Цитоархитектоника межполушарной асимметрии конечного мозга птиц

Алексеева, Надежда Васильевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Цитоархитектоника межполушарной асимметрии конечного мозга птиц
ВАК РФ 03.00.25, Гистология, цитология, клеточная биология

Автореферат диссертации по теме "Цитоархитектоника межполушарной асимметрии конечного мозга птиц"

На правах рукописи

АЛЕКСЕЕВА НАДЕЖДА ВАСИЛЬЕВНА

ЦИТОАРХИТЕКТОНИКА МЕЖПОЛУШАРНОЙ АСИММЕТРИИ КОНЕЧНОГО МОЗГА ПТИЦ

03 00 25 - гистология, цитология, клеточная биология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

003445Э35

Чебоксары 2008

о 4 *ВГ2РЩ

Работа выполнена в ГОУ ВПО «Чувашский государственный педагогический университет им. И. Я. Яковлева»

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Воронов Леонид Николаевич

доктор биологических наук, профессор Сергеева Валентина Ефремовна

кандидат биологических наук, доцент Кругликова Ольга Степановна

Ведущая организация: ГОУ ВПО «Татарский государственный

гуманитарно-педагогический университет»

Защита диссертации состоится «19» сентября 2008 г в 1230 часов на заседании диссертационного совета ДМ 212 300 03 в ГОУ ВПО «Чувашский государственный педагогический университет им И Я Яковлева» (428000, г Чебоксары, ул К Маркса, 38, ГОУ ВПО «ЧГПУ», тел (8352) 62-02-83, e-mail rektorat@chgpu edu ru)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУ ВПО «ЧГПУ им И Я Яковлева»

Автореферат разослан « 5 » а'ьгусла 2008 г

Ученый секретарь диссертационного совета канд. биол. наук, доцент

В. Алексеев

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В течение долгого времени существовало убеждение, что асимметричная организация мозга присуща исключительно человеку Позже в экспериментальных исследованиях были получены доказательства существования латеральной специализации полушарий у некоторых млекопитающих (В Л Бианки, 1985, Л П Павлова, 1998, H В Праздникова, В Д Глейзер, В Е Гаузельман, 1999, Е В Плетнева, M Е Иоффе, 2000, А В Болотов, 2001, Ф H Макаров, 2001)

Конечный мозг птиц из-за отсутствия новой коры длительное время в структурном отношении считался примитивным, и его морфофунк-циональная асимметрия изучалась крайне мало. Однако литературные данные свидетельствуют о том, что мозг представителей этого класса нельзя считать ни упрощенным, ни примитивным (Л В. Крушинский, 1986,3 А Зорина, И И Полетаева, 2001,2002, Т Я. Орлянская, 2004)

В то время как феноменология функциональной межполушарной асимметрии широко изучена, отчасти выяснена ее биологическая роль оптимизация процесса выбора при принятии решения путем ограничения числа степеней свободы, выявлены различия полушарий в способе обработки информации, остается нерешенным ряд вопросов, касающихся материальных носителей этих различий (В Л. Бианки, 1985, 1989, И H Бо-голепова, 2001, С В Алексеенко, 2004, Л Л Клименко, 2004) Для понимания механизмов функциональной асимметрии мозга большое значение имеет исследование особенностей его структурной организации в левом и правом полушариях (И H Боголепова, JI И Малофеева, H С Оржехов-ская и соавт, 2004, Л H Воронов, 2004)

В связи с вышеизложенным актуальной проблемой современной биологической науки является вопрос о взаимообусловленности функциональной межполушарной асимметрии мозга и структурной организации полушарий Однако если по функциональной межполушарной асимметрии птиц имеется значительное число экспериментальных данных (F Nottebohm, 1979, G Vallortigara, 2000, M Koshiba, S Nakamura, С Deng et al, 2003, H Prior, В. Diekamp, О Gunturkun et al, 2004, E Clara, L Regolm, G Vallortigara, 2005; H U Voss, K. Tabelow, J Polzehl et al, 2007, A Gagliardo, T. Pecchia, M Savrni et al, 2007; D Nardi, V P Birgman, 2007), то сведений по цитоархитектонической асимметрии крайне мало

В этой связи целью нашей работы явилось проведение сравнительного анализа цитоархитектоники левого и правого полушарий конечного мозга птиц

Исходя из поставленной цели исследований, для решения были выдвинуты следующие задачи

1 Установить цитоархитектонические особенности полей Ну-perstriatum accessonum (На), Hyperstriatum dorsale (Hd), Hyperstnatum

ventrale (Hv), Neostriatum (N), Ectostriatum (E), Palaeostnatum augmen-tatum (Pa), Paleostriatum primitivum (Pp), Archistriatum (А) конечного мозга голубя сизого, курицы домашней, утки домашней, кряквы, галки и вороны серой

2 Сравнить морфометрические показатели нейронов, глии и нейроглиальных комплексов (НГК) в левом и правом полушариях конечного мозга изучаемых птиц

3 Выявить особенности цитоархитектонической межполушарной асимметрии конечного мозга птиц в связи с половой принадлежностью

4 Сопоставить цитоархитектонические особенности полей конечного мозга птиц с уровнем их рассудочной деятельности

5 Сравнить особенности цитоархитектонической асимметрии у родственных диких и домашних видов птиц

Научная новизна. Впервые получены и проанализированы данные о цитоархитектонической асимметрии полей На, Hd, Hv, N, Е, Pa, Рр, А конечного мозга голубя сизого, курицы домашней, утки домашней, кряквы, галки и вороны серой

Установлены цитоархитектонические особенности организации конечного мозга исследованных птиц в связи с их половой принадлежностью Отмечена более выраженная цитоархитектоническая асимметрия у самцов по сравнению с самками

Выявлена зависимость степени выраженности структурной асимметрии от уровня рассудочной деятельности

Проведен сравнительный анализ цитоархитектонической асимметрии в связи с доместикацией

Теоретическое и практическое значение. Результаты настоящего исследования вносят существенный вклад в развитие представлений о межполушарной асимметрии конечного мозга Выводы и практические предложения диссертационной работы дополняют и расширяют знания о структурно-функциональной организации конечного мозга птиц Полученные нами сведения о цитоархитектони-ческих особенностях межполушарной асимметрии конечного мозга птиц могут быть использованы в фундаментальных исследованиях в области эволюционной нейроморфологии

Результаты наших исследований могут быть использованы в учебном процессе вузов медико-биологического профиля при изучении курсов «Гистология», «Цитология», «Клеточная биология и эмбриология», «Эволюционная морфология нервной системы»

дарственный университет им И Н Ульянова», ГОУ ВПО «Оренбургский государственный педагогический университет»

Апробация работы. Основные научные положения, выводы и результаты работы доложены на XIII Международном научном совещании по эволюционной физиологии (СПб, 2006), XII Международной орнитологической конференции Северной Евразии (Ставрополь, 2006), VIII Международной конференции по врановым птицам (Москва-Ставрополь, 2007), Всероссийских научных конференциях с международным участием (Белгород, 2006, Чебоксары, 2008), VII Всероссийской научной конференции по изучению экологии врановых птиц России (Казань, 2005), Всероссийских научно-практических конференциях (Чебоксары, 2006, 2007), научных сессиях докторантов, научных сотрудников, аспирантов и соискателей ГОУ ВПО «Чувашский государственный педагогический университет им И Л Яковлева» (Чебоксары, 2006-2008) и расширенном заседании кафедры зоологии и экологии ГОУ ВПО «Чувашский государственный педагогический университет им И Я Яковлева» (Чебоксары, 2008)

Научные положения, выносимые на защиту:

1 В полях конечного мозга всех исследованных птиц имеется межполушарная асимметрия по основным морфометрическим показателям нейронов, глии и нейроглиальных комплексов Левополушарная доминантность характерна для полей На, Hd, Hv, Е, Рр, А, а правополу-шарная - для полей N и Ра

2 Цитоархитектоническая организация межполушарной асимметрии конечного мозга птиц связана с половой принадлежностью, уровнем рассудочной деятельности и доместикацией

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ- в журнале «Сельскохозяйственная биология», материалах XIII Международного научного совещания по эволюционной физиологии, XII Международной орнитологической конференции Северной Евразии, VIII Международной конференции по врановым птицам, Всероссийских научно-практических конференций, вестниках и сборниках научных трудов ГОУ ВПО «ЧГПУ им. И Я. Яковлева»

Структура и объем диссертации. Работа включает следующие разделы перечень сокращений специальных терминов, условных обозначений и символов (1с), введение (5), обзор литературы (26), материалы и методы исследований (5), собственные исследования (96), обсуждение результатов исследований (42), выводы (2), практические предложения (1), список литературы (23) и приложения (4 с)

Диссертация изложена на 208 страницах компьютерного исполнения, содержит 66 таблиц и 36 рисунков Список литературы включает 243 источника, в том числе 153 зарубежных

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Работу выполняли в течение 2005-2008 годов в научно-исследовательской лаборатории экспериментальной биологии при кафедре зоологии и экологии ГОУ ВПО «Чувашский государственный педагогический университет им И Я Яковлева»

■ Исследование проводилось на 120 полушариях конечного мозга 6 видов птиц отряд Голубеобразные (Columbiformes), семейство Голубиные (Columbidae), вид голубь сизый (Columba ¡та); отряд Курооб-разные (Galliformes), семейство Фазановые (Phasiamdae), вид курица домашняя (Gallus gallus dorn ), отряд Гусеобразные (Anseriformes), семейство Утиные (Anaíidae), вид утка домашняя (Anas platyrhynchos dorn), кряква (Anas platyrhynchos), отряд Воробьинообразные (Passeri-formes), семейство Врановые (Corvidae■), вид ворона серая (Corvus comix), галка (Corvus monedula) Для изучения цитоархитектоники меж-полушарной асимметрии конечного мозга птиц использовалось по 5 экземпляров самцов и самок каждого вида птиц

В своих исследованиях мы учитывали классификацию Л В Кру-шинского (1986), согласно которой изучаемые нами виды птиц можно разделить в зависимости уровня рассудочной деятельности на группы 1) птицы с низкоразвитой рассудочной деятельностью - голубь сизый, утка домашняя, курица домашняя, кряква, 2) птицы с высокоразвитой рассудочной деятельностью - галка, ворона серая Также учитывалось разделение исследованных видов на диких и домашних

После декапитации мозг птиц извлекали из черепа и фиксировали в 70%-ном этиловом спирте с последующей обработкой по стандартной методике Ниссля заливка в парафин и окраска срезов толщиной 20 мкм крезиловым фиолетовым (Б Ромейс, 1954) Для исследования цитоар-хитектонических структур брали каждый десятый срез

На микропрепаратах конечного мозга птиц исследовалось восемь полей На, Hd, Hv, N, Е, Ра, Рр, А Для дифференцировки данных структур использованы атласы (H J. Karten, W Hodos, 1967; О. M Youngren, R E Phillips, 1978, W J Kuenzel, M Masson, 1988)

Фотографирование микропрепаратов производилось с помощью цифровой камеры «Canon Power Shot G5» с переходником «Carl Zeiss» и микроскопа «Микмед-2», при этом площадь контрольного поля составила 4,32* 10"2 мм2 Для сравнительного анализа были выбраны следующие параметры общая плотность распределения (количество элементов в 1 мм2 ткани) нейронов, глии и НГК, площадь нейронов и НГК, разнообразие классов нейронов Подсчет нейронов, глии и НГК проводился в 50 полях зрения

Определение площади нейронов и НГК производилось с использованием программы «SigmaScan Pro 5 0»

СХЕМА ИССЛЕДОВАНИЙ Объект изучения

Изучаемые 1|араметры

Общая плотность распределения нейронов, глии и нейроглиальных комплексов, площадь нейронов и _нейроглиальных комплексов, разнообразие классов нейронов, коэффициент асимметрии_

Методы исследований

-Морфологические

-Гистологические

-Цитологические

-Математические

Внедрение научных положений

в учебный процесс

ГОУ ВПО «Чувашский государственный педагогический университет им И. Я Яковлева» ФГОУ ВПО «Чувашский государственный университет им И Н Ульянова» ГОУ ВПО «Оренбургский государственный педагогический университет»

Определение нейронного состава конечного мозга птиц осуществлялось в соответствии с классификацией нервных клеток, окрашенных по методу Ниссля (Л Н Воронов, А А Шуканов, С Г Григорьев, 2003)

Направление и степень асимметрии оценивали по коэффициенту Коэффициент асимметрии (Кас) общей плотности распределения нейронов, глии и НГК рассчитывался по формуле

А/, + И„

где N, - плотность распределения основных структурных элементов нервной ткани в левом полушарии, /V, - плотность распределения основных структурных элементов нервной ткани в правом полушарии

Коэффициент асимметрии по площади нейронов и НГК рассчитывался по формуле

где S, - средняя площадь нейронов или НГК в левом полушарии, S„ - средняя площадь нейронов или НГК в правом полушарии

Положительное значение Кас свидетельствует о левополушарной доминантности по рассматриваемому показателю, а отрицательное значение - о правополушарной

Цифровой материал, полученный в результате исследований, обработан на достоверность различия сравниваемых показателей с использованием программного пакета статистического анализа «Statistica 6 0 for Windows»

3. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Цитоархитектоника конечного мозга голубя сизого

3.1.1. Общая плотность распределения и разнообразие основных структурных элементов нервной ткани. Выявлено, что у самцов общая плотность распределения нейронов в полях На, Hv, Е, Рр, А левого полушария достоверно больше таковой правого (1101,85±49,28 - 1904,10±93,29 против 978,46±41,14 - 1597,96±67,22 шт/мм2), а меньше- в Ра (2004,26±75,14 против 2291,67±60,09 шт/мм2) Кгс был максимальным в полях Hv (0,097) и Е (0,096) У самок получены аналогичные результаты, за исключением поля На, где межполушарные различия были недостоверны При этом рассматриваемый параметр у них больше, чем у самцов на 4,7-31,1%

При изучении нейронного состава у самцов установлена достоверная левополушарная доминантность по плотности распределения веретеновид-ных нейронов в полях На, Hv, Е и Рр, а пирамидных и звездчатых - в На, Hv, Е, Рр и А Правополушарная доминантность по данному показателю верете-новидных и пирамидных нейронов отмечена в поле Ра, а звездчатых - в "N (Р<0,05-0,01) Максимальный Кас по рассматриваемому параметру веретено-

видных и звездчатых нейронов отмечен в поле Е (0,106 и 0,090), а пирамидных - в Hv (0,103) При этом доля веретеновидных от общего количества нейронов составила 26,8-49,2%, пирамидных - 41,2-52,3, звездчатых - 11,3-27,9% Плотность распределения веретеновидных нейронов в левом полушарии самок была достоверно больше, чем в правом, в полях Рр, А (Кас = 0,046 и 0,049), пирамидных - в Hv, Е, Рр, А (Кас = 0,050, 0,059, 0,045, 0,050), звездчатых - в Е, Рр, А (Кас = 0,062, 0,047, 0,057), а меньше - в полях N и Ра Причем относительная доля веретеновидных нейронов составила 33,0-46,3%, пирамидных - 43,4-52,8, а звездчатых - 10,3-20,4%

У самцов выявлено достоверно большее число классов нейронов в полях На, Hd, Е, Рр, А левого полушария (9,17±0,51 - 13,11±0,33 шт), чем правого (6,98±0,28 - 10,96±0,41 шт) Аналогичная закономерность отмечена у самок

Установлено, что у самцов плотность распределения глии в полях На, Hd, Hv, Е, А левого полушария (847,38±38,29 - 1373,73±33,66 шт/мм2) достоверно больше, нежели правого (756,83±35,83 - 1201,26±42,30), а в N и Ра - меньше (1128,30±58,31 - 1431,21±65,77 против 1232,24±32,52 -1503,24±49,87 шт/мм2) Наибольшее значение Кас отмечено в поле А (0,115) Результаты, полученные у самок, были аналогичны таковым самцов Причем данный показатель у них выше, чем у самцов на 2,6-46,3%)

