Морфофункциональная организация центра речи мозга человека в онтогенезе

Дробинина, Светлана Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Морфофункциональная организация центра речи мозга человека в онтогенезе
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Морфофункциональная организация центра речи мозга человека в онтогенезе"

На правах рукописи

Дробинина Светлана Владимировна

МОРФОФУНКЦИОНАЛЪНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ЦЕНТРА РЕЧИ МОЗГА ЧЕЛОВЕКА В ОНТОГЕНЕЗЕ

03.00.13 - Физиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2006

Работа выполнена на кафедре анатомии и физиологии человека и животных Государственного образовательного учреждения высшего

профессионального образования Московского педагогического государственного университета

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Ожигова Аида Павловна

Научный консультант:

доктор биологических наук, профессор Любимова Зарема Владимировна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Фокин Виталий Федорович

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Зорина Зоя Александровна

Ведущая организация:

НИИ нормальной физиологии имени П.К.Анохина РАМН

Защита диссертации состоится «19» июня 2006 года в /> часов на заседании диссертационного совета Д 212.154.17 при Московском педагогическом государственном университете по адресу 129164, Москва, ул. Кибальчича, д 6, кор 4, биолого-химического факультета, ауд. 506.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке МПГУ по адресу: 119992, Москва, ул. М. Пироговская д. 1.

Автореферат разослан

Ученый секретарь диссертационного совета ^—^ Холмогорова Н.В.

<71 U v ✓ •

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Вопрос морфо-функционального становления центральной нервной системы человека обеспечивающей регуляцию определенных функции в процессе онтогенетического развития остается актуальным (Орбели Л.А., 1961; Волохов A.A., 1968,1979; Деглин В.Л, 1975; Лурия А.П , 1975; Невская A.A., 1985; Фокин В.Ф., 1982; Фокин В.Ф., Пономарева Н.В., 2003 и др.). Особое значение представляют исследования в отношении тех структур мозга, которые непосредственно связаны с возникновением и становлением речевой функции (Sperry R., 1966,1974,1977; Le May М., 1976; Geschwind N., 1965, 1968, 1979, 1982; .Гешвинд H., 1984, 1987; Hinke R., 1993; Lieberman P., 2002; Amunts К, 2002, Боголепова И.Н., Мало-феева Л.И., 1985,2003).

Процесс становления речевого поведения является сложным по структурной и функциональной организации (Wada J., 1975; Levy J., 1977; Андрианов O.C , 1999; Боголепова И.Н ,1999, 2000, 2001и др.). Большая часть исследований посвящена изучению определенных структур мозга обеспечивающих механизмы организации речевых конструкций и вопросу морфологической асимметрии (Kimura D., 1967; Доброходова ТА, Брагина H.H., 1977, 1981; Шмидт Е.В., 1975; Симерницкая Э.Г., 1978; Вартанян И.А., 1979; Sperry R., 1982; Боголепова И.Н., 1980, 1994; Цехмистренко Т.А., 1985 -1990,2000; Улингс Р., Боголепова И.Н., Малафеева Л.И., 2001; и др.). Ряд авторов рассматривает вопрос организации речи в процессе онтогенеза (Кононова Е П., 1957, 1994, 1972; Цехмистренко Т.А.,2000, Боголепова И.Н., Малофеева Л.И., 1955, 1985, 2003,) и развитие центральных и периферических механизмов обеспечивающих становление звуков речи человека (Любимова З.В., 1985,2002; СисенгалиеваГ.Ж., 1987; ЧулковаНЮ., 2001,2002).

Развитие центров речи связано со становлением межполушарной асимметрии в процессе онтогенеза (Broca Р., 1965; Wemike С., 1874; Mohr J.P, 1976; Grodzinsky Y., 2000; Lieberman P., 2002) Известно, что становление речи происходит на основе развитая мануальной латерализации (Kimura D., Archibold I., 1974; Деглин В.Л., 1975; Лурия А.Р., 1978; Фокин В.Ф., Пономарева Н.В, 2003), и определяется непосредственным соседством соответствующих центров мозга. Наряду, с изучением структур обеспечивающих моторный и акустический компонент речи приоритетное значение приобретает комплексный подход к подобным исследованиям В частности особый интерес представляют работы характеризующие развития церебрального кровоснабжения.

те X

-о -в-•ч: tu

Ж « J-ЖЯ^ о

ÍI

шариях не выявили существенных различий регионального церебрального кровотока (Аствацатуров М А, 1923; Markus Н S., 1993; Jibiki I., 1993)

Отсутствие систематизированных данных о развитии и становлении организации рече-двигательной коры на макро- и микроуровнях, в связи с особенностями кровоснабжения, становлением речевой функции в процессе онтогенеза требует дополнительного изучения

Цель исследования. Цель исследования - изучить особенности морфологической и функциональной межполушарной асимметрии рече-двигательной области мозга человека в онтогенезе.

Задачи исследования. Для достижения поставленной цели нами были выдвинуты следующие задачи:

1 Выявить последовательные структурно-количественные изменения закладки нижней лобной извилины и проследить динамику погружения островка у детей в различные возрастные периоды пре- и постнатального онтогенеза.

2. Исследовать особенности строения пиальной сосудистой сети в области расположения третичных полей коры большого мозга и сопоставить полученные данные с особенностями макроскопического строения рече-двигательной коры в пре- и постнатальном онтогенезе

3. Определить межполушарные различия асимметрии скорости кровотока в средней мозговой артерии.

4. Исследовать становление функциональной асимметрии в процессе онтогенезе, сопоставить данные морфологической и функциональной асимметрий мозга человека.

Научно-теоретическое и практическое значение работы.

В результате проведенных исследований были определены морфологические предпосылки функциональных проявлений межполушарной асимметрии, выявлены индивидуальные структурно-функциональные особенности в строении нижней лобной извилины на разных этапах пре- и постнатального онтогенеза, изучена динамика погружения островка и установлено, что этот процесс можно рассматривать как один из критериев оценки степени созревания мозга.

Были описаны три основных направления формирования нижней лобной извилины (рече-двигательной коры мозга человека), показана связь этих процессов с особенностями церебральной гемодинамики в процессе онтогенетического развития.

Методом ультразвуковой доплерографии была выявлена большая скорость кровотока в средней мозговой артерии в доминирующем полушарии, активизирующая темпы развития той части мозга, которая кровоснабжение непосредственно от средней мозговой артерии.

В работе было показано, что доминирование левого полушария определяется особенностями организации нижней лобной извилины, степенью погруженности островковой зоны, скоростью кровотока в средней мозговой артерии, большей плотностью пиальной системы. Наличие такого комплекса позволило определить левополутпарные признаки правшевства (ЛТТТШ), уже в пренатальном периоде развития (28 недель) Что может рассматриваться как морфологический субстрат формирования функциональной - моторной асимметрии

В работе определены особенности формирования морфо-функыиональной асимметрии рече-двигательной коры в критические периоды постнатального онтогенеза.

Получепные данные расширяют представления о развитии морфо-функциональной асимметрии (праворукость, леворукость) и зависимости этого процесса от особенностей становления церебральной гемодинамики в процессе онтогенетического развития

Полученные в работе данные дополняют имеющиеся в литературе сведения о морфоло1ических критериях оценки функциональной латерализации (леворукость, праворукость) и могут быть использованы нейрофизиологами, психологами и возрастными физиологами

Собранный фактический материал дает дополнительные сведения об индивидуальной вариабельности строения мозга человека в онтогенезе и может быть использован на занятиях по возрастпой анатомии, гистологии, эмбриологии и физиологии. Теоретические положения и выводы могут быть использованы в спецкурсах, курсах по общей биологии и морфологии, а также в курсах анатомии и физиологии ЦНС и возрастпой физиологии

Полученные результаты исследования могут быть использованы широким кругом специалистов (психологами, педагогами дошкольных и школьных учреждений, психогигиенистами, нейрохирургами, нейрофизиологами и возрастными физиологами) Данные по формированию морфо-функциональной асимметрии речевой коры могут быть применены в практике педиатрии, дефектологии, педагогики дошкольных учреждений

Метод звуковой доплерографии может быть использован для определения межполушарной асимметрии В то же время при проведении транскраниальной доплерографии, асимметрия скорости кровотока в средней мозговой артерии не может рассматриваться как один из основных критериев поражения сосудов головного мозга

Апробация работы. Результаты исследования были представлены на Симпозиуме «Макро- и Микроуровгти организации Мозга» (Москва, 1992), УП Всероссийском симпозиуме «Эколого-Фгоиологичечские проблемы адаптации» (Москва, 1994), Ш-их научных чтениях имени Академика АМН Саркисова CA. и Симпозиуме научных представлений о структурно-функциональной организации мозга Российской Академии медицинских наук НИИ Мозга РАМН (Москва, 1995), Советско-Шведском симпозиуме «Новые исследования в нейрофизиологии» (Москва, 1996), научной сессии

МГОПУ (Москва, 1997), Конференции «Механизмы структурной, функциональной и нейрохимической пластичности мозга» (Москва, 1999), научных сессиях МПГУ (Москва, 1995,2006)

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 печатных работ

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материала и методов исследования, результатов исследования и их обсуждения, заключения, выводов и списка литературы Список цитируемой литературы содержит 191 источников, из них 58 зарубежных. Диссертация изложена на 198 страницах машинописного текста, включая, 60 рисунков и 22 таблицы

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Материалы и методы исследования. В морфологической части работы было исследовано 76 полушарий мозга человека пренатального (от 28 недель до 32 недель) и 64 полушария мозга постнатального (от рождения до 15 лет) периодов развития Из них 21 экземпляр мозга был использован для изучения структуры мягкой мозговой оболочки.

В физиологических исследованиях приняли участие 435 человек, в возрасте от 2 до 35 лет.

Исследование проводили на аутопсийном материале с помощью цереб-рометрического метода, выявление микрососудов мягкой мозговой оболочки проводили по методу В В Куприянова (окрашивание 20% р-р азотно-кислого серебра). Ширину и протяженность извилин, длину борозд, наибольшую ширину и высоту непогруженного островка измеряли с помощью приборов, обладающих высокой точностью толстотного циркуля, штангенциркуля и курвиметра и определяли наличие или отсутствие анастомозов, степень рассечения извилины третичными бороздами. На полученных макрофотографиях, прорисовывали как основные, так и исследуемые извилины Использовали карты макроскопии, и цитоархитекгонических полей собственной лобной области (Кононова Е.П., 1949).

Точную зарисовку препаратов мягкой мозговой оболочки проводили с помощью аппарата «Микрофот-4».

Фотографии с препаратов были получены с использованием бинокулярного микроскопа - МБС в проходящем свете на светлом фоне при увеличении в 10 или в 16 раз.

В поликлинических условиях рентгеновским аппаратом СТ-МАХ, методом компьютерной аксиальной томографии, установили асимметрию мозга (лобной области, сильвиевой борозды). Из рентгеновских проекций мозга реконструировали картину мозга в поперечном сечении.

