Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Гетерохронии в формировании костного мозга и гематологических показателей в раннем онтогенезе полувыводковых и птенцовых птиц

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Гетерохронии в формировании костного мозга и гематологических показателей в раннем онтогенезе полувыводковых и птенцовых птиц"

На правах рукописи

ЧУГАЙНОВА Лариса Валентиновна

ГЕТЕРОХРОНИИ В ФОРМИРОВАНИИ КОСТНОГО МОЗГА

И ГЕМАТОЛОГИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ В РАННЕМ ОНТОГЕНЕЗЕ ПОЛУВЫВОДКОВЫХ И ПТЕНЦОВЫХ ПТИЦ

Специальность 03.00.08 - зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва-2005

Работа выполнена на кафедре зоологии факультета биологии и химии Пермского государственного педагогического университета

Научный руководитель:

Научный консультант:

доктор биологических наук, профессор Шураков Аркадий Иванович

кандидат биологических наук, доцент Никольская Валентина Ивановна

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

доктор биологических наук, профессор Родимцев Александр Сергеевич

кандидат биологических наук, доцент Скрылева Лидия Федоровна

Чувашский государственный педагогический университет им. И .Я. Яковлева

Защита диссертации состоится «¿д»Д&ИвбРЯ 2005 года в 15 часов на заседании Диссертационного совета Д. 212.154.20 при Московском педагогическом государственном университете по адресу: 129164, Москва, ул. Кибальчича, д. 6, корп. 5, ауд. 304

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского педагогического государственного университета по адресу: 119992, Москва, ул. Малая Пироговская, д. 1

Автореферат разослан «

Ученый секретарь Диссертационного совета

2005 года

Шаталова С.П.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Изучению раннего онтогенеза птиц посвящено значительное количество работ (Бэр, 1828; Lillie, 1930; Hamburger. Hamilton, 1951; Денисова, 1958; Ротт, I960; Рагозина, 1961; Шмидт, 1968; Рольник, 1968; Никольская, 1969; Гофман, 1977; Каменский, 1977; Шураков, 1978, 2001; Познанин, 1979; Болотников и др., 1985; Haftorn, 1985; Stark, 1989, Шкарин, 2000; Родимцев, 2004; и др.). Проблемы эволюции темпа индивидуального развития рассматривались на крупных Всесоюзных конференциях, организованных Институтом эволюционной морфологии и экологии животных (1968, 1977). Вопросы раннего онтогенеза птиц обсуждались па пленарных и секционных заседаниях VI -X Всесоюзных, XI Международной орнитологических конференциях, XVIII Международном орнитологическом конгрессе (1985). Материалы исследований регулярно публикуются в межвузовском тематическом сборнике «Гнездовая жизнь птиц» (ред. A.M. Болотников, А.И. Шураков), «Русском орнитологическом журнале», журнале «Экология».

В то же время многие аспекты биологии, экологии и эволюции раннего онтогенеза остаются слабо изученными особенно у птиц, занимающих промежуточное положение между эволюционно древними выводковыми и более молодыми - птенцовыми. Среди нерешенных проблем следует назвать слабую изученность гетерохронии в формировании и развитии систем органов у птиц разных эколого-физиологических групп.

Цель и задачи исследования. Целью нашей работы является изучение темпа эмбриогенеза и гетерохронии в развитии костного мозга и крови в раннем онтогенезе птиц, развивающихся по полувыводковому и птенцовому типам.

Для ее реализации определены следующие задачи:

1. Провести исследование темпа эмбриогенеза птенцовых (рябинник и городская ласточка) и полувыводковых птиц (озерная чайка и речная крачка) в сравнении с хорошо изученным выводковым видом -домашней курицей.

2. Установить возрастную динамику количества эритроцитов, содержания гемоглобина и лейкоцитарного состава периферической крови эмбрионов и птенцов.

3. Изучить особенности развития костного мозга и становление его кроветворной активности в эмбриональный и ранний постнатальный периоды онтогенеза у исследуемых видов.

4. Выявить гетерохронии в темпе роста и становлении кроветворной

системы у эмбрионов и птенцовых птиц.

и

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Формирование костного мозга в раннем онтогенезе птиц проходит последовательно стадии остеобластического, красного и желтого мозга, но его развитие у полувыводковых и птенцовых видов происходит гетерохронно.

2. У полувыводковых птиц процессы формирования костного мозга идут интенсивнее и начинаются в более ранние сроки, чем у птенцовых. Образование костномозговой полости с остеобластическим костным мозгом и начало гемопоэза в красном костном мозге у полувыводковых видов происходит в конце предплодного - начале плодного периодов, а у птенцовых- в конце плодного периода эмбриогенеза или в начале постнатального онтогенеза.

3. Активная кроветворная функция костного мозга начинается у полувыводковых птиц в начале плодного периода эмбриогенеза, у птенцовых - со вторых суток постзмбриогенеза.

Научная новизна. Впервые дано описание стадий развития эмбрионов озерной чайки и речной крачки (вторая половина эмбриогенеза) как представителей полувыводковой группы птиц с учетом видовых особенностей, Впервые в исследованиях возрастных изменений крови и костного мозга охвачены эмбриональный период, вылупление и ранний постэмбриональный период. Выявлена гетерохронность процессов кроветворения, динамики гематологических показателей и формирования костного мозга у птенцовых и полувыводковых птиц. Показана приуроченность процессов развития костного мозга и показателей крови к определенным этапам раннего онтогенеза изученных видов.

Практическое значение. Найдены подходы к сравнительному изучению кроветворения в раннем онтогенезе птиц, развивающихся по полувыводковому и птенцовому типам.

Полученные результаты были применены при регуляции численности популяций птиц и оптимизации орнитологической обстановки в аэропорту Б. Савино г. Перми.

Материалы исследования могут быть использованы при изучении особенностей развития разных таксономических и экологических групп птиц в эволюционном аспекте с позиций их адаптивности

Положения диссертации используются в преподавании курсов зоологии, теории эволюции, гистологии с эмбриологией, экологии, а также курсах по выбору в Пермском, Соликамском, Новокузнецком, Орском и ряде других педагогических вузов Российской Федерации.

Апробация. Материалы диссертации обсуждались на Международных орнитологических конференциях (Казань, 2001; Улан-Удэ, 2003); * Всероссийских научных конференциях - «Адаптации биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды» (Челябинск,' 2004), «Проблемы биологической науки и образования в

педагогических вузах» (Новосибирск, 2005); межвузовских конференциях молодых ученых (Пермь, 2001; Пущино, 2003); региональных конференциях (Пермь, 2001 ¡Челябинск, 2002); ежегодных внутривузовских научных конференциях факультета биологии и химии Пермского государственного педагоютеского университета (1999 - 2005).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 печатных работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка цитируемой литературы. Содержит 21 рисунок, 24 таблицы. Общий объем диссертации - 144 страницы машинописного текста. Список цитируемой литературы включает 167 наименований, из них - 27 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Характеристике особенностей развития и темпа онтогенеза выводковых и птенцовых птиц посвящены исследования Д.Н. Гофмана (1952, 1955, 1969, 1977) и Г.П. Еремеева (1957, 1959). Разносторонние исследования онтогенеза птиц, обобщенные в коллективной монографии «Экология раннего онтогенеза птиц» (Болотников, Шураков и др., 1985) показали, что темп развития зародышей даже в одной кладке неодинаков: он выше у зародышей из последних яиц кладки по сравнению с первыми, то есть налицо явление гетерохронности развития эмбрионов с самого начала эмбриогенеза; мелкие и средние воробьинообразные птицы имеют более высокий темп эмбриогенеза по сравнению с выводковыми птицами, а крупные виды, наоборот, - замедленный.

Исследованию развития эмбрионов и птенцов, развивающихся по птенцовому аипу, посвящен ряд работ (Шкарин, Шураков, 1974;. Шкарин, 1975; Яремченко, 1984; Сугробова, 1997, 2004; .Микляева, 1998; Сугробова, Чугайнова, 2001; Родимцев, 2004; и др.). Данные о темпе эмбриогенеза полувыводковых птиц имеются также в работах И.Г.Климовой, 1984, 1997; Л.В.Чугайновой., А.И.Шурахова., 2003. Значимые исследования кроветворения на ранних стадиях эмбрионального развития у птиц были выполнены в свое время Н. Вульфом (1897), В. Данчаковой (Вапс1шсоГ£ 1908, 1918 - цит. по: Заварзин, 1953), А. Сандреутером (8апс1ге1йег, 1951). Основополагающие исследования развития костного мозга в онтогенезе у позвоночных животных и человека проведены З.И. Бродовской (1960, 1962, 1965). Некоторые данные развития костного мозга у птиц имеются в исследованиях Л. Шмекель (8сЬтеке1, 1962), Л.П. Шклярова (1974, 1975) Различия в динамике развшия костного мозга у эмбрионов разных биологических групп птиц выявлены В.И. Никольской (1969, 1982, 1992).

Характеристика возрастных изменений гематологических показателей птиц приведена в работах авторов (Калабухов, Родионов, 193 5;

Марцинкевич, 1950, 1953, 1955; Никитин, Скоробогатова1951; Скоробогатова, 1952; Шилов, 1968, Лысов, 1969; Kostelesk -Myrcha et al., 1971, 1972, 1973; Шкляров, 1975; Никольская, 1981, 1986, 1992; Маркс, 1982; Родимцев, 1989, 2004; Чугайнова, 2003, Чугайнова, Никольская, 2002, 2005). Однако, несмотря на то, что к настоящему времени исследованиям кроветворения и гематологических показателей птиц в целом имеется значительное количество работ, большинство из них посвящены птенцам и взрослым птицам. Крайне мало исследований крови и костного мозга птиц, развивающихся по полувыводковому и птенцовому типам. Нет сведений по выяснению гетерохроний динамики развития костного мозга и показателей крови в зародышевом звене онтогенеза птиц.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

Материал собран в 2000-2003 гг. на территории Пермской области (59° с.ш., 57° в.д.). В качестве модельных объектов исследованы представители двух групп птиц: озерная чайка (Larus ridibundus.L.) и речная крачка (Sterna hirundo L.), относящиеся к полувыводковой биологической группе; городская ласточка (Delichon urbica.L.) и рябинник (Turdus pilaris L.) -представители птенцовой биологической группы.

При выполнении работы использованы полевые и лабораторные методы исследования. Забор материала осуществляли у одновозрастных эмбрионов и птенцов, взятых из разных гнезд без учета ранга отложенного яйца и порядка вылупления птенца. Эмбрионов озерной чайки и речной крачки для анализа забирали с 2-суточным интервалом в возрасте от 6 до 24 суток. Эмбрионов городской ласточки брали на 12, 13 и 14 сутки; рябинника - на 8, 10 и 12 сутки. Исследование птенцов осуществляли с двухсуточным интервалом в возрасте 0.5-10 суток. На каждый возраст было взято по 3-5 эмбрионов и птенцов, которые предварительно усыплялись эфиром.

Стадии развития эмбрионов озерной чайки и речной крачки до 16 суток включительно определяли по шкале для выводковых птиц В. Гамбургера и Г. Гамильтона (1951) и М.Н. Рагозиной (1961). Периодизация зародышевого звена онтогенеза приведена по Г.А. Шмидту (1968). С 18 суток определение стадий осуществляли в соответствии с учетом морфологических различий, свойственных полувыводковым птицам. Степень развития эмбрионов городской ласточки и рябинника устанавливали по шкале стадий развития зародышей воробьинообразных птиц А.И. Шуракова (1981).

Массу эмбрионов и птенцов измеряли с точностью 0.01 г. Относительный прирост массы, длины бедренной кости высчитывали по формуле С. Броди (Шмальгаузен, 1935).

Пробы крови брали у эмбрионов из аллантоидной, у птенцов - из подкрыловой артерий. Количесгво эритроцитов подсчитывали в камере Горяева по методу С.К. Карапетяна и В.А. Варданяна (1959). Содержание в

крови гемоглобина определяли по методу Сали (Болотников, Соловьев, 1980). Мазки крови фиксировали метиловым спиртом и окрашивали по Романовскому-Гимза (Ромейс, 1954). Лейкоцитарные формулы у эмбрионов ранних возрастов подсчитывали на 100 клеток, в более поздних возрастах и у птенцов - на 200 клеток на одном мазке.

Формирование костного мозга изучали на гистологических препаратах бедренных костей эмбрионов и птенцов изготовленных по методикам (Виленсон, 1950; Роскин, 1951; Ромейс, 1954). Статистическую обработку материала проводили по Г.Ф. Лакину (1990).

Во время проведения работы под наблюдением находилось 70 гнезд озерной чайки, 25 - речной крачки, 45 - городской ласточки и 13 гнезд I рябинника. Подсчет эритроцитов и определение содержание гемоглобина

> был произведен в 160 пробах крови. Лейкоцитарная формула подсчитана

на 110 мазках крови, формирование костного мозга изучено на 140 гистологических срезах.

ГЛАВА 3. ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ ЭМБРИОНОВ, ГЕМАТОЛОГИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ И КОСТНОГО МОЗГА В РАННЕМ ОНТОГЕНЕЗЕ ПОЛУВЫВОДКОВЫХ ПТИЦ

3.1. Темп развития эмбрионов, рост эмбрионов и птенцов озерной чайки

Одновозрастные эмбрионы озерной чайки из разных гнезд варьировали по темпу развития в пределах 1-3 стадии. В возрасте 6 суток они находились на 26-28 стадиях развития, 8-суючные - на 29-30. На 10 сутки зародыши соответствовали 32-33 стадиям, 12-суточные - 35-36, 14-суточные - 37-38 стадии, а 16-суточные достигли 38-39 стадий развития. В последующем эмбрионы походили по одной стадии в сутки. С 18 суток нами впервые изучены отличительные видовые признаки озерной чайки и установлены следующие стадии развития эмбрионов: 18 сутки - 40 стадия; 20, 22, 24 сутки - 42, 44, 46 стадии соответственно.

3.2. Возрастные изменения гематологических показателей у эмбрионов I и птенцов озерной чайки

Наиболее существенное повышение количества эритроцитов в раннем онтогенезе озерной чайки происходит в эмбриональный период. У 8-ь суточных эмбрионов их число составило 0.24, а у 8-суточных птенцов -

2.73 млн./мм3, увеличившись за 16 суток эмбриогенеза в 6.0 раз и за 8 суток постэмбриогенеза - в 1.9 раза. Однако этот процесс не прямолинейный. Как в зародышевом звене развития озерной чайки, так и после вылупления птенцов отмечены периоды увеличения и снижения количества красных кровяных клеток. Так, в эмбриогенезе с 10 до18 суток, происходит наиболее существенное увеличение количества эритроцитов (0.48-1.64 млн./мм3), с незначительным падением их числа на 16 сутки до 0.88 млн./мм3. На 18-24 сутки (перед вылуплением). Наблюдается относительная стабилизация количества красных клеток крови (1.64, 1.62,

1.36, 1.43 млн./мм3). У птенцов 0.5 суток число эритроцитов остается практически на том же уровне (1.45 млн./мм3), что и у эмбрионов перед вылуплением. На 2 сутки жизни птенцов отмечено снижение количества эритроцитов до 1.32 млн./мм3. Это находит объяснение в инволюции желточного мешка как органа кроветворения. В следующих возрастных группах в периферической крови птенцов идет существенное нарастание количества эритроцитов с 1.66 млн./ммэ у 4-суточных птенцов, до 2.73 млн./мм3 - у 8-суточных.

Содержание гемоглобина в крови озерной чайки с 8 суток эмбриогенеза до 8 суток постэмбриогенеза повысилось в 8.7 раз, причем у эмбрионов отмечено более интенсивное нарастание дыхательного пигмента, чем у птенцов. В разные возрастные периоды у эмбрионов интенсивность накопления гемоглобина различна: 10-18 суши характеризуются наиболее активным увеличением его содержания (2 75 г% - наЮ сутки, 10.40 г% - на 18 сутки); с 18 до 24 суток (перед вылуплением) отмечено снижение интенсивное™ насыщения крови гемоглобином: 10.92 г% - на 20 сутки, 12.90 г% на 24 сутки. У птенцов в первые сутки жизни содержание дыхательного пш мента оставалось на том же уровне, что и у эмбрионов перед вылуплением. Оно составило 12.13 г%. Последующие семь суток характеризовались нарастанием количества гемоглобина до 17.43 г%.

Возрастная динамика лейкоцитарного состава крови у эмбрионов озерной чайки характеризуется высоким процентом зернистых клеток (91.0 % - 24 сутки), и небольшим - незернистых (9.0 % - 24 сутки). У птенцов в лейкоцитарной формуле также преобладают гранулоциты, но число их уменьшается (79.5 % - 8 сутки), а процент агранулоцитов возрастает (25.5 % - 8 сутки). Наибольший процент в крови эмбрионов и птенцов составляют псевдоэозинофилы.

3.3. Формирование костного мозга у эмбрионов и птенцов озерной чайки

На основе исследований микропрепаратов бедренных костей озерной чайки нами установлено, что процесс образования кости (замещение хрящевого скелета на костный - остеогенез) начинается у эмбрионов в 14-суточном возраст в диафизе: формируется периост и энхондральная кость. У 8-суточных птенцов периостальная кость окаймляет всю кость и происходит почти полная резорбция хрящевой модели, а также разрушение эндоста как в диафизе, так и в эпифизах, и заполнение образовавшейся полости костным мозгом; в эпифизах формируется губчатая кость. Начало формирования костномозговой полости с остеобластическим костным мозгом у эмбрионов озерной чайки приходится на 14-16 сутки. Единичные гранулоциты отмечены у эмбрионов в возрасте 14 суток. Группы этих клеток, а также сосуды с немногочисленными эритроцитами появляются на 16 сутки, а массовое

развитие клеточных элементов красного костного мозга происходит к 18 суткам эмбрионального развития. С 20 суток в костном мозге эмбрионов появляются единичные жировые клетки, количество которых к концу эмбриогенеза увеличивается. Однако на последующих этапах онтогенеза наблюдается замедление процесса перехода красного костного мозга в жировой.

3.4. Темп развития эмбрионов, рост эмбрионов и птенцов речной крачки

Исследование темпа развития эмбрионов речной крачки показало, что он близок к таковому озерной чайки вплоть до периода вылупления. Так, 6-суточные эмбрионы речной крачки находились на 25-26 стадиях, 8-суточные - продвинулись в развитии на 1-2 стадии и соответствовали 27-28 стадиям. Через 10 суток эмбриогенеза зародыши были на 32-33 стадиях, к 12 суткам - на 35 стадии. 14- и 16-суточные эмбрионы достигли 35, 37+ - 38 стадии соответственно. Таким образом, эмбрионы речной крачки одного возраста могут различаться по темпу развития на 1-3 стадии. В последующем зародыши продвигались в развитии на 1 стадию в сутки: 18, 20, 22, 24-суточные эмбрионы соответствовали 40,42,44,46 стадиям развития.

3.5. Возрастные изменения гематологических показателей у эмбрионов и птенцов речной крачки

При общей тенденции увеличения числа эритроцитов с 0,37млн./мм3 у 8-суточных эмбрионов до 2.84 млн./мм3 у 8-суточных птенцов у речной крачки выявлены периоды замедления этого процесса. Так, у эмбрионов с 10 до 16 суток наблюдается равномерное увеличение числа эритроцитов (0.67-1.59 млн./мм3). В возрасте 18-24 суток (перед вылуплением) показатели нарастания количества клеток проявляют значительную вариабельность. У 24-суточных эмбрионов число данных клеток в крови составляет 2.03 млн./мм3. В первые двое суток постнатальной жизни птенцов количество красных клеток крови снижается до 1.04 млн./мм3. В следующие шесть суток происходит интенсивное нарастание числа эритроцитов до 2.84 млн./мм3 у 8-суточных птенцов. За 17 суток эмбриогенеза количество эритроцитов возросло в 5.5 раз, за первые 8 суток гнездовой жизни птенцов - в 2 раза.

Содержание гемоглобина в периферической крови речной крачки за исследуемый период увеличивается в 7.8 раз: с 2.00 г% у 8-суточных эмбрионов до 15.60 г% у 8-суточных птенцов. Выявлены возрастные изменения интенсивности накопления дыхательного пигмента. У эмбрионов с 10 до 18 суток включительно идет активное насыщение крови гемоглобином от 2.90 г% до 11.68 г%, его содержание повышается в 5.8 раз. С 18 до 24 суток (перед вылуплением) - выявлена стабилизация показателей, они практически одного уровня (11.68, 11.93, 12.70 г%). У птенцов к 2 суткам отмечено снижение содержания дыхательного

пигмента до 11.43 г%, после этого происходит интенсивное увеличение до 15.60 г% у 8 суточных птенцов. В целом процесс накопления гемоглобина в крови зародышей идет более интенсивно, чем у птенцов.

В лейкоцитарной формуле у эмбрионов перед вылуплением гранулоциты составили 63.6%, агранулоциты - 36.4%; у 8-суточных птенцов, соответственно, - 62.0% и 38.0%.

3.6. Формирование костного мозга у эмбрионов и птенцов речной крачки

Установлено, что процесс образования кости и костного мозга у речной крачки начинается в конце предплодного периода эмбриогенеза. В 14 суток в диафизе и большей части эпифизов уже хорошо развита периостальная и энхондральная кость, в это же время в середине диафиза формируется костномозговая полость. За последующий эмбриональный период и 8 суток гнездовой жизни птенцов вся кость снаружи покрывается периостом, энхондральная кость располагается пристеночно в диафизах и эпифизах, большая часть кости заполнена костным мозгом. В эпифизах формируется губчатая кость. У 14-суточных эмбрионов в костном мозге, наряду с остеобластами, отмечены единичные эритроциты и гранулоциты. К 16 суткам в костном мозге присутствует большое число сосудов с эритроцитами и гранулоцитов между ними. Количество красного костного мозга и его активность с возрастом эмбрионов увеличивается. Активный гемопоэз в бедренных костях речной крачки зафиксирован на 18 сутки эмбриогенеза. Жировые клетки в виде небольших скоплений появляются в костном мозге у эмбрионов в возрасте 20 суток. У вылупившихся птенцов их количество не увеличино.

3.7. Сравнительная характеристика развития озерной чайки и речной крачки как представителей полувыводковой группы птиц

Темп развития эмбрионов обоих изученных видов был ниже, чем у домашней курицы. Так, к 6 суткам развития зародыши курицы достигают 29 стадии, а чайки и крачки - 26-28 и 25-26, соответственно. Отставание в темпе развития от домашней курицы к этому возрасту варьировало в пределах 1-3 стадий у чайки и 3-4 стадий у крачки. К 8 суткам оно возросло до 3.5-5.5 стадий у чайки и 6-7 стадий у крачки. В последующем, для обоих видов это отставание несколько сокращалось и вплоть до вылупления сохранялось в пределах 2-4.5 стадий. С 10 суточного возраста наблюдалось выравнивание в развитии зародышей чайки и крачки, но отставание от домашней курицы сохранялось. Основное замедление в темпе развития озерной чайки и речной крачки в сравнении с домашней курицей выявлено в зародышевый период. Эти различия сохранялись в предплодном и плодном периодах. Общая продолжительность эмбриогенеза чайки и крачки по сравнению с домашней курицей увеличена на 4 суток.

Возрастные изменения количества эритроцитов и гемоглобина у эмбрионов и птенцов чайки и крачки как представителей полувыводковой 1рупцы птиц проявляют сходный характер (Рис.1,2).

На фоне

кирег, сути

Рис. 1. Возрастные изменения количества эритроцитов в крови полувыводковых и птенцовых птиц

I II 1) и к и и » и и и : I i ■ и

— оэерш чайка

— - речкифпп

к городски л »стоп а

- .©- . рябинник

" I и 11 13 14 II II 10 21 М 0£ 1 4 < »врюжн шш

■офает, сута

Рис. 1. Возрастные изменения содержания гемоглобина в крови полувыводковых и птенцовых птиц

общего увеличения показателей крови наиболее интенсивное их нарастание происходит у эмбрионов в конце зародышевого, предплодном, начале плодного периодов, до 1618 суток включительно, а у птенцов - с 2-4 суток. Период, предшествующий вылуплению (18-24 сутки, 40-46 стадии), характеризуется относительной стабилизацией показателей, что, возможно, связано с процессом втягивания желточного мешка и замедления функционирования его как органа кроветворения.

В лейкоцитарном составе крови у 16 суточных эмбрионов чайки и крачки преобладают граиулоциты, а среди них -псевдоэозинофилы (93.0% у чайки, 86.8% у крачки). В конце эмбриогенеза и у птенцов к 8 суткам количество гранулоцитов уменьшается, но они по-прежнему остаются наиболее

чайка, 50.0 - 49.4% - крачка).

чайка, 4.0-32.5% -

многочисленными (85.0 - 70.0% Количество лимфоцитов увеличивается (4.7-16.5% крачка; эмбрионы 16 суток - птенцы 8 сугок, соответственно). Таким образом, у эмбрионов и птенцов обоих видов, лейкоцитарная формула имеет зернистый тип.

Сравнение развития костного мозга в онтогенезе чайки и крачки позволило выделить некоторые отличия в сроках и скорости прохождения последовательных этапов его формирования. Начало замещения хрящевого скелета на костный у обоих видов отмечено в конце предплодного периода (14 сутки, 37-38 стадии), когда образуется периостальная и энхондральная кость. Формирование костномозговой полости с остеобластическим костным мозгом у речной крачки фиксируется в эти же сроки, тогда как у эмбрионов озерной чайки - на 16 сутки (38-39 стадии, конец предплодного, начало плодного периодов).

Появление красного (миелоидного) костного мозга также приходится на конец предплодного, начало плодного периодов. У эмбрионов чайки миелоидные элементы - гранулоциты и эритроциты появляются в 16 суток. У эмбрионов крачки 14 суточного возраста костный мозг уже состоит из значительного числа гранулоцитов и эритроцитов. Таким образом, кроветворная функция костного мозга проявляется у эмбрионов чайки в 16 суток (38-39 стадии, конец предплодного, начало плодного периодов). У эмбрионов крачки гемопоэз, начинается на 1-2 суток раньше, с 14-суток (37-38 стадии, предплодный период). Активное кроветворение у чайки и крачки отмечено уже на 18 сутки эмбриогенеза (40 стадия, начало плодного периода). У вылупившихся птенцов (0.5 суток) обоих видов в костном мозге выявлен наиболее интенсивный гемопоэз, нарастающий с возрастом птенцов, что, вероятно, связано с переходом в новую среду обитания, требующую дополнительных энергетических затрат, изменения уровня обмена веществ. С середины плодного периода (20 сутки, 42 стадия) у чайки и крачки начинается переход красного костного мозга в желтый (появляются жировые клетки), однако эют процесс замедляется у птенцов в первые сутки жизни.

Несмотря на некоторое смещение в сроках протекания остеогенеза, этапов формирования костномозговой полости и красного костного мозга, на восьмые сутки у птенцов обоих видов бедренная кость имеет сходный вид. Периост покрывает всю кость, в результате практически полной резорбции хряща и разрушения энхондральной кости, диафиз и эпифизы занимает костный мозг, в эпифизах формируется губча1ая кость.

ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ ЭМБРИОНОВ, ГЕМАТОЛОГИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ И КОСТНОГО МОЗГА В РАННЕМ ОНТОГЕНЕЗЕ ПТЕНЦОВЫХ ПТИЦ

4.1. Темп развития эмбрионов, роет эмбрионов и птенцов городской ласточки

У одновозрастных эмбрионов городской ласточки, взятых из разных кладок, различия в темпе развития составили 2-4 стадии. Так, за 8 суток зародыши продвинулись в развитии до 28" стадии. В возрасте 10-12 суток они находились на 35, 36+ - 37 стадиях, 13-суточные эмбрионы соответствовали 39—42 стадиям, на 14 сутки (перед вылуплением) эмбрионы городской ласточки достигли 42 - 43 стадии развития.

4.2. Возрастные изменения гематологических показателей у эмбрионов и птенцов городской ласточки

За исследуемый период количество эритроцитов в крови городской ласточки увеличивается в 6.5 раз: с 0.40 млн./мм3 у 12-суточных эмбрионов до 2.60 млн ./мм3 у 10-суточных птенцов. При этом отмечено, что численность эритроцитов у эмбрионов перед вылуплением и у птенцов 0.5 суток практически одинакова (0.65-0.68 млн./мм3 и 0.67 млн./мм соответственно). Нарастание количества эритроцитов наблюдается у птенцов с 2 суток (1.52 млн./мм3) и достигает на 10 сутки 2.60 млн./мм3.

Содержание гемоглобина в крови зародышей в конце эмбриогенеза и у птенцов возрастает достаточно равномерно. Так у 12-суточных эмбрионов его количество составило 2.65 г%, перед вылуплением - 5.12 г%, а у 10-суточных птенцов - 11.44 г%.

В лейкоцитарной формуле крови эмбрионов и птенцов преобладают зернистые лейкоциты - 93.5% (у эмбрионов 14 суток) и 83.3% (у птенцов 10 суток). Агранулоциты составляют соответственно, - 6.5 и 16.7%, несмотря на снижение доли псевдоэозинофилов и повышение числа лимфоцитов с возрастом птенцов. Следует подчеркнуть, что кроме зрелых гранулоцитов в кровотоке выявилось большое количество миелоцитов. Это свидетельствует о дифференцировке данной группы клеток в кровяном русле и в целом о напряженности гемопоэза.

4.3. Формирование костного мозга у птенцов городской ласточки

На основе исследований гистологических препаратов бедренных костей городской ласточки установлено, что у вылупившихся птенцов в области диафиза и эпифизов хорошо развита периостальная и лежащая пристеночно энхондральная кость, а в середине диафизарного хряща образована небольшая костномозговая полость с остеобластическим костным мозгом, появляются единичные гранулоциты и небольшое количество эритроцитов. Активный гемопоэз в бедренных костях отмечен только на 2 сутки жизни птенцов. Об этом свидетельствует большое количество эритроцитов и гранулоцитов, нарастающее в последующем, увеличивая массу красного костного мозга. Первые жировые клетки появляются у птенцов 10 суток.

4.4. Темп развития эмбрионов, рост эмбрионов и птенцов рябинника

Различия по темпу развития одновозрастных эмбрионов у рябинника были минимальны и составили максимум 2 стадии: 8-суточные эмбрионы рябинника находятся на 36 стадии. В возрасте 10 суток они соответствовали 38 стадии, а на 12 сутки зародыши продвинулись в своем развитии до 41-42 стадии. 13-суточные эмбрионы рябинника находились на 43 стадии - стадии вылупления.

4.5. Возрастные изменения гематологических показателей у эмбрионов я птенцов рябинника

Число эритроцитов в периферической крови эмбрионов перед вылуплением и у птенцов рябинника постоянно нарастает. Наибольший рост количества эритроцитов отмечен у птенцов в первые сутки гнездовой жизни. Уже в 0.5-суточном возрасте число клеток увеличилось в 2 раза по сравнению с эмбрионами перед вылуплением (0.80 млн./мм3), оно составило 1.65 млн./мм3. Далее отмечен относительно равномерный рост показателей до 3.10 млн./мм3 у 8-суточных птенцов.

Возрастная динамика содержания гемоглобина характеризуется равномерным нарастанием. Его средний показатель у эмбрионов перед

вылуплением составил 4.50 г%, у 0.5-суточных птенцов увеличился до 6 90 г%, а к 8 суткам гнездовой жизни вырос до 13.13 г %.

В лейкоцитарной формуле крови преобладают гранулоциты. У 0.5-суточных птенцов они составили - 93.4%, а агранулоциты - только 6.6%; у 8-суточных птенцов - 80.4% и 19.6%, соответственно.

4.6. Формирование костного мозга у эмбрионов и птенцов рябинника

Установлено, что формирование кости и костного мозга у рябинника

начинается в конце плодного периода. У 12-суточных эмбрионов периосталыюе и энхондральное окостенение хороню сформировано: периост окаймляет диафиз и часть эпифизов, а балки энхондральной кости занимают диафиз и периферию эпифизов. В начальный период посгнатального онтогенеза у птенцов происходит активное разрушение хряща, мощное развитие энхондральной кости, образование костномозговой полости, в эпифизах закладывается губчатая кость. Остеобластический костный мозг отмечен у 12-суточньгх эмбрионов, в нем зафиксированы и единичные эритроциты. Небольшое количество красных кровяных клеток, а также гранулоцитов выявлено у 0.5-суточных птенцов. Это свидетельствует о начале кроветворной функции костного мозга. Гемопоэтическая функция костного мозга усиливается в последующих возрастах. Жировые клетки в костном мозге у исследованных возрастов рябинника не выявлены.

4.7. Сравнительная характеристика развития городской ласточки и рябинника как представителей птенцовой группы птиц

Сопоставление продолжительности эмбриогенеза городской ласточки и рябинника показало, что для прохождения 43-х стадий (полного развития) рябиннику требуется 11-13 суток, городской ласточке - не менее 14 суток. Установлено, что в 8 суток эмбриогенеза темп развития городской ласточки значительно ниже, чем у рябинника. Различия в темпе развития зародышей птенцовых птиц отмечены в исследованиях А.И.Шуракова (1989).

Возрастная динамика количества эритроцитов у эмбрионов перед вылуплением и у птенцов обоих видов по мере их роста характеризуется увеличением. Однако характер изменения количества эритроцитов у сравниваемых видов различается (Рис.1). Так, у ласточки, к концу плодного периода показатели числа эритроцитов практически одинаковы с таковыми 0.5-суточных птенцов. У рябинника число красных клеток крови у птенцов в первые сутки после вылупления в 2 раза выше, чем у эмбрионов перед вылуплением. Активизация нарастания количества эритроцитов у птенцов ласточки наступает со вторых суток постнатального онтогенеза, то есть на одни сутки позднее, чем у рябинника. Насыщение крови гемоглобином у ласточки и рябинника идет довольно равномерно. Отличительной особенностью сравниваемых видов

является тот факт, что показатели числа эритроцитов и содержания гемоглобина выше у рябинника, нежели у городской ласточки (Рис.2).

Лейкоцитарный состав крови у эмбрионов и птенцов ласточки и рябинника характеризуется преобладанием гранулоцитов и претерпевает сходные возрастные изменения. Процент преобладающих клеток -псевдоэозинофилов несколько снижается у птенцов, но остается высоким.

Процессы остеогенеза и формирования костного мозга в бедренных костях ласточки и рябинника протекают сходно. Хорошо развитое периостальное и энхондральное окостенение, а также образование костномозговая полости в бедренных костях рябинника отмечено в конце плодного периода (12 сутки, 40-41 стадии), у ласточки - в 0.5 суток после вылупления птенцов. Эти сроки и следует рассматривать как начало гемопоэтической функции красного костного мозга. Активное кроветворение в костном мозге у обоих видов начинается с 2 суток постнатального онтогенеза. Это проявляется в росте массы костного мозга, увеличении количества сосудов с эритроцитами, и периваскулярно -гранулоцитов.

ГЛАВА 5. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЗВИТИЯ ЭМБРИОНОВ, ДИНАМИКИ КРОВИ И ФОРМИРОВАНИЯ КОСТНОГО МОЗГА У ПОЛУВЫВОДКОВЫХ И ПТЕНЦОВЫХ ПТИЦ

Установлено, что при разных значениях длительности эмбриогенеза полувыводковых птиц относительная продолжительность периодов у низ имеет одинаковые значения: зародышевый - 37%, предплодный - 21%, плодный - 42%, что близко по продолжительности таковых у выводкового вида (домашняя курица) - 35, 25, 40 % соответственно. Однако у полувыводковых сокращен предплодный период и, наоборот, удлинен плодный.

У исследованных нами птенцовых птиц самым продолжительным является зародышевый период, а коротким - плодный. Так у городской ласточки зародышевый период длится 57%, предплодный - 21%, плодный - 22%, у рябинника они составляют 46; 23; 31% соответственно. Соотношение периодов находится в пределах, характерных для данной группы птиц, но у городской ласточки зародышевый период более растянут, чем у рябинника, что, возможно, связано с закрытым типом гнездования ласточки.

Рост массы тела у птиц обеих биологических групп в эмбриональном и раннем постэмбриональном периодах характеризуется постоянным нарастанием. Кривые увеличения веса в полулогарифмических координатах идут почти параллельно. Сравнение относительного прироста массы позволило выявить следующее: у полувыводковых птиц к моменту вылупления происходит постепенное снижение темпа нарастания массы тела. По-видимому, это можно объяснить «критическим периодом» (Родимцев, 2004) в онтогенезе птиц, который связан с подготовкой к вылуплению (Промптов, 1956). У эмбрионов птенцовых такого явления не

наблюдалось. В постэмбриогенезе, как у выводковых, так и у птенцовых птиц, отмечена тенденция к увеличению прироста. При этом у птенцовых птиц, показатели относительного прироста в первую педелю шездовой жизни птенцов (до 6 суток) выше, чем у полувыводковых.

Ранний онтогенез птиц, развивающихся по полувыводковому и птенцовому типам характеризуется в целом возрастанием показателей красной крови. Тем не менее, у них четко выражена гетерохронность данных процессов. Так, у полувыводковых птиц интенсивный рост числа эритроцитов и увеличение в них дыхательного пигмента начинается гораздо раньте - в предплодном периоде, тогда как у птенцовых - только после вылупления. Однако начало активного увеличения числа красных клеток у птенцов незрелорождающихся птиц происходит раньше - в возрасте 0.5-2 суток, а у полувыводковых - на 2-4 сутки. Возрастные изменения состава крови имеют существенное значение в развитии химической терморегуляции (Шилов, 1968). У полувыводковых она устанавливается за 4-6-суток до выхода из яйца, у птенцовых - через неделю после вылупления (Каменский, 1971, 1977, 1984, 1988). Вероятно, активный рост показателей красной крови в начале эмбриогенеза у полувыводковых птиц связан с более ранним, по сравнению с птенцовыми, переходом от пойкилотермного типа энергетического обмена к гомойотермному.

В лейкоцитарных формулах эмбрионов и птенцов полувыводковых и птенцов птенцовых птиц наиболее существенными являются возрастные изменения количества зернистых лейкоцитов - псевдоэозинофилов и незернистых - лимфоцитов. Выявлена общая тенденция — наибольший процент составляют псевдоэозинофилы, который по мере роста эмбрионов и птенцов падает, но остается преобладающим. Небольшое количество лимфоцитов у эмбрионов и у птенцов ранних возрастов, в противоположность псевдоэозинофилам, постепенно нарастает, но не превышает число псевдоэозинофилов. Видовые различия в составе лейкоцитарной формулы у эмбрионов и у птенцов ранних возрастов полувыводковых и птенцовых птиц не выражены и проявляются, вероятно, у птенцов на более поздних этапах онтогенеза.

Длина бедренной кости по мере развития эмбрионов и птенцов у обеих биологических групп птиц увеличивается. Но темп роста бедра у птенцов характеризуется различной интенсивностью прироста. Выявлены следующие общие тенденции: минимальный прирост или отсутствие роста кости у птенцов в возрасте 0.5 суток и активный рост бедра с 2-суточного возраста. Установлено (ВееЬс е1 а1.,1917), что кости птиц замедляют рост за несколько часов до вылупления, это замедление продолжается, по крайней мере, 24 часа после вылупления.

Основные процессы остеогенеза и формирования костного мозга у полувыводковых и птенцовых птиц аналогичны и идут по схеме общей для

птиц (образование периостальной кости, энхондральный остеогенез, формирование костномозговой полости и заполнение ее костным мозгом). Костный мозг проходит последовательно стадии остеобластического, красного и желтого. Его масса по мерс роста эмбрионов и птенцов нарастает. Однако в скорости и сроках прохождения данных этапов между биологическими группами выявлены различия (Табл.1).

Таблица 1

Формирование костного мозга в ведренных костях птиц

Развитие костною мозга Время появления

Полувыводковые Птенцовые

1 Формирование костномозговой полости с остеобластическим костным мозгом Конец предплодного, начало плодного периода (37-39 стадии; 14-16 сутки) Конец плодного периода (4041 стадии; 12 сутки)

2 Появление красного костного мозга (начало гемопозза) Конец предплодного, начало плодного периода (37-39 стадии; 14-16 сутки) Конец плодного периода (4041 стадии, 12-сутки), птенцы 0,5 суток

3 Активный гемопоэз Начало плодного периода (40 стадия; 18 сутки) Птенцы 2 суток

4 Появление желтого костного мозга Середина плодного периода (42 стадия; 20 сутки) Нтенпы 10 суток (ласточка)

Формирование костномозговой полости с остеобластическим костным мозгом у полувыводковых птиц начинается в конце предплодного - начале плодного периодов (14-16 сутки, 37-39 стадии), у птенцовых - в конце плодного периода эмбриогенеза (12-сутки, 40-41 стадии у рябинника). Эмбрионы ласточки не исследовались, но у 0.5-суточных птенцов костномозговая полость была уже хорошо сформирована. Красный (миелоидный) костный мозг, проявляющий гемопоэтическую функцию, появляется у полувыводковых также в конце предплодного - начале плодного периодов (14-16 сутки, 37-39 стадии), а на 18 сутки эмбриогенеза (40 стадия, начало плодного периода) кроветворная функция костного мозга находится в стадии активности и продолжает нарастать у птенцов. Миелоидный гемопоэз у птенцовых птиц зафиксирован в конце плодного периода, или в первые сутки гнездовой жизни птенцов (ласточка), а нарастание массы красного костного мозга и его кроветворной функции начинается у птенцов с 2 суток жизни. Жировые клетки, свидетельствующие о переходе красного костного мозга в желтый, появляются у полувыводковых птиц в середине плодного периода (20 сутки, 42 стадия). У птенцовых птиц (ласточка) данный процесс отмечен гораздо позже - на 10 сутки постнатального онтогенеза.

Результаты исследований показали, что процессы формирования костного мозга и активизации гемопоэтической функции у полувыводковых проявляются раньше, чем у птенцовых, являющихся сравнительно эволюционно молодой группой птиц.

выводы

1. Ранний онтогенез изученных видов птиц, развивающихся по полувыводковому и птенцовому типам, характеризуется разной продолжительностью периодов эмбриогенеза, гетерохрониями гистогенеза костного мозга и возрастной динамики показателей крови.

2. Эмбриогенез птенцовых птиц (рябинник, городская ласточка) характеризуется большей продолжительностью зародышевого периода -46-57% и практически одинаковой предплодного - 21—23% и плодного -22-31%. У полувыводковых (озерная чайка, речная крачка) зародышевый

- 37% и предплодный - 21% периоды короче, но более удлинен плодный -42%.

3. При сходстве процессов выявлены различия в сроках прохождения этапов остеогенеза и формирования костного мозга у изученных видов птиц. Формирование костного мозга интенсивней происходит у полувыводковых птиц Красный костный мозг у полувыводковых птиц появляется в конце предплодного, начале плодного периодов. Активный гемопоэз зафиксирован у исследованных эмбрионов в начале плодного периода. У птенцовых птиц красный костный мозг появляется в конце плодного периода, активный гемопоэз - у птенцов со вторых суток.

4. Возрастная динамика показателей красной крови у эмбрионов и птенцов полувыводковых и птенцовых птиц проходит гетерохронно. Существенное увеличение количества эритроцитов и содержания в них гемоглобина у полувыводковых птиц отмечено в предплодном периоде эмбриогенеза, у птенцовых - с первых суток после вылупления птенцов.

5. Лейкоцитарный состав периферической крови у изученных полувыводковых и птенцовых птиц на ранних этапах онтогенеза характеризуется преобладанием зернистых лейкоцитов, среди них -псевдоэозинофилов. С возрастом эмбрионов и птенцов процент псевдоэозинофилов снижается, но они остаются самыми многочисленными клетками крови. Количество агранулоцитов, в первую очередь лимфоцитов увеличивается. Более интенсивно возрастные изменения лейкоцитарной формулы идут у полувыводковых птиц

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1.Чугайнова Л.В. Морфометрическая характеристика яиц и темп развития зародышей кур породы «Смена-2» // Гнездовая жизнь птиц. -Пермь. - 2001. - С. 115-118. - 0.2 п.л. (100%).

2. Чугайнова Л.В. Размножение озерной чайки и речной крачки в Верхнем Прикамье // Региональный компонент в преподавании биологии, валеологии, химии / Сборник научно-методических работ. - Пермь. - 2001.

- Вып 2. - С. 45-48. - 0.2 п.л. (100%).

3. Сугробова Н.Ю., Чугайнова Л.В. Сравнительная характеристика размножения и темп эмбриогенеза ласточковых птиц в Прикамье // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и

Северной Азии / Материалы международной И орнитологической конференции. - Казань. - 2001. - С. 576-578. - 0.15 п.л. (60%).

4. Чугайнова Л.В., Никольская В.И. Динамика показателей периферической крови в раннем онтогенезе озерной чайки и речной крачки // Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды / Материалы 2-й региональной научной конференции. - Челябинск. - 2002. - С. 112-118. - 0.35 п.л. (60%).

5.Чугайнова Л.В. Возрастная динамика показателей периферической крови озерной чайки, речной крачки и городской ласточки // Биология -наука 21 века / 7-я Пущинская школа - конференция молодых ученых. Сборник тезисов. - Пущино. - 2003. - С. 46. - 0.05 п.л. (100%).

6.Чугайнова Л.В., Никольская В.И. О гнездовании речной крачки на островах Камского водохранилища и р. Сылвы // Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды / Материалы Всероссийской научной конференции. - Челябинск - 2004. - С. 320-324. - 0.25 п.л. (70%).

7.Чугайнова Л.В., Шураков А.И. Темп развития зародышей озерной чайки и речной крачки // Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии. - Улан-Уде. - 2003. - 4.2. - С. 111-112. -- 0.1 п.л. (70%).

8,Чугайнова Л.В., Никольская В.И. Динамика массы, гематологических показателей и формирования костного мозга в раннем онтогенезе городской ласточки // Биологическая наука и биологическое образование в педагогических вузах / Материалы 4 Всероссийской конференции.-Новосибирск-2005.-С. 182-185.-0.2п.л. (70%)

Подл, к пет. 19.10.2005 Объем 1 п.л. Заказ №. 378 Тир 100 ж.

Типография МПГУ

»19093

РНБ Русский фонд

2006-4 15126

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Чугайнова, Лариса Валентиновна

ВВЕДЕНИЕ. ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ. ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 3. ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ ЭМБРИОНОВ, ГЕМАТОЛОГИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ И КОСТНОГО МОЗГА В РАННЕМ ОНТОГЕНЕЗЕ ПОЛУВЫВОДКОВЫХ ПТИЦ.

3.1. Темп развития эмбрионов, рост эмбрионов и птенцов озерной чайки.

3.2. Возрастные изменения гематологических показателей у эмбрионов и птенцов озерной чайки.

3.3. Формирование костного мозга у эмбрионов и птенцов озерной чайки.

3.4. Темп развития эмбрионов, рост эмбрионов и птенцов речной крачки.

3.5. Возрастные изменения гематологических показателей у эмбрионов и птенцов речной крачки.

3.6. Формирование костного мозга у эмбрионов и птенцов речной крачки.

3.7. Сравнительная характеристика развития озерной чайки и речной крачки как представителей полувыводковой группы птиц.

ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ ЭМБРИОНОВ, ГЕМАТОЛОГИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ И КОСТНОГО МОЗГА В РАННЕМ ОНТОГЕНЕЗЕ ПТЕНЦОВЫХ ПТИЦ.

4.1. Темп развития эмбрионов, рост эмбрионов и птенцов городской ласточки.

4.2. Возрастные изменения гематологических показателей у эмбрионов и птенцов городской ласточки.

4.3. Формирование костного мозга в бедренных костях птенцов городской ласточки.

4.4. Темп развития эмбрионов, рост эмбрионов и птенцов рябинника.

4.5. Возрастные изменения гематологических показателей у эмбрионов и птенцов рябинника.

4.6. Формирование костного мозга у эмбрионов и птенцов рябинника.

4.7. Сравнительная характеристика развития городской ласточки и рябинника как представителей птенцовой группы птиц.

ГЛАВА 5. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

РАЗВИТИЯ ЭМБРИОНОВ, ДИНАМИКИ КРОВИ И ФОРМИРОВАНИЯ КОСТНОГО МОЗГА

У ПОЛУВЫВОДКОВЫХ И ПТЕНЦОВЫХПТИЦ.

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Гетерохронии в формировании костного мозга и гематологических показателей в раннем онтогенезе полувыводковых и птенцовых птиц"

Актуальность исследования. Изучению раннего онтогенеза птиц посвящено значительное количество работ (Бэр, 1828; Lillie, 1930; Hamburger. Hamilton, 1951; Денисова, 1958; Ротт, 1960; Рагозина, 1961; Шмидт, 1968; Рольник, 1968; Никольская, 1969; Гофман, 1977; Каменский, 1977; Шураков, 1978, 2001; Познанин, 1979; Болотников и др., 1985; Haftorn, 1985; Stark, 1989, Шкарин, 2000; Родимцев, 2004; и др.). Проблемы эволюции темпа индивидуального развития рассматривались на крупных Всесоюзных конференциях, организованных Институтом эволюционной морфологии и экологии животных (1968, 1977). Вопросы раннего онтогенеза птиц обсуждались также на пленарных и секционных заседаниях VI - X Всесоюзных, XI Международной орнитологических конференциях, XVIII Международном орнитологическом конгрессе (1985). Материалы исследований регулярно публикуются в межвузовском тематическом сборнике «Гнездовая жизнь птиц» (ред. A.M. Болотников, А.И. Шураков), «Русском орнитологическом журнале», журнале «Экология».

В то же время многие аспекты биологии, экологии и эволюции раннего онтогенеза остаются слабо изученными особенно у птиц, занимающих промежуточное положение между эволюционно древними выводковыми и более молодыми - птенцовыми. Среди нерешенных проблем следует назвать слабую изученность гетерохроний в формировании и развитии систем органов у птиц разных эколого-физиологических групп.

Цель и задачи исследования. Целью нашей работы является изучение темпа эмбриогенеза и гетерохроний в развитии костного мозга и крови в раннем онтогенезе птиц, развивающихся по полувыводковому и птенцовому типам.

Для ее реализации определены следующие задачи:

1. Провести исследование темпа эмбриогенеза птенцовых (рябинник и городская ласточка) и полувыводковых птиц (озерная чайка и речная крачка) в сравнении с хорошо изученным выводковым видом - домашней курицей.

2. Установить возрастную динамику количества эритроцитов, содержания гемоглобина и лейкоцитарного состава периферической крови эмбрионов и птенцов.

3. Изучить особенности развития костного мозга и становление его кроветворной активности в эмбриональный и ранний постнатальный периоды онтогенеза у исследуемых видов.

4. Выявить гетерохронии в темпе роста и становлении кроветворной системы у эмбрионов и птенцов изучаемых полувыводковых и птенцовых птиц.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Формирование костного мозга в раннем онтогенезе птиц проходит последовательно стадии остеобластического, красного и желтого мозга, но его развитие у полувыводковых и птенцовых видов происходит гетерохронно.

2. У полувыводковых птиц процессы формирования костного мозга идут интенсивнее и начинаются в более ранние сроки, чем у птенцовых. Образование костномозговой полости с остеобластическим костным мозгом и начало гемопоэза в красном костном мозге у полувыводковых видов происходит в конце предплодного - начале плодного периодов, а у птенцовых - в конце плодного периода эмбриогенеза или в начале постнатального онтогенеза.

3. Активная кроветворная функция костного мозга начинается у полувыводковых птиц в начале плодного периода эмбриогенеза, у птенцовых - со вторых суток постэмбриогенеза.

Научная новизна. Впервые дано описание стадий развития эмбрионов озерной чайки и речной крачки (вторая половина эмбриогенеза) как представителей полувыводковой группы птиц с учетом видовых особенностей. Впервые в исследованиях возрастных изменений крови и костного мозга охвачены эмбриональный период, вылупление и ранний постэмбриональный период. Выявлена гетерохронность процессов кроветворения, динамики гематологических показателей и формирования костного мозга у птенцовых и полувыводковых птиц. Показана приуроченность процессов развития костного мозга и показателей крови к определенным этапам раннего онтогенеза изученных видов.

Практическое значение. Найдены подходы к сравнительному изучению кроветворения в раннем онтогенезе птиц, развивающихся по полувыводковому и птенцовому типам.

Полученные результаты были применены при регуляции численности популяций птиц и оптимизации орнитологической обстановки в аэропорту Б. Савино г. Перми.

Материалы исследования могут быть использованы при* изучении особенностей развития разных таксономических и экологических групп птиц в эволюционном аспекте с позиций их адаптивности.

Положения диссертации используются в преподавании курсов зоологии, теории эволюции, гистологии с эмбриологией, экологии, а также курсах по выбору в Пермском, Соликамском, Новокузнецком, Орском и ряде других педагогических вузов Российской Федерации.

Апробация. Материалы диссертации обсуждались на Международных орнитологических конференциях (Казань, 2001; Улан-Удэ, 2003); Всероссийских научных конференциях - «Адаптации биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды» (Челябинск, 2004), «Проблемы биологической науки и образования в педагогических вузах»

Новосибирск, 2005); межвузовских конференциях молодых ученых (Пермь, 2001; Пущино, 2003); региональных конференциях (Пермь, 2001;Челябинск, 2002); ежегодных внутривузовских научных конференциях факультета биологии и химии Пермского государственного педагогического университета (1999 - 2005).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 печатных работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка цитируемой литературы. Содержит 21 рисунок, 24 таблицы. Общий объем диссертации - 144 страницы машинописного текста. Список цитируемой литературы включает 167 наименований, из них - 27 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Чугайнова, Лариса Валентиновна

ВЫВОДЫ

1. Ранний онтогенез изученных видов птиц, развивающихся по полувыводковому и птенцовому типам, характеризуется разной продолжительностью периодов эмбриогенеза, гетерохрониями гистогенеза костного мозга и возрастной динамики показателей крови.

2. Эмбриогенез птенцовых птиц (рябинник, городская ласточка) характеризуется большей продолжительностью зародышевого периода - 4657% и практически одинаковой предплодного - 21-23% и плодного - 2231%. У полувыводковых (озерная чайка, речная крачка) зародышевый - 37% и предплодный - 21% периоды короче, но более удлинен плодный - 42%.

3. При сходстве процессов выявлены различия в сроках прохождения этапов остеогенеза и формирования костного мозга у изученных видов птиц. Формирование костного мозга интенсивней происходит у полувыводковых птиц. Красный костный мозг у полувыводковых птиц появляется в конце предплодного, начале плодного периодов. Активный гемопоэз зафиксирован у исследованных эмбрионов в начале плодного периода. У птенцовых птиц красный костный мозг появляется в конце плодного периода, активный гемопоэз - у птенцов со вторых суток.

4. Возрастная динамика показателей красной крови у эмбрионов и птенцов полу выводковых и птенцовых птиц проходит гетерохронно. Существенное увеличение количества эритроцитов и содержания в них гемоглобина у полувыводковых птиц отмечено в предплодном периоде эмбриогенеза, у птенцовых - с первых суток после вылупления птенцов.

5. Лейкоцитарный состав периферической крови у изученных полувыводковых и птенцовых птиц на ранних этапах онтогенеза характеризуется преобладанием зернистых лейкоцитов, среди них -псевдоэозинофилов. С возрастом эмбрионов и птенцов процент псевдоэозинофилов снижается, но они остаются самыми многочисленными клетками крови. Количество агранулоцитов, в первую очередь лимфоцитов увеличивается. Более интенсивно возрастные изменения лейкоцитарной формулы идут у полувыводковых птиц.

130

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Чугайнова, Лариса Валентиновна, Пермь

1. Анохин П.К. Теория функциональной системы // Успехи физиологических наук.-М.- 1970.-Т.1. -№ 1.-С. 19-54.

2. Анохин П.К. Очерки физиологии функциональных систем. М.: Медицина. - 1975. - С. 1-447.

3. Беликов В.И. Энергетические ресурсы эмбрионального развития сизых голубей // Гнездовая жизнь птиц / Уч. записки ПГПИ. Пермь. - 1975. -Т. 146.-С. 113-116.

4. Беликов В.И. Химический состав яиц и энергоресурсы некоторых врановых птиц // Гнездовая жизнь птиц. Пермь. - 1978. - С. 60-65.

5. Болотников A.M., Калинин С.С. Время откладки яиц и характер насиживания в этот период у чайковых // Гнездовая жизнь птиц. -Пермь.- 1975.-С. 10-15.

6. Болотников И.А., Соловьев Ю.В. Гематология птиц. Л. - Наука. -1980. - С 1-116.

7. Болотников A.M., Шураков А.И. К изучению насиживания у птиц // Материалы 4 научной конференции зоологов пединститутов. Горький. -1970.-С. 331-333.

8. Болотников A.M., Шураков А.И., Каменский Ю.Н. Типы насиживания в период яйцекладки у птиц и разновременность вылупления птенцов // Сборник статей по орнитологии. Пермь. —1974. - Т. 122. - С. 41-45.

9. Болотников A.M., Шураков А.И., Каменский Ю.Н., Добринский JI.H. Экология раннего онтогенеза птиц. Свердловск: УНЦ АН СССР. -1985.-С. 1-228.

10. Ю.Бродовская З.И. Развитие и возрастные изменения костного мозга сельскохозяйственных птиц // Птицеводство. 1960. - № 10. - С. 14-17.

11. П.Бродовская З.И. Развитие костного мозга у птиц // Птицеводство. 1962. -№ 11.-С. 21-25.

12. Бродовская З.И. Развитие и строение скелета. / Дисс. . докт. биол. наук. Симферополь. - 1965. - С. 1

13. И.Виленсон Б. А. Метод ускоренной декальцинации в кислотно-формалиново-солевом растворе // Архив патологии. 1950. - № 5. С.21-23.

14. Водолажская Т.И., Залетаев B.C. Отряд чайкообразные (Lariformes) II Птицы Волжско-Камского края. М.: Наука. - 1977. - С. 199-220.

15. Вольф К.Ф. 1759. Теория зарождения. М.: Изд-во АН СССР. - 1950 (цит. по Б.С. Матвееву. - 1968).

16. Воронов JI.H. Сравнительное изучение морфологии конечного мозга врановых птиц в связи с их пищевой специализацией // Зоологический журнал. 1994. - Т.7. - Вып. 10. - С. 82-97.

17. Воронов JI.H. Особенности морфологического строения конечного мозга серой вороны и сизого голубя в связи с развитием их элементарной рассудочной деятельности // Журнал высшей нервной деятельности. -1999. Т. 9. - Вып. 4. - С. 684-688.

18. Воронов JI.H. Морфологическое совершенствование органов птиц в связи с развитием их рассудочной деятельности / Автореф. дисс. . докт. биол. наук. Казань. - 2004. - С. 1-44.

19. Воронцов Е.М; Птицы Камского Приуралья (Молотовская область). -Горький: Изд-во ГГУ. 1949. - С. 1-114.

20. Воронцов Е.М. К зоогеографии Прикамья Молотовской области // Уч. записки Горьковского гос. университета. 1949. - Вып. 14. - С. 1-70.

21. Вульф Н. Микроскопические наблюдения над развитием гемоглобина у куриного зародыша. С. - Петербург. - 1897. - С. 1-59.

22. Гиляров М.С. Биологический энциклопедический словарь. М.: Советская энциклопедия. - 1989. - С. 1-131.

23. Голубева Т.Б. Сравнительный анализ развития слуха птиц в онтогенезе / Автореф. дисс. докт. биол. наук. -М. 1987. - 1-26.

24. Гофман Д.Н. О различиях в темпах роста и дифференцировки в эмбриональном развитии грача и курицы // Вестник Московского университета. Биол. М.- 1952. - № 3. - С. 55-62.

25. Гофман Д.Н. К вопросу о возникновении птенцового типа размножения у птиц // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. 1955.- Вып 1. - Т. 60. - С. 51-58.

26. Гофман Д.Н. О закономерностях индивидуального развития в эволюции птиц // Зоология. М. - 1969. - С. 7-27.

27. Гофман Д.