Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфофизиологическое совершенствование органов птиц в связи с развитием их рассудочной деятельности

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Морфофизиологическое совершенствование органов птиц в связи с развитием их рассудочной деятельности"

На правах рукописи

Воронов Леонид Николаевич

Морфофизиологическое совершенствование органов птиц в связи с развитием их рассудочной деятельности

03.00.13—физиология 03.00.25 — гистология, цитология, клеточная биология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание учёной степени доктора биологических наук

Казань-2004

Работа выполнена в ГОУ ВПО «Чувашский государственный педагогический университет им. И.Я. Яковлева»

Научный консультант: доктор ветеринарных наук, профессор

Шуканов Александр Андреевич -Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Торшин Владимир Иванович доктор биологических наук, профессор Гайнутдинов Халил Латыпович доктор биологических наук, профессор Валиуллин Виктор Владимирович

Ведущая организация: Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН

Защита диссертации состоится « (р « Ч/С .Л* 2004 г. в часов на заседании диссертационного совета Д.212.078.02 в Казанском государственном педагогическом университете (420021, г. Казань, ул. М. Межлаука, 1/44)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке КГПУ

Автореферат разослан 2004 г.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. Идея о ведущей роли поведения в формировании и эволюционном преобразовании видов даЕно существует в биологии. Однако лишь в настоящее время благодаря развитию поведенческой экологии и детальному изучению био-ценотических связей организмов удастся получить фактические подтверждения эп>й точки зрения. Изменение постоянства экологических условий каждою класса позвоночних приводит к необходимости выработки новых форм адаптации. Один И! таких путей - развитие мозга, приведший к возникновению и прогрессивной

тельности. Последняя вместе с другими формами высшей нервной деятельности дала большие преимущества в борьбе за экологическую сферу обитания между таксономическими группами животных (Л.В. Крушинский, 1986). Н.Н. Иорданский (1988) предложил следующие критерии морфофизиологического совершенствования или прогресса: 1) дифференциация; 2) интеграция; интенсификация функций (в том числе повышение интенсивности обменных процессов и энергии жизнедеятельности организма); 3) повышение уровня гомеостаза; 4) рост объёма информации, извлекаемой организмом из внешней среды, и совершенствование способов ее обработки.

Опираясь на данные критерии, важно установить конкретные морфофизиологиче-ские закономерности совершенствования органов птиц. Для этого необходимо учитывать, что целесообразность структурной организации и поведения

объёмов информации о потребностях животных и о возможностях их удовлетворения (П.В. Симонов, 1997). Основные и первоочередные потребности животных связаны, конечно, с добычей пищи. Н.П. Воронов (1976) утверждал, что стратегии пищедобыватель-ного поведения — это сформировавшиеся в процессе эволюции действия, предназначенные для оптимизации определённых видов пищедобывательного поведения с точки зрения связанных с ним затрат и выгод. Из этого следует, что развитие животных

должно сопровождаться в первую очередь развитием центральной системы и

максимальной всеядностью. Животные, обладающие этими качествами, действительно прогрессируют в настоящее время (врановые птицы, крысы и т.д.). Слелова1елыю, определяя черты прогрессивного развития этих двух основных систем органов у разных животных, мы можем решать сложные

нантропизации, доместикации и т.д. При этом в какой мере ос-

тальные системы органов способствуют совершенствованию организмов.

Мно1 очислепные исследования Л.В. Крушинскою и его шгочн позволили установить, что элементы рассудочной деятельности к.ЛОЬиНАМАКЗНА^^АЙА! .гнию эмпири-

БИБЛИОТЕКА СПетервт^-уЗ 05 КЛ^ыгУ'^ |

ческих законов, связывающих предметы и явления внешнего мира для построения на этой основе адаптивного поведенческого акта в новой для животного ситуации» присутствуют у животных разных систематических групп. Так, ЗА. Зориной (1984) было установлено, что элементарная рассудочная деятельность врановых птиц выше, чем у хищных млекопитающих, и вполне сопоставима с таковой дельфинов и низших обезьян. По последним данным ЗА. Зориной и И.И. Полетаевой (2001), вороны способны сохранять информацию о числовых параметрах стимулов не только в форме образных представлений, но и в некой отвлечённой и обобщённой форме и связывать еб с ранее нейтральными -для них знаками - цифрами. Таким образом, не только у высших приматов, но и у некоторых птиц довербальное мышление достигло в своём развитии того промежуточного этапа, который, по мнению Л.А. Орбели (1949), обеспечивает возможность использования символов вместо реальных объектов и явлений и в эволюции предшествовал формированию второй сигнальной системы. Получает новое подтверждение впервые высказанное Л.В. Крушинским (1986) представление о том, что существует параллелизм в эволюции высших когнитивных функций птиц и млекопитающих - позвоночных с разными типами сруктурно-функциональной организации мозга. При этом важно отметить, что конечный мозг эволюционировал у птиц не за счёт новой коры, как у млекопитающих, а за счёт подкорковых образований стриатума, часть которых, по мнению ряда авторов, свойственна только классу птиц. Впервые Л.В. Крушинский в вышеуказнной работе чётко сформулировал, что прогресс мозга позвоночных сопровождается возрастанием двух связанных между собой качеств - структурной дискретности и функциональной и структурной избыточности. Л.С. Богословская (1986) на качественном уровне установила, что, несмотря на различия в пространственной организации нейронных сетей стриатума птиц и новой коры млекопитающих, их становление и развитие в эволюции определяют одни и те же морфологические закономерности. Прогрессу ЦНС высших позвоночных животных сопутствуют следующие морфологические показатели: 1) увеличение общего числа нейронов, клеточных популяций и переходных форм между ними; 2) рост всех видов тканевого и клеточного полиморфизма в пределах каждого типа нейронных сетей; 3) формирование сложных надклеточных структурно-функциональных единиц или модулей обработки информации. Однако количественных и качественных данных, подтверждающих эти положения, как в отечественной, так и в зарубежной литературе крайне недостаточно. Продолжая уточнять данные критерии у птиц с различно развитой рассудочной деятельностью, важно показать связь мозговых структур с остальными органами данного класса животных.

Цель и задачи исследований. Целью настоящей рабсти ярилось изучениеструк-турно-функциональных особенностей головного мозга и других органов пгиц во взаимосвязи с их рассудочной деятельностью.

Для реализации настоящей цели поставлены следующие задачи:

1. Установить у птиц с различно развитой рассудочной деятельностью морфологические отличия цитоархитектоники и закономерности надклеточной организации в эво-люционно старых и молодых полях стриатума.

2. Разработать универсальные для морфофизиологии методики подсчёта и выявления разнообразия нервных клеток и надклеточных структур в основных полях стриатума головного мозга птиц.

3. Выработать критерии морфофунхционального развития головного мозга и других жизненно важных органов у птиц на основании разработанных нами методик. -

4. Изучить закономерности совершенствования структур конечного мозга во взаимосвязи с другими органами у различных экологических групп птиц, используя метод структурно-функциональных комплексов.

5. Оценить количественно-качественные соотношения изучаемых структурных признаков и их корреляции с уровнем функциональной организации ЦНС высших позвоночных животных.

6. Определить значение рассудочной деятельности для синантропизации птиц в-связи с развитием их мозговых структур и учётом различных стратегий внедрения в антропогенные ландшафты.

7. Выявить закономерности развития рассудочной деятельности у диких видов птиц и их родственных домашних пород.

8. Проанализировать специфичность ферментного, иммунного спектра крови-и концентрации тяжёлых металлов в мышечной ткани у экологически разных групп, родственных домашних и диких птиц.

Научные положения, выносимые на защиту:

1. Рассудочная деятельность птиц, как и других позвоночных, характеризуется разнообразием проявлений. Она представляет собой не просто способность к решению того или иного частного типа задач, но и системное свойство мозга, адекватно определяемое уровнем его структурно-функциональной организации.

2. Наиболее эволюционно продвинутые представители класса птиц - врановые, обладают способностью к осуществлению разнообразных, а, следовательно, адаптивных функций, которые сопоставимы с таковыми других высших позвоночных животных

3. Прогрессивные изменения структуры в конечном мозге птиц сопровождаются: во-первых, увеличением количества и размеров нейроглиальных комплексов; во-вторых, уменьшением линейных размеров одиночных клеток во всех полях стриатума; в-третьих, вариабельностью числа и разнообразя одиночных нейронов.

4. По мере усложнения пищедобывательного поведения у птиц происходит разделение корреляционных связей параметров мозговых структур от морфофизиологических показателей остальных жизненно важных органов.

5. Существует выраженная причинно-следственная связь между качеством среды обитания и специфичностью ферментного, иммунного профиля крови, концентрацией тяжёлых металлов в мышечной ткани у различных экологических групп, родственных домашних и диких птиц.

Научная новизна. 1.Впервые проанализированы морфо-физиологические особенности цитоархитектоники головного мозга и других органов домашних и диких родственных птиц, а также структурно-функциональная специфика синантропных птиц.

2. Разработан метод структурно-функциональных комплексов систем органов животных, с помощью которого изучены пути совершенствования основных органов птиц.

3. Впервые подсчитано количество нервных клеток и комплексов в конечном мозге у птиц с различно развитой рассудочной деятельностью с использованием предложенной нами оригинальной методики.

4. Экспериментально доказано наличие неизвестных ранее взаимосвязей условий природной среды у экологически разных групп, родственных домашних и диких птиц, а также ферментного, иммунного спектра их крови и уровня тяжёлых металлов в мышечной ткани.

Новизна полученных научных данных подтверждена приоритетами изобретений: № 2003100177/13(000043) от 04.01.2003 и № 2002124688/20(026086) от 03.022003.

Практическая значимость. Полученный материал может послужить основой для дальнейшей разработки проблемы механизмов элементарного мышления, в частности, некоторых аспектов стратегий решения элементарных логических задач, исследования степени их сходства у представителей разных таксономических групп животных, а также для более детального изучения закономерностей формирования рассудочной деятельности в филогенезе. Представленные данные несомненно важны для выявления физиологических основ экологической пластичности поведения птиц. Последний аспект актуален не только в общетеоретическом плане, но и в практическом - при разработке программы рационального природопользования (создания методов управления поведением в условиях антропогенной трансформации среды, сопровождающейся резким возрастанием числен-

ности врановых и наносимого ими ущерба). Полученный в работе материал и сделанные на его основе теоретические обобщения используются в лекционных курсах по физиологии высшей нервной деятельности и зоопсихологии в ГОУ ФПО «Чувашский государственный университет им. И.Н. Ульянова», а также по зоологии позвоночных и гистологии с основами эмбриологии в ГОУ ВПО «Чувашский государственный педагогический университет им. И.Я. Яковлева».

Апробация работы. Материалы работы были доложены и представлены на Международной конференции по зоогигиене (Санкт-Петербург, 2002); VIII - X Всесоюзных орнитологических конференциях (Кишинёв, 1981; Ленинград, 1986; Витебск, 1991); XI Всероссийской орнитологической конференции (Казань, 2001); на II - V Всесоюзных и Всероссийских совещаниях по экологии врановых птиц (Липецк, 1989; Ставрополь, 1992; Казань, 1996, Саранск, 2002); VII - XV Всероссийских конференциях памяти профессора А.А. Любищева (Ульяновск, 1995 - 2003); Всероссийской конференции по особо охраняемым природным территориям (Чебоксары-Казань, 2002); на региональной конференции экологов Волжско-Камского края (Казань, 1995); заседании Чувашского отделения физиологического общества России им. И.П. Павлова (Чебоксары, 2003); научных сессиях аспирантов и докторантов ГОУ ВПО «ЧГПУ им. И.Я. Яковлева» (Чебоксары, 19912004); расширенном заседании кафедры зоологии и экологии ГОУ ВПО «ЧГПУ им. ИЛ. Яковлева» (Чебоксары, 2003).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 60 работ, в том числе 11 в научных и научно-технических журналах, рекомендованных для публикации основных результатов диссертационных исследований на соискание учёной степени доктора наук; из них 4 монографии и 2 приоритета изобретения.

Структура и объём диссертации. Работа включает следующие разделы: введение, обзор литературы, собственные исследования, обсуждение результатов исследований, выводы, практические предложения, список литературы и приложение.

Диссертация изложена на 308 страницах компьютерного исполнения, содержит 40 таблиц, 202 рисунка и 80 фотографий. Список литературы включает 289 источников, в том числе 124 на иностранных языках.

Глава 1. ОБЗОРЛИТЕРАТУРЫ 1.1. Значение совершенствования или прогресса в биологии

Одной из самых фундаментальных и центральных задач в биологии является проблема прогрессивного развития животного мира. Явление прогрессивного развития в природе оказывается достаточно сложным, неоднозначным, комплексным, нуждающимся в рассмотрении в нескольких взаимосвязанных, но самостоятельных планах.

Проблему прогресса рассматривали как появление новых уровней организации на пути прогрессивной эволюции (Л.П. Татаринов, 1972; А.С. Северцов, 1973), анализировали движущие силы и причины эволюции (W. Bock, 1965; К.М. Завадский, 1972; А.П. Рас-ницын, 1971), обсуждали критерии прогрессивного развития (А.П. Расницын, 1966; A.M. Миклин, 1978; А.И. Зотин, Д.А. Криволуцкий, 1982; А.В. Говорунов, 1984 и др.).

В данной работе предпринимается попытка, при помощи новых классификаций нейронного состава и современных статистических методов, установить основные тенденции совершенствования головного мозга и других органов птиц при их взаимодействии. При такой сложной постановке проблемы необходимо решать данную задачу комплексно в русле уже хорошо разработанной теории системогенеза.