Изучение кровотока в экстракраниальном (общая сонная и внутренняя сонная) и янтракраниальном (глазничная, передняя и средняя мозговые) отделах артерий головного мозг а проводили методом ультразвуковой доппле-

рографии (DOPLEX 2500). В интракраниальном отделе исследование начинали с локащш средней мозговой артерии, фиксировали максимальные и средние значения скорости кровотока в покое в правом и левом полушариях мозга После чего условия эксперимента меняли дважды' первый раз испытуемому, через наушники, на оба уха, предлагалось прослушать музыку, второй - текст, проговария его Показания изменений скорости кровотока снимали поочередно с левого и правого полушарий Тестирование проводили с использованием Ауди-Плеера SANYO, RG SUM-3 HP 7

Запись допплерограмм фиксировали на экране дисплея и видеокамерой SONY CCD-FX200E/FX270E.

Всех испытуемых принимавших участие в эксперименте тестировали на выявление моторной асимметрии Для этого использовали специально подобранные двигательные задачи, методики (Князева Ф.Ю., Вильдавский В Ю, 1987; Вегтап, 1971; Брагина Н Н, Доброхотова Т.А., 1981), опросник Аннет (Annett, 1970).

По сумме тестов определяли показатели коэффициента моторной асимметрии.

Полученные данные систематизировали (пол, возраст) и статистически обрабатывали.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

1. Структурно-количественные изменения нижней лобной извилины (рече-двигательная кора, центр Брока) на разных стадиях пре- и постнатального онтогенеза.

Исследования проводили на 76 полушариях мозга человека в возрасте от 28 недель нренатального и с рождения до 15 лег постнатального развития

Комплексная оценка признаков строения полушарий в целом, и в частности - нижней лобной извилины позволила все исследованные полушария головного мозга, по особенностям организации развития, разделить на 3 типа

Первый тип организации, сложный, отличается значительным разрастанием поверхностного компонента триангулярной извилины поле 45, вершина которой глубоко вдается между восходящей и горизонтальной ветвями сильвиевой щели Этот тип организации характеризовала значительно выраженная межполушарная асимметрия, низкий процент встречаемости непогруженного островка 71% случаев (рис. 1)

Рис 1 Головной мозг 12 летнего мальчика А - правое полушарие; Б - левое полушарие' 1- триангулярная извилина; 2- оперкулярная извилина , 3-орбитальная извилина

Второй тип, простой, отличался сравнительно слабым развитием поверхностного компонента триангулярной извилины, менее выраженной межполушарной асимметрией Для этого типа характерно разрастание опер-кулярной и орбитальной извилин (поле 44), поверхностный компонент которых закрывает островковую область 7,5% (рис 2)

А Б

Рис 2 Головной мозг мальчика 5 лет 9 мес А - правое полушарие, Б -левое полушарие. 1- триангулярная извилина, 2- оперкулярная извилина, 3-орбитальная извилина

Третий тип организации развития - промежуточный Для него характерно разрастание поверхностных компонентов всех трех извилин в равной степени, погружение островка происходит за счет всех трех извилин (21,5%)

Результаты анализа пренатального мозга показали, что отдельные признаки принадлежности к каждому типу из 3-х типов формируются уже в

ч-

пренатальном периоде онтогенеза и проявляются у 7 месячных плодов Примером может служить закладка нижней лобной извилины Впервые появляется зачаток горизонтальной ветви, островок не погружен и в это время наблюдается наличие межполушарной асимметрии

В возрасте 29 недель отмечается появление восходящей, чаще асимметрично, ветви. Первое проявление будущего типа организации нижней лобной извилины определяется в возрасте 32 недель, к этому времени островок более погружен в правом полушарии. Четко наблюдается асимметрия в характере отхождения восходящей и горизонтальной ветвей сильвиевой борозды, в левом полушарии происходит формирование - ножки

К 2 месяцам постнатального развития появляются первые случаи пол-( ного закрытия островка При этом, прослеживается смена доминантности по-

лушарий. Так, начиная с 28 недель пренатального и до 2-х лет постнатального периодов развития по многим таким показателям как, ширина, нижней лобной извилины, ее длина, длина сильвиевой борозды, степень погружения I островка, доминирует правое полушарие.

До 5 лет по показателям ширины нижней лобной извилины правое полушарие опережает левое. После 5 лет происходит смена доминирования и опережающим по этому показателю становиться левое полушарие Смена доминирования полушария, по длине сильвиевой борозды, происходит в возрасте 2-3 лет постнатального развития. В результате исследования динамики погружения островка было установлено, что его размеры уменьшаются в 2 раза к периоду новорожденное™ (с 13 мм у 28 недельного плода до 6 мм)

Такие же изменения характерны и для других показателей развития. Так, исследование динамики погружения островка показало, что его размеры уменьшаются соответственно с 13 мм у 28 недельного возраста до 6 мм у новорожденного и далее к 1 году жизни Опережающим до 2- 5 лет оказывает) ся правое полушарие

Рис 3 Головной мозг новорожденного мальчика. А - правое полушарие, Б - левое полушарие' 1- триангулярная извилина, 2- оперкулярная извилина, 3 - орбитальная извилина.

Как показали результаты исследований, по степени погружения островка в исследуемых периодах пренатального онтогенеза и до 2-5 лет пост-натального развития доминирует правое полушарие (рис 4А). Возраст 2-5 лет можно считать переломным, после чего доминирующим становиться левое полушарие (рис 4Б). На этом этапе развития открытый островок в левом полушарии (21% случаев) встречается реже, чем в правом (26% случаев).

8 15 г ю -I

£ =

28нед 29нед ЭОнед 32нед возраст (недели)

н 1г 2г 5л 6л 7л 9л 12 л

возраст (годы)

Рис. 4 Динамика погружения островка: А - пренатальное развитие, Б - постнатальное развитие. ПП - правое полушарие, ЛП - Левое полушарие, Н - новорожденный.

Таким образом, на основании онтогенетических исследований можно сделать вывод о наличии двух детерминирующих направлениях развития нижней лобной извилины в процессе пре- и постнатального онтогенеза -разрастание поверхностного компонента извилины и процесс погружения островка, в результате чего формируются три типа развития нижней лобной извилины В возрасте 32 недель у 71% всех исследованных случаев отмечали первый тип организации, у 7,5%-второй тип, и 21,5% - промежуточный, третий тип строения Половых различий в строении нижней лобной извилины не установлено.

2.Возрастные изменения системы сосудов мягкой мозговой оболочки рече-двигательной коры

Исследование кровоснабжения нижней лобной извилины, (ветви 1-го и 2-го порядка) позволило выделить 2 основных направления формирования микроциркуляторной системы средней мозговой артерии Первое - характеризуется отхождением лобно-глазничной и лобной' (островковой) ветвей непосредственно от средней мозговой артерии, что характерно для первого, сложного типа организации нижней лобной извилины. Кровоснабжение

оттеркулярной и орбитальной извилин в этом случае обеспечивается сосудами лобно-глазничной, лобной и отчасти центральной ветвей средней мозговой артерии (Рис 5А)

Второе направление характеризуется тем, что от средней мозговой артерии отходит «ножка», которая дихотомически ветвиться и дает начало лобно-глазничной и лобной (островковой) ветвям средней мозговой артерии, характерное для простого типа нижней лобной извилины. Такой тип кровоснабжения и можег бьггь причиной того, что триангулярная извилина характеризуется более медленным развитием, получая кровь лишь от первичных и вторичных ветвей, а не от основного ствола средней мозговой артерии (Рис 5Б).

ЛП ПП

Рис 5 Фрагмент артериального звена части мягкой мозговой оболочки на поверхности, извилин большого мозга у А - мальчик 7 лет; Б- девочка 5,9 лет.

В целом же исследование мягкой мозговой оболочки, в области филогенетически молодых речевых полей, являющейся бассейном системы сред-

ней мозговой артерии, показало, что архитектоника пиального артериального русла этой зоны имеет магистральный тип строения и характеризуется малым количеством микропетель, крупными сосудами и низкой их плотностью.

Изучение онтогенетического развития сосудистой системы, обеспечивающей кровоснабжение нижней лобной извилины мозга человека, характеризуется возрастной и индивидуальной изменчивостью Так, плотность сосудов у новорожденного меньше, чем у эмбриона и после рождения она уменьшается с возрастом, что может быть обусловлено уровнем развития и функциональной нагрузкой этой области коры больших полушарий головного мозга.

2. Исследование скорости кровотока средней мозговой артерии у дет ей с право- и левостороннм доминированием.

Эти результаты были получены методом ультразвуковой допплерогра-фии на детях в возрасте от 2 до 15 лет и взрослых людях в возрасте от 20 до 28 лет. Перед проведением эксперимента все испытуемые тестировались на определение мануальной асимметрии.

В результате исследования скорости кровотока сосудов головного мозга в экстракраниальном отделе в исходных значениях (в покое) у 78% испытуемых была установлена симметрия скорости кровотока У 7 человек, что составило 22% от общего числа испытуемых, была отмечена асимметрия скорости кровотока (от 8% до 25%). У 4-х человек были выявлены признаки левостороннего доминирования

Анализ результатов исследования кровоснабжения интракраниального отдела позволил сделать вывод, что исходные значения скорости кровотока средней мозговой артерии, как систолической, так и средней, практически одинаковы в обоих полушариях, исключение составили группы леворуких и отдающих предпочтение левой руке (таблица №1)

Таблица № 1

Средние значения скорости кровотока в средпей мозговой артерии в покос в разных функциональных группах ПП - правое полушарие, ЛП - левое полушарие,

Мануальная Скорость кровотока в СМА (ср.)

асимметрия ПП ЛП

праворукие 1191 2,5 119 ± 3,6

предпочтение правой руке 108 ± 23,7 109+ 18,0

леворукие 113 ± 18,3 91 ± 5,3

предпочтение левой руке 86 ± 19,1 77 ± 16,3

амбидекстры 93+ 19,1 93 ± 3,6

Доминирование полушарий выявилось лишь при выполнении тестов (прослушивание музыки и слов) на оба уха. У испытуемых всех возрастных групп, при выполнении такого тестирования, отмечались повышение спектра частот допплерограммы, и увеличение кол-ва форменных элементов крови (эритроцитов), которое выражалось в изменение интенсивности окрашивания допплерограммы.

- Левое полушарие (ПП) Правое полушарие (ЛП)

Рис 8 Скорость кровотока (см/сек) в средней мозговой артерия артерии головного мозга девочки 7 лет А - ПП и ЛП (исходное значение); Б -ПП и ЛП прослушивание слов. Верхняя линия графика - огибающая доште-ровского спектра, нижняя кривая - средние значения доплеровского сигпала.

У праворуких детей, при прослушивании текста, во всех исследованных случаях, отмечалось доминирование левого полушария мозга по изменению скорости кровотока в средней мозговой артерии. Асимметрия скорости кровотока больше в группе праворуких детей 24,2%, против 9,7% у детей отдававших предпочтение правой руке (таблицы № 2, 3).