Общая плотность распределения НГК у самцов в поляк На, Hd и Hv левого полушария (соответственно 227,32±8,86, 500,70±29,43, 898,19± 53,44 шт/мм2) была достоверно больше, чем правого (207,78±7,91, 436,94±19,26, 750,32±40,02), а в N - меньше (248,76±22,24 против 292,39±20,28 шт/мм2) Наиболее выраженная асимметрия наблюдалась в поле Hv (Кас = 0,090) У самок общая плотность распределения НГК в полях Hd, Hv левого полушария (515,16±21,86, 785,29±34,42 шт/мм2) была выше таковой правого (462,96±17,69, 675,38±31,71 шт/мм2, Р<0,01) Следует отметить, что все классы НГК обнаружены лишь в поле Hv, в полях На, Hd, N, Е, Ра имелись мелкие (НГК1) и средние (НГК2), в Рр и А НГК отсутствовали У самцов плотность распределения НГК1 в левом полушарии была достоверно больше, чем в правом, в полях На и Hv (Кас = 0,048, 0,091), НГК2 - в На, Hd и Hv (Кас = 0,043, 0,082, 0,088), а НГКЗ - в Hv (Кас = 0,103) При этом в правом полушарии данный показатель был выше только у НГК1 в поле N (Кас = -0,118) Следует отметить, что доля НГК1 от общей плотности распределения НГК составила 22,550,7%, НГК2 - 49,3-70,8%), а НГКЗ - 6,8% У самок, в целом, получены аналогичные результаты

3.1.2. Площадь нейронов и нейроглиальных комплексов. Установлено, что у самцов голубя сизого в полях На, Hd, Е, Рр и А площадь веретеновидных нейронов в левом полушарии больше, чем в правом (45,08± 1,19 - 68,23±4,14 против 38,54±1,13 - 58,23±3,18 мкм2, Р<0,05-0,01) Наиболее выраженная асимметрия наблюдалась в полях Hd и А (Кас =

0,083, 0,079) У самок по данному показателю получены результаты, аналогичные таковым самцов Причем площадь веретеновидных нейронов у них была меньше, чем у самцов на 19,8-47,1%

Выявлена достоверная левополушарная доминантность по площади пирамидных нейронов у самцов в полях Е (80,06±3,84 против 71,06±3,34 мкм2), Рр (113,47±6,11 против 101,97±5,06), А (123,26±6,39 против 105,58±4,29), а в N - правополушарная (60,01±1,48 против 65,85±2,34 мкм2) Максимальный Кас отмечен в поле А (0,077) В полях На, Hd, Рр, А левого полушария самок пирамидные нейроны были крупнее таковых правого (Р<0,05-0,01), при этом они были мельче, чем у самцов на 15,0-50,8% Кас был максимальным в поле Hd (0,100)

У самцов площадь звездчатых нейронов левого полушария была достоверно меньше таковой правого в полях N (61,96±3,70 против 68,97±3,11 мкм2) и Ра (57,86±3,87 и 66,28±4,25), а больше - в поле Рр (139,4417,06 против 118,83±6,84 мкм2) Наиболее выраженная асимметрия отмечена в поле Ра (Кас = -0,068) У самок установлена такая же закономерность, кроме поля Рр, где межполушарньге различия были недостоверны Причем площадь звездчатых нейронов у них была меньше, чем у самцов, на 14,0-36,3%

У самцов выявлена достоверная левополушарная доминантность по площади НГК1 в полях На (78,72±4,03 против 69,11 ±4,70 мкм2) и Hv (60,01±5,08 против 47,39±4,08), НГК2 - в Hd (121,96±5,38 против 108,40± 3,47) и Hv (114,48±7,53 против 93,84±3,96), НГКЗ - в Hv (196,79±19,37 против! 59,1 )±11,89 мкм2) При чем в поле Hv Кас всех классов НГК был максимальным (0,117 - НГК1, 0,099 - НГК2, 0,106 - НГКЗ) У самок по данному параметру выявлена аналогичная закономерность

3.2. Цитоархитектоника конечного мозга курицы домашней

3.2.1. Общая плотность распределения и разнообразие основных структурных элементов нервной ткани. Установлено, что у самцов общая плотность распределения нейронов в полях На, Hd, Hv, А левого полушария значительно больше, нежели таковая правого (1244,07±47,34 - 1831,23±70,01 против 1081,86±42,13 - 1552,74±63,73 шт/мм2), а меньше - в N и Ра (1863,21±101,04 - 2051,42±74,32 против 2073,24±96,35 - 2325,49±71,23 шт/мм2) Кас был максимальным в полях Hd (0,085) и Hv (0,091) У самок межполушарные различия по данному показателю были достоверны лишь в полях Hd, Hv, А (Кас = 0,060, 0,058, 0,055 соответственно) При этом общая плотность распределения нейронов у них была выше, чем у самцов, на 7,8-22,3%

У самцов левополушарная доминантность по плотности распределения веретеновидных нейронов выявлена в полях На, Hd, Hv, пирамидных - в На, Hd, Hv, А, звездчатых - в Hv и А (Р<0,05-0,01) В поле Ра отмечена правополушарная доминантность по данному параметру всех типов нейронов, а в N - только пирамидных и звездчатых (Р<0,05-0,01)

Максимальные значения Кас по плотности распределения веретеновид-ных и звездчатых нейронов отмечены в поле Ну (0,116 и 0,121), а пирамидных - в На (0,099) Причем доля веретеновидных от общего количества нейронов составила 34,4-46,1%, пирамидных - 34,5-42,1, звездчатых - 18,3-28,1% У самок, в целом, получены аналогичные результаты

Установлено, что у самцов курицы домашней количество классов нейронов в полях На, Ш, Ну, Е, А левого полушария (10,97±0,45 -14,24±0,45 шт) достоверно больше такового правого (8,94±0,37 -П,92±0,52 шт ) У самок выявлена аналогичная закономерность

Общая плотность распределения глии у самцов в полях На, Нс1, Ну, Е, А левого полушария (1148,84±55,42 - 1628,33±88,53 шт/мм2) достоверно больше, нежели правого (963,14±48,85 - 1255,48±68,74), а в N -меньше (1681,26±95,64 против 1911,33±103,22 шт/мм2) Наибольшие значения Као отмечены в полях На (0,088), Ну (0,092), А (0,088) У самок установлена такая же закономерность, за исключением полей На и Е, где межполушарные различия были недостоверны При этом плотность распределения глии у них была больше, чем у самцов на 9,6-27,2%

Установлено, что у особей обоего пола курицы домашней общая плотность распределения НГК в полях На, Ш, Ну левого полушария (422,21±18,56 - 873,9б±45,32 шт/мм2) значительно выше таковой правого (374,28±16,99 - 700,02±24,72), а ниже - в N (312,54±16,02 -354,63±19,21 против 345,85±15,94-401,34±21,43 шт/мм2) Причем каку самцов, так и у самок максимальный Кас отмечен в поле Ну (0,115 и 0,065)

Выявлено, что у самцов плотность распределения НГК1 в левом полушарии больше, чем в правом, в полях На, Нс1, Ну (Кас = 0,110,0,086,0,080), а меньше - в N (Кас = -0,074, Р<0,01) При этом их доля от общего количества НГК составила 39,6-57,4% У самок получены аналогичные результаты, кроме полей Не), Ну, где межполушарные различия были недостоверны

Плотность распределения НГК2 у самцов была больше в полях Нс1 и Ну левого полушария, чем правого (Кас= 0,092,0,137, Р<0,01) Их относительная доля составила 43,3-55,9% У самок установлена эта же закономерность

У самцов НГКЗ обнаружены лишь в поле Ну, где их плотность в левом полушарии была больше, чем в правом (122,29±10,63 против 91,90±8,73 шт /мм", Кас = 0,144, Р<0,01) У самок получены аналогичные результаты

3.2.2 Площадь нейронов и нейроглиальных комплексов. У самцов площадь веретеновидных нейронов в левом полушарии была достоверно больше, чем в правом, в полях На, Щ, Е (38,79±2,14 - 53,23±3,14 против 31,86±1,87 - 45,73±2,64 мкм2), а меньше - в Ра, N (32,20±1,94 - 40,03±2,22 против 36,64±2,29 - 45,77±2,41 мкм2) Кас был максимальным в поле Нс1 (0,098) У самок выявлена аналогичная закономерность В то же время нейроны данного типа у них были мельче, чем у самцов на 11,4-24,1%

Выявлено, что пирамидные нейроны в левом полушарии конечного мозга самцов крупнее таковых правого, в полях На, Е, А (66,27±4,57 -

115,66±7,03 против 55,02±4,21 - 101,14±5,97 мкм2), а мельче - в N (59,32±3,82 против 68,34±3,64 мкм2, Р<0,01) Наибольшее значение Кас отмечено в На (0,093) Площадь пирамидных нейронов в левом полушарии самок больше, чем в правом, в полях Не! и А (Кас= 0,061,0,058), а меньше-вМ (Кас= -0,060, Р<0,05) При этом она была меньше таковой самцов на 9,8-21,8%

Установлено, что у самцов звездчатые нейроны в левом полушарии крупнее, чем в правом, в поле А (121,14±7,49 против 102,63±6,84 мкм2), а мельче - в N. Ра (63,13±3,76 против 72,92±4,02, 40,21± 1,96 против 45,93±2,54 мкм2, Р<0,01) При этом Кас был максимальным в поле А (0,083) У самок выявлена аналогичная закономерность В то же время звездчатые нейроны у них были мельче, чем у самцов, на 8,3-18,8%

В левом полушарии самцов площадь НГК1 была существенно больше, чем в правом, в полях На (81,69±4,73 против 72,16±4,43 мкм2) и Ш (79,83±5,34 против 67,42±5,02), НГК2 - в НсЗ (142,93±12,34 против 120,14±9,54) и Ну (150,83±12,24 против 126,51±10,05), НГКЗ - в Ну (228,63±18,37 против 181,13±16,24), а меньше - в N у НГК1 (67,35±4,55 против 78,50±5,10 мкм2) Наиболее выраженная асимметрия наблюдалась по площади НГКЗ в Ну (Кас = 0,116) Аналогичная закономерность отмечена у самок, кроме поля Нс1, где межполушарные различия были недостоверны

3.3. Цнтоархитектоника конечного мозга утки домашней

3.3.1. Плотность распределения и разнообразие основных структурных элементов нервной ткани. Выявлено, что у самцов общая плотность распределения нейронов в левом полушарии значительно больше, чем в правом, в полях На, Н<3, Ну, А (628,54±22,23 - 143б,33±67,29 против 563,44±21,48 - 1289,26±48,18 шт/мм2), а меньше - в N (1217,23±37,84 против 1359,43±38,26 шт/мм2) Максимальный Кас отмечен в поле На (0,109) У самок установлена такая же закономерность, кроме поля На, где не обнаружено достоверных межполушарных различий При этом плотность распределения нейронов у них была выше, чем у самцов на 7,2-25,9%

Исследование нейронного состава полей конечного мозга самцов выявило достоверную левополушарную доминантность по плотности распределения веретеновидных нейронов в полях На, Ш, Ну, пирамидных - в На, Ну, Рр, А, звездчатых - в На, Ну и А Правополушарная доминантность по данному показателю пирамидных нейронов установлена в N и Ра, а звездчатых - в Ра При этом в поле На Кас для всех типов нейронов был максимальным (0,086-0,139) Доля веретеновидных от общего количества нейронов составила 34,0-56,0%, пирамидных - 24,0-40,5, звездчатых - 13,6-26,3%

У самок достоверно большая плотность распределения веретеновидных нейронов в левом полушарии, по сравнению с правым, обнаружена в полях Ну и А (Кас = 0,060, 0,049), пирамидных - в Ш и А (Кас = 0,054, 0,049), звездчатых - в Ну, Рр и А (Кас = 0,047, 0,059, 0,065), а меньшая - в поле N у пирамидных нейронов (Кас = -0,062) У самок на

относительную долю веретеновидных нейронов пришлось 30,2-54,6%, пирамидных - 24,6-42,9, звездчатых - 16,4-27,0%

У самцов число классов нейронов в левом полушарии было достоверно больше, чем в правом, в полях На, Hd, Е, А (10,95±0,42 - 13,33±0,25 против 8,10±0,29- 10,91±0,50 шт) У самок обнаружена эта же закономерность

Выявлено, что общая плотность распределения глии у самцов в левом полушарии достоверно больше, чем в правом, в полях На, Hd, Hv, Е, А (847,38±38,29 - 1373,73±33,66 против 756,83±35,83 - 1201,26±42,30 шт /мм2), а меньше - в N (1128,30±58,31 против 1232,24± 32,52 шт /мм2) Максимальный Кас отмечен в полях Hd (0,064) и Е (0,067) У самок получены аналогичные результаты, за исключением того, что в поле Hv меж-полушарные различия были недостоверны, а плотность распределения глии у них была выше, чем у самцов, на 3,4-21,5%

Установлено, что у самцов общая плотность распределения НГК в полях На, Hd, Hv левого полушария (соответственно 239,87±19,64, 371,15±28,17, 838,97±64,32 шт/мм2) выше, чем правого (197,15±21,10, 305,55±25,04, 661,28±48,33), а в N - ниже (194,24± 16,02 против 228,34± 15,78 шт/мм", Р<0,05-0,01) При этом максимальный Кас отмечен в поле Hv (0,106) У самок, в целом, получены аналогичные результаты

Следует отметить, что у самцов плотность распределения НГК1 в левом полушарии была достоверно больше, чем в правом, в полях На (Кас = 0,114), Hd (Кас = 0,104) и Н v (Кас = 0,088), а меньше - в N (Кас = -0,099) При этом на долю НГК1 от общего количества НГК пришлось 44,6-77,1% У самок достоверная левополушарная доминантность по плотности распределения НГК1 выявлена в поле Hd (Као = 0,076), а правополушарная - в N (Кас - -0,076) А относительная доля НГК1 составила 53,2-77,4%

Плотность распределения НГК2 в полях Hd и Hv левого полушария самцов утки домашней была достоверно выше, чем таковая правого (Кас = 0,087 и 0,124) Относительная доля НГК2 составила 22,9-45,0% У самок отмечена аналогичная закономерность

НГКЗ имелись лишь в поле Hv, где выявлена левополушарная доминантность по их плотности (Кас = 0,102) При этом их доля от общего количества НГК составила 10,4% Эта же закономерность установлена у самок

3.3.2. Площадь нейронов и нейроглиальных комплексов. Установлено, что у самцов утки домашней площадь веретеновидных нейронов в левом полушарии больше, чем в правом, в полях На и Hd, Hv, Е (50,87±3,55 - 68,26±3,90 против 44,32±2,80 - 60,12±3,18 мкм2), а меньше - в Ра, N (43,22±2,61 - 56,04-2,19 против 48,47±2,24 - 61,!3±1,79 мкм2, Р<0,05-0,01) Максимальный Кас по данному параметру отмечен в поле На (0,073) У самок выявлена достоверная левополушарная доминантность по рассматриваемому показателю в полях На, Hd, А (Кас = 0,050, 0,087, 0,054), а правополушарная - в N и Ра (Кас = -0,074, -0,052) При этом площадь веретеновидных нейронов у них была меньше, чем у самцов, на 6,9-27,4%

Пирамидные нейроны в левом полушарии самцов были крупнее, чем в правом, в полях Hd, Hv, Е, А (53,30±3,46 - 134,72±3,90 против 51,30±3,46 - 125,38±4,29 мкм2), а мельче - в Ра (46,78±2,06 против 53,58± 2,88 мкм2, Р<0,05-0,01) Кас был максимальным в поле Hd (0,100) У самок установлена достоверная левополушарная доминантность по данному показателю в полях Hv и А (Кас = 0,108 и 0,048) Причем площадь пирамидных нейронов у них была меньше, чем у самцов на 6,7-24,4%