1.2. Проблемы системогенеза в биологии

Как известно, П.К. Анохин, изучая физиологическую структуру поведенческого акта, пришёл к выводу о необходимости различать частные механизмы интеграции от самой интеграции, когда эти частные механизмы вступают между собой в сложное координированное взаимодействие. Частные механизмы объединяются, интегрируются в систему более высокого порядка, в целостную архитектуру приспособительного, поведенческого акта. Этот принцип интегрирования частных механизмов был им назван принципом «функциональной системы». Согласно П.К. Анохину, физиологическая архитектура поведенческого акта строится из последовательно сменяющих друг друга стадий: афферентного синтеза, принятия решения, акцептора результатов действия, эфферентного синтеза (или программы действия), формирования самого действия и оценки достигнутого результата

Анализируя взаимодействия организма с окружающей средой, П.К. Анохин (1970) ввел представление о двух взаимообусловленных, взаимоуравновешенных пространственно-временных континуумах: условий окружающей среды и их отражений в деятельности организма, во взаимодействии которых реализуются определенные и взаимоуравновешенные потоки энергии. Из этого следует, что энерготраты в органах жизнеобеспечения

динамически согласованы, количественно обусловлены поведенческими расходами энергии в мозге и мышцах. В связи с этим можно говорить о существовании трех взаимообусловленных, взаимоуравновешенных пространственно-временных континуумов: условий внешней среды, приспособительного поведения и гомеостатического жизнеобеспечения.

Наиболее ёмким потребителем энергии в организме можно считать процесс движения, а также сердечную деятельность, дыхание, пристальтику кишечника и др. Кровообращение в организме, не имея непосредственной связи с внешней средой, выполняет функции транспорта к тканям питательных, исходных веществ обмена из внешней среды и из органов предварительной их переработки (подсистемы дыхания и пищеварения), а также удаления из тканей шлаковых веществ во внешнюю среду или к органам промежуточной их переработки (подсистемы выделения, пищеварения, дыхания).

Используя основные понятия теории системогенеза нами предпринята попытка при помощи факторного анализа разобраться во взаимодействиях основных органов организма между собой (масса сердца, лёгких, желудка, кишечника и т.д.) И структурными компонентами (нейрон, глия, комплексы) основных отделов конечного мозга (акцептор результата поведения), координирующих их действия у птиц с различно развитой рассудочной деятельностью (афферентный синтез) и пищевой специализацией (экологические группы — влияние внешней среды). Мотивацией к действию птиц была их потребность к синантропизации (внедрение в города), а полезный результат - степень успешность их внедрения. В самом акцепторе результатов поведения (мозге) выделялись поля, анализирующие слух, зрение, высшую нервную деятельность и т.д. Так как поведение играет важную роль в эволюции животных, необходимо более подробное изучение особенностей основных понятий и механизмов действия сложных форм поведенческих реакций.

13. Эволюция поведения животных

В настоящее время существует множество форм классификации поведения животных в зависимости от критериев, которые кладутся в их основу. Очень удачная классификация дается Д. Дьюсбери (1981), частично переработанная З.А. Зориной и И.И. Полетаевой (2001). Поведение подразделяется на три основные группы - индивидуальное, репродуктивное и социальное. Для нашего исследования актуальна классификация форм поведения Л.В. Крушинского (1986). Эта классификация соединяет в себе два критерия: 1) способ формирования в онтогенезе, 2) принципиальные нейробиологические механизмы, лежащие в основе осуществления данного поведенческого акта. Используя эти критерии, Л.В. Крушинский три основные категории поведенческих актов.

1. Поведение, которое строится по наследственно обусловленной программе и не требует для своего развития специального обучения или тренировки. В целом соответствует врождённым, или инстинктивным действиям

2. Поведение, которое формируется постепенно, по мере накопления индивидуального опыта. Это различные формы привыкания и обучения.

3. Поведение в новой для животного ситуации, на основе экстренного принятия им решения, без предварительного обучения и при отсутствии соответствующей наследственной программы. К этой категории относится элементарная рассудочная деятельность (мышление) животных.

Таким'образом, реальное поведение животного представляет собой сложное переплетение названных компонентов. В ряде случаев сходные по внешнему выражению действия могут различаться по их соотношению.

Элементарная рассудочная деятельность или элементарное мышление животных.

Учение о элементарной рассудочной деятельности сформулировал Л.В. Крушин-ский (1986). Он считал, что наиболее характерным свойством элементарной рассудочной деятельности животных является их способность улавливать простейшие эмпирические законы, связывающие предметы и явления окружающей среды, и возможность оперировать этими законами при построении программ поведения в новых ситуациях. Крушин-ский утверждал, что рассудочная деятельность отличается от любых форм обучения. Эта форма адаптивного поведения может осуществляться при первой встрече организма с необычной ситуацией, создавшейся в среде его обитания. В том, что животное сразу, без специального обучения, может принять решение к адекватному выполнению поведенческого акта, и заключается уникальная особенность рассудочной деятельности как приспособительного механизма в многообразных, постоянно меняющихся условиях окружающей среды. Уникальность рассудочной деятельности как приспособительного механизма в своей основе определяется биологическими свойствами организма. Поэтому её можно объяснить теми биологическими явлениями и закономерностями, которые известны в настоящее время. Рассудочная деятельность позволяет рассматривать приспособительные функции организма не только в качестве универсальных саморегулирующихся, но и самоселекционирующих систем. Под этим подразумевается способность организма производить активный выбор биологически наиболее адекватных форм поведения в новых ситуациях окружающей среды. Этот уникальный способ приспособления организма к среде возможен только у животных с хорошо развитой нервной системой.

1.4. Эволюция головного мозга животных

В настоящее время накопилось достаточно много сведений О связях и функциональном значении отделов конечного мозга птиц, которые подробно изложены в обюрнь1Х работах последних лет (Г. Хорн, 19S8; R. Pearson, 1972; li. Mscpail, 1582; P. Bradley et all.,

1985, J. Dubbeldam, 1997; А.Г. Андреева и Д.К. Обухов, 1999 и др.) Имея в ьиду цели нашего исследования, мы сочли возможным не вдаваться в подробности морфофункцио-нальных связей отдельных структур конечного мозга, а только выявить те функции определённых отделов, которые можно сопоставлять с экологическими и поведенческими особенностями изучаемых птиц.

Поля стриатума конечного мозга птиц являются последней инстанцией обработки сенсорной информации, которая поступает от анализаторов. При сопоставлении морфологических особенностей отделов мозга и экологии различных птиц необходимо учитывать структурные изменения во всех участках нервной системы, участвующих в ятии, проведении, обработке и ответе на внешнее воздействие, Следует также подчеркнуть, что основные функции полей стриатума в принципе одинаковы у всех птиц. Роль отдельных структур мозга в механизмах сложного поведения, в том числе и рассудочной деятельности, изучается различными методами

grew, 1979. Так, в исследованиях школы Л.В.Крушинского (1986) было установлено, что экстирпация Wulst у врановых, обладающих высокой способностью к экстраполяции, нарушает адекватное целенаправленное поведение.

Роль отдельных структур мозга в механизмах рассудочной деятельности птиц

Работы, связанные с изучением элементарной рассудочной деятельности животных, в том числе и птиц, проводились в МГУ школой Л.В. Крушинского и подробно изложены в монографии «Биологические ОСНОВЫ рассудочной деятельности» (Крушинский, 1986). Морфологическая основа рассудочной деятельности была исследована методом экстирпации на птицах с высоким и низким уровнями ее развития (врановме, куры). Выяснилось, что экстирпация Wulst у вороновых птиц, обладающих высокой к экстраполяции, нарушает адекватное целенаправленное поведение, типными односторонними обходами ширмы. Это ухудшение способности правильною решения задачи сильнее выражено у ворон, которым задача впервые предъявлялась уже после операции (З.А. Зорина, Н.П. Попова,1976; И.Б. Зиновьева, З.А. Зорина, 1986). Анализ вызываемых экстрипацией показал, что разрушение Wulst у врановых птиц затрудняет

осуществления обхода ширмы (З.А. Зорина, И.Б. Федотова, 1981). У кур разрушение Wulst не вызвало никаких изменений в характерном для них процессе постепенного обучения правильным обходам ширмы (И.Б. Зиновьева, 1975). На основании этих данных можно сделать вывод, что Wulst участвует в осуществлении высших интегративных функций мозга - способности к экстраполяции направления движения пищевого раздражителя, но не играет существенной роли, если задача решается на основе обучения.

Морфология конечного мозга птиц Причины различия в размерах мозга среди позвоночных остаются ещё недостаточно понятными. М.Ф. Никитенко (1969) считает, что различия в строении и размерах отделов мозга — результат различной степени развития функциональных нагрузок и экологического значения органов чувств, участвующих в поисках пищи, внутривидовой сигнализации и т.д. Очевидно, что оба подхода не противоречат, а дополняют друг друга. Тот факт, что масса мозга в значительной степени зависит от массы тела, был отмечен многими исследователями. Эта зависимость отличается в разных систематических группах. Среди работ, посвященных изучению цефализации у позвоночных можно, назвать следующие: (Е. Dubua, 1897; L. Lapic, 1909; W. Kuenzi, 1918; С. Kappers, 1929; A. Portman, 1946, 1947 и др.).

Топография и цитоархитектоника основных полей стриатума птиц ~ Интерес к изучению строения и принципов функционирования конечного мозга птиц возник давно, по мере развития биологических наук, однако серьёзные научные исследования были начаты лишь в конце прошлого столетия. Так, в фундаментальной монографии С. Капперса (С. Kappers, 1960) с соавторами утверждается, что работы по исследованию конечного мозга птиц были начаты С. Хериком (С. Herik, 1893), М. Розе (М. Rose, 1914) и др. Наиболее подробную классификацию нервных клеток представил Штингелин (W. Stingelin, 1958). Он подробно прорисовал и описал клетки различной величины, их сообщества и местонахождение в стриатуме. Л.С. Богословская и Г.И. Поляков (1981) уточнили классификацию Штингелина и выделили два типа группировок — гнёзда и ассоциации. В наиболее распространённых гнёздах очень плотно расположены три- пять, редко до десяти клеток. Как бы близко ни лежали клетки друг к другу, между ними всегда есть промежуток, хорошо различимый в световой микроскоп. Второй тип — ассоциации, в которых клетки настолько плотно прилежат одна к другой, что иногда трудно установить границы отдельных элементов (Л.С. Богословская, Н.Л. Крушинская, 1980).

Расположение полей стриатума при общем сходном плане строения для всех птиц значительно различается в деталях. Так, на трансверсальных и сагиттальных срезах видно, что филогенетически старые поля почти у всех птиц имеют шаровидную или овальную форму и располагаются в вентромедиальной части полушарии. Палеостриатум при этом обычно занимает вентро-медиальный угол трансверсального среза, а архистриатум располагается либо латеральнее (голубиные), либо дорсальнее (воробьиные). Неостриатум у большинства птиц имеет разнообразную форму и является переходным между филогенетически старыми и молодыми полями. Дорсальные поля гиперстриатума почти всегда имеют форму лент или полос, огибающих поверхность полушарий. В зависимости от закладки желудочка поля могут пролегать почти

либо с наклоном к медиальной стороне полушария формации у

всех птиц в виде узкой полоски огибают

стриатума. Описание полей стриатума даётся по порядку закладки в конечном мозге в

дорсо-вентральном направлении. Эволюционно молодые поля включают гипсрстриатум (поля На, Hd, Hv) и неостриатум (поля Ne и Е), а эволюционно старые - архистриатум (поле Аг) и палеостриатум (поля Рр и Ра). Считается, что поля палео и архистриатума гомологичны отделам стриатума млекопитающих и некоторых рептилий, а ядра нео- и ги-перстриатума считаются новообразованиями, свойственными классу птиц.

Глава 2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ 2.1. Материалы и методы исследований

Работу выполняли в течение 1990-2003 1г. в лаборатории физиологии и гистологии при кафедре зоологии и экологии ГОУ ВПО «(Чувашский государственный педагогический университет им. ИЛ. Яковлева» в соответствии с государственным планом НИОКР (№ регистр. 01.20.0202408). Для изучения основных органов использовали по 20 экземпляров птиц из трёх экологических групп (схема): 1. Экологическая группа всеядных птиц - из отряда воробьинообразных (Passeriformes), семействаврановых (Corvidae) - ворону серую (Corvus comix), галку (Corvus monedula), сор ((п'кгуита), й к у (Gárrulos glandarius) и грача (Corvus frugilegus); из семейства си'.шцмевых (Paridaey- синицу большую (Parus major)', из семейства с к в о р {Stumiiûaè) - скворца обыкновенного (Slurnus vulgaris). 2. Экологическая группа зерноядных птиц - из семейства вьюрковых (Fringil-lidae) — чечётку (Acanthis flammed), дубоноса (Coccothraustes coccothraustes), коноплянку щегла

гическая группа насекомоядных птиц - из семейства ласточковых ^И¡rundinidaé)-лас-

точку береговушку из семейства трясогуз

Схема исследований Объекты изучения 1

Птицы

С низко развитой рассудочной деятельностью

(голубь, дом. утка, кряква, курица, перепел)

Со средне развитой рассудочной деятельностью (зяблик, снегирь, дятел, лазоревка, гаичка, синица большая_

С высоко развитой рассудочной деятельностью (попугай, грач, галка, ворона)

Зерноядные Насекомоядные Всеядные

(дубонос, коно- (стриж, ласточка (ворона, галка,

плянка, щегол, береговая, тря- сорока, сойка,

снегирь) согузка белая) грач)

Головной мозг: эволюционко молодые поля стриатума (На, на, Ну, N6, Е)

эволюиионио старые поля стриатума

(Ра,Рр,Аг); комплексы, глия, нейроны

нейроны - веретеновидные, пирамидные, звёздчатые; типы и классы нейронов

Основные органы:

клюв; крыло; цевка; средний палец; хвост; сердце; лёгкие; желудок; кишечник; поджелудочная железа; печень; селезёнка

Методы исследования

физиологические морфологические экологические математические

Внедрение научных положений

в учебный процесс

2 приоритета изобретения

ЧГПУ ЧГУ КГАВМ

ку белую (Motacilla alba)', из отряда стрижеобразных (Apodi/oi mes), - стрижа чёрного (Apus opus). Сравнивали следующие морфологические параметры: из экстерьерных органов - длину клюва, крыла, цевки, среднего пальца, хвоста, а также длину тела и массу тела; из интерьерных органов — длину кишечника, массу кишечника, желудка (железистого и мускульного), почек, печени, сердца, лёгких, поджелудочной железы, а также массу тела и длину тела. Материал собирали в г. Чебоксары и Чебоксарском районе Чувашской Республики самостоятельно, а по насекомоядным птицам совместно с к.биол.н. Н.П. Вороновым.

В работе был использован конечный мозг 80 особей из 5 отрядов, 7 семейств и 15 видов птиц. Среди них: I. Отряд Гусеобразные (Ânsseriformes), семейство утиные (Anatidae), кряква (Anas platyrhynchos) - 6 взрослых особей; домашняя утка (Anas platyrhynchos. Dom.) -5 взрослых особей; II. Отряд Курообразные (Galliformes), семейство фазановые вид перепел - 5 экз.; курица домашняя

- 5 экз.; III. Отряд Голубеобразные семейство голуби-

ные (Columbidae), вид голубь с ¡(Colrnnha Liwj) - 5 экз. IV. Отряд Дятлообразные (Piciforrnes), семейство Дятловых (Picidae), вид белоспинный дятел (Dendrocopos leucotos) - 4 экз. V. Отряд Воробьинообразные (Passeriformes), семейство Врановые; вид яорона серая - 5 экз.; грач 6 экз.; сорока 5 экз.;

галка 5 экз.; семейство Синициевые вид синица большая

- 10 экз.; лазоревка - 4 экз.; гаичка буроголовая

- 5 экз.; семейство Вьюрковые вид зяблик - 5 экз.;

снегирь (Purrkula purrhula)-5 экз. VI. Отряд Попу ейство (Psittacidae),

вид попугай волнистый - 5 экз.

Исследования проводили с применением следующих методов: 1) физиологических - определение в крови активности пероксидазы по П.В. Симакову (Е.А. Васильева, 1982), аутобляшкообразующих клеткок (ЛБОК) методом Каннин-гема - Клеманской (Джамбул, 1990), в сыворотке крови уровення щелочной фосфатазы методом конечной точки по Бессею, Лоури, Броку (B.C. Камышников, 2000), иммуноглобулинов фотометром КФК — ЗМ (А.Д. Мак-Эвен и соавт., 1970); изучение структурно-функциональных различных органов у некоторых видов птиц разработанным

нами методом (Л.Н. Воронов, А.Л. Шуканов, 2003); задачи на экстраполяцию направления пищевого раздражителя, исчезающего из поля зрения и тесты на оперирование эмпирической размерностью фигур (ОЭРФ) у птиц совместно с зав. лабораторией фи-

зиологии и генетики поведения животных МГУ им. М.В. Ломоносова д.биол.н. З.А. Зориной (З.А. Зорина, Л.Н. Воронов, 2004).

2) гистолгических - после наркоза и декапитации мозг птиц извлекали из черепа, взвешивали и фиксировали в 70° - ном этиловом спирте. Дальнейшую обработку, проводили по стандартной методике Ниссля (Б. Ромейс, 1954): заливка в парафин и окраска трансвер-зальных срезов толщиной 20 мкм крезиловым фиолетовым. Для исследования архитектоники брали каждый 10 срез. Исследования срезов проводили с помощью микроскопа МИКМЕД - 2 и рисовального аппарата при увеличении объектив X 40, окуляр X 10. Контрольным полем являлось поле зрения микроскопа площадью 9782 мкм2, на котором подсчитывали клетки. Зарисовывали и подсчитывали все клетки, содержащие ядра в поле зрения микроскопа по всей толщине среза. Подсчет удельного количества и площади профильного поля клеточных элементов проводился с их зарисовок при наложении прозрачной плёнки с сеткой при величине самого маленького квадрата 0,0625 мкм. кв.

Для определения удельного количества нервных клеток стриатума использовали следующую формулу:

, где Р - подсчитанное число ядер нейронов в контрольном поле,

D - средний диаметр ядра, t - средняя толщина среза.

Для подсчёта нервных клеток и комплексов нами разработана оригинальная их классификация: Г - одиночная глия (все виды глии без дифференциации); Н - одиночный нейрон; НГК-1 - мелкие нейроглиальные комплексы из 2-4 находящихся рядом глии и нейронов; НГК-2 средние нейроглиальные комплексы из 5-10 находящихся рядом глии и нейронов и НГК-3 крупные нейроглиальные комплексы, состоящие из 11 находящихся рядом глии и нейронов

Для сравнительного анализа каждой структурной единицы полей стриатума врано-вых было выбрано два морфологических параметра: N - количество элементов в определённом объёме (удельная плотность); Sn - площадь профильного поля элементов, которая представляет собой наибольшую площадь проекции данного элемента (или площадь наибольшего сечения).

Для определения полиморфизма нейронов нами также предложена специальная классификация. Взяв за основу классификацию нейронов новой коры большого мозга человека (Г.И. Поляков, 1973), мы разработали собственную, классификацию одиночных нейронов стриатума птиц. При этом выделено пять основных и два дополнительных типов нейронов. В каждом типе дифференцируют несколько подтипов и классов. Для обозначе-

ния типов и подтипов форм нейронов был выбран латинский алфавит. Следует уточнить,

что методика окраски по Нисслю не позволяет выделять более привычные эфферентные длинноаксонные и переключательные короткоаксонные клетки, так как аксон, в отличие от начальных отростков дендритов, не прокрашивается. Кроме того, при данной окраске трудно классифицировать нейроны по их функциональным свойствам (афферентные, эфферентные), поэтому различным формам клеток приходится присваивать равные ранги.

Тип 1. Веретеновидные нейроны - А клетки . Классы: типичный нейрон - At (typical); смешанный - Am (mixed); звёздчатообразный - As (stellate); неправильно ориентированный -

Тип 2. Пирамидные нейроны - В клетки. Подтип 1. Пирамиды с чёткими контурами (по соотношению длины к ширине). Классы: мезоморфные - долихоморфные -брахиоморфные - Bt>, Подтип 2. Пирамиды по числу углов основания тела клетки. Классы: с двумя углами основания тела клетки - Вг ;с тремя углами основания тела клетки-Вэ; с четырьмя углами основания тела клетки - В4. Подтип 3. Косоориентированные пирамиды. Классы: с двумя углами основания тела клетки - с тремя углами основания тела клетки- В5|з; с четырьмя углами основания тела клетки - Bjh Подтип 4. Горизонтально ориентированные пирамиды. Классы: с двумя углами основания тела клетки - Вьг (horizontal); с тремя углами основания тела клетки- Вм; с четырьмя углами основания тела клетки - В м- Подтип 5. Угловато- трапециевидные пирамиды. Классы: типично-приземистые пирамиды - Вя (stocky). Подтип 6. Тонкоисчерченные пирамиды. Класс: с двумя углами основания тела нейрона -

Тип 3. Звёздчатые клетки. Классы: треугольная звезда - Су,четырёхугольная звезда - С<; пятиугольная звезда - С5; округло-угловатая звезда - Ст (round); многоугольная звезда - Cm (myltangular); зубчато-выпуклая звезда - Q (toothed); грушевидная звезда - Ср (pyriform); веретеновидная звезда - Cj(spmdl). Дополнительные типы.

Тип 4. Пирамидо-веретеновидные клетки - D.

Тип 5. Звёздчато-пирамидные клетки - F.

3) экологических - определение в мышцах птиц содержания тяжёлых металлов (свинца, кадмия, мышьяка, меди, цинка, ртути) проводили при

комплекса на базе спектрометра «Спектроскан»; изучение экологии птиц осуществляли по общепринятым методикам (С.Л.Бутурлин, 1948; Г.А. Новиков, 1949).

4) математических - метод структурно-функциональных комплексов систем органов птиц.

В современной биологии используются множество морфофункциональных, эко-лого-физиологических, эколого-морфологических и других методик, призванных изучать многие проблемы эволюции, систематики, популяционной биологии и т.д.

Как пример можно привести широко известный «Метод морфофизиологических индикаторов" (С.С. Шварц и др., 1969). Сущность этого метода заключается в том, что на основании изменчивости отдельных морфологических или физиологических признаков создается суждение о биологическом своеобразии обследуемых популяций. Авторы вычисляли морфофизиологические индикаторы как длину органа (см) умноженную на 100 и делённую на корень кубический из массы тела животного (г). Сами авторы не раз подчеркивали, что метод морфофизиологичеких индикаторов преимущественно экологический, рассчитанный на обследование, как правило, массового материала. Например, экологу важно установить, что продолжительное повышение двигательной активности преимущественно ведет к увеличению относительной массы сердца, но исследование конкретных механизмов этого процесса в компетенцию эколога не входит. Кроме этого, в данной методике не учитывалось взаимозависимость органов и их скоординированная работа.

Дальнейшие исследования по корреляции различных признаков растений и животных стало возможным только после разработки соответствующего матеметического аппарата. В.А. Попов (1973) в связи с этим выделил три периода в исследовании биологических корреляций: первый - доматематический; второй - биометрический и третий — пле-ядный, или факторный. Интерес специалистов к изучению корреляционной структуры организмов возрос после того, как Е.С. Смирнов (1923, 1924) и П^. Терентьев (1959, 1960) независимо друг от друга установили, что признаки организмов связаны между собой не случайным образом, а образуют строго упорядоченные комплексы. Внутри комплексов связи признаков усилены, а между признаками различных комплексов они ослабевают или отсутсвуют. Эти комплексы коррелирующих признаков организма П.В. Терентьев. назвал корреляционными плеядами, а метод изучения биологических объектов на основе анализа корреляционных матриц - методом корреляционных плеяд. Одновременно сходные взгляды развивал американский палеонтолог Е. Олсон (Е. Olson, R. Miller, 1958) (цит. по П.Д. Венгерову, 2001).

Факторный анализ или близкий к нему метод корреляционных плеяд уже применяли в работах по морфологии птиц Н.С. Ростова, Т.Г. Четверикова (1981); П.Д. Венгеров (2001). Кроме того, факторный анализ используется в этологических (А.Г. Резанов, 2001) и экологических (Е.И. Хлебосолов, 1999) исследованиях. Однако в их работах не обращалось внимание на суть факторного анализа, который позволяет выделить основные направления изменчивости объектов по сравниваемым признакам и определить, какие при-

знаки более значимы в заданных направлениях (Я. Окунь. 1974). По всей видимости. \чё-учёных биологов смущала формулировка о направлении изменчивости, так как но не вписывалось в традиционную синтетическую теорию эволюции, О направлении или закономерностях изменчивости можно говорить, например, в русле 'закона гомологических рядов наследственной изменчивости Н.И. Вавилова.

Разработанный нами метод структурно-функциональных комплексов систем > органов животных позволяет выявлять взаимозависимости между органами в организмах разных видов животных на основе факторного анализа изменчивости этих органов и определять направление изменчивости различных значений.

Следовательно, структурно-функциональные комплексы - это наиболее значимые или более коррелированные между собой группы органов (или клеток) в организме животных, факторные нагрузки которых превышают значение 7 0 % и с помощью которых возможно определять направление изменчивости заданных значений.

Метод выделения структурно-функциональных комплексов — при этом измеряли длину крыла, клюва, цевки, среднего пальца, хвоста тела и массу тела у птиц семейств: врановые, вьюрковые, ласточковые, стрижиные и др. Для измерения брали 20 особей каждого вида. Статистическая обработка проводилась методом факторного анализа с применением програмного пакета STATISTICA (Stat. Soft. Inc.). Как уже упоминалось ранее, сущность метода заключается в том, что с математической точки зрения значимыми являются те признаки, факторные нагрузки которых превышают значение 70% (0,70). Например, для экстерьерных органов галки (табл. 1) основной вклад факторов в суммарную дисперсию осуществляют только три первых фактора, что составляет около 90%. Особенно большой вклад вносит фактор 1 - 46% (0,459 в табл.). Вклад четвёртого фактора меньше 0,1.

Следовательно, в первую очередь надо ориентироваться на 1 фактор. Установлено, что с ним очень тесно связаны такие параметры, как масса туловища (0,79), длина цевки (0,85), среднего пальца (0,89) и клюва (0,94). Совершенно с этими параметрами не связаны длина тела (-0,20) и длина крыла (-0,32). Длина хвоста очень мало связана с изученными показателями (0,25). Но самое главное в этом методе - это возможность задавать направление изменчивости органов, то есть группировать морфологические параметры органов животных таким образом, чтобы было возможно установить особенности морфотипа того или иного животного по сравнению с установившимися узко специализированными или заметно отличающимися по определённым признакам животными.

Таблица 1. Выделение структурно-функциональных комплексов органов у галки.

Показатели - Фактор 1 Фактор2 - ФакторЗ Фактор4

Масса 0,785 -0,340 -0,260 -0,440

Длина туловища -0,200 -0,969 0,104 -0,091

Длина крыла -0,321 0,206 0,843 -0,376

Длина хвоста 0,249 -0,769' 0,525 0,262

Длина цевки 0,849 0,268 0,408 0,196

Длина среднего пальца 0,888 0,407 0,208 -0,029

Длина клюва' 0,939 -0,274 -0,176 -0,004

Вклад факторов в суммарную дисперсию 0,459 0,286 0,187 0,064

Например, чтобы выяснить степень всеядности у определенных птиц необходимо сравнить их морфометрические признаки с аналогичными параметрами типично зерноядных и насекомоядных птиц. Или, чтобы определить степень прогрессивного развития конечного мозга животных необходимо сравнить особенности их морфотипа с морфотипом животных, обладающих сильно- и слабо развитой рассудочной деятельностью. Но, чтобы глубже понять тенденции пластичности пищевой специализации и интеллектуализации животных необходимо сравнивать не абсолютные значения морфологических параметров, а их изменчивость.