Прослушивание текста леворукими детьми вызывало увеличение скорости кровотока в правом полушарии головного мозга. Дети, отдававпше предпочтение левой руке в тестах по определению мануальной асимметрии, при прослушивании текста демонстрировали доминирование по скорости кровотока в средней мозговой артерии левого полушария. По сумме тестов именно группы леворуких детей и отдававших предпочтете левой рукой при выполняй тестов, демонстрировали максимальные значения процента межполушарной асимметрии (от 5,8 % до 34,5%) ;

В группе амбидекстров увеличение скорости кровотока (средние значения) в правом полушарии на 10 см/сек и 11 см/сек в левом, было выявлено при прослушивании текста Межполушарная асимметрия в скорости кровотока средней мозговой артерии в группе амбидекстров не определялась При прослушивание музыки у испытуемых этой группы отмечалось снижение (средних значений) скорости кровотока средней мозговой артерии по всем показателям в обоих полушариях.

Во всех остальных функциональных группах, кроме группы амбидекстров, в тесте с прослушиванием музыки по результатам было отмечено доминирование правого полушария, что может служить еще одним фактом, подтверждающим, что восприятие мелодий связапо с правой половиной мозга.

Таблица № 2

Средние значение скорости кровотока в средней мозговой артерии *

при прослушивании музыки в разных функциональных группах: ГТП -

правое полушарие; ЛП - левое полушарие.

Мануальная асимметрия Скорость кровотока СМА ПП (ср.) ЛП (ср.) Асимметрия скорости кровотока

праворукие 98 ± 3 6* 84 ± 5,3 14,3%ЛП<ПП

легче правой 115 ±27,2 1011 19,5 12,2 % ЛП<ПП (=)

леворукие 115 ±19,5* 86 ± 19,1 25 % ЛП<ПП

левой 102 -Ь 24,3* 96 ± 5,3 5,8 % ЛП<1Ш

амбидекстры 78 ± 5,3 77 ± 4,3 1,3 % ЛП<ПП(=-)

Таблица №3

Средние значение скорости кровотока в средней мозговой артерии при прослушивании текста в разных функциональных группах: ПП -правое полушарие; ЛП - левое полушарие.

Мануальная асимметрия Скорость кровотока СМА ПП (ср.) ЛП (ср.) Асимметрия скорости кровотока

леворукие 125 ± 7,0* 86 ± 5,3 31,2%ЛИ<Ш1

легче левой 89 ±18,3 136 ±23,7 34,5 % ЛП>ПП(-)

праворукие 69 ± 27,2* 91± 19,1* 24,2 % ЛП>ПП

легче правой 111 ±18,0* 123 + 24,3* 9,7%ЛП>ПП

амбидекстры 104 ь 3,0 103 ± 5 1 0,9 % ЛП<ПЩ=)

* - Р < 0.05

Исследования показали, что распределение асимметрии у леворуких иное, чем у праворуких. В группе леворуких разброс по значениям скорости кровотока средней мозговой артерии больше, чем у праворуких Во всех функциональных группах при выполнении тестирования, относительно исходных данных, наибольшая асимметрия определяется по систолической скорости кровотока.

Анализ результатов полученных этим методом так же показал развитие межполушарной асимметрии во всех возрастных группах Различия асимметрии скорости кровотока средней мозговой артерии не связаны с половым признаком.

4. Изучение функциональной асимметрии мозга у детей с право- и левосторонним доминированием.

В этой серии исследования общее количество испытуемых составило 447 человек в возрасте от 2 до 35 лет.

Использованная нами методика позволила достаточно точно определить процентное соотношение детей отдающих предпочтение правой, левой руке и амбидекстров. Среди испытуемых были выделены следующие функциональные группы'

- амбидекстры,

- выраженное предпочтение правой руки - праворукие;

выраженное предпочтение левой руки - леворукие;

- дети которые отдавали предпочтение левой руке;

- дети которые отдавали предпочтение правой руке

В количественном соотношении выше указанные группы составили' 3,1% с левосторонней доминантой; 22,5% амбидекстров, 50,1% правосторонней доминантой; слабоправоруких (легче правой рукой)- 19,9%; слаболево-руких (легче левой)- 4,4% При этом леворукость в 2,4 раза чаще встречалась у детей в возрасте от 10 до 15 лет. Амбидекстрия чаще встречается среди подростков в возрасте 15-17 лет.

В случаях левостороннего предпочтения наличие леворуких в семье упоминалось детьми и подростками лишь в 5,2 % случаев.

Выраженная слабая праворукость среди дошкольников равна 9%, среди младших школьников 28%, а у старших школьников уже равна 47,7%. В то время как выраженная праворукость отмечена у 7,1 % дошкольников, среди младших школьников она возрастает до 39,3% а в группе старших школьников до 41 %.

Полученные результаты соответствуют процентному соотношению функциональных груш1 выделенных у детей и подростков, общеизвестному количественному соотношению правшей (70%), левшей (7%) и амбидекстров (23 %) в случайной выборке характерной для взрослых В то же время совершенно очевидно, что процентное соотношение правшей в разных возрастных группах с возрастом увеличивается Исследования показали возможное параллельное развитие структурных и функциональных показателей развитая асимметрии.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Полученные данные позволили выделить три морфо-функциональных типа организации нижпей лобной извилины в процессе индивидуального развития, что в значительной мере увеличило и углубило сведения о характере изменчивости рече-двигательной коры. Проведенные исследования свидетельствуют о том, что общий план строения и тип организации рече-двигательной коры определяются в пренатальный период и к моменту рождения. После рождения, до 2-х лет, происходит интенсивный рост поверхностного компонента триангулярной извилины, закрытие островка за счет ее разрастания (поле 45), что прослеживается в большей мере в левом полушарии. Это, по-видимому, связано с большим участием левого полушария в процессе активного производства звуков речи (гуление, лепет) на первом году жизни и становлением специфической речи как средства коммуникации в течение второго года жизни После 2-х лет происходит увеличение поверхностного компонента оперкулярной извилины (поле 44), что соответствует и процессу формирования левосторонней полушарной латерализации, формированию моторного доминирования правой руки

Установленные в работе сроки интенсивного развития рече-двигательной области мозга, разрастания отделов нижней лобной извилины,

образующих покрышку и надвигающихся на островок, совпадают с периодами развития у ребенка активной речи и специфической речевой функции под контролем слуха Сопоставление полученных результатов и литературных даттпых об этапах цитоархитекгонического созревания и функциональными особенностями становления речи ребенка, позволило составить таблицу, характеризующую морфо-функдиональные соотношения изменений развития в процессе онтогенеза

Таблица 4

Изменения морфофункциональных соотношений в процессе инди-^ видуального развития речи.

ВОЗРАСТ СТРУКТУРНО-КОЛИЧЕСТВЕННЫЕ ОСОБЕННОСТИ ОСОБЕННОСТИ РАЗВИ- 1 ТИЯ РЕЧИ

от 24 до 28 недель пренат. развития Появление общей закладки нижней лобной извилины; отсутствие восходящей и горизонтальной ветвей; нижняя лобная извилина не подразделяется на части, островок полностью открыт. Начало разделения коры на слои; возможно, разделение лобной области на поля, ширина каждого слоя не одинакова в различных участках коры.

от 29 до 32 недель пренат. развтия Появление горизонтальной ветви, отделяющей закладку триангулярной и орбитальной извилин; восходящей ветви, отделяющей триангулярную извилину от оперкулярной (29 н). Оформление всех трех извилин в составе нижней лобной извилины (30 н) Первое появление будущего типа организации (32 н), островок еще открыт. Постепенное увеличение ширины полей и их дифференцировка Становление сенсорной и моторной организации движений языка (сосание пальца)

новорожд Впервые появляются случаи полного закрытия островка Островок не закрыт в 41,6% случаев Впервые появляется радиальная борозда. Значи- Фонация, 1 -начальный этап гуления 2-3 мес Открытый гласный звук а-а-а; у-у-у; в сочета-

1-ый год жизни ребенка

тельно разрастается поверхностный компонент триангулярной, оперку-лярпой или орбитальной извилин в зависимое га от типа формирования структуры нижней лобной извилины В целом у большинства общий тип организации уже выражен

Клеточные элементы не достигают полной зрелости Наличие между полями промежуючных или переходных зон.

В закрытии островка принимает участие триангулярная, оперкулярная или орбитальная извилины В редких случаях участвует и прецентральная извилина. Оперкулярная извилина чаще слабо развита, представляет собой небольшой участок отходящий от тела нижней лобной извилины и далеко отстоит от сильвиевой борозды и средней мозговой артерии.

Формирование первичных и вторичных полей слуховой коры (поля 41 и 42). В лобной коре различают 3-4 размерных класса пирамидных нейронов. Начало созревания, миелини-зация продольного пучка связывающего ц. Брокаиц Вернике. Дифференцировка длинноаксонных нейронов Ш- IV слоев лобной коры полей 44 и 45. Наиболее существенное увеличение нейронов происходит к 6 мес. и к 1 году Отчетливо обозначается специфическая форма нейронов П1,У,У1,УП слоев коры. Наиболее интенсивный рост пирамидных нейронов поля 45, увеличение их длины в 3 раза

нии др с др. (-ау) Становление тактильных рецепторных образований языка, в определенной последовательности И становление в такой же последовательности появление язычных согласных звуков речи

3-4 мес. сенсомотор-ная организация артикуляционных процессов корня языка, появление заднеязычных согласных (г, к, х) в сочетании с гласными (-агу, -аку и др.) - активный период гуления

5-7 мес. организация движений корня и тела языка, добавление среднеязычного согласного -й, организация звукосочетаний - кай-кай-кай, ай-ай-ай и др. - такая моторная организация характеризует начало лепета.

7-12 мес. становление участия передней части языка в артикуляции переднеязычных губных и др согласных, в сочетании с гласными и согласными звуками. Развитие лепетной речи, появление звукосочетаний -дай-дай-дай и др. Интенсивное накопление неспецифического звукоречевого репертуара под оросенсорным

контролем. Активный период лепета сопровождающийся движением обеих рук.

2-ой год жизни ребенка Отмечается полное закрытие ост-ровковой области. Встречаются случаи анастомозирования оперкуляр-ной, орбитальной и триангулярной извилин между собой и с переднецен-тральной извилиной 31%. Формирование общего плана цито-архитектоники рече- двигательных и слуховых полей, значительный рост ассоциативных областей мозга Продолжение миелинизации длинных пучков. Формирование речи со специфическим звуко-производством под контролем развивающегося фонематического слуха Формирование конкретных понятий и фонем родного языка К 2 годам освоение пространства. Развитие мышления Слово начинает приобретать обобщающие функции. Увеличение словарного запаса до 100-150 слов, появление фраз

от 2 до 6 лет Более сильное развитие оперкуляр-ной извилины, в правом полушарии чаще принимает участие в закрытии островка. Усложнение рисунка борозд Критический период смены доминантности полушарий по многим морфологическим признакам Активное развитие ассоциативных полей Конец интенсивного увеличения объема пирамид V слоя. Значительное опережение развития п 45 в левом полушарии Развитие грамматической конструкции речи, и речи как средства регулирующего поведение Увеличение словарного запаса до 1500 слов Формирование фразовой речи, появление предлогов, глаголов и прилагательных

от 6 до 7 лет Дальнейшее усложнение организации нижней лобной извилины Появление третичных борозд Окончательное формирование первичных и вторичных полей слуховой и рече-двигательной коры. Поля 44 и 45 достигают размеров тех же полей взрослого человека. Начало появления внутренней свернутой речи. Слово приобретает абстрактное значение Развитие процесса логического мышления

от7 до15 лет

Триангулярная извилина упирается в сильвиеву борозду; ведущим становиться левое полушарие; большое количество третичных борозд. К 15 годам характерно полное закрытие островка.