В левом полушарии самцов звездчатые нейроны крупнее, чем в правом, в поле А (144,03±7,04 против 119,37±6,45 мкм2), а мельче - в N (75,41±4,75 против 87,14±3,06 мкм2, Р<0,01) У самок достоверные различия по площади звездчатых нейронов обнаружены лишь в поле А (Кас = 0,056) В то же время рассматриваемый параметру них был меньше, чем у самцов, на4,0-20,0%

В полях На Hd, Hv левого полушария самцов установлена достоверная левополушарная доминантность по площади НГК1 (77,84±3,86 -89,43±4,46 против 67,04±2,94 - 78,15±3,12 мкм2) и НГК2 (121,24±5,44 -137,66±6,46 против 106,41±6,00 - 121,47±4,51), а по площади НГКЗ -лишь в поле Hv (185,36±10,23 против 161,22±9,07 мкм2) Правополушар-ная доминантность отмечена по площади НГК1 в поле N (60,36±3,22 против 68,14±3,00 мкм2) В данных полях наблюдались близкие значения Кас (0,058-0,075) У самок установлена аналогичная закономерность за исключением того, что межполушарные различия по площади НГК1 в полях Hd, Hv и НГК2 в поле На были недостоверны

3.4. Цитоархитектоника конечного мозга кряквы

3.4 1. Плотность распределения и разнообразие основных структурных элементов нервной ткани. Выявлено, что у самцов кряквы общая плотность распределения нейронов в левом полушарии значительно больше, чем в правом, в полях На, Hd, Hv, Е, Рр и А (835,98±26,27 - 1205,72±52,21 против 714,34±27,81 -- 1072,12±32,22 шт/мм2), а меньше - в N (927,38±38,02 против 1054,83±45,74 шт/мм2) Наиболее выраженная асимметрия по данному показателю отмечена в полях Hd и Рр (Кас = 0,083 и 0,078) У самок выявлена эта же закономерность, за исключением полей На и Hv, где достоверных межполушарных различий не обнаружено При этом рассматриваемый показатель был выше, чем у самцов, на 3,6-13,6%

Следует отметить, что у самцов обнаружена достоверная левополушарная доминантность по плотности распределения веретеновидных нейронов в полях На, Hd, Hv, Е, Рр, пирамидных - в На, Hd, Hv, Е, Рр, А, звездчатых — в Hd, Hv, Е, Рр и А Правополушарная доминантность по данному показателю веретеновидных нейронов выявлена в поле Ра, пирамидных - в N и Ра, звездчатых - в N Кас по рассматриваемому параметру веретеновидных и пирамидных нейронов был максимальным в поле Hd (0,075 и 0,084), а звездчатых - в Е (0,115) Доля веретеновидных от общего количества нейронов составила 33,1-44,0%, пирамидных-29,8-41,0, звездчатых - 24,0-27,7%

Выявлено, что у самок плотность распределения веретеновидных нейронов в левом полушарии достоверно выше, чем в правом, в полях Нс1, Е, Рр, пирамидных - в Ш, Е, Рр, А, звездчатых - в Е, Рр и А В поле N установлена правополушарная доминантность по плотности распределения пирамидных и звездчатых нейронов Относительная доля веретеновидных нейронов составила 34,0-41,0%, пирам идных - 31,9-41,1, звездчатых - 24,0-27,5%

Разнообразие классов нейронов в полях На, Ш, Ну, Е, Рр, А левого полушария самцов (11,16±0,32 - 13,83±0,35 шт) было существенно выше, чем правого (9,11 ±0,3 5 - 10,95±0,29), а в N - ниже (9,94±0,46 против 12,33±0,27 шт) У самок получены аналогичные результаты, за исключением того, что в полях Ну, N и Рр межполушарные различия были недостоверны

Общая плотность распределения глии в полях На, Ш, Ну, Е и А левого полушария самцов (1377,54±65,76 - 1685,44±83,32 шт/мм2) была значительно выше, чем правого (1244,13±54,94 - 1506,13±60,02), а в N и Ра - ниже (1521,19±67,77 - 1743,26±99,34 против 1738,90±59,31 -1983,86±118,85 шт/мм2) Кас в этих полях имел близкие значения (0,0510,068) Эта же закономерность отмечена у самок, кроме полей Ш, Е, где достоверных различий между полушариями не выявлено Причем данный показатель у них был выше, чем у самцов, на 3,3-18,2%

Установлено, что у самцов общая плотность распределения НГК в полях На, Ш, Ну и Е левого полушария (166,09±12,67 - 743,69±40,60 шт/мм2) достоверно больше, нежели правого (141,87±11,23 — 606,86±36,79 шт/мм2) В поле N наблюдалась обратная закономерность (232,66±16,72 против 273,57± 15,55 шт/мм2) Максимальный Кас отмечен в полях На и Ну (0,101 и 0,098) У самок получены аналогичные результаты, за исключением поля Е, в котором межполушарные различия были недостоверны

Установлено, что у самцов плотность распределения НГК1 в левом полушарии значительно выше, чем в правом, в полях На, Ш, Ну, Е (107,44± 10,23 - 366,71±27,54 против 88,36±7,24 - 307,03±29,90 шт/мм2), а ниже - в N (139,25±9,04 против 171,68±12,24 шт/мм2) Наибольшее значение Кас отмечено в поле На (0,107) При этом доля НГЮ от общего количества НГК составила 49,3-66,2% У самок прослежена эта же закономерность, за исключением поля Е, где межполушарные различия были недостоверны

В полях На, Ш, Ну самцов кряквы выявлена левополушарная доминантность по плотности распределения НГЮ (99,90±5,29 - 276,33±19,03 против 83,51±4,76 -220,60±15,47 шт/мм2, Р<0,01) Кас был максимальным в поле Ну (0,112) На относительную долю НГК2 пришлось 33,8-40,1% Результаты, полученные у самок, были аналогичны таковым самцов, кроме поля На, где достоверных межполушарных различий не обнаружено

Плотность распределения НГКЗ в поле Ну левого полушария самцов была выше, чем правого (100,65±6,89 против 83,23±4,88 шт/мм2, Кас = 0,095, Р<0,01) А на их долю от общего количества НГК пришлось 13,5% Аналогичные результаты получены у самок

3.4.2. Площадь нейронов и нейроглиальных комплексов. У

самцов веретеновидные нейроны в полях На Hd, Hv, Е и Рр левого полушария (52,32±2,84 - 75,73±4,21 мкм2) были значительно крупнее, чем правого (46,33±1,79 - 66,79±3,40 мкм2) Кас был максимальным в полях На (0,066) и Hv (0,066) У самок отмечена аналогичная закономерность, причем веретеновидные нейроны у них были мельче, чем у самцов, на 5,4-20,8%

Выявлено, что у самцов кряквы в полях Hd, Hv, Е, Рр, А левого полушария площадь пирамидных нейронов (54,04±2,76 - 143,63±7,53 мкм2) была достоверно больше, чем правого (47,67±1,83 - 129,23±6,31), а в N -меньше (56,02±2,58 против 64,48±3,11 мкм2) Наиболее выраженная асимметрия по данному параметру наблюдалась в поле Hd (Као = 0,080) Эта же закономерность прослежена у самок, за исключением поля Е, где межполушарные различия были недостоверны Причем размеры пирамидных нейронов у них были меньше, чем у самцов, на 8,0-19,6%

В левом полушарии самцов площадь звездчатые нейронов была больше, чем в правом, в полях Hd, Е, Рр, А (65,56±3,38 - 151,37±8,23 против 58,37±2,74 - 136,24±6,15 мкм2), а мельче - в N (59,84±3,03 против 68,20±3,65 мкм2) При этом максимальный Кас выявлен в поле N (-0,065) У самок звездчатые нейроны в левом полушарии крупнее, чем в правом, в полях Hd и Рр (Кас = 0,053, 0,051), а мельче - в N (Кас = -0,055, Р<0,05) Причем данный показатель у них был меньше, чем у самцов на 1,8-14,7%

Установлено, что у самцов НГК1 в левом полушарии крупнее, чем в правом, в полях На, Hd, Е (77,38±4,23 - 92,73±4,52 против 68,24±2,97 -81,14*3,86 мкм2), НГК2 - в Hv, Hd (124,81±6,43 - 134,93±7,24 против 109,73±5,13 - 115,43±5,97), НГКЗ - в Hv (194,86±13,27 против 166,26±9,42 мкм2, Р<0,01) В то же время в поле N левого полушария отмечена значительно меньшая площадь НГК1, нежели правого (70,02±3,65 против 79,82±4,13 мкм2) У самок получены аналогичные результаты, кроме поля Hd, где межполушарные различия по площади НГК1 были недостоверны

3.5. Цитоархитектоника конечного мозга галки

3.5.1. Плотность распределения и разнообразие основных структурных элементов нервной ткани. Установлено, что у самцов галки общая плотности распределения нейронов в полях На, Hd, Hv, Е, Рр и А левого полушария (878,73±42,03 - 1283,97±70,61 шт/мм2) достоверно больше таковой правого (789,11±44,29 - 1084,33±61,53), а в N - меньше (936,08±58,46 против 1191,53±60,05 пгг/мм2) Наиболее выраженная асимметрия отмечена в полях Hd (Кас = 0,122), Hv (Кас = 0,127) и N (К^ = -0,120) Эта же закономерность прослежена у самок, кроме поля Hv, где достоверных межполушарных различий не выявлено Причем общая плотность распределения нейронов у них была больше, чем у самцов, на 3,3-20,5%

При изучении нейронного состава обнаружена достоверная левопо-лушарная доминантность по плотности распределения веретеноввдных ней-

ронов в полях На, Нё, Ну и Е, пирамидных - в На, Ш, Ну, Е, Рр и А, а звездчатых - в Ш, Ну, Е, Рр и А Правополушарная доминантность по плотности распределения веретеновидных и звездчатых нейронов установлена в поле К а пирамидных - в N и Ра Наиболее выраженная асимметрия по рассматриваемому параметру веретеновидных нейронов отмечена в поле Ш (Кас = 0,202), пирамидных - в Ну и Е (Кас = 0,138 и 0,143), звездчатых - в N (Кас = -0,132) При этом доля веретеновидных от общего количества нейронов составила 33,7-49,4%, пирамидных - 26,9-36,6, звездчатых - от 22,4-37,4% У самок получены аналогичные результаты, за исключением того, что в поле Ну достоверных межполушарных различий по плотности распределения веретеновидных и пирамидных нейронов не обнаружено

По разнообразию классов нейронов у самцов выявлена достоверная ле-вополушарная доминантность в На, Ш, Ну, Е, Рр, А (12,26±0,27 - 14,14±0,26 против 9,96±0,23 - 12,06±0,27 шт), а правополушарная - в N (14,14±0,24 против 15,76±0,18 шт) У самок прослежена эта же закономерность

Выявлено, что у самцов общая плотность распределения глии в полях На, Ш, Ну, Е, Рр, А левого полушария (1595,44±84,51 -2703,78±136,72 шт/мм") существенно больше, чем таковая правого (1385,12±73,34 -2435,83±122,22), а меньше - в N (2011,46±115,21 против 2605,33±123,33) и Ра (1823,44±98,03 и 2018,74±88,13 шт/мм2) При этом Кас был максимальным в полях Ну (0,113) и N (-0,129) У самок получены аналогичные данные, только в полях На и Е достоверных межполушарных различий не обнаружено Причем плотность распределения глии у них была больше, чем у самцов, на 3,5-20,4%

Установлено, что у самцов общая плотность распределения НГК в полях На, Нс1, Ну, Е левого полушария существенно выше, чем правого (297,30±24,44 - 1539,44±93,28 против 238,23±20,03 - 1154,15±79,44 шт/мм2), а в полях Ра и N - ниже (351,63±21,36 - 629,95±45,88 против 393,71±18,87 -798,87±53,25 шт/мм2) Максимальный Кас отмечен в поле Ш (0,160) У самок получены аналогичные результаты, за исключением поля Рр, где меж-полушарные различия были недостоверны, и поля Е, где выявлена достоверная левополушарная доминантность по данному показателю

В то же время у самцов плотность распределения НГК1 достоверно больше в левом полушарии, чем в правом, в полях На, Не!, Ну и Е, а меньше - в ТМ, Ра Кас по данному параметру была максимальным в полях На (0,141) и Ш (0,140) При этом доля НГК1 от общего количества НГК составила 29,9-71,8% Эта же закономерность была характерна для самок, кроме поля Ра, в котором достоверных различий не обнаружено

Плотность распределения НГК2 у самцов галки существенно выше в левом полушарии, чем в правом, в полях На, Нс1, Ну и Е Наиболее выраженная асимметрия по данному показателю отмечена в Ш (Кас = 0,174) Причем на относительную долю НГК2 пришлось 28,2-42,5% Аналогичные данные получены у самок, кроме полей На и Е, где различия были недостоверны

НГКЗ у самцов имелись в полях НсЗ и Ну, где их плотность в левом полушарии была выше, чем в правом (Кас = 0,167, 0,169, Р<0,01) А относительная доля составила 35,4-38,3% У самок получены аналогичные результаты

3.5.2. Площадь нейронов и нейроглиальных комплексов. У самцов галки площадь веретеновидных нейронов в полях Н<3, Е, Рр левого полушария (соответственно 40,05±2,85, 55,63±3,32, 44,92±2,02 мкм2) была достоверно больше, нежели таковая правого (34,42±2,39, 48,18±2,88, 40,08±2,41 мкм2), а в N - меньше (35,84±2,73 против 43,12±3,02 мкм2) Наиболее выраженная асимметрия отмечена в поле N (Кас = -0,092) У самок выявлена аналогичная закономерность, кроме поля Рр, где достоверных межполушарных различий не обнаружено При этом веретеновидные нейроны у них были мельче, чем у самцов на 4,8-18,2%

Установлено, что у самцов пирамидные нейроны в полях Щ, Ну, Е, Рр, А левого полушария (62,63±3,84 - 99,62±5,12 мкм2) крупнее таковых правого (53,82±3,52 - 89,24±4,97), а в Ра и N - мельче (34,42±1,82 -49,34±3,27 против 89,24±4,97 - 59,83±3,45 мкм2, Р<0,05-0,01) Наиболее выраженная асимметрия отмечена в поле N (Кас = -0,096) Аналогичные результаты получены у самок, за исключением поля Ш, где межполу-шарные различия были недостоверны При этом пирамидные нейроны у них были мельче, чем у самцов, на 3,3-17,3%

Площадь звездчатых нейронов в полях На, Нс1, Ну, Е, Рр, А левого полушария самцов (58,83±3,64 - 133,73±6,64 мкм2) была значительно больше таковой правого (51,38±3,02 - 120,49±6,03), а в N - меньше (70,84^3,92 против 83,73±4,12 мкм2) Наиболее выраженная асимметрия отмечена в полеМ (Кас = -0,083) У самок выявлена эта же закономерность, кроме поля Ну, где достоверных межполушарных различий не обнаружено При этом площадь звездчатых нейронов у них была меньше, чем у самцов, на 3,6-17,2%

В полях На, Нс1, Е самцов установлена левополушарная доминантность по площади НГК1 (71,83±4,27 - 90,51±6,44 против 63,03±3,64 -73,13±4,97 мкм2), НГК2- в На, Ш, Ну (153,62±13,46- 179,31±16,14 против 119,23±10,03 - 134,16±12,13 мкм2), НГКЗ - в Ш и Ну (239,83*19,43 -437,30±36,24 против 185,77±16,31 - 323,16±28,76 мкм2, Р<0,01) Правопо-лушарная доминантность по рассматриваемому параметру НГК1 выявлена в Ра и N (48,15±2,57 - 72,90±5,44 против 53,24±2,40 - 87,21±4,97 мкм2), а НГК2 - в N (101,34±6,54 против 115,21±6,67 мкм2, Р<0,05-0,01) Кас по площади НГК1 был максимальным в поле На (0,115), НГК2 и НГКЗ - в Ну (0,144 и 0,150) У самок получены аналогичные результаты, за исключением поля Ш, где межполушарные различия были недостоверны

3.6. Цитоархитектоника конечного мозга вороны серой

3 6.1. Плотность распределения и разнообразие основных структурных элементов нервной ткани. У самцов общая плотность распределения нейронов в полях На, НсЗ, Ну, Е, Рр, А левого полушария

(838,01 ±38,02 - 1423,54±73,52 шт/мм2) была больше таковой правого (744,52±37,27 - 1134,91 ±65,05), а в N - меньше (1025,42±55,81 против 1313,20±62,38 шт/мм2, Р<0,01) Кас был максимальным в поле Hd (0,153) Такая же закономерность прослежена у самок, кроме поля Hv, где меж-полушарные различия были недостоверны Причем рассматриваемый параметр самок был меньше такового самцов, на 2,7-20,3%

Исследование нейронного состава выявило достоверную левополу-шарную доминантность по плотности распределения веретеновидных нейронов в полях На, Hd, Hv, Е, пирамидных - в На, Hd, Hv, Е, Рр, А, а звездчатых - в Hd, Hv, Е, Рр, А Правополушарная доминантность по данному показателю веретеновидных и звездчатых нейронов отмечена в поле N, а пирамидных - в N и Ра Наиболее выраженная асимметрия по плотности распределения веретеновидных нейронов отмечена в поле Hd (Кас = 0,242), а пирамидных и звездчатых - в N (Кас = -0,135, -0,150) Доля веретеновидных от общего количества нейронов составила 27,1-48,7%, пирамидных -26,6-42,0, звездчатых - 17,6-36,1%) Аналогичные результаты получены у самок, только по плотности распределения веретеновидных нейронов в поле Hv, а пирамидных - в Hv и Ра различия были недостоверные

У самцов выявлена достоверная левополушарная доминантность по количеству классов нейронов в полях На, Hd, Hv, Е, Рр, А (12,22±0,27 -14,92±0,22 против 10,16±0,19 - 12,08±0,20 шт), а правополушарная - в N (12,86±0,22 против 15,66±0,23 шт) У самок получены аналогичные данные

Установлено, что у самцов плотность распределения глии в полях На, Hd, Hv, Е, Рр, А левого полушария (1543,54±75,23 - 2545,60±110,61 шт /мм2) достоверно больше таковой правого (1214,91±70,00 -2234,26± 105,24), а меньше- в N (1991,57±88,21 против 2425,52±78,91) и Ра (2423,84±108,23 против 2641,93±97,95 шт/мм2) При этом Кас был максимальным в поле Hd (0,119) Аналогичные результаты выявлены у самок, причем данный показатель у них был выше, чем у самцов, на4,3-17,0%)

Выявлено, что у самцов вороны серой общая плотность распределения НГК в полях На, Hd, Hv и Е левого полушария (302,52±26,24 -1512,09б±72,21 шт/мм2) достоверно больше, чем правого (239,90±25,51 -1148,15±56,14), а в Ра и N - меньше (338,34±25,29 - 613,17±62,03 против 388,14±22,06 - 788,57±56,38 шт/мм2) Наиболее выраженная асимметрия по данному показателю отмечена в поле Hd (Кас = 0,153) Такая же закономерность выявлена у самок, за исключением поля Ра, где не установлено достоверных межполушарных различий

В то же время у самцов отмечена достоверная левополушарная доминантность по плотности распределения НГК1 в полях На, Hd, Hv и Е, а правополушарная - в N и Ра Кас был максимальным в поле Hd (0,157) При этом доля НГК1 от общего количества НГК составила 30,7-69,5%) У самок получены аналогичные данные

Плотность распределения НГК2 в левом полушарии самцов была су-

щественно больше, чем в правом, в полях На, Ш, Ну и Е, а меньше - в N Причем асимметрия по данному показателю была наиболее выражена в поле Не] (Кас = 0,161) На относительную долю НГК2 пришлось 29,0-40,3% Результаты, полученные у самок, были аналогичны таковым самцов, кроме полей На, Е, где межполушарные различия были недостоверны

В полях Нс1 и Ну установлена левополушарная доминантность по плотности распределения НГКЗ (Кас = 0,142 и 0,172) Их доля от общего количества НГК составила 33,3-39,0% У самок прослежена эта же закономерность

3.6 2. Площадь нейронов и нейроглиальных комплексов. Выявлено, что в левом полушарии самцов площадь веретеновидных нейронов достоверно больше, чем в правом, в полях Ш (39,66±2,76 против 33,20± 2,40 мкм2, Кас = 0,089) и Е (52,63±3,34 против 45,63±2,30, Кас = 0,071), а меньше - в N (36,91 ±2,19 против 44,53±1,79 мкм2, Кас = -0,093) У самок установлена аналогичная закономерность, при этом веретеновидные нейроны у них были мельче, чем у самцов, на 5,2-16,5%

Установлено, что у самцов площадь пирамидных нейронов в полях Не), Ну, Е, Рр, А левого полушария (63,32±2,70 - 104,82±4,70 мкм2) больше, нежели правого (54,38±4,41 - 94,03±4,61), а меньше - в N (54,10±3,99 против 64,63±2,64) и Ра (36,27±2,16 против 42,02±2,83 мкм2, Р<0,05-0,01) Асимметрия по данному показателю была наиболее выражена в поле N (Кас - -0,089) Аналогичные результаты получены у самок, кроме полей Ш, Ну, Ра, где межполушарные различия были недостоверны При этом площадь пирамидных нейронов у них была меньше, чем у самцов, на 5 3-16,7%

Выявлено, что у самцов площадь звездчатых нейронов достоверно больше в левом полушарии, чем в правом, в полях На, Ш, Ну, Е, Рр и А (56,77±2,94 - 124,87±4,73 против 49,05±2,16 - 115,24±4,28 мкм2), а меньше - в поле N (66,14±4,33 против 78,83±4,14 мкм2), где отмечена наиболее выраженная асимметрия (Као = -0,087) У самок наблюдалась такая же закономерность, за исключением поля Ну, в котором достоверных межполу тарных различий не обнаружено Причем звездчатые нейроны у них были мельче, чем у самцов, на 4,4-18,4%

У самцов вороны серой установлена достоверная левополушарная доминантность по площади НГК1 в полях На, Ш, Е (69,73±3,45 - 94,34± 5,48 против 62,11±3,89 - 77,32±5,20 мкм2), НГК2 - в На, Ш, Ну (148,55± 8,04 - 167,81± 12,78 против 112,03±7,04 - 128,14±6,00), НГКЗ - в Нс1, Ну (248,98±12,59 - 411,89±20,02 против 190,07±14,03 - 307,16± 16,64), а пра-вополушарная у НГК1 - в Ра и N (46,51±2,11 - 74,23±3,77 против 52,08±3,13 - 88,92±4,00), НГК2 - в N (110,57±6,88 против 126,40±8,06 мкм2) Причем наибольший Кас по площади НГК1 выявлен в поле На (0,107), НГК2 и НГКЗ - в Ну (0,151 и 0,146) Аналогичная закономерность отмечена у самок, за исключением того, что межполушарные различия по площади НГК1 в поле Ш и НГК2 в поле N были недостоверны

4. ВЫВОДЫ

1 В полях На, Hd, Hv, Е, N, Ра Рр, А конечного мозга голубя сизого, курицы домашней, утки домашней, кряквы, галки и вороны серой выявлены особенности плотности распределения нейронов, глии, нейроглиаль-ных комплексов, а также площади нейронов, нейроглиальных комплексов

2 Установлена левополушарная доминантность по плотности распределения нейронов, глии, нейроглиальных комплексов и площади нейронов, нейроглиальных комплексов в полях На, Hd, Hv, Е, Рр и А у всех изученных видов птиц Коэффициент асимметрии по изученным параметрам основных структурных элементов нервной ткани находился в пределах от 0,011 до 0,242

3 В полях N и Ра выявлена правополушарная доминантность по плотности распределения нейронов, глии, нейроглиальных комплексов и площади нейронов, нейроглиальных комплексов Значения коэффициента асимметрии находились в интервале от -0,150 до -0,022

4 В каждом из исследованных полей конечного мозга у самцов всех изученных видов птиц по сравнению с самками значения общей плотности распределения глии и нейронов были меньше на 1,7^16,3%, а площадь одиночных нейронов была больше на 1,8-52,0% У особей мужского пола выявлена более выраженная цитоархитектоническая асимметрия

5 Птицы с высокоразвитой рассудочной деятельностью по сравнению с птицами с низкоразвитой рассудочной деятельностью характеризовались более высокими значениями коэффициента асимметрии по плотности распределения глии (0,029-0,129 против 0,008-0,092), пирамидных (0,030-0,143 против 0,006-0,103) и звездчатых нейронов (0,0250,150 против 0,003-0,121), нейроглиальных комплексов (0,030-0,172 против 0,022-0,144), площади нейроглиальных комплексов (0,025-0,150 против 0,002-0,117)

6 В полях конечного мозга птиц с высокоразвитой рассудочной деятельностью доля звездчатых от общего количества нейронов больше, чем у птиц с низкоразвитой рассудочной деятельностью (17,6-37,4 против 10,3-27,7%) Ворона серая и галка отличались от остальных изученных видов большим разнообразием классов нейронов (8-17 против 6-13), а также наличием НГКЗ в поле Hd

7 У утки домашней по сравнению с кряквой, в целом, установлены большие значения коэффициента асимметрии по общей плотности распределения нейронов всех типов в полях На, Hd, Hv (0,027-0,139 против 0,0390,093), а меньшие - в полях N, Е, Рр и А (0,011-0,076 против 0,022-0,115)

8 В исследованных полях конечного мозга птиц выявлено соответствие между доминантностью левого или правого полушария по рассмотренным показателям и их функциональной доминантностью, что может свидетельствовать о связи цитоархитектонической и функциональной асимметрии

5. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Результаты и выводы диссертационной работы используются в учебном процессе ГОУ ВПО «Чувашский государственный педагогический университет им И Я Яковлева», ФГОУ ВПО «Чувашский государственный университет им И H Ульянова», ГОУ ВПО «Оренбургский государственный педагогический университет»

Научные разработки, результаты и выводы наших исследований рекомендуются к использованию в учебном процессе вузов медико-биологического профиля при изучении курсов «Гистология», «Цитология», «Клеточная биология и эмбриология», «Эволюционная морфология нервной системы»

6. СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Алексеева, H В Разнообразие классов нейронов в стриатуме птиц с различно развитой рассудочной деятельностью / H В Алексеева // Научно-информационный вестник докторантов, аспирантов, студентов / Чуваш гос пед ун-т -2005 -№2(6) -С 22-24

2 Воронов, Л Н. Морфофункциональное совершенствование конечного мозга врановых птиц / Л H Воронов, Н. В. Алексеева // Мат. VII Всерос. научн. копф. - Казань : ООО «Олитек», 2005. - С. 53-55. *

3 Воронов, Л H Особенности цитоархитектоники конечного мозга птиц с различно развитой рассудочной деятельностью / Л H Воронов, Н. В. Алексеева // Manu XI Междунар. орнитологической конф. — Ставрополь : СГУ, 2006. - С. 123-124. *

4 Алексеева, H В Морфофункциональные изменения конечного мозга птиц, связанные с его прогрессивным развитием / H В Алексеева // Мат. XIII Междун. научн. совещания и VI школы по эволюционной физиологии. - СПб. : ВВМ, 2006. - С. 276*

5 Алексеева, H В Асимметрия морфометрических показателей конечного мозга галки / H В Алексеева // Научно-информационный вестник докторантов, аспирантов, студентов / Чуваш гос пед ун-т - 2006 -№ 1 (7) -Т1.-С 50-53

6 Алексеева, H В Асимметрия морфометрических показателей конечного мозга сизого голубя / H В Алексеева, Л H Воронов // Вестник Чувашского госпедуниверситета - Чебоксары, 2006 -№4(51) -С 24-27

7 Алексеева, H В Асимметрия морфометрических показателей конечного мозга серой вороны / H В Алексеева, Л H Воронов // Современные проблемы биологии, химии и экологии сб статей -Чебоксары,2006 -С 96-101

8 Алексеева, H В Морфофункциональная асимметрия конечного мозга серой вороны и галки / H В Алексеева, Л H Воронов // Актуальные вопросы эволюционной, возрастной и экологической морфологии : Мат. Все-

рос. научн. конф. с между нар. участием. - Белгород : Изд-во БелГУ, 2006. -С. 208.*

9 Воронов, J1 H Морфометрический анализ критериев прогрессивного развития тиц / Jl H Воронов, Н. В. Алексеева // Вестник Чувашского гос-педуниверситета - Чебоксары, 2007 -№ 1 (53) - С 132-137

10 Алексеева H В Эколого-морфологические особенности асимметрии конечного мозга птиц / H В Алексеева, Jl H Воронов // Изучение птиц на территории Волжско-Камского края Мат Всерос научно-практ конф - Чебоксары, 2007 - С 21-25

11 Воронов, Jl H Влияние одомашнивания птиц на их морфофунк-циональные особенности / Jl H Воронов, Н. В. Алексеева // Изучение птиц на территории Волжско-Камского края Мат Всерос научно-практ конф - Чебоксары, 2007 - С 262-266

12 Алексеева, H В Цитоархитектоника межполушарной асимметрии некоторых синатропных птиц / H В Алексеева // Научно-информационный вестник докторантов, аспирантов, студентов / Чуваш гос пед ун-т -2007 -№ 1 (9) -Т 1 -С 25-29

13 Алексеева, H В Цитоархитектоника межполушарной асимметрии некоторых врановых птиц / H В Алексеева, Л H Воронов // Manu VII Междун. конф. по врановым птицам. - Москва ; Ставрополь, 2007. - С. 11-13*

14 Воронов, Л H Проблемы теоретической морфологии / Л H Воронов, Н. В. Алексеева И Морфология в теории и практике : Мат. Всерос. научн. конф. с междунар. участием. — Чебоксары : Изд-во Чуваш. ун-та, 2008. - С. 60-61. *

15 Воронов Л H Об особенностях цитоархитектоники конечного мозга у птиц / Л H Воронов, Н. В. Алексеева, H M Романова // Сельскохозяйственная биология. - M., 2008. - № 4. - С. 120-125.*"

*, ** - публикации соответственно в центральных издательствах и ведущих рецензируемых научных журналах и изданиях, определенных ВАК России

Подписано к печати 24 07 2008 г Бумага писчая Печать оперативная Уел печ л 1,0 Тираж 100экз Заказ№243?

Отдел оперативной полиграфии ГОУ ВПО «Чувашский государственный педагогический университет им И Я Яковлева»

428000, г Чебоксары, ул К Маркса 38

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Алексеева, Надежда Васильевна

ПЕРЕЧЕНЬ СОКРАЩЕНИЙ СПЕЦИАЛЬНЫХ ТЕРМИНОВ, УСЛОВНЫХ

ОБОЗНАЧЕНИЙ И СИМВОЛОВ.

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Межполушарная асимметрия — общий принцип организации мозга животных.

1.1.1. Уровни организации межполушарной асимметрии.

1.1.2. Межполушарные различия в способе переработки информации.

1.1.3. Латерализация функций в левом и правом полушариях.

1.1.4. Половой диморфизм в организации межполушарной асимметрии.

1.1.5. Влияние генетических и средовых факторов на развитие межполушарной асимметрии.