Для этого мы составили структурно-функциональные группировки типично насекомоядных и зерноядных птиц по следующим 10 параметрам: длина тела (ДТ); длина кишечника (ДК); масса тела (МТ); масса кишечника (МК); желудка (железистого и мускульного) (МЖ); почек (МП); печени (МПЧ); сердца (МС); лёгких (МЛ); поджелудочной железы (МПЖ). При этом в один столбик (одну и ту же генеральную совокупность) объединяли данные типично насекомоядных птиц. Например МТ - по 20 данных трясогузки белой, стрижа чёрного и ласточки береговой. Всего получалось 60 данных. То же самое проводили для длины кишечника и т.д. К сокращённым названиям органов добавляли последнюю букву, обозначающую специализацию группы птиц (например, масса тела насекомоядных - МТН). Аналогично поступали с данными зерноядных птиц: чечётки, дубоноса, коноплянки и снегиря. При сокращении названия их органов получалось - МТЗ (масса тела зерноядных и т.п.) К обозначению органов экспериментальных птиц добавля-

ли сокращённое название видов (МТГ - масса тела галки) и т.п. Все данные обрабатывали при помощи факторного анализа. В столбцы таблицы для анализа помещали 30 параметров (10 органов зерноядных птиц с выборкой 80 измерений каждого органа), от 4 видов птиц; 10 органов насекомоядных птиц с выборкой 60 каждого органа от 3 видов птиц и 10 органов экспериментальных птиц с выборкой 20 от одной птицы (рис. 1 и 2).

Для анализа параметров конечного мозга птиц составлялись группы птиц 1) с высоко развитой рассудочной деятельностью (галка, серая ворона, грач, сорока, попугай волнистый); 2) с низко развитой рассудочной деятельностью (курица, перепел, домашняя утка, кряква, голубь сизый). Параметры этих групп сравнивали с таковыми у птиц у которых выясняли в какой степени их морфотипы ближе к одной из двух групп. Так, в столбцах таблицы для анализа получалось 63 данных [на каждую группу птиц по 21 ед. - в 7 основных полях— На, 1М, Ну, № (И), Е, Ра (Р), Аг (А), по три структурные единицы в каждом поле - N - нейрон, G - глия, К- комплекс]. Для анализа брали по 100 структурных единиц с каждого поля (рис. 4,5 и 6).

Таким образом, на рис.1 видна степень всеядности или пищевой специализации галки по сравнению с зерноядными и насекомоядными птицами. Показатели органов насекомоядных птиц плотно сгруппированы с левой стороны, значит к ним специализация галки имеет мало отношения. Зато параметры зерноядных птиц тесно «перемешаны» (коррелированны) с таковыми галки.

Рис. 1.

Фаюорный анализ органов галки, насекомоядных и зерноядных птиц

1

0.8

0.6

<м 0.4

i 0.2 и.

О -0.2

-0.4

м J" кп ott • »Лчг

дкм • ДКГ мпжг • • • ^ мпг •

мпдз дтз • м

мпчн кт^» лт» мпж дкз млз

и • мпн • • МПЗ • мггчз •

MKT млг

•

-1.2

-0.8

-0.4

0.4

0.8

Factor 1

Рис. 2.

Факторный анализ органов сойки, насекомоядных и зерноядных птиц

0.3 0.1 -0.1

см

о -0.3 В

г

•0.5 -0.7

-0.9

я : мгнс •

ипс •

""ftlG мпжс • • КС • JSP т» дкн JSS/T

мпчз" • мтз дга , WU • мсз 9 • мжс • • •

МПЗ • та • млс 1KC

• •

-1

-0.6

-0.2

0.2 Factor 1

0.6

1.4

У сойки параметры сгруппировались иначе (рис.2). Данные зерноядных птиц сильно коррелированы между собой и находятся в левой части рисунка, а параметры насекомоядных птиц оказались ближе к таковым сойки.

Цифровой материал обработан методом вариационной статистики (Г.Ф. Лакин, 1990) на достоверность различия сравниваемых показателей (Р 0,05 и 0,01) с использованием программного комплекса статистической обработки «Microsoft Excel - 2000».

Глава 3. Результаты собственных исследований 3.1. Особенности постнатального онтогенеза птенцов серой вороны Согласно современным взглядам анализ онтогенетического аспекта составляет необходимое звено изучения поведения (К.ТтЪе^еп, 1963). Между тем в литературе крайне немногочисленны данные об онтогенезе ВНД не только врановых, но и других птенцовых. Они ограничиваются сведениями о питании (Е.В. Шутен-ко, 1980) и ранних этапах формирования сенсорных (Т.Б. Голубева,- 1978; 1980; Т.Б. Голубева и др., 2001), голосовых (В.В. Корбут, 1977), двигательных гигиенических (Е.В. Шутенко, 1980) и других элементарных видоспецифичеких форм поведения, главным образом в первые 1,5-2 месяца жизни.

В качестве начального этапа изучения онтогенеза РД птиц мы проанализировали возрастные особенности решения некоторых из использованных нами элементарных ло-

гических задач. Опыты проводили на птицах, достигших возраста 3 мес. Этот этап онтогенеза был выбран нами потому, что к этому моменту у птиц полностью формируется самостоятельное пищедобывательное поведение. Они перестают получать от родителей корм, отдельные выводки начинают объединяться в стаи, что требует усложнения их общественного поведения.

Способность к экстраполяции Тест на экстраполяцию направления пищевого раздражителя, исчезающего из поля зрения птицы, был предъявлен 17 воронам в возрасте 3 месяцев. Оказалось, что при первом предъявлении правильные решения не превышают у птиц случайного уровня, причём траектории движения в поисках корма отличаются беспорядочностью и хаотичностью. Отличительную черту их поведения составляют «отказы» от решения - в течение 1 мин (и более) после исчезновения корма они так и не обходят ширму. Число «отказов» у 3-месячных птиц в 4 раза выше, чем у взрослых (48 и 11%, р < 0,05).

Рис. 3. Решение задачи на экстраполяцию серыми воронами разного возраста. Траектория движения птиц при первом предъявлении. П - пустая кормушка.

К- кормушка с кормом. 3-месячные птицы. — в возрасте более года

Способность к оперированию эмпирической размерностью фигур (ОЭРФ)

Этот тест был предъявлен 29 птицам в возрасте 3 месяца и 16 птицам в возрасте 6 месяцев и их поведение оказалось существенно иным, чем у взрослых (начиная с 1 года). При первом предъявлении задачи выбор объемной фигуры ОФ у молодых птиц обеих возрастных групп не превышал случайного уровня. При повторении задачи (у отдельных птиц по 40 раз) он также долгое время оставался чисто случайным и был достоверно ниже, чем у взрослых птиц. Анализ показал, что у большинства птиц правильные и неправильные решения чередуются в чисто случайном порядке, включая периоды устойчивых

выборов фигур с одной из сторон. Для нескольких птиц оказалось характерным предпочтение плоских фигур ПФ на протяжении 10-12 проб, что совершенно не свойственно взрослым птицам (1 случай из 43).

Способность к решению задачи с первых же предъявлений обнаружена только у 2 птиц, а ещё 2 перешли к правильным реакциям после длительного преобладания неправильных. Подобная динамика не отмечена ни у одной взрослой птицы. О принципиальных различиях в поведении молодых и взрослых птиц свидетельствует также анализ результатов решения первых 5 проб. Оказалось, что обе взрослые группы не различались между собой по числу особей, выбиравших фигуры в случайном порядке. Но при этом среди молодых достоверно преобладали птицы, решавшие задачу правильно не более чем в 40% случаев, тогда как большинство взрослых решало её правильно в 80 - 100% случаев.

Наряду с этим в поведении молодых птиц отмечены и большие качественные отличия, особенно чётко проявившиеся у 3-месячных птиц. Их реакции на фигуры производили впечатление случайных, нецеленаправленных, особенно при первых пробах. После исчезновения приманки птицы зачастую подолгу бродили по камере, подходили то к одной, то к другой фигуре. Во многих случаях они так и не производили никаких действий («отказ» от решения, как и в задаче на экстраполяцию). За первые пять предъявлений у 3-месячных птиц зарегистрировано 26% отказов, тогда как у взрослых - 12% (р< 0,01). Подсчёт ЛП решения задачи показал, что у 3-месячных птиц они почти в 1,5 раза больше как при первом (39,3±7,1 с и 23,6±4,1 с, р < 0,05), так и при втором предъявлении 34,5 ± 4,4 с и 22,1 ± 1,9 с р < 0,01), чем у взрослых. Характерно также, что во многих случаях птицы, опрокидывая ОФ, по-видимому, совершенно не ожидают обнаружить в ней что-нибудь и сразу же уходят. Молодые птицы часто заглядывают под платформы, пытаются клевать их, что крайне редко отмечается у взрослых. Во время предварительной демонстрации фигур перед опытом 3-месячные птицы манипулируют ими реже, чем взрослые. При этом они несколько чаще выбирают ПФ, тогда как у взрослых, напротив, выявлена тенденция к предпочтению ОФ. Таким образом, полученные нами данные свидетельствуют, что в возрасте 3 месяцев врановые птицы не способны к решению теста на ОЭРФ.

В заключении можно сделать вывод, что к 3-месячному возрасту у врановых сформированы все основные видоспецифические формы поведения, необходимые для выживания в естественной среде обитания (З.А. Зорина, 1983, 1992), а также способность к обучению вплоть до самых сложных его форм (З.А. Зорина и др., 1989), способность к ис-ледованным видам рассудочной деятельности (РД) у врановых этого возраста практически отсутствуют. Это подтверждает представление о том, что в основе обучения и РД лежат

принципиально различные механизмы с разными сроками созревания в онтогенезе (З.Л. Зорина, JI.H. Воронов, 2004).

Проведённые нами исследования показали, что существует три типа онтогенеза мозговых структур. Филогенетически древние поля archi- и paleostriatum полностью формируются к моменту вылупления. Neostriarum, где расположены первичные зрительные и слуховые центры, в первые три месяца интенсивно растёт и дифференцируется.- В отличие от них hyperstriatum не увеличивается по относительному объёму, но претерпевает сложные структурные изменения. Удельная плотность клеток растёт с момента вылупления до 3-месячного возраста, когда она достигает уровня взрослых птиц.

Существенно отметить, что изменяется также качественный состав структурных элементов. До 2-недельного возраста в стриатуме птенцов серой вороны обнаруживаются только одиночные нервные и глиальные клетки. У гнездовиков формируются комплексы из 2-4 клеток, а к 3-месячному возрасту возникают более крупные группировки из 4-10 клеток. Однако только у взрослых птиц появляются крупные комплексы, содержащие более 10 элементов. Абсолютное количество нейронов у птенцов серой вороны тотчас после вылупления во время постнатального онтогенеза увеличивается с 30480 • - 101 до 660530103 ед у взрослых. Средние показатели разнообразия классов нейронов варьируют: в 15 дней - 7 классов нейронов, в 30 - 8, в 90 - 6 и у взрослых - 8.

3.2. Сравнительный анализ струрно-функциональных комплексов птиц

Для осуществления целей исследований мы распределили изучаемых птиц по степени развития их рассудочной деятельности на три группы: 1) птицы с низко развитой рассудочной деятельностью (НРРД) - голубь, домашняя утка, курица, кряква, перепел; 2) птицы со средне развитой рассудочной деятельностью (СРРД)- зяблик, снегирь, дятел, лазоревка, гаичка, синица большая. Следует пояснить, что особей второй группы можно было бы отнести к группе птиц с условно развитой рассудочной деятельностью, т.к. Л.В. Крушинским и его учениками эксперименты с данными видами не проводились. Однако, учитывая что все они, за исключением дятла белоспинного, относятся к отряду воробьи-нообразных, мы их включили в группу с СРРД; 3) птицы с высоко развитой рассудочной деятельностью (ВРРД) - попугай, грач, галка, серая ворона. В данном случае необходимо также добавить, что Л.В. Крушинский не проводил экспериментов с попугаем волнистым, однако по данным литературы о поведении этого вида, его несомненно надо относить к этой группе.

Исследования показали, что средние значения удельного количества глин и комплексов выше у птиц с СРРД и ВРРД а нейронов примерно поровну у всех изученных птиц. Средние значения площади профильного поля (ППП) глин выше у птиц со СРРД а нейронов и комплексов у птиц с ВРРД. Среди птиц с НРРД удельное количество глиаль-ных клеток примерно такое же, как и у птиц с ВРРД. При этом у голубя, курицы и перепела глии больше, чем у домашней утки и кряквы. У птиц с СРРД большие значения глии отмечены у зяблика, гаички и синицы большой, по сравнению со снегирём, дятлом и лазоревкой. Среди птиц с ВРРД большие показатели удельного количества глии у попугая, галки и меньшие у грача и вороны. Удельное количество нейронов среди птиц с НРРД заметно больше у перепела, чем у остальных. У птиц с СРРД этот показатель увеличивается в ряду - зяблик, снегирь, дятел, лазоревка, гаичка. Наименьшее его значение выявлено у синицы большой. Среди птиц с ВРРД ненамного больше нейронов было у грача. Удельное количество комплексов среди птиц с НРРД было больше у курицы и перепела, несколько меньше - в убывающей последовательности у голубя, домашней утки и кряквы. Среди птиц с СРРД комплексов заметно больше отмечено у лазоревки и синицы большой, а среди птиц с ВРРД - у попугая, галки и вороны.

Площадь профильного поля глии в конечном мозге птиц с НРРД больше у голубя и курицы, несколько меньше у перепела и ещё меньше у кряквы и домашней утки; у птиц с СРРД значительно больше глии в мозге зяблика и синицы большой, а у птиц с ВРРД у попугая. ППП нейронов у птиц с НРРД больше у домашней утки и голубя, а меньше у перепела; у птиц с СРРД больше у дятла и гаички; у птиц с ВРРД больше нейронов у грача и серой вороны. ППП комплексов у птиц с НРРД значительно больше у перепела, несколько меньше у курицы и голубя и ещё меньше у домашней утки и кряквы; у птиц с СРРД больше у зяблика и синицы большой, а у птиц с ВРРД у попугая и серой вороны.

Глиальный индекс высчитывался как отношение количества глиальных клеток к количеству нейронов в одной и той же площади профильного поля мозгового вещества. Как известно, величина глиального индекса увеличивается от низших приматов к высшим антропоидным и достигает максимум у человека. Так, его величина у низших узконосых обезьян равна 3,0; у высших антропоморфных приматов - 4,8, а у человека - 8,3 (Брыкси-на, 1975). Наибольшие глиальные индексы нами обнаружены у зяблика и синицы большой (по 3,3), а наименьшие у домашней утки и перепела. Необычно низкий индекс наблюдается у грача и вороны (по 2).

Средние значения разнообразия нейронов в головном мозге птиц выше у птиц с ВРРД ниже у птиц с НРРД и ещё ниже у птиц с СРРД. У птиц с низко развитой рассудочной деятельностью по основному фактору 1 большие корреляционные связи (50-70%)

имеют параметры глин, нейронов и комплексов в самом эволюционно старом поле - ар-хистриатуме. У птиц с высоко развитой рассудочной деятельностью большие нагрузки имеют параметры нейронов и комплексов в самых эволюционно молодых полях На и М. Сравнивая между собой птиц с высоко и низко развитой рассудочной деятельностью видим, что наибольшие корреляционные связи (50-80%) имеют 3 параметра птиц с НРРД -(в эволюционно старых полях) - показатели глии, нейронов и комплексов (Аг); а также 6 параметров птиц с ВРРД в эволюционно молодых полях - показатели глии (М), глии и комплексов (ШО, комплексов в На и в эволюционно старых полях - компоненты глии и комплексов в Ра.

У зерноядных птиц четыре компонента структурно-функциональных комплексов (СФК) по фактору 1, группируются в интервале от 50% до 80%. Среди них в эволюционно старых полях - компоненты нейронов и комплексов (Аг), нейронов и комплексов (Е), а в эволюционно молодых полях компоненты нейронов (ШО. У насекомоядных птиц большие нагрузки по фактору 1 (70%-90%) отмечаются у 10 параметров. Среди них: параметры нейронов и комплексов (Ра), нейронов и глии (Аг), глии и комплексов (ШО, глии (М), глии и нейронов (№). Сравнивая между собой структурно-функциональные комплексы головного мозга насекомоядных и зерноядных птиц обнаруживаем, что по фактору 1 большие корреляционные связи (50- 90%) у зерноядныых птиц имеют параметры нейронов и комплексов (Е), нейронов (ШО и комплексов (Аг). У насекомоядных птиц наблюдаются большие показатели параметров глии и нейронов (Е), глии (№), глии и комплексов (М), глии и нейронов (Аг), глии (ШО и нейронов (Ра). СФК основных органов зерноядных птиц по фактору 1 имеют не сильные корреляционные связи и основные нагрузки наблюдаются у массы тела, желудка, печени и поджелудочной железы. СФК у насекомоядных птиц имеют очень сильные корреляционные связи около 95%. При этом наибольшие нагрузки имеют, схожие с предыдущей экологической группой, органы пищеварительной группы — массы желудка, печени, а также других систем органов - массы сердца, почек и массы тела. У всеядных птиц корреляционные связи большинства органов тоже достаточно сильно развиты, но не так как у насекомоядных. Наибольшие нагрузки имеют - массы лёгких, тела и печени.

При проведении анализа СФК головного мозга и других органов зерноядных птиц, выявили, что по фактору 1 сильно коррелятивно связаны (от 40 до 80%) только параметры головного мозга - нейроны (Е, Ну, Аг, Не!), и комплексы (Е и Аг). Остальные параметры мозга и других органов сгруппированы в зоне обратной корреляции. У насекомоядных птиц СФК собраны в две группировки. Первая имеет большие нагрузки (от 60 до 80%) только по фактору 1 (масса желудка, кишечника, почек и тела). Во второй группе большие

нагрузки по фактору I (от60 до 80%) и фактору 2 (от 20 до 60 %) имеют параметры мозга - глия (Ш, Аг, Е), нейроны (№) и комплексы (Hv и Ра), а также длина кишечника. У всеядных птиц СФК имеют также две чётко выраженные группировки. Первая представлена сильно корреляционно связанными (от 80 до 100%) по фактору 1 параметрами массы лёгких, печени, кишечника, поджелудочной железы, тела, а также длинной кишечника и тела. Вторая группировка выделяется большими нагрузками по фактору 2 (от 30 до 70%) нейронов (Ш, Ра, Ые, Ну и На).

Так как в приведённых ниже графиках содержится очень важная информация об эволюции усложнения пищедобывательного поведения и соответствующих морфологических совершенствованиях различных систем органов птиц, опишем их подробнее. У зерноядных птиц параметры органов и мозга вместе составляют одну определяющую структуру (один фактор) (рис. 4).

Рис.4

Структурно-функциональные комплексы головного мозга и других органов зерноядных птиц

1

0.6

о

£ -0.2 -0.6 -1

-1.2 -0.8 -0.4 0 0.4 0.8 1.2

Factor 1

При этом одна часть параметров мозга напрямую связана с внутренними органами, а вторая часть имеет с ними отрицательную связь по фактору 1. У насекомоядных часть параметров мозга связана с остальными основными органами, но при этом возникает фактор, определяющий их разделение (рис.5). Таким образом, эти признаки связаны по одному фактору и оказываются разделёнными по другому. У всеядных птиц основные органы выделяются в отдельный фактор и оказываются совсем коррелятивно не связанными с параметрами мозга, однако между собой они разделяются на две группы по фактору 2 (рис.6).

PN •

м* irffe да • HAN HDK l«f AK •EK * . EN

if AC I» * EG NG • • IN • NK • * AN •

HVK • " • HE 1

he •

Рис.5

Структурно-функциональные комплексы головного мозга и других органов насекомоядных птиц

• ag hvk

nk •Й.К if

hag • hdk • eg • •

han нл? en PK

• ridn •

•

—

1 -0.6 -0.2 0.2 0 6 1

Factor 1

Рис.6

Структурно-функциональные комплексы головного мозга и других органов всеядных птиц

hdf •

pn «n

НЛ • • ak ПТ

ag • • МЖ • МПЖ

en • pg hak • •

HOK • • 1 ••

та ■ eg 05 ^нЛ

• * hdg« . PK • kg

Factor 1

Специфичность ферментного, иммунного профиля крови и

спектрометрии мышечной ткани у различных экологических групп птиц

Питание для животных является ведущим и определяющим фактором их жизни. От питания зависят сезонный и суточный ритм жизни, размножение и плодовитость, динамика численности и т.д. Исследованию ферментов химуса у животных посвящены работы Б.Н. Казакова (1957), С.Я. Михлина, В.Г. Геймберга (1955), Н.П. Воронова (1964). В основном исследования проводились на некоторых домашних животных, а у диких птиц ферментный состав мышечной ткани изучен недостаточно. Кроме того, мало работ посвящено особенностям ферментного, иммунного профиля крови, спектрометрии мышес-ной ткани у различных экологических групп птиц.

Наши исследования показали, что уровень пероксидазы, щелочной фосфатазы и АБОК выше у всеядных птиц по сравнению с зерноядными и насекомоядными птицами, а иммуноглобулинов у зерноядных птиц. Концентрация тяжёлых металлов больше у всеядных птиц по сравнению с зерноядными и насекомоядными. Фермент фосфатаза производит фосфорилирование глюкозы и способствует более быстрому всасыванию моносахаридов и аминокислот в эпителии кишечника.

Относительно высокая концентрация ферментов в химусе вороны объясняется более высоким обменом веществ и широкой адаптацией пищеварительной системы. Кроме того, питаясь отбросами на свалках, в поймах, на бойнях и по берегам рек, эти птицы заглатывают большое количество гнилостных микробов и трупного яда. В обезвреживании этих агентов, по- видимому, участвуют и ферменты кишечного сока.

Концентрация ТЯЖЁЛЫХ металлов (РЬ, Од, Zn) выше в мышцах всеядных птиц, несколько меньше у зерноядных и ещё меньше у насекомоядных. При этом кадмий определен только у всеядных птиц, а мышьяк и ртуть вообще не обнаружены.

33. Морфофизиологические особенности у синантропных птиц

Своеобразие современного этапа эволюции организмов связано с возрастающим значением антропогенного фактора в жизни животных. В городах складываются специфические орнитокомплексы, отличающиеся по своему составу и эколого-этологическим характеристикам от таковых региональной фауны (В.Д. Ильичев, 1984). При этом отдельные группы птиц наносят существенный вред городским биоценозам. Если человек не научится регулировать процессы синантропизации птиц, то вред от некоторых из них бу-

дет увеличиваться, поэтому необходимо научиться избирательно формировать городские орнитоценозы. В.Е.Флинт (1992) предлагает создавать- эффективную систему мониторинга на основе слежения за индикаторными группами, выделять виды с различной реакцией на антропогенную трансформацию ландшафтов.

Начальным этапом появления природоохранного отношения, вероятно, послужил процесс синантропизации животных. Животные-синантропы представляли для людей на ранних стадиях человеческого общества взаимовыгодное сожительство. Они находили вблизи человека корм, защиту, предупреждая его своим поведением и криком об опасности, а в трудную минуту пополняя его пищевые запасы. Это заставляло людей обращать на такие виды более пристальное внимание, облегчать им условия существования путём проведения примитивных биотехнических мероприятий и брать под свою охрану. Животные привыкали к подобным взаимоотношениям с человеком, становились доверчивыми. Именно такие виды в первую очередь впоследствии доместифицировались. Склонностью к синантропизации обладают животные с широкой экологической пластичностью, использующие различные корма, места для устройства своих убежищ и гнёзд, спокойно реагирующие на деятельность человека. Подобные способности обеспечивали км возможность более раннего размножения по сравнению с родственными видами, а в отдельных случаях двух- и более многократное размножение за сезон. У синантропных птиц меняется поведение, суточный и сезонный образ жизни, возникает оседлость. Приспособление к использованию изменяющихся экологических условий приводит к росту численности вида и освоению новых экосистем. Всё это - своеобразное выражение микроэволюционных изменений на уровне вида, а иногда и более высокой таксономической единицы (В.К. Рахи-лин, 1996).

На синантропизацию птиц влияют различные факторы - экологические, физиологические и морфологические. Очевидно, что все эти факторы в комплексе, удастся найти конкретные и причины синантропизации и стратегию освоения различными видами

по проблеме отличий морфологических от та-

ковых региональных довольно мало. Вероятно,это связаьо со Сравнительно недавно возникшем процессом синантропизации. По мнению Н.Н.Дроодовл (1%7), подобных морфологических особенностей у синантропных птиц ожидать пока рано,

сводке Б.Клауснитцера (1990) описаны морфологические реакции птиц на своеобразие городских местообитаний в основном по и изменчивости окраски

(Н. Grimm, 1953; В. Sade, 1962; D. Saemann, 1970; G. Mayer, 1976; Н.Ю. Обухова, А.Г. Креславский, 1984, 1985). В отечественной литературе есть работы но изучению сравни-

тельно-морфологических особенностей врановых птиц (В.М. Константинов и др., 1988; В.М. Константинов, 2002; И.И. Рахимов, 2002). Среди воробьиных, населяющих значительно измененные ландшафты, относительно часто наблюдаются особи с аномальным клювом (до 0,32%). У представителей других отрядов, менее склонных к синантропиза-ции, подобных отклонений не отмечено. Несмотря на все трудности , связанные с выявлением морфологических реакций птиц на изменение среды обитания в связи с деятельностью человека, обнаружить их было бы очень заманчиво. Действительно, без анализа таких реакций мы, по - существу, не можем прогнозировать направление эволюционного процесса у группы позвоночных в антропогенных ландшафтах (Д В. Владышевский, 1973).

Многочисленные работы ЗА. Зориной с соавторами (1977, 1983, 2001 и др.) позволили уточнить разницу в элементарной рассудочной деятельности серой вороны и сизого голубя. Основные выводы этих исследований таковы: 1) сформированное у ворон обобщение по признаку "большое число элементов" характеризуется отвлеченностью от второстепенных признаков и переносом на новые диапазоны множеств, что подтверждает полученные ранее данные о высоком уровне развития рассудочной деятельности врано-вых птиц по сравнению с голубями; 2) голуби медленнее, чем врановые птицы, достигают прогресса при последовательных переделках дифференцировок; 3) к формированию установки на обучение голуби практически не способны, тогда как у врановых она формируется достаточно быстро и на основе оптимальной стратегии. Вероятно, различия в элементарной рассудочной деятельности серой вороны и сизого голубя, обусловлены различиями в строении их конечного мозга.

33.1. Особенности качественной и количественной характеристики цитоархитектоники основных полей стриатума

Исходя из известных морфологических принципов и критериев прогресса центральной нервной системы изложенных выше, можно сделать определённые выводы об особенностях строения конечного мозга серой вороны и сизого голубя.

Положение Л.В. Крушинского о том, что общим отражением увеличения межнейронных связей в филогенетическом ряду млекопитающих служит уменьшение густоты расположения клеток в мозге применимо и для птиц. Так у птиц, в частности у голубя, площадь профильного поля структурных компонентов во многих полях стриатума больше, чем у вороны, хотя показатели других морфометрических параметров у него меньше. Это говорит о том, что количество структурных компонентов преобладает у вороны, а их размер - у голубя. Важно отметить тот факт, что у вороны в эволюционно молодых полях

гиперстриатума в отличии от голубя развиты глио»ейрональныс комплексы (особенно крупных размеров). Это объясняет более прогрессивное поведение врановых при последовательных переделках дифференцировок, т.к. близкое расположение клеток в комплексах способствует более быстрому проведению информации.

Самым сложным в данной работе было установить хотя бы приблизительные мор-фо-функциональные связи в отдельных полях

часто большинство участков одного и того же поля отвечают за различные функции, 3 кроме того из-за недостаточной разработанности критериев

нейронных структур в мозге. Однако в самом общем виде можно утверждать, что у вороны лучше развиты высшие отделы мозга и Wulst формация,

центральную область зрительных проекций,а у голубя - слуховщшнеостриатума.

Таким образом, конечный мозг серой вороны развит более прогрессивно ПО сравнению с мозгом сизого голубя т.к. в эволюционно молодых нолях гиперстриатума у неб преобладают: количество всех структурных компонентов нервных клеток и структурно-функциональных единиц (модулей) обработки информации. У вороны значительно крупнее глионейрональные комплексы, особенно в Wulst формации и с этим, очевидно, связаны более быстрые действия при последовательных переделках дифференцировок.

Задачи на экстраполяцию решаются лучше воронами, чем голубями, видимо ещё и потому, что у них лучше развиты поля гиперстриатума, отвечающие за обработку зрительной информации.

Что касается различных представителей семейства синициевых, 70, как известно, среди них существуют представители с различной лет наблюдений удалось установить, что в Чебоксарском

больших синиц встречеются на маршруте в среднем около 25, гаичек около 8, а лазоревок около 3 (Л.Н. Воронов, Н.Т. Хмельков, 2001). В этой связи интересно выяснить насколько усложняется поведение данных птиц и насколько прогрессивно развит их головной мозг.

Количество комплексов у гаички и лазоревки примерно одинаковы, а синицы большой значительно больше. Показатели площади профильного поля достоверно отличаются: пеобладают у синицы большой, а наименьшее значение имеют у лазоревки. Таким образом, большая синица, которая осваивает города успешнее других синиц (имеет большую численность) обладает и более прогрессивно развитым мозгом.

3.4. Морфофизнологические особенности у родственных домашних и диких птиц Доместикация служит следующим этапом, после сннзнтропнзации, уже целенаправленного приручения животны:

K»C.'WltWOH*ílt£H** Совершенную их охрану и БИБЛИОТЕКА | С Петербург I 09 Мв ас* {

создание условий для благоприятного существования, а это в свою очередь, обеспечивает сохранность вида. На протяжении всей своей истории человек пытался и пытается до-местифицировать самые разные виды животных, но из всего многообразия в удалось одомашнить только 43 вида. Сохранилось множество документов, свидетельствующих о таких попытках. Первым этапом на пути доместификации было отнятие молодых животных от родителей и воспитание их человеком (Ч. Дарвин, 1991). СТ. Аксаков (1956) в Оренбургской губернии отмечал, что уже второе поколение кряковых уток, выращенных в неволе, становилось домашним (В.К. Рахилин, 1996).

Одомашнивание началось около 10-15 тысяч лет назад и послужило важным этапом в развитии производительных сил общества, так как привело к возникновению животноводства. В процессе одомашнивания животные, попадая в условия, созданные человеком и резко отличающиеся от условий существования их диких предков, претерпевали изменения, тем более значительные, чем больше труда затрачивал человек на получение животных с необходимыми ему свойствами. В начале бессознательно, а впоследствии целеустремленно человек добивался от домашних животных все большей продуктивности. Так, если дикие куриные несут в год около 15 яиц, то среди современных пород кур имеются несущие около 300 яиц в год (БСЭ, 1972). Процесс одомашнивания, происходящий под влиянием искусственного отбора и при ограниченном действии естественного отбора, сопровождается комплексом морфофизиологических изменений животных. Для большинства животных в состоянии одомашнивания характерны: резкая морфо-физиологическая дифференциация (достигающая видового или родового ранга) при сохранении полной наследственной совместимости; упрощение поведенческих реакций, уменьшение размеров мозга, падение реактивности нервной системы; гиперфункция половых желёз и гиперфункция надпочечников; недоразвитие ряда органов и тканей, потерявших исходное значение и общее повышение изменчивости. В тех случаях, когда связанные с одомашниванием изменения зашли далеко, особенно при резкой специализации по тем или иным видам продуктивности, одичание домашних животных становится невозможным. В литературе по данному вопросу много внимания уделяется изменению поведения животных, однако сравнительных цитоархитектонических исследований одомашненных и диких птиц очень мало. Мы поставили цель изучить особенности цитоархитектоники домашней утки по сравнению с дикой уткой кряквой.

Особенности качественной и количественной характеристики цитоархитектоники основных полей стриагума

Во всех полях стриатума у кряквы достоверно выше удельное количество глиал.".-ных клеток, чем у домашней утки. Число нейронов у домашней утки в эволюционно молодых полях стриатума (На, Не!, Ну, Ые) больше, а в старых (Ра, Аг) меньше, чем у кряквы . Показатели комплексов клеток примерно равны и у дикой и у домашней утки (исключение составляет только поле Ну- в котором комплексов почти в два раза больше у домашней утки). Что касается числа классов нейронов, то у домашней утки в эволюци-онно молодых полях стриатума больше веретеновидных и пирамидных клеток и меньше звёздчатых. В эволюционно старом поле Ра у домашней утки всех типов нейронов больше, чем у кряквы, но в самом старом поле Аг, наоборог, всех типов нейронов больше у кряквы. Площадь профильного поля глиальных клеток у домашней утки меньше, чем у кряквы. Площадь профильного поля нейронов в эволюционно молодых полях (На, Ну) у домашней утки превышает аналогичный показатель нейронов у кряквы. Причем площадь профильного поля веретеновидных клеток у домашней утки больше такового ве-ретеновидных клеток у кряквы почти в два раза. Площадь профильного поля комплексов в поле (На) кряквы в шесть раз больше, чем аналогичный показатель комплексов домашней утки. А в полях (Нё, Ну) площадь профильного поля комплексов у домашней утки больше, чем у комплексов кряквы в 1,5 раза.

Площадь профильного поля ядер стриатума конечного мозга домашней утки преобладают над таковыми полей стриатума кряквы. Особенно это видно на примере веретено-видных клеток. В эволюционно молодых полях стриатума (№, Е) площадь профильного поля нейронов конечного мозга домашней утки значительно больше, нейронов конечного мозга кряквы. Площадь профильного поля комплексов как в старых, так и молодых полях конечного мозга кряквы больше, чем у комплексов домашней утки.

Таким образом, при одомашнивании утки произошло: 1) уменьшение количества глии и увеличение нейронов в филогенетически молодых полях (обратная закономерность наблюдается в эволюционно старых полях); 2) у почти во всех полях стриатума преобладают веретеновидные и пирамидные клетки, а у кряквы - звёздчатые; 3) в процессе одомашнивания происходят неординарные процессы, показывающие, что несмотря на то, что домашним уткам не требуется искать корм, они находятся под защитой человека, однако общение с ним тоже откладывает отпечаток на развитие их поведения и соответстг "но цитоархитектоники конечного мозга; 4) увеличение у домашней утки площади профильного поля ядер стриатума конечного мозга; 5) увеличение у домашней утки площади профильного поля веретеновидных клеток.

Заключение

Основные и первоочередные потребности животных связаны, конечно, с добычей пищи. Стратегии пищедобывательного поведения - это сформировавшиеся в процессе эволюции действия, предназначенные для оптимизации определённых видов пищедобы-вательного поведения с точки зрения связанных с ним затрат и выгод. Из этого следует, что прогрессивное развитие животных должно сопровождаться, с одной стороны, развитием центральной нервной системы, а с другой - максимальной всеядностью. Животные, обладающие этими качествами, действительно прогрессируют в настоящее время (врано-вые птицы, крысы и т.д.). Следовательно, определяя черты прогрессивного развития этих двух основных систем органов у разных животных, мы можем решать сложные биологические проблемы. При этом необходимо учитывать, что и другие системы органов способствуют совершенствованию обмена веществ в организме.

Впервые на разных видах птиц подтвердилось положение Л.В. Крушинского (1986) о том, что прогресс мозга позвоночных сопровождается возрастанием двух связанных между собой качеств - структурной дискретностью и функциональной и структурной избыточностью. Так, в конечном мозге у птиц с хорошо развитой рассудочной деятельностью (серая ворона) было подсчитано около 660 млн. нейронов, а у птиц с плохо развитой рассудочной деятельностью (сизый голубь) - почти вдвое меньше. Как видим, у врановых птиц, решающих задачи наравне с дельфинами и некоторыми приматами (З.А. Зорина, 1984), оказалось в несколько раз меньше нейронов, чем у млекопитающих (50-100 млрд). Значит, положение Л.В. Крушинского, скорее всего, верно для каждого класса животных в отдельности, хотя нужно иметь в виду еще" массу сравниваемых животных и удельную плотность клеточных элементов. В связи с этим удалось установить, что у млекопитающих в эволюционном ряду плотность клеточных элементов уменьшается, а у птиц она увеличивается, по-видимому, за счёт объединения одиночных нейронов и глии в нейрог-лиальные комплексы. Эти комплексы с различным количеством клеточных элементов (от 2 до 28) являются важнейшими структурно-функциональными единицами в конечном мозге птиц. Видимо, в связи с обретением способности птиц к полёту при необходимости максимального облегчения общей массы и быстроты передвижения в их конечном мозге произошла кардинальная оптимизация обработки информации - с колончатой как у млекопитающих до шарообразной в виде комплексов клеток.

Для уточнения одного из критериев совершенствования конечного мозга - полиморфизма нервных клеток нами разработана универсальная их классификация. С её помощью удалось установить, что у представителей врановых птиц в эволюционно молодых полях гиперстриатума больше ассоциативных звёздчатых клеток. У голубя в тех же отде-

лах больше веретеновидных и пирамидных клеток. У всех изученных птиц обнаружились сходные тенденции по распределению различных типов и классов нейронов Гак, во всех полях стриатума по числу нейронов больше веретеновидных нейронов, а по разнообразию классов - пирамидных

Для более глубокого осмысления особенностей взаимосвязи межлу органами изученных птиц нами предложен специальный термин

плексы систем органов животных» и методика его определения. С помощью данного метода, например, удалось выявить 3 морфотипа структурно-функциональных комплексов (СФК) и установить, что прогрессивные изменения сгруктуры конечного мозга птиц сопровождаются: увеличением количества и размеров нейроглиальных комплексов, а также уменьшением линейных размеров одиночных клеток во всех полях стриатума, разнообразием одиночных нейронов и увеличением количества одиночных нейронов.

У всеядных птиц концентрация пероксидазы, щелочной фосфатазы, аутобляшкооб-разующих клеток в крови тяжелых металлов (РЬ, Zn, Си, Cd) в мышечной ткани была выше, а уровень иммуноглобулинов в сыворотке крови ниже по гравнению с таковыми у насекомоядных и зерноядных что свидетельствует об особенностях качества их кормовых ресурсов в антропогенных ландшафтах. Активность пероксидазы, щелочной фосфатазы, процент аутобляшкообразующих клеток в крови и тяжелых металлов (Рв, Zn, Од) в мышечной тканч у 15- и 60- дневных кур по сравнению с перепелами аналогичных возрастов были ниже 0,05), то уровень иммуноглобулинов в сывоторке — наоборот, больше (Р< 0,05), что показывает тенденцию ьевелирования разницы в сроках доместикации родственных домашних и диких птиц.

Таким образом, при помощи метода структурно-функциональных комплексов можно уточнять специфические взаимосвязи органов в организмах животных, например, степень всеядности и прогрессивного строения органов в целом. Очевидно, что всеядность, пластичность поведения и высота организации ЦНС являются теми факторами, которые в первую очередь способствуют прогрессивному животных.

Выводы

1. Установлено, что уровни элементарной рассудочной деятельности у разных видов птиц, обусловленные количественно-качественной специализацией структур их конечного мозга, определяют прогрессивные

2. Если у эволюционно наиболее прогрессивно развитых представителей класса птиц - врановых обнаружилась способность к решению всех известных типов элементарных логических задач, и, как следствие, осуществление разнообразных адаптивных функций, то у птиц со слабо дифференцированным мозгом (голуби, куры) наиболее простых приспособительных реакций.

3. Рассудочная деятельность птиц в значительной степени связана с частными экологическими адаптациями пищедобывательного поведения. Разработанным нами методом структурно-функциональных комплексов выявлено, что у насекомоядных (ласточка береговая, трясогузка белая, стриж) и всеядных (серая ворона, галка, сорока, сойка и грач) выявлена высокая корреляция изученных органов, а у зерноядных (дубонос, коноплянка, щегол, и снегирь) — низкая.

4. Установлено, что по мере усложнения пищедобывательного поведения в ряду -зерноядные, насекомоядные, всеядные - постепенно происходит разделение корреляционных связей параметров мозговых структур от показателей остальных жизненно важных органов.

5. Морфофизиологический прогресс у разных видов птиц сопровождается возрастанием взаимно связанных качеств - структурным разнообразием и структурно-функциональной избыточностью. Так, в стриатуме птиц с высоко развитой рассудочной деятельностью (серая ворона, сорока, грач) было обнаружено около 600 млн. нейронов, а у птиц с низко развитой рассудочной деятельностью (голубь) — 302 млн. Причём, у первых значительно больше разнообразия классов нейронов, чем у вторых.

6. Нейроглиальные комплексы клеток с различным количеством нейронов и глии являются важнейшими структурно-функциональными единицами в конечном мозге птиц, так как, во-первых, число таких комплексов и их сложность коррелируют с уровнем рассудочной деятельности изученных птиц, а, во-вторых, процесс формирования и созревания этих комплексов тесно сопряжён во времени с развитием сложных форм поведения в постнатальном онтогенезе.

7. У птиц с высоко развитой рассудочной деятельностью в эволюционно молодых полях гипер- и неостриатума относительно большее число глии, комплексов и нейронов, чем у птиц с низко развитой рассудочной деятельностью, а в эволюционно старых полях палео- архистриатума, наоборот, нейронов больше у птиц с низко развитой рассудочной деятельностью.

8. При помощи предложенного нами метода установлены эволюционно прогрессивные изменения в структурах головного мозга птиц, которые сопровождаются: во-первых, увеличением количества и размеров нейроглиальных комплексов; во-вторых,

уменьшением линейных размеров одиночных клеток во всех полях стриатума; в-третьих, увеличением числа и разнообразия одиночных нейронов.

9. У синантропных птиц вариабельность стратегий внедрения в антропогенные ландшафты зависит от уровня развития рассудочной деятельности, обусловленного мор-фофизиологическими особенностями их головного мозга и других жизненно важных органов, а также соответствующих адаптивных функций организма.

10. У одомашненных птиц в филогенетически молодых полях стриатума отмечены уменьшение количества глии и одновременно увеличение числа нейронов и комплексов, в эволюционно старых полях выявлена обратная закономерность, т.е. уменьшение количества нейронов и комплексов и увеличение числа глии, по сравнению с дикими родственными видами.

11. Выявлено, что у всеядных птиц концентрация пероксидазы, щелочной фосфата-зы, аутобляшкообразующих клеток в крови и тяжёлых металлов (РЬ, Zn, Од, Cd) в мышечной ткани была выше, а уровень иммуноглобулинов в кровяной сыворотке - ниже 0,05-0,01) по сравнению с таковыми у насекомоядных и зерноядных птиц, что свидетельствует об особенностях качества их кормовых ресурсов в антропогенных ландшафтах.

12. Активность пероксидазы, щелочной фосфатазы, процент аутобляшкообразующих клеток в крови и концентрация тяжёлых металлов (Рв, Zn, Си) в мышечной ткани у 15- и 60-дневных кур по сравнению с перепелами аналогичных возрастов были ниже (Р< 0,05), а уровень иммуноглобулинов в сывоторке - наоборот, больше (Р< 0,05), что показывает тенденцию невелирования разницы в сроках доместикации родственных домашних и диких птиц.

Основное содержание работы отражено в следующих публикациях автора:

I. Монографии, учебные и методические пособия, энциклопедии.

1. Воронов Л.Н. Животный мир Чувашии: Учебное пособие. - Чебоксары, 1993. - 53 с. (в соавторстве с Н.П. Вороновым, личное участие 50% ).

2. Воронов Л.Н. Исследования по выявлению фенов позвоночных животных. Методические указания по организации научно-исследовательской работы учащихся. - Чебоксары, 1999. - 89 с. (в соавторстве с Л.В. Егоровым и др., личное участие 15%).

3. Воронов Л.Н. Атлас птиц Чувашской республики. Монография. -Чебоксары, 1999. —96 с. (в соавторстве с А.А. Ластухиным, личное участие 50%).

4. Воронов У "I. Птицы городов Среднего Поволжья и Предуралья. Монография. Под.ред И.И. Рахимова.- Казань: «Мастер-лайн», 2001. - 272 с. (в соавторстве с Н.Т. Хмельковым, И.И. Рахимовым, Е.В. Лысенковым, и др., личное участие 10%).

5. Воронов Л.Н. Природа Чувашии // Малая Чувашская энциклопедия. Чувашское книжное изд-во, Чебоксары, 2001. -С. 5-16 (в соавторстве с Л.В. Егоровым и др., личное участие 50%).

6. Воронов ЛЛ. Гистология с основами эмбриологии. Учебное пособие для студентов. Чебоксары, 2002. - 20 с.

7. Воронов Л.Н. Зоология позвоночных животных. Учебное пособие для студентов. Чебоксары, 2002. - 20 с.

8. Воронов Л.Н. Морфофизиологические закономерности совершенствования головного мозга н других органов птиц. Монография. -Изд-во МГУ, 2003. — 111с

9. Воронов Л.Н. Эволюция поведения и головного мозга птиц. Монография. -Изд-во ЧГПУ. -Чебоксары, 2004. - 210 с.

II. Статьи

10. Воронов Л.Н. Морфометрическое исследование пищеварительной системы свиристеля. // Вестник зоологии, 1978. -№ 5. -С. 28 - 32 (в соавторстве с Вороновым Н.П., личное участие 50%)

11. Воронов Л.Н. Рост почек у птенцов грачей и галок в постнатальном периоде. // Экология, 1983. № 2. -С. 83 - 85.

12. Воронов Л.Н. Морфометрическая характеристика органов пищеварительной системы большой синицы // Вестник зоологии, 1983. - № 5. -С. 71 - 75.

13. Воронов Л.Н. Позвоночные окрестностей города Чебоксары // Сб. статей Проблемы рсакреационных насаждений города Чебоксары. -Чебоксары, 1984. -С. 82 -89.

14. Воронов Л.Н. Особенности сообществ нейронов в конечном мозге некоторых птиц // Экспериментальная и прикладная морфология. -Чебоксары : Изд-во ЧТУ, 1988. -С. 7-9.

15. Воронов ЛЛ. Эколого-морфологические особенности конечного мозга птиц антропогенного ландшафта // Сезонные перемещения и стр. популяций наземн. позв. жив,-М.: Изд-во МШИ им. В.И.Ленина, 1988. -С. 109 -114.

16. Воронов Л.Н. К изучению экологии врановых птиц города Чебоксары// Актуальные проблемы экологии Чув. АССР. -Чебоксары, 1991. -С. 20 - 22.

17. Воронов Л.Н. Рост некоторых внутренних органов у птенцов грачей и галок в постнатальном периоде// Гнездовая жизнь птиц. -Пермь, 1992. -С. 53 - 58.

18. Воронов Л.Н. Сравнительное изучение морфологии конечного мозга врановых птиц в связи с их пищевой специализацией// Зоологич. журн. 1994. т. 7. вып. 10. -С. 82-97 (в соавторстве с Богословском Л.С. и Марковой Е.Г., личное участие 30%).

19. Воронов Л.Н. Не устарел ли традиционный подход? // Биология в школе, 1995.-№ 4.-С. 30-32.

20. Воронов Л.Н. Морфологическое развитие конечного мозга птенцов серой вороны// Зоологнч. журн., 1996. т. 75. -вып.12. -С. 1828 -1841 (в соавторстве с Богословской Л. С. и Марковой Е.Г., личное участие 30%).

21. Воронов Л.Н. Обзор орнитофауны природного парка "Заволжье". // Экологический вестник. -Чебоксары, 1998. вып. 19. -С. 77-80 (в соавторстве с Хмельковым Н.Т., личное участие 50%).

22. Воронов Л.Н. Роль преадаптаций в биологии // Труды Ульяновского педагогического университета. -Ульяновск, 1998. -С.82-87.

23. Воронов Л.Н. Стратегия демократизации биологической науки в России// Труды Ульяновского педагогического университета. -Ульяновск, 1999. -С. 92-96.

24. Воронов Л.Н. Особенности морфологического строения конечного мозга серой вороны и сизого голубя в связи с развитием их элементарной рассудочной деятельности// Журнал высшей нервной деятельности, 1999. т. 49, вып.4. -С 684-688.

25. Воронов Л.Н. Особенности ультраструктурной организации конечного мозга некоторых птиц. // Вестник Чувашского государственного педуниверситета. № 7 (12), -Чебоксары, 1999. -С. 104-106. (В соавторстве с Алексеев В.В., личное участие 50%).

26. Воронов Л.Н. Из опыта классификации нейронного состава конечного мозга птиц// Вестник Чувашского государственного педуниверситета. -Чебоксары, 1999. № 7 (12). -С. 111-113 (в соавторстве с Николаевой М.Л., личное участие 50%).

27. Воронов Л.Н. Эколого-морфологические преадаптаций птиц антропогенного ландшафта.// Вестник Чувашского государственного педуниверситета. —Чебоксары, 1999. -№7(12),-С. 113-116.

28. Воронов Л.Н. Динамика роста журавлей в виварных условиях Окского государственного биосферного заповедника.// Вестник Чувашского государственного педунивер-ситета. -Чебоксары, 1999.№ 7 (12), -С. 116-119. (в соавторстве с Панченко В.Г., Майоровой Т.В., Митрасовой Т.Ю., личное участие 20 %).

29. Воронов Л.Н. Проблемы "платонической биологии"// Труды Ульяновского государственного педуниверситета.-Ульяновск, 2000.-С. 107-110.

30. Воронов Л.Н. Проблемы направленности в эволюции животных.// Труды Ульяновского педагогического университета.-Ульяновск, 2001.-С. 109-111

31. Воронов Л.Н. Проблемы конструктивной морфологии животных.// Вестник Чувашского государственного педуниверситета. -Чебоксары. 2001. -№ 1 (20), -С. 116-119.

32. Воронов Л.Н., Алексеев В.В. К проблеме классификации нейронов стриа-тума конечного мозга птиц// Журнал высшей нервной деят, 2001, т. 51. -№ 4, -С. 477483 (в соавторстве с Алексеев В.В., личное участие 50%).

33.' Воронов Л.Н. Морфофизиологические закономерности совершенствования головного мозга некоторых птиц// Отчёт НИР ВНТИЦ за 2002 г. - № госрегистр. 01.20.0202408. - Инв. № 02.20.0204841 С. 15.

34. Воронов Л.Н." Метод структурно-функциональных комплексов систем органов животных// Вестник Чувашского государственного педуниверситета. Чебоксары, 2002. № 8 (32), - С. 26-28.

35. Воронов Л.Н. Проблемы динамической морфологии// Труды Ульяновского педагогического университета. - Ульяновск, 2003. -С.86-90.-

36. Воронов Л.Н. Сравнительное изучение конечного мозга домашней утки и кряквы// Вестник Чувашского государственного педуниверситета, - Чебоксары, 2003. -№ 3 (37), -С. 41-45. (в соавторстве с Архиповой М.Н., личное участие 50%)

37. Воронов Л.Н. Особенности ферментного, иммунного профиля крови и спектрометрии мышечной ткани у различных птиц// Отчёт НИР ВНТИЦ.за 2003 г. - Xt госрегистр. 01.20.0202408. - Инв. № 02.20.0402274. -15 с.

38. Воронов ЛИ. Закономерности изменчивости в биологии// Труды Ульяновского педагогического университета. - Ульяновск, 2004. - С. 117-182.

39. Воронов Л.Н. Особенности рассудочной деятельности птиц в связи со спецификой строения их конечного мозга во время постнатального онтогенеза// Научные труды государственного природного заповедника Присурский, -Чебоксары — Москва, 2004. т.11. -С. 140-152 (в соавторстве с Зориной З.А., личное участие 50%).

40. Воронов Л.Н. К проблеме структурно-функциональных органов животных// Научные труды государственного природного заповедника Присурский, -Чебоксары -Москва, 2004. т.11.-С. 152-155.

41. Воронов Л.Н. Сравнительное изучение элементарной рассудочной деятельности серых ворон и сизых голубей в связи с развитием их конечного мозга// Депонировано в ВИНИТИ. -М.; 2004 (в соавторстве с Зориной З.А., личное участие 50%).

III. Авторские свидетельства, дипломы, патенты, лицензии, информационные карты, алгоритмы, проекты:

42. Воронов Л.Н. Метод структурно-функциональных комплексов систем органов животных - Приоритет изобретения № 2003100177/13(000043) от 04.01.2003 (в соавторстве с А.А. Шукановым, личное участие 50%).

43. Воронов Л.Н. Способ классификации нервных клеток, окрашенных по методу Ниссля. - Приоритет изобретения № 2002124688/20(026086) от 03.02.2003 (в соавторстве с А.А. Шукановым и С.Г. Григорьевым, личное участие 30%).

IV. Тезисы.

44. Воронов Л.Н. Изменение численности грачей в Чувашской республике за последние 20 лет.// Экология и охрана птиц. Тр. Всесоюзной орнит. конф. -Кишинёв, 1981. -С. 48 - 49. (в соавторстве с Вороновым Н.П., личное участие 50%).

45. Воронов Л.Н. К изучению архитектоники полей головного мозга некоторых врановых птиц // Тез. Всесоюзн. орнит. конф. -Ленинград, 1986. -С. 135 -136.

46. Воронов Л.Н. Количественный анализ основных полей стриатума конечного мозга серой вороны // Тез. конф. Врановые птицы в ест. и антр. ландш. -Липецк, 1989. -С. 14 -18.

47. Воронов Л.Н. К проблеме морфологических преадаптаций у синантропных птиц.// Матер. 10 Всесоюзн. орнит. конф. -Минск, 1991. -С. 53 - 54.

48. Воронов Л.Н. Сравнительный анализ структуры и функции высших центров конечного мозга птиц.// Матер. 10 Всесоюзн. орнит. конф. -Минск, 1991. -С. 120 - 122.

49. Воронов Л.Н. Особенности постнатального развития конечного мозга птенцов серой вороны// Сб. науч. тр. Врановые птицы в антропогенном ландшафте. -Липецк, 1992. -С. 29 - 33.

50. Воронов Л.Н. Морфологические критерии в системетике врановых птиц// Материалы III совещания рабочей группы по врановым птицам. -Ставрополь, 1992. -С. 21 - 22.

51. Воронов Л.Н. Витализм АЛ. Любищева и проблемы нейробиологии// Любищев-ские чтения. Тр. Всероссийской конф. -Ульяновск, 1995. -С.48 - 49.

52. Воронов Л.Н. Вклад АЛ.. Любищева в эволюционную морфологию животных// Любищевские чтения. Тр. Всероссийской конф. -Ульяновск, 1996. -С.50 - 52.

53. Воронов Л.Н. Моделирование процессов синантропизации врановых и других птиц антропогенного ландшафта // Экология и численность врановых птиц России и сопредельных государств. Матер. IV совет, по экологии врановых птиц. -Казань, 1996. -С.9 -11.

54. Воронов Л.Н. Взгляды А.А. Любищева на проблемы конструктивной морфологии// Любищевские чтения. Тр. Всероссийской конф. -Ульяновск, 1997. -С.83-84.

55. Воронов Л.Н. К проблеме оценки редкости видов птиц // Фауна, экология и охрана редких птиц Среднего Поволжья. Сб. ст. Всероссийской научно - практической конференции.-Саранск, 1997. -С. 19-21.

44

р128 05

56. Воронов Л.Н. Видовой состав редких птиц природного парка "Заволжья" // Там же. С. 61 - 63. (в соавторстве с Хмельковым Н.Т., личное участие 50%).

57. Воронов Л.Н. Из опыта чтения курса "Экология и охрана прип^ды" на различных факультетах ЧГПИ // Проблемы экологического образования и воспитания, пути и решения. Матер. II республ. конф. по экологическому образованию. -Чебоксары, 1998. -С. 1213.

58. Воронов Л.Н., Хмельков Н.Т. Орнитокомплексы природного парка "Заволжье" // Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия. Материалы научно-практической конференции. -Чебоксары-Казань, 2000. -С. 26-30 (в соавторстве с Хмельковым Н.Т., личное участие 50%).

59. Воронов Л.Н. Проблемы морфологического прогресса высших нервных центров у птиц.// Материалы Международной конференции. Актуальные пробл. изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. -Казань, 2001. -С. 150-151.

60. Воронов Л.Н. Проблемы экологической морфофизиологии животных //Материалы Международной конференции по зоогигиене. -Санкт-Петербург, 2002. -С. 56-59.

Подписано к печати 2 4.0 £> .-2004 г. Бумага писчая. Печать оперативная. Усл. печ. л. 2,0. Тираж 100 экз. Заказ № И, 33$

Отдел оперативной полиграфии ГОУ ВПО «Чувашский государственный педагогический университет им. И.Я. Яковлева»

428000, г. Чебоксары, ул. К. Маркса, 38

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Воронов, Леонид Николаевич

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Значение совершенствования (прогресса) в биологии.

1.2. Проблемы системогенеза в биологии.

1.3. Эволюция поведения животных.

1.4. Эволюция головного мозга животных.

1.5. Морфофизиологические особенности у синантропных и одомашненных птиц.

1.6. Особенности биологии изученных птиц.

Глава 2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Материалы и методы исследований

2.2. Результаты собственных исследований.

2.2.1. Особенности постнатального онтогенеза конечного мозга птенцов серой вороны

2.2.2. Структурно-функциональная специфичность головного мозга у различных экологических групп птиц.

2.1. Морфофизиологические особенности птиц с низко развитой рассудочной деятельностью

2.2. Особенности качественной и количественной характеристики цитоархитек тоники основных полей стриатума

2.3. Особенности структурно-функциональных комплексов мозга.

2.4. Морфофизиологические особенности птиц с высоко развитой рассудочной деятельностью.

2.5. Особенности качественной и количественной характеристики цитоархитектоники основных полей стриатума

2.6. Особенности структурно-функциональных комплексов мозга.

2.7. Морфофизиологические особенности головного мозга у экологических групп птиц.

2.8. Особенности качественной и количественной характеристики цитоархитектоники основных полей стриатума

2.9. Особенности структурно-функциональных комплексов мозга.

2.10. Сравнительный анализ структурно-функциональных комплексов птиц.

2.2.3. Структурно-функциональная специфичность основных органов у различных экологических групп птиц

3.1.Особенности структурно-функциональных комплексов зерноядных птиц

3.2. Особенности структурно-функциональных комплексов насекомоядных птиц.

3.3. Особенности структурно-функциональных комплексов всеядных птиц.

3.4. Сравнительный анализ стрктурно-функциональных комплексов экологических групп птиц.

2.2.4. Особенности ферментного, иммунного профиля крови и спектрометрии мышечной ткани у различных экологических групп птиц.

2.2.5. Морфофизиологические особенности у синантропных птиц.

5.1. Особенности качественной и количественной характеристики цитоархитектоники основных полей стриатума

5.2. Особенности структурно-функциональных комплексов мозга.

2.2.6. Морфофизиологические особенности у родственных домашних и диких птиц.

6.1. Особенности качественной и количественной характеристики цитоархитектоники основных полей стриатума

6.2. Особенности структурно-функциональных комплексов мозга.

6.3. Особенности ферментного, иммунного профиля крови и спектрометрии мышечной ткани у родственных домашних и диких птиц.

ГЛАВА 3. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ.

ГЛАВА 4. ВЫВОДЫ И ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ.

4.1. Выводы.

4.2. Практические предложения.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфофизиологическое совершенствование органов птиц в связи с развитием их рассудочной деятельности"

Актуальность исследований. Идея о ведущей роли поведения в формировании и эволюционном преобразовании видов давно существует в биологии. Однако лишь в настоящее время благодаря развитию поведенческой экологии и детальному изучению биоценотических связей организмов удаётся получить фактические подтверждения этой точки зрения. Изменение постоянства экологических условий каждого класса позвоночных приводит к необходимости выработки новых форм адаптаций. Один из таких путей -развитие мозга, приведший к возникновению и прогрессивной эволюции рассудочной деятельности. Последняя вместе с другими формами высшей нервной деятельности дала большие преимущества в борьбе за экологическую сферу обитания между таксономическими группами животных (JI.B. Кру-шинский, 1986). H.H. Иорданский (1988) предложил следующие критерии морфофизиологического совершенствования или прогресса: 1) дифференциация; 2) интеграция; интенсификация функций (в том числе повышение интенсивности обменных процессов и энергии жизнедеятельности организма); 3) повышение уровня гомеостаза; 4) рост объёма информации, извлекаемой организмом из внешней среды, и совершенствование способов её обработки.

Опираясь на данные критерии, важно установить конкретные морфо-физиологические закономерности совершенствования органов птиц. Для этого необходимо учитывать, что целесообразность структурной организации и поведения определяется соответствием объёмов информации о потребностях животных и о возможностях их удовлетворения (П.В. Симонов, 1997). Основные и первоочередные потребности животных связаны, конечно, с добычей пищи. Н.П. Воронов (1976) утверждал, что стратегии пищедобыватель-ного поведения - это сформировавшиеся в процессе эволюции действия, предназначенные для оптимизации определённых видов пищедобывательно-го поведения с точки зрения связанных с ним затрат и выгод. Из этого следует, что прогрессивное развитие животных должно сопровождаться в первую очередь развитием центральной нервной системы и максимальной всеядностью. Животные, обладающие этими качествами, действительно прогрессируют в настоящее время (врановые птицы, крысы и т.д.). Следовательно, определяя черты прогрессивного развития этих двух основных систем органов у разных животных, мы можем решать сложные конкретные биологические проблемы, например, синантропизации, доместикации и т.д. При этом необходимо учитывать, в какой мере остальные системы органов способствуют совершенствованию организмов.

Многочисленные исследования JI.B. Крушинского и его школы позволили установить, что элементы рассудочной деятельности как «способность к улавливанию эмпирических законов, связывающих предметы и явления внешнего мира для построения на этой основе адаптивного поведенческого акта в новой для животного ситуации» присутствуют у животных разных систематических групп. Так, З.А. Зориной (1984) было установлено, что элементарная рассудочная деятельность врановых птиц выше, чем у хищных млекопитающих, и вполне сопоставима с таковой дельфинов и низших обезьян. По последним данным З.А. Зориной и И.И. Полетаевой (2001), вороны способны сохранять информацию о числовых параметрах стимулов не только в форме образных представлений, но и в некой отвлечённой и обобщённой форме и связывать её с ранее нейтральными для них знаками - цифрами. Таким образом, не только у высших приматов, но и у некоторых птиц довербальное мышление достигло в своём развитии того промежуточного этапа, который, по мнению JI.A. Орбели (1949), обеспечивает возможность использования символов вместо реальных объектов и явлений и в эволюции предшествовал формированию второй сигнальной системы. Получает новое подтверждение впервые высказанное JI.B. Крушинским (1986) представление о том, что существует параллелизм в эволюции высших когнитивных функций птиц и млекопитающих - позвоночных с разными типами сруктурно-функциональной организации мозга. При этом важно отметить, что конечный мозг эволюционировал у птиц не за счёт новой коры, как у млекопитающих, а за счёт подкорковых образований стриатума, часть которых, по мнению ряда авторов, свойственна только классу птиц. Впервые Л.В. Кру-шинский в вышеуказнной работе чётко сформулировал, что прогресс мозга позвоночных сопровождается возрастанием двух связанных между собой качеств - структурной дискретности и функциональной и структурной избыточности. Л.С. Богословская (1986) на качественном уровне установила, что, несмотря на различия в пространственной организации нейронных сетей стриатума птиц и новой коры млекопитающих, их становление и развитие в эволюции определяют одни и те же морфологические закономерности. Прогрессу ЦНС высших позвоночных животных сопутствуют следующие морфологические показатели: 1) увеличение общего числа нейронов, клеточных популяций и переходных форм между ними; 2) рост всех видов тканевого и клеточного полиморфизма в пределах каждого типа нейронных сетей; 3) формирование сложных надклеточных структурно-функциональных единиц или модулей обработки информации. Однако количественных и качественных данных, подтверждающих эти положения, как в отечественной, так и в зарубежной литературе крайне недостаточно. Продолжая уточнять данные критерии у птиц с различно развитой рассудочной деятельностью, важно показать связь мозговых структур с остальными органами данного класса животных.

Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы явилось изучение структурно-функциональных особенностей головного мозга и других органов птиц во взаимосвязи с их рассудочной деятельностью. Для реализации настоящей цели поставлены следующие задачи:

1. Установить у птиц с различно развитой рассудочной деятельностью морфологические отличия цитоархитектоники и закономерности надклеточ-ной организации в эволюционно старых и молодых полях стриатума.

2. Разработать универсальные для морфофизиологии методики подсчёта и выявления разнообразия нервных клеток и надклеточных структур в основных полях стриатума головного мозга птиц.

3. Выработать критерии оценки степени морфофункционального развития головного мозга и других жизненно важных органов у птиц на основании разработанных нами методик.

4. Изучить закономерности совершенствования структур конечного мозга во взаимосвязи с другими органами у различных экологических групп птиц, используя метод структурно-функциональных комплексов.

5. Оценить количественно-качественные соотношения изучаемых структурных признаков и их корреляции с уровнем функциональной организации ЦНС высших позвоночных животных.

6. Определить значение рассудочной деятельности для синантропиза-ции птиц в связи с развитием их мозговых структур и учётом различных стратегий внедрения в антропогенные ландшафты.

7. Выявить закономерности развития рассудочной деятельности у диких видов птиц и их родственных домашних пород.

8. Проанализировать специфичность ферментного, иммунного спектра крови и концентрации тяжёлых металлов в мышечной ткани у экологически разных групп, родственных домашних и диких птиц.

Научные положения, выносимые на защиту:

1. Рассудочная деятельность птиц, как и других позвоночных, характеризуется разнообразием проявлений. Она представляет собой не просто способность к решению того или иного частного типа задач, но и системное свойство мозга, адекватно определяемое уровнем его структурно-функциональной организации.

2. Наиболее эволюционно продвинутые представители класса птиц -врановые, обладают способностью к осуществлению разнообразных, а, следовательно, адаптивных функций, которые сопоставимы с таковыми других высших позвоночных животных

3. Прогрессивные изменения структуры в конечном мозге птиц сопровождаются: во-первых, увеличением количества и размеров нейроглиальных комплексов; во-вторых, уменьшением линейных размеров одиночных клеток во всех полях стриатума; в-третьих, вариабельностью числа и разнообразя одиночных нейронов.

4. По мере усложнения пищедобывательного поведения у птиц происходит разделение корреляционных связей параметров мозговых структур от морфофизиологических показателей остальных жизненно важных органов.

5. Существует выраженная причинно-следственная связь между качеством среды обитания и специфичностью ферментного, иммунного профиля крови, концентрацией тяжёлых металлов в мышечной ткани у различных экологических групп, родственных домашних и диких птиц.

Научная новизна. 1.Впервые проанализированы морфофизиологи-ческие особенности цитоархитектоники головного мозга и других органов домашних и диких родственных птиц, а также структурно-функциональная специфика таких же параметров синантропных птиц.

2. Разработан метод структурно-функциональных комплексов систем органов животных, с помощью которого изучены пути совершенствования основных органов птиц.

3. Выявлены морфофизиологические закономерности развития головного мозгаптенцов серой вороны в постнатальном онтогенезе.

4. Впервые подсчитано количество нервных клеток и комплексов в конечном мозге у птиц с различно развитой рассудочной деятельностью с использованием предложенной нами оригинальной методики.

5. Экспериментально доказано наличие неизвестных ранее взаимосвязей условий природной среды, а также ферментного, иммунного спектра их крови и уровня тяжёлых металлов в мышечной ткани у экологически разных групп, родственных домашних и диких птиц.

Новизна полученных научных данных подтверждена приоритетами изобретений: 2003100177/13(000043) от 04.01.2003 и № 2002124688/20(026086) от 03.02.2003.

Практическая значимость. Полученный материал может послужить основой для дальнейшего изучения механизмов элементарного мышления, в частности, некоторых аспектов стратегий решения птицами элементарных логических задач, исследования степени сходства данных задач у представителей разных таксономических групп животных, а также для более детального изучения закономерностей формирования рассудочной деятельности в филогенезе. Этот аспект особенно актуален актуален при разработке программы рационального природопользования (создания методов управления поведением в условиях антропогенной трансформации среды, сопровождающейся резким возрастанием численности врановых и наносимого ими ущерба). Представленные данные несомненно важны и для выявления физиологических основ экологической пластичности поведения птиц. Полученный в работе материал и сделанные на его основе теоретические обобщения используются в лекционных курсах по физиологии высшей нервной деятельности и зоопсихологии в ГОУ ФПО «Чувашский государственный университет им. И.Н. Ульянова», а также по зоологии позвоночных и гистологии с основами эмбриологии в ГОУ ВПО «Чувашский государственный педагогический университет им. И.Я. Яковлева».

Апробация работы. Материалы работы были доложены и представлены на Международной конференции по зоогигиене (Санкт-Петербург, 2002); VIII - X Всесоюзных орнитологических конференциях (Кишинёв, 1981; Ленинград, 1986; Витебск, 1991); XI Всероссийской орнитологической конференции (Казань, 2001); на II - V Всесоюзных и Всероссийских совещаниях по экологии врановых птиц (Липецк, 1989; Ставрополь, 1992; Казань, 1996, Саранск, 2002); VII - XV Всероссийских конференциях памяти профессора A.A. Любищева (Ульяновск, 1995 - 2003); Всероссийской конференции по особо охраняемым природным территориям (Чебоксары-Казань, 2002); на региональной конференции экологов Волжско-Камского края (Казань, 1995); заседании Чувашского отделения физиологического общества России им. И.П. Павлова (Чебоксары, 2003); научных сессиях аспирантов и докторантов ГОУ ВПО «ЧГПУ им. И .Я. Яковлева» (Чебоксары, 1991-2004); расширенном заседании кафедры зоологии и экологии ГОУ ВПО «ЧГПУ им. И.Я. Яковлева» (Чебоксары, 2003).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 60 работ, в том числе 11 в научных и научно-технических журналах, рекомендованных для публикации основных результатов диссертационных исследований на соискание учёной степени доктора наук; 4 монографии и имеется 2 приоритета изобретения.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Воронов, Леонид Николаевич, Казань

1. Поведение, которое строится по наследственно обусловленной программе и не требует для своего развития специального обучения или тренировки. В целом соответствует врождённым, или инстинктивным действиям.

2. Поведение, которое формируется постепенно, по мере накопления индивидуального опыта. Это различные формы привыкания и обучения.