Стабилизация ширины лобной коры. Заканчивается процесс увеличения порядков дендритных ветвлений; завершается дифференцировка звездчатых нейронов Преобразование ансамблевой организации коры.

Развитие понятийного мышления

Обращает на себя внимание, тот факт, что в определенные периоды онтогенетического развития происходит смена «ведущего» полушария Так с 24 недель пренатального периода и до 2 лет постнатального развития по таким показателям как ширина и длина нижней лобной извилины, длина сильвиевой борозды, степень погружения островка, выявлено правостороннее доминирование, а в возрасте 2-5 лет - доминирует левое полушарие, что характерно и для взрослого человека.

Наряду с этим были получены результаты показывающие, что формирование поверхностного компонента нижней лобной извилины в онтогенезе связано с особенностями развития системы кровоснабжения. Так установлено, что характер развития ветвления сосудов средней мозговой артерии в области нижней лобной извилины влияет на формирование сложного, простого или промежуточного типов ее организации. Было также установлено более раннее дифференцирование в процессе онтогенеза артериальной части сосудистого русла мягкой мозговой оболочки, в сравнении с венозной Отмечено постепенное уменьшение анастомозов артериальной и венозной сетей в процессе развития К тому же простой и сложный тип организации сосудов средней мозговой артерии определяется первичными признаками особенностей развития, в то время как уровень функциональной организации вторичен и может быть различным.

Анализируя полученные результаты по изучению скорости кровотока в средней мозговой артерии, можно предположить, что лингвистическое превосходство левого полушария имеет анатомическую основу. Результаты тестирования по дихотомическому прослушиванию мелодий подтверждают, что правая половина мозга более важна для воспроизведения мелодий Анализ скорости кровотока средней мозговой артерии (у детей в возрасте от 2 до 18 лет) показал, что асимметрию менее 35%, можно считать морфо-функциональной особенностью и рассматривать ее как функциональную

норму, а метод допплерографии может быть использован для обнаружения межполушарной асимметрии.

В настоящей работе показано поэтапное формирование таких структурно-количественных соотношений в строении нижней лобной извилины, особенностей ее кровоснабжения, которые в конечном счете приводят к возникновению определенной конфигурации, созвучной функциональным свойствам Полученные данные позволяют говорить о лево-полушарных признаках правшевства (ЛГТПП), представляющих собой совокупность морфологических и физиологических особенностей строения нижней лобной извилины, что может рассматриваться как морфологический субстрат формирования функциональной асимметрии (правшевства)

Подводя итог, можно утверждать, что морфологическая асимметрия является предпосылкой к формированию функциональной асимметрии и определяется доминантностью полушария Характер организации рече-двигательной коры (типа ее конфигурации, особенности кровоснабжения) определяет развитие индивидуального профиля асимметрий, речевой функции и моторной асимметрии

ВЫВОДЫ

1 Морфо-функциональные особенности организации центра речи характеризуются тремя типами строения поверхностного компонента нижней лобной извилины в процессе онтогенетического развития' простым, сложным и промежуточным Развитие происходит в зависимости от эпицентра роста и направления разрастания поверхностного компонента извилины в процессе погружения островка Выделенные типы строения можно считать морфологическими признаками функциональной асимметрии - правшевства

2. В процессе пренатального развития в возрасте 24-28 недель особенностью макро- организации рече- двигательной коры является наличие лишь общей закладки нижней лобной извилины Триангулярная извилина (поле 45) образуется как сравнительно обособленный участок. Возраст 29-30 недель пренатального развития характеризуется последовательным появлением восходящей, горизонтальной ветвей сильвиевой борозды, открытой остров-ковой зоной, постепенным оформлением всех трех извилин в составе нижней лобной извилины Первое появление будущего типа организации отмечено в возрасте 32 недель пренатального развития У новорожденных островок в большинстве случаев оказывается погруженным. Нижняя лобная извилина имеет четко выраженные отделы. К 2-м годам отмечается закрытие островка, причем, в его погружении большую роль играет триангулярная извилина Возраст 6-7 лет характеризуется бурным ростом поверхностного компонента Образование третичных борозд В возрасте от 7 до 15 лет происходит дальнейшее оформление и усложнение рисунка нижней лобной извилины с участием третичных борозд и доминированием триангулярного компонента

3 Развитие латеральной специализации мозга межполушарной асимметрии не однопаправлено в процессе онтогенеза В пренатальном периоде развития по многим показателям (большая степень погружения островка, большая величина триангулярной извилины, ширина, длина нижней лобной извилины, длина сильвиевой борозды и т д) правое полушарие оказывается доминирующим В возрасте 2-5 лет выявляется смена доминирования полушарий Динамика погружения островка происходит неравномерно в различные возрастные периоды В 85% исследованных случаев островок оказывался менее погруженным в правом полушарии, в 14% случаев отмечалось единое пенружение островка в обоих полушариях Наиболее интенсивно этот процесс происходит в период от 29 недель пренатального развития до 1 юда постнатального развития

4. Развитие сосудов средней мозговой артерии идет в двух направлениях Первое, из сосудов лобно-глазничной, лобной и отчасти центральной ветвей средней мозговой артерии осуществляется кровоснабжение орбитальной и оперкулярной извилин, что обеспечивает формирование сложного типа организации нижней лобной извилины И второе направление, при котором от первичных (лобно-глазничной, лобной артерий) и вторичных ветвей средней мозговой артерии осуществляется кровоснабжение триатулярной извилины,, что обеспечивает формирование простого типа организации нижней лобной извилины Третий вариант развитая сосудов средней мозговой артерии - промежуточный.

5. Установлена функциональная межполушарная асимметрия средней мозговой артерии. Показано доминирование левого полушария при вербальном тестировании и правого при восприятии мелодий Различия в скорости кровотока средней мозювой артерии правого и левот о полушарий выражены более четко у левшей Показатели скорости кровотока выше в доминантном полушарии, у правшей - в левом полушарии, у левшей - в правом полушарии. Амбидекстры демонстрируют равенство полушарий по величине скорости кровотока в средней мозговой артерии, или незначительные различия в ней в пределах oi 1 до 3 см'сек Определение скорости кровотока методом компьютерной допплерографии может быть использовано для определения степени выраженности межполушарной асимметрии.

6. Нейроморфологические признаки правшевства (ЛППП) в рече-двигательной коре мозга человека, формирующиеся в процессе онтогенеза под влиянием наследственности и действия средовых факторов представляют собой совокупность морфологических и физиологических особенностей строения нижней лобной извилины (ЛППП) и могут рассматриваться как морфологический субстрат формирования функциональной асимметрии (правшевства).

7. Определенная структурная организация нижней лобной извилины, (количественные соотношения между простым (7,5%), сложным (71%) и промежуточным (21,5%) типами в значительной мере коррелируют с развитием правостороннего доминирования руки и соответствуют общепринятым количественным соотношениям правшей (70%), левшей (7,%), амбидекстров (22%). В процессе онтогенетического развития происходит параллельное развитие структурных и функциональных показателей развития асимметрии

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Ожигова А.П., Мазанова JT M, Д робинии а C.B. «К вопросу о морфологическом субс грате функциональной асимметрии » / /Материалы симпозиума « Макро- и Микроуровни организации мозга» Российская академия Медицинских паук НИИ Мозга Москва, 1992, с 116 (0,06 п л, 20%)

2 Ожигова А П., Дробинипа С.В «Морфо-Функциональное исследование развития латерализации речи в онтогенезе человека» // Материалы VII Всероссийского симпозиума «Эколого-Физиологические проблемы адаптации», Российский Университет Дружбы народов Москва, 1994, с 205 (0,06 п.л, 50%).

3 Ожигова А П, Дробинина С.В «Значение системы микропиркуля-ции в развитии коркового центра речи мозга человека» // Материалы Ш-их научных чтений имени Академика АМН Саркисова С А и Симпозиума Современных научных представлений о структурно-функциональной организации мозга Российская Академия медицинских наук НИИ Мозга РАМН Mo- % сква, 1995, с. 43 (0,06 п л , 50%)

4 Гуменер П И, Дробинина С.В , Штильман Е В , «Влияние зрительно-функциональной межполушарной асимметрии на характеристику движения глаз» // Материалы Ш-их научных чтений имени Академика АМН Саркисова С.А и Симпозиума Современных научных представлений о структурно-функциональной организации мозга: Российская Академия медицинских наук НИИ Мозга РАМП, Москва, 1995, с.80 (0,06 п л, 25%)

5 Oshigova А Р, Drobinina S.W., Kotelnikoua W W., New data on the features of the microcirculation of the cortex speech center in human ontogenesis//New research in neurobiology //The symposium, Moscow ,1996 P 88 (0,06 пл., 40%).

6 Ожигова А П, Дробинина С.В. «Особенности строения, развития и < кровоснабжения коркового цептра речи в плане пластичности мозга»// Материалы конференции «Механизмы структурной, функциональной и нейрохимической пластичности мозга», Российская Академия Медицинских наук

НИИ Мозга РАМН Москва, 1999, с 71 (0,06 п.л, 50%) *

7 Дробинина C.B., Ожигова А П «Морфо-Фугасциональная организация центра речимозга человека в онтогенезе» Успехи современного естествознания Саратов, 2006 № 5, С. 11 (0,12 п.л, 75%)

8 Дробинина С.В. «Становление Структурно Функциональной организации рече-двигательной коры в онтогенезе». Москва, 2006, С. 40 (2,5 п л )

♦

* »

Подл, к печ. 03.05.2006 Объем 1.5 п.л._Заказ №. 118 Тир 100 экз.

Типография МПГУ

»15 1 1 9

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Дробинина, Светлана Владимировна

ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1. Функциональная асимметрия мозга человека '

1.2. Морфологическая асимметрия мозга человека, некоторые аспекты онтогенетического развития ■ '

1.3. Сенсорное обеспечение речевого процесса в онтогенезе

1.4. Развитие рече-двигательной коры мозга человека в онтогенезе

1.5. Развития сосудистой системы мозга человека в онтогенезе

ГЛАВА II. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Материал исследования ■ ■ ■

2.2. Методы исследования

2.2. 1. Количественный цереброметрический метод исследования на аутопсийном материале

2.2.2. Безиньекционный метод изучения кровеносных сосудов мягкой мозговой оболочки головного мозга человека

2.2.3. Метод компьютерной аксиальной томографии - КАТ метод

2.2.4. Метод ультразвуковой диагностики артерий головного мозга

2.2.5. Функциональные методы изучения мануальной асимметрии

2.3. Статистическая обработка результатов

ГЛАВА III. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1 Структурно-количественные изменения нижней лобной извилины (рече-двигательная кора, центр Брока) на разных стадиях пре- и постнатального онтогенеза'

3.2. Возрастные изменения системы сосудов мягкой мозговой оболочки рече-двигательной коры •

3.3. Результаты исследования морфологической асимметрии мозга человека методом компьютерной аксиальной томографии 3.4. Результаты исследования скорости кровотока средней мозговой артерии у детей с правосторонней и левосторонней доминантой 135 3.5. Результаты изучения функциональной асимметрии мозга у детей с право- и левосторонней доминантой '. '

ГЛАВА IV. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфофункциональная организация центра речи мозга человека в онтогенезе"

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Вопрос морфо-функционального становления центральной нервной системы человека обеспечивающей регуляцию определенных функции в процессе онтогенетического развития остается актуальным (Орбели Л. А., 1961; Вол охов А.А., 1968,1979; Деглин В.Л., 1975; Лурия А.П., 1975; Невская А А , 1985; Фокин В.Ф., 1982; Фокин В.Ф., Пономарева Н.В., 2003 и др.). Особое значение представляют исследования в отношении тех структур мозга, которые непосредственно связаны с возникновением и становлением речевой функции (Sperry R., 1966, 1974, 1977; Le May М., 1976; Geschwind N., 1965, 1968, 1979, 1982; .Гешвинд H., 1984, 1987; Hinke R., 1993; Lieberman P., 2002; Amunts K., 2002; Боголепова И.Н., Малофеева Л.И., 1985,2003).

Процесс становления речевого поведения является сложным по структурной и функциональной организации (Wada J., 1975; Levy J., 1977; Андрианов O.C., 1999; Боголепова И.Н.,1999, 2000, 2001 и др.). Большая часть исследований посвящена изучению определенных структур мозга обеспечивающих механизмы организации речевых конструкций и вопросу морфологической асимметрии (Kimura D., 1967; Доброходова Т.А., Брагина Н.Н., 1977, 1981; Шмидт Е.В., 1975; Симерницкая Э.Г., 1978; Вартанян И.А., 1979; Sperry R., 1982; Боголепова И.Н., 1980, 1994; Цехмисгренко Т.А., 1985 - 1990, 2000; Улингс Р., Боголепова И.Н., Малафеева Л.И., 2001; и др.). Ряд авторов рассматривает вопрос организации речи в процессе онтогенеза (Кононова Е.П., 1957, 1994, 1972; Цехмисгренко Т.А.,2000; Боголепова И.Н., Малофеева Л.И., 1955, 1985, 2003,) и развитие центральных и периферических механизмов обеспечивающих становление звуков речи человека (Любимова З.В., 1985,2002; Сисенгалиева Г.Ж., 1987; Чулкова Н.Ю., 2001, 2002).

Латерализация мозга (морфологическая и физиологическая асимметрия) является одним из условий нормального развития высших психических функций. Стала очевидной правомерность различия моторной, сенсорной и психической асимметрий человека, а также выделения индивидуального профиля асимметрии, под которым понимают присущее каждому субъекту определенное сочетание функциональных асимметрий (Спрингер С., Бианки В.Л. 1985; Братина Н.Н., Доброходова Т.А., 1988; Невская А.А., Леушина Л.И., 1990; ГешвиндН., 1984; Geschwind N., 1983; Le May М., 1976; Спрингер С. и соавт., 1981; Levy 17 et al, 1976 и др.).

Развитие центров речи связано со становлением межполушарной асимметрии в процессе онтогенеза (Вгоса Р., 1965; Wernike С., 1874; Grodzinsky Y., 2000; Lieberman P., 2002). Известно, что становление речи происходит на основе развития мануальной латерализации (Kimura D., ArcHibold I., 1974; Деглин В.Л., 1975; Лурия А.Р., 1978; Фокин В.Ф., Пономарева Н.В., 2003), и определяется непосредственным соседством соответствующих центров мозга. Наряду, с изучением структур обеспечивающих моторный и акустический компонент речи приоритетное значение приобретает комплексный подход к подобным исследованиям. В частности особый интерес представляют работы характеризующие развития церебрального кровоснабжения.

В настоящее время существуют разные мнения о формировании функциональной асимметрии полушарий в связи с церебральным кровоснабжением сосудистой системы. Гипотеза образования доминантного полушария за счет особенностей онтогенетического развития сосудистой системы левого полушария сформулированная Carmon A., Nachshon J. в 1971 году (Боголепова И.Н., Малофеева Л.И.,2003), критически анализируется рядом авторов, в целом ряде случаев исследования асимметрии кровотока в полушариях не выявили существенных различий регионального церебрального кровотока (Аствацатуров М.А., 1923; Markus H.S., 1993; Jibiki I., 1993).

Вопросы, касающиеся морфо-функциональной организации пиального сосудистого русла, в частности своеобразие строения пиального русла полей, относящихся к третичным, специфически человеческим полям остаются почти не изученными.

Большую ценность для изучения соотношений морфологической и функциональной асимметрий представляют исследования на живых людях с применением компьютерной аксиальной томографии. Они показали, в частности, что у правшей обнаруживается значительно больше площадь planum temporfle (зоны Вернике) в левом полушарии, чем в правом (Le May М., 1976; Geschwind N., 1965,1968,1982;).

Нам представляется, что для установления морфо-функциональных соотношений и выявления морфологического субстрата материализации функций на данном этапе развития знаний необходимо накопление морфологических данных об особенностях структурно-количественной организации мозга человека. Исследования необходимо проводить на большом количестве экземпляров с точным учетом данных анамнезов, эпикризов, а так же с наиболее подробными характеристиками индивидуальных особенностей человека.

Все вышеизложенное определило направление выбранного исследования и методические подходы к реализации поставленных научных задач.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ

Целью исследования явилось изучение особенностей морфологической и функциональной межполушарной асимметрии рече-двигательной области мозга человека в онтогенезе. '

Для выполнения поставленной цели нами были поставлены следующие задачи: .

1. Выявить последовательные структурно-количественные изменения закладки нижней лобной извилины и проследить динамику погружения островка у детей в различные возрастные периоды пре- и постнатального онтогенеза.

2. Исследовать особенности строения пиальной сосудистой сети в области расположения третичных полей коры большого мозга и сопоставить полученные данные с особенностями макроскопического строения рече-двигательной коры в пре-и постнатальном онтогенезе.

3. Определить межполушарные различия асимметрии скорости кровотока в средней мозговой артерии.

НАУЧНО-ТЕОРЕТИЧЕСКОЕ И ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ

РАБОТЫ.

Впервые на примере рече-двигательной области коры большого мозга человека (на секционном материале и на живых людях) показано, что функциональные проявления межполушарной асимметрии имеют достаточно четкие морфологические предпосылки. *

В результате проведенных исследований были определены морфологические предпосылки функциональных проявлений межполушарной асимметрии, выявлены индивидуальные структурно-функциональные особенности в ^ строении нижней лобной извилины на разных этапах пре- и постнатального онтогенеза, изучена динамика погружения островка и установлено, что этот процесс можно рассматривать как один из критериев оценки степени созревания мозга.

Были описаны три основных направления формирования нижней лобной извилины (рече-двигательной коры мозга человека), показана связь этих про-^ цессов с особенностями церебральной гемодинамики в процессе онтогенетического развития.

В работе было показано, что доминирование левого полушария определяется особенностями организации нижней лобной извилины, степенью погруженности островковой зоны, скоростью кровотока в средней мозговой арте-# рии, большей плотностью пиальной системы. Наличие такого комплекса позволило определить левополушарные признаки правшевства (J1111 ill), уже в пренатальном периоде развития (28 недель) Что может рассматриваться как морфологический субстрат формирования функциональной - моторной асимметрии.

В работе определены особенности формирования морфо-функциональной асимметрии рече-двигательной коры в критические периоды постнатального онтогенеза.

Полученные данные расширяют представления о развитии морфо-функциональной асимметрии (праворукость, леворукость) и зависимости этого процесса от особенностей становления церебральной гемодинамики в процессе онтогенетического развития.

Полученные в работе данные дополняют имеющиеся в литературе сведения о морфологических критериях оценки функциональной латерализации (леворукость, праворукость) и могут быть использованы нейрофизиологами, психологами и возрастными физиологами.

Собранный фактический материал дает дополнительные сведения об индивидуальной вариабельности строения мозга человека в онтогенезе и может быть использован на занятиях по возрастной анатомии, гистологии, эмбриологии и физиологии. Теоретические положения и выводы могут быть использованы в спецкурсах, курсах по общей биологии и морфологии, а также в курсах анатомии и физиологии ЦНС и возрастной физиологии.

Полученные результаты исследования могут быть использованы широким кругом специалистов (психологами, педагогами дошкольных и школьных учреждений, психогигиенистами, нейрохирургами, нейрофизиологами и возрастными физиологами). Данные по формированию морфо-функциональной асимметрии речевой коры могут быть применены в практике педиатрии, дефектологии, педагогики дошкольных учреждений.

Метод звуковой допплерографии может быть использован для определения межполушарной асимметрии. В то же время при проведении транскраниальной допплерографии, асимметрия скорости кровотока в средней мозговой артерии не может рассматриваться как один из основных критериев поражения сосудов головного мозга.

Апробация работы. Результаты исследования были представлены на Симпозиуме «Макро- и Микроуровни организации Мозга» (Москва, 1992), VII Всероссийском симпозиуме «Эколого-Физиологичечские проблемы адаптации» (Москва- 1994), 1П-их научных чтениях имени Академика АМН Саркисова С.А. и Симпозиуме научных представлений о структурно-функциональной организации мозга Российской Академии медицинских наук НИИ Мозга РАМН (Москва, 1995), Советско-Шведском симпозиуме «Новые исследования в нейрофизиологии» (Москва, 1996), научной сессии МГОПУ (Москва, 1997), Конференции «Механизмы структурной, функциональной и нейрохимической пластичности мозга» (Москва, 1999), научных сессиях МПГУ (Москва, 1995,2006).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 печатных работ.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материала и методов исследования, результатов исследования и их обсуждения, заключения, выводов и списка литературы. Список цитируемой литературы содержит 191 источников, из них 58 зарубежных. Диссертация изложена на 198 страницах машинописного текста, включая , 60 рисунков и 22 таблицы.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Дробинина, Светлана Владимировна

выводы

1. Морфо-функциональные особенности организации центра речи характеризуются тремя типами строения поверхностного компонента нижней лобной извилины в процессе онтогенетического развития: простым, сложным и промежуточным. Развитие происходит в зависимости от эпицентра роста и направления разрастания поверхностного компонента извилины в процессе погружения островка. Выделенные типы строения можно считать морфологическими признаками функциональной асимметрии - правшевства.

2. В процессе пренатального развития в возрасте 24-28 недель особенностью макро- организации рече- двигательной коры является наличие лишь общей закладки нижней лобной извилины. Триангулярная извилина (поле 45) образуется как сравнительно обособленный участок. Возраст 29-30 недель пренатального развития характеризуется последовательным появлением восходящей, горизонтальной ветвей сильвиевой борозды, открытой островковой зоной, постепенным оформлением всех трех извилин в составе нижней лобной извилины. Первое появление будущего типа организации отмечено в возрасте 32 недель пренатального развития. У новорожденных островок в большинстве случаев оказывается погруженным. Нижняя лобная извилина имеет четко выраженные отделы. К 2-м годам отмечается закрытие островка, причем, в его погружении большую роль играет триангулярная извилина. Возраст 6-7 лет характеризуется бурным ростом поверхностного компонента. Образование третичных борозд. В возрасте от 7 до 15 лет происходит дальнейшее оформление и усложнение рисунка нижней лобной извилины с участием третичных борозд и доминированием триангулярного компонента.

3. Развитие латеральной специализации мозга межполушарной асимметрии не однонаправлено в процессе онтогенеза. В пренатальном периоде развития по многим показателям (большая степень погружения островка, большая величина триангулярной извилины," ширина, длина нижней лобной извилины, длина сильвиевой борозды и т.д.) правое полушарие оказывается доминирующим. В возрасте 2-5 лет выявляется смена доминирования полушарий. Динамика погружения островка происходит неравномерно в различные возрастные периоды. В 85% исследованных случаев островок оказывался менее погруженным в правом полушарии, в 14% случаев отмечалось единое погружение островка в обоих полушариях. Наиболее интенсивно этот процесс происходит в период от 29 недель пренатального развития до 1 года постнатального развития. ^. • - '

4. Развитие сосудов средней мозговой артерии идет в двух направлениях. Первое: из сосудов лобно-глазничной, лобной и отчасти центральной ветвей средней мозговой артерии осуществляется кровоснабжение орбитальной и оперкулярной извилин, что обеспечивает формирование сложного типа организации нижней лобной извилины. И второе направление, при котором от первичных (лобно-глазничной, лобной артерий) и вторичных ветвей средней мозговой артерии осуществляется кровоснабжение триангулярной извилины,, что обеспечивает формирование простого типа организации нижней лобной извилины. Третий вариант развития сосудов средней мозговой артерии - промежуточный.

5. Установлена функциональная межполушарная асимметрия средней мозговой артерии. Показано доминирование левого полушария при вербальном тестировании и правого при восприятии мелодий. Различия в скорости кровотока средней мозговой артерии правого и левого полушарий выражены более четко у левшей. Показатели скорости кровотока выше в доминантном полушарии, у правшей - в левом полушарии, у левшей - в правом полушарии. Амби-декстры демонстрируют равенство полушарий по величине скорости кровотока в средней мозговой артерии, или незначительные различия в ней в пределах от 1 до 3 см\сек. Определение скорости кровотока методом компьютерной доп-плерографии может быть использовано для определения степени выраженности межполушарной асимметрии.

заключение

Полученные данные позволили выделить три морфо-функциональных типа организации нижней лобной извилины в процессе индивидуального развития, что в значительной мере увеличило и углубило сведения о характере изменчивости рече-двигательнои коры. Проведенные исследования свидетельствуют о том, что общий план строения и тип организации рече-двигательной коры определяются в пренатальный период и к моменту рождения. После рождения, до 2-х лет, происходит интенсивный рост, поверхностного компонента триангулярной извилины, закрытие островка за счет ее разрастания (поле 45), что прослеживается в большей мере в левом полушарии. Это, по-видимому, связано с большим участием левого полушария в процессе активного производства звуков речи (гуление, лепет) на первом году жизни и становлением специфической речи как средства коммуникации в течение второго года жизни. После 2-х лет происходит увеличение поверхностного компонента оперкулярной извилины (поле 44), что соответствует и процессу формирования левосторонней по-лушарной латерализации, формированию моторного доминирования правой руки. . \ ' \

Установленные в работе сроки интенсивного развития рече-двигательной области мозга, разрастания отделов нижней лобной извилины, образующих покрышку и надвигающихся на островок, совпадают с периодами развития у ребенка активной речи и специфической речевой функции под контролем слуха. Сопоставление полученных результатов и литературных данных об этапах ци-тоархитектонического созревания (Кононова Е.П., ЦехмистренкоТ.А., Боголе-пова И.Н., Малофеева Л.И., Uylings Н. и др.) и функциональными особенностями становления речи ребенка (Любимова З.В., Чулкова Н.Ю., Доброшевская

С .П., Grossman R. С. и др.) , позволило составить таблицу, характеризующую морфо-функциональные соотношения изменений развития в процессе онтогенеза.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Дробинина, Светлана Владимировна, Москва

1. Автандилов Г.Г. Материалы к вопросу о состоянии мягких мозговых оболочек при некоторых видах смерти от кислородной недостаточности. // Научная сессия НИИ суд. мед. МЗ СССР. Л., 1955. С. 141-142.

2. Актуальные вопросы функциональной межполушарной асимметрии. М., 2001. 200 С.

3. Александровская М.М. Сосудистые изменения в мозгу при различных патологических состояниях. М.: Медгиз, 1955. 308С.

4. Амбаров Э.Х. Функциональная асимметрия нижних конечностей подростков и юношей занимающихся легкой атлетикой. Автореф. М., 1969. 18С.

5. Амбросьева Н.П., Селиверстов С.С., Лепухов М.М. Возрастная динамика внутриорганного кровеносного русла, пищеводно-желудочного, желудочно-двенадцатиперстного и подвздошно-слепокишечного переходов.// Морфология. М., 1998. Т.113. № 3. С.16.

6. Амунц В.В., Боголепова И.Н., Оржеховская Н.С. Пренатальный онтогенез корковых и стволовых структур мозга низших обезьян. Функционально-структурные основы системной деятельности и механизм пластичности мозга. М., 1976. вып. 5. С. 69-71.

7. Ананьев Б.Г. Проблема парной работы больших полушарий головного мозга. В кн.: Учение Павлова и философские вопросы психологии. М.,Л, 1952. С. 171.

8. Андрианов О.С. Структурные предпосылки функциональной межполушарной асимметрии мозга.// Физиология человека. 1979! Т.5. № 3. С.510-515.

9. Аркин С.А. Краткое описание борозд и извилин мозга . Владимир., 1898.

10. Аствацатуров М.И. О происхождении праворукости и функциональной асимметрии мозга. // Науч. медиц. Петроград. 1923. № 11. С. 76-90.

11. Ата-Мурадова Ф.А. Развивающийся мозг. М., 1980. С.295.

12. Атлас цитоархитектоники коры большого мозга человека.// Саркисов С.А., Филимонов И.Н;, Кононова Е.П., и др. М.: Медгиз. 1955. 280С.

13. Ашмарин И.П. (ред.) Биохимия мозга.-СПб.: Изд-во СПб университета: 1999. 320С.

14. Барамидзе Д.Г. Функциональная организация кровеностной системы мозга.// актуальные вопросы физиологии кровообращения: Сб. науч. тр. Симферополь, 1980. С.26-30.

15. Барамидзе Д.Г. Роль пиальной артериальной системы в регулировании микроциркуляции в коре головного мозга.: Дис. д-ра биол. наук. Тбилиси, 1985. 240С.

16. Барон М.А. Майорова Н.А. Функциональная стереоморфология мозговых оболочек: атлас. М., Медицина, 1982: 400С.

17. Безруких М.М. Леворукий ребенок в школе и дома. Екатеринбург, 1998. 315 С. ,

18. Беков Д.Б., Михайлов С.С. Атлас артерий и вен головного мозга человека. М., Медицина, 1979. 288С.

19. Бетелева T.F. Формирование системной организации зрительного восприятия в онтогенезе. Автореф. М., 1981. 45С.

20. Бетелева Т.Г., Дубровинская Н.В., Фарбер Д.А. Сенсорные механизмы развивающегося мозга: М., Наука, 1977. 176С.

21. Бианки В.Л. Механизмы парного мозга. Л.: Наука, 1989. 264С.

22. Блинков С.М. Об артериальной сети в мягкой мозговой оболочке полушарий большого мозга при арахноэндотелиомах.// Вопросы нейрохирургии. 1955. № 3. С. 20-27.

23. Боголепов Н.Н. Патоморфологические изменения межнейрональ-ных контактов при экспериментальной гипоксии. М.: Медицина, 1975.. 96С. ■

24. Боголепова И.Н. Индивидуальная вариабельность двигательных и речедвигательных корковых формаций мозга человека.// Вопросы морфологии ЦНС. Киев, 1984. С.17.

25. Брагина Н.Н., Доброхотова Т.А. Функциональная асимметрия человека. М.: Медицина, 1988. 288С.

26. Брагина Н.Н., Доброхотова Т.А. Проблема "мозг-сознание" в свете современных представлении о функциональной асимметрии мозга. // Мозг и разум. М.: Наука, 1994. С.45-55.

27. Бредбери М. Концепция гемато-энцефалического барьера: пер. с анг. М.: Медицина, 1983. 480С.

28. Бут Н.П. К вопросу о формировании борозд полушарий мозга в период внутриутробного развития человеческого организма. В кн. :Научные записи Ужгородского гос. университета. Львов, 1956. Т. ХГХ. С. 64-73.

29. Вартанян JI.В. Постнатальный онтогенез пиальной сосудистой сети некоторых функциональных зон коры мозга.// Журнал, экспер. и клин, мед. 1985. Т.25. Вып. 6. С.598-599.

30. Верещагин Н.В. и соавт. Мозговое кровообращение. Современные методы исследования в клинической неврологии. М., Медицина, 1993.

31. Верещагин Н.В., Брагина Л.К., Вавилов С.Б., Левина Г.Я. Компьютерная томография мозга. М.: 1986. 256С.

32. Войно М.С. Некоторые особенности процесса миэлинизации коры нижней лобной извилины мозга человека в постнатальном оетогенезе. М.: Наука, 1975. 9С.

33. Вологиров А.С. Структурные изменения коры лобной области большого мозга человека от рождения до 20 лет. Автореф. М;: 2004. 19 С.

34. Володин Н.Н. Компьютерная томография головного мозга у новорожденных и детей раннего возраста. М.: 2002. 119С.

35. Волохов А.А, Очерки по физиологии нервной системы в раннем онтогенезе. Л.: 1968. 312С. .

36. Вольф Н.В., Разумникова О.М. Динамика межполушарной асимметрии при восприятии речевой информации у женщин и мужчин ЭЭГ анализ // Ж-л ВНД, 2002. т. 51. №3. 310-314С.

37. Гасанов Я.К., Брагина Н.Н., Доброхотова Т.А., Коршенко В.Н. и др. Межполушарные взаимоотношения мозга и восприятие музыки. // А.Р. Лурия и современная психология. М.: МГУ, 1982. С. 207-214.

38. ГешвиндН. Специализация человеческого мозга. Мозг. М.: 1982. С.219-240.

39. Гилинский Е.Я. О недоразвитии борозд и извилин на поверхности головного мозга и недоразвитии сосудов мозга. В кн.: Вопросы физиологии и морфологии ЦНС. 1953. С.139-230.

40. Гуревич М.О. Нервные и психические расстройства при закрытых трав мах черепа. М.: АМН СССР, 1948. 238С.

41. Деглин B.JL, Николаенко Н.Н. О роли доминантного полушария в регуляции эмоционального состояния. // Физиология человека, 1975. T.I. № 3. С. 418-426.

42. Демченко И.Т. Кровоснабжение бодрствующего мозга. JL: Наука, 1983 218С.

43. Дзугаева С.Б. Вопросы морфологии нервной системы (Сб. статей) М.: ■ 1973.';.' : .; '' ' ^

44. Доброхотова Т.А., Брагина Н.Н. Асимметрия мозга и асимметрия сознания. Вопросы философии. 1993. № 4. С. 125-134.

45. Доброхотова Т.А., Брагина Н.Н. Левши. М.: Книга, 1994. 231С.

46. Дубова С.Б. Влияние реополиглюкина на мозговой кровоток после нейрохирургической операции. М.: 1974. 312С.

47. Дубров А.А. Асимметрия мозга.// Знание сер. Биология, № 12. 1981.

48. Ермаков П.Н. Функциональная межполушарная асимметрия мозга в динамике психомоторной активности человека. Л.: 1988. 38С.

49. Жданов Е.В., Сопильник В.Н., Кпещева Р.П. Кровоснабжение коры полушарий головного мозга человека.// Пневмокониозы. Морфогенез некоторых органов.-Киев.: Здоровье. 1976. С. 77-78

50. Жукова Т.П., Пурин В.Р. некоторые особенности структуры сосудистой сети на поверхности полушарий большого мозга человека во второй половине внутриутробного и раннем постнатальном периоде развития.//архив анат. 1978. Т. 75. вып.7. С. 51-59. V

51. Зернов Д.Н. Индивидуальные типы мозговых извилин у человека. М.: МГУ, 1877. 80С.

52. Капустин А.А. Анатомо-физиологический обзор тела человека. М.: 1928.16С.

53. Капустина Е.В. Развитие артериальной сети в мягкой мозговой оболочке полушарий головного мозга плодов человека во второй половиневнутриутробной жизни.// Педиатрия. М.: Медицина, 1952. № 5. С. 30-36

54. Капустина Е.в. Артериальная сеть мягкой мозговой оболочки полу-; шарий головного мозга взрослого человека.// Вопросы нейрохирургии. 1953. №4. С. 49-57

55. Клещева Р.П. Классификация асимметрий артериального круга большого мозга человека. // Мат-лы 3-ей Закавказ. конф. морфологов. Ереван, 1982. С. 102.

56. Клещева Р.П. Макро- и микроуровни организации кровеносных сосудов большого мозга в норме и патологии. // Макро- и микроуровни организации мозга: Сб. науч. тр. Ин-та мозга ВНЦПЗ АМН СССР. М.: 1990. Вып. 19. С. 144-146.

57. Клещинов В.Н. Электро-цитохимические исследования клеточных элементов мозга крысы. Автореф. М.: 1982. 16С.

58. Клоссовскии Б.Н. Основные данные о развитии мозга ребенка. М.: 1949.

59. Клосовский Б.Н. Циркуляция крови в мозгу. М.: Медгиз, 1951. 3711. С- • •

60. Клоссовский Б.Н., Космарская Е.Н. Принципы организации и развития сосудистой системы мозга.// Деятельное и тормозное состояние мозга. М.: Медицина, 1961. С. 50-80

61. Козлов В.И. Развитие системы микроциркуляции в онтогенезе.// Морфология. 1998. Т. 113. №3. С. 59.

62. Кольцова М.М. Ребенок учится говорить. -2-е изд. -М.: Сов. Россия, 1979. 192С.

63. Кононова Е.П. Развитие коры лобной области человека в период после рождения и в период внутриутробной жизни.// Тр. ин-та мозга. М.: 1940-1948. вып. 5,6.

64. Кононова Е.П. Лобная область.//Архитектоника волокон большого мозга человека. М.: 1972. С.15-33.

65. Кононова Е.П. Лобная область коры большого мозга человека и ее место в общей системе корковых концов анализаторов.// Жур. Невропатологии и психиатрии. М.: 1957. Т. 57. № 11. С.1383-1394.

66. Кононова Е.П. Развитие лобной области в период после рождения; Труды Института мозга. М.: 1940. вып. 5. С. 73-124. ?

67. Космарская Е.Н. К вопросу о коллатеральном кровообращении в мозгу.// Журнал невропат, и психиатрии. 1953. Т.53. Вып. 9. С. 702707. ^"Ч:.""*'

68. Костандов Э.А. Функциональная асимметрия полушарий мозга и неосознаваемое восприятие. М.: Наука, ,1983.

69. Крошкин В.В. Миелоархитектоника нервов артерий головного мозга человека. Автореферат. 1981. 21С.

70. Кукуев Л.А. Структура двигательного анализатора (эволюция, связи). Л.: Медицина, 1968. 229С.

71. Куприянов. В В. О значении безынъекционных методик для изучения микроскопической анатомии кровеносных сосудов.// Вопросы морфологии и патологии сердечно-сосудистой системы. Ярославль, 1963. вып. 27. С. 5-7.

72. Куприянов В.В. Безынъекционная методика изучения сосудов на пленочных препаратах. // Морфологические основы микроциркуляции. Второй Московский ин-т им. Н.И. Пирогова, М.: 1965. С. 20-22.

73. Куприянов В.В., Караганов Я.Л., Козлов В.И. Микроциркуляторное русло. М.: Медицина, 1975. 216С.

74. Куприянов В.В. Становление системы микроциркуляции в раннем онтогенезе.// Вопр. морфометр. анализа и элементы моделирования процессов в системе микроциркуляции. Труды II МОЛГМИ. М.: 1978. Т. 95. вып. 4. С. 3-16.

75. Кушаковская Л.И. Кровоснабжение речевых зон коры головного мозга в онтогенезе.// Вопросы морфологии нервной системы и кровоснабжения ее элементов: труды каф. норм. анат. человека Челябинского мед. ин-та. Челябинск, 1972. вып. 3. С. 54-57.

76. Лохов М.И. Психофизиологические механизмы коррекции речи./ Рос. АН.-Ин-т физиолог, им. И.П.Павлова. СПб.: Наука, 1996. 189С.

77. Лурия А.Р. Афазия и анализ речевых процессов// Вопросы языковедения. М.: 1959. №2.

78. Лурия А.Р. Функциональная организация мозга // Естественнонаучные основы психологии. М.: 1978.

79. Лурия А.Р. Письмо и речь. Нейролингвистические исследования. Учебн.Пос. М.: Academia, 2002. 346 С.

80. Лурье З.Л. Расстройство мозгового кровообращения. М.: Медгиз, 1959. 239С.

81. Лусканов Н.Г. Школьные трудности у детей с леволатеральными признаками пишущих правой рукой.// Леворукость у детей и подростков. М.: 1987.

82. Любимова З.В., Чулкова Н.Ю., Доброшевская С.П. Становление звукового репертуара в раннем онтогенезе. // Нейро-лингвистическое программирование: теория, методика, практика: Тез. док. Волгоград, 2002. С.31-33.

83. Любимова З.В. Сенсорное обеспечение речевого поведения в онтогенезе. // Экспериментальная и прикладная физиология. НИИ норм. физ. им. П.К. Анохина РАМН. М.: 2002. Т.П. С.35-42.

84. Майорова Н.А. Цитофизиологические исследования арахнои-эпителия мягкой мозговой оболочки мозга в вязи с защитной функцией системы ячей.//Вопросы нейрохирургии. 1961. №6. С. 8-14.

85. Максимова Е.В. Онтогенез коры больших полушарий М.: Из-во Наука, 1990. ч

86. Малофеева Л.И., Боголепова И.Н., Амунц В.В., Оржеховская Н.С. Индивидуальная вариабельность цитоархитектоники мозга человека.// Методические, теоретические и методические аспекты современной нейроморфологии. М.: 1987. С.15-16.

87. Механизмы структурной, функциональной и нейрохимической пластичности мозга. Мат-лы конференции РАМН. 1999.

88. Михайлов с.С. Развитие, морфология и пластичность венозного рус-^ ла в условиях нормы, патологии и эксперимента.: Науч.тр. 2-й Всерос.тем. конф. М.: 1979.

89. Морозов В.П., Вартанян И.А., Галунов И.И., и др. Восприятие речи. Вопросы функциональной асимметрии мозга. Л.: Наука, 1988.

90. Москвичюте Л.И. Асимметрия полушарий мозга на уровне коры и подкорковых образований // 1 Международная конференция памяти А.Р.Лурии. Тезисы докладов. М.: 2000.

91. Московичюте Л.И., Голод В.И. Повторное тестирование: изменение мозговой организации психических функций в процессе научения. \\. Новые методы нейропсихологического исследования (подред.

92. Е.Д.Хомской). М.: 1989. С.129-136.

93. Москоленко Ю.Е. Кровоснабжение головного мозга.// Физиология кровоснабжения. Физиология сосудистой системы. / Под. ред. Б.И. Тка-ченко. Ленинград.: Наука, 1984. С. 352-406.

94. Москоленко Ю.Е., Хилько В.А. Принципы изучения сосудистой ^ системы головного мозга человека. Л.: Наука, 1984. 70С.

95. Невская А.А. Асимметрия полушарий головного мозга и опознание зрительных образов. /АН СССР Ин-т физ. им. И.П.Павлова. Л.: 1990. 152С.

96. Низамов Ф.Х. Асимметрия артерий головного мозга человека в пренатальном онтогенезе. Тюмень , 1995. 8С.

97. Огнев Б .В., Метальникова Н.Н. Артериальное кровоснабжение коры большого мозга.// Многотомное руководство по неврологии. М.: Медгиз, 1960. ТЛ.Кн.2. С.342-362.

98. Ожигова А.П., Успенская Т.Е., Мазанова Л.М., Развитие коркового центра речи в онтогенезе человека.//Тез. докл. Всесоюзн.конф. Физиология развития человека. М: 1990 С.2.

99. Орбели Л.А. Избранные труды. Вопросы высшей нервной деятельности и ее развития. 1964. Т. 3. 480С.

100. Поляков Г.И. Ранний и средний онтогенез коры большого мозга человека. Под ред. С.А. Саркисова М.: 1959.

101. Преображенская Н С. Развитие структуры зрительного анализатора у человека. // Структура и функции анализаторов человека в онтогенезе. М.: 1961. С. 86-94.

102. Разумникова О.М. Мышление и функциональная асимметрия мозга. Новосибирск, 2004. 271С.

103. Саркисов С.А., Филимонов И.Н. Атлас цитоархитектоники коры большого мозга человека. М.: Медгиз, 1955. 280С.

104. Семенова М.Ю. Цитоархитектоника п. 17 коры большого мозга человека в правом и левом полушариях. М.: 1993. 155С.

105. Сергеев Б.Ф. Асимметрия мозга. М.:3нание, 1981.

106. Симерницкая Э.Г. Доминантность полушарий. М.: Изд-во МГУ, 1978. 95С.

107. Симонов П.В. Высшая нервная деятельность человека. Мотива-ционно-эмоциональные аспекты. М.: 1975. 176С.

108. Спрингер С., Дейч Г. Левый мозг, правый мозг. М.: Мир, 1983.

109. Станкевич И.А., Шевченко Ю.Т. Вариабельность строения коры большого мозга. // Тр. ин-та мозга. М.: 1947. Т.1. С. 119.

110. Степанова Н.А., Волосок Н.И. Возрастные особенности микро-циркуляторного русла. // Современные представления об организации системы микроциркуляции: Обзор информ. Сер. Хирургия. ВНИИМИ, 1982. С. 59-68.

111. Стрельников К.Н. Функциональная асимметрия мозга при восприятии интонационных характеристик речи в норме и при шизофрении: автореф. Дис.кан.мед.наук : Ин-т эволюц. Физиологии и биохимии им. И.М Сеченова РАН-СПб.: 2003 23С.

112. Ткаченко О.П. Многократное дихотическое тестирование лиц с разными типами доминирования полушарий.//Нейропсихология сегодня. М.: МГУ, 1995. С. 184-198.

113. Ушакова Т.Н. Функциональные структуры второй сигнальной системы М.: Наука, 1979. 248С.

114. Фарбер Д.А., Дубровинская Н.В., Формирование нейрофизиологических функций в онтогенезе. // Мех-мы деятельности мозга человека. Ч. 1.: Нейрофизиология человека. Л.: Наука, 1986. С.426-451.

115. Филимонов И.Н. Борозды и извилины коры большого мозга. // Многотомное руководство по неврологии. М.: 1955. Т. 1. С. 452-472.

116. Фокин В.Ф., Пономарева Н.В. Энергетическая физиология мозга. М.: 2003. 288С.

117. Черниговская Т.В., Деглин B.JI. Метафорическое и силлогистическое мышление как проявление функциональной асимметрии мозга! // Учен. зап. тартус. ун-та., 1986. № 120. С. 68-84.

118. Чернух А.М., Александров П.Н., Алексеев О.В., Микроциркуляция. -М.: Медицина, 1975. 456с.38.

119. Черток В.М. Гистофизиология нервно-сосудистого аппарата мягкой мозговой оболочки и вещества головного мозга. Автореф., Новосибирск, 1985. 36С.

120. Чулкова Н.Ю., Некрасова Т.В. Последовательность появления звуков как диагностический признак развития ребенка // Тр. межведомств, науч. совета по эксперим. и прикл. физиологии. М.: 2000. Т.9.: С. 264-268 ' v " X"

121. Чуприкова Н.И. Познавательная активность в системе процессов памяти. М.: 1989. 190С. '

122. Шевченко Ю.Г. Развитие коры мозга человека в свете онто-филогенетических соотношений. М.:1972. 256С.

123. Шмидт Е.В., Лунев Д.К., Верещагин Н.В. Сосудистые заболевания головного и спинного мозга. М.: Медицина, 1976.

124. Штильман Е.В., Дробинина С.В. Влияние зрительно-функциональной межполушарной асимметрии на характеристику движения глаз.//Мат. Ш-их науч. чтений им. Саркисова. М.: 1995. С.80.

125. Щербаков Е.П. Лево-полушарность и психика Метод. Пособие. Омск, 1998. 38С.

126. Amunts К., Jancre L., Mohlberg Y., Steinmetz H., Zilles K. Inter-hemispheric asymmetry of the human motor cortex related to handedness and gender.//Neuropsychologia. 2000. V.38, № 3. P.304-12

127. Annett M. Left Right hand and brain: The right shift theony. London, 1985. 474c.

128. Baken R.I. Clinical measurement of speech and voice. London, 1987. 518P.

129. Bakker D. J. Left-right differences in auditory perception of verbal and non-verbal material by children. «Quart.J.Exp. Psychol», 1967. vol.19.

130. Baramidze D., Mchedlishvili G., Gordeladze Z. et al. Gerebral microcirculation: heterogeneity of pial arterial network controlling microcirculation of cerebral cortex. Int. J. Microcirc. Clin. Exp. 1992. V.l 1. № 2. P. 143-155.

131. Binkofski F., Amunts K., Stephan K., Posse S.,Schormann T. Broca s region subserves imagery of motion. 2000. P.273-285.

132. Brissaud E. Lecons sur les maladies nerveuses. Recueillies et publ.par H. meige. 1899. 560P.

133. Broca P. Remarques sur le siege de la faculte de language ar-ticule.//Bull. Soc. Antropol. 1861. № 6.,

134. Brodman K. Vergleicheunde localisationslehre der jrosshirurinde in ihren Prinzipien dargistelli and jrund des Lellenbanes. Leipzig, 1909. P.324.

135. Campbell A.W. Histological studies on the localization of cerebral function. Cambridge, 1905. P. 360.

136. Carter R.L., Hohenegger M, Satz P. Handedness and aphasia: aninfer-ential method for determining the mode of cerebral speech specialization. Neuropsychologia, 1980. v. 18. № 4-5. P.569T574.

137. Collins R.L. When left-handed mice lives in right-handed words.//Science. 1975. V.87 (4171). P.181-184.

138. Conel J.L.R. The postnatal development of the human cerebral cortex. The cortex or the onemouth infant. Cambridge. 1941. V.2. P.146.

139. Conrad К/ Uber aphasische Sprachstorungen bei hirnverletzten Link-shander. «Nervenarzt», 1949. № 20.148: Critcheley E.M. Language and speech disordess: A neurophysiol. approach., London, 1987. XIII. 203P.

140. Dival I.I., Meynert I.H., Winston P. Heterogeneous afferents to the interior parietale lobule of the monkey revealed by the retrograde transport method. Brein Res., 1977. V. 129. №2. P. 197-209.

141. Ecker Alex. Lie Hirnwindungen des Menschen nach eigenen Unter suchungen, insbegendere uber die Eutwiekelung derselben beim Fotur U/ mit Rucksichtauel das Bedurfhiss der Aerzate Dargestellt. 1869. V. 8.

142. Galaburda A.M., Rosen G.D., Sherman G.F. Individual variability in cortical organization: its relationship to brain laterality and implications to function.//Neuropsychologia. 1990. V.28 № 6. P.529-546

143. Galaburda A.M., Le May M., Kemper Th.L., Geschwind N. Right-left asymmetries in the brain, Science, vol. 199. No. 4311. 852-856, February 24.1. J978- Л •

144. Gazzaniga M.S. One brain-two minds.//Amer.Sci. 1972. V.60. № 3. P.311-317. ;

145. Geschwind N. Cerebral dominance: The biol. found. Cambriage, 1984. 242Р. '

146. Geschwind N. Cerebral lateralization: biol. mechanisms, asso 1 pathology. Cambriage, 1987. 292 P.

147. Goldstein K. Language and Language Disorders. New York, Guen a. Stretton, 1848.

148. Gordon H. Left-handedness and mirror writing especially defective among children. // Brain. V. 43. P. 313-368.

149. Grodzinsky Y. The neurology of syntax language use without Broca s area. 2000. Pl-71.

150. Head H. Aphasia and Kinder Disorders of Speech, 2. Cambridge, 1926.

151. Kuhl P.K., Meltzoff A.N. Infant vocalizations in response tu speech. Vocal imitation and developmental change. J. Acoust. Soc. Am. 1996. V.100. №4. P.2425-2438.

152. Hager H. Elektronen-mikroskopische Untersuchungen uber die Fein-strurtur der Blutgefasse und perivascularen Raume um Saugertierhirn.//Acta Neuropath. 1961. № 1. S.9-33.

153. Hassler O. A systematic investigation of the physiological intima cushions associated with the arterial in five human brain.//Acta Soc. Med. Upsa-lien. 1962. 67. P.35-41. .

154. Heim S., Opits B. Broca s area in the human brain is involved in the selection of grammatical gender for language production evidence from functional magnetic resonance imaging. 2002. P101-104.

155. Jackson H. On the nature of the duality of the brain (1874). In Selected writings, 11. London, Hodden, 1932.

156. Kimura D. Archibald Y. Motor functions of the left hemisphere. -«Brain», 1974. v. 97. P.337.

157. Kleist K. Die Lokalisation im Grosshirn und ihre Entwicklung. Psy-chiat. Neurol., 1959. P.289-309.

158. Kumano H., Furuya H., Yomosa H. Response of pial vessel diameter and regional cerebral blood fiou to CO2 during metazolam administration. / Acta Anaesthesiol. Scand. 1994. Vol. 38. №7. P729-733.

159. LeMay-Ann.N.v. Acad., Sci. 1976. Р.349-366.

160. Levy J., Trevarthen C., Spery R.W. Perceptual, Semantic Language Processes in Split Brain Patients//Brain.l977.V.100. P.105-118

161. Lieberman P. Human Language and Our Reptilian Brain The Subcortical Bases of Speech, Syntax, and Trought. Cambridge. 2000.

162. Lieberman P. On the nature and evolution of the neural bases of human language. Yearbook of Physical Anthropology. 2002. P.36-62

163. Marie P. Revision de la question de 1 aphasie. «Semaine Medical», 1906.

164. Nelson E., Blinzinger K., Hager H.//Neurology. 1961. V.ll. P.285426. ■. r;

165. Piase D.C., Schultz R.L. Electron microscopy of rat cranial men-inges.//Amer. J.Anat. 1958. V.102 P.301-13.

166. Rosen G.D., Sherman G.F., Galaburda A.M. Interhemispheric connections differ between symmetrical brain regions.//Neuroscience. 1989. V. 33 № 3. P.525-533.

167. Peele T.V. Cytoarchitecture of individual parietal areas in the monkey. I.Comp. Neurol, 1942. № 77. P.693.

168. Pribram K.H. Hemispheric specialization evolution or revolution. // Evolution and lateralization of the brain. Ann New York, Acad. 1977. V. 299. P. 18-22.

169. Rowbotham G.F., Littele E.A. A new concept of circulation and the circulation of the Brain. // Brit. J. Surg. 1965. V. 52. P. 539-542.

170. Sperry R., Gazzaniga M. Language following surgical disconnection of the comissures. // Brain mechanisms underlying speech and language. 1967. №7. P.108-121.

171. Uylings Н., Bogolepova I.N., Malofeeva L.I., Amunts К., Zilles К. In book: The Neurocognition of Language., Oxford, 1999. 10. P.320-336.

172. Villiardita C. Verbal memory and semantic lustering in right braindamaged patients. Neuropsychologia, 198. v.25. №3. P.277-280.

173. Wada J., Clarke R., Hamme A. Gerebral hemispheric asymmetries in humans: Cortical speech zones in 100 adult and 100 infant brains.// Arch. Neurol. 1975. V.32. P.239-246.

174. Weed L.H. The absorption of cerebrospinal fluid into the venous system.// Amer.J.Anat. 1923. V.31. P. 121-125. :

175. Weed L.H. Meninges and cerebrospinal fluid.// Amer.J.Anat. 1938. V.72. P.233-236.

176. Wernicke C. Lehrbuch der Cehimraukheiter fur Arzte und Studiereude. 1881. Bd. 1. Mit 96. Abb. Kassel., P. 371.

177. William H. Language handicaps in children. New-York Stutgard: Thieme, 1990. 196 P.

178. Zangwill O. Cerebral dominance and its relation to psychological function. London, 1964.

179. Zaidel E. A Response to Gazzaniga: Language in the right hemisphere convergent perspectives. Amer. Psychologist: 1983. v. 38. p. 542-546.ь

Информация о работе

Дробинина, Светлана Владимировна
кандидата биологических наук
Москва, 2006
ВАК 03.00.13

Диссертация

Морфофункциональная организация центра речи мозга человека в онтогенезе - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы