Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Пространственно-биотопическое размещение и особенности экологии петрофильных видов птиц южной части Средней Сибири

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Пространственно-биотопическое размещение и особенности экологии петрофильных видов птиц южной части Средней Сибири"

На правах рукописи

00500'^ои (

Близнецов Александр Сергеевич

ПРОСТРАНСТВЕННО-БИОТОПИЧЕСКОЕ РАЗМЕЩЕНИЕ И ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ ПЕТРОФИЛЬНЫХ ВИДОВ ПТИЦ ЮЖНОЙ ЧАСТИ СРЕДНЕЙ СИБИРИ

03.02.08 - экология (биологические науки)

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

- 1 ДЕК 2011

Улан-Удэ-2011

005002807

Работа выполнена в Красноярском государственном педагогическом университете им. В.П. Астафьева

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Баранов Александр Алексеевич

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Елаев Эрдэни Николаевич

кандидат биологических наук Екимов Евгений Владимирович

Ведущая организация: Институт экономию!, управления

и природопользования ФГАОУ ВПО «Сибирский федеральный университет»

Защита состоится « 23 » декабря 2011г. в 12.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.022.03 при ФГБОУ ВПО «Бурятский государственный университет» по адресу:

670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а, Биолого-географический факультет, конференц-зал Факс: (3012)210588; e-mail: d21202203@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО «Бурятский государственный университет»

Автореферат разослан « » ноября 2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Шорноева Н.А.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. «Каждое животное приспособлено к особым экологическим условиям, и поэтому его ареал состоит из пятен подходящих биотопов, окруженных преградами, состоящими из неподходящих местообитаний», - МаГф (1947).

Изучение адаптивных особенностей экологии животных относится к числу важнейших и пока еще недостаточно разработанных проблем современной биологии. В настоящее время эта проблема рассматривается в нескольких направлениях. Одним из них является выяснение общих черт развития адоптаций в процессе эволюции.

Недостаточное количество работ посвящено экологической конвергенции с изучением механизмов адапгаций птиц различных систематических групп к определенным условиям, в том числе и скально-каменистым местообитаниям.

Под петрофнлыюй группировкой птиц следует понимать комплекс видов, использующих различные формы скальных образований (скальные обнажения на склонах гор, береговые скальные обрывы, скальные останцы, каменистые склоны и осыпи обломочного материала) в качестве гнездовых стаций. Обязательным условием для включения того или иного вида в состав петрофилыюго комплекса является формирование у его популяций длительных устойчивых связей со скалами, выступающими в роли укрытия или субстрата для гнездовых сооружений.

Петрофильные птицы, которым посвящена настоящая работа, чрезвычайно разнородная группа птиц. Объединяет их потребность в скальных образованиях для успешного размножения и выведения потомства. Поскольку число скалыю-каменистых биотопов ограничено, такая потребность проявляется как лимитирующий экологический фактор, заставляющий взаимодействовать различные виды птиц. В местах совместного гнездования возникают разнообразные поведенческие и экологические связи, приводящие к образованию комплексов видов, зависящих друг от друга, со сложными внутри- и межвидовыми взаимоотношениями. В настоящем исследовании петрофильные птицы рассматриваются как специализированная экологическая группировка птиц, возникшая на базе особенностей размножения под влиянием одного направляющего фактора.

Возникновение явления петрофилыюсти у птиц, по-видимому, самым тесным образом связано с историей формирования горных ландшафтов. Существенной особенностью гор является широкое распространение в них различных форм вертикального расчленения рельефа в виде выходов на поверхность скал, камней, крупно-и мелкообломочных осыпей и так далее. Населяя подобные биотопы, птицы петрофилыюго комплекса оказываются, пожалуй, одной из наиболее специализированных группировок в составе горной авифауны. В этой связи дальнейшее изучение пищ скалыю-каменистых биотопов может внести существенный вклад в разработку концепции о путях н механизмах формирования авифауны гор в целом.

Цель работы: изучение видового состава, пространственно-биотопической организации и особенностей экологии петрофильных птиц южной части Средней Сибири.

Задачи:

1. Определить видовой состав петрофилыюго комплекса птиц южной части Средней Сибири.

2. Выявить генезис комплекса птиц скал и каменистых осыпей района исследований.

3. Описать характер размещения скалыю-каменистых местообитаний и выявить общие закономерности распределения петрофильных видов птиц в различных широтных зонах и ландшафтных ярусах южной части Средней Сибири.

4. Изучить пространствеипо-биотопическую организацию населения птиц петрофилыюго комплекса на территории исследуемого региона.

5. Выявить особенности биотопического размещения и экологии модельных видов птиц в специфических условиях скалыю-каменистых местообитаний южной части Средней Сибири.

Защищаемые положения:

1. Спорадичность распространения и повышенная экологическая емкость скально-каменистых местообитаний в зональных условиях определяет высокий уровень видового разнообразия и плотности населения птиц по сравнению с зональными ландшафтами.

2. Видовое разнообразие, плотность населения и степень петрофилыюсти птиц скально-каменистых местообитаний увеличиваются в южном направлении, что является реакцией на усиление аридности зональных условий обиташи.

3. Различная степень петрофилыюсти, разнообразие биотопических и стациальных преференций определяют экологическую неоднородность группировки; пространственная ограниченность скально-каменистых биотопов предопределяет изменение территориальных взаимоотношений и формирование синойкии в популяциях птиц петрофильного комплекса.

Научная новизна работы. Впервые в настоящей работе петрофильный комплекс птиц рассмотрен как целостная экологическая группа. Проведена инвентаризация и составлена экологическая классификация птиц скально-каменистых местообитаний южной части Средней Сибири. Выявлен генезис птиц петрофильной группы. Изучено пространственно-территориальное размещение птиц скал и каменистых осыпей в различных широтных зонах и ландшафтных ярусах. Впервые определена зависимость изменения общей плотности населения и видового состава птиц скально-каменистых местообитаний в подзонах от степени опустынивания зональных ландшафтов. Выявлена роль скальных образований в формировании экотипов у периферийных популяций птиц в аридных условиях Центральной Азии.

Практическое значение. Полученные материалы по экологии петрофильных видов птиц найдут применение при разработке теории адаптации животных к специфическим условиям существования.

Материалы исследования применяются в учебном процессе на факультете биолопш географии и химии Красноярского государственного педагогического университета им. В.П. Астафьева.

Предлагаемая работа стимулирует и открывает направления дельнейших исследований птиц петрофильного комплекса.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены и обсуждены на международных научных и научно-практических конференциях: V Международная конференция по хищным птицам Северной Евразии (Иваново, 2008); IV Международная орнитологическая конференция (Улан-Удэ, 2009); IX-XIV Международная научная школа-конференция студентов и молодых ученых «Экология южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2005-2010 гг.); ХП1 Международная орнитологическая конференция Северной Евразии (Оренбург, 2010).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ, из них 3 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов и списка литературы. Общий объем работы составляет 205 страниц, из шк 6 таблиц, 66 рисунков. Библиографический список включает 264 наименования, в том числе 8 на иностранных языках.

Благодарности. Прежде всего, выражаю искреннюю благодарность и признательность моему научному руководителю доктору биологических наук профессору Александру Алексеевичу Баранову за неоценимую помощь на всех этапах подготовки и написании диссертационной работы, а также возможность пользоваться фондами научной библиотеки. Во время подготовки рукописи диссертации большую помощь в техническом оформлении оказала доцент кафедры зоологии и экологии К.К. Воронина. Выражаю признательность доктору биологических наук профессору МШУ Владимиру Григорьевичу Бабенко за конструктивные советы при сборе материалов во время совместных полевых экспедиций. Также выражаю благодарность всем сотрудникам

кафедры биологии и экологии КГПУ им. В.П. Астафьева за поддержку, критические замечания и ценные рекомендации.

ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЮЖНОЙ ЧАСТИ СРЕДНЕЙ СИБИРИ. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКИ

1Л. Общая характеристика природных условий района исследований. Южная часть Средней Сибири расположена в пределах Алтае-Саянского экорегиона, который по программе «Global 200» экспертами Всемирного фонда дикой природы WWF включен в список девственных и малоизмененных экорегионов мира.

Характерной чертой региона является высокая мозанчность ландшафтов, выраженная сочетанием горных экосистем и различных по площади межгорных котловин, которые включают биомы горной тундры, леса, степи, полупустыни и настоящие пустыни.

Значительная амплитуда высот и разнообразное строение рельефа, для которого характерно чередовшше межгорных котловин, лежащих на разных высотах, с хребтами и нагорьями, различная ориентация хребтов по отношению к путям движения влагосодержащих воздушных масс - все это обусловливает разнообразие его природных условий, влияющее на формирование биоразнообразия нищ.

Значительное простирание региона с севера на юг приводит к появлению широтной зональности, которая проявляется в различиях ландшафтов северных и южных котловин и склонов одной и той же экспозиции на разных широтах.

В аридных условиях региона скалы и осыпн распространены неравномерно и образованы различными по происхождению и структуре горными породами. В Минусинской котловине это преимущественно скальные обнажения куэстовых гряд, в Тувинской - каменистые участки горных склонов и небольшие скальные выходы. В Убсу-Нурской и Урэг-Нурской котлов1шах скально-каменистые участки занимают наиболее значительные по площади пространства. В пределах Убсу-Нурской котловины имеются многочисленные скальные останцы, образованные гранитными интрузиями.

1.2. География полевых стационарных н маршрутных исследований. Полевые работы проводились как на маршрутах, так и в стационарных условиях. Модельными участками, где проводили основные стационарные работы, были избраны на территории Минусинской котловины - долина р. Белый Июс (куэстовая гряда Сундуки), р. Черный Июс (между деревнями Подкамень и Устинкино), в Убсу-Нурской котловине - скальные останцы, расположенные в долине р. Тес-Хем (урочище Цаган-Тологой и кластер заповедника Убсу-Нурская котловина Ямаалыг в окрестностях хр. Агар-Даг-Тайга), шельфовая часть хр. Тапну-Ола - припойменные скальные обнажения, каменистые склоны и осыпи в долинах рек Кады-Халыын, Шалаш, Ирбитей, Деспен, Шивилиг-Хем, Харалыг-Хем, в Урэг-Нурской котловине - скальные останцы в долине р. Каргы (урочнще Семигоркп), каменистые склоны и выходы горных пород хр. Хурен-Танга (от границы с Монголией до средней части хребта).

На избранных участках наиболее широко представлен весь спектр видового разнообразия птиц скал и каменистых осыпей южной части Средней Сибири и специфические особенности пространственной организации населения этих птиц. Полевые работы проводились ежегодно в течение весенне-летнего периода (май-июль) на одном из стационаров.

Кроме того, ежегодно предпринимались маршрутные экспедиции (на двух автомобилях - УАЭ-39099) для изучения пространственного размещешы птиц в различных котловинах путем сплошного обследования территорий на отдельных ключевых участках. На таких территорадх учетные работы проводились в течение 2-5 дней. Основные маршруты автомобильных экспедиций приведены в диссертации.

1.3. Материалы и методики. Прн изучении видового состава шли и их экологии использовались общепринятые методики (Кузякин, 1958; Второв, I960; Дроздов, 1962; Кузякин, 1962; Merikallio, 1946; Japp, 1956; Наумов, 1963, 1965; Дробялис, 1990;

Савченко, 1996; Бибби, 2000). Для видовой и подвидовой идентификации птиц использовались коллекционные материалы зоологического музея Красноярского государственного педагогического университета им. В.П. Астафьева. Определение птиц в природе осуществлялось визуально с помощью бинокля и по голосам. Определение до подвида проводилось под руководством A.A. Баранова, а так же по Иванову (1978), Степаняну (1990) и сводкам «Птицы Советского Союза» (¿951; 1952; 1954).

Изучение видового разнообразия петрофильных птиц и пространственной организации их населения в разных ключевых участках проводилось в ходе маршрутных учетов (пеших), а также во время рекогносцировочных экскурсий на ключевых участках в ходе автомобильных маршрутных экспедиций. Поиск гнезд осуществлялся методом сплошного осмотра гнездопригодных биотопов и наблюдений. Фиксировались местообитания, места расположения и состояние содержимого гнёзд, птиц с кормом, поведение, время, характер пребывания их в момент наблюдения, как рекомендуют руководства по методам учета птиц (Новиков, 1953; Bibby, 1992; Гудина, 1999). Координаты и высота над уровнем моря для всех встреч и гнездящихся пар, а также протяженность учетных маршрутов фиксировались с помощью спутникового навигатора - GARMIN GPSmap-бОСх. Полученные данные уже в полевых условиях заносились в компьютер (ноутбук), а в стационарных условиях обрабатывались в программе Google Earth Pro 4.3 ц наносились на спутниковые снимки.

При обработке данных использовались стандартные статистические методы (Лакин, 1973).

При выявлении степени сходства видового состава птиц скально-каменистых местообитаний различных подзон (межгорных котловин и ландшафтных ярусов) использовался коэффициент общности, который рассчитывался по формуле П. ^ „ сх 100% ,

Жаккара: Л. =---, где а и b — число видов в первой и второй котловине,

а + Ь-с

соответственно, с - число общих видов для этих двух котловин.

Для получения показателей плотности населения птиц проводились учеты с использованием метода маршрутного учета с фиксированными полосами обнаружили всех птиц (Bibby, 1998). Нами было выделено три полосы дальности обнаружения - 0 - 25, 26 - 100 и 101 - 300 м. При учете на склоне расстояние до птицы оценивалось в проекции на учитываемую поверхность. Для склонов, близких к 90° (отвесные скалы), расстояние измерялось в проекции на их основание.

Расчет плотности населения производился с использованием программы DISTANCE 6.0. RELEASE 2 (Buckland, 1993; Laake, 1994).

Птицы, связанные с гнездовыми участками, учитывались в основном визуально, а также по голосам, причем поющий самец принимался за пару.

Общая протяженность учетных маршрутов составила: 350 км - пеших и 1400 км -автомобильных. Для получения сравнимых индексов плотности населения птиц в различных межгорных котловинах и ландшафтных ярусах количественные показатели численности (встречаемости) каждого вида пересчитывали» на площади 1 га.

Для оценки обилия и степени доминантности отдельных видов . птиц была использована шкала А.П. Кузяюша с соавторами (1962).

Изучение основных аспектов экологии отдельных видов птиц проводилось по методикам «Исследование продуктивности вида в пределах ареала» (1973) и «Методики исследования продуктивности и структуры видов птиц в пределах их ареалов» (1977). Особенности гнездовой биологии различных видов птиц выявлялись путём визуальных наблюдений за гнездящимися парами из специализированных палаток - скрадков.

Птицы, их гнездовые сооружешм и содержимое гнезд фиксировались на цифровые фото и видеокамеры. За период полевых исследований собраны обширные видеоматериалы по гнездовой биологии особо охраняемых видов хищных птиц и

типичных представителей сообществ скал и каменистых осыпей южной части Средней Сибири.

Для проведения полевых работ в Минусинской котловине ежегодно в весеннее-летний сезон привлекались 1-2 учебные группы студентов факультета естествознания Красноярского государственного педагогического университета им. В.П. Астафьева.

В диссертационной работе использованы оригинальные фотографии автора и A.A. Баранова.

Русские и латинские назвашы видов, подвидов и их систематическое положение приведены по Л.С. Степашину (1975; 1978; 1990; 2003).

ГЛАВА 2. ВИДОВОЙ СОСТАВ И ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЛАНДШАФТНОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ПЕТРОФИЛЬНЬК ВИДОВ ПТИЦ ЮЖНОЙ ЧАСТИ СРЕДНЕЙ СИБИРИ

2.1. Видовой состав и генезис ие грофилыюго комплекса птиц. На территории южной части Средней Сибири петрофильная группировка, использующая различного типа скальные образования для гнездования и выведения потомства, представлена 49 видами птиц, у которых в той или иной степени проявляется петрофильность (рис. 1).

таксономическая группа

Рис. 1. Соотношение таксономических групп в составе петрофильного комплекса птиц южной части Средней Сибири (%)

1 - Раазеп/огтев, 2 - Ра1сотАэгте$, 3- Атег1/огте$, 4 - 5гп^/оплев, 5 - остальные 5 отрядов (стрижеобразные, аистообразные, курообразные, голубеобразные, удодообразные)

Доля петрофильной группировки в общей фауне гнездящихся птиц южной части Средней Сибири составляет 15.8 % (Баранов, 2007).

По своему составу это весьма разнообразная и специфичная группа, что выражается, прежде всего, в особенностях распространения как в вертикальном, так и горизонтально-широтном направлениях. На подгорных равнинах и в предгорьях южной части Средней Сибири обитает 45. из них 38 видов отмечено на гнездовье, в среднегорье -40 (32 гнездится), а в субальпийском и гольцовом поясе 30 (23 гнездится) видов (рис. 2).

L 2 3

Ландшафтные ярусы

■ петрофильныквидоб й Гнездящихся петрофидьных видов

1. Предгорье

2. Среднегорье

3. Высокогорье

Рис. 2 Видовое разнообразие петрофильной группы птиц в различных ландшафтных ярусах южной части Средней Сибири

Процесс опустынивания зональных степей с севера на юг накладывает заметный отпечаток на структуру высотной поясности гор, обусловливая выпадение горнолесного пояса и способствуя проникновению полупустынных степей в высокогорный пояс. В результате выклинивания лесного пояса становится возможным обмен между высокогорьями и степными сообществами среднегорья, низкогорья и предгорной равнины (Седельников, 1988). Наличие различных форм вертикального расчленения рельефа в виде выходов горных пород, скальных останцов и спускающихся с гор «языков» осыпей и курумов, при отсутствии горнолесного пояса, также способствуют взаимопроникновению равнинных и горных птиц.

Опустынивание зональных степей и усиление экстремальности зональных условий обитания в южном направлении оказывает определенное влияние на различия в качественном составе птиц петрофильной группы южных и северных межгорных котловин. Наблюдается некоторое снижение этого показателя в северном направлении. В Убсу-Нурской котловине обитает 41 вид петрофильной группы, из низ 35 видов отмечено на гнездовье, в Урэг-Нурской - 40 (32 гнездится), в Тувинской - 34 (29 гнездится), в Минусинской - 30 (27 гнездится) видов птиц петрофильного комплекса (рис. 3).

12 3 4

Котловины

— Всего пс1рофильных видов —Гнозднщикси петрофильны*

1. Убсу-Нурскан 2 Урэг-Нурская

3.Тувинская

4. Минусинская

Рис. 3. Видовое разнообразие петрофильной группы птиц зональных степей (межгорных котловин)

южной части Средней Сибири

По характеру пребывания птицы петрофильной группировки подразделяются следующим образом: гнездящиеся перелетные, гнездящиеся оседло-кочующие и гнездящиеся частично зимующие. Из них следует выделить группу видов, часть особей которых остается на зимовку, в то время как основная масса гнездящихся здесь птиц зимой покидает пределы региона. К ним относятся: сапсан, балобан, мохноногий курганник, галка и скальная овсянка.

Поскольку среднесибирская часть Алтае-Саянского экорегиона находится в центре Евроазиатского континента и более того - на стыке двух подобластей Палеарктики, авифауна его гетерогенна. Она образована различными орнитогеографическими элементами и имеет самые тесные генетические связи с фаунами птиц сопредельных территорий, что существенным образом отражается и на составе птиц. В том числе и птиц петрофильной группы южной части Средней Сибири.

Для выделения фаунистических комплексов в петрофильной экологической группировке было взято за основу орнитогеографическое деление Палеарктики Б. К. Штегмана (1938) с некоторыми коррективами, предложенными В.Г. Бабенко (2004) и A.A. Барановым (2007).

В составе горно-скальной группировки птиц южной части Средней Сибири элементы авифаунистических комплексов распределяются следующим образом: монгольские (М) - 22 вида, тибетские (Т) - 10, транспалеарктические (ТП) - 7,

широкораспространенные (ШИР) - 4, голарктические (ГОЛ) - 3, китайские (К) - 2, арктические (А) - 1 вид (рис. 4).

Рис. 4. Элементы авифаунистических комплексов в составе петрофилшой группировки (%): 1 -монгольские; 2 - тибетские, 3 - транспалеаркгические; 4 - широкораспространешше; 5 -голарктические; б - китайские; 7 - арктические

Таким образом, основу петрофильного комплекса птиц южной части Средней Сибири составляют элементы монгольского и тибетского типов фауны (65,3 %). К представителям этих группировок относятся практически все (20 видов) облигатные петрофидьные виды. В целом же явление петрофильности широко распространено среди птиц монгольского (37,9 %) и тибетского (62,5 %) авифаунистических комплексов южной части Средней Сибири. Подобное распределение можно объяснить как особенностями конкретного типа фауны, так и происхождением самого явления петрофильности, возникшего в результате адаптации птиц к суровым условиям обитания.

2.2. Особенности широтных зон и ландшафтных ярусов южной части Средней Сибири. Птицы скал и осыпей тесно связаны в своем распространении с элементами открытых горных ландшафтов (скалы, осыпи, обрывы, останцы и т.д.) и вне их практически не встречаются. Большинство видов группы имеют очень широкое распространение как в широтном направлении, так и в вертикальном, охватывая все горы исследуемой области и поднимаясь по выходам скал в высокогорья или спускаясь в предгорья и выходя на равнины, где селятся в местностях с вертикальным расчленением рельефа.

Для характеристики пространственного и биотопического распределения птиц петрофильной экологической группы в работе приводится характеристика различных широтных зон и ландшафтных ярусов южной части Средней Сибири. Широтная зональность в пределах котловин прослеживается довольно четко. Подзона настоящих (типичных) степей расположена в основном в пределах Минусинской впадины. Подзона сухих степей включает степи Тувинской котловины, переходные от типичных степей Минусинской к опустыненным степям Убсу-Нурской котловины. Урзг-Нурская котловина расположена уже на значительных высотах, поэтому её общий ландшафтный облик представлен горнышг опустыненными степями (Соболевская, 1950). Горные структуры южной части Средней Сибири включают три ландшафтных яруса: подгорные равнины и предгорья, среднегорья и высокогорья (Исаченко, 1962; 1965). В описании каждой широтной зоны и ландшафтного яруса уделено внимание характеру распространения открытых ландшафтов и скально-каменистых образований, определяющих видовой состав и организацию населения птиц иетрофильного комплекса.

2.3. Общие закономерности ландшафтного распределения петрофильных видов птиц южной части Средней Сибири. Птицы, гнездящиеся на скалах, обычно обитают в открытых ландшафтах: зонадъных и горных степях и полупустынях, альпийских лугах и каменистых тундрах, широких речных долинах, распадках или хотя бы частично связаны с ними. Однако большинство видов петрофильного комплекса приурочено, прежде всего, к различного рода скальным образованиям.

Абсолютная высота, как фактор, непосредственно влияющий на организм, не представляет существенного значения для подавляющего большинства видов пищ, населяющих горные территории. Действие этого фактора проявляется, по-видимому, определенным температурным режимом, влажностью и тонкими специфическими особенностями растительных группировок и беспозвоночных животных как трофического объекта (Степанян, 1959,1960).

Однако в биотопах скал и осыпей все же выделяется высокогорная петрофильная группа, чье распространение, помимо связи с вертикальным расчленением рельефа, зависит от высоты над уровнем моря: альпийская галка, альпийская завирушка, гималайская завирушка, краснобрюхая горихвостка, снежный вьюрок, гималайский выорок, сибирский вьюрок, жемчужный вьюрок, большая чечевица. Эти виды обтают только в гольцовом поясе и за его пределами в гнездовой период практически не встречаются.

Распространение же большинства петрофильных видов связано не столько с высотой местности над уровнем моря, сколько с наличием соответствующих местообитаний в виде различных форм вертикального расчленения рельефа. В этом случае, при наличии на предгорных равнинах скальных обнажений, обрывистых берегов, останцев, «языков» крупнокаменистых осыпей, а также сравнительно небольшого расчленения рельефа, формируются условия, необходимые доя обитания целого ряда горных видов птиц. Вместе с тем ряд видов зональных ландшафтов может в своем распространении проникать в среднегорнын и даже высокогорный пояс.

Таким образом, картина распределения петрофильных пищ в горах и межгорных котловинах исследуемого региона отличается смешением группировок птиц различного экологического характера. На одной высоте можно встретить рядом гнездящихся горных пищ и виды типично зональных группировок, например, снежного вьюрка и обыкновенную каменку, горного гуся и черного коршуна и т.д. (Баранов, 2011).

Взаимопроникновение равнинных и горных пищ осуществляется различными путями. Для петрофильных птиц проводниками служат фрагменты останцевых гряд, спускающиеся с гор «языки» осыпей, курумов и другие формы расчленения мезорельефа (Залетаев, 1976).

Причина взаимопроникновения, по-видимому, заключается не только в мозаичности условий и разнообразии среды обитания, но и в экологической пластичности многих петрофильных пищ, позволяющей им занимать сразу несколько сходных типов местообитания.

Районами наибольших контактов горных и равнинных пищ оказываются среднегорья (особенно в устьевых участках долин и ущелий) и подошвы горных склонов при наличии скал и вертикального расчленения мезорельефа. Именно здесь наблюдаются качественное разнообразие и наибольшие суммарные количественные показатели численности населения птиц (Баранов, 1985, 1991).

В ходе исследований было выявлено, что большинство видов птиц скал и каменистых осыпей предпочитает для размещения гнезд экспозиции склонов преимущественно южного ориентирования, лучше прогреваемых и лишенных; высокоствольной растительности (каменка-плешанка 94 %, мохноногий курганник 80 %, пестрый каменный дрозд 67 %, горихвостка чернушка 66 %, обыкновенная каменка 64%).

Распространение отдельных петрофильных видов может быть объяснено реализацией некоторых скрытых потенций экологической пластичности в специализированных условиях региона. Например, гнездование горного гуся и мохноногого курганника на деревьях, черного коршуна на скалах, клушицы в селитебных ландшафтах (Клецкип, 1981; Баранов, 1991а). Проявление экологической пластичности связано, по-видимому, с недостатком мест для устройства гнезд при довольно высокой плотности населения птиц в определенных биотоиических группировках.

Таким образом, общая картина распространения петрофильных видов птиц в горах и межгорных депрессиях южной части Средней Сибири определяется сочетанием комплекса условий, характерных для региона, и потребностями самой группы. Важнейшими факторами, определяющими распространение как отдельных элементов, так и всего петрофильного комплекса птиц, являются экспозиция склона и наличие различных форм вертикального расчленения мезорельефа в виде скальных останцов, береговых скальных обрывов, скальных обнажений куэстовых гряд, каменистых осыпей по склонам гор и др. Значительное влияние на распространение многих видов исследуемой группы оказывают широтная зональность и высотная поясность и связанный с ними характер распространения различных типов открытых ландшафтов. Распространение некоторых видов, помимо связи с открытыми пространствами и расчленением мезорельефа, зависит от высоты местности над уровнем моря.

ГЛАВА 3. ПРОСТРАНСТВЕНО-БИОТОПИЧЕСКАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ НАСЕЛЕНИЯ ПЕТРОФИЛЬНОГО КОМПЛЕКСА ПТИЦ ЮЖНОЙ ЧАСТИ СРЕДНЕЙ СИБИРИ

3.1. Видовое разнообразие и плотность населении птиц скально-каменистых местообитаний. Скалы и осыпи широко распространены от равнин предгорий до высокогорных хребтов. На подгорных равнинах они представлены в виде остаточных горных гряд и отдельных останцов. В предгорье это осыпи и аллювиальные обнажения в долинах и по берегам рек.

Там, где есть выходы скал, останцы и крупнокаменистые россыпи (особенно на южных склонах, всегда сильнее эрозированных), условия отличаются от типично степных и имеют ингразональный характер. В таких условиях плотность населения и видовой состав птиц заметно возрастает. Существенное влняше на видовой состав птиц скально-каменистых биотопов оказывает орнитофауна окружающих ландшафтов.

При сравнении данных плотности населения птиц скально-каменистых и пустынно-степных местообитаний выявляется следующая закономерность: индекс плотности населения птиц, гнездящихся в условиях вертикального расчленения рельефа, в 2-9 раз превышает соответствующий показатель для различных типов степных и полупустынных сообществ. По мере возрастания абсолютной высоты местности эти различия становятся еще более выраженными (рис. 5).

1 2 з

Рис. 5 Соотношение общей плотности населения птиц скал и осыпей и степных сообществ на ' разных ключевых участках южной Тывы

[ При сравнении видового состава птац, обитающих на открытых пространствах в

условиях вертикального расчленения рельефа и в типично степных местообитаниях Южной Тывы, также выявляются существенные различия.

На скальных останцах (большей частью на северных и северо-западных экспозициях) появляются птицы, экологически связанные с кустарниковой растительностью, а в нижней части скальных поднятий на каменистых остепненных

участках нередки типичные пустынные виды: каменка-плясунья, забайкальский конек и рогатый жаворонок. По основу населения птиц скальных останцов составляют петрофильные виды. Среди них лидирующее положение занимают каменка-плешанка, обыкновенная каменка, горихвостка-чернушка и пестрый каменный дрозд.

Таким образом, интразональные условия, развивающиеся на скалах, создают разнообразные биотопы, пригодные для обитания птиц. Это является одной из причин того, что формы, приуроченные, в основном, к зональным местообитаниям, даже на подгорных равнинах составляют далеко не преобладающую часть местной авифауны. Так, на открытых полупустынных ландшафтах подгорных равнин южной Тывы гнездится 58 видов птиц. Из них непосредственно с типичными полупустынными и различными степными формациями в той или иной степени связано 17 видов; 13 видов тяготеет к кустарникам по степным каменистым склонам; остальные 28 видов связаны со скально-каменистыми местообитаниями.

Всего в предгорьях и на подгорных равнинах южной части Средней Сибири отмечено гнездование 38 видов петрофильной группы, что составляет 14,8% от общей авифауны межгорных котловин и предгорий исследуемой области. Однако зональные явления и изменение площадей, занимаемых скально-каменистыми местообитаниями, обусловливают некоторые различия в видовом составе между северными и южными котловинами (рис. 3).

Несмотря на довольно незначительную разницу в видовом составе птиц петрофильного комплекса различных котловин, степень петрофильности многих видов существенно отличается в северных и южных частях ареалов.

Так, из 26 видов птиц, гнездящихся в интразональных скально-каменистых биотопах Минусинской котловины, явление петрофильности в различной степени проявляется лишь у половины. Из них 8 являются облигатными петрофильными формами. Гнездование исключительно на высокоствольной растительности в этой части ареала характерно для беркута, мохноногого курганника, черного коршуна, обыкновенной и даурской галки и др. Облигатным норником здесь является обыкновенная каменка. В Убсу-Нурской котловине эти виды предпочитают гнездиться в скально-каменистых местообитаниях.

Нарастание засушливости климата в направлении с севера на юг проявляется в обеднении видового разнообразия птиц межгорных котловин южной части Средней Сибири. На фоне этого снижения доля птиц петрофильного комплекса от общего числа гнездящихся видов возрастает и составляет: для Минусинской 12,5% (26 видов), Тувинской 17,7% (29 видов), Убсу-Нурской 16,8% (35 видов) и Урэг-Нурской межгорной депрессии 29% (32 вида) (рис. 6)._

Котловины

Урэг-Нурская

Убсу-Нурская

Тувинская

Минусинская

0% 20% 40% 60% 30% 100%

■ Петрофильные виды % Всего гнездящихся видоо

Рис. б. Доля петрофильного комплекса в авифауне межгорных котловин южной части Средней Сибири

Снижение этого показателя в Убсу-Нурской котловине обусловлено некоторым увеличением общего видового разнообразия котловины за счет проникновения непетрофнльных элементов монгольского и сибирского авифаунистическнх комплексов. В то же время сильная антропогенная нагрузка на экосистемы Тувинской котловины по сравнению с Убсу-Нурской приводит к значительному обеднению ее авифауны.

При сравнении показателей обилия петрофильных видов птиц в различных межгорных котловинах выявляется следующая закономерность. На фоне общего снижения показателей численности и плотности населения птиц число многочисленных и обычных видов петрофильного комплекса в меридиональном направлении с севера на юг увеличивается: 12 видов (46,2 % от общего числа гнездящихся петрофильных видов) в Минусинской, 14 (48,3 %) - в Тувинской, 20 (62,5 %) - в Урэг-Нурской и 24 (68,6 %) - в Убсу-Нурской котловине.

Названные выше' обстоятельства указывают на то, что привлекательность местообитаний для птиц петрофильной группировки определяется усилением аридности зональных ландшафтов. Последнее выражается в изменении состава фитоценозов, увеличении площадей скально-каменнстых местообитаний и повышении экстремальности условий обитания.

При некоторой общности и сходстве видового состава нетрофилыюй группировки птиц южной части Средней Сибири существуют определенные различия его в разных котловинах. Процесс опустынивания зональных степей с севера на юг определенным образом влияет на состояние фауны птиц скально-каменнстых местообитаний в различных межгорных котловинах.

Наибольшее сходство гнездящихся видов петрофильного комплекса наблюдается между пустынно-степной Убсу-Нурской и горностепной Урэг-Нурской котловинами: коэффициент общности Жаккара (К) составляет 86,1 %. На их территории гнездится 31 общий вид птиц скат и каменистых осыпей. Коэффициент общности Тувинской межгорной депрессии с Минусинской и Убсу-Нурской котловинами составляет 83,3 % и 77,8 %, соответственно. В то же время для Убсу-Нурской и Минусинской котловин этот показатель составляет лишь 64,8 %. Такое соотношение во многом объясняется тем, что зональные ландшафты Тувинской котловины занимают переходное положение между типичными степями, расположенными севернее Саян, и пустынными степями котловины больших озер Монголии. Наименьшее сходство наблюдается у Минусинской и Урег-Нурской котловин - коэффициент сходства -61,1 %.

Наиболее характерны скалы для средпегорья и высокогорья, где происходят усиленные эрозионные процессы. Особенно широкое распространение они получают на крутых надпойменных террасах в воде скальных обнажении. Останцевые образования скал встречаются и на куполообразных вершинах. Осыпи из щебнистого материала наиболее обычны в нижней половине высокогорного яруса, местами по крутым склонам они спускаются в лесной пояс, являясь проводниками горных птиц. Крупнокаменистые осыпи (курумы) характерны для средней и верхней частей высокогорья, а иногда и для верхней границы средпегорья (Баранов, 1980).

В состав авифауны среднегорного ландшафтного яруса входит 40 видов птиц петрофильного комплекса. Из них 32 вида отмечены на гнездовье. Наиболее широко описываемая группа представлена в поясе горных степей, развитых преимущественно на южных макросклонах. Скалы и осыпи получают всестороннее развитие в горных степях, что отличает их от равнинных степных ландшафтов.

В среднегорье, там, где на пологих и на крутых склонах гор широко распространены караганниковые каменисто-щебннстые степи, как правило, с выходами скал либо щебнистыми осыпями, плотность населения также значительно возрастает (Баранов, 1986, 1991). Видовой состав петрофилыюй группы здесь не сильно отличается от подгорных равшш и предгорий. Коэффициент общности Жаккара для гнездящихся петрофильных видов составляет 79,5 % (31 общий вид). Такое сходство в значительной

мере определяется тем. что подавляющее большинство видов петрофильного комплекса являются посуществу горными птицами и имеют очень широкое вертикальное распространение. Там, где горностепные ландшафты непосредственно переходят в плакорные степи, большинство петрофильных птиц, гнездящихся в среднегорье, способны проникать в предгорья, а при наличии вертикального расчленения рельефа - выходить за пределы гор довольно далеко на равнины.

Совершенно иная картина складывается в горнолесном поясе. Здесь наблюдается значительное снижение видового разнообразия петрофильной группы, т.к. большинство ее представителей приурочено к открытым ландшафтам. Имеющиеся в поясе горной тайги скальные выходы и курумы практически не заселяются птицами. Те же виды горноскальной группировки, которые гнездятся в поясе горной тайги, приурочены к водоемам или относительно небольшим по площади степным формациям, выклинивающим горные леса на южных экспозициях гор. Здесь на более прогреваемых склонах, при наличии подходящих скальных выходов, гнездятся мохноногий курганиик, белопоясный стриж, восточный воронок, бледная завирушка и ворон. По окраинам горной тайги у подножий скальных выходов гнездится филин. Особую группу представляют петрофильные виды, связанные с водоемами среднегорного ландшафтного яруса: оляпка, горная, маскированая и белая трясогузки, сапсан, черный аист, огарь. Отсутствие большинства элементов петрофильного комплекса на значительных территориях, занятых горнолесным поясом, определяет спорадичность распространения данной группы на территории южной части Средней Сибири.

В состав авифауны горнотаежного пояса входит 14 видов петрофильного комплекса, из которых только 8 используют здесь для гнездования различные скально-каменистые образования (воронок, сапсан, ворон и др.). остальные гнездятся только на деревьях. Различную связь с горными водоемами имеют 8 видов.

В большей части высокогорного пояса, в первую очередь на склонах южной экспозиции и на плоских вершинах массивов, господствуют каменистые сообщества сухих степей и полупустынь. Численность птиц здесь низкая и увеличивается лишь там, где есть крупнокаменистые россыпи, морены, останцы и скалы за счет таких петрофильных видов, как бледная завирушка, снежный вьюрок, восточный воронок, клушица и др. В высокогорье гнездится 23 вида птиц, связанных со скалами и осыпями (Баранов, 1981; 2007; Гаврилов. 1996;1997; 1999).

Усиление экстремальности условий при поднятии в горы обусловливает существенное обеднение видового разнообразия птиц. В этой связи роль петрофильного комплекса заметно возрастает. Доля петрофильной группировки в высокогорной авифауне является наибольшей в сравнении с нижележащими ландшафтными ярусами и составляет в среднем 41,8 %. Дня среднегорья этот показатель равен 16,8 %, а в предгорье и на подгорных равнинах птицы скально-каменистых местообитаний составляют 14,8 % видового разнообразия (рис. 7).__

Ландшафтные ярусы

Высокогорье

Среднегорье

Подгорные раинины и предгорья

&*> 20% 40% 60% 80% 10«

к Петрофильные виды Я ш Всего гнездящихся ендое

Рис. 7. Доля петрофильного комплекса в авифауне различных ландшафтных ярусов южной части Средней Сибири

У горных пищ, и в особенности у представителей высокогорной авифауны, по сравнению с равнинными формами появляется ряд важных приспособлении к использованию внешних условий верхней границы распространения. Такими приспособлениями служит всестороннее использование расчлененности рельефа для гнездования, защиты от неблагоприятных изменений погоды, кормежки и укрытия от врагов, а также экономичности затрат тепловой энергии (Беме, 2001).

Итак, высокогорный пояс, обладая своеобразным комплексом условий, резко отличающих его от других высотных поясов, несет в своей авифауне ряд элементов петрофилыюй группы птиц, нехарактерных для других ландшафтных ярусов. Коэффициент общности гнездящихся петрофнлышх видов высокогорий и нижележащих ландшафтных ярусов составляет 27,3 % для среднегорья и 21,6 % для предгорий и подгорных равшш.

Общими для высокогорий всех горных структур южной части Средней Сибири являются 10 видов. Только в высокогорном поясе гнездятся альпийская галка, краснобрюхая горихвостка, гималайский, сибирский и жемчужный вьюрки, альпийская завирушка, гималайская завирушка, снежный вьюрок и большая чечевица. Остальные виды являются широко распространенными практически во всех ярусах — от подгорных равшш до высокогорий. На высокогорных водоемах обитает лишь 2 вида - оляпка и горная трясогузка.

Различия в видовом составе петрофильных видов представленных горных образований обусловлены не только характером самих высокогорий, но и теми отличиями, которые формируются в нижележащих поясах гор под влиянием подстилающих равшш. Опустынивание зональных степей в южном направлении обусловливает выклинивание пояса горных лесов, способствуя непосредствешюму примыканию полупустынных степей к горным степям. В таких условиях при наличии различных форм вертикального расчленения мезорельефа становится возможным проникновение в высокогорный пояс Монгун-Тайги и Западного Танну-Ола целого ряда петрофильных видов, таких как горный гусь, степной орел, беркут, балобан, а на кормежке - мохноногого кургашшка н черного грифа.

Таким образом, скально-каменистые местообитания предоставляют многим птицам необходимые места для устройства гнёзд, хорошие укрытия от врагов, удобные места для ночёвок. Именно поэтому здесь сосредоточен столь разнообразный видовой состав и отмечается высокая плотность населения птиц.

3.2. Население птиц скальных останцов Убсу-Нурской котловины. В условиях полупустынных ландшафтов Убсу-Нурской котловины большой привлекательностью для птиц обладают скальные останцы. Этн скальные образования представляют собой изолировшшые осгрова, разбросанные по равнинным участкам. Являясь своего рода дискретными экологическими единицами с определенными границами и обладая физическими и биологическими свойствами, они дают возможность для их количественного измерения. В частности, скальные останцы могут быть описаны такими характеристиками, как площадь, сложность микро- и мезорельефа, таксономический состав и структура населения птиц.

В пределах Убсу-Нурской котловины скальные останцы расположены преимущественно в пределах Эрзинского степного подрайона. Эта территория лежит к юго-востоку от возвышенностей Хайракан и хр. Агар-Даг-'Гайга.

В качестве модельных для изучения влияния размеров и особенностей рельефа скальных останцов на видовой состав и структуру населения пищ нами были выбраны четыре из них: Ямаалыг, Цаган-Тологой, Хайракан-1, Ханракан-2.

Сравнивая между собой эти останцы, можно выделить ряд общих черт. Склоны, экспонированные преимущественно на юг, - более освещенные, сухие и подверженные эрозии. Северные склоны более мягкие и менее каменистые, покрыты мезофильной растительностью, а кустарник местами образует довольно плотные заросли. Однако

останцы все же имеют существенные отличия, которые заключаются в различных размерах, сложности микро- и мезорельефа и связанном с ними разнообразии местообитаний. Так, скальные останцы Ямаалыг и Цаган-Тологой образованы гранитными интрузиями, слабо подверженными процессам эрозии. Скальные выходы останцов Хайракаи-1 и 2 более подвержены разрушению и отличаются сложностью микрорельефа. В то же время останец Цаган-Тологой в связи со сложным мезорельефом отличается наибольшим разнообразием местообитаний, привлекающих множество непетрофильных птиц.

Интразональные условия, формирующиеся на скальных останцах и останцевых хребтах, привлекают на гнездование 46 видов птиц различных экологических группировок. Основной фон населения составляют 26 петрофильных видов с общей плотностью населения 4,2 ос/га - мохноногий курганник, черный гриф, балобан, степная и обыкновенная пу стельга, черный коршун, филин, домовый сыч, черный аист, скалистый голубь, горный гусь, огарь, белопоясный стриж, скалистая ласточка, каменка-плешанка, обыкновенная каменка, пестрый каменный дрозд, горихвостка-чернушка, каменный воробей, монгольский снегирь, маскировапая трясогузка, клушица, ворон, бледная завирушка, алтайский улар, удод. Эти птицы являются основной составляющей в структуре населения птиц скальных останцов Убсу-Нурской котловины. Большинство из них является многочисленными и обычными птицами. Значительную роль в формировании видового состава скальных останцов играют птицы, экологически связанные с кустарниками (13 видов): садовая и красноухая овсянки, рыжехвостый жулан, горная чечетка, овсянка Годлевского, индийская пеночка, серая славка, белошапочная овсянка, ястребиная славка, бородатая куропатка, пеночка-зарничка, пустынная славка, северная бормотушка, а также виды окрестных типично зональных ландшафтов (7 видов): полевой конек, каменка-плясунья, рогатый жаворонок, полевой жаворонок, обыкновенный козодой, забайкальский конек, журавль-красавка.

Размеры и мезорельеф останцов определяют неравномерность условий в разных их частях. В большинстве останцов условно можно выделить 3 яруса. Каждый из представленных ярусов дифференцируется на несколько биотопов и характеризуется своим комплексом видов. Таким образом, даже в пределах одного яруса птицы распределяются неравномерно.

Верхний ярус представлен отвесными скальными утесами различной высоты, у основания которых нередки заросли кустарников. Видовой состав этой части останцов представлен преимущественно облигатными иетрофильными формами. Здесь, в скатьных щелях, нишах и полостях, гнездятся клушица, ворон, скалистый голубь, огарь, удод, горихвостка-чернушка, пестрый каменный дрозд, белопоясный стриж, пустельга обыкновенная, домовый сыч; реже - каменка-плешанка и степная пустельга. Ленные гнезда под нависающими карнизами сооружает скалистая ласточка. Пестрый каменный дрозд и горихвостка-чернушка гнездятся, как правило, невысоко от подножия скального выхода или вовсе у самого его основания, отдавая предпочтение южным экспозициям склонов. На уступах, скальных полках и вывалах гнездятся черный гриф, мохноногий курганник, балобан, черный коршун и черный аист. Средний ярус имеет на склонах южной экспозиции вид крупно- и мелкообломочпых осыпей и каменистых склонов различной крутизны. Северные склоны более мягкие, мезофитные и менее подвержены эрозии. Для этого яруса характерно присутствие таких петрофильных видов, как бледная завирушка, каменный воробей, монгольский снегирь и каменка-плешанка. Значительно реже и, как правило, у самого основания скатьных выходов гнездится горихвостка-чернушка. Здесь же под прикрытием редких кустарников устраивают свои гнезда непетрофильные виды - садовая и красноухая овсянки. В пределах этого яруса птицы распределяются неравномерно. Так, горихвостка-чернушка более характерна для той части склона, где более развита кустарниковая растительность. Каменка-плешанка, каменный воробей и монгольский снегирь, напротив, предпочитают каменистые склоны

Рис. 8. Пространственно-биотопическое размещение петрофильных видов птиц на скальном останце в урочище Цаган-Тологой (СРв-данные). Юго-Восточная Тыва

различной крутизны, практически лишенные растительности. В осыпях из мелкообломочного материала птицы не гнездятся, что связано с большой подвижностью этих биотопов. Самому нижнему ярусу, образованному наиболее пологой частью склона, непосредственно примыкающей к равнинным участкам, отдает предпочтение обыкновенная каменка. Подавляющее большинство видов этого яруса - представители различных типов степных и полупустынных формаций. На склонах северной и северозападной экспозиции, где растительность более мезофилытая, гнездится забайкальский конек. Из птиц пстрофильной группы на пологих склонах северных экспозиций гнездится обыкновенная каменка, в щелях скальных выходов изредка поселяется горихвостка-чернушка.

Таким образом, петрофильные виды на останцах отдают предпочтение преимущественно южным экспозициям отвесных скальных выходов и каменистых склонов различной крутизны (рис. 8)._

500 м

(•о) - Пестрый каменный дрозд

® -Удод

[ш] - Черным гриф

ф -Горихаосткэ-чернушна

0 -Каменка-плешанка

Щ. -Обыкновенная пустельга

-Снэлистаяласючка В -Обыкновенная каменка ^ - Мохноногий кургэнник @ -Балобан

- - граница останца

О

Видовой состав птиц скально-останцовой группы из года в год остается относительно стабильным. Исключение составляют лишь немногие виды, гнездование которых подчинено особенностям их физиологии и колебаниям численности основных кормовых объектов в разные годы.

Для скальных останцов характерно присутствие достаточно постоянных обитателей, составляющих ядро населения. Эту группу образуют 15 видов, большинство из которых являются многочисленными и обычными. Среди них 10 видов являются петрофильными: обыкновенная каменка (0,18 - 1,43 ос/га), каменка-плешанка (0,88 - 4,63 ос/га), горихвостка-чернушка (0,53 - 2,9 ос/га), пестрый каменный дрозд (0,15 - 0,36 ос/га), каменный воробей (0,01 - 3,27 ос/га), скалистая ласточка (0,15 - 0,16 ос/га), удод (0,01 - 0,36 ос/га), мохноногий курганник (5,6 гнездящихся пар /100 км" гнездопригодных местообитаний), балобан (3,8 гн. пары/100 км2) и обыкновенная пустельга (7,5 гн. пар/100км~). С кустарниковой растительностью связаны 3 вида: садовая овсянка (0,6

17

ос/га), красноухая овсянка (0,25 ос/га) и рыжехвостый жулан (0,1 ос/га). Представителями зональных сообществ являются 2 вида: забайкальский конек (0,17 ос/га) и каменка-плясунья (0,05 ос/га). Присутствие этих видов на подавляющем большинстве скальных останцов дает основание полагать, что данные местообитания наиболее привлекательны для них (Близнецов, 2011).

Помимо относительно стабильного ядра птичьего населения, скальные останцы содержат непостоянную, подвижную часть. В этой группе преобладают кустарниковые формы.

Просматривается некоторая зависимость видового состава пищ от размеров скальных останцов. Однако эта зависимость не является строго линейной и проявляется лишь для немногих видов. Отсутствие некоторых видов на небольших останцах, возможно, объясняется тем, что площадь индивидуальных гнездовых участков этих птиц значительно превышает размеры самих останцов. Так, например, маленькие размеры некоторых останцов препятствует одновременному гнездованию на них сразу многих видов хищных птиц. У большинства видов площади гнездовых территорий относительно невелики, и размеры скальных останцов, по-видимому, не имеют для них. особого значения. Гораздо большее влияние на видовой состав птиц оказывают особенности микро- и мезорельефа и связанная с ними экологическая емкость скальных останцов, которая выражается в биотопической мозаичности и разнообразии гнездовых стаций.

Средняя плотность населения птиц различных экологических групп для всех обследованных нами скальных останцов составляет 5,5 ос/га. На долю петрофильных видов приходится 4,2 ос/га (76,3 %). Для сравнения: на южном шельфе хр. Восточный Танну-Ола на участке между реками Шивилиг-Хем и Харалыг-Хем плотность населения птиц составила 3,16 ос/га. Из них 2 ос/га (63,3 %) приходится на долю представителей петрофшплюго комплекса.

Не наблюдается четкой зависимости между общей плотностью населения птиц петрофильной группы, размерами скальных останцов и сложностью их рельефа. Исключение составляет лишь наименьший по площади останец (8-8 га) с наиболее сложным микрорельефом. Плотность населения на нем резко возрастает и составляет 11,82 ос/га.

При сравнении плотности населения петрофильных птиц различных экологических групп на примере наиболее многочисленных видов выявляется зависимость этого показателя от наличия оптимальных гнездопригодных биотопов на различных скальных останцах (рис. 9).

5' айв

X ...........

Тг 4--

Яыаалыг Цагзн-Тологой Хайракан-1 ХаГграканО

X РИоеЫсигш осЬ.гигой Ш Оепап^е р1е5сЬапка 3 ОепапгИе оепагМе

Рис. 9. Плотности населения петрофильных видов птиц различных экологических групп на скальных останцах в Убсу-Нурской котловине

Горихвостка-чернушка предпочитает гнездиться в щелях скальных выходов, как правило, там, где есть кустарник (п=22). Голых каменистых склонов избегает. Подобные биотопические преференции чернушки вполне соответствуют данным по плотности ее населения, полученным в результате исследований, проведенных на останцах. Наймет,шая плотность населения чернушки отмечается на скальном останце Ямаалыг (0,53 ос/га). Южные скалистые склоны этого останца практически лишены кустарниковой растительности, а большая часть скальных обнажений лишена глубоких вертикальных щелей, подходящих для устройства гнезд. Наибольшая плотность отмечена на юго-западной экспозиции останца Хайракан-2 (2,9 ос/га), скальные обнажения которого обладают наибольшей сложностью микрорельефа. Гнезда горихвостки-чернушки на данном останце были найдены на расстоянии 25 м одно от другого.

Плотность гнездования каменки-нлещанки на скальных останцах определяется наличием сухих ксерофитных склонов различной крутизны - от 10 до 47,5° (п=32) с многочисленными обломками скальной порода и степенью проективного покрытия 20 -50%. Индекс плотности плешанки увеличивается на скальных останцах по мере увеличения степени их разрушения и достигает наибольшего значения на скальных останцах Хайракан-1 и 2 (2 и 4,6 ос/га, соответственно).

Обыкновенная каменка гнездится в нижнем ярусе скальных останцов. Оптимальность условий для нее определяется наличием пологонаклонных склонов (5-20°; п=14) с разбросанными кое-где каменными глыбами или кучами камней (курганами). Обыкновенная каменка предпочитает склоны южной экспозиции, однако нередко гнездится и на более мезофитных склонах, степень проективного покрытия которых достигает 90%, придерживаясь, однако, низкотравных участков. В противоположность двум предыдущим такие местообитания получают наибольшее распространение на скальных останцах «Ямаштыг» и «Цаган-Тологой», где и была отмечена наибольшая плотность населения этой каменки (1,43 и 1,32 ос/га).

Что касается остальных птиц и в особенности видов, экологически связанных с кустарниковой растительностью, то рельеф не имеет прямого влияния на плотность их населения. Дта этих видов определяющее значение имеет многообразие растительных сообществ, формирующихся на скалах. Значительное влияние на видовое разнообразие и плотность населения птиц, не связанных непосредственно со скалами, оказывают также ландшафты, окружающие останцы (рис. 10).

0% 1й% 40% 60«,' SOS 100%

» Петрофнльные виды » Не петрофильные виды

Рис. 10. Роль экологических группировок птиц б общей плотности населения скальных останцов * - разнообразие местообитаний указано в порадке увеличения (1 - наименьшее, 4 - наибольшее)

Описанные выше сравнения показывают, что зависимости видовой структуры и плотности населения птнц от размеров описываемых скальных «островов» и сложности

19

рельефа не проявляются строго линейно, т.к. ценность и привлекательность любых местообитаний - итоговая составляющая множества разнообразных факторов.

В целом видовое разнообразие и плотность населения птиц зависят от дифференциации ландшафтных подразделений, а в данном случае - от мозаичности фитоценозов и сложности микро- и мезорельефа каждого конкретного останца.

Особая роль скальных останцов заключается в том, что, являясь одной из форм вертикального расчленения рельефа, осложняющей плакорные участки, эти образования служат проводниками многих горных птиц на равнины. В этой связи особого внимания заслуживает гнездование здесь 10 видов птиц высокогорной авифауны: мохноногий курганник, черный гриф, балобан, пестрый каменный дрозд, горный гусь, бледная завирушка, клушица, алтайский улар, скалистый голубь и скалистая ласточка (Баранов, 2007)"

ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ ПЕТРОФИЛЬНЫХ ВИДОВ ПТИЦ ЮЖНОЙ ЧАСТИ СРЕДНЕЙ СИБИРИ

Биотопы скал и каменистых осыпей носят интразональный характер в смысле включения в основной зональный фон и довольно четко контрастируют с типичными степными и иными формациями. Здесь создаются условия (различного рода укрытия, места для устройства гнездовых сооружений и прочее), оптимальные для гнездования большого числа видов не только иетрофнльного комплекса, но и других биотопических группировок.

Популяции птиц, обитающие в скалистых ландшафтах, имеют целый ряд экологических и этологических особенностей. Выявление этих особенностей петрофильных видов удобно вести, разделив их на экологические группировки в соответствии с этологическими, микростациальными, биотопическими и пространственными связями.

В основу выделенных нами экологических группировок птиц петрофильного комплекса положены следующие биологические параметры: 1 - степень петрофильности (облигатные и факультативные); 2 - степень защищенности гнездовых сооружений (закрытые, полузакрытые, открытые); 3 - размещение гнезд (в щелях и нишах отвесных скальных стен, на каменистых склонах и в осыпях, на уступах, лепные); 4 -биотопические и пространственные связи (петрофильные птицы, связанные с водоемами, скально-останцовая группа, алытяйско-гольцовая группа скал и каменистых осыпей). Такое деление носит в известной мере условный характер, поскольку степень эвритопноети тех или иных форм варьируется в довольно широких пределах, поэтому некоторые виды фигурируют более чем в одной из выделенных группировок.

4.1. Экологические группы петрофильного комплекса птиц. Петрофилами следует назвать птиц, у которых скала - необходимый элемент успешного размножения. Однако в столь разнообразной группе связь со скальными образованиями у разных видов различна.

По отношению к скалам (степени петрофильности) всех птиц данного комплекса, прежде всего, можно подразделить на облигатных и факультативных. Для первых наличие скал - необходимое условие успешного гнездования. Вторые гнездятся на скатах от случая к случаю и могут свободно обходиться и без них (Близнецов. 2010).

Облигатные петрофилы являются довольно етенобионтными по отношению к гнездовью и не могут обходиться без скал, наличие которых определяет численность и распределение популяции этих видов, а также ставит их в зависимость от подходящих мест для устройства гнезд. Из 49 видов птиц, гнездящихся на скалах, к данной группе относится 23 вида, из которых 20 относится к монгольскому и тибетскому типам фаун.

Ко второй группе относятся виды, которые могут поселяться как на скалах, так и вне их. Эти птицы обладают более или менее высоким уровнем пластичности в микростациальном распределении по местам гнездования. По отношению к скалам они

являются факультативными петрофилами. Степень петрофильности многих видов существенно отличается в разных частях их гнездовых ареалов.

По характеру использования скал птиц петрофильного комплекса можно подразделить на первичных и вторичных. Для первичных петрофилов характерно отсутствие гнезда как такового или совсем примитивное гнездо. Чаще всего они откладывают яйца прямо на грунт или на подстилку, сделанную из пуха. К данной группе относятся лишь немногие виды: филин, сапсан, пустельга степная и обыкновенная, горный гусь, огарь, пеганка, удод, алтайский улар.

В противоположность им, вторичные петрофилы, по-видимому, перешедшие к гнездованию на скалах после гнездования на деревьях или на земле, продолжают строить гнезда. К данной группе относится большинство представителей петрофильной группировки.

Для некоторых видов петрофильной группировки свойственна синойкия. Особый интерес в этом отношении вызывают территориальные взаимоотношения балобана и

Рис. 11. Схема размещения 1'незд балобана (Falco cherrug) на левобережье р. Кады-Халыын.

Республика Тыва (многолетний гнездовой участок)

Курганник в разные годы может использовать различные гнезда, расположенные поблизости друг от друга. Одной из основных причин строительства курганником новых гнезд в пределах гнездового участка является поселение рядом более сильного конкурента - балобана. Таким образом, типичный миофаг Ви1ео hemtfasius, являясь основным поставщиком гнездовых платформ для балобана, в значительной мере определяет территориальное размещение последнего.

4.2. Разнообразие гнездовых сооружений и способы их размещении. Гнездовые сооружения птиц крайне разнообразны. Строительство гнезд является сочетанием элементов сложного врожденного поведения птиц и обучения. Очевидно, что этот процесс прошел значительный путь эволюционного развития - в одних случаях прогрессивного, в других, вероятно, регрессивного.

По степени защищенности для петрофилов можно выделить три типа гнезд -открытые, полузакрытые и закрытые. Под закрытым и полузакрытым гнездованием птиц обычно понимается расположение гнезд в каких-либо укрытиях. В подобных местах гнезда и потомство значительно лучше защищены от неблагоприятных климатических воздействий, наблюдается значительно меньший отход птенцов по причине пресса хищников и антропогенного воздействия (Баранов, 19916; Ирисов, 1989). Закрытое или полузакрытое положение гнезд свойственно большинству представителей петрофильной группы, среди них горихвостка-чсрнушка, пестрый каменный дрозд, каменка

обыкновенная и плешинка, каменный воробей, снежный вьюрок, большая чечевица, клушица, белопоясный стриж, удод, пустельга степная и обыкновенная и др.

Укрытия могут быть самыми различными. Основными из них служат пустоты, различные гцели и ниши в скалах, кучах камней. В этой связи по характеру скальных образований, используемых для укрытия гнездовых сооружений, закрытогнездящихся петрофильных птиц можно разделить на две группы: птицы отвесных скал (белопоясный стриж, клушица, альпийская галка, скалистый голубь, пестрый каменный дрозд, горихвостка-чернушка и др.) и птицы каменистых склонов и осыпей (каменный воробей, каменка-плешанка, обыкновенная каменка). Безусловно, такая классификация также не является универсальной, т.к. многие птицы для размещения своих гнездовых сооружений могут использовать различные гнездовые стации. Однако большинство видов все же отдает предпочтение какой-либо одной из них.

Особую группу составляют лепные гнезда ласточек ОеИс/гоп игЫса и йеИсИоп ((ахурт. Многие авторы относят их к открытогнездящимся, но поскольку само гнездо нуждается в укрытии, можно отнести эти виды птиц к полузакрытогнездиикам. Такие гнезда располагаются открыто, но, обладая формой замкнутого «сосуда» с небольшим отверстием, создают благоприятные условия для кладки и птенцов, близкие к тем. которые характерны для закрытогнездящихся видов. К этой же группе можно отнести гнезда оляпки (ОпЫиз стскъ) закрытого типа, имеющие шарообразную форму. Определенный интерес вызывают лепные гнезда открытого типа скалистой ласточки (Р!уопорго£пе гиреМпз).

Под открытым гнездованием петрофилов понимается расположение гнезд на выступах скал или на земле, где они почти не защищены от прямого влияния абиотических факторов и зачастую более доступны хищникам, чем «укрытые гнезда». Защита кладки и птенцов здесь достигается другими путями: искусной маскировкой, скрытным или, напротив, агрессивным поведением, критической окраской хозяев гнезда, яиц и птенцов или плотным насиживанием кладки. К группе открытогнездящихся видов петрофилыюго комплекса принадлежат черный аист, горный гусь, ворон, алтайский улар, беркут, степной орел, мохноногий курганнмк, черный коршун, балобан, черный гриф, бородач. Среди них лишь последний является облигатным представителем петрофилыюго комплекса.

Степень защищенности и способы расположешгя гнезд рассмотрены в диссертационной работе на примере облигатных петрофильных видов белопоясного стрижа, скалистой ласточки, каменки-плешанки и бородача.

4.3. Бнотопическис преференции птиц петрофилыюго комплекса. Ряд петрофильных видов проявляет различную связь с водоемами. К данной экологической группе относится 7 представителей петрофилыюго комплекса, которые прямо ми косвенно связаны с водой: горный гусь, огарь, горная, белая и маскированая трясогузки, оляпка и черный аист. Распространение этих видов в большей или меньшей степени приурочено к долинным комплексам или приозерным впадинам. При этом стоит отметить, что гнезда огаря, горного гуся и черного аиста могут располагаться как в непосредственной близости у воды, так и на значительном расстоянии от нее. Белая трясогузка явно тяготеет к рекам, находящимся в активной зоне хозяйственной деятельности (рубка и сплав лесов, разработка рудных месторождений, концентрация населенных пунктов и т.д.). Остальные виды предпочитают реки, менее подверженные антропогенному воздействию.

В петрофилыюй груше птиц, связанных с водоемами, условно можно выделить две группы: обитающие на высокогорных водоемах и гнездящиеся по долинам рек и в приозерных впадинах низкогорного и среднегорного пояса. Из перечисленных выше видов лишь горная трясогузка и оляпка могут гнездиться в высокогорных водоемах и связаны с берегами горных потоков (Гаврилов, 1997). Сведения по экологии этих видов

приводятся в работе. Остальные виды гнездятся в водоемах нижележащих ландшафтных ярусов.

Весьма интересную группу в составе петрофилыюго комплекса представляют виды, распространите которых связано со скальными останцами, расположенными на плакорных равнинах в зоне сухих степей н полупустынь. Данная группа объединяет 26 видов птиц скал и скально-каменнстых образований. Среди них 11 видов вызывают особый интерес: мохноногий кургашшк, черный гриф, балобан, пестрый каменный дрозд, горихвостка-черешка, горный гусь, бледная завирушка, клушица, алтайский улар, скалистый голубь и скалистая ласточка. Распространенные на подгорных равнинах, эти виды по существу являются горными птицами, а алтайский улар и бледная завирушка -типичными высокогорными формами. В работе особенности экологии горных форм, гнездящихся на скальных останцах в условиях подгорных равшш, приводятся на примере горихвостки-чернушки и пестрого каменного дрозда.

В биотопах скал и каменистых осыпей выделяется грунна птиц, распространение которых связано не только с вертикальным расчленением рельефа, но и зависит от высоты местности над уровнем моря - альпнйско-гольцовая петрофилышя группа. К данной группе принадлежит 9 видов: альпийская галка, альпийская завирушка, гималайская завирушка, бледная завирушка, краснобрюхая горихвостка, гималайский вьюрок, сибирский выорок, жемчужный вьюрок и большая чечевица. Эти птицы принадлежат к тибетскому типу фауны и, за исключением гималайского вьюрка, являются облигатными петрофнльнымн видами. Для альпийско-гольцовой группы скал и каменистых осыпей характерны всесторошгее использование особенностей рельефа высокогорий, связанных с геологической деятельностью ледников для гнездования, кормежки и укрытия, и возникшая в связи с обитанием в крайних верхних пределах распространения птиц узкая специализация к ним. Эти птицы обитают исключительно в высокогорье н спускаются в нижележащие пояса только в постгнездовой период.

4.4. Использование скально-камснистых местообитании непстрофнльными видами птиц. Биотопическая мозаичность скально-каменнстых условий позволяет гнездиться здесь не только петрофильным видам, но и представителям других экологических групп. Эти виды, наряду с петрофильными, играют значительную роль в формировании населения указанных местообитшшй, но петрофильными не являются. Так, например, индийская пеночка связана со скалами трофически. Кеклик, тундряная куропатка и красавка гнездятся на каменистых поверхностях открыто, располагая кладку на поверхности земли или в небольшом углублении. Наличие скальной породы при этом не является для этих птиц обязательным условием успешного выведения потомства. На скальных останцах гнездятся садовая и красноухая овсянки. Гнезда этих птиц могут помещаться под камнем на склоне, однако они всегда расположены под прикрытием кустаршша в его основании. Именно наличие последнего является необходимым условием для гнездования этих видов. У некоторых типично дендрофильных или кустарниковых форм можно обнаружить гнезда, расположенные па скальных уступах, полках, в щелях и шипах (чеглок, дрозд деряба, черный стриж, сибирская горихвостка и др.). Но это крайне редкое явление, которое представляется скорее исключением из правил, и включение этих видов в состав петрофнльного комплекса, на наш взгляд, не является целесообразным.

Периферийные популяции некоторых видов, находясь в условиях пессимума, являются более пластичными, вследствие чего они могут изменять спектр экологических потребностей и адаптироваться к новым условиям существования. Проявление экологической пластичности особенно характерно для видов, находящихся на пределе распространения, и, кроме того, связано с недостатком мест для устройства гнезд при довольно высокой плотности населения птиц в определенных бнотопнческнх условиях и наличием достаточной кормовой базы. Формирующиеся в специфичных условиях популяции с новыми адаптивными особенностями называются экотипы (Ивангер, 2006).

Для некоторых видов гнездование на скалах проявляется как реализация некоторых скрытых возможностей экологической пластичности в специализированных условиях исследуемого региона. Несмотря на то что в пределах всего ареала черный коршун и черный аист являются типичными депдрофильными формами, в аридных условиях Центральной Азии при недостатке высокоствольной растительности у этих видов формируются популяции, успешно гнездящиеся на скалах, что позволяет включить их в состав факультативной петрофильной группы.

ВЫВОДЫ

1. На территории южной части Средней Сибири петрофильная группировка гггац представлена 49 видами. Из них 29 видов относится к отряду воробьинообразных, 11 видов - соколообразных, 3 вида - гусеобразных, 2 вида - совообразных и по 1 виду относится к отрядам стрижеобразных, аистообразных, курообразных, голубеобразных и удодообразных. Общими для всех подгорных равнин и предгорий региона являются 22 вида. Только в Урэг-Нурской котловине и предгорьях массива Монгун-Тайга гнездится бородач. Для скальных останцов Убсу-Нурской котловины характерно гнездование монгольского снегиря. Для высокогорного яруса характерен целый ряд эндемичных видов формирующих альпийско-гольцовую петрофильную группу: альпийская галка, альпийская завирушка, гималайская завирушка, краснобрюхая горихвостка, снежный вьюрок, гималайский вьюрок, сибирский вьюрок, жемчужный вьюрок, большая чечевица.

2. Петрофильный комплекс птиц южной части Средней Сибири формируется в основном за счет элементов монгольского и тибетского типов фауны, в которых широко распространено явление петрофилыгости.

3. Повышается вндовое разнообразие, общая плотность населения петрофильных пшц и их доля в авифауне котловин по направлению с севера на юг, что является реакцией на увеличение площадей, занимаемых скально-каменистыми местообитаниями, и усиление экстремальности зональных условий обитания; возрастает доля элементов петрофильного комплекса в авифауне ландшафтных ярусов от предгорий к высокогорьям.

4. Птицы петрофильной группировки имеют спорадшеский характер распространения, связанный с неравномерным распределением скальных образований и гнездопригодных биотопов.

5. Повышенная экологическая емкость скалыго-каменистых местообитаний определяет высокий уровень видового разнообразия, численности отдельных видов и плотности населения по сравнению с окружающими ландшафтами.

6. Различные формы вертикального расчленения рельефа играют важную роль в расселении птиц, являясь одновременно руслом в проникновении равнинных птиц в горы и горных форм - в предгорья и на подгорную равнину.

7. Различной степенью петрофилыгости, разнообразием биотогаиеских преференций определяется экологическая неоднородность группировки. Пространственной ограниченностью скально-камеиистых местообитании предопределяются изменение территориальных взаимоотношений и формирование синошаш. Освоение скалыго-каменистых местообитаний непетрофилыгыми видами приводит к формированию экотипов в их периферийных популяциях.

Научные работы автора, опубликованные по теме диссертации Статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК

1. Близнецов A.C. Особенности гнездования хищных птиц в аридных условиях Центральной Азии // Вестник Красноярского государственного педагогического университета им. В.П.Астафьева. Вып. 3. Красноярск: Изд-во КГПУ, 2011. С. 182 -187.

2. Общие закономерности ландшафтного распределения петрофильных видов птиц Саянской горной системы / Баранов A.A., Близнецов A.C. И Вестник Бурятского государствешюго университета. Вып. 4. Ч. 2. Улан-Удэ: Изд-во БГУ. 2011 г. С. 113 — 115.

3. Близнецов A.C. Население птиц скальных останцов Убсу-Нурской котловины // Вестник Бурятского государствешюго университета. Вып. 4. Ч. 2. Улан-Удэ: Изд-во БГУ. 2011г. С. 118-120.

Прочие научные статьи н тезисы

4. Петрофильные виды птиц хребта Хурен-Тайга (Республика Тыва)/ A.C. Близнецов // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий. Вып. 9. Абакан: Издательство Хакасского государственного университета им. Н.Ф. Катанова, 2005. С. 70.

5. К видовому состав}' и биологии петрофильных видов птиц Убсу-Нурской котловины (республика Тыва) / A.C. Близнецов // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий. Вып. 11. Абакан: Издательство Хакасского государственного угшверситета им. Н.Ф. Катанова, 2007. С. 166 - 167.

6. Территориальные взаимоотношения мохноногого курганника и балобана в Алтае-Саянском экорегноне / A.A. Баранов, A.C. Близнецов // Изучение и охрана хищных птиц Северной Евразии: Материалы V международной конференции по хищным птицам Северной Евразии. Иваново, 4-7 февраля 2008 г. Иваново: Иван. гос. ун-т, 2008. С. 67-68.

7. Материалы по распространению и экологии обыкновешгой и степной пустельги на территории Тывы/ A.C. Близпецов/ЛГзучегше и охрана хищных птиц Северной Евразии: Материалы V международной конференции по хищным птицам Северной Евразии. Иваново, 4-7 февраля 2008 г. Иваново: Иван. гос. ун-т, 2008. С. 186 - 188.

8. Биотопическое и ярусное размещение птпц на скальных останцах Убсу-Нурской котловины / М.В. Муни, A.C. Близнецов // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий. Вып. 12. Абакан: Издательство Хакасского государственного университета им. Н.Ф. Катанова, 2008. С. 102 - 103.

9. К фауне петрофильных видов птиц южной Тывы / A.A. Баранов, A.C. Близнецов // Фауна и экология животных Средней Сибири и Дальнего Востока: межвузовский сборник научных трудов. Вып. 5 / отв. ред. A.A. Баранов; Красноярский гос. пед. ун-т им. В.П. Астафьева. Красноярск, 2008. С. 44 - 50.

10. Материалы по гнездовой биологии облигатных петрофильных видов птиц южного шлейфа хребта Танну-Ола / A.C. Близнецов // Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии: материалы IV Междунар. орнитол. конф. (17-20 сентября 2009 г.) / отв. ред. Ц.З. Доржиев. Улан-Удэ: Изд-во Бурятского госуниверситета, 2009. С. 136- 140.

11. Гнездовая биология каменки-плешанки (Oenanthe pleschanka) в Убсу-Нурской котловине / М.А. Замяткина, А.С.Близнецов // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий. Вып. 13. Абакан: Издательство Хакасского государствешюго университета им. Н.Ф. Катанова, 2009. С. 81 - 82.

12. Петрофильные виды птпц долины реки Черный Июс (республика Хакасия) / A.A. Савенко, А.С.Близнецов // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий. Вып. 13. Абакан: Издательство Хакасского государственного университета им. Н.Ф. Катанова, 2009. С. 111-112.

13. Материалы по экологии петрофильных видов птиц южной части Средней Сибири / A.C. Близнецов // Орнитология в Северной Евразии. Материалы XIII Международной орнитологической конференции северной Евразии. Тезисы докладов. Оренбург: Изд-во Оренбургского государствешюго педагогического университета, ИПКГОУ ОГУ, 2010. С. 61-62.

Подписано в печать 16.11.11. Формат 60/84 1/16. Печ. л. 1,75. Бумага офсетная. Тираж 120 экз.Заказ 602.

Отпечатано ИПК КГПУ им. В.П. Астафьева т.211-48-65

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Близнецов, Александр Сергеевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЮЖНОЙ ЧАСТИ СРЕДНЕЙ СИБИРИ. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКИ.

1.1. Общая характеристика природных условий района исследований.

1.2. География полевых стационарных и маршрутных исследований.

1.3. Материалы и методики.

ГЛАВА 2. ВИДОВОЙ СОСТАВ И ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЛАНДШАФТНОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ПЕТРОФИЛЬНЫХ ВИДОВ ПТИЦ ЮЖНОЙ ЧАСТИ СРЕДНЕЙ СИБИРИ.

2.1. Видовой состав и генезис петрофильного комплекса птиц.

2.2. Особенности широтных зон и ландшафтных ярусов южной части Средней Сибири.

2.3. Общие закономерности ландшафтного распределения петрофильных видов птиц южной части Средней Сибири.

ГЛАВА 3. ПРОСТРАНСТВЕННО-БИОТОПИЧЕСКАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ НАСЕЛЕНИЯ ПЕТРОФИЛЬНОГО КОМПЛЕКСА ПТИЦ ЮЖНОЙ ЧАСТИ СРЕДНЕЙ СИБИРИ.

3.1. Видовое разнообразие и плотность населения птиц скально-каменистых местообитаний.

3.2. Население птиц скальных останцов Убсу-Нурской котловины.

ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ ПЕТРОФИЛЬНЫХ ВИДОВ ПТИЦ ЮЖНОЙ ЧАСТИ СРЕДНЕЙ СИБИРИ.

4.1. Экологические группы петрофильного комплекса птиц.

4.2. Разнообразие гнездовых сооружений и способы их размещения.

4.3. Биотопические преференции птиц петрофильного комплекса.

4.4. Использование скально-каменистых местообитаний непетрофильными видами птиц.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Пространственно-биотопическое размещение и особенности экологии петрофильных видов птиц южной части Средней Сибири"

Актуальность проблемы. «Каждое животное приспособлено к особым экологическим условиям, и поэтому его ареал состоит из пятен подходящих биотопов, окруженных преградами, состоящими из неподходящих местообитаний», - Э. Майр (1947).

Изучение адаптивных особенностей экологии животных относится к числу важнейших и пока еще недостаточно разработанных проблем современной биологии. В настоящее время эта проблема рассматривается в нескольких направлениях. Одним из них является выяснение общих черт развития адаптаций в процессе эволюции.

Недостаточное количество работ посвящено экологической конвергенции с изучением механизмов адаптаций птиц различных систематических групп к определенным условиям, в том числе и скально-каменистым местообитаниям.

Под петрофильной группировкой птиц следует понимать комплекс видов, использующих различные формы скальных образований (скальные обнажения на склонах гор, береговые скальные обрывы, скальные останцы, каменистые склоны и осыпи обломочного материала) в качестве гнездовых стаций. Обязательным условием для включения того или иного вида в состав петрофильного комплекса является формирование у его популяций длительных устойчивых связей со скалами, выступающими в роли укрытия или субстрата для гнездовых сооружений.

Петрофильные птицы, которым посвящена настоящая работа, чрезвычайно разнородная группа птиц. Объединяет их потребность в скальных образованиях для успешного размножения и выведения потомства.

Поскольку число скально-каменистых биотопов ограничено, такая потребность проявляется как лимитирующий экологический фактор, заставляющий взаимодействовать различные виды птиц. В местах совместного гнездования возникают разнообразные поведенческие и экологические связи, приводящие к образованию комплексов видов, зависящих друг от друга, со сложными внутри- и межвидовыми взаимоотношениями. В настоящем исследовании петрофильные птицы з рассматриваются как специализированная экологическая группировка птиц, возникшая на базе особенностей размножения под влиянием одного направляющего фактора.

Возникновение явления петрофильности у птиц, по-видимому, самым тесным образом связано с историей формирования горных ландшафтов. Существенной особенностью гор является широкое распространение в них различных форм вертикального расчленения рельефа в виде выходов на поверхность скал, камней, крупно- и мелкообломочных осыпей и так далее. Населяя подобные биотопы, птицы петрофильного комплекса оказываются, пожалуй, одной из наиболее специализированных группировок в составе горной авифауны. В этой связи дальнейшее изучение птиц скально-каменистых биотопов может внести существенный вклад в разработку концепции о путях и механизмах формирования авифауны гор в целом.

Цель работы: изучение видового состава, пространственно-биотопической организации и особенностей экологии петрофильных птиц южной части Средней Сибири.

Задачи:

1. Определить видовой состав петрофильного комплекса птиц южной части Средней Сибири.

2. Выявить генезис комплекса птиц скал и каменистых осыпей района исследований.

3. Описать характер размещения скально-каменистых местообитаний и выявить общие закономерности распределения петрофильных видов птиц в различных широтных зонах и ландшафтных ярусах южной части Средней Сибири.

4. Изучить пространственно-биотопическую организацию населения птиц петрофильного комплекса на территории исследуемого региона.

5. Выявить особенности биотопического размещения и экологии модельных видов птиц в специфических условиях скально-каменистых местообитаний южной части Средней Сибири.

Защищаемые положения:

1. Спорадичность распространения и повышенная экологическая емкость скально-каменистых местообитаний в зональных условиях определяет высокий уровень видового разнообразия и плотности населения птиц по сравнению с зональными ландшафтами.

2. Видовое разнообразие, плотность населения и степень петрофильности птиц скально-каменистых местообитаний увеличиваются в южном направлении, что является реакцией на усиление аридности зональных условий обитания.

3. Различная степень петрофильности, разнообразие биотопических и стациальных преференций определяют экологическую неоднородность группировки; пространственная ограниченность скально-каменистых биотопов предопределяет изменение территориальных взаимоотношений и формирование синойкии в популяциях птиц петрофильного комплекса.

Научная новизна работы. Впервые в настоящей работе петрофильный комплекс птиц рассмотрен как целостная экологическая группа. Проведена инвентаризация и составлена экологическая классификация птиц скально-каменистых местообитаний южной части Средней Сибири. Выявлен генезис птиц петрофильной группы. Изучено пространственно-территориальное размещение птиц скал и каменистых осыпей в различных широтных зонах и ландшафтных ярусах. Впервые определена зависимость изменения общей плотности населения и видового состава птиц скально-каменистых местообитаний в подзонах от степени опустынивания зональных ландшафтов. Выявлена роль скальных образований в формировании экотипов у периферийных популяций птиц в аридных условиях Центральной Азии.

Практическое значение. Полученные материалы по экологии петрофильных видов птиц найдут применение при разработке теории адаптации животных к специфическим условиям существования.

Материалы исследования применяются в учебном процессе на факультете биологии географии и химии Красноярского государственного педагогического университета им. В.П. Астафьева.

Предлагаемая работа стимулирует и открывает направления дельнейших исследований птиц петрофильного комплекса.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены и обсуждены на международных научных и научно-практических конференциях: V Международная конференция по хищным птицам Северной Евразии (Иваново, 2008); IV Международная орнитологическая конференция (Улан-Удэ, 2009); IX-XIV Международная научная школа-конференция студентов и молодых ученых «Экология южной Сибири и сопредельных территорий» (Абакан, 2005-2010 гг.); XIII Международная орнитологическая конференция Северной Евразии (Оренбург, 2010).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ, из них 3 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов и списка литературы. Общий объем работы составляет 205 страниц, из них 6 таблиц, 66 рисунков. Библиографический список включает 264 наименования, в том числе 8 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Близнецов, Александр Сергеевич

выводы

1. На территории южной части Средней Сибири петрофильная группировка птиц представлена 49 видами. Из них 29 видов относится к отряду воробьинообразных, 11 видов - соколообразных, 3 вида -гусеобразных, 2 вида - совообразных и по 1 виду относится к отрядам стрижеобразных, аистообразных, курообразных, голубеобразных и удодообразных. Общими для всех подгорных равнин и предгорий региона являются 22 вида. Только в Урэг-Нурской котловине и предгорьях массива Монгун-Тайга гнездяится бородач. Для скальных останцов Убсу-Нурской котловины характерно гнездование монгольского снегиря. Для высокогорного яруса характерен целый ряд эндемичных видов формирующих альпийско-гольцовую петрофильную группу: альпийская галка, альпийская завирушка, гималайская завирушка, краснобрюхая горихвостка, снежный вьюрок, гималайский вьюрок, сибирский вьюрок, жемчужный вьюрок, большая чечевица.

2. Петрофильный комплекс птиц южной части Средней Сибири формируется в основном за счет элементов монгольского и тибетского типов фауны, в которых широко распространено явление петрофильности.

3. Повышается видовое разнообразие, общая плотность населения петрофильных птиц и их доля в авифауне котловин по направлению с севера на юг, что является реакцией на увеличение площадей, занимаемых скально-каменистыми местообитаниями, и усиление экстремальности зональных условий обитания; возрастает доля элементов петрофильного комплекса в авифауне ландшафтных ярусов от предгорий к высокогорьям.

4. Птицы петрофильной группировки имеют спорадический характер распространения, связанный с неравномерным распределением скальных образований и гнездопригодных биотопов.

5. Повышенная экологическая емкость скально-каменистых местообитаний определяет высокий уровень видового разнообразия, численности отдельных видов и плотности населения по сравнению с окружающими ландшафтами.

6. Различные формы вертикального расчленения рельефа играют важную роль в расселении птиц, являясь одновременно руслом в проникновении равнинных птиц в горы и горных форм - в предгорья и на подгорную равнину.

7. Различной степенью петрофильности, разнообразием биотопических преференций определяется экологическая неоднородность группировки. Пространственной ограниченностью скально-каменистых местообитаний предопределяются изменение территориальных взаимоотношений и формирование синойкии. Освоение скально-каменистых местообитаний непетрофильными видами приводит к формированию экотипов в их периферийных популяциях.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Близнецов, Александр Сергеевич, Красноярск

1. Алтае-Саянская горная область. М.: Наука, 1962.

2. Алтае-Саянский экорегион. Региональные изменения климата и угроза для экосистем // Климатический паспорт экорегиона. М.: ООО Изд-во русский университет, 2001. (WWF). №79. Вып. 1. 25 с.

3. Байкалов А.Н., Байкалова Т.Н., Рябинина H.A. К численности хищных птиц в Центральной Хакасии // Биологическое разнообразие животных Сибири: Мат. научн. конф. Томск, 1998. С. 182 183.

4. Байкалов А.Н., Рябинина H.A., Чупров С.М. К орнитофауне подтаежной зоны Средней Сибири // Материалы по распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург: Изд-во "Екатеринбург", 1999. С. 10-11.

5. Банзрагч Д., Мунхбаяр С. О границах высокогорного пояса растительности в горах Хангая // География и динамика растительного и животного мира МНР. Совместная советского-монгольская биологическая экспедиция. М., 1978. Т. 10. С. 25-29.

6. Баранов A.A. Эколого-фаунистический анализ птиц южной Тувы: автореф. дисс. на соискание уч. ст. канд. биол. наук. Красноярск, 1981. 16 с.

7. Баранов A.A. Общие особенности распределения птиц и фаунистическое районирование Южной Тувы // Экология и население птиц. Иркутск, 1985. С. 3 18.

8. Баранов A.A. Структура населения птиц зональных и интразональных местообитаний южной Тувы // Всесоюзное совещание по проблеме кадастра и учета животного мира: тезисы докладов. М.: АНСССР, 1986. Ч. 2. С. 231 -232.

9. Баранов A.A. Горный гусь Eulabeia indica Latham в Туве // Распространение и биология птиц Алтая и Дальнего Востока. Тр. Зоол. инта АН СССР. Т. 150. Л.: Наука, 1986а. С. 99 - 106.

10. Баранов A.A., Гаврилов И.К. Материалы по гнездовой экологии хищных птиц Тувы // Исчезающие, редкие и слабо изученные растения и животные Алтайского края и проблемы их охраны: Тезисы докладов конференции. Барнаул, 1987. С. 39 41.

11. Баранов A.A. Материалы о распространении и гнездовании редких птиц в Туве // Редкие наземные позвоночные Сибири. Новосибирск: Изд-во: «Наука» СО, 1988. С. 7 13.

12. Баранов A.A. Редкие и исчезающие животные Красноярского края. Красноярск, 1988а. С. 9 91.

13. Баранов A.A. Балобан в горах Танну-Ола и Цаган-Шибэту // Фауна, экология и зоогеография позвоночных и членистоногих: межвуз. сборн. науч. труд. Новосибирск: Изд. КГПИ, 1989. С. 75 82.

14. Баранов A.A. Редкие и малоизученные птицы Тувы. Красноярск: Изд-во Краснояр. ун-та, 1991. 320 с.

15. Баранов A.A., Казаков В.Н. Сведения по экологии клушицы в Туве // Территориальное размещение и экология птиц юга Средней Сибири: межвуз. сборн. науч. труд. Красноярск: КГПИ, 1991а. С. 97 101.

16. Баранов A.A. Сравнительный аспект некоторых параметров популяций открыто- и закрытогнездящихся птиц // Материалы 10-й всесоюзной орнитологической конференции. Минск: Наука и техника, 19916. Ч. 1. С. 32-33.

17. Баранов A.A. Особо охраняемые животные Приенисейской Сибири. Птицы и млекопитающие // Учебно-методическое пособие. Красноярск: РИО КГПУ, 2004. 264 с.

18. Баранов A.A. Пространственно-временная динамика биоразнообразия птиц Алтай-Саянского экорегиона и стратегия его сохранения: автореферат дисс. на соискание уч. степ, доктора биол. наук. Улан-Удэ, 2007. 48 с.

19. Баранов A.A. Близнецов A.C. Общие закономерности ландшафтного распределения петрофильных видов птиц Саянской горной системы // Вестник Бурятского государственного университета. Вып. 4. Ч. 2. Улан-Удэ: Изд-во БГУ. 2011 г.

20. Бахтин Н.П. Климатические особенности и агроклиматические ресурсы Тувинской АССР // Красноярская метериологическая обсерватория. Красноярск, 1968. № 1. С. 26 29.

21. Безбородое В.И. К вопросу об охране птиц в Минусинской котловине // Охрана окружающей среды и географический прогноз. Иркутск, 1979. С. 64 72.

22. Беликов В.И., Малков В.Н. О гнездовании некоторых птиц центрального Алтая // Экология гнездования птиц и методы ее изучения: тез. всесоюз. конф. молод, уч. Самарканд, 1979. С. 27 28.

23. Беме P.J1. Возникновение орнитофауны высокогорных ландшафтов Кавказа // Орнитология. М.: Изд-во МГУ, 1960. Вып. 3. С. 331 339.

24. Беме P.JI. Орнитогеографическое положение гор юга Палеарктики // Материалы VI всесоюзной орнитологической конференции. М.: Изд-во МГУ, 1974. Ч. 1. С. 181 184.

25. Бёме P.JI. Птицы гор южной Палеарктики /P.JI. Бёме. М.: Изд-во МГУ, 1975.- 181 с.

26. Беме P.JI. Особенности распространения горных птиц южной Палеарктики // Орнитология. М.: Изд-во МГУ, 1984. Вып. 19. С. 3 12.

27. Беме Р.Л., Кузнецов A.A. Птицы лесов и гор СССР. 2-е изд. М.: Просвещение, 1981 г. 223 с.

28. Беме Р.Л., Банин Д.А. Горная авифауна южной Палеарктики: (Эколого-географический анализ). М.: Изд-во МГУ, 2001. 256 с.

29. Берг A.C. Ландшафтно географические зоны СССР. 1982.

30. Березовиков H.H. К распространению и экологии черного аиста в Южном Алтае // Экология гнездования птиц и методы ее изучения. Тезисы всесоюзной конференции молодых ученых. Самарканд, 1979. С. 35 36.

31. Березовиков H.H. Птицы Маркакольской котловины. Алма-Ата: Наука, 1989. 198 с.

32. Берман Д.И., Забелин В.И. Новые материалы по орнитофауне Тувы // Орнитология. 1963. Вып. 6. С. 153 160.

33. Берман Д.И., Злотин Р.И. Птицы степей юго-востока Тувы // Орнитология. М.: Изд-во МГУ, 1972. Вып. 10. С. 209 215.

34. Бибби К., Джонс М., Марсден С. Методы полевых экспедиционных исследований. Исследования и учеты птиц. Перевод с англ. М.: Союз охраны птиц России, 2000. 186 с.

35. Благосклонов К.Н. Птицы Советского Союза. М.: Изд-во сов. наука, 1954. С. 73-118.

36. Близнецов A.C., Баранов A.A. К фауне петрофильных видов птиц Южной Тывы // Фауна и экология животных Средней Сибири и Дальнего Востока: межвуз. сб. науч. тр. под ред. A.A. Баранова. Красноярск: Изд-во КГПУ, 2008. Вып. 5. С. 44 50.

37. Близнецов A.C. Особенности гнездования хищных птиц в аридных условиях Центральной Азии // Вестник Красноярского государственного педагогического университета им. В.П.Астафьева. Вып. 3. Красноярск: Изд-во КГПУ. 2011 г. С. 182- 187.

38. Близнецов A.C. Население птиц скальных останцов Убсу-Нурской котловины // Вестник Бурятского государственного университета. Вып. 4. Ч. 2. Улан-Удэ: Изд-во БГУ. 2011 г.

39. Бурский О.В., Вахрушев A.A. Фауна и население птиц енисейской южной тайги // Животный мир енисейской тайги и лесотундры и природная зональность. М.: Наука, 1983. С. 106 167.

40. Вавитов A.B., Ким Т.А. Об особенностях распространения оляпки в Саянах // Зоологические проблемы Сибири. Новосибирск: Наука, 1972. С. 309.

41. Валюх В.Н., Баранов A.A. Новые данные о гнездовании горных гусей в Юго-Восточной Туве // Зоологические проблемы Алтайского края: тез. докл. к конф. Барнаул, 1990. С.7 8.

42. Валюх В.Н. Размещение и состояние численности некоторых редких и малоизученных видов птиц на территории Красноярского края // Фауна и экология животных Средней Сибири. Красноярск: КГПУ, 1996. С. 40 47.

43. Васильченко A.A. Птицы альпийского пояса Хамар-Дабан // VII Всесоюзная орнитологическая конференция: тезисы докладов. Киев, 1977. 4.1. С. 42-43.

44. Васильченко A.A. Птицы Хамар-Дабана. Новосибирск: Наука, 1987. 104 с.

45. Владышевский Д.В. Птицы в антропогенном ландшафте. Новосибирск: СО Наука, 1975. С. 100 144.

46. Владышевский Д.В., Ким Т.А. Птицы южной части Красноярского края // Учеб-метод, пособие. Красноярск: Изд-во КГУ, 1988. 224 с.

47. Воробьев В.Н., Равкин Ю.С., Доброхотов Б.П. Новые данные по орнитофауне Северо-Восточного Алтая // Орнитология. М., 1963. Вып. 6. С. 140- 145.

48. Встречи редких и слабоизученных воробьиных птиц в Алтайском Заповеднике / В.А. Стахеев, В.В.Баскаков, Э.А.Ирисов, H.JI. Ирисова // Биологические ресурсы Алтайского края и пути их рационального использования. Барнаул, 1979.

49. Второв П.П. Птицы в экосистемах горных стран // VII всесоюзная орнитологическая конференция. М.: Изд-во Московского университета, 1974. 4.1. С. 264-266.

50. Второв П.П., Дроздов H.H. Летнее осеннее населения птиц таежных ландшафтов Вологодской области // Орнитология МГУ, 1960. Вып.З. С. 131 137

51. Гаврилов И.К. Состав, численность и размещение орнитофауны в высокогорном поясе Восточного Саяна // Фауна и экология животных Средней Сибири: межвуз. сборник науч. тр. Красноярск: Изд-во КГПУ, 1996. С. 52-71.

52. Гаврилов И.К. Орнитофауна высокогорного пояса Саян (состав, численность и размещение) // Фауна и экология наземных позвоночных Сибири. Красноярск: КГУ, 1997. С. 72 94.

53. Гаврилов И.К. Особенности экологии птиц в ландшафтных ярусах Западного и Восточного Саяна: дис. на соискание уч. ст. канд. биол. наук. Красноярск, 1999. 191 с.

54. Гаврилов И.К. Редкие животные Ирбейского района. Красноярск: РИО КГПУ, 2003. 204 с.

55. Гаврилов Э.И. О гнездовой биологии гималайского вьюрка в Залиийском Алатау (Тянь-Шань) // Орнитология. М.: Изд-во МГУ, 1972. Вып. 10. С. 228-232.

56. Гаврин В.Ф. Отряд совы // Птицы Казахстана. Алма-Ата: Изд-во АН Казахской ССР, 1962. С. 708 779.

57. Гвоздецкий H.A., Михеев Н.И. Физическая география СССР // Азиатская часть. М.: Мысль, 1970. 365с.

58. Гладков H.A. Дроздовые // Птицы Советского союза (под. ред. Дементьева). М.: «Советская наука», 1954. С. 398 621.

59. Губин Б.М., Ковшарь А.Ф. К биологии обыкновенной каменки в высокогорье Тянь-Шаня // Орнитология. М.: Изд-во МГУ, 1988. Вып. 20. С. 53 59.

60. Дементьев Г.П., Шагдарсурэн А. О монгольских балобанах и таксономическом и о таксономическом положении алтайского кречета // Исследование по фауне Советского Союза (птицы): под ред. H.A. Гладкова. М.: Изд-во МГУ, 1965. С. 3 37.

61. Дементьев Г. П. Отряд хищные птицы // Птицы Сов. Союза. М.: Сов. наука, 1951. Т. 1. С. 70-341

62. Деревщиков А.Г. Птицы Горно-Алтайского очага чумы //Доклады Иркутского противочумного института. Чита, 1974. Вып. 10. С. 192 197.

63. Долгушин И.А. Отряд голуби // Птицы Казахстана. Алма-Ата: Изд-во АН Казахской ССР, 1962. С. 328 369.

64. Доржиев Ц.З., Хертуев В.Н. Экология каменок в Забайкалье. Улан-Удэ: БНЦ СО РАН, 1992. 148с.

65. Дробялис Э. Проблемы и пути изучения хищных птиц: методические рекомендации. Вильнюс, 1990. 107 с.

66. Дроздов H.H., Злотин Р.И. К географии зимнего населения птиц в субальпийском поясе Центрального Кавказа // Орнитология. М.: МГУ, 1962. Вып. 5. С. 193-207.

67. Емельянов В.И., Савченко А.П., Соколов А.П. Редкие и малоизученные птицы водно-болотных местообитаний Нижнего Приангарья и Канской котловины // Фауна и экология животных Средней Сибири: сб. науч. тр. Красноярск, 1996. С. 89-99.

68. Ефимцев H.A. Климатический очерк // Природные условия Тувинской автономной области: труды тувинской комплексной экспедиции АН СССР. М.,1957. Вып. 3. С. 46-65.

69. Ешеев В.Е., Сандакова C.JI. К экологии белопоясного стрижа и городской ласточки в условиях урбанизированного ландшафта // Орнитологические исследования в Сибири и Монголии. Улан-Удэ: Изд-во Бурятского госуниверситета, 2003. Вып. 3. С. 210 212.

70. Забелин В.А. К орнитофауне высокогорий Саяна // Орнитология. М.: Изд-во МГУ, 1976. Вып. 12. С. 68 76.

71. Залетаев B.C. Жизнь в пустыне (географо-биогеоценотические и экологические проблемы). М.: Мысль, 1976. 271 с.

72. Зориг Г., Болд А. К биологии размножения алтайского улара // Орнитология. М.: Изд-во МГУ, 1983. Вып. 18. С. 109 111.

73. Иваницкий В.В. Особенности экологии и поведения симпатрических видов каменок // Материалы 6 всесоюзной орнитологической конференции. М.: Изд-во МГУ, 1974. Ч. 1. С. 143 144.

74. Иваницкий В.В. О некоторых аспектах организации внутрипопуляционных отношений у воробьиных птиц {Passeriformes) II Журн. общ. биол. 1981. Т. 42. Вып. 5. С. 708 720.

75. Иванов А.И. Птицы Таджикистана. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1940. 300 с.

76. Иванов А.И, Штегман Б.К. Краткий определитель птиц СССР. Ленинград: Наука, 1978. 958 с.

77. Ивантер Э.В. К разработке концепции периферических популяций политипических видов // Популяционная экология животных: Мат. Междунар. конф., посвящ. памяти академика И.А. Шилова. Томск: Томский гос. ун-т, 2006. С.32 34.

78. Измайлов И.В., Боровицкая Г.К. Птицы юго-западного Забайкалья. Владимир, 1973. 315 с.

79. Ильичев В.Д. Исследования по фауне Советского Союза (птицы). М.: Изд-во Московского ун-та, 1973. 346 с.

80. Ильичев В.Д., Карташев Н.Н., Шилов И.А. Общая орнитология: Учебник для студентов биологических специальностей университетов. М.: Высшая школа. 1982 г. 464 с.

81. Ирисов Э.А. Летние орнитологические наблюдения в районе озера Джулу-куль // Известия Алтайского отдела географического общества СССР. Горно-Алтайск, 1963. Вып. 3. С. 64 68.

82. Ирисов Э.А. К экологии скалистого голубя в Юго-Восточном Алтае // Природа и природные ресурсы Горного Алтая: мат. науч. конф. Горно-Алтайск, 1971. С. 172- 174.

83. Ирисов В.А. Особенности распространения некоторых птиц в Юго-Восточном Алтае // Орнитология. Вып. 10. М.: Изд-во Московского университета, 1972. С. 248 251.

84. Ирисов Э.А., Стахеев В.А. Особенности гнездостроения некоторых воробьинообразных на разных высотах Алтая и его предгорий // Материалы 6 всесоюзной орнитологической конференции. М.: Изд-во МГУ, 1974. Ч. 2. С. 60-62.

85. Ирисов Э.А. О характерных хищных птицах Юго-Восточного Алтая // Орнитология. М.: Изд-во МГУ, 1974а. Вып. 2. С. 376-378.

86. Ирисов Э.А., Ирисова H.JI. Редкие птицы Алтая. Барнаул, 1984. 102 с.

87. Ирисов Э.А., Ирисова H.J1. К экологии клушицы и ее синантропизации в высокогорье Алтая // Фауна, экология и зоогеография позвоночных и членистоногих: межвуз. сборн. науч. тр. Новосибирск: Изд-во НГПИ, 1989. С. 70-75.

88. Ирисов Э.А., Ирисова H.JÏ. Алтайский улар. Новосибирск: Наука, 1991. 91 с.

89. Ирисова H.J1. Воробьиные птицы высокогорного Алтая. Барнаул, 2002.

90. Исаченко А.Г. Учение о ландшафте и физико-географическое районирование. Л.: Изд-во ЛГУ, 1962. 56 с.

91. Исаченко А.Г. Основы ландшафтоведения и физико-географическое районирование. М.: Изд-во высшая школа, 1965. 327 с.

92. Кадыралиев А. О гнездовании краснобрюхой горихвостки в Центральном Тянь-Шане // Ученые записки МГУ (орнитология). М.: 1957. Вып 2.

93. Калинина A.B. Растительный покров и естественные кормовые ресурсы // Природные условия Тувинской автономной области. М.: Наука, 1957. С. 162- 190.

94. Карякин И.В. Проект по восстановлению мест гнездования балобана в республике Тыва, Россия //Пернатые хищники и их охрана. №1. 2005. С.28 -31.

95. Карякин И.В., Бака C.B., Грабовский М.А. Балобан (Falco cherrug) в России // Инвентаризация, мониторинг и охрана ключевых орнитологических территорий России. М., 2005а. Вып. 5. С.48 66.

96. Ким Т.А. К орнитофауне Кизир-Казырского междуречья // Учен. зап. -Красноярск: Изд-во КГПИ, 1961. Т.20. Вып. 2. С. 57 74.

97. Ким Т.А. К экологии птиц семейства трясогузковых в Саянах // Тр. гос. заповедника «Столбы». 1977. Вып. 11. С. 32 55.

98. Ким Т.А., Пакулов В.А. Результаты количественного учета воробьиных Майского Белогорья Восточного Саяна // Ученые записки. Красноярск: Изд-во КГПИ, 1959. Т.15. С. 257 263.

99. Ким Т.А., Баранов А.А. Заметки по орнитофауне гольцового пояса Восточного Саяна // Материалы по физиологии человека и животных: вопросы зоологии. Красноярск: Изд-во КГПИ, 1974. С. 61 70.

100. Ким Т. А. Редкие и исчезающие птицы Саян, Присаянья и их охрана // Редкие наземные позвоночные Сибири. Новосибирск: Наука, 1988. С. 113 — 118.

101. Клецкин П.Т. Синантропное гнездование клушицы в хребте Кетмень (Тянь-Шань) //Орнитология. М.: Изд-во МГУ, 1981. Вып. 16. С. 169 170.

102. Ковшарь А.Ф. К биологии размножения белобрюхой оляпки в Западном Тянь-Шане // Труды государственного заповедника Аксу-Джабаглы. Алма-Ата: Изд-во Кайнар, 1965. С. 254 256.

103. Ковшарь А.Ф. Наблюдение за птенцом бородача на Центральном Кавказе // Орнитология. М.: Изд-во МГУ, 1981. Вып. 16. С. 170 172.

104. Козлова Е.В. Птицы Юго-Западного Забайкалья Северной Монголии и центральной Гоби. Л.: АН СССР, 1930. 396с.

105. Козлова Е.В. Птицы высокогорного Хангая // Тр. Монг. Комиссии №3. Л.: АН СССР, 1932.93 с.

106. Козлова Е.В. Родственные отношения между видами завирушек семейства Prunellidae и возможная история их расселения // Зоол. журн. М.: АН СССР, 1966. Т. XLV. Вып. 5. С. 706 716.

107. Козлова Е. В. Птицы зональных степей и пустынь Центральной Азии // Тр. Зоол. ин-т АН СССР. Л.: Наука, 1975. Т. 59. 252 с.

108. Корелов М.Н. Отряд хищные птицы // Птицы Казахстана. Алма-Ата: Изд-во АН Казахской ССР, 1962. Т. 2. С. 488 707.

109. Колоярцев М.В. Ласточки. Л.: Изд-во Ленинградского университета, 1989. 248 с.

110. Красная книга Красноярского края. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных / Е.Е. Сыроечковский, Э.В. Рогачева, А.П. Савченко, Г.А. Соколов, A.A. Баранов. Красноярск, 2000. 247 с.

111. Красная книга республики Тыва / Н.И. Путинцев, Л.К. Аракчаа, В.И. Забелин, В.В. Заика. Новосибирск: Изд-во СО РАН. Филиал Гео, 2002. 168 с.

112. Красная книга Республики Хакасия. Животные / В.В. Анюшин, И.И. Вишневецкий, А.П. Савченко, Г.А. Соколов, A.A. Баранов и др. Новосибирск: Наука, 2004. 320 с.

113. Красноборов И.М. Растительность Кутурчинского белогорья (Восточный Саян) // Уч. зап. Красноярского пед. ин-та. Красноярск, 1961. Т. 20. Вып. 1. С.105 234.

114. Кречмар A.B. Птицы Западного Таймыра // Биология птиц. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1966. С. 185-312.

115. Кузнецов A.A. О птицах высокогорного Алтая // Орнитология. М., 1967. Вып. 8. С. 261 -266.

116. Кузнецов В.А. Тектоника Западной Тувы на стыке с Горным Алтаем // Изв. АН СССР, сер. географ., 1948. №1. С. 41 56.

117. Кузнецов В.А. Схема тектоники Тувы и положение ее в структуре Алтае-Саянской горной системы. // Докл. Акад. Наук СССР. М., 1949. Т. 64, №4. С. 553 -555.

118. Кузякин А.П. Зоогеография СССР. Биогеография // Уч. Зап. МОПИ. М., 1962. Т. 109. Вып. 1.С. 3-182.с

119. Кузякин А.П., Рогачева Э.В., Ермолова Т.В. Метод учета птиц для зоогеографических целей // Учен. зап. МОИП, 1958. Т. 65. Вып. 3. С. 99 -101.

120. Кустов Ю.И. Экология балобана в Минусинской котловине // Гнездовая жизнь птиц. Пермь, 1980. С. 77 80.

121. Кустов Ю.И. Значимость и перспективы развития популяции хищных птиц в Минусинской котловине // Природоохранные аспекты освоения ресурсов Минусинской котловины. Иркутск, 1981. С. 61-70.

122. Кустов Ю.И. Хищные птицы Минусинской котловины // Миграции и экология птиц Средней Сибири. Новосибирск, 1982. С. 49 59.

123. Кучин А.П. Птицы Алтая: Неворобьиные. Барнаул: Алтайское книжное издательство, 1976. 232 с.

124. Кучин А.П. Птицы Алтая: Воробьиные. Барнаул: Алтайское книжное издательство, 1982. 208 с.

125. Кучин А.П. Птицы Алтая: Неворобьиные. Горно-Алтайск, 2004. 778 с.

126. Кучин А.П. Птицы Алтая: Воробьиные. Горно-Алтайкс, 2007. 356 с.

127. Кушев C.JI. Рельеф // Природные условия Тувинской автономной области: труды тувинской комплексной экспедиции АН СССР. М.,1957. Вып. З.С. 11-45.

128. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. шк., 1973. 343 с.

129. Лаханов Д.Л. Материалы по биологии белой и горной трясогузок // Материалы 6 всесоюзной орнитологической конференции. М.: Изд-во МГУ, 1974. Ч. 2. С. 73-74.

130. Леус С.И. К питанию белопоясного стрижа в южном Приморье // Орнитология. М.: Изд-во МГУ, 1972. Вып. 10. С. 361 362.

131. Лиханов Б.Н., Хаустова М.Н. Алтайско-Саянское нагорье // Средняя Сибирь. М.: Наука, 1964. С.359 380.

132. Лукьянов Ю.П. Новые сведения о распространении алтайского улара // Экология и фауна птиц Евразии (Труды Зоологического института АН СССР): институт цитологии и генетики СО АН СССР. Новосибирск, 1991. С. 68-78.

133. Лукьянов Ю.П. Алтайский улар // Институт цитологии и генетики СО РАН. Новосибирск, 1993. 19 с.

134. Майр. Э. Систематика и происхождение видов. М. 1947. 334с.

135. Макунина Н.И. Основные типы растительных сообществ степного пояса южного макросклона хребтов Танну-Ола // Растительный мир Азиатской России, 2010. № 1(5). С. 49 57.

136. Малешин Н.А., Стахеев В.А. Особенности гнездования и размещения алтайского улара в Восточном Алтае // Редкие, исчезающие и малоизученные птицы СССР: сборн. науч. тр. М.: Изд-во ЦНИЛ Главохоты РСФСР, 1986. С. 19-22.

137. Малешин Н. А. Новые данные о редких птицах в Алтайском заповеднике и на прилежащих территориях // Исчезающие, редкие и слабо изученные растения и животные Алтайского края и проблемы их охраны: тез. докл. Барнаул, 1987. С. 87 88.

138. Малков В.Н. О Биологии некоторых соколообразных Алтая // Исчезающие, редкие и слабо изученные растения и животные Алтайского края и проблемы их охраны. Тез. докл. к конф. Барнаул, 1987. С. 92 94.

139. Малышев Л.И. Высокогорная флора Восточного Саяна. М.; Л.: Наука, 1965.367 с.

140. Малышев Л.И., Пешкова Г.А. Особенности и генезис флоры Сибири (Прибайкалье и Забайкалье). Новосибирск: Изд-во Наука. Сиб. отд-ние, 1984. 264 с.

141. Манаков Ю.А., Шереметов Р.Т. Физико-географическая характеристика Алтае-Саянского экорегиона // Биологическое разнообразие Алтае-Саянского экорегиона: под ред. проф. А.Н. Куприянова. Кемерово: КРЭОО Ирбис, 2003. 156с.

142. Мартынович Н.В. Позднечетвертичные птицы из пещерных местонахождений Южной Сибири (Алтае Саянская горная страна): автореф. дис. . канд биол. наук. М., 2004. 28с.

143. Материалы по фауне птиц Дархата (Северная Монголия) / Э.В. Рогачева, Е.Е. Сыроечковский, Д.Ю. Александров, X. Сухбат, М.А. Жуков, Н. Ганбатар // Материалы по фауне Средней Сибири и прилежащих районов Монголии. М.: АН СССР, 1988а. С. 166 174.

144. Материалы V заседания Межсекционной рабочей группы по проблеме «Исследование продуктивности вида в пределах ареала». Вильнюс, 1973.

145. Медведев Д.Г., Дурнев Ю.А. Трофические связи алтайского улара в биоценозах высокогорий Восточного Саяна // Экология и фауна птиц Восточной Сибири. Улан-Удэ: Из-во БНЦ СО АН СССР, 1991. С. 116 -124.

146. Мейдус A.B. Пространственно-биотопическое размещение и трофические связи соколообразных птиц южной части Средней Сибири: автореф. дис. . канд. биол. наук. Улан-Удэ, 2010. 26 с.

147. Мекленбурцев Р.Н. Ласточковые // Птицы Советского Союза (под. ред. Г.П. Дементьева, H.A. Гладкова. Т. VI. М.: Сов. наука. 1954. С. 685 750.

148. Мензбир М.А. Falconidae. Фауна России. Птицы. Спб, 1915. Т. VI. С. 572.

149. Методики исследования продуктивности и структуры видов птиц в пределах их ареалов. Вильнюс: Мокслас, 1977. 136 с.

150. Михеев A.B. Определитель птичьих гнезд // Учебное пособие для студентов биологических специальностей пед. Институтов. Изд. 3-е перераб. М.: Просвещение, 1975. 171с.

151. Москвитин С.С., Дубовик А. Д., Горд Б .Я. Птицы долины р. Кеть // Фауна и систематика позвоночных Сибири. Новосибирск: Наука, 1977. С. 245 279.

152. Муни М.В., Близнецов A.C. Биотопическое и ярусное размещение птиц на скальных останцах Убсу-Нурской котловины // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий. Абакан: Издательство ХГУ, 2008. Вып. 12. С. 102- 103.

153. Наумов P.JI. Методика абсолютного учета птиц в гнездовой период на маршрутах // Зоол. журн., 1965. Т. XLIV. Вып. 1. С. 81 93.

154. Наумов P.JI. Опыт абсолютного учета лесных певчих птиц в гнездовой период // Организация и методы учета птиц и вредных грызунов. М.: АН СССР, 1963 С. 137- 147.

155. Наумов P.JI., Кисленко Г.С. О прокормлении птицами иксодовых клещей в сосново-лиственных лесах Западного Саяна // Орнитология. 1974. Вып. 11. С. 395-396.

156. Нейфельдт И.А. Из результатов орнитологической экспедиции на Юго-Восточный Алтай // Распространение и биология птиц Алтая и Дальнего Востока: труды зоологического института АН СССР. Ленинград, 1986. Т. 150. С. 7-49.

157. Некипелов Н.В. Экологические группировки наземных птиц в основных ландшафтов СССР // Изв. Науч. исслед. Противочум. ин та Сибири и Дальн. Востока. Кызыл, 1968. Т. 27. С. 12 - 16.

158. Никольский К.Н. О природе Тувинского антициклона // Красноярская гидрометериологичекая обсерватория. Красноярск, 1968. №1. С. 20 26.

159. Новые данные о птицах Северо-Восточного Алтая / Э.А. Ирисов, Н.Л. Круглова, В.М. Тотунов, В.А. Стахеев, В.В. Баскаков // География природноочаговых болезней Алтайского края. Л., 1976. С. 55 58.

160. Носин В.А. Природные районы Тувинской области // Природные условия Тувинской автономной области: труды тувинской комплексной экспедиции. Изд-во: АН СССР. М., 1957. Вып. 3. С. 240 263.

161. Панькин И. С, Экология мохноногого курганника (В. hemtlasius) в Верхнем Приамурье // Биол, сб. Благовсщ. пед. ин-т. Благовещенск, 1974. С. 29 44.

162. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 286с.

163. Петров С.Ю., Рудковский В.П. Орнитофауна горных степей приенисейской части Западного Саяна // Птицы Сибири. Горно-Алтайск, 1983. С. 90-92.

164. Петров С.Ю., Рудковский В.П. Летняя орнитофауна приенисейской части Западного Саяна // Орнитология. М.: Изд-во МГУ, 1985. Вып. 20. С. 76-83.

165. Полушкин Д.М. Состояние популяций редких видов птиц в заповеднике "Столбы" и на смежных территориях // Редкие наземныепозвоночные Сибири. Новосибирск, 1988. С. 170 175.

166. Попов В.В. Гнездовые находки воробьиных птиц в Юго-Западной Туве // Фауна и экология животных Средней Сибири и Дальнего Востока: межвуз. сб. науч. тр. под ред. A.A. Баранова. Красноярск: Изд-во КГПУ, 2008. Вып. 5. С. 207-215.

167. Портенко Л.А. Птицы СССР. Л.: АН СССР, 1954. Т. 1. 256с.

168. Портенко Л.А. Птицы СССР. Л.: АН СССР, 1954. Т. 3. 256с.

169. Потапов Р.Л. О биологии горного вьюрка на Памире // Зоол. журн. 1963. Т.10. Вып. 5.

170. Прокофьев С.М. Орнитофауна Минусинской котловины и ее изменения за 80 лет // Фауна и экология птиц и млекопитающих Средней Сибири. М.: Наука, 1987. С. 151 172.

171. Прокофьев С.М. Птицы бассейна реки Большие Уры (Саяно-Шушенский заповедник) // Материалы по фауне Средней Сибири и прилежащих районов Монголии. М.: АН СССР, 1987а. С. 97 112.

172. Прокопьев С.М., Кустов Ю.И. Редкие и исчезающие виды птиц Хакасии и их охрана // Редкие наземные позвоночные Сибири. Новосибирск: Наука, 1988. С. 180 185.

173. Птицы горного массива Мунх-Хайрхан (МНР) / A.A. Кищинский, В.Е. Фомин, А. Болд, Н. Цэвэнмядаг // Зоологические исследования в МНР. М.: Наука, 1982. С. 62-81.

174. Птицы Казахстана / И.А. Долгушин, М.Н. Корелов, М.А. Кузьмина, Э.И. Гаврилов, В.Ф. Гаврин, А.Ф. Ковшарь, И.Ф. Бородихин, Э.Ф. Родионов. Т. 3. Алма-Ата: Наука, 1970. 648 с.

175. Птицы Казахстана / М.Н. Корелов, М.А. Кузьмина, А.Ф. Ковшарь, В.Ф. Гаврин, И.Ф. Бородихин. Алма-Ата: Наука, 1974. Т. 5. 480с.

176. Птицы Киргизии / А.И. Янушевич, П.С.Тюрин, И.Д. Яковлева, А. Кыдыралиев, Н.И. Семенова. Фрунзе: АН Киргизской ССР, 1960. Т. 5. 273 с.

177. Птицы Советского Союза / Г.П. Дементьев, H.A. Гладкова, Е.С. Птушенко, Е.П. Спангенберг, A.M. Судиловская. М.: Изд-во Советская наука, 1951. Т. 1. 652с.

178. Птицы Советского Союза / Г.П. Дементьев, H.A. Гладкова, Е.С. Птушенко, Е.П. Спангенберг, A.M. Судиловская. М.: Изд-во Советская наука, 1952. Т. 1. 640с.

179. Птицы Советского Союза / Г.П. Дементьев, H.A. Гладкова, Е.С. Птушенко, Е.П. Спангенберг, A.M. Судиловская. М.: Изд-во Советская наука, 1954. Т. 6. 792с.

180. Птицы среднетаежного Енисея / Э.В. Рогачева, Е.Е. Сыроечковский, О.В. Бурский, Н.В. Анзигитова, А.Б. Готфрид // Охрана фауны Крайнего Севера и ее рациональное использование. М., 1978. С. 30 165.

181. Птицы СССР / А.И. Иванов, Е.В. Козлова, Л.А. Портенко, А.Я. Тугаринов. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1951. 280 с.

182. Птушенко Е.С. Отряд длиннокрылые // Птицы Советского Союза. М.: Советская наука, 1951. Т. 1. С. 618 645.

183. Пыжьянов C.B. Гнездование скалистого голубя в естественных условиях на Байкале // Экология гнездования птиц и методы ее изучения: тез. всесоюз. конф. молод, уч. Самарканд: Изд-во Самаркандского гос. университета, 1979. С. 174- 175.

184. Пыжьянов C.B. Скалистый голубь на Байкале // Редкие, исчезающие и малоизученные птицы СССР: сборн. науч. тр. М.: Изд-во ЦНИЛ Главохоты РСФСР, 1986. С. 25-27.

185. Равкин Ю.С. Птицы Северо-Восточного Алтая (распределение, численность, структура и динамика населения). Новосибирск: Изд-во Наука Сибирское отделение, 1973. 374 с.

186. Растительный покров Хакасии / A.B. Куминова, Г.А. Зверева, Ю.М. Маскаев, Г.Г. Павлова, В.П. Седельников, A.C. Королева, Э.Я. Нейфельд, М.Г. Танзыбаев, Н.М. Чижиков, Т.Г Ламанова // Под ред. д.б.н. Куминовой A.B. Новосибирск, 1976. 375 с.

187. Рогачева Э.В. Птицы Средней Сибири. М.: Наука, 1988. 309 с.

188. Рогачева Э.В., Вахрушев A.A. Фауна и население птиц енисейской северной тайги // Животный мир енисейской тайги и лесотундры и природная зональность. М.: Наука, 1983. С. 106 167.

189. Рябицев В.К. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири // Справочник-определитель. Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 2001. 608 с.

190. Рязанов А.Г. К кормовому поведению оляпки // Орнитология. М.: Изд-во МГУ, 1982. Вып. 17. С. 188.

191. Савенко A.A., Близнецов A.C. Петрофильные виды птиц долины реки Черный Июс (республика Хакасия) // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий. Абакан: Издательство ХГУ, 2009. Вып. 13. С. 111-112

192. Савченко А.П., Байкалов А.Н. Малочисленные и редкие воробьиные юга Приенисейской Сибири // Проблемы заповедного дела: мат. научн.-практ. конф., посвящ. 20-летию образования Саяно-Шушенского гос. заповедника. Шушенское, 1996. С. 144- 147.

193. Савченко А.П., Сидоркин В.Н., Беляков A.B. Животный мир енисейской равнины // Земноводные, пресмыкающиеся, птицы. Красноярск: КрасГУ, 2001. Т. 1. 279 с.

194. Сагитов А.К. О вертикальных миграциях воробьиных птиц заравшанской долины // Орнитология. М.: Изд-во МГУ, 1962. Вып. 4. С. 354-366.

195. Сагитов А.К., Байкалов С. К экологии обыкновенной галки // Орнитология. Вып. 15. М.: Изд-во МГУ, 1980. 142 с.

196. Седельников В.П. Высокогорная растительность Алтае-Саянской горной области. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1988. 223 с.

197. Симкин Г.Н. Певчие птицы // Справочное пособие М.: Лесная промышленность, 1990. 399 с.

198. Скалистый голубь в предбайкалье / С.И. Липин, Ю.А. Дурнев, C.B. Пыжьянов, В.Д. Сонин // Редкие, исчезающие и малоизученные птицы СССР: сборн. науч. тр. М.: Изд-во ЦНИЛ Главохоты РСФСР, 1986. С. 2225.

199. Скалон В.Н. Материалы к познанию фауны южных границ Сибири // Изв. Иркут. гос. противочумн. ин-та Сибири и Дальнего Востока. М.; Иркутск, 1936. - Т. 3. - С. 135 - 209.

200. Скалон В.Н., Слудский A.A. Птицы Елогуй-Тазовского бассейна // Природа и соц. хоз-во. 1941. Т. 8, Вып. 2. С. 421 434.

201. Соболевская К.А. Растительность Тувы. Новосибирск: АН СССР, 1950. 139 с.

202. Сонин В.Д., Анучина Н.Ф. Материалы по биологии горной трясогузки в южном Прибайкалье // Миграция и экология птиц Сибири. Тезисы докладов. Якутск, 1979. С. 183 184.

203. Средняя Сибирь. М.: Наука, 1964. 480 с.

204. Стахеев В. А., Ирисов H.JL, Полушкин Д.М. Хищные птицы и совы заповедников Алтая и Саян // Хищные птицы и совы в заповедниках РСФСР. М., 1985. С. 30-45.

205. Степанян JI.C. О размещении авифаунистических комплексов в Центральном Тянь-Шане // Вторая всесоюзная орнитологическая конференция: тезисы докладов III. M.: Изд-во Московского университета, 1959. С. 65-67.

206. Степанян JI.C. О размещении авифаунистических комплексов в Центральном Тянь-Шане // Орнитология. М.: Изд-во МГУ, 1960. Вып.З. С. 366-376.

207. Степанян JI.C. Вертикальное распространение птиц в пределах хребта Терсхей-Ала-Тау (Тянь-Шань) // Вопросы популяционной экологии и географии животных: под ред. проф. Ф.Н. Правдина. М.: Изд-во Мин. просвещения РСФСР, 1970. С. 141-167.

208. Степанян J1.C. Состав и распределение птиц фауны СССР. Воробьинообразные Pas serif ormes. M.: Изд-во Наука, 1975. 370 с.

209. Степанян Л.С. Состав и распределение птиц фауны СССР. Неворобьиные Non-Passeriformes. M.: Изд-во Наука, 1978. 392 с.

210. Степанян Л.С., Васильченко A.A. Восточный воронок Delichon dasipus Il Bonaparte, 1850 Aves, Hirundinidea. в фауне СССР. Отд. биол. Бюл. МОИП, 1980. Т. 85. Вып.5. С. 41-44.

211. Степанян Л.С., Болд А. Материалы по гнездовой экологии птиц Тувинской АССР и Монгольской Народной Республики // Орнитология. М.: Изд-во МГУ, 1983. Вып. 18. С. 33 39.

212. Степанян Л.С. Надвиды и виды-двойники в авифауне СССР. М.: Наука, 1983. 296 с.

213. Степанян Л.С. Конспект орнитологической фауны СССР. М.: Наука, 1990. 728 с.

214. Степанян Л.С. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий (в границах СССР как исторической области) /Л.С. Степанян. М. 2003. 808 с.

215. Судиловская A.M. Семейство оляпки // Птицы Советского Союза (под. ред. Г.П. Дементьев, Н.А. Гладкова). Т. VI. М.: Сов. наука, 1954. С. 660 -685

216. Сушкин П.П. Птицы Минусинского края, Западного Саяна и Урянхайской земли // Материалы к познанию фауны и флоры Российской империи. Отд. зоол. М., 1914. Вып. 13. 551 с.

217. Сушкин П. П., Зоологические области Средней Сибири и ближайших частей нагорной Азии и опыт истории современной фауны Палеарктической Азии // Бюлл. Моск. о-ва испыт. природы, 1925. Вып. 34. С. 7-86.

218. Сушкин П.П. высокогорные области земного шара и вопрос о родине первобытного человека. Природа, 1928. Вып. 17. Ч. 3. С. 249 280.

219. Сушкин П.П. Птицы Советского Алтая и прилежащих территорий. М.; Л.: АН СССР, 1938. Т. 1. 320 с.

220. Сушкин П.П. Птицы Советского Алтая и прилежащих территорий. М.; Л.: АН СССР, 1938. Т. 2. 434 с.

221. Сыроечковский Е.Е. Новые материалы по орнитофауне Средней Сибири (бассейн Подкаменной Тунгуски) // Учен, записки. Красноярск: КГПИ, 1959. Т. 15. С. 225 239.

222. Сыроечковский Е.Е., Безбородов В.И. Новые сведения по орнитофауне Западного Саяна // Фауна и экология птиц и млекопитающих Средней Сибири. М.: Наука, 1987. С. 172 181.

223. Сыроечковский Е.Е., Рогачева Э.В. Животный мир Красноярского края. Красноярск: Кн. изд-во, 1980. 360 с.

224. Сыроечковский Е.Е., Рогачева Э.В. Красная книга Красноярского края. Красноярск: Кн. изд-во, 1995. 408 с.

225. Тарасов М.П. К характеристике населения птиц открытых ландшафтов // VII всесоюзная орнитологическая конференция. М.: Изд-во Московского университета, 1974. 4.1. С. 295 296.

226. Ткаченко М.И. Птицы реки Нижней Тунгуски // Изв. Иркут. науч. музея (Изв. О-ва изуч. Вост.-Сиб. обл.), 1937. Т. 2(57). С. 152 162.

227. Толмачев А.И. Основные пути формирования растительности высокогорных ландшафтов северного полушария // Бот. журн. № 2. 1948. Т. 33,2. С. 61-180.

228. Тугаринов А.Я., Бутурлин С.А. Материалы по птицам Енисейской губернии. Красноярск: Зап. Краснояр. подотдела Вост.-Сиб. отд-ния ИРГО по физ. географии, 1911. Т. 1. Вып. 24. 440 с.

229. Тугаринов А.Я. Материалы для орнитофауны северо-западной Монголии (хребет Танну-ола, озеро Убсу-нур) // Орнитол. вестник. 1916. №2. С.77 90.

230. Тугаринов А.Я. Материалы для орнитофауны Северо-Западной Монголии (хр. Танну-Ола, Убсу-Нур) // Орнитол. вестник. 1916. №3. С. 140- 154.

231. Фолитарек С.С., Дементьев Г.П. Птицы Алтайского государственного заповедника // Труды Алтайского государственного заповедника. М., 1938, Вып. 1. С. 7-91.

232. Фомина М.И. К экологии сибирского вьюрка на Алтае // Орнитология. М.: Изд-во МГУ, 1972. Вып. 10. С. 396 399.

233. Фоттлер Э.Р., Митропольский О.В., Третьяков Г.П. Материалы по гнездованию трясогузок в западном Тянь-Шане // Орнитология. М.: Изд-во МГУ, 1984. Вып. 19. С. 113 120.

234. Характеристика фаунистического состава и экологии некоторых фоновых видов млекопитающих и птиц / Г.А. Соколов, С.Ю. Петров, Н.П. Балагура, В.А. Стахеев, Б.П. Завацкий // Саяно-Шушенский гос. заповедник. Красноярск, 1983. С. 30 54.

235. Цыбулин С.М. Птицы Северного Алтая. Навосибирск: Наука. Сибирское отделение РАН, 1999. 515 с.

236. Чельцов-Бебутов A.M. Экология птиц. М.: Изд-во МГУ, 1982. 128 с.

237. Шведов А.П. К распространению птиц среднего Приангарья (Братский и Заярский районы Иркутской области) // Орнитология. М.: Изд-во МГУ, 1962. Вып. 4. С. 169- 175.

238. Шнитников В.Н. Птицы Семиречья. М.; Л.: АН СССР, 1949. 665с.

239. Штегман Б.К. О принципах зоогеографического деления Палеарктики на основе изучения типов орнитофауны // Изв. АН СССР. Отд. мат. и естеств. наук, 1936. С. 523 562.

240. Штегман Б.К. Основы орнитогеографического деления Палеарктики // Фауна СССР. М.; Л., 1938. Т. 1. Вып. 2. 156 с.

241. Щербаков Б.А. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук на тему: Птицы Западного Алтая, М., 1986.

242. Юдин К.А. Наблюдение за распространением и биологией птиц Красноярского края // Тр. ЗИН АН СССР, 1952. Т. 9. Вып. 4. С. 129 160.

243. Янушевич А.И. Фауна позвоночных тувинской области. Новосибирск: Изд-во АН СССР Западно-сибирский филиал, 1952. 144 с.

244. Bibby C.J., Burgess N.D., Hill D.A. Bird census techniques. Academic Press, London, 1992. 357p.

245. Bibby C., Jones M., Marsden S. Expedition Field Techniques. Bird surveys. Expedition Advisory Centre. 1998. 186 p.

246. Distance User's Guide Version 2.1. / J.L. Laake, S.T. Buckland, D.R. Anderson, K.P. Burnham // Colorado Cooperative Fish and Wildlife Research Unit, Colorado State University, Fort Collins. 1994.

247. Distance Sampling: Estimating abindance of biological populations / S.T. Buckland, D.R. Anderson, K.P. Burnham, J.L. Laake // Chapman & Hall. London. 1993.

248. Japp W.B. The theory of line transects. Bird study, 1956,v. 3,N2, P. 23 25

249. Merikallio E. Uber regionale Verbreitung und Anzahl der Landvogel, in Sud und mittelfinland Ann zool. Soc.zool. Bot. Fenn., 1946. T.12. №1. P. 26 - 38.

250. Pichocki R. Beitrage zur Avifauna der Mongolei. Teil I. Non-Passeriformes. Mitt. Mus. Berlin, 1968. Br 44. H. 2. P. 149 292.

251. Peter S., Gerald D. Zur Brutbiologie der Wasseramsel (cinclus cinclus) im FluBsystem des Kamp, Niederosterreich //Egretta. № 1-2. 31. 1988.