Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экология воробьиных птиц Приветлужья

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экология воробьиных птиц Приветлужья"

Г! ~ п Л П

''! '' О.» РОССИЙСКАЯ АКАДЕЭЛЯ НАУК

Институт эволюционной морфологии и экологии жжвсггных им. А. И. Северцова

На правах рукописи

УДК 598. 8; 574. 4

Екатерина Сергеевна ПРЕОБРАЖНСКАЯ

Экология воробьиных птиц Приветлужья (анализ битоптескогораспре деления и кормодобывания на основе динамической классификации растительности)

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

03.00.16 - Экология

Москва - 1994

Работа выполнена в лаборатории экологических основ охраны экосистем и управления популяциями животных Института эволюционной морфологии и экологии животных им. А. а Северцова РАН

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Г. Н. Симош кандидат биологических наук А. А. Вахруаев

Ведущее учреждение - Всероссийский научно-исследовательский институт охраны природы Минприроды РФ

Зашита диссертации состоится 22 февраля 1994 г. в час на заседании специализированного Совета Д. 002. 48. 02 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Институте эволюционной морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцова РАН {117071, Москва, Ленинский проспект, 33)

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке отделения общей биологии АН России.

Автореферат разослан "fi" AiaJ^aJ.A 1994 г.

Ученый секретарь Специализированного Совета кандидат биологических наук Л Г. Капралова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

Актуальность теш. Смены одних биоценозов другими во времени - одно из основных свойств живого покрова. Не зная их особенностей, невозможно понять закономерности его функционирования, а также обосновать рациональное природопользование. Значительный интерес представляет анализ взаимодействия различных компонентов биоценозов в ходе их динамики.

Диссертация включает элементы двух актуальных направлений экологии позвоночных: исследования закономерностей объединения сходных видов в сообщества и анализ сукцессий животного населения. Синтез этих подходов помогает понять, как формируются и поддерживаются сообщества в непрерывно меняющейся среде.

Анализ литературных материалов показывает, что население и пространственная структура птиц востока лесной зоны европейской России изучены значительно хуже, чем в других регионах, например в Сибири. Комплексные исследования птичьего населения Приветлужья помогают заполнить этот пробел. Растительность района типична для Европейской части таежной зоны. В то же время Приветлужье - один из наименее антропогенно нарушенных участков данного региона. Это придает выявленным закономерностям эталонное значение.

Цель и задачи исследования. Основная цель работы -исследование структуры сообществ воробьиных птиц Приветлужья и их связей с растительностью, представленной как динамическая система фитоценозов. В задачи входило следующее.

1. Описать использования видами птиц местообитаний и элементов среды: ярусов, пород деревьев, частей крон и т. п. Выявить общие закономерности пространственного распределения видов.

2. Исследовать закономерности разделения ресурсов между видами птиц и способы объединения их в сообщества.

3. Исследование влияние растительности на кормодобывание и размножение птиц с целью установить механизмы ограничения биотопического распределения.

4. На основе полученных данных проанализировать закономерности динамики видового состава, разнообразия и числен-

ности птичьего населения в ходе сукцессия растительности.

Научная новизна работы. Впервые подробно описана пространственная структура гнездового населения воробьиных птиц Приветлужья. Впервые для птиц России в широком масштабе применен количественный анализ кормового поведения и микроста-циального распределения в гнездовое время; приводятся данные для 36 видов. Впервые разделение ресурсов между видами исследовано для всех массовых видов лесного региона, с использованием сведений по всем основным местообитаниям. Выявлена роль длительности существования фитоценозов в формировании их птичьего населения. Путем сравнения экологических и демографических особенностей вида в разных частях его це-нотического ареала получены новые сведения о механизмах, определяющих биотопическое распределение.

Сукцессии птичьего населения впервые описаны на основе совокупности всех основных динамических рядов растительности региона, а не на примере отдельно взятых смен. Показано преобладающее значение структуры растительности для формирования населения птиц и относительная независимость его от видового состава растений.

Практическое значение работы. Выявленные в работе закономерности могут быть использованы при разработке как краткосрочных, так и долгосрочных прогнозов изменения экосистем лесных регионов при нарушениях различных масштабов. Охарактеризованные нами особенности орнитоценозов короткоживущих и длительно существующих фитоценозов позволяют понять особенности формирования новых сообществ птиц в сильно измененных или вновь создаваемых человеком вариантах среды. Оценка роли площади и времени существования фитоценозов для их населения может помочь в прогнозировании и объяснении динамики ареалов и фаунистических изменений.

Данные о численности птиц, полученные в ходе работы, могут быть применены в целях мониторига. ; Сведения по всем встреченным птицам переданы на кафедру биогеографии географического факультета МГУ им. Ломоносова для составления учебно-справочной карты населения птиц России.

Апробация результатов и публикации. Материалы диссертации докладывались на 4 Всесоюзном совещании "Вид и его продуктивность в ареале" (Свердловск, 1984), на 9 и 10 Всесоюз-

ных орнитологических конференциях (Ленинград, 1986, Витебск, 1991), на семинаре по проблемам общей экологии при секции биогеоценологии МОИП (Москва, 1984, 1985), на объединенном коллоквиуме лабораторий ИЭМЭЖ РАН (Москва, 1993). По теме диссертации опубликованы 16 работ. Материалы диссертации подготовлены к печати в виде монографии.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, списка литературы (114 источников, из них 47 на иностранных языках), и приложения, включающего 62 таблицы и 14 рисунков. Общий объем диссертации -ABS. страниц, в том числе страниц основного текста -

В сборе и обработке материалов принимали участие школьники и студенты из биологического кружка Дарвиновского музея (г. Москва). Всем участникам сбора материале® и его обработки, а также коллегам, неоднократно высказывавшими ценные рекомендации по существу работы, автор выражает глубокую признательность.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Район работ, материалы и методы исследований.

Характеристика района исследования и особенности его растительности. Раздел содержит описание растительного покрова района работ и харатеристику местообитаний птиц.

Материалы для работы собраны с 1978 по 1992 гг. на территории Костромской биостанции ИЭМЭЖ им. А. Н. Северцова РАН и в ее окрестностях (58^14' с. ш. и 44°25'в. д.). Район работ расположен на границе подзон южной тайги и смешанных лесов, примерно посередине между городами Кострома и Вятка. Он включает части двух географических провинций, в связи с чем растительность весьма разнообразна. Здесь можно найти весь спектр фитоценозов, характерных для европейской южной тайги.

Задача сравнения между собой биотопических спектров разных видов птиц выдвигает два требования, при выполнении которых возникают трудности. Во-первых - необходимость исследовать все основные варианты биотопов, которые пре-

доставляет птицам среда. Сравнение биотопических спектров будет некорректным, если, например, оптимальные для каких-то видов местообитания окажутся пропущенными.

Во-вторых, необходимо выделение минимальной типологической единицы местообитания. Она должна быть однородной для всех изучаемых видов, хотя бы на качественном уровне. То есть, в одно местообитание не должны входить участки, где вид может обитать и где не может, а лучше - оптимальные и пессимальные.

При выделении местообитаний птиц мы опирались на сходство преобладающих видов в каждом ярусе растительности, ее физиономические черты и наличие видов-индикаторов в тех случаях, когда предыдущие признаки недостаточны для определения места фитоценоза в системе сукцессионных рядов. Для динамической интерпретации растительности использована концепция сукцессионной системы фитоценозов С. М. Разумовского (1981). Согласно его взглядам, растительность представляет собой динамическую систему, в которой ассоциации сменяют друг друга, изменяя среду своего существования в сторону устойчивого климаксового состояния. Различные нарушения -природные и антропогенные - действуют в обратную сторону, уничтожая работу растительного покрова. Каждый участок растительности района, исключая агроценозы, можно интерпретировать, как стадию одного из динамических рядов .

Система сукцессий как основа для выделения местообитаний птиц дала нам ряд преимуществ. Сочетая динамический подход в изучении растительности района с ее картографированием (Преображенская, 1988; Преображенская, Попов, 1989) мы смогли оценить полноту представленности различных вариантов растительности района в выборке и добиться ее максимального значения. Оценивая положение растительного выдела в системе сукцессий, мы одновременно характеризуем такие важные для птиц параметры, как продуктивность и связанное с ней богатство растительности, увлажнение, обилие отмирающих деревьев и подроста, поскольку эти показатели тесно связаны с особенностями смен фитоценозов.

Выделы ассоциаций - элементарных единиц сукцессионной системы - на местности слишком мелки для анализа орнитофауны. Поэтому мы объдиняли их в комплексы с учетом динами-

ческого и территориального сходства и экологических требований птиц. Полученные комплексы сходны с традиционно выделяемыми орнитологами; отличие заключается лишь в их объединении в систему.

Так, мы обследовали ряды возобновления трех типов ельников - майниково-зеленомошного, травяно-черничного и широ-котравно-таволгового - от вырубок до спелого леса. Ряды возобновления сухих и заболоченных олиготрофных сосняков: Ранние стадии экогенеза - болота трех типов и ивняки прируслового вала реки (рис. 1). Некоторые стадии сукцессионной системы не образуют в районе работ выделов, достаточно крупных для учета птиц. Так, участки климакса обследованы только в комплексе с поздними стадиями мезотрофной и евтрофной гидросерий. Кроме естественных местообитаний, охарактеризованы агроценозы, которые не вошли в сукцессионную схему. Всего в анализ включено 33 местообитания птиц.

Выделение большого числа местообитаний позволило добиться их однородности для большинства видов. Однако, соблюсти это требование для всех птиц одновременно скорее всего невозможно. Точные данные о приуроченности птиц к определенным фитоценозам мы получили путем сопоставления карт растительности и размещения гнездовых участков, а также наблюдений за использованием птицами элементов среды. Проверка правильности оценки биотопического распределения проводилась путем сравнения данных учетов, характеристик местообитаний и сведений о том, какие именно элементы среды используются птицами.

Методы и материалы орнитологических исследований. Учеты птиц.проводили методом картирования территорий обитания на пикетированных маршрутах или пробных площадях. Общая обследованная площадь составила около 1200 га, из которых на каждый тип местообитания приходилось не меньше 15.

Лесные маршруты обследовались в течение 3-7 лет, данные усреднены. Рано гнездящихся птиц - синиц, часть вьюрковых -учитывали путем подсчета числа встреч с пересчетом на площадь по средним дальностям обнаружения. Наблюдения и учеты вели, в основном, с 20 мая по 10 июля.

Наблюдения за поведением птиц проводили методом "непрерывной регистрации активности" или (для дроздов, части вьюр-

Ксеросерия

Я

Климакс

!

I

ц 1 М

Аллювиальная мезосерил 1-9-2—^3—а-4—а-5-

Ш и и №

ш

Олиготрофная гидросерия

О

Мезотрофная гидросерия

<

и - вырубка

= = - болото

II __

II II — пут

? - влажнотравье

■!( - осоки

Ф ± - сосна

Ч 4 - ель

Ф - береза

Ф - осина

? - ольха

- несомкнутый молодняк

Евтрофная гидросерия

- сомкнутый молодняк

- взрослый лес

Рис. 1 Динамическая схема местообитаний птиц Римские цифры - стадии экогенеза, арабские - стадии демутации. Пустыми показаны стадии, ассоциации которых самостоятельных комплексов не образуют.

ковых, камышевок) путем регистрации местонахождения птицы в момент обнаружения (АИтапп, 1974). Во время наблюдений описывали использование элементов среды при разных видах активности, а также применяемые птицами способы охоты. Отмечали высоту активности, вид или род растения, часть кроны дерева или кустарника. Для пасущихся на земле видов - густоту растительности, использование валежника и камней и т. п. Отдельно оценивали местонахождение птицы и место, откуда взят корм. Выделяли следующие основные способы кормодобывания: 1) собирание: склевывание с поверхности, на которой птица находится; 2) дотягивание (до соседнего элемента растительности; 3) бросок в воздух за добычей; 4) бросок на субстрат; 5) преследование в воздухе; 6) зависание в воздухе (обычно у концов ветвей); 7) расклевывание; 8) подвешивание (на концах ветвей). В анализ биотопического распределения включено 49 видов, из которых специальные наблюдения проведены за 36. Исключены синантропы, ласточки, врановые и редкие виды. Использованы также такие методы работы, как оценка состава корма птенцов путем наложения шейных лигатур и наблюдений из скрадка; суточные наблюдения за активностью мухоловки-пеструшки в дуплянках - непосредственно и с применением арктог-рафа; определение скорости роста птенцов мухоловки-пеструшки путем регулярного взвешивания и др.

Глава 2. Характеристика биотопического распределения и кормодобывания воробьиных птиц.

Раздел включает повидовой обзор распределения воробьиных птиц по биотопам, микростациям - элементам среды внутри биотопа, и кормового поведения.

Глава 3. Общие особенности распределения видов и разделение ресурсов между ними.

Использование ресурсов родственными видами. Анализ биотопического распределения показывает, что оптимумы подавляющего большинства родственных видов птиц (в пределах семейства) приходятся на разные местообитания. Это не относится к семеноядным вьюрковым подсемейства щеглиные.

Остальные случаи - исключения - мы рассмотрели специально. Выяснилось, что все такие виды пространственно разделены на уровне микростаций. Так, например, зеленая пеночка и третт-ка с совпадающими биотопическими оптимумами предпочитают разные ярусы древостоя. Дрозды белобровик и рябинник при совместном обитании выбирают разные кормовые участки: белобровик кормится под пологом леса, рябинник - на открытых пространствах по опушкам. При этом белобровики селятся в колониях рябинников с большей плотностью, чем вне их, так как чувствуют себя здесь в большей безопасности от хищников (как многие другие воробьиные).

Классификация видов по биотопическому распределению. По сходству биотопического распределения и совпадению оптимальных биотопов на основании автоматической классификации мы разделили все виды птиц на несколько групп. Выделилась одна небольшая группа "лесных эвритопов" и три довольно крупные группы "лесных стенотопов". Первая приурочена к низкопродуктивным сосновым лесам ксеросерии и олиготрофной гидросерии. Вторая - к лесам мезотрофного и евтрофного предклимаксов со средним богатством растительности, третья - к высокопродуктивным лесам пойм. В "эвритопную" группу вошли зяблик и пухляк. К 1 лесной группе отнесены горихвостка-лысушка, деряба, серая мухоловка, хохлатая синица и юрок. Внутри второй и третьей лесных групп выделились подгруппы видов, тяготеющих к разным стадиям демутационной смены. Во второй это: 2а -"осиново-березовые" виды - трещотка и зеленая пеночка; 26 -виды смешанных лесов - зарянка, певчий дрозд, тенъковка, желтоголовый королек, малая мухоловка, пищуха-, 2в - виды темнохвойных лесов - тенъковка и снегирь. В третьей: За -птицы кустарниково-высокотравных полян и опушек - речной сверчок, садовая камышевка, болотная камышевка, серая славка, чечевица; 36 - виды лиственных влажнотравных лесов - садовая славка, соловей, рябинник, белобровик, поползень, зеленушка, дубонос, тгол; Зв - виды смешанных и хвойных влажнотравных лесов - крапивник, пересмешка, славка-черноголовка, мухоловка-пеструшка, большая синица. Среди птиц нелесных местообитаний выделилась группа пустошных видов, предпочитающих моховые болота, вырубки и несомкнутые молодняки: лесной конек, луговой чекан, белая трясогузка, обыкновенная овеян-

ка, жулан; группа луговых видов - желтая трясогузка, дубровник, полевой жаворонок; группа видов осоковых болот - барсу-чок, камышевая овсянка; а также небольшая группа птиц молод-няков, включающая веснтку, славку-завирушку и лесную завирушку.

Класификация видов го способу и месту охоты (жизненные формы). По данным специальных наблюдений, попутных наблюдений во время учета . и сведениям из литературы, проведена классификация видов, учитывающая особенности состава корма, кормового поведения и используемых типов кормовой поверхности. В основу положена аналогичная классификация, составленная О. В. Бурским (1987) для птиц Енисейской тайги. Выделены следующие жизненные формы воробьиных птиц.

БЕО

1. ОБЛИГАТНЫЕ ПОТРЕБИТЕЛИ 1ЮЗВ0Н0ЧНЫХ. 1.1. Охотящиеся у земли

1.1.1. Истинные собиратели - коньки

1.1.2. Собиратели-преследователи - трясогузки

1.1.3. Проникающие собиратели - зарянка, соловей, крапивник, лесная завирушка

1.1.4. Собиратели-извлекатели - дрозды

1.1.5. Подстерегатели: а) крупных беспозвоночных - жулан б)

мелких беспозвоночных - луговой чекан 1. 2. Охотящиеся в толще древесного, кустарникового яруса или высокотравья

1.2.1. Истинные собиратели жесткостебельных травянистых зарослей - камышевки, сверчки 1. 2. 2. Истинные собиратели кустарниковых зарослей и нижних лесных пологов - славки

1.2.3. Собиратели-преследователи с ветвей (лиственные деревья) - пеночки, пересмешка

1.2.4. Истинные собиратели с ветвей (хвойные деревья) - желтоголовый королек

1.2.5. Собиратели-извлекатели с ветвей деревьев - синицы

1.2.6. Собиратели-извлекатели со стволов - пищуха, поползень

1.2.7. Подстерегатели-преследователи беспозвоночных на поверхностях - горихвостка-лысушка, мухоловка-пеструшка, малая мухоловка

1. 2.8. Подстерегатели-преследователи беспозвоночных в возду-

хе - серая мухоловка

2. ФАКУЛЬТАТИВНЫЕ ПОТРЕБИТЕЛИ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

2.1. Охотяшлеся у земли

2.1.1. Истиные собиратели - овсянки, полевой жаворонок

2.2. Охотящиеся в толще древесного яруса

2. 2.1. Истинные собиратели - вьюрковые подсем. зябликовые

3. ОБЛИГАТНЫЕ ПОТРЕБИТЕЛИ СЕМЯН 3.1. Собиратели-извлекатели семян из соплодий деревьев и высокотравья - вьюрковые подсем. тэглиные

Сопоставление двух классификаций видов - биотопической и экологической - показало следующее. Разные лесные группировки обладают в осноном схдным составом жизненных форм, причем одни и те же формы представлены в разных лесах различными видами. Так, везде есть свои подстерегатели беспозвоночных, схватывающие их с ветвей, извлекатели беспозвоночных из подстилки, собиратели-извлекатели беспозвоночных с ветвей деревьев. В двух из трех групп есть свои ствольники, наземные проникающие собиратели, собиратели-преследователи беспозвоночных с ветвей. Таким образом, в разных лесах мы имеем сходные наборы вакансий, занятые различными видами. Эта система как бы перекрывается ценотическими ареалами двух эвритопных видов - зяблика и пухляка. В нелесных биотопах наборы жизненных форм несходны мевду собой и соответствуют структуре растительности, которая предоставляет определенные возможности для кормодобывания. "Эвритопных" видов здесь нет.

Использование ресурсов видами, обитающими совместно в одном биотопе. Если смотреть с точки зрения биотопических оптимумов видов и видоспецифичных стратегий кормодобывания, экологические ниши подавляющей части видов оказываются пространственно разделены. Причем компоновка ниш отличается структурной четкостью. Однако это, так сказать, абстрактная картина. Наблюдения за местами сбора корма и его составом у птиц, гнездящихся одновременно в одном биотопе показали, что перекрытие их ниш часто очень значительно. Мы провели такие наблюдения в двух лесных биотопах - богатых влажнотравных ольшанниках и низкопродуктивных сосняках, и в двух нелесных - на лугах и осоковых болотах. Состав корма птенцов опреде-

ляли только в ольшанниках. Наблюдения показывают, что когда два вида одной жизненной формы с разными биотопическими оп-тимумами оказываются вместе в одном биотопе, их ниши обычно перекрываются очень сильно. Например, перекрытие ниш садовой и болотной камышевок, зеленой пеночки и пересмешки в олыпан-нике по двум пространственным осям - вертикальному и мик-ростациальному распределению - превышает 80% (по Р1апка, 1973) (состав корма первых трех видов не оценивали); перекрытие ниш Черноголовки и садовой славки - более 80% по пространственным осям и составу корма птенцов. Со значительным числом видов практически совпадают ниши зяблика в разных биотопах. В ольшаннике это садовая славка, Черноголовка, большая синица - по всем трем осям, зеленая пеночка - по пространственному распределению. В сосняке пространственное распределение зяблика совпадает с горихвосткой и хохлатой синицей. Наконец, даже если биотопические предпочтения видов одинаковы и виды относятся к разным жизненным формам, все равно они часто собирают один и тот же корм в одних и тех же местах. Примером могут служить пары черноголовка-болыпая синица, мухоловка-пеструшка-соловей, ниши которых в ольшаннике существенно перекрываются по всем трем осям.

Дело в том, что большую часть времени птицы могут кормиться неспецифическим способом, добывая находящиеся в избытке массовые корма. Существеный недостаток кормов и повышенные требования к эффективности кормодобывания, по-видимому, проявляются только в определенные критические моменты -при резком ухудшении погоды в период гнездования или весной, в начале вегетации растений. Пространство ресурсов, предоставляемых птицам местообитаниями, может сжиматься или расширяться, в зависимости от сезонных и многолетних изменений растительности, обилия беспозвоночных и т. п.. Экологические же возможности птиц более или менее постоянны, поэтому требования к ресурсам "сталкиваются" только в отдельные моменты. Это, скорее всего, и позволяет существовать эври-топным видам - зяблику и пухляку, которые занимают, образно говоря, временно свободные места.

Глава 4. Экология модельных видов и механизмы, определяющие их биотопическое распределение.

Анализ биотопического распределения изученных видов лтиц показывает, что фактором, его ограничивающим, является в большинстве случаев структура растительности. Она позволяет или не позволяет эффективно использовать тот или иной способ кормодобывания. Виды одной жизненой формы в совокупности занимают обычно все биотопы, где может быть использована специфичная для них стратегия кормодобывания. Механизмы формирования видового биотопического распределения мы рассмотрели на примере нескольких модельных видов.

Мухоловка-пеструшка заселяет леса самого разного состава, однако уровень ее обилия очень сильно различается. Численность ее обнаруживает зависимость от обилия дупел, находящихся невысоко - до 5 м. Однако, влияние этого фактора легко снимается путем развески дуплянок. В 6 типах предварительно обследованных местообитаний мухоловки были развешаны дуплянки. Среди местообитаний был выделен биотопический оптимум - влажнотравные лиственные леса, субоптимум - разреженные сосняки ксеросерии и олиготрофной гидросерии, песси-мум - смешанные и темнохвойные леса. Эти варианты различались по успешности размножения птиц, его срокам и скорости роста птенцов (табл.1).

Вопреки своему названию, мухоловка-пеструшка охотится обычно на сидящих насекомых, схватывая их путем "бросков на субстрат" с толстых ветвей, стволов и земли. Присадами служат нижние сухие и скелетные ветви деревьев. Мухоловка не может передвигаться по живым ветвям ели, ветвям берез, кроме самых толстых, и периферии ветвей остальных лиственных пород. Ветви сосны для нее несколько более доступны. В оптимуме - в ольшанниках - мухоловки имеют маленькие кормовые территории и узкие пространственные ниши, включающие в основном нижние части крон деревьев и пространство под кронами. В сосняках участки значительно больше, а пространственные ниши расширяются "в высоту" за счет использования почти полностью крон сосны. В смешанных и еловых лесах мухоловки тяготеют к пятнам, где присутствуют лиственные деревья и нет густого подроста. Кормовые участки здесь небольшие,' возможности увеличения набора микростаций нет, так как кроны елей и мелколиственных деревьев недоступны. В связи с этим мухоловки

Таблица 1

Успешность разножения и особенности развития птенцов мухоловки-песструшки в разных лесах

Показатели размножения и роста

Олыванники

Размер кладки 6, 70м0, 15

Размер выводка перед

вылетом 5,55*0,24

Гибель яиц и птенцов, X

в среднем 18 пределы колебаний

по годам 10-32

Гибель яиц, % 11

Разорено гнезд, % 7

Прослежено кладок 106

Скорость роста в возрасте

1-8 дней, г/сут 1,46*0,02

Вес птенцов за 0,5 2 дня до вылета, г

Бремя нахождения в гнезде, сут.

Прослежено птенцов

Сосняки Смеванные леса

6,28-0,11 6,16*0,15 5,08*0,31 3, 94*0, 48

19 5-44 13 5 127

36 9-65 20 16 61

1,39*0,03 1,36*0,03

14,1-0,17 14,0*0,10 13,7*0,15

14,2*0,28 14,1*0,17 15,0±0,15

200 183 114

располагают меньшими возможностями выбора кормов и приносят птенцам мелких двукрылых, жуков, а также муравьев, которыми в других биотопах пренебрегают.

Причинами снижения эффективности размножения мухоловки-пеструшки в пессимальных биотопах служит меньший размер кладки и большая гибель яиц и птенцов. Птенцы гибнут в основном от недокорма в возрасте старше 8 дней. Значительная гибель птенцов отмечается не ежегодно, а только тогда, когда на конец выкармливания приходится несколько холодных дождливых дней. В оптимальном биотопе в таких случаях родители существенно увеличивают интенсивность кормления птенцов, в пессимуме же - "не справляются" с этой задачей. Различия размеров кладки связаны, вероятно, с недостатком корма в период яйцекладки, а также с большей долей молодых птиц в пессимальных биотопах, поскольку неудачно гнездившиеся взрослые птицы сюда не возвращаются. Повышенная гибель яиц связана, видимо, с имеющимся у мухоловок механизмом регуляции размера кладки. Если условия существования самки недостаточно благоприятны, последнее яйцо в кладке оказывается мелким, с низкой жизнеспособностью иатпег1, 1986). Таким образом, на примере мухоловки-пеструшки можно видеть, как структура и, в меньшей степени, продуктивность фитоценозов влияет на распределение численности через изменение показателей размножения птиц.

Пеночки (зеленая, веснтка, трещотка, тенъковка). Распределение пеночек определяется вертикальной структурой древостоя и составом древесных пород. Так, трещотки селятся полуколониями и имеют небольшие территории. Демонстрируя их границы, они перелетают с песней под кронами и, соответственно, нуждаются в свободном пространстве между кронами и землей. В лесах с высокотравьем, густым подлеском и подростом они не селятся. Теньковка и зеленая пеночка, наоборот, нуждаются во взрослом древостое, желательно с перепадом высот по вершинам (оптимальны границы лесов разного возраста и бонитета, опушки). Они контролируют большие, далеко друг от друга расположенные участки.

Все пеночки специализированы для охоты на периферии крон лиственных деревьев. Однако, между ними есть тонкие различия в весе и строении ног, из-за чего они по-разному

приспособлены к деревьям с различной толщиной и густотой ветвей. Это отражается на деталях их кормового поведения. Так, весничка - "лазающая" пеночка, обладает максимальной цепкостью лап и предпочитает биотопы с густым непрерывным -от земли до верхушек - вертикальным профилем густоты ветвей. Ее местообитания - опушки и молодняки. Численность трещотки и зеленой пеночки связана с долей в древостое предпочитаемых ими пород - березы и осины с ольхой. Хронометраж кормового поведения показал, что на предпочитаемых деревьях успешность охоты пеночек достоверно выше, чем на избегаемых. Кроме того, на избегаемых деревьях пеночкам обычно чаще приходится пользоваться более энергоемкими способами охоты, такими как зависание и броски за добычей. Участки теньковки, кроме лиственных деревьев, обязательно включают в подросте и древостое хвойные. Взрослые хвойные деревья летом ей не нужны, но необходимы ранней весной, т. к. теньковка прилетает раньше других пеночек, до распускания листвы.

На примере трещотки и мухоловки-пеструшки мы проследили изменения биотопического распределения в ходе многолетних колебаний численности, в течение 10-12 лет. Для трещотки характерна "классическая" картина: численность растет вначале в оптимуме, затем заполняются субоптимальные и, наконец, пессимальные биотопы. В ходе гнездового сезона заселение биотопов и образование пар идет в том же порядке; в пессимуме около половины самцов так и не находят себе пары. У мухоловок картина иная: в ходе многолетней динамики пики и спады обилия сильнее выражены воптимальных биотопах. "Насыщения" птицами биотопов даже в оптимуме, видимо, нет. Вероятно, мы имеем дело с несколькими различными механизмами биотопического распределения численности: трешртки до начала размножения различают лучшие и худшие местообитания и конкурируют из-за них друг- с другом. У мухоловки большее значение приобретает успех размножения в разных биотопах и запечатле-ние слетками условий, в которых они находятся после вылета.

Зяблик отличается от всех остальных видов эвритопностью и чрезвычайно высокой численностью. Достаточно сказать, что во всех лесах на его долю приходится от четверти до половины особей. Мы попытались выяснить, как это ему удается. Для этого была изучена сезонная и биотопичёская изменчивость его

- 16 -

кормового поведения. Оказалось, что биотопическая изменчивость выражена слабо. Летом во Бсех лесах ниша зяблика сходна с нишами пеночек: это в основном концы ветвей, до которых он достаточно ловко, хотя и медленно, добирается, благодаря, видимо, цепким лапкам, характерным для вьюрковых. Весной, до распускания листвы, и во второй половине лета зяблик резко меняет стратегию, становясь наземным собирателем смешанных кормов. Такая смена позволяет ему в течение всего года использовать наиболее выгодные кормовые поверхности. Одновременно он уходит из под влияния двух критических периодов: периода отсутствия листвы, неблагоприятного для кронников, и периода максимального отрастания травы, затрудняющей охоту наземных собирателей.

Другой эвритопный вид - пухляк - характеризуется не сезонной, а ситуационной изменчивостью кормового поведения. В зависимости от сезона, георафических особенностей местности и просто обилия корма он может менять набор предпочитаемых пород и частей крон.

глава 5. Биотопическая изменчивость населения воробьиных птиц и его сукцессии

Видовое разнообразие населения птиц. Видовое богатство и разнообразие (Шенноновский показатель) птичьего населения во всех рядах - как демутации, так и экогенеза - увеличиваются от ранних стадий к поздним (лесным) (рис. 2). В рядах низкопродуктивных фитоценозов (ксеросерия, олиготрофная гидросерия) нарастание идет плавно. В более богатых демутацион-ных рядах обнаруживаются локальные максимумы на стадиях мо-лодняков и смешанных лесов, и минимумы - во взрослых мелколиственных и сосновых лесах и в темнохвойных лесах. Видовое богатство птичьего населения фитоценоза складывается из видов, для которых он оптимален, и видов, для которых он лежит вне оптимума, на "периферии" ценотического ареала Число предпочитающих фитоценоз видов зависит от сложности его растительности и имеет тенденцию к увеличению от открытых пространств к лесам. Однако, эта тенденция затушевывается влиянием длительности жизни фитоценоза.

Биотопические оптимумы птиц приурочены в основном к

Ксеросерия

В рамке наверху - число встреченных видов внизу - число видов, предпочитающих стадию

П

6 12 13 18

3 3 0 8

,С

Климакс

1

Олиготрофная гидросерия

1—5-2-

I 4 3 6 3 18 1 13 В Ж 5 3 13 3 25 4 17-21 3 27 10 19 6

Ж 2

Ыеэотрофиая гидросерия

Л —-а-2-

-4-

8-12 2-3 9 3 23 1 14-20 2 26 10 24 6 Ж

1—г—^ э— — 4—^ 5—г*-б

7 Т ? Т~ ? — 22-28 30 26 1

8 В су1 ше 6

Евтрофная гидросерия

I

Рис. 2. Видовое богатство населения птид разных стадий сукцессии

"долгоживущим" фитоценозам. Это либо предклимаксные стадии сукцессионных рядов, либо субклимаксы, в которых ход сукцессии блокирован постоянными нарушениями (например, пойменные сообщества). Видов птиц, предпочитающих "эфемерные" сообщества - вторичные леса, молодняки, вырубки и гари -очень мало. Так, среди "пустотных" видов только для жулана гарь является оптимальным биотопом. Исключением может показаться большое число видов, предпочитающих смешанные леса Однако, анализ экологии этих птиц показывает, что они скорее всего приспособлены к коренным разновозрастным темнохвойным лесам, которых в районе работ уже не осталось. Поэтому, по принципу структурного сходства биотопов, их оптимумы и "сместились" на'смешанные леса.

На число "чужих" видов, входящих в состав птичьего населения, оказывает влияние место фитоценоза в сукцессион-ном ряду. Так, пики разнообразия в молодняках создаются за счет их пограничного положения между открытыми и лесными стадиями. Имеет значение также распространенность в регионе местообитаний с похожей структурой растительности. Например, наличие нескольких лесных орнитокомплексов увеличивает разнообразие населения птиц в каждой из лесных стадий за счет проникновения небольшого числа особей "чужих" видов.

Участие представителей разных жизненных форм в составе птичьего насления. Из различных особенностей местообитаний наибольшее значение для птиц имеет структура растительности, от которой зависит возможность охоты и передвижения. В это понятие входит довольно внушительный список параметров: наличие и густота травянистого покрова, толщина и жесткость стеблей образующих его растений, их высота; наличие и густота подроста, подлеска; толщина периферических ветвей деревьев, густота их крон и сомкнутость древесного полога, и т. п. Однако, с учетом всех этих особенностей "с точки зрения" воробьиных птиц выделяется небольшое число вариантов местообитаний, физиономически очень хорошо различимых. Среди открытых биотопов это следующие.

1. Пустоши, где можно свободно бегать по поверхности мохового ковра или высматривать с присады далеко видных беспозвоночных (моховые болота, вырубки, несомкнутые молодняки). Здесь преобладают по численности наземные собиратели

и подстерегатели беспозвоночных. С появлением древесной поросли или кустарников на болотах или в молодняках значительную долю занимают птицы-собиратели беспозвоночных с ветвей.

2. Разнотравно-злаковые луга, на которых бегать по земле или охотится с присады сложнее - мешает трава, но лазить по большинству стеблей еще нельзя. Преобладающие здесь наземные собиратели беспозвоночных и смешанных кормов предпочитают участки с угнетенной растительностью и основания кустоБ ив.

3. Жесткостебельные заросли из осоки или двудольного высокотравья. Здесь доминируют по численности птицы-собиратели с жесткостебельных травянистых растений, лазающие в толще травяного яруса, и наземные проникающие собиратели беспозвоночных и семян, которые кормятся в основании кустарников и кочек.

В лесах самое главное - само по себе наличие древостоя. Там, где он есть, господствует обший для всех местообитаний набор жизненных форм: истинные собиратели и собиратели-преследователи беспозвоночных на ветвях (.1/4 - 1/3 населения), древесные собиратели кормов (1/3 - 1/2). Различия между лесами много меньше, чем между открытыми местообитаниями. Низкопродуктивные сосновые леса - разреженные, хорошо просматривающиеся, без подроста и подлеска - отличаются большей долей подстерегателей беспозвоночных и собирателей- извлекателей с ветвей. В богатых лесах, где в древостое присутствуют широколиственные породы, в напочвенном покрове - высокая и густая трава, развит лиственный подрост и подлесок, много собирателей беспозвоночных с кустарников, наземных проникающих собирателей и собирателей-извлекателей беспозвоночных из подстилки. В лесах со средней продуктивностью - сосновых, еловых, смешанных и лиственных -господствуют только общие для всех лесов жизненные формы.

Древесные породы "различаются" птицами в первую очередь также по структурным параметрам: толщине, густоте веток, наличию хвои, определяющим удобство передвижения и способы охоты, которые могут быть на этих породах использованы. Однако, эти черты имеют значение преимущественно для специализированных кронников - пеночек, синиц, королька. Для остальных видов они не важны, поэтому состав древесных пород не

оказывается в числе главных факторов, определяющих биотопическую неоднородность населения птиц.

Чем объяснить разнообразие видов лесных птиц при сходстве населения по составу жизненных форм? Почему, например, в лесах олиготрофной и мезотрофной гидросерий одни и те же жизненные формы представлены разными видами, а на болотах и вырубках тех же серий птицы одни и те же? Леса составляют 2/3 плошади района работ, а их экотопы - более 80%. На долю же болот приходятся единицы процентов. В связи с этим существование птиц, гнездящихся на одном типе болота, в районе работ, в соответствии с принципом Олли (Одум, 1975), оказалось бы затрудненным, так как их популяции были бы слишком малочисленными. Такая же закономерность, видимо, действует и в отношении других лесных биотопов; это вынуждает виды открытых пространств к меньшей биотопической специализации, чем "могут себе позволить" лесные птицы.

Плотность населения птиц и выравненность распределения обилия между видами. Плотность и связанные с ней характеристики населения воробьиных птиц - биомасса и количество трансформированной птицами энергии - в ходе сукцессий растительности меняется также, как разнообразие. Различия плотности населения птиц обусловлены в первую очередь разым видовым богатством. Среднее обилие видов, предпочитающих местообитание, на всех стадиях сукцессии не обнаруживает достоверных отличий. Исключение составляют наиболее продуктивные леса, где этот показатель немного выше. Среднее обилие "чужих" видов немного больше в молодых лесах и в сообществах ранних стадий экогенеза - там, где "собственных" видов немного.

Выравненность распределения обилия между видами обнаруживает тенденции к снижению от ранних открытых стадий сукцессии к поздним лесным. Снижение выравненности объясняется резким доминированием зяблика в лесном населении птиц (1/4 -1/2 всех особей), в то время, как в нелесном видов с такой степенью доминирования нет.

Если исключить зяблика из расчетов, различия плотности населения лесов и открытых местообитаний становятся незначимыми. То есть фитоценозы одной сукцессионной серии поддерживают независимо от структурной сложности примерно одинаковое

число особей специализированных видов. Но в лесах это число распределяется между большим количеством жизненных форм.

Пространственно-типологическая структура и организация населения воробьиных птиц. Пространственно-типологическая структура населения воробьиных птиц охарактеризована с применением методов автоматической классификации, основанных на оценке сходства каждой пробы птичьего населения со всеми остальными (Трофимов, 1978; Трофимов, Равкин, 1980).

ВЫВОДЫ

1. Биотопическое распределение воробьиных птиц Привет-лужья определяется прежде всего структурой растительности. В это понятие входит широкий набор признаков: густота напочвенного покрова и его высота, сомкнутость подлеска, подроста и древостоя, густота крон деревьев, толидана стеблей и ветвей, особенности их взаиморасположения и т. п. Тем не менее, по структуре растительного покрова применяется ограниченное число типов местообитаний птиц, которые четко различаются физиономически. Структура фитоценоза определяет способы охоты и передвижения, которые могут быть использованы птицами.

2. Структура фитоценоза и, в меньшей степени, его продуктивность влияют на эффективность кормодобывания, от которой зависит успех размножения и численность вида Однако, не все особенности растительного покрова, ограничивающие биотопическое распределение, оказывают критическое воздействие на птиц постоянно. Их значимость может выявлятся только в отдельные моменты - например, при резком ухудшении погоды, ранней весной и т. п.

3. Виды птиц, использующие одну и ту же стратегию кормодобывания, обычно предпочитают разные биотопы. На один фитоценоз приходятся, как правило, биотопические оптимумы видов с разными стратегиями кормодобывания. Однако, между совместно обитающими видами птиц не наблюдается постоянного и жесткого разделения ресурсов. Сплошь и рядом птицы потребляют доступные массовые корма совместно, пользуясь неспецифическими способами охоты. По-видимому, из-за значительной временной изменчивости ресурсов, часть их остается "недоиспользованной" видами-"специалистами". Это позволяет су-

ществовать немногим эвритопным видам, владеющим более разнообразными способами кормодобывания. Видовой состав фитоценоза сам по себе не имеет решающего влияния на население птиц. Так, молодняки и взрослые леса, очень сходные по видовому составу растительности, по населению птиц отличаются очень сильно. А в состоящих из разных видов растений, но сходных по структуре влажнотравных зарослях и суходольных евтрофных молодняках часто селятся одни и те же птицы.

4. Число и состав видов птиц, предпочитающих биотоп, зависит от структуры фитоценоза и длительности его жизни ("эфемерный" он или "долгоживущий"). На видовое богатство в целом оказывает влияние также распространенность в регионе фитоценоза со сходной структурой и положение биотопа в системе динамики растительности. Суммарная численность особей зависит от видового богатства птичьего населения и, в меньшей степени, от продуктивности фитоценоза.

5. Увеличение видового богатства населения птиц в ходе сукцессии фитоценозов связано с усложнением структуры растительности. Максимальное число видов птиц предпочитает фито-ценозы коренных стадий сукцессии и субклимаксов, в которых смена растительности заторможена постоянными нарушениями.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ.

Губин А. Г., Преображенская Е. С. Структура экологических ниш двух видов дроздов - белобровика и рябинника - в местах совместного обитания // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование Тез. докл. 1 съезда BOO и 9 орнитологической конференции, JL: 1986. С. 176-177.

Губин А. Г., Преображенская Е. С., Боголюбов А. С. Экологические особенности дроздов рябинника (Turdus pilaris) и белобровика (Т. iliacus) в местах совместного обитания // Современная орнитология. М.: Наука. 1990. С. 117-121.

Равкин Ю. С., Цыбулин С. М, Преображенская Е. С. Пространственная организация летнего населения птиц в южной тайге Восточной Европы, Западной и Средней Сибири // Количественные методы в экологии животных. Л.: 1980. С. 116-118.

Преображенская Е. С. Меридиональная изменчивость летнего населения птиц южной тайги // Размещение и численность поз-

- 23 -

воночных Сибири. Новосибирск: Наука. 1982. С. 48-69.

Преображенская Е. С. Численость и распределение массовых видов воробьиных птиц в гнездовое время // Животный мир южной тайги, М.: Наука. 1984. С. 73-83.

Преображенская Е. С. Южная тайга Волжско-Ветлужского полесья // Пространственно-временная динамика животного населения. Новосибирск: Наука. 1985. С. 20-34.

Преображенская Е. С. Пространственное распределение растительных комплексов Ветлужско-Унженской низменности // Информационные проблемы изучения биосферы. М. : Наука. 1988. С. 149-164.

Преображенская Е. С. Кормовое поведение и биотопическое распределение воробьиных птиц Приветлужья // Экологическая ординация и сообщества. М. : Наука. 1990. С. 79-112.

Преображенская Е. С. Сукцессии населения воробьиных птиц Приветлужья // Материалы 10 Всесоюзной орнитологической конференции, Ч. 2, Кн. 2. Минск: 1991. С. 168-169.

Преображенская Е. С., Лазарева Н. С. Биотпическое распределение 4 видов пеночек: роль границ растительных сообществ // Материалы 4 Всеюзного совещания "Вид и его продуктивность в ареале". Свердловск: 1984. С.

Преображенская Е. С., Андрианова Е. В. Особенности размножения мухоловки-пеструшки в разных лесных сообществах южной тайги низменного Заволжья // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование Тез. докл. 1 съезда В00 и 9 орнитологической конференции. JL : 1986. С. 168-169.

Преображенская Е. С. , Борисов Б. И. Смены птичьего населения в ходе зарастания различных типов вырубок Приветлужья // Материалы совещания " Влияние антропогенной трансформации на население наземных позвоночных животных". M : 1987. С. 157-158.

Преображенская Е. С. , Лазарева Н. С. Численность и пространственное распределение пеночек (род Phylloscopus) в связи с динамикой растительных сообществ // Биол. науки, 1987. N4. С. 41-51.

Преображенская Е. С., Попов С. Ю. Растительность гарей Ветлужско-Унженского междуречья // Структура и динамика экосистем южнотаежного Заволжья. М. : 1989. С. 64-86.

Румянцев Н. А., Преображенская Е. С. Временная и биотопи-

ческая изменчивость числа холостых самцов в поселениях пеночки- тре щетки // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. Тез. докл. 1 съезда BOO и 9 орнитологической конференции. JL: 1986. С. 203-204.

Украинская У. А. , Преображенская Е. С. , Боголюбов А. С. Структура и компоновка пространственных экологических ниш четырех видов пеночек Приветлужья // Экология. 1993. N2. С. 68-76.

Подписано к печати 10.01.94 Объем 1,5 п.л. Формат 60x841/16 Заказ 2 Тираж 100

ТОО "Нерей". ВНИРО, 107140, Москва, В.Красносельская, 17