1.2. Морфофункциональная характеристика переднего мозга птиц.

1.3. Современные представления о межполушарной асимметрии конечного мозга птиц.

1.3.1. Структурная асимметрия конечного мозга птиц.

1.3.2. Асимметрия зрительной системы птиц.

1.3.3. Латерализация процессов вокализации в конечном мозге птиц.

1.3.4. Межполушарная асимметрия навигационных процессов птиц.

1.3.5. Латерализация процессов обучения и памяти в конечном мозге птиц.

1.3.6. Асимметрия мозга и импринтинг.

1.3.7. Латерализация агрессивного и полового поведения в конечном мозге птиц.

1.3.8. Асимметрия мозга и половой диморфизм.

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1. Цитоархитектоника конечного мозга голубя сизого.

3.1.1. Плотность распределения и разнообразие основных структурных элементов нервной ткани.

3.1.2. Площадь нейронов и нейроглиальных комплексов.

3.2. Цитоархитектоника конечного мозга курицы домашней.

3.2.1. Плотность распределения и разнообразие основных структурных элементов нервной ткани.

3.2.2. Площадь нейронов и нейроглиальных комплексов.

3.3. Цитоархитектоника конечного мозга утки домашней.

3.3.1. Плотность распределения и разнообразие основных структурных элементов нервной ткани.

3.3.2. Площадь нейронов и нейроглиальных комплексов.

3.4. Цитоархитектоника конечного мозга кряквы.

3.4.1. Плотность распределения и разнообразие основных структурных элементов нервной ткани.

3.4.2. Площадь нейронов и нейроглиальных комплексов.

3.5. Цитоархитектоника конечного мозга галки.

3.5.1. Плотность распределения и разнообразие основных структурных элементов нервной ткани.

3.5.2. Площадь нейронов и нейроглиальных комплексов.

3.6. Цитоархитектоника конечного мозга вороны серой.

3.6.1. Плотность распределения и разнообразие основных структурных элементов нервной ткани.

3.6.2. Площадь нейронов и нейроглиальных комплексов.

4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ.

5. ВЫВОДЫ.

6. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Цитоархитектоника межполушарной асимметрии конечного мозга птиц"

В течение длительного времени существовало убеждение, что асимметричная организация мозга присуща исключительно человеку. Позже в экспериментальных исследованиях были получены доказательства существования латеральной специализации полушарий у некоторых млекопитающих (В. JI. Би-анки, 1985; Л. П. Павлова, 1998; Н. В. Праздникова, В. Д. Глейзер, В. Е. Гау-зельман, 1999; Е. В. Плетнева, М. Е. Иоффе, 2000; А. В. Болотов, 2001; Ф. Н. Макаров, 2001).

Конечный мозг птиц из-за отсутствия новой коры длительное время в структурном отношении считался примитивным, и его морфофункциональная асимметрия изучалась крайне мало. Однако литературные данные свидетельствуют о том, что мозг представителей этого класса нельзя считать ни упрощенным, ни примитивным (Крушинский, 1986; 3. А. Зорина, И. И. Полетаева, 2001, 2002; Т. Я. Орлянская, 2004).

Выявление и изучение латеральной специализации мозга у животных с эволюционных позиций позволит лучше понять происхождение и роль церебральной асимметрии у человека, а с экспериментальных — даст возможность л более глубокого исследования механизмов этой важнейшей особенности головного мозга (В. JI. Бианки, 1985).

В то время, как феноменология функциональной межполушарной асимметрии широко изучена, отчасти выяснена ее биологическая роль: оптимизация процесса выбора при принятии решения путем ограничения числа степеней свободы, выявлены различия полушарий в способе обработки информации, остается нерешенным ряд вопросов, касающихся материальных носителей этих различий (В. JI. Бианки, 1985, 1989; И. Н. Боголепова, 2001; С. В. Алексеенко, 2004; JI. JI. Клименко, 2004). Для понимания механизмов функциональной асимметрии мозга большое значение имеет исследование особенностей его структурной организации в левом и правом полушариях (И. Н. Боголепова, JI. И. Малофеева, Н. С. Оржеховская и соавт., 2004). Получение морфологических данных на разных уровнях организации мозга является важным звеном в формировании представлений о путях и формах эволюционного развития центральной нервной системы (Д. К. Обухов, 1999; Л. Н. Воронов, 2004).

Актуальность темы. В современной биологической науке актуальной проблемой является вопрос о взаимообусловленности функциональной меж-полушарной асимметрии мозга и структурной организации полушарий. Однако если по функциональной межполушарной асимметрии птиц имеется значительное число экспериментальных данных (F. Nottebohm, 1979; G. Vallorti-gara, 2000; М. Koshiba, S. Nakamura, С. Deng et al., 2003; H. Prior, B. Diekamp, O. Gunturkun et al., 2004; E. Clara, L. Regolin, G. Vallortigara, 2005; H. U. Voss, K. Tabelow, J. Polzehl et al., 2007; A. Gagliardo, T. Pecchia, M. Savini et al., 2007;

D. Nardi, V. P. Birgman, 2007), то сведений по цитоархитектонической асимметрии крайне мало.

В этой связи целью нашей работы явилось проведение сравнительного анализа цитоархитектоники левого и правого полушарий конечного мозга птиц.

Исходя из поставленной цели исследований, для решения были выдвинуты следующие задачи:

1. Установить цитоархитектонические особенности полей На, Hd, Hv, N,

E, Ра, Рр, А конечного мозга голубя сизого, курицы домашней, утки домашней, кряквы, галки и вороны серой.

2. Сравнить морфометрические показатели нейронов, глии и нейроглиаль-ных комплексов в левом и правом полушариях конечного мозга изучаемых птиц.

3. Выявить особенности цитоархитектонической межполушарной асимметрии конечного мозга птиц в связи с половой принадлежностью.

4. Сопоставить цитоархитектонические особенности полей конечного мозга птиц с уровнем их рассудочной деятельности.

5. Сравнить особенности цитоархитектонической асимметрии у родственных диких и домашних видов птиц.

Научная новизна. Впервые получены и проанализированы данные о ци-тоархитектонической асимметрии полей На, Hd, Hv, N, Е, Ра, Рр, А конечного мозга голубя сизого, курицы домашней, утки домашней, кряквы, галки и вороны серой.

Установлены цитоархитектонические особенности организации конечного мозга исследованных птиц в связи с их половой принадлежностью. Отмечена более выраженная цитоархитектоническая асимметрия у самцов по сравнению с самками.

Выявлена зависимость степени выраженности структурной асимметрии от уровня рассудочной деятельности.

Проведен сравнительный анализ цитоархитектонической асимметрии в связи с доместикацией.

Теоретическое и практическое значение. Результаты настоящего исследования вносят существенный вклад в развитие представлений о межполу-шарной асимметрии конечного мозга. Выводы и практические предложения диссертационной работы дополняют и расширяют знания о структурно-функциональной организации конечного мозга птиц. Полученные нами сведения о цитоархитектонических особенностях межполушарной асимметрии конечного мозга птиц могут быть использованы в фундаментальных исследованиях в области эволюционной нейроморфологии.

Реализация результатов исследований. Научные разработки, положения и выводы диссертационного исследования используются в учебном процессе ГОУ ВПО «Чувашский государственный педагогический университет им. И. Я. Яковлева», ФГОУ ВПО «Чувашский государственный университет им. И. Н. Ульянова», ГОУ ВПО «Оренбургский государственный педагогический университет».

Апробация работы. Основные научные положения, выводы и результаты работы доложены на XIII Международном научном совещании по эволюционной физиологии (СПб., 2006); XII Международной орнитологической конференции Северной Евразии (Ставрополь, 2006); VIII Международной конференции по врановым птицам (Москва-Ставрополь, 2007); Всероссийских научных конференциях с международным участием (Белгород, 2006; Чебоксары, 2008); VII Всероссийской научной конференции по изучению экологии врановых птиц России (Казань, 2005); Всероссийских научно-практических конференциях (Чебоксары, 2006, 2007); научных сессиях докторантов, научных сотрудников, аспирантов и соискателей ГОУ ВПО «Чувашский государственный педагогический университет им. И. Я. Яковлева» (Чебоксары, 2006-2008) и расширенном заседании кафедры зоологии и экологии ГОУ ВПО «Чувашский государственный педагогический университет им. И. Я. Яковлева» (Чебоксары, 2008).

Научные положения, выносимые на защиту:

1. В полях конечного мозга всех исследованных птиц имеется межполу-шарная асимметрия по основным морфометрическим показателям нейронов, глии и нейроглиальных комплексов. Левополушарная доминантность характерна для полей На, Hd, Hv, Е, Рр, А, а правополушарная — для полей N и Ра.

2. Цитоархитектоническая организация межполушарной асимметрии конечного мозга птиц связана с половой принадлежностью, уровнем рассудочной деятельности и доместикацией.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ: в журнале «Сельскохозяйственная биология»; материалах XIII Международного научного совещания по эволюционной физиологии, XII Международной орнитологической конференции Северной Евразии, VIII Международной конференции по врановым птицам, Всероссийских научно-практических конференций; вестниках и сборниках научных трудов ГОУ ВПО «ЧГПУ им. И. Я. Яковлева».

Структура и объем диссертации. Работа включает следующие разделы: перечень сокращений специальных терминов, условных обозначений и символов (1 е.), введение (5), обзор литературы (26), материалы и методы исследований (5), собственные исследования (96), обсуждение результатов исследований (42), выводы (2), практические предложения (1), список литературы (23) и приложения (4 е.).

Диссертация изложена на 208 страницах компьютерного исполнения, содержит 66 таблиц и 36 рисунков. Список литературы включает 243 источника, в том числе 153 зарубежных.

Заключение Диссертация по теме "Гистология, цитология, клеточная биология", Алексеева, Надежда Васильевна

5. ВЫВОДЫ

1. В полях На, Hd, Hv, Е, N, Ра Рр, А конечного мозга голубя сизого, курицы домашней, утки домашней, кряквы, галки и вороны серой выявлены особенности плотности распределения нейронов, глии, нейроглиальных комплексов, а также площади нейронов, нейроглиальных комплексов.

2. Установлена левополушарная доминантность по плотности распределения нейронов, глии, нейроглиальных комплексов и площади нейронов, нейроглиальных комплексов в полях На, Hd, Hv, Е, Рр и А у всех изученных видов птиц. Коэффициент асимметрии по изученным параметрам основных структурных элементов нервной ткани находился в пределах от 0,011 до 0,242.

3. В полях N и Ра выявлена правополушарная доминантность по плотности распределения нейронов, глии, нейроглиальных комплексов и площади нейронов, нейроглиальных комплексов. Значения коэффициента асимметрии находились в интервале от -0,150 до -0,022.

4. В каждом из исследованных полей конечного мозга у самцов всех изученных видов птиц по сравнению с самками значения общей плотности распределения глии и нейронов были меньше на 1,7-46,3%, а площадь одиночных нейронов была больше на 1,8-52,0%. У особей мужского пола выявлена более выраженная цитоархитектоническая асимметрия.

5. Птицы с высокоразвитой рассудочной деятельностью по сравнению с птицами с низкоразвитой рассудочной деятельностью характеризовались более высокими значениями коэффициента асимметрии по плотности распределения глии (0,029-0,129 против 0,008-0,092), пирамидных (0,030-0,143 против 0,0060,103) и звездчатых нейронов (0,025-0,150 против 0,003-0,121), нейроглиальных комплексов (0,030-0,172 против 0,022-0,144); площади нейроглиальных комплексов (0,025-0,150 против 0,002-0,117).

6. В полях конечного мозга птиц с высокоразвитой рассудочной деятельностью доля звездчатых от общего количества нейронов больше, чем у птиц с низкоразвитой рассудочной деятельностью (17,6-37,4 против 10,3-27,7%). Ворона серая и галка отличались от остальных изученных видов большим разнообразием классов нейронов (8-17 против 6-13), а также наличием НГКЗ в поле Hd.

7. У утки домашней по сравнению с кряквой, в целом, установлены большие значения коэффициента асимметрии по общей плотности распределения нейронов всех типов в полях На, Hd, Hv (0,027-0,139 против 0,039-0,093), а меньшие - в полях N, Е, Рр и А (0,011-0,076 против 0,022-0,115).

8. В исследованных полях конечного мозга птиц выявлено соответствие между доминантностью левого или правого полушария по рассмотренным показателям и их функциональной доминантностью, что может свидетельствовать о связи цитоархитектонической и функциональной асимметрии.

6. ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Результаты и выводы диссертационной работы используются в учебном процессе ГОУ ВПО «Чувашский государственный педагогический университет им. И. Я. Яковлева», ФГОУ ВПО «Чувашский государственный университет им. И. Н. Ульянова», ГОУ ВПО «Оренбургский государственный педагогический университет».

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Алексеева, Надежда Васильевна, Чебоксары

1. Абрамов, В. В. Интеграция иммунной и нервной систем / В. В. Абрамов. — Новосибирск, 1991. — 167 с.

2. Адрианов, О. С. О принципах структурно-функциональной организации мозга / О. С. Адрианов // Избран, науч. труды. М., 1999. - С. 88-96.

3. Алексеенко, С. В. Нейрональные связи, обеспечивающие объединение полуполей зрения / С. В. Алексеенко, С. Н. Топорова, Ф. Н. Макаров // Сенс. сист. 2002. - Т. 16. - № 2. - С. 83-88.

4. Алексеенко, С. В. О структурной обусловленности функциональной межполушарной асимметрии мозга / С. В. Алексеенко // Функциональная меж-полушарная асимметрия : Хрест. под ред. Н. Н. Боголепова, В. Ф. Фокина. — М. : Научный мир, 2004. С. 205-213.

5. Амунц, В. В. К вопросу об асимметрии структурной организации мозга у мужчин и женщин / В. В. Амунц // Функциональная межполушарная асимметрия: Хрест. под ред. Н. Н. Боголепова, В. Ф. Фокина. М. : Научный мир, 2004.-С. 214-218.

6. Андреева, Н. Г. Эволюционная морфология нервной системы позвоночных / Н. Г. Андреева, Д. К. Обухов. СПб. : Лань, 1999. - 384 с.

7. Бевзюк, Д. В. Сравнительно-морфологическая характеристика головного мозга птиц в связи с их образом жизни : автореф. дис. . канд. биол. наук / Д. В. Бевзюк. Черновцы, 1967. - 19 с.

8. Белехова, М. Г. Новое представление о стрио-паллидарной системе домлекопитающих животных / М. Г. Белехова // Успехи физиол. наук. 1986. -Т. 17.-№2.-С. 55-76.

9. Бианки, В. Л. Латерализация динамического стереотипа у животных / В. Л. Бианки, И. И. Полетаева // Докл. АН СССР. 1981. - Т. 259. - № 4. - С. 1003-1005.10. . Бианки, В. Л. Асимметрия мозга животных / В. Л. Бианки. Л. : Наука, 1985.-295 с.

10. Бианки, В. Л. Механизмы парного мозга / В. JI. Бианки. — JI. : Наука, 1989.-264 с.

11. Бианки, В. Л. Асимметрия мозга и пол / В. Л. Бианки, Е. В. Филиппова. СПб. : Изд-во СПб. ун-та, 1997. - 227 с.

12. Бибби, К. Методы полевых экспедиционных исследований. Исследование и учет птиц : Пер. с англ. / К. Бибби, М. Джонс, С. Марсбен. М. : Союз охраны птиц России, 2000. — 186 с.

13. Богословская, Л. С. Пути морфологического прогресса нервных центров у высших позвоночных / Л. С. Богословская, Г. И. Поляков. М. : Наука, 1981.- 159 с.

14. Болотов, А. В. Функциональная асимметрия поля 21 у кошки / А. В. Болотов // Актуальные вопросы функциональной межполушарной асимметрии : Мат. конф. М., 2001. - С. 26-27.

15. Брагина, Н. Н. Функциональные асимметрии человека / Н. Н. Браги-на, Т. А. Доброхотова. М. : Медицина, 1981. - 284 с.

16. Брагина, Н. Н. Функциональная асимметрия мозга человека / Н. Н. Брагина, Т. А. Доброхотова. М. : Медицина, 1988. - 240 с.

17. Бродский, В. Я. Трофика клетки / В. Я. Бродский. М. : Наука, 1966. -356 с.

18. Виноградова, Н. В. Определение пола и возраста воробьиных птиц фауны СССР : Справочник / Н. В. Виноградова, В. Р. Дольник, В. Д. Ефремов, В. А. Паевский. -М. : Наука, 1976.-221 с.

19. Виноградова, О. С. Нейронаука конца 2-го тысячелетия: смена парадигм / О. С. Виноградова // Журн. высш. нерв, деят- 2000. Т. 50. - № 5. - С. 743-774.

20. Воронов, JI. Н. Особенности морфологического строения конечного мозга серой вороны и сизого голубя в связи с развитием их элементарной рассудочной деятельности / Воронов Jl. Н. // Журн. высш. нерв. деят. 1999. - Т. 49,-№4.-С. 684-688.

21. Воронов, JI. Н. Проблемы морфологического прогресса высших нервных центров у птиц // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии : Мат. Междунар. конф. Казань, 2001. - С. 150-151.

22. Воронов, Jl. Н. Морфофизиологические закономерности совершенствования головного мозга и других органов птиц : Монография / JI. Н. Воронов. -М. : МГУ, 2003.-210 с.

23. Воронов, JI. Н. Эволюция поведения и головного мозга птиц ^Монография / Л. Н. Воронов. Чебоксары : ЧГПУ, 2004. - 278 с.

24. Гейнисман, Ю. А. Структурные и метаболические проявления функции нейрона / Ю. А. Гейнисман. М. : Наука, 1974. - 207 с.

25. Голубева, Т. Б. Развитие фоторецепторных клеток сетчатки и нейронов Wulst у птенцов мухоловки-пеструшки / Т. Б. Голубева, Л. В. Зуева, Е. В. Корнеева, Т. В. Хохлова // Орнитология. 2001. - Вып. 29. - С. 188-202.

26. Додонова, Н. А. Особенности переработки информации правым и левым полушарием мозга / Н. А. Додонова, А. Г. Зальцман, А. Я. Меерсон // Физиология человека. 1984. - Т. 10. - № 6. - С. 959-964.

27. Заварзин, А. А. Очерки по эволюционной гистологии нервной системы / А. А. Заварзин. М. : Медгиз, 1959. - 230 с.

28. Зайченко, М. И. Межполушарные отношения нейронов префрон-тальной коры крыс при эмоциональных воздействиях нарастающей интенсивности / М. И. Зайченко, Н. Г. Михайлова, Ю. А. Райгородский // Журн. высш. нерв. деят. 2002. - Т. 52. - № 4. - С. 495-501.

29. Залышкин, А. М. Анализ цитоплазматической наследуемости морфологической асимметрии / А. М. Залышкин // Труды Московского НИИ психиатрии МЗ РСФСР. М., 1976. - Т.78. - С. 72-74.

30. Зауэр, Ф. Птицы — обитатели лугов, полей и лесов : Пер. с нем. / Ф. Зауэр. М. : ACT; Астрель, 2002. - 286 с.

31. Зорина, 3. А. Роль Wulst в решении экстраполяционной задачи у во- ~ роновых птиц / 3. А. Зорина, И. Б Федотова // Журн. высш. нервн. деят. 1981. -Т. 31.-№ 1 -С. 185-187.

32. Зорина, 3. А. Элементарное мышление животных / 3. А. Зорина, И. И. Полетаева. М. : Аспект Пресс, 2001. - 320 с.

33. Зорина, 3. А. Зоопсихология. Элементарное мышление животных : Учеб. пособие / 3. А. Зорина, И. И. Полетаева. М. : Аспект Пресс, 2002. - 320 с.

34. Ильичев, В. Д. Пространственная ориентация птиц / В. Д. Ильичев, Е. К. Вилке. М., 1978. - 284 с.

35. Иоффе, М. Е. Природа функциональной моторной асимметрии у животных / М. Е. Иоффе, Е. В. Плетнева, И. С. Сташкевич // Функциональная межполушарная асимметрия: Хрест. под ред. Н. Н. Боголепова, В. Ф. Фокина. -М. : Научный мир, 2004. С. 70-82 .

36. Карцев, В. М. Асимметрия траекторий движения, выбираемая медоносными пчелами и складчатокрылыми осами при поиске корма / В. М. Карцев, Г. А. Мазохин-Поршняков, С. А. Семенова // Зоол. журн. 1988. - Т. 67. - № 8. — С.1180-1186.

37. Клименко, JI. Л. Многоуровневая организация функциональной асимметрии : автореф. дис. . докт. биол. наук : 03.00.02, 03.00.13 / Л. Л. Клименко. М. : 2004. - 40 с.

38. Корнеева, Е. В. Морфогенез нейронов Wulst мухоловки-пеструшки в условиях ограничения афферентного притока / Е. В. Корнеева, К. В. Шулейкина // Журн. высш. нервн. деят. 1999, - Т. 49. - № 3. - С. 495-504.

39. Крушинский, Л. В. Биологические основы рассудочной деятельности / Л. В. Крушинский. М. : Изд-во МГУ, 1986. - 270 с.

40. Крушинский, Л. В. Записки московского биолога: Загадки поведения животных / Сост. 3. А. Зорина, И. И. Полетаева. М. : Языки славянской культуры, 2006 - 504 с.

41. Кураев, Г. А. Нейрональная активность в симметричных пунктах коры при адекватных и неадекватных раздражителях / Г. А. Кураев // Физиол." журн. СССР. 1980. - Т. 66. - № 8. - С. 1145-1149.

42. Леонтович, Т. А. Нейронная организация подкорковых образований переднего мозга / Т. А. Леонтович. М. : Медицина, 1978. - 384 с.

43. Макаров, Ф. Н. Морфологическая конструкция каллозальных связей корковых полей головного мозга млекопитающих / Ф. Н. Макаров // Актуальные вопросы функциональной межполушарной асимметрии : Мат. конф. — М., 2001.-С. 102-103.

44. Мантейфель, Ю. Б. Соотношение функциональной морфологии нервной системы позвоночных с эволюционной нейрологией / Ю. Б. Мантейфель // Проблемы развития морфологии животных. М. : Наука, 1982. - С. 139-147.

45. Маркина, Н. В. Межлинейные различия в поведении мышей, селектированных на большую массу мозга / Н. В. Маркина, Н. В. Попова, И. И. Полетаева // Журн. высш. нервн. деят. 1999. - Т. 49. - № 1. - С. 49-67.

46. Моренков, Э. Д. Роль латерализации мозга в регуляции поведения птиц / Э. Д. Моренков // Взаимоотношения полушарий мозга. — Тбилиси, 1982. — С. 104.

47. Моренков, Э. Д. Моторная асимметрия у крыс при аудиогенном стрессе. Роль межполушарных отношений / Э. Д. Моренков, JI. П. Петрова // Актуальные вопросы межполушарной асимметрии : Мат. конф. — М., 2001. — С. 111-118.

48. Моренков, Э. Д. Половой диморфизм функциональной асимметрии мозга грызунов / Э. Д. Моренков // Функциональная межполушарная асимметрия: Хрест. под ред. Н. Н. Боголепова, В. Ф. Фокина. М. : Научный мир, 2004. - С. 422-446.

49. Наливаева, Н. Н. Влияние гипоксии на состояние клеточных мембран правого и левого полушарий мозга эмбрионов крыс / Н. Н. Наливаева, Б. И. Клементьев, С. А. Плеснева и др. // Журн. эволюц. физиол. и биохим. 1998. -Т. 34.-№4.-С. 485.

50. Невская, А. А. Асимметрия полушарий и опознание зрительных образов / А. А. Невская, JI. И. Леушина. JL, 1990. - 152 с.

51. Никитенко, М. Ф. Эволюция и мозг / М. Ф. Никитенко. Минск : Наука и техника, 1969. 342 с.

52. Обухов, Д. К. Эволюционная морфофизиология базальных центров конечного мозга птиц / Д. К. Обухов, В. И. Миронова. — Минск. : Бизнесофсет, 2001.-С. 143-146.

53. Обухов, Д. К. Эволюционная морфология конечного мозга позвоночных / Д. К. Обухов. СПб. : Знак, 1999. - 203 с.

54. Орлянская, Т. Я. Пластичность нейронных популяций коры и подкорковых образований мозжечка в филогенезе позвоночных животных : авто-реф. дис. . докт. биол. наук : 03.00.25 / Т. Я. Орлянская. Томск, 2004. - 47 с.

55. Павлова, JL П. Моторная и сенсорная асимметрия у кроликов / JI. П. Павлова // Журн. высш. нервн. деят. 1998. - Т. 48. - № 5. - С. 902-904.

56. Плетнева, Е. В. Особенности моторной асимметрии у крыс с генетической эпилепсией (линия Ваграй) / Е. В. Плетнева // Журн. высш. нервн. деят. 1999. - Т. 49. - № 3. - С. 485-488.

57. Плетнева, Е. В. Исследование моторной асимметрии у крыс с аудио-генными судорогами / Е. В. Плетнева, М. Е. Иоффе // XXX Всеросс. совещ. по пробл. высш. нерв. деят. СПб, 2000. - Т. 1. - С. 371.

58. Праздникова Н. В. О механизмах инвариантного описания образа и полного описания изображения в левом и правом полушариях кошки / Н. В. Праздникова, В. Д. Глезер, Ф. Н. Макаров // Сенс. сист. 1997. - Т. 11. - № 3. - С. 352-359.

59. Праздникова, Н. В. О механизмах определения порогов в левом и правом полушариях кошки / Н. В. Праздникова, В. Д. Глезер, В. Е. Гаузельман //Сенс, сист. 1999.-Т.13.-№2.-С.152-157.

60. Ромейс, Б. Микроскопическая техника / Б. Ромейс. М. : Иностр. лит., 1954.-718 с.

61. Рябинская, Е. А. Асимметрия направления движений у крыс линий Вистар и Крушинского-Молодкиной в радиальном лабиринте / Е. А. Рябинская // Журн. высш. нервн. деят. 1982 - Т. 32. - № 3. - С. 566-568.

62. Рябинская, Е. А. Асимметрия направления движения как тактика пищевого поведения у крыс / Е. А. Рябинская, Т. С. Валуйская // Журн. высш. нервн. деят. 1983.-Т. 33.-№. 4.-С. 654. 661.

63. Рябицев, В. К. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири / В. К. Рябицев. Екатеринбург : Изд-во Урал, ун-та, 2001. - 608 с.

64. Салимова, Н. Б. Действие 5,6 — окситриптамина на поведение в лабиринте улитки / Н. Б. Салимова, И. Милошевич, Р. М. Салимов // Журн. высш. нервн. деят. 1984. - Т. 34. - № 5. - С. 941-947.

65. Сепп, Е. К. История развития нервной системы позвоночных / Е. К. Сепп. М. : Медгиз, 1959. - 428 с.

66. Симонов, П. В. Адаптивные функции эмоций / П. В. Симонов // Физиология человека. 1996. - Т. 22. - № 2. - С. 5.

67. Симонов, П. В. Функциональная асимметрия лимбических структур мозга / П. В. Симонов // Журн. высш. нервн. деят. 1999. - Т. 49. - № 1. - С. 22-27.

68. Смит, К. Ю. Биология сенсорных систем / К. Ю. М. Смит. — М. : БИНОМ ; Лаборатория знаний, 2005. 583 с.

69. Спрингер, С. Левый мозг, правый мозг / С. Спрингер, Г. Дейч. М. : Мир, 1983.-256 с.

70. Струков, А. И. Морфогенез приспособительных и компенсаторных процессов в нервной системе / А. И. Струков, С. К. Лапин // Журн. арх. патол. -1956.-Т. 18.-№ 8.-С. 21-30.

71. Трут, Л. Н. Межполушарные нейрохимические различия в мозге чер-нобурых лисиц / Л. Н. Трут, И. 3. Плюснина, Л. А. Колесникова, О. Н. Козлова // Генетика. 2000. - Т. 36. - № 7. - С. 942-946.

72. Удалова, Г. П. Участие правого и левого полушарий в реализации лабиринтного навыка у мышей-самцов линии BALB/c. / Г. П. Удалова // Журн. высш. нервн. деят. 1996. - Т. 46. - № 1. - С.84-92.

73. Удалова, Г. П. Значение различных сенсорных стимулов для ориентации муравьев / Г. П. Удалова, А. Я. Карась // Вестник СПбГУ. 1997. - Сер.З. -№ 2. - С.62-68.

74. Удалова, Г. П. Индивидуальные особенности модификации лабиринтного навыка при изменении вида и уровня мотивации у муравьев Myrmica rubra / Г. П. Удалова, А. Я. Карась // Успехи современной биологии. 1999. - Т. 119. - № 3. - С. 233-242.

75. Удалова, Г. П. Асимметрия направления движения у беспозвоночных / Г. П. Удалова, А. Я. Карась // Функциональная межполушарная асимметрия: Хрест. под ред. Н. Н. Боголепова, В. Ф. Фокина. М.: Научный мир, 2004. - С. 171 - 185.

76. Флинт В. Е. Птицы Европейской России : Полевой определитель / В. Е. Флинт, А. А. Мосалов, Е. А. Лебедева, С. А. Букреев, В. П. Галушин и др. -М. : Союз охраны птиц России; Алгоритм, 2001. 224 с.

77. Фолсом, К. Происхождение жизни : Пер. с англ. / К. Фолсом М. : Мир, 1982.- 157 с.

78. Хорн, Г. Память, импринтинг и мозг : Пер. с англ. / Г. Хорн. — М. : Мир, 1988.-399 с.

79. Храбрый, В. Атлас определитель птиц / В. Храбрый. — СПб. : Амфора, 2006.-231 с.

80. Шмальгаузен, И. И. Факторы эволюции. Теория стабилизирующего отбора / И. И. Шмальгаузен. М. : Наука, 1968. - 451 с.

81. Шейман, И. М. Явления функциональной асимметрии у планарий / И. М. Шейман, Е. В. Зубина, В. JI. Бианки // Функциональная межполушарная асимметрия: Хрест. под ред. Н. Н. Боголепова, В. Ф. Фокина. — М. : Научный мир, 2004.-С. 186-190.

82. Adret, P. Sex difference in the visual projections of young chicks: a quantitative study of the thalamofugal pathway / P. Adret, L. J. Rogers // Brain Res. -1989.-Vol. 478. -№ l.-P. 59-73.

83. Alpar, A. Telencephalic connections of the visual system of the chicken: Tracing the interrelation of the efferents of the visual Wulst and the hyperstriatum ven-trale / A. Alpar, T. Tombol // Annals of Anatom. 1998. - Vol. 180. - P. 529-536.

84. Amunts, K. Interhemispheric asymmetry jf the human motor cortex related to handedness and gender / K. Amunts, L. Janclce, H. Mohlberg, H. Steinmentz, K. Zilles // Neuropsychologia. 2000. - Vol. 38. - № 3. - P. 304-312.

85. Andrew, R. J. The nature of behavioral lateralization in the chick / R. J. Andrew // Neural and behavioral plasticity. The use of the chick as a model. — Ox-word: Oxword University Press, 1991. P. 536-554.

86. Andrew, R. J. The nature and functions of behavioural lateralisation / R. J. Andrew // Adv. Ethol. 2001. - № 36. - P. 98.

87. Annett, M. A single gene explanation of brainedness and handedness / M. Annett // Neurosci. Lett. 1978. - № 1. - P. 253.

88. Annett, M. Predicting combinations of left and right asymmetries / M. Annett // Cortex. 2000. - Vol. 36. - № 4. - P. 485-505.

89. Arends, J. A. Anatomical identification of an auditory pathway from a nucleus of the lateral lemniscus to the frontal telencephalon (nucleus basal is) of the pigeon / J. A. Arends, H. P. Zeigler // Brain Res. 1986. - Vol. 398 - P. 375-381.

90. Ball, G. F. Neurochemical specializations associated with vocal learning and production in songbirds and budgerigars / G. F. Ball // Brain Behav. Evol. -1994. Vol. 44. - P. 234-246.

91. Barber, T. A. Lesions of the intermediate medial hyperstriatum ventrale impair sickness-conditioned learning in day-old chicks / T. A. Barber, P. D. Howorth, A. M. Klunk, С. C. Cho // Neurobiol. Learn. Mem. 1999. - Vol. 72. - P." 128-141.

92. Barneod, P. Direction of handedness linked to hereditary asymmetry of a sensory system / P. Barneod, H. Van der Loos // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1993. -Vol. 90.-№ 8.-P. 3246.

93. Benowitz, L. I. Organization of the tectofugal visual pathway in the pigeon: a retrograde transport study / L. I. Benowitz, H. J. Karten // J. Сотр. Neurol. -1976. Vol. 167. - P. 503-520.

94. Biddle, F. G. Mouse genetic model for left-right hand usage: context, direction, norms of reaction, and memory / F. G. Biddle, B. A. Eales // Genome. -1999.-Vol. 42.-№6.-P. 1150.

95. Bogdanov, О. V. Organization of impulse flows and selective neuronal death in the hyperstriatum of chick embryos and chicks / О. V. Bogdanov, E. L. Mikhailenok, E. S. Malinina // Zh. Evol. Biokhim. Fiziol. 1987 - Vol. 23. - № 6. - P. 743-748.

96. Bonke, В. A. Connectivity of the auditory forebrain nuclear in the Guinea fowl (Numida meleagris) / B. A. Bonke, D. Bonke, H. Scheich // Cell Tissue Res. -1979.-Vol. 200'. -P. 101-121.

97. Bottjer, S. W. Axonal connections of a forebrain nucleus involved with vocal learning in zebra finches / S. W. Bottjer, K. A. Halsema, S. A. Brown, E. A. Miesner // J. Сотр. Neurol. 1989. - Vol. 279. - P. 312-326.

98. Brenowitz, E. A. An introduction to birdsong and the avian song system / E. A. Brenowitz, D. Margoliash, K. W. Nordeen // J. Neurobiol. 1997. - Vol. 33. -P. 495-500.

99. Bullock, S. P. Glutamate-induced asymmetry in the sexual and aggressive behavior of young chickens // S. P. Bullock, L. J. Rogers // Pharmacol. Biochem. Be-hav. 1986. -Vol. 24.-№3.-P. 549-554.

100. Butler, S. R. Sex differences in alpha EEG asymmetries and genetic factors influencing cerebral dominance / S. R. Butler, J. C. Carter, A. Glass // Electroen-cephalog. and Clin. Neurophysiol. 1977. - Vol. 43. - № 4. - P. 533-534.

101. Cabib, S. Paw preference and brain dopamine asymmetries / S. Cabib, F.• , R. D'Amato, P. J. Neveu et al. // Neurosci. 1995. - Vol. 64. - № 2. - P. 427.

102. Cantalupo, C. Asymmetric Broca's area in great apes / C. Cantalupo, W. D.Hopkins//Nature.-2001.-Vol. 414.-№ 6863.-P. 505.

103. Clara, E. Visual lateralisation, form preferences, and secondary imprinting in the domestic chick // E. Clara, L. Regolin, G. Vallortigara // Laterality. 2005 -Vol. 10. - № 6. - P. 487-502.

104. Cobos, I. The avian telencephalic subpallium originates inhibitory neurons that invade tangentially the pallium (dorsal ventricular ridge and cortical areas) // I. Cobos, L. Puelles, S. Martinez // Dev. Biol. 2001. - Vol. 239. - P. 30-45.

105. Collins, R. L. Reimpressed selective breeding for lateralization of handedness in mice/R. L. Collins//Brain Res. 1991.-Vol. 564.-№2.-P. 194.

106. Concha, M. L. Asymmetry in the epithalamus of vertebrates / M. L. Concha, S. W. Wilson//J. Anat.- 2001. -Vol. 199.-Pt. 1-2.-P. 63-84.

107. Davies, D. С. Efferent connections of the domestic chick archistriatum: a phaseolus lectin anterograde tracing study / D. C. Davies, A. Csillag, A. D. Szekely, P. Kabai // J. Сотр. Neurol. 1997. - Vol. 389. - P. 679-693.

108. Delius, J. D. Short latency anditory projections to the frontal telebcefalon of the pigeon / J. D. Delius // Exp. Neurol. 1979. - Vol. 63. - P. 594-609.

109. Denenberg, V. H. Effects of autoimmune uterine/maternal environment on cortical ectopias, behavior and autoimmunity / V. H. Denenberg, L. E. Mobraaten, G. F. Sherman et al.// Brain Res. 1991. -Vol. 563. - № 1. - P. 114.

110. Denenberg, V. H. Evolution proposes and ontogeny disposes / V. H. Denenberg // Brain Lang. 2000. - Vol. 73. - № 2. - P. 274.

111. Deng, C. Convergence of somatic and visual afferent impulses in the Wulst of pigeon / С .Deng, B. Wang // Exp. Brain Res. 1993. - Vol. 96. - № 2. - P. 287-290.

112. Deng, C. Differential sensitivities of the two visual pathways of the chick to labeling by fluorescent retrograde tracers / C. Deng, L. J. Rogers // J. Neurosci. Methods. 1999. - V. 89. - № 1 - P. 75-86.

113. Deng, C. Similarity of the song nuclei of male and female Australian mag-, pies / C. Deng, G. Kaplan, L. Rogers // Behav. Brain Res. 2001. - № 27. - V. 123. -P. 89-102.

114. Deuel, R. K. Hand preferences in the rhesus monkey. Implications for the study of cerebral dominance / R. K. Deuel, N. L. Dunlop // Arch. Neurol. 1980. — Vol. 37 -№ 4. -P. 217-221.

115. Dimond, S. J. Evolution and lateralization of the brain. Concluding remarks. — In: Evolution and lateralization of the brain / S. J. Dimond, D. A. Blizard. -N. Y. Acad. Sci. 1977. - Vol. 299. - P. 477-501.

116. Dowling, D. A. A morphological study of male rat cerebral cortical asym-metri / D. A. Dowling, M. C. Diamond, G. M. Murphy, R. E. Johnson // Exp. Neurol. 1982.-Vol. 75.-№ 1.-P. 51-68.

117. Durand, S. E. Vocal control pathways through the anterior forebrain of a parrot (Melopsittacus undulatus) / S. E. Durand, J. T. Heaton, S. K. Amateau, S. E. Brauth // J. Сотр. Neurol. 1997. - Vol. 377. - P. 179-206.

118. Farries, M. A. Pallidum-like elements in the avian "striatum" outside of specialized vocal structures project directly to the thalamus / M. A. Farries, D. J. Per-kel // Abstr. Soc. Neurosci. 2002. - Vol. 680. - P. 18.

119. Fortune, E. S. Parallel pathways and convergence onto HVc and adjacent neostriatum of adult zebra finches (Taeniopygia guttata) // E. S. Fortune, D. Margoli-ash // J. Сотр. Neurol. 1995. - Vol. 360. - P. 413-441.

120. Foundas, A. L. Hand preference and magnetic resonance imaging asymmetries of the central suleus / A. L. Foundas, K. Hong, С. M. Leonard, K. Heilman // Neuropsychiatry Neuropsychol. Behav. Neurol. 1998. - Vol. 11. - № 2. - P. 65-71.

121. Freeman R. D. Alteration of visual cortex from environmental asymmetries / R. D. Freeman, J. D. Pettigrew // Nature. 1973. - Vol. 26. - № 5432. - P. 359-360.

122. Fuente-Fernandez de la R. Nigrostriatal dopamine system and motor lateralization / Fuente-Fernandez de la R., A. Kishore, D. B. Calne, T. J. Ruth, A. J. Stoessl //Behav. Brain Res. 2000. - Vol. 112. - № 1-2. - P. 63-68.

123. Gagliardo, A. Functional asymmetry of left and right avian piriform cortex in homing pigeons' navigation / A. Gagliardo, F. Odetti, P. Ioale, T. Pecchia, G. Vallortigara // Eur. J. Neurosci. 2005 - Vol. 22. - № 1. - P. 189-194.

124. Gerendai, I. Asymmetry of the neuroendocrine system / I. Gerendai, B. Halasz // News Physiol. Sci. 2001. - Vol. 16. - P. 92-95.

125. Geschwind, N. Cerebral lateralization. Biological mechanisms, associations and pathology / N. Geschwind, A. M. Galaburda // Arch. Neurol. 1985. - Vol. 42.-№5.-P. 428-459.

126. Gierl, Т. Asymmetric distribution of side preference in hamsters can be reversed by lesions of the caudate nucleus / T. Gierl, H. Distel // Behav. Brain Res. — 1980.-Vol. 1. -№ 2. P. 187-196.

127. Glick, S. D. Lateralization of function in the rat brain / S. D. Glick, S. A. Ross // Trends Neurosci. 1981. - Vol. 4. - № 8. - P. 196-199.

128. Goldberg, E. Hemisphere differences in the acquisition and use of descriptive systems / E. Goldberg, L. D. Costa // Brain Lang. 1981. - Vol. 14. - P. 144-173.

129. Greenspon, J. M. Functional asymmetry of the songbird brain: effects of testosterone on song control in adult female canaries (Serinus canarius) / J. M. Greenspon, D. G. Stein//Neurosci. Lett. 1983. - Vol. 41. - № 1-2.-P. 125-131.

130. Giinttirkiin, O. Avian visual lateralization: A review / O. Giinttirkiin // Neuroreport 1997. - Vol. 8. - № 6 - P. 3-11.

131. Giinttirkun, O. Visual lateralization in birds from neurotrophins to cognition / O. Giinttirkun // Eur. J. Morphol. 1997. - Vol. 35. - № 4. - P. 290-302.

132. Gtinttirktin, O. Asymmetries of representation in the visual system of pigeons / O. Guntiirkiin, B. Hellmann, G. Melsbach, H. Prior // Neuroreport. — 1998. — Vol. 9.-№ 18.-P. 4127-4130.

133. Guntiirkiin, O. Asymmetry pays: visual lateralization improves discrimination success in pigeons / O. Giinttirkun, B. Diekamp, M. Manns, F. Nottelmann, H. Prior et al. // Curr. Biol. 2000. - Vol. 10. - № 17. - P. 1079-1081.

134. Gur, R. C. Sex differences in brain gray and white matter in healthy young adult: correlation with cognitive performance / R. C. Gur, B. J. Turetsky, M. Matsui, M. Jan, W. Bilker et al. // J. Neurosci. 1999. - № 15. - P. 4065-4072.

135. Gurusinghe, C. J. The influence of testosterone on the sex-dependent structural asymmetry of the medial habenular nucleus in the chicken / C. J. Gurusinghe, J. V. Zappia, D. Ehrlich // J. Сотр. Neurol. 1986 - Vol. 253. - № 2. - P. 153-162.

136. Hart, N. S. Retinal asymmetry in birds / N. S. Hart, J. C. Partridge, I. C. Cuthill // Curr. Biol. 2000. - Vol. 10. - № 2. - P. 115-117.

137. Heacock, H. Clockwise grouth of neurites from ratinal explants / H. Hea-cock, B. Agranoff// Science. 1977. - Vol. 198. -№ 4312. - P. 64-66.

138. Hopkins, W. D. Neuroanatomical localization of the motor hand area with magnetic resonance imaging: the left hemisphere is larger in great apes / W. D. Hopkins, D. L. Pilcher // Behav. Neurosci. -2001.- Vol. 115. № 5. - P. 1159-1164.

139. Howard, K. J. Functional lateralization of the chicken forebrain revealed by use of intracranial glutamate / K. J. Howard, L. J. Rogers, A. L. Boura // Brain Res.-1980.-Vol. 188.-№ 1.-P. 369-382.

140. Husband, S. A. Efferent projections of the ectostriatum in the pigeon / S.

141. A. Husband, T. Shimizu // J. Сотр. Neurol. 1999. - Vol. 406. - P. 329-345.

142. Jacobs, B. A quantitative dendritic analysis of Wernicke's area in humans /

143. B. Jacobs, M. Schall, A. B. Scheibel // J. Сотр. Neurol. 1993. - Vol. 327. - P. 97-111.

144. Jarvis, E. D. Behaviourally driven gene expression reveals song nuclei in hummingbird brain / E. D. Jarvis, S. Ribeiro, M. L. da Silva, D. Ventura, J. Vielliard,

145. C. V. Mello // Nature. 2000. - Vol. 406. - P. 628-632.

146. Jayasundar, R. Evidence for left-right asymmetries in the proton MRS of brain in normal volunteers / R. Jayasundar, P. Raghunadhan // Magn Reson Imaging. 1997. -Vol. 15.- №2. -P. 223-234.

147. Jayasundar, R. Human brain: biochemical lateralization in normal subjects / R. Jayasundar // Neurol. India. 2002. - Vol. 5. - № 3. - p. 267-271.

148. Johnston, A. N. 3H.MK-801 binding asymmetry in the IMHV region of dark-reared chicks is reversed by imprinting / A. N. Johnston, L. J. Rogers, P. R. Dodd//Brain Res. Bull. 1995. - Vol. 37.-№ l.-P. 5-8.

149. Jurgens, U. Individual hemispheric asymmetry in vocal fold control of the squirrel monkey / U. Jurgens, P. Zwirner // Behav. Brain Res. 2000. - Vol. 109. -№2.-P. 213-217.

150. Kaada, B. R. Stimulation and regional ablation of the amygdaloid complex with reference to functional representations / B. R. Kaada // The neurobiology of the amygdale : ed. В. E. Elftheriou. N. Y. : Plenum Press, 1972. - P. 205-281.

151. Karten, H. J. A stereotaxic atlas of the brain of the pigeon, Columba livia / H. J. Karten, W. Hodos. Baltimore: The Johns Hopkins University Press, 1967.

152. Knudsen, E. I. Space and frequency are separately represented in the auditory midbrain of the owl / E. I. Knudsen, M. Konishi // J. Neurophysiol. 1978. -Vol. 41.-P. 870-884.

153. Koshiba, M. Light-dependent development of asymmetry in the ipsilateral and contralateral thalamofugal visual projections of the chick / M. Koshiba, S. Nakamura, C. Deng, L. J. Rogers // Neurosc. Lett. 2003. - Vol. 336. - № 2. - P. 81 -84.

154. Kuenzel, W. J. A stereotaxic atlas of the brian of the chick (Gallus domesti-cus) / W. J. Kuenzel, M. Masson. Baltimore: The J. Hopkins University Press, 1988.

155. Lemon, R. E. Nervous control of the syrinx in white-throated sparrows (Zonotrichia albicollis) / Lemon R. E. // J. of Zoology, (London). — 1973. Vol. 71. -P. 131-140.

156. Levy, J. Perceptual, Semantic Language Processes in Split Brain Patients / J. Levy, C. Trevarthen, R. W. Sperry//Brain. 1977.-Vol. 100.-P. 105-108.

157. Levy, J. K. The origins of lateral asymmetry / J. K. Levy // Lateralisation in the Nervous system. N.Y. Academic Press, 1977. - P.l95-212.

158. Lewis, J. W. Two rules for callosal connectivity in striate cortex of the rat / J. W. Lewis, J. F. Olavarria // J. Сотр. Neurol. 1995. - Vol. 361. - № 1. - P. 119-137.

159. Macadar, A. W. Electrophysiology of the olfactorypathway in the pigeon / A. W. Macadar // J. Сотр. Physiolol. 1980. - Vol. 137. - P. 39-46.

160. Manns, M. Monocular deprivation alters the direction of functional and morphological asymmetries in the pigeon's (Columba livia) visual system / M. Manns, O. Guntiirkun // Behav. Neurosci. 1999. - Vol. 113. - № 6. - P. 1257-1266.

161. Manns, M. Visual lateralization in pigeons from genes to behavior / M. Manns, O. Guntiirkun // Adv. Ethol. - 2001. - № 36. - P. 100-101.

162. Manns, M. Photic inhibition of TrkB/Ras activity in the pigeon's tectum during development: impact on brain asymmetry formation / M. Manns, O. Guntiirkiin, R. Heumann, A. Blochl // Eur. J. Neurosci. 2005. - Vol. 22. - № 9. - P. 2180-2186.

163. Manns, M. Organization of telencephalotectal projections in pigeons: Impact for lateralized top-down control / M. Manns, N. Freund, N. Patzke, O. Guntiirkun // Neurosci. 2007. - Vol. 144. - № 2. - P. 645-653.

164. Margoliash, D. Functional organization of forebrain pathways for song production and perception / D. Margoliash // J. Neurobiol. 1997. — Vol. 33. - P. 671-693.

165. Mc Lennan, J. G. Learning dependent chunges in the responses to visual stimuli of neurons in a recognition memory system / J. G. Mc Lennan, G. Horn // Eur J. Neurosci. — 1992. Vol. 11. - P. 1112-1122.

166. Mc Glone, J. Sex Difference in the Human Brain Asymmetry: a Critical Survey / J. Mc Glone // Behav. and Brain Sci. 1980. - Vol. 3. - № 2. - P. 215-263.

167. Mello, С. V. Descending auditory pathways in the adult male zebra finch (Taeniopygia guttata) / С. V. Mello, G. E. Vates, S. Okuhata, F. Nottebohm // J. Сотр. Neurol. 1998. - Vol. 395 - P. 137-160.

168. Metzger, M. A quantitativ immuno-electron microscopic study of dopamine terminals in forebrain regions of the domestic chick involved in filial imprinting / M. Metzger, S. Jiang, K. Braun // Neurosci. 2002. - Vol. 111. - № 3. - P. 23-61.

169. Miceli, D. Projectionsof the dorsolateral anterior complex and adjacent thalamic nuclei upon the visual Wulst in the pigeon / D. Miceli, L. Marchand, J. Reperant//Brain Res.- 1990.-Vol. 518.-P. 317-323.

170. Morgan, M. Embryology and inheritance of asymmetry / M. Morgan // Lateralization in Nervous system. -N. Y. : Acad. Press, 1977. P. 173-194.

171. Nardi, D. Asymmetrical participation of the left and right hippocampus for representing environmental geometry in homing pigeons / D. Nardi, V. P. Bing-man//Behav. Brain Res. 2007. - Vol. 178.-№ l.-P. 160-71.

172. Nielsen, D. M. Paw preference, rotation, and dopamine function in Collins HI and LO mouse strains / D. M. Nielsen, К. E. Visker, M. J. Cunningham et al. // Physiol, and Behav. 1997. - Vol. 61. - № 4. - P. 525.

173. Nobuyuki, N. Broca's Region: From Action to Language / N. Nobuyuki, M. Schiirmann, K. Amunts, R. Hari // Physiology. 2005. - Vol. 20 - № 1. - P. 60-69.

174. Nixdorf, В. E. Afferent connections of the ectostriatum and visual wulst in the zebra finch (Taeniopygia guttata castanotis Gould) an HRP study / В. E. Nixdorf, H. J. Bischof // Brain Res. - 1982. - Vol. 248. - P. 9-17.

175. Nottebohm, F. Left hypoglossal dominance in the control of canary and white-crowned sparrow song / F. Nottebohm, M. Nottebohm // J. Сотр. Physiol.1976.-Vol. 108.-P. 171-192.

176. Nottebohm, F. Asymmetries in neural control of vocalisation in the canary / F. Nottebohm // Lateralization in the nervous system. — N. Y. : Academic press,1977.-P. 23-44.

177. Nottebohm, F. Origins and mechanisms in the establishment of cerebral dominance / F. Nottebohm // Handbook Behavioral Neurobiol. N. Y., 1979. - Vol. 2.-P. 295-344.

178. Nottebohm, F. Connections of vocal control nuclei in the canary telencephalon / F. Nottebohm, D. B. Kelley, J. A. Paton // J. Сотр. Neurol. 1982. - Vol. 207.-P. 344-357.

179. Olavarria, J. F. Non-mirror-symmetric patterns of callosal linkages in areas 17 and 18 in cat visual cortex / J. F. Olavarria // J. Сотр. Neurol. 1996. - Vol. 366.-P. 643-655.

180. Olavarria, J. F. Callosal connections correlate preferentially with ipsilateral cortical domains in cat areas 17 and 18, and with contralateral domains in the 17/18 transition zone / J. F. Olavarria // J. Сотр. Neurol. 2001. - Vol. 433. - P."437-457.

181. Patterson, T. A. Memory stages and brain asymmetry in chick learning / T. A. Patterson, M. C. Alvarado, I. T. Warner, E. L. Bennett, M. R. Rosenzweig / Behav. Neurosci. 1986. - Vol. 100. -№ 6. - P. 856-865.

182. Pediconi, M. F. Asymmetric distribution and down-regulation of the muscarinic acetylcholine receptor in rat cerebral cortex / M. F. Pediconi, A. M. Roccamo de Fernancez, F. J. Ban-antes //Neurochem. Res. 1993. - Vol. 18. —№ 5. -P. 565.

183. Phillips R. E. Brain stimulation and species-typical behavior: activities evoked by electrical stimulation of the brains of chicken (Gallus gallus) / R. E. Phillips, О. M. Youngren // Anim. Behav. 1971. - Vol. 19. - P. 757-779.

184. Prescott N. B. Spectral sensitivity of the domestic fowl (Gallus g. domes-ticus) / N. B. Prescott, С. M. Wathes // Br. Poull. Sci. 1999. - Vol. 40. - № 3. - P. 332-339.

185. Prior, H. Post-hatch activity-dependent modulation of visual asymmetry formation in pigeons / H. Prior, B. Diekamp, O. Gunturkiin, M. Manns // Neurore-port.-2004.-Vol.15.-№ 8.-P. 1311-1314.

186. Prior, H. Visual lateralization and homing in pigeons / H. Prior, R. Wiltschko, K. Stapput, O. Gunturkun, W. Wiltschko // Adv. Ethol. 2001. - № 36. - P. 244.

187. Redies, C. Cadherin expression by embryonic divisions and derived gray matter structures in the telencephalon of the chicken / C. Redies, L. Medina, L. Puelles // J. Сотр. Neurol. 2001. - Vol. 438. - P. 253-285.

188. Reiner, A. Structural and functional evolution of the basal ganglia in vertebrates / A. Reiner, L. Medina, C. L. Veenman // Brain Res. 1998. - Vol. 28. - P. 235-285.

189. Reiner, A. Revised nomenclature for avian telencephalon and some related brainstem nuclei / A. Reiner, D. J. Perkel, L. L. Bruce, A. B. Butler, A. Csillag et al. // J. Сотр. Neurol. 2004. - Vol. 473. - P. 377-414.

190. Revilla V. A comparative study of the beta-adrenoreceptors in hinger visual centres of birds / V. Revilla, R. Revilla, A. Fernandes-Lopez // Neurosci. Lett. -1998.-Vol. 256.-№2.-P. 81-84.

191. Rogers, L. J. Footedness in birds / L. J. Rogers, L. Workman // Anim. Behav. 1993. - Vol. 45. - P. 409-411.

192. Rogers, L. J. Light experience and asymmetry of brain function in chicken / L. J. Rogers // Nature. 1982. - Vol. 297. - № 5863. - P. 223-225.

193. Rogers, L. J. Lateralization of function in the chicken forebrain / L. J. Rogers, J. M. Anson // Pharmacol., Biochem. and Behav. 1979. - Vol. 10. - № 5. -P. 679-686.

194. Rogers, L. J. Light-dependent development and asymmetry of visual projections /L.J. Rogers, S. W. Bolden // Neurosci. Lett. 1991. - Vol. 121. - № 2. - P. 63-67.

195. Rogers, L. J. Modulation of the development of light-initiated asymmetry in chick thalamofugal visual projections by oestradiol / L. J. Rogers, S. Rajendra // Exp. Brain Res. 1993. - Vol. 93. - № 1. - P. 89-94.

196. Sachs, M. B. Responses to single cells in the nucleus magnocellularis of Redwinged Blackbirds / M. B. Sachs, J. M. Sinnot // J. Сотр. Physiol. 1978. - Vol. 126.-P. 347-361.

197. Sadananda, M. Enhanced Fos expression in the zebra finch brain following first courtship / M. Sadananda, H. J. Bischoft // J. Сотр. Neurol. 2002. - Vol. 448.-№2.-P. 64-150.

198. Scharff, C. A comparative study of the behavioral deficits following lesions of various parts of the zebra fmch song system: implications for vocal learning / C. Scharff, F. Nottebohm // J. Neurosci. 1991. - Vol. 11. - P. 2896-2913.

199. Schwarz, I. M. Testosterone: a role in the development of brain asymmetry in the chick /1. M. Schwarz, L. J. Rogers // Neurosci. Lett. 1992. - Vol. 146. -№2.-P. 167-170.

200. Shimizu, T. Intratelecencephalic proections of the visual wulst in pigeons (Columba livia) / T. Shimizu, К. Cox, H. J. Karten // J. Сотр. Neurol. 1995. - Vol. 359. — № 4. — P. 551-752.

201. Signore, P. Handedness in mice: comparison across eleven inbred strains / P. Signore, M. Chaoui, M. Nosten-Bertrand et al. // Behav. Genet. 1991. - Vol. 21. - № 4. - P. 421.

202. Skiba, M. Embryonic light stimulation induces different asymmetries in visuoperceptual and visuomotor pathways of pigeons / M. Skiba, B. Diekamp, O. Gunturkun // Behav. Brain Res. 2002 - Vol. 134. - № 1. - P. 149-56.

203. Steele, R. J. Involvement of AMP A receptors in maintenance of memory for a passive avoidance task in day-old domestic chicks (Gallus domesticus) / R. J. Steele, M. G. Stewart // Eur. J. Neurosci. 1995. - Vol. 7. - № 6. - P. 304-1297.

204. Striedter, G. F. The vocal control pathways in budgerigars differ from those in songbirds / G. F. Striedter // J. Сотр. Neurol. 1994. - Vol. 343. - P. 35-56.

205. Stripling, R. Development of song responses in the zebra fibch caudome-dial neostriatum: role of genomic and electrophysiological activities / R. Stripling, A. Kruse, B. Clayton // J. Neurobiol. 2001. - Vol. 48. - № 3. - P. 80-163.

206. Thiel, С. M. Dopaminergic lateralisation in the forebrain: relations to behavioural asymmetries and anxiety in male Wistar rats / С. M. Thiel, R. K. Schwart-ing // Neuropsychobiology. 2001. - Vol. 43. - № 3. - P. 192-199.

207. Thomson, A. M. Facilitation, augmentation and potentiation at central synapses / A. M. Thomson // Trends Neurosci. 2000. - Vol. 23. - № 7. - p. 305-312.

208. Timmermans, S. Relative size of the hyrerstriatum ventrale is the best predictor of feeding innovation rate in birds / S. Timmermans, L. Libervre, D. Boire, P. Basu // Brain Behav. Evol. 2000. - Vol. 56. - № 4. - P. 196-203.

209. Vallortigara, G. Differential involvement of right and left cerebral hemisphere in individual recognition in the domestic chick / G. Vallortigara, R. Andrew // J. Behav. Processes. 1994. - Vol. 33. - P. 41-58.

210. Vallortigara, G. Comparative neuropsychology of the dual brain: a stroll through left and right animals' perceptual worlds / G. Vallortigara // Brain Lang. -2000.-Vol. 73.-P. 189-219.

211. Vicario, D. S. Organization of the zebra finch song control system: I. Representation of syringeal muscles in the hypoglossal nucleus / D. S. Vicario, F. Nottebohm // J. Сотр. Neurol. 1988. - Vol. 271. - P. 346-354.

212. Vikingstad, E. M. Cortical language lateralization in right handed normal subjects using functional magnetic resonance imaging / E. M. Vikingstad, K. P. George, A. F. Johnson, Y. Cao // J. Neurol. Sci. 2000. - Vol. 175. - № 1. - P. 17-27.

213. Von Fersen, L. Visual lateralization of pattern discrimination in the bot-tlenose dolphin (Tursiops truncates) / L. von Fersen, U. Schall, O. Guntiirkiin // Behav. Brain Res. 2000. - Vol. 107.-№ 1. - P. 177-181.

214. Walker, S. F. Lateralization of functions in the vertebrate: A review / Walker S. F. // Brit. J. Physiol. 1980. - Vol. 71. - P. 329-367.

215. Wild, J. M. Rostral Wulst of passerine birds: origin, course, and terminations of an avian pyramidal tract / J. M Wild, M. N. Williams // J. Сотр. Neurol. -2000. Vol. 416. - № 4. - P. 429-450.

216. Wild, J. M. Connections of the auditory forebrain in the pigeon (Columba livia) / J. M. Wild, H. J. Karten, B. J. Frost // J. Сотр. Neurol. 1993. - Vol. 337. -P. 32-62.

217. Wild, J. M. Rostral wulst of passerine birds: II. Intratelencephalic projections to nuclei associated with the auditory and song systems / J. M. Wild, M. N. Williams // J. Сотр. Neurol. 1999. - Vol. 413. - P. 520-534.

218. Wild, J. M. Thalamic projections to the paleostriatum and neostriatum in the pigeon (Columba livia) / J. M. Wild // Neurosci. 1987. - Vol. 20. - P. 305-327.

219. Wild, J. M. The avian somatosensoiy system: the pathway from wing to Wulst in a passerine (Chloris chloris) / J. M. Wild // Brain Res. 1997. - Vol. 759. -P. 122-134.

220. Wiltschko, W. Lateralization of magnetic compass orientation in a migratory bird / W. Wiltschko, J. Traudt, O. Giinttirkiin, H. Prior, R. Wiltschko // Nature. -2002. Vol. 419. - № 6906. - P. 67-70.

221. Youngren, О. M. A stereotaxic atlas of the brain of the three-day-old domestic chick / О. M. Youngren, R. E. Phillips // J. Сотр. Neurol. 1978. - Vol. 181. -P. 567-599.

222. Youngren О. M. Location and distribution of tracheosyringeal motorneu-ron somata in the fowl / О. M. Youngren, R. E. Phillips // J. Сотр. Neurol. 1983. -Vol. 213.-P. 86-93.

223. Yuste, R. Dendritic spines as basic units of synaptic integration / R. Yuste, W. Denk // Nature. 1995. - Vol. 375. - № 6533. - P. 682-684.

224. Zappia, J. V. Light experience during development affects asymmetry of forebrain function in chickens / J. V. Zappia, L. J. Rogers // Brain Res. 1983. - Vol. 313. -№ l.-P. 93-106.

225. Zeier, H. The archistriatum of the pigeon: organization of afferent of efferent connections / H. Zeier, H. J. Karten // Brain Res. 1971. - Vol. 171. -№ 31. -P. 313-326.

Информация о работе

Алексеева, Надежда Васильевна
кандидата биологических наук
Чебоксары, 2008
ВАК 03.00.25

Диссертация

Цитоархитектоника межполушарной асимметрии конечного мозга птиц - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы