' £

Индийская камышевка

Тростниковая камышевка

Рис. 11. Субстраты сбора корма у разных видов камышевок. Условные обозначении: черный - растительность, серый - воздух, белый - вода.

Эффективность размножения камышевок за период исследований показана в таблице 4.

Таблица 4. Эффективность размножения камышевок в Восточном _Приазовье за 1996-2001 гг._

Вид Показатели эффективности размножения

Средняя величина кладки Успех вылупления, % Успех выкармливания, % Успех размножения, % Кол-во вылетевших птенцов на гнездо

ТК 4,7±0,5 58,2 40,4 23,5 1,1

ДК 4,8±0,7 59,5 71,2 42,4 2,0

ИК 4,7±0,8 50,6 40,8 20,6 1,0

ТрК 4,1 ±0,6 60,5 75,4 45,6 1,9 -

Высокие репродуктивные показатели ДК и ТрК по сравнению с ИК и ТК мы объясняем тем, что эти виды более активно охраняют кладку и выводок.

ВЫВОДЫ

1. Первыми на местах гнездования появляются тонкоклювые камышевки, за ними дроздовидные и индийские, самой последней заселяет биотоп тростниковая камышевка. Из-за высокого уровня гибели кладок, наличия второго цикла размножения у тонкоклювой и индийской камышевок периоды репродуктивной активности у изучаемых видов значительно перекрываются.

2. Структура растительности в местообитаниях дроздовидных, индийских, тонкоклювых и тростниковых камышевок в Восточном Приазовье является относительно гомогенной, поэтому в ней трудно различить дискретные биотопы с резко различными свойствами. Спектры биотопов разных видов широко перекрываются, хотя в распределении каждого вида имеется собственная специфика.

3. Основным механизмом, поддерживающим симпатрические популяции А.агип^пасет, А.заграсет, Л.а^ео1а и A.melanopogon в районе исследования, является разновременность прилета видов на места гнездования. Ко времени начала гнездования видов в ряду: тонкоклювая —>дроздовидная-»индийская-»тростниковая, - у предыдущего в поведение ослабевает территориальная доминанта.

4. Наиболее склонны к образованию плотных поселений индийская и тростниковая камышевки. Дроздовидная камышевка образует выраженные гнездовые агрегации лишь в наиболее биотопически привлекательных участках. Самцы тонкоклювой камышевки селятся преимущественно изолированно по отношению друг к другу.

5. В период с 50-х гг. прошлого столетия до настоящего времени растительное сообщество акватории Малого Кущеватого лимана претерпело

коренное преобразование. Смена доминирующих растений (деградация тростниковых зарослей, доминирование рогоза узколистного) привела к смене гнездовых стаций камышевок. Наиболее пластичными в этом отношении оказались тростниковая, тонкоклювая и индийская камышевки. Численность дроздовидной уменьшилась в два раза по сравнению с 70-ми годами XX века..

6. В 1999-2001 гг. на Малом Кущеватом лимане численность ТК колебалась от 21 до 26, в среднем 24,3±1,7 территориальных самца, ДК - 20-30, в среднем 24,3±2,9, ИК - 31-40, в среднем 34,0±3,0 и ТрК - 43-56, в среднем 50,3±3,8 территориальных самца.

7. Особенности структуры растительного сообщества исследуемого биотопа позволяют изучаемым видам камышевок приступать здесь к размножению раньше по сравнению с другими частями ареала; у птенцов, которые готовятся к вылету из гнезда, не происходит уменьшения массы, так как перемещения в густых зарослях рогоза является более энергетически выгодным.

8. Рационы камышевок широко перекрываются. Однако тонкоклювая камышевка большую часть корма собирает с поверхности воды, дроздовидная и тростниковая ловят добычу преимущественно в воздухе, охотятся на деревьях и кустарниках, индийская собирает корм в нижнем ярусе надводной растительности.

Список публикаций по теме диссертаций

1. Лебедева Н.В., Шахаб СВ., Аксенова М.М., Маркитан Л.В. Новые материалы по орибатидам в гнездах птиц // Кавказский орнитологический вестник. Ставрополь: СГУ, 1999. Вып. 11. С. 118-123.

2. Лебедева Н.В., Маркитан Л.В., Хохлов В.В. Фауна и экология птиц Восточного Приазовья // Закономерности океанографических и биологических процессов в Азовском море. Апатиты: КНЦ РАН, 2000. С. 301-348.

3. Маркитан Л.В. Стадиальное распределение некоторых видов рода Асгосерка1ш на рыборазводных прудах // Мат. науч. конф. "Экологические аспекты агроландшафтов" (Персиановский, 25-26 ноября, 1999 г.). Персиановский: ДонГАУ, 2000. С. 10-11.

4. Маркитан Л.В. Оригинальный способ индивидуального мечения воробьиных птиц // Орнитология. 2001. Вып. 29. С. 333.

5. Маркитан Л.В. О размножении тонкоклювой камышевки в Восточном Приазовье // Мат. межд. конф. (XI Орнитологическая конф.) «Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии». Казань: Матбугат йорты, 2001. С. 400-401.

6. Маркитан Л.В. Изучение динамики популяций камышевок рода Асгосерка1ш в Восточном Приазовье // Экосистемные исследования Азовского моря и побережья. Т. IV. Апатиты: КНЦ РАН, 2002. С. 334-344.

7. Иваницкий В.В., МароваИ.М, Квартальное П.В., Маркитан Л.В: Сравнительный анализ населения камышевок (Acrocephalus, Sylviidae, Aves) на лиманах Краснодарского края и степных озерах Калмыкии // Птицы Южной России. Ростов-на-Дону: РГПУ, 2002. С. 109-113.

8. Marova-Kleinbub I.,Markitan L., Kvartalynov P. & Ivanitskii V. The structure of reed warbler (Acrocephalus ssp) community on the estuaries of Southern Russia // Die Vogelwarte. Bd. 42. Ht. 1-2. 2003. S. 44.

9. Маркнтан Л.В. Особенности роста птенцов дроздовидной камышевки в Восточном Приазовье // Современные проблемы физиологии и экологии морских животных. Апатиты: КНЦ РАН, 2003. С. 316-319.

10. Маркитан Л.В. Некоторые черты экологии камышевок в весенне-летний период в Восточном Приазовье // Т. VII. Тр. ММБИ по Азовскому морю, 2004. 31 с. (в печати).

Печать цифровая. Бумага офсетная. Гарнитура «Тайме». Объем 1,0 уч.-изд.-л. Формат 60x84/16. Тираж 100 экз. Заказ № 91. Отпечатано в КМЦ «КОПИЦЕНТР» 344006, г. Ростов-на-Дону, ул. Суворова, 19, тел. 47-34-88

Р-62 1 2

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Маркитан, Людмила Владимировна

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1 Современное состояние изученности проблемы.

1.2. Проблемы систематики рода АсгосерНаШ.

1.3. Географическое распространение.

1.4. Местообитания.

1.5. Некоторые черты морфологии.

1.6. Смена нарядов, линька.

1.7. Акустическая сигнализация.

1.8. Биологические и экологические особенности репродуктивного периода.

1.9. Поведение.

Глава 2. Район исследования.

Глава 3. Материал и методы.

Глава 4. Пространственно-этологическая структура поселений камышевок в Восточном Приазовье.

4.1. Прилет и появление на гнездовых участках.

4.2. Биотопическое распределение камышевок.

4.3. Пространственная струюура поселения многовидового сообщества камышевок.

4.3.1. Размеры территорий.

4.3.2. Перекрывание территорий.

4.3.3. Расстояния между песенными постами самцов камышевок.

4.4. Численность, возрастной и половой состав популяций.

Глава 5. Экология репродуктивного периода.

5.1. Устройство и расположение гнезд.

5.2. Сроки начала откладки яиц.

5.3. Величина кладки и размеры яиц.

5.4. Насиживание и вылупление птенцов.

5.5. Особенности роста и развития птенцов.

5.6. Особенности формирования оперения птенцов камышевок.

5.7. Кормовой рацион птенцов и кормодобывательное поведение взрослых особей камышевок в гнездовой период.

5.8. Успех размножения.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сравнительная экология некоторых видов камышевок (AVES, SYLVIIDAE, ACROCEPHALUS) в Восточном Приазовье"

В последние годы становится все более очевидной недостаточность чисто инвентаризационных подходов к оценке состояния популяций и сообществ животных, нацеленных на получение обобщенных оценок их численности, распространения и видового разнообразия. Накопление новых знаний в области популяционной экологии и социальной этологии существенно расширяет выбор биологических параметров для проведения перспективных мониторинговых мероприятий по сохранению биологического разнообразия, исследование механизмов поддержания которого в природных сообществах является приоритетной задачей современной экологии. В русле этой задачи большой интерес представляет изучение принципов взаимоотношений симпатрических популяций конгенерических видов и способов разделения ресурсов между ними (Панов, 1983; Иваницкий, 1986; Рябицев, 1993; Доржиев, 1995, 2001; Simmons, 1951; Orians, Wilson, 1964; Cody, 1969; Murrey, 1971, 1976). Сравнительное изучение экологически и генеалогически близких видов птиц позволяет понять причины, влияющие на видовое разнообразие природных сообществ. В последние десятилетия интерес к этой области исследования в значительной мере поддерживается острой полемикой вокруг проблемы межвидовой конкуренции и ее роли в организации многовидовых сообществ. Ключевой момент данной проблемы состоит в. следующем, в какой мере число сосуществующих видов, их численность, плотность и пространственное размещение испытывает на себе влияние потребления ими общих ресурсов или непосредственных поведенческих взаимодействий особей разных видов.

Местообитания околоводных птиц постоянно находятся под влиянием активного антропогенного воздействия, поэтому изучение экологических особенностей сосуществования близкородственных видов в быстро и необратимо меняющихся условиях обитания представляется очень важным. Среди своеобразной и разнородной группы мелких насекомоядных птиц, тяготеющих к околоводным биотопам, в Старом Свете доминируют представители рода камышевок Acrocephalus. Камышевки идеально приспособлены к обитанию в зарослях жесткостебельной околоводной, надводной и травянисто-кустарниковой растительности (Leisler, 1981). Сообщества камышевок даже в пределах одного биотопа часто отличаются значительным видовым богатством и высокой численностью, поэтому, несмотря на трудности в определении и наблюдении в полевых условиях, в Западной Европе уже на протяжении длительного времени виды рода Acrocephalus служат модельными объектами при исследовании многих вопросов экологии и орнитологии. В их числе можно упомянуть проблему разделения экологических ниш (Henry, 1979; Leisler, 1981); межвидовой территориализм (Catchpole, 1978; Svensson, 1978; Catchpole et al., 1985a, 1988; Leisler, 1988; Leisler et al., 1989; Kagawa, 1989; Hoi et al., 1991); эволюцию системы брачных отношений (Leisler, 1985; Dyrcz, 1986, 1988; Ezaki, 1990, 1995; Bensch Hasselquist, 1991, 1994; Leisler, Catchpole, 1992; Hasselquist et al., 1995a; Bensch, 1996; 2000; Fessel et al., 1996, 1998; Hasselquist, 1998) и другие аспекты. Тем не менее, структура многовидового сообщества, представленного дроздовидной (A. arundinaceus), тростниковой (A.scirpacens), индийской (A.agricola) и тонкоклювой (A.melanopogon) камышевками, остается не изученной. Между тем, географическая область распространения этого сообщества достаточно велика, а условия обитания составляющих его видов весьма разнообразны, включая и значительное разнообразие антропогенных факторов. Все сказанное обусловило наш выбор этого сообщества в качестве главной модели для всестороннего эколого-этологического исследования в конкретных условиях Восточного Приазовья.

На территории бывшего Советского Союза и современной России специальные работы по изучению сообществ камышевок проводилось в Прибалтике (Казлаускас и др., 1986; Пукас, 1986а,б, 1988а,б), на северо-западе европейской части России (Федоров, 1986, 1988; Попельнюх, 1997), в ее центральной части (Иваницкий, Кесева, 1996; Иваницкий, 2001) и в Казахстане (Чернышов, 1986).

Район наших исследований (Восточное Приазовье) характеризуется слабой изученностью группы, имеющиеся данные носят преимущественно общий фаунистический характер (Кожевникова, 1972, 1974; Казаков, 1974а, 19746; Казаков и др., 1991; Мнацеканов и др., 1990; Тильба и др., 1990). Однако физикоклиматические, зоогеографические особенности региона обусловливают своеобразие видового состава сообществ камышевок и условий их существования, что представляет несомненный интерес для их изучения (Маркитан, 2000; 2001). Экологические условия Азовского бассейна стремительно изменяются. Развитие орошаемого земледелия в Краснодарском крае и прилегающих регионах, наиболее густонаселенных в России, интенсивное сельское хозяйство и многие другие антропогенные факторы привели к трансформации ландшафтов Восточного Приазовья. Водно-болотные угодья - очень уязвимая система, тонко реагирующая на вмешательство человека. В связи с быстро меняющимися условиями обитания околоводных птиц в районе исследования в настоящее время важно выявление факторов становления и поддержания симпатрии у близких видов камышевок, населяющих уникальные биотопы Восточного Приазовья (Лебедева и др., 2000; Маркитан, 2002; Иваницкий и др., 2002; Marova-Kleinbub et al., 2003).

Известно, что биология птиц в различных частях ареала изучена крайне неравномерно. Индийская камышевка остается одной из самых малоизученных птиц Европы, что связано, прежде всего, с особенностями распространения этого вида. Тонкоклювая камышевка, черты биологии, экологии и поведения которой, хорошо исследованные в западных частях ареала (Leisler, 1972, 1981; Fessel et al., 1996, 1998), в его восточных частях остаются мало известными. То же самое относится к тростниковой и дроздовидной камышевкам, распространенным на юге европейской части России. Знание биологических особенностей и экологии вида на протяжении всего ареала остается центральной проблемой популяционной экологии. У всех четырех видов - объектов наших исследований, отмечена тенденция к расширению ареала. В связи с этим подробное изучение их биологии и экологии поможет проследить историю возникновения и расселения рода в целом, понять пути его дальнейшей эволюции. Знания подобного рода необходимы для прогнозирования возможных изменений в сообществах камышевок в условиях активного антропогенного преобразования условий их существования. При этом особый интерес представляет сравнительный анализ биологии и экологии, близкородственных видов, обитающих в одном биотопе.

Основная цель настоящей работы - сравнительный экологический анализ четырех видов камышевок рода Асгосерка1иу, обитающих в Восточном Приазовье, и выявление механизмов сосуществования симпатрических популяций этих видов.

Для достижения намеченной цели были определены конкретные задачи: 1) изучение особенностей биологии, экологии и поведения в период размножения дроздовидной (А.агипсИпасеш), тростниковой (А.$с1грасеш\ индийской (А.а^со1а) и тонкоклювой (А.те1апоро%оп) камышевок, 2) определение сроков формирования поселения и репродуктивной активности камышевок; 3) оценка численности и сравнительный анализ пространственной структуры многовидового сообщества камышевок; 4) выявление биотопических предпочтений у изучаемых видов камышевок.

В диссертации впервые на юге европейской части России подробно изучены особенности биологии и экологии представителей рода АсгосерИа1ш. Выявлена роль отдельных факторов в биотопическом распределении, сроках размножения и в формировании пространственной структуры многовидового сообщества камышевок. Проанализированы механизмы сосуществования симпатрических популяций камышевок в относительно гомогенных зарослях жесткостебельной растительности.

Представленные в диссертации материалы могут быть использованы при разработке мониторинговых мероприятий по сохранению биологического разнообразия водно-болотных угодий, а также в учебном процессе при чтении курсов «экология», «экология животных» и «орнитология».

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

2. Пространственная структура поселения камышевок на Малом Кущеватом лимане имеет выраженные межвидовые и внутривидовые различия, которые определяются фенологическими, биотопическими различиями и формой брачных отношений.

Диссертация выполнена на кафедре экологии и природопользования Ростовского государственного университета под руководством профессора, доктора биологических наук Н.В. Лебедевой. Хочу выразить признательность сотрудникам кафедры экологии и природопользования РГУ за поддержку в период подготовки диссертации, директору ММБИ КНЦ РАН, академику Г.Г. Матишову и сотрудникам института. Материал собран благодаря содействию в организации полевых работ доцентов кафедры зоологии РГУ, кандидатов биологических наук Б.А. Казакова, Н.Х. Ломадзе, Г.Б. Бахтадзе и начальника Сладко-Лиманского охотхозяйства ВО СКВО В.М. Медведева. Автор глубоко признателен за всестороннюю поддержку его работы д.б.н. В.В. Иваницкому, к.б.н. И.М. Маровой и к.б.н. М.В. Калякину. Хочу выразить благодарность своей маме Т.А. Маркитан за терпение. Большую помощь в полевых исследованиях и подготовке диссертации оказали P.M. Савицкий, В.В. Стахеев, Т.В. Денисова, П.В. Квартальное, за что я им очень благодарна.

Работа выполнена при финансовой поддержке фондов "Интеграция" (гранты Е0046, Э0283), РФФИ (гранты 99-05-65164, 01-05-06040 и 01-04-48682).

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Маркитан, Людмила Владимировна

выводы

3. Основным механизмом, поддерживающим симпатрические популяции А.агипсИпасет, Алаграсеш, А.а%г{со1а и A.melanopogon в районе исследования, является разновременность прилета видов на места гнездования. Ко времени начала гнездования видов в ряду: тонкоклювая —»дроздовидная—»индийская—»тростниковая, - у предыдущего в поведение ослабевает территориальная доминанта.

5. В период с 50-х гг. прошлого столетия до настоящего времени растительное сообщество акватории Малого Кущеватого лимана претерпело коренное преобразование. Смена доминирующих растений-(деградация тростниковых зарослей, доминирование рогоза узколистного) привела к смене гнездовых стаций камышевок. Наиболее пластичными в этом отношении оказались тростниковая, тонкоклювая и индийская камышевки. Численность дроздовидной уменьшилась в два раза по сравнению с 70-ми годами XX века.

162

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Маркитан, Людмила Владимировна, Ставрополь

1. Аверин Ю.В., Ганя И.М. Птицы Молдавии. Т. 1. Кишенев, 1970. 240 с.

2. Балацкий H.H. Об околоводных экологических расах обыкновенной кукушки, паразитирующей в гнездах камышевок // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. М.: МГУ, 1991. Т. 96. Вып. 4. С. 45-50.

3. Балацкий H.H. Ревизия сем. Sylviidae (Passeriformes, Aves) в Северной Палеарктике // Русский орнитологический журнал, 1995. Т. 4. Вып. 1-2. 1995. С. 33-37.

4. Бауманис Я.А. Семейство славковые. В кн. Птицы Латвии. Рига, 1981.

5. Благосклонов К.Н. Экспериментальный анализ гнездовых и кормовых территорий птиц // Матер. VI Всес. Орнитол. Конф. Москва, 1-5 февраля. 1974. Ч. И. М.: МГУ, 1974. С. 26-28.

6. Блинова Т.К., Блинов В.Н. Птицы Южного Зауралья. Лесостепь и степь. Т. 1. Фаунистический обзор и охрана птиц. Новосибирск: Наука, 1997. 304 с.

7. БудритеВ. Некоторые данные по биологии воробьиных птиц водоемов юго-западной Латвии. В кн. Экология птиц Литовской ССР. Вильнюс, 1976. С. 100-106.

8. Виноградова Н.В., Дольник В.Р., Ефремов В.Д. Определитель пола и возраста воробьиных птиц фауны СССР. М.: Наука, 1976. 189 с.

9. Воинственский М.А. Птицы степной полосы Европейской части СССР. Киев: АН УССР, 1960. С. 157-162.

10. Головань В.И. О сроках гнездования и послебрачной линьке воробьиных птиц // Труды XII Прибалтийской орнитол. конфер. Вильнюс, 1981.

11. Долгушин И.А., Корелов М.Н., Кузьмина М.А., Гаврилов Э.И., Ковшарь А.Ф., Бородихин И.Ф., Родионов Э.Ф. Воробьиные: славковые -завирушковые. В кн. Птицы Казахстана. Т. 4. Алма-Ата, 1970. 646 с.

12. Дольник В.Р. Ресурсы энергии и времени у птиц в природе. С-Пб.: Наука, 1995.360 с.

13. Дончев С. Индийското шаварче Acrocephalus agrícola (Jerdon, 1845) — нов вид за българската орнитофауна // Известия на зоологическая институт с музей. Т. 34. 1970. С. 181-183.

14. Доржиев Ц.З. Сравнительная экология близкородственных видов птиц в зонах симпатрии (бассейн озера Байкал): Автореф. Докт. Дис. М., 1995.

15. Дядичева Е.А. Экология индийской камышевки в Северном Причерноморье // Беркут, 1996. № 6. С. 84-89.

16. Иванов А.И. Птицы Памиро-Алая. JL: Наука, 1969. С. 302-303.

17. Заболотный Н., Хохлов А.Н., Харченко Л.П. О заселении индийской камышевкой Предкавказья. В кн. Чтения памяти профессора В.В. Стачинского. Вып. 2. Смоленск, 1995. С. 135-136.

18. Зацепина P.A. Семейство славковые. В кн. Птицы Волжско-Камского края. Воробьиные. М.: Наука, 1978. С. 94-104.

19. Зимин В.Б. Экология воробьиных птиц северо-запада СССР. Л.: Наука, 1988. 184 с.

20. Иваницкий В.В. О некоторых аспектах организации внутрипопуляционных отношений у воробьиных птиц (Passeriformes) // Журнал общей биологии, 1981. Т. 43. № 5. С. 708-720.

21. Иваницкий В.В. Этологические аспекты взаимоотношений между близкими видами животных // Зоол. журн., 1982. Т. LXI, вып. 10. С. 1461-1471.

22. Иваницкий В.В. Социальная организация смешанных популяций близких видов птиц // Итоги науки и техники. Зоология позвоночных, 1986. Т. 14. С. 127-188.

23. Иваницкий В.В. Индивидуальное пространство у птиц: структурно-функциональные и филогенетические аспекты // Зоол. журн., 1989. Т. 68. № 4. С. 83-94.

24. Иваницкий В.В. Политерриториальность и полигиния у птиц: перспективы сравнительно-этологичекого подхода. // Биол. науки, 1990. № 8. С. 62-71.

25. Иваницкий В.В., Кесева Л. О совместном обитании садовой (Acrocephalus dumetorum) и болотной (А. palustris) камышевок в Костромской области // Вестн. Моск. Ун-та. Сер. 16, Биология, 1996а. № 3.

26. Иваницкий В.В. К изучению пространственной структуры многовидовых акустических ансамблей певчих птиц // Доклады Академии Наук, 19966. Т. 350. № 4. С. 568-570.

27. Иваницкий В.В. Пространственно-ориентированное поведение птиц // Орнитология, 1998. Вып. 28. С. 6-24.

28. Иваницкий В.В. К изучению вокальных и пространственных взаимоотношений садовых (Acrocephalus dumetorum) и болотных (А. palustris) камышевок // Вестн. Моск. Ун-та. Сер. 16, Биология, 2001. № 1.

29. Иваницкий В.В., Марова И.М., Квартальное П.В., МаркитанЛ.В. Сравнительный анализ населения камышевок (Acrocephalus, Sylviidae, Aves) на лиманах Краснодарского края и степных озерах Калмыкии // Птицы Южной России. Ростов-на-Дону: РГПУ, 2002. С. 109-113.

30. Иванов А.И. Каталог птиц СССР. Л.: Наука, 1976. 275 с.

31. Иванов А.И., Штегман Б.К. Краткий определитель птиц СССР. Л.: Наука, 1978. 559 с.

32. Исаков Ю.А., Воробьев К.А. Обзор зимовок и пролета птиц на Южном Каспии // Тр. Всесоюз. Орнитол. Заповедника Гасан-Кули. Вып. 1. М., 1940. С.5-159.

33. Казаков Б.А. Птицы Западного Предкавказья // Автореф. канд. дисс., Ростов-на-Дону, 1974а. 43 с.

34. Казлаускас П., Пукас А., Мелдажите Р. Питание камышевок рода Асгосерка1т на западе Литвы в период размножения // Экология птиц Литовской ССР. Вып. 3. Вильнюс, 1986. С. 130-149.

35. Калякин М.В. Сравнительная экология камышевок Зейско-Буреинской равнины. Курсовая работа. М.: МГУ, 1984. 101с.

36. Калякин М.В., Смиренский С.М., 1986. К эколого-морфологической характеристике сверчков и камышевок Среднего Приамурья // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. Л.: ЗИН АН СССР. С.277-279.

37. Квартальное П.В., Иваницкий В.В., Марова И.М. Брачные отношения у камышевок Предкавказья // Птицы Южной России. Ростов-на-Дону: РГПУ, 2002. С. 125-130.

38. Кожевникова Ю.Я. Воробьиные птицы плавней реки Челбас. Курсовая работа. Ростов-на-Дону: РГУ, 1972. 78 с.

39. Кожевникова Ю.Я. Температурный режим насиживания у некоторых воробьиных птиц // Мат-лы VI Всесоюзной орнитол. конф. Ч. 2. М.: МГУ, 1974.

40. Костин Ю.В. Птицы Крыма. М., 1983. 295с.

41. Кривицкий И.А. Птицы СССР. Славковые. Харьков, 2000. 88 с.

42. Кукиш А.И., 1984. Некоторые черты биологии камышевок в летний период // Животный мир Калмыкии и сопредельных районов. Элиста, С.49-58.

43. Кукиш А.И., 1988. Птицы Калмыкии. Элиста. Калмыцкий гос. ун-т. 154 с.

44. Лебедева Н.В. Биологическое значение асинхронного развития в онтогенезе птиц-дуплогнездников: Автореф. дис. . канд. Биол. Наук. М., 1990. 24 с.

45. Лебедева Н.В., Маркитан Л.В., Хохлов В.В. Фауна и экология птиц Восточного Приазовья // Закономерности океанографических и биологических процессов в Азовском море. Апатиты, 2000. С. 301-348.

46. Мальчевский A.C., Пукинский Ю.Б. Птицы Ленинградской области. Т. 2. Л., 1983.

47. Маркитан Л.В. Стациальное распределение некоторых видов рода Acrocephalus на рыборазводных прудах // Мат. науч. конф. "Экологические аспекты агроландшафтов" (Персиановский, 25-26 ноября, 1999 г.). Персиановский: ДонГАУ, 2000. С. 10-11.

48. Маркитан Л.В. О размножении тонкоклювой камышевки в Восточном Приазовье // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Материалы Международной конференции (XI Орнитологическая конференция). Казань, 2001. С. 400-401.

49. Маркитан Л.В. Изучение динамики популяций камышевок рода Acrocephalus в Восточном Приазовье // Экосистемные исследования Азовского моря и побережья. Т. IV. Апатиты: КНЦ РАН, 2002. С. 334-344.

50. Надточий A.C., Чернышов В.Ф. Индийская камышевка новый гнездящийся вид орнитофауны Харьковской области // Сб. научных трудов Азово-Черноморской орнитологической станции Бранта №2. Мелитополь-Симферополь, 1999. С. 195-198.

51. Нечаев В.А., Горчаков Г.А. Гнездование индийской камышевки Acrocephalus agrícola tangorum на побережье Японского моря // РОЖ, 1997. Экспресс-выпуск № 3. С. 7-9.

52. Никифоров М.Е., Яминский Б.В., Шкляров Л.П. Птицы Белоруссии: справочник определитель гнезд и яиц. Минск, 1989.479 с.

53. Носков Г.А., Бардин A.B., Резвый С.П. О терминологии в описании территориального поведения птиц // Мат-лы Всесоюз. конф. по миграциям птиц. М.: Наука, 1975. Ч. 1. С. 59-63.

54. Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1975. 740 с.

55. Олейников Н.С., Казаков Б.А. К экологии усатой синицы (Panurus biarmicus L.) на северном Кавказе // Вест. Зоол. 1970. № 6. С. 50-54.

56. Остапенко В.А., Гаврилов В.М., БолдА., ЦэвэнмядагН. К распространению и биологии некоторых сверчков и камышевок Западной Монголии//Орнитология, 1979. Вып. 14. С. 195-196.

57. Паевский В.А. Демография птиц. Л.: Наука, 1985. 285 с.

58. Панов E.H. Поведение животных и этологическая структура популяций. М.: Наука, 1983. 303 с.

59. Познанин Л.П. Эколого-морфологический анализ онтогенеза птенцовых птиц. М.: Наука, 1979. 291 с.

60. ПолмаГ. О динамики численности тростниковых птиц в Матсалуском заливе // XII Прибалтийской орнитологической конф.: Тез. докл. Вильнюс, 1988. С. 178-180.

61. Попельнюх В.В. Биология камышевок рода Acrocephalus в юго-восточном Приладожье // Автореф. канд. дисс. Петрозаводск, 1997. 26 с.

62. Портенко Л.А. Воробьиные. В кн. Птицы СССР. Ч. 4. Вып. 69. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1960. 415 с.

63. Пославский А.Н. Приспособления некоторых птиц вводно-болотного комплекса к гнездованию в южных пустынях // Вестник зоологии. № 5. Киев, 1976. С. 36-41.

64. Преображенская Е.С. Экология воробьиных птиц Приветлужья. М.: Товарищество научных изданий КМК, 1998. 199 с.

65. Промптов А.Н. Очерки по проблеме биологической адаптации поведения воробьиных птиц. М.-Л.: АНСССР, 1956. 310 с.

66. Птушенко Е.С. Семейство славковые Sylviidae II Птицы Советского Союза. Т.VI. М.: «Советская наука», 1954. С. 142-398.

67. Птушенко Е.С., Иноземцев A.A. Биология и хозяйственное значение птиц Московской области и сопредельных территорий. М., 1968.

68. Пукас A.A. Биология размножения камышевок в Вентас Рагас // Экология птиц Литовской ССР. Вильнюс, 1986а. С. 124-129.

69. Пукас A.A. Сравнительный анализ микростаций камышевок // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. Ч. 2 Л., 19866. С. 174176.

70. Пукас A.A. Некоторые географические различия в биологии размножения дроздовидной камышевки (Acrocephalus arundinaceus) II XII Прибалтийской орнитологической конф.: Тез. докл. Вильнюс, 1988а. С. 185-187.

71. Пукас A.A. Регулярная последовательная полигиния в поселениях тростниковой камышевки {Acrocephalus scirpaceus) II XII Прибалтийской орнитологической конф.: Тез. докл. Вильнюс, 19886. С. 187-188.

72. Пукас A.A., Шважас С. О территориальном и токовом поведении камышевок // Тезисы докл. XI Прибалтийской орнитол. конф. Таллин, 1983. С. 175-177.

73. Рябицев В.К. Территориальные отношения и динамика сообщества птиц в Субарктике. Екатеринбург, 1993. 296 с.

74. Сотников В.Н. Индийская камышевка Acrocephalus agrícola в Кировской области // РОЖ, 1996. Экспресс-выпуск № 3. С. 15-18.

75. Сотников В.Н. Дроздовидная камышевка Acrocephalus arundinaceus в Кировской области // РОЖ, 1997. Экспресс-выпуск № 7. С. 10-11.

76. СтанявичюсВ. Моделирование биотопического распределения гнездящихся воробьиных птиц в надводной растительности озер Южной Литвы // XII Прибалтийской орнитологической конф.: Тез. докл. Вильнюс, 1988. С. 215-216.

77. Степанян Л.С., Матюхин A.B. О систематическом положении европейских популяций индийской камышевки // Орнитология, 1984. Вып. 19. С. 212.

78. Степанян Л.С. Конспект орнитологической фауны СССР. М.: Наука, 1990. 728 с.

79. Тильба П.А., Мнацеканов P.A., Емтыль М.Х., Плотников Г.К. Новые сведения о некоторых редких и малоизученных чайковых птицах Восточного

80. Приазовья // Актуальные вопросы экологии и охраны природы Азовского моря и Восточного Приазовья. (Сборник тезисов). Ч. I. Краснодар, 1990 б. С. 176-178.

81. Федоров В.А. Материалы по биологии размножения дроздовидной камышевки на юге Псковской области // XII Прибалтийской орнитологической конф.: Тез. докл. Вильнюс, 1988. С. 227-229.

82. Федоров В.А. Тростниковая камышевка. Дроздовидная камышевка // В кн. Линька воробьиных птиц Северо-Запада СССР. Л., 1990. С. 77-83.

83. Федоров В.А. К вопросу о формировании территориальных связей у некоторых видов камышевок // РОЖ, 1996. Экспресс-выпуск № 1. С. 8-12.

84. Федоров В.А. О повторном использовании своих гнезд дроздовидной Acrocephalus arundinaceus и тростниковой A. scirpaceus камышевками // РОЖ, 1997. Экспресс-выпуск № 24. С. 9-13.

85. Федоров В.А., Мухин А.Л. О постювенильной линьке тростниковой камышевки Acrocephalus scirpaceus РОЖ, 1998. Экспресс-выпуск № 39. С. 3-7.

86. Федюшин A.B., Долбик М.С. Птицы Белоруссии. Минск, 1967. 519 с.

87. Чернышов В.М. Сравнительная экология околоводных воробьиных птиц Северного Казахстана и Барабы // Автореферат диссертации на соискание ученой степени канд. биол. наук. Новосибирск, 1987. 22 с.

88. Шарлемань Н.В. Индийская камышевка на Украине // Природа, 1937. Вып. 26. № 9. С. 90-91.

89. Шмальгаузен И.И. Рост и дифференцировка. Изб. Тр. Т. 1. Киев: Наукова думка, 1984. 174 с.

90. Шнитников В.Н. Птицы Семиречья. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1949.665 с. Щеголев И., Гержик И., Корзюков А., Пирогов Н., Потапов О. Индийская камышевка Acrocephalus agrícola в северо-западном Причерноморье // РОЖ,1996. Экспресс-выпуск № 4. С. 8-11.

91. Якушев H.H., Завьялов Е.В., Табачишин В.Г. Динамика распространения индийской камышевки Acrocephalus agrícola на Севере Нижнего Поволжья на протяжении XX века // РОЖ, 1998. Экспресс-выпуск № 47. С. 18-22.

92. Янушевич А.И., Тюрин П.С., Яковлева И.Д., Кыдыралиев А., Семенова Н.И. Кукушкообразные воробьиные. В кн. Птицы Киргизии. Т. 2. Фрунзе: Изд-во Ан КиргССР, 1960. 273 с.

93. BeierJ. Untersuchungen an Drossel- und Teichrohrsänger (Acrocephalus arundinaceus, A. scirpaceus): Bestandsentwicklung, Brutbiologie, Ökologie. // J. Ornithol., 1981. Bd. 122. S. 209-230.

94. BeierJ., LeislerB. & WinkM.A. Great Reed*Reed Warbier (Acrocephalus arundinaceusx Acrocephalus scirpaceus) Hybrid and Its Parentage // J. Ornithol.,1997. Bd 138. S. 51-60.

95. Bell B.D., Catchpolle C.K., Corbett K.J. Problems of censusing Reed Buntings, Sedge Warblers and Reed Warblers // Bird Study, 1968. Vol. 15. P. 16-21.

96. Bell B.D., Catchpole C.K., Corbett K.J. & Hornby R.J. The Relationship Between Census Results and Breeding Populations of some Marshland Passerines // Bird Study, 1973. Vol. 20, No. 2. P. 127-140.

97. Bensch S. Female Mating Status and Reproductive Success in the Great Reed Warbler Is There a Potential Cost of Polygyny That Requires Compensation // J. Anim. Ecol., 1996. Vol. 65. P. 283-296.

98. Bensch S., Hasselquist D. Territory Infidelity in the Polygynous Great Reed Warbler Acrocephalus arundinaceus The Effect of Variation in Territory Attractiveness //J. Anim. Ecol., 1991. Vol. 60. P. 857-871.

99. Bensch S., Hasselquist D. Higher Rate of Nest Loss Among Primary Than Secondary Females Infanticide in the Great Reed Warbler // Behav. Ecol. Sociobiol., 1994. Vol. 35. P. 309-317.

100. Bensch S., Hasselquist D. Phylogeographic population structure of great reed warblers: an analysis of mtDNA control region sequences // Biological Jornal of the Linnean Society, 1999. Vol. 66. No. 2. P. 171-185.

101. Bensch S., Hasselquist D., Vonschantz T. Genetic Similarity Between Parents Predicts Hatching Failure Nonincestuous Inbreeding in the Great Reed Warbler // Evolution, 1994. Vol. 48. P. 317-326.

102. Bernolt R., Franteen M. Katastrophaer Rückgang der Rohrsänger bei Braunschweig // Ber.Dtsch.Seh.Int.Rates Vogelschutz, 1974. Nr. 14. S. 48-54.

103. Bezzel E. Beobachtungen an farbig beringten Teichrohrsängern (Acrocephalus scirpaceus) II Die Vogelwarte, 1961. Bd 21. No. 1. S. 24-28.

104. Bibby C.J. Some breeding statistics of Reed and Sedge Warblers // Bird Study, 1978. Vol. 25. P. 207-222.

105. Bibby C.J. Studies of west Palearctic birds 184. Moustached Warbler // Brit. Birds, 1982. Vol. 75. P. 346-359.

106. Bibby C.J. & Thomas D.K. Breeding and diets of the Reed Warbler at a rich and a poor site // Bird Study, 1985. V. 32. P. 19-31.

107. Borowiec M. Study on colour ringed breeding population of Reed Warblers Acrocephalus scirpaceus at Milicz fish ponds // Dolina Baryczy, 1989. Vol. 2. P. 210.

108. Borowiec M. Breeding ethology and ecology of the Reed Warbler, Acrocephalus scirpaceus (Hermann, 1804.) at Milicz, SW Ppland // Acta zool. Cracowiensis, 1992. Vol. 35. P. 315-350.

109. Borowiec M., Ranoszek E. The accuracy of the combined version of the mapping method in the reedbed habitat on the example of reed warbler Acrocephalus scirpaceus II Ring, 1984. Vol. 10. P. 209-215.

110. Borowiec M., Stawarezyk T., WitkowskiJ. Proba uscislenia metod oceny liszebnosci ptakow wodnych II Not. Ornitol., 1981. V. 22. No. 1 -2. P. 47-61.

111. Brown P.E. Preliminary observations on a colony of Reed-Warblers // Brit. Birds. 1946. Vol. 39. P. 290-308.

112. Bussmann J. Vom Drosselrohrsänger // Om. Beob., 1932. Bd 29 S. 153-156.

113. Bussmann Ch. Ökologische Sonderung der Rohrsänger Südfrankreichs auf grund von Nahrungsstudien // Die Vogelwarte, 1979. Bd. 30. No. 2. S. 84-101.

114. Calvert M. Height and support of Reed Warbler nests // Naturalist, 1983. Vol. 108. P. 105-106.

115. Cárdenas A.M., Torres J.A. & Bach C. Estudio comparado del regimen alimentario de Acrocephalus arundinaceus y A. scirpaceus en la laguna de Zonar // Ardeola, 1983(1984). Vol. 30. P. 33-44.

116. Catchpole C.K. Polygamy in Reed Warblers // Brit. Birds, 1971. Vol.64. P. 232-233.

117. Catchpole C.K. A comparative study of territory in the Reed warbler (Acrocephalus scirpaceus) and Sedge warbler (Acrocephalus schoenobaenus) II J. of Zool., 1972. Vol. 166. P. 213-231.

118. Catchpole C.K. Conditions of co-existence in sympatric breeding populations of Acrocephalus warblers I I J. Anim. Ecol., 1973a. Vol. 42. P. 623-625.

119. Catchpole C.K. The functions of advertising song in the Sedge warbler (Acrocephalus schoenobaenus) and the Reed warbler (A. scirpaceus) II Behaviour, 1973b. Vol. 46. P. 300-320.

120. Catchpole C.K. Habitat selection and breeding sucess in the Reed warbler (Acrocephalus scirpaceus) I I J. Anim. Ecol., 1974. Vol. 43. P. 363-380.

121. Catchpole C.K. Interspecific territorialism and competition in Acrocephalus warblers as revealed by playback experiments in areas of sympatry and allopatry // Animal Behaviour, 1978. Vol. 26. P. 1072-1080.

122. Catchpole C.K. Sexual selection and the evolution of complex songs among European warblers of the genus Acrocephalus // Behaviour, 1980. Vol. 74. P. 149166.

123. Catchpole C.K. Variation in the song of the Great Reed Warbler Acrocephalus arundinaceus in relation to mate attraction and territorial defence // Animal Behaviour, 1983. V. 31. P. 1217-1225.

124. Catchpole C.K. Song Repertoires and Reproductive Success in the Great Reed Warbler Acrocephalus arundinaceus I I Behavioral Ecology and Sociobiology, 1986a. Vol. 19. P. 439-445.

125. Catchpole C.K. Sexual selection and the song of the Great Reed Warbler. Acta XIX Congr. Int. Orn. Ottawa, 1986b. P 1366-1372.

126. Catchpole C.K. Song and female choice: good genes and big brains? Trends Ecol. Evol., 1996. Vol. 11. P. 358-360.

127. Catchpole C.K., LeislerB. Interspecific Territorialism in Reed Warblers: a Lokal Effect Revealed by Playback Experiments // Animal Behaviour, 1985. Vol. 34. P. 299-300.

128. CatchpoleC.K., LeislerB., WinklerH. Polygyny in the great reed warbler, Acrocephalus arundinaceus: a possible case of deception // Behav. Ecol. Sociobiol., 1985b. Vol. 16. P. 285-291.

129. Catchpole C.K., Leisler B., Dittami J. Sexual Differences in the Responses of Captive Great Reed Warblers {Acrocephalus arundinaceus) to Variation in Song Structure and Repertoire Size // Ethology, 1986. Vol. 73. P. 69-77.

130. CatchpoleC.K., HollowayR., New College B., LeislerB. Interspecific territoriality in Acrocephalus: A reply to Murreay's critical review // Ornis Scandinavica, 1988. Vol. 19. Nr. 4. P. 314-316.

131. Cederroth Ch. Feldrohrsanger Acrocephalus agricola erstmals in diesem Jahrhundert in Deutchland // Limicola, 1996. Bd. 10. Hf. 2. S. 83-84.

132. Cody M.L. Convergent characteristics in sympatric species: a possible relation to interspecific competition and aggression // Condor, 1969. V. 71, N 3. P. 223-239.

133. Cody M.L. & Walter H. Habitat selection and interspecific interactions among Mediterranean Sylviid warblers // Oikos, 1976. V. 27. P. 210-238.

134. Cramp S. (eds.) Handbook of the birds of Europe and Middle East and North Africa. V. 6. Oxford, 1992. 728 pp.

135. Csorgo T. Diet niche-study on the populations of the great reed warbler {Acrocephalus arundinaceus) and the reed warbler {Acrocephalus scirpaceus) II Puszta, 1983. Vol. 1. P. 71-80.

136. DaviesN.B. & Green R.E. The development and ecological significance of feeding techniques in the Reed Warbler (Acrocephalus scirpaceus) II Animal Behaviour, 1976. Vol. 24. P. 213-229.

137. Davies N.B. & Brooke M.deL. Cuckoos versus reed warblers: adaptations and counteradaptations II Animal Behaviour, 1988. Vol. 36. P. 262-284.

138. DittamiJ., HoiH., SagederG. Parental Investment and Territorial/Sexual Behaviour in Male and Female Reed Warblers: are they Mutually Exclusive? // Ethology, 1991. Vol. 88. P. 249-255.

139. Dittberner H. & W. Zur Variabilität des Neststandortes beim Drosselrohrsänger // Beitr.Vogelkde, 1986. V. 32. P. 329-331.

140. Duckworth J.W. Effects of Mate Removal on the Behavior and Reproductive Success of Reed Warblers Acrocephalus scirpaceus II Ibis, 1992. Vol. 134. P. 164170.

141. Duckworth J.W. Responses of Breeding Reed Warblers Acrocephalus scirpaceus to Mounts of Sparrowhawk Accipiter nisus, Cuckoo Cuculus canorus and Jay Garrulus glandarius II Ibis, 1991. Vol. 133. P. 68-74.

142. Dyrcz A. Factors affecting the growth rate of nestling Great Reed Warblers and Reed Warblers at Milicz, Poland // Ibis, 1974. Vol. 116. P. 330-339.

143. Dyrcz A. Polygamy and breeding success among Great Reed Warblers Acrocephalus arundinaceus at Milicz, Poland // Ibis, 1977. Vol. 119. P. 73-77.

144. Dyrcz A. Die Nestlingsnahrung bei Drosselrohrsänger und Teichrohrsänger an den Teichen bei Milicz in Polen und zwei Seen in der Westschweiz // Orn.Beob., 1979. Bd. 76. P. 305-316.

145. Dyrcz A. Breeding ecology of Great Reed Warbler and Reed Warbler at fish ponds in SW Poland and lakes in NW Switzerland // Acta orn., 1981. Vol. 18. P. 307333.

146. Dyrcz A. Polygyny among Great Reed Warblers at Milicz fish-ponds // Dolyna Baryczy, 1983. V. 2. P. 11-18.

147. Dyrcz A. Factors Affecting Facultative Polygyny and Breeding Results in the Great Reed Warbler {Acrocephalus arundinaceus) 11 J. Ornithol., 1986. Bd 127. Heft 4. S. 447-461.

148. DyrczA. Mating systems in European Marsh-nesting Passeriformes // Acta XIX Congr. Intern. Ornithol., 1988. V. 2. Ottawa, 1986. P. 2613-2623.

149. Dyrcz A., Borowiec M. & Czapulac A. Nestling growth and mating system in four Acrocephalus species // Vogelwarte, 1994. Bd. 37. S. 179-182.

150. Dyrcz A., Zdunek W. Breeding statistics of the aquatic warbler Acrocephalus paludicola of the Biebrza marshes, northeast Poland // J. Ornitol., 1993. Bd. 134. S.317-323

151. Eck S. Die geografisch-morphologische Vikarianz der großen palaearktischen Rohrsänger (Aves: Passeriformes: Sylviidae: Acrocephalus arundinaceus.) // Zool. Abh. Staartl. Mus. Tierkde. Dresden, 1994. Bd. 48. S. 161-168.

152. Ekelöf O. Der Kuckuck als Parasit einer Teichrohrsängerpopulation // Corax, 1983. Vol. 9. P. 233-235.

153. Emlen S.T. & Oring L.W. Ecology, sexual selection, and the evolution of matings systems // Science. 1977. Vol. 197. P. 215-223.

154. Eriksson K. On the occurrence of the Great reed Warbler (Acrocephalus arundinaceus) in Finland // Ornis fenn., 1969. Vol. 46. P. 80-84.

155. Erlinger G. Die Rohrsänger der Hagenauer Bucht. Teil 2: Der Teichrohrsänger // ÖKO-L, 1986. Bd. 8(4). S. 19-24.

156. Evans M.R. Population changes, body mass dynamics and feeding ecology of Reed Warblers at Llangorse Lake. South Powys // Ring. & Migr., 1989. Vol. 10. P. 99-107.

157. Ezaki Y. Mate Desertion by Male Great Reed Warblers Acrocephalus arundinaceus at the End of the Breeding-Season // Ibis, 1988. Vol. 130. P. 427-437.

158. Ezaki Y. Female choice and the causes and adaptiveness of polygyny in Great Reed Warblers II Journal of Animal Ecology, 1990. Vol. 59. P. 103-119.

159. Ezaki Y. Importance of communal foraging grounds outside the reed marsh for breeding Great Reed Waqrblers // Ecol. Research, 1992. Vol. 7. P. 63-70.

160. Ezaki Y. Establishment and maintenance of the breeding territory in the polygynous Great Reed Warbler // Ecol. Res., 1995. Vol. 10. P. 359-368.

161. FesslB., Kleindorfer S., HoiH., Lorenz K. Extra Male Parental Behavior -Evidence for an Alternative Mating Strategy in the Moustached Warbler Acrocephalus melanopogon II J. Avian. Biology, 1996. Vol. 27. P. 88-91.

162. Fessl B., Hoi H., & Dierkes P. Helper strategies and extra pair young in the social monogamous Moustached Warbler Acrocephalus melanopogon. In: Adams N.J. & SlotowR.H. (eds) Proc. 22 Int. Ornithol. Congr., Durban. Ostrich, 1998. Vol. 69. P. 320.

163. Fischer S. Einflus der Witterung auf den Bruterfolge des Drosselrohrsänger Acrocephalus arundinaceus am Berliner Müggelsee II Vogelwelt, 1994. Bd. 115. S. 287-292.

164. Fischer S., Frommolt K.H., Tembrock G. Variability of Song in the Great Reed Warbler Acrocephalus arundinaceus 111. Ornithol., 1996. Bd. 137. S. 503-513.

165. Fogden M.P.L. Premigratory dehydration in the Reed Warbler Acrocephalus scirpaceus and water as a factor limiting migratory range // Ibis, 1972. V. 114. P. 548552.

166. Fracasso G. Sulla biologia del cannareccione Acrocephalus arundinaceus I I Avocetta N.S., 1978. V. 1. P. 3-17.

167. Gärtner K. Das Wegnehmen von Wirtsvogeleiern durch den Kuckuck // Orn. Mitt.,1981. Bd. 33. S. 115-131.

168. Glutz von Blotzheim U.N. & Bauer K.M. (eds.) Handbuch der Vögel Mitteleuropas. 1991. Bd. 12/1. Passeriformes (3. Teil). Wiesbaden: AULA -Verlag. 626 s.

169. Gourley J.T., Johnson N.C. Effect of habitat clearing on the endangered nightingale reed-warbler on Saipan, Marianna Islands // 23rd Internat. Ornitol. Congress. Abstract Volume. Beijing China. August 11-17, 2002, P. 341.

170. Graveland J. Reed die-back, water level management and the decline of the Great Reed Warbler Acrocephalus arundinaceus in the Netherlands // Ardea, 1998. V. 86. P. 187-201.

171. Green R.E. Sexing juvenile Reed Warblers // Wicken Fen Group Rep., 1975. V. 7. P.14-15.

172. Green R.E. Adult survival rates for Reed and Sedge Warblers // Wicken Fen Group Report, 1976. V. 8. P. 23-26.

173. Green R.E. Ageing postjuvenile Reed and Sedge Warblers // Wicken Fen Group Rep., 1977. V. 9. P. 48-50.

174. Green R.E. & Davies N.B. Feeding ecology of Reed and Sedge Warblers // Wicken Fen Group Report, 1972. V. 4. P. 8-14.

175. Grim T., Honza M. Effect of Habitat on the Diet of Reed Warbler (Acrocephalus scirpaceus) Nestlings // Folia Zool., 1996. V. 45. P. 31-34.

176. Grim T., Honza M. Differences in Parental Care of Reed Warbler (Acrocephalus scirpaceus) to Its Own Nestlings and Parasitic Cuckoo (Cuculus canorus) Chicks // Folia Zool., 1997. V. 46. P. 135-142.

177. GrüllA. & Zwicker E. Nachbrutzeitliche Ortsveränderungen von Schilfrohrsänger und Teichrohrsänger // Egretta, 1982. V. 25. P. 23-26.

178. Györgypal Z. & BankovicsA. Feldrohrsänger in der ungarischen Fauna // Aquila, 1980. V. 86. P. 73-85.

179. Györgypal Z. & Haraszty L. Vergleichende Untersuchungen der Fußsohlenmaße der Teichrohrsänger (Acrocephalus scirpaceus) und der Sumpfrohrsänger {Acrocephaluspalustris) II Aquila, 1981. V. 87. P. 123-129.

180. Haas G. Tamariskensänger {Lusciniola melonopogon) am Federsee (Württemberg) II J. Ornithol., 1957. Bd. 98. Heft. 4. S. 472-473.

181. Haartman L. Nest-site and evolution of polygamy in European Passerine birds // Ornis Fenn, 1969. V. 46. P. 1-12.

182. Haataja K. & Kaarto I. A presumed hybrid Acrocephalus scirpaceus*Acrocephalus palustris in Oulu II Aureola, 1984. V. 9. P. 46-49.

183. Hansson B., Bensch S., Hasselquist D. Infanticide in Great Reed Warblers -Secondary Females Destroy Eggs of Primary Females // Anim. Behav., 1997. V. 54. P. 297-304.

184. Harvey W.G. Anatomy data handling II. The winglength of adult Reed Warblers // Wicken Fen Group Rep., 1974. V. 6. P. 7-11.

185. Hasselquist D. Polygyny in great reed warblers: a long-term study of factors contributing to male fitness // Ecology, 1998. V. 79. P. 2376-2390.

186. Hasselquist D., Bensch S. Trade-Off Between Mate Guarding and Mate Attraction in the Polygynous Great Reed Warbler // Behav. Ecol. Sociobiol., 1991. V. 28. P. 187-193.

187. Hasselquist D., Bensch S., von Schantz T. Estimating Cuckoldry in Birds -The Heritability Method and DNA-Fingerprinting Give Different Results // Oikos, 1995a. V. 72. P. 173-178.

188. Hasselquist D., Bensch S., von Schantz T. Low frequency of extra pair paternity in the polygynous great reed warbler, Acrocephalus arundinaceus II Bechav. Ecol. Sociobiol., 1995b. V. 6. P. 27-38.

189. Hasselquist D., Bensch S., von Schantz T. Correlation between male song repertoire, extra-pair paternity and offspring survival in the great reed warbler // Nature, 1996. V. 381. P. 229-232.

190. Havlin J. Nesting biology of the Great Reed Warbler and Reed Warbler on the Namestske rybniky ponds (Czechoslovakia) // Zool. Listy, 1971. V. 20. P. 51-68.

191. Hedenstrom A., Bensch S., Hasselquist D., Lockwood M., Ottosson U. Migration, Stopover and Molt of the Great Reed Warbler Acrocephalus arundinaceus in Ghana, West-Africa// Ibis, 1993. V. 135. P. 177-180.

192. HelbigA.J. Molekular Phylogeny of Palearctic-African Acrocephalus and Hippolais Warblers (Aves: Sylviidae) // Molekular phylogenetics and evolution, 1999. V. 11. No. 2. P. 246-260.

193. Helbig A.J., Seibold I. Molecular phylogeny of Palearctic-African Acrocephalus and Hippolais Warblers (Aves: Sylviidae) // Molecular Phylogenesis and Evolution, 1999. Vol.11. P.246-260.

194. Henry C. Le nourrissage des jeunes chez la rousserolle effarvatte Acrocephalus scirpaceus. Description du regime et effort de chasse chez les parents II Gerfaut, 1977. V. 67. P. 369-394.

195. Henry C. Le nourrissage des jeunes chez la Rousserolle effarvatte. La selection des proies // Gerfaut, 1978a. V. 68. P. 25-52.

196. Henry C. Caractéristiques du regime alimentaire des jeunes Phragmites des joncs // Alauda, 1978b. V. 46. P. 75-85.

197. Henry C. Le concept de niche écologique illustré par le cas de populations congénériques sympatriques du genre Acrocephalus II Rev.Ecol., 1979. V. 33. P. 457492.

198. Heuwinkel H. Der Gesang des Teichrohrsängers (Acrocephalus scirpaceus) unter besonderer Berücksichtigung der Schalldruckpegel-("Lautstärke"-) Verhältnisse // J. Orn., 1978. Bd. 119. Heft 4. S. 450-461.

199. Heuwinkel H. Schalldruckpegel und Frequenzspektren der Gesänge von Acrocephalus arundinaceus, A. scirpaceus, A. schoenobaenus und A. palustris und ihre Beziehung zur Bioakustick II Ökologie der Vögel, 1982. Bd. 4. S. 85-174.

200. Heuwinkel H. The Song of Six Marsh hesting Bird species (genus Acrocephalus) in Relation to Habitat Acoustics II Bioacoustics, 1992. Vol. 4. No. I.P. 70-71.

201. Heuwinkel H. & Müller U. Zur Singwartenwahl von Sumpfrohrsänger, Teichrohrsänger und Rohrammer//Verh.Dtsch.Zool.Ges., 1988. Bd. 81. S. 345-346.

202. Hinde R.A., Thom A.S. The breeding of the Moustached Warbler in Cambridgeshire // British Birds, 1947. V. 40. 98-104.

203. Hoi H., Eichler T. & Dittami J. Territorial spacing and intercpecific competition in three species of reed warblers // Oecologia, 1991. V. 87. P. 443-448.

204. Hoi H., Kleindorfer S., Ille R., Dittami J. Prey Abundance and Male Parental Behavior in Acrocephalus Warblers // Ibis, 1995. V. 137. P. 490-496.

205. Hoimbring J.A. The Great Reed Warbler in Sweden in 1971, and a review of its earlier Status II Vâr Fägelvärld, 1973. V. 32. P. 23-31.

206. Hoimbring J.A. The Great Read Warbler in Sweden in 1972-1976 // Vâr Fägelvärld, 1979. V. 38. P. 83-90.

207. Holyoak D.T. Thibault Habitats, morphologie et inter-actions écologiques des oiseaux insectivores de Polynesie Orientale // L''oiseau et la Revue Française D'ornithologie, 1977. Vol. 47. № 2. 115-147.

208. Honza M., Moksnes A., Rjaskaft E., 0ien I.J. Effect of nest position on nest survival of the reed warbler // J. Ornithol., 1994. V. 135. No. 3. P. 1.

209. Jander G. Zum Gesang des Feldrohrsängers // Falke, 1983. Bd. 30. S. 272-277.

210. Jenni L. Habitat Selection of Night-Migrating Passerines During Ground Fog // J. Ornithol., 1996. V. 137. S. 425-434.

211. Jensen H. The reliability of the mapping method in marshes with special reference to the internationally accepted rules // Acta Ornithologica, 1974. Tom XIV. Nr. 28. P.378-383.

212. Jilca A., Leisler B. Die Einpassung dreier Rohrsängerarten (Acrocephalus schoenobaenus, A. scirpaceus, A. arundinaceus) in ihre Lebensräume in bezug auf das Frequenzspektrum iherer Reviergesänge // J. Orn., V. 115. Heft 2. 1974. S. 192212.

213. Jung N. Ökologische Probleme bei Rohrsängern im Rahmen der Avifauna Mecklenburgs // Orn.Rdbr.Meckl., 1967. Bd. 6. S. 27-33.

214. Kagawa T. Interspecific relatvonshipt between two sympatric warblers Great Reed Warbler Acrocephalus arundinaceus and tchrenck's Reed Warbler A. bistrigiceps // Japanese Journal of Ornithology, 1989. V. 37. No 3. P. 129-144.

215. Kaiser A. Migratory Disposition of Small Passerines in Central-Europe Molt, Body-Mass, Fat Deposition, and Stopover Length // J. Ornithol., 1996. Bd 137. S. 141-180.

216. Kasparek M. Beobachtungen am Sumpf- und Teichrohrsänger // Jber.orn.ArbGem.Ostbayern, 1977. Bd. 4. S. 42-54.

217. Kilner R.M. & Davies N.B. How selfish is a cuckoo chick? // Anim. Behaviour, 1999. V. 58. No. 4. P. 797-808.

218. Kirchberg E. Brutbiologische Beobachtungen an den Teichrohrsängern der Havel // Märk. Tierwelt, 1978. Bd. 3. S. 156-160.

219. Kleindorfer S., Fessl B., Hoi H. More Is Not Always Better Male Incubation ml Acrocephalus Warblers // Behaviour, 1995. V. 132. P. 607-625.

220. Kleindorfer S., Hoi H. Nest Predation Avoidance An Alternative Explanation for Male Incubation in Acrocephalus melanopogon II Ethology, 1997. V. 103. P. 619631.

221. Kleindorfer S., Hoi H., Fessl B. Alarm calls and Chick Reactions in the Moustached Warbler Acrocephalus melanopogon // Anim. Behav., 1996. V. 51. P. 1199-1206.

222. Kleindorfer S., Hoi H. & IlleR. Nestling growth-patterns and antipredator responses a comparison between four Acrocephalus warblers // Biologia, 1997. V. 52. P. 677-685.

223. Kluyver H.N. Das Verhalten des Drosselrohrsängers Acrocephalus arundinaceus (L.), am Brutplatz, mit besonderer Berücksichtung der Nestbautechnik und Revierbehauptung//Ardea, 1955.Bd43.S. 1-50.

224. Koenig O. Ökologie und Verhalten der Vögel des Neusiedlersee-Schilfgürtels // J. Orn., 1952. Bd. 93. S. 207-289.

225. Kröl A. Foraging ground division between sexes during feeding nestlings in Reed Warbler // Dolina Baryczy, 1984. V. 3. P. 48-53 (poln. mit engl.Zusammenfass.).

226. Kumerloeve H. Tail-cocking by Moustached Warblers // Brit. Birds, 1978. V. 71. P. 89-90.

227. Kuschert H. Die Geschlechtsbestimmung des Teichrohrsängers anhand der Kloakenform und des Brutflecks // Vogelwarte, 1980a. Bd. 30. S. 301-305.

228. Makatsch W. Die Eir der Vögel Europas. Bd. 2. Radebeul, 1976. 410s.

229. Marova-Kleinbub I.,Markitan L., Kvartalynov P. & Ivanitskii V. The structure of reed warbler (Acrocephalus ssp) community on the estuaries of Southern Russia // Die Vogelwarte. Bd. 42. Ht. 1-2. 2003. S. 44.

230. Martin T. Avian life history evolution in relation to nest sites, nest predation, and food // Ecol. Monogr., 1995. No. 1. P. 101-127.

231. Meier-Peithmann W. Habitatverteilung und Bestandsentwicklung von Schwirlen und Rhorsängem an der Tauben Elbe (Kreis Lüchow-Dannenberg) // Vogelkdl.Ber.Niedersachsen, 1985. Bd. 17. S. 37-51.

232. Meinertzhagen R. The record of the Moustached Warbler breeding in Great Britain // Bull. B.O.C., 1950. V. 70. P. 54-55.

233. Meise W. Sind zwei Arten Drosselrohrsänger (Acrocephalus arundinaceus und stentoreus) in Mitteleuropa nachgewiesen? II Bonn.zool.Beitr., 1968. Bd. 19. S. 289292.

234. Milson T.P. Edge effect in breeding Reed Warbler in North Humbersidae // Bird Study, 1982. No. 2.

235. Moebert F. Beiträge zur Brutbiologie der beiden Rohrsängerarten Acrocephaltis scirpaceus (Hermann) 1804 und Acrocephalus palustris (Bechstcin) 1758 und ihre

236. Beteiligung an der Aufzucht des Kuckucks, Cuculus c.canorus L. 1758 bei Hamburg II

237. Min.faun.ArbGem.Schleswig-Holstein, Hamburg, Lübeck, 1952. Bd. 5. S.47-62.

238. Moksnes A., Roskaft E. Egg-Morphs and Host Preference in the Common Cuckoo (Cuculus canorus) An Analysis of Cuckoo and Host Eggs from European Museum Collections // J. Zool., 1995. V. 236. P. 625-648

239. Moksnes A., Roskaft E., Bicik V., Honza M., 0ien I.J. Cuckoo, Cuculus canorus, Parasitism on Acrocephalus Warblers in Southern Moravia in the Czech• Republic II J. Ornithol., 1993. Bd 134. S. 425-434.

240. Moll K.H. Beobachtungen beim Bau eines Teichrohrsänger nestes II Falke, 1958. Bd. 5. S. 83-86.

241. Moskät C. & Bäldi A. The importance of edge effect in line transect censuses applied in marshland habitats // Ornis Fennica, 1999. V. 76. Nr. 1. P. 33-40.

242. Moskat C., Honza M. Cucko egg mimicry and rejection behaviour in hungarian Great Reed Warblers // Abstracts of the 2nd Meeting of the Europea Ornithologists• Union and 3rd International Shrike Symposium, 1999. V. 21. No. 1. P. 81.

243. Mukhin A. Nocturnal restlessness in caged juvenile Reed Warblers Acrocephalus scirpaceus II Avian Ecology and Behaviour, 1999a. V.3. P. 91-97.

244. Mukhin A. Nocturnal restlessness and post-juvenile moult in Reed Warbler (Acrocephalus scirpaceus) II Abstracts of the 2nd Meeting of the Europea Ornithologists Union and 3rd International Shrike Symposium, 1999b. V. 21. No.l. P. 150.

245. Murray B.G.Jr. The ecological consequences of interspecific territorial behavior in birds II Ecology, 1971. V. 52, N 3. P. 414-423.

246. Murray B.G.Jr. A critique of interspecific territoriality and character convergence // Condor, 1976. V. 78., N 4. P. 518-525.

247. Murray B.G. Interspecific Territoriality in Acrocephalus A Critical-Review // Ornis Scandinavica, 1988. V. 19. P. 309-313.

248. Nadler T. & Ihle U. Beobachtungen am Feldrohrsänger, Acrocephalus agricola in Bulgarien // Limicola, 1988. Bd. 2. S. 205-217.

249. Neumann E. Vom Nest des Drosselrohrsängers II Beitr.FortPflBiol.Vögel, 1942. Bd. 18. S. 71-72.

250. Neumann E. Wird das Nest des Drosselrohrsängers mit dem wachsenden Halm gehoben? // Beitr.ForlPflBiol. Vögel, 1943. Bd. 19. S. 76-77.

251. Nishiumi I.,Yamagishi S., Maekawa H., Shimoda C. Paternal Expenditure Is Related to Brood Sex-Ratio in Polygynous Great Reed Warblers // Behav. Ecol. Sociobiol., 1996. V. 39. P. 211-217.

252. Noll H. Beringungsergebnisse von Rohrsängern, insbesondere des Drosselrohrsängers, im Unterseegebiet // Orn.Beob., 1953. Bd. 50. S. 36-41.

253. Orians G.H., Willson M.F. Interspecific territories in birds // Ecology, 1964. V. 45, N4. P. 736-745.

254. Parker S.A. & Harrison C.J.O. The validity of the genus Lusciniola Gray. // Bull. B.O.C., 1963. V. 83. P. 65-69.

255. Pearson D.J. The timing of complete moult in the Great Reed warbler Acrocephalus arundinaceus II Ibis, 1975. V. 117. P. 506-509.

256. Peltzer R. J. Notes on the polygamous behaviour of Acrocephalus arundinaceus II Proc. 15 Int. Ornithol. Congr, 1972. P. 676-677.

257. Poulin B., Lefebvre G., Metref S. Spatial distribution of nesting and foraging sites of two Acrocephalus warblers in a Mediterranean reedbed // Acta Ornithologica, 2000. Vol. 35. P. 117-121.

258. Price M.P. Nesting habitat of Reed and Marsh Warblers // Bird Study, 1969. V. 16. P. 130-131.

259. Prochazca P. Nest site selection and breeding biologi in the Reed warbler Acrocephalus scirpaceus in the littoral stands of the fishponds in south Bohemia, Czech Republic // Acta Ornithologica, 2000.Vol. 35. P. 123-127.

260. Raach A. & Leisler B. The Role of Early Experience in the Selection of Habitat Structures and in Exploratory-Behavior of Moustached Warblers {Acrocephalus melanopogon) II Journal Fur Ornithologie, 1989. Bd 130. S. 256-259.

261. Radetzky J. Über das Nisten Tamariskensängers Velenceer See in Ungarn // Falke, 1985. Bd. 32. S. 345-348.

262. Raitasuo K. Zur Brutbiologie des Teichrohrsängers und Schilfrohrsängers // Orn. Fenn., 1958a. Bd. 35. S. 18-28.

263. Raitasuo K. Beobachtungen über brutzeitliches Verhalten beim Teich- und beim Schilfrohrsängers // Orn. Fenn., 1958b. Bd. 35. S. 94-108.

264. ReichholfJ. Die Bestandsentwicklung bei Drossel- (Acrocephalus arundinaceus) und Teichrohrsänger (Acrocephalus scirpaceus) in einem Kontrollgebiet am Unteren Inn //Anz. Orn. Ges. Bayern, 1973. Bd. 12. S. 210-213.

265. Rolando A. & Palestrini C. Habitat selection and interspecific territoriality in sympatric warblers at two Italien marshland areas // Ethology Ecology & Evolution, 1989. V. l.P. 169-183.

266. Rolando A., Palestrini C. The Effect of Interspecific Aggression on Territorial Dynamics in Acrocephalus Warblers in a Marsh Area of North-Western Italy // Bird Study, 1991. V. 38. P. 92-97.

267. Rolando A. & Palestrini C. Ecological isolation and interspecific territoriality in the genus Acrocephalus (Aves, Sylviidae): conclusive data // Ethol. Ecol. Evol., 1993. Vol. 5. No. 3. P. 410-411.

268. De Roo A. & Deheegher J. Ecology of the Great Reed warbler, Acrocephalus arundinaceus (L.) wintering in the southern Congo savanna // Gerfaut, 1969. V. 59. P. 260-275.

269. Rost F. Der Brutbestand 1980 und die Brutbestandsentwicklung des Drosselrohrsängers im Bezirk Leipzig // Abh.Ber.Mus.Altenburg, 1982. Bd. 11. S. 49-52.

270. Saino N. Breeding microhabitats of three sympatric Acrocephalinae species (Aves) in northwestern Italy // Boll. Zool., 1989. Vol.56. P.47-53.

271. Schiermann G. Über das Einbauen von Eiern in Rohrsängernestern und über den Nestbau des Drosselrohrsängers // Beitr.FortPflBiol.Vögel, 1931. Bd. 7. S. 50-54 und 99-104.

272. Schlegel R. Die Rohrsänger des Leipziger Flachlandgebietes. // J.Orn., 1917. Bd. 65. S. 169-181.

273. Schulze-Hagen K. & Sennert G. Nesiverteidigung bei Teich- und Sumpfrohrsänger Ein Vergleich//Ökologie der Vögel, 1990a. Bd. 12. S 1-11.

274. Schulze-Hagen K. & Sennert G. Teich- und Sumpfrohrsänger in gemeinsamem Habitat: Zeitliche und räumliche Trennung// Vogelwarte, 1990b. Bd. 35. S. 215-230.

275. Schulzehagen K. Parasitism and Egg Losses Due to the Cuckoo (Cuculus canorus) in Reed and Marsh Warblers {Acrocephalus scirpaceus, A. palustris) in Central and Western-Europe//J. Ornithol., 1992. Bd 133. S. 237-249.

276. Schulzehagen K., Leisler B., Winkler H. Breeding Success and Reproductive Strategies oil Acrocephalus Warblers//J. Ornithol., 1996.Bd 137. S.181-192.

277. ShiriahaiH., Roselaar C.S., HelbigA.J., BarthelP.H. & v. Loon A.J. Identification and taxonomy of large Acrocephalus warblers // Deutch Birding, 1995. Bd. 17. S. 229-239.

278. Simmons K.E. L. Interspecific territorialism // Ibis, 1951. V. 93, N 3. P. 218225.

279. Snow D.W., Perrins C.M. (eds.) The birds of the Western Palearctic. Concise Edition. Oxford-New York, Oxford University Press, 1998. V. 2. P. 1235-1342.

280. Spina F. 1st Data on Complete Summer Molt in the Great Reed Warbler (Acrocephalus arundinaceus) in Northern Italy // Journal Fur Ornithologie, 1990. Bdl31. P. 177-178.

281. Springer H. Studien an Rohrsängern // Anz.orn.Ges.Bayern, 1960. Bd. 5. S. 389433.

282. Stadler H. & Haas G. Das Lied des Tamariskensängers // Anz.orn.Ges.Bayern, 1958. Bd. 5. S. 126-137.

283. Stokke G.B., Moksnes A., Roskaft E., Rudolfsen G., Honza M. Rejection of artificial cuckoo (Cuculus canorus) eggs in relation to variation in egg appearance among reed warblers (Acrocephalus scirpaceus) II Proc.R.Soc.Lond.B., 1999. V. 266. P. 1483-1488.

284. Stresemann E. & Arnold J. Speciation in the group of Great Reed-Warblers // J. Bombay nat. Hist. Soc., 1949. V. 48. P. 428-443.

285. Svensson L. Identification guide to European passerines. Stockholm, 1992. 368p.

286. Svensson S.E. Territorial exclusion of Acrocephalus schoenobaenus by A. scirpaceus in reedbeds // Oikos, 1978. V. 30. P. 467-474.

287. Tardieu C. Nidification de la Lusciniole ä moustaches en Haute-Provence // Alauda, 1978. V. 46. P. 359-360.

288. Thomas D.K. Feeding ecology and habitat selection in the reed warbler // Ibis, 1984. V. 126. P. 454.

289. TrnkaA. Contribution to the nestling biology of the Great Reed Warbler Acrocephalus arundinaceus in Slovakia. // Tickodroma, 1994. V. 7. P. P. 50-62.

290. Urano E. Polygyny and the breeding success of the great reed warbler Acrocephalus arundinaceus II Researches on Population Ecology, 1985. V. 27. P. 393-412.

291. Urano E. Factors Affecting the Cost of Polygynous Breeding for Female Great Reed Warblers, Acrocephalus arundinaceus II Ibis, 1990a. V. 132. P. 584-594.

292. Urano E. Intra-sexual relationships among polygynously mated female Great Reed Warbiers // Jap.J.Orn., 1990b. V. 38. P. 109-118.

293. Urano E. Early Settling the Following Spring A Long-Term Benefit of Mate Desertion by Male Great Reed Warblers, Acrocephalus arundinaceus II Ibis, 1992. V. 134. P. 83-86.

294. Ursprung J. Interspezifische Territorialität bei Rohrsängern Fragestellung, Methodik und erste Ergebnisse einer laufenden Untersuchung am Neusiedlersee // Biol. Forsch. Inst. Burgenland Ber., 1980. Bd. 37. S. 67-71.

295. Wallace D.I.M. Teil-cocking by Moustached Warbier // Brit. Birds, 1981. V. 74. P. 446.

296. Westphal D. Bestandsentwicklung und Brutbiologie des Teich- und Drosselrohrsängers {Acrocephalus scirpaceus und arundinaceus) an der Berliner Havel II Orn. Ber. Berlin, 1980. Bd. 5. S. 3-36.

297. Williams T. Song period of Moustached Warbler II Br.Birds, 1983. V. 76. No. 10. P. 456.

298. Williamson K. Identification for Ringers. 1, The Genera Cettia, Locustella, Acrocephalus and Hippolais. Oxford, 1963.

299. Zimmermann R. Über Rohrsängernester // Mitt.Ver.sächs.Orn., 1931. Bd. 3. S. 199-200.

Информация о работе

Маркитан, Людмила Владимировна
кандидата биологических наук
Ставрополь, 2004
ВАК 03.00.08

Диссертация

Сравнительная экология некоторых видов камышевок (AVES, SYLVIIDAE, ACROCEPHALUS) в Восточном Приазовье - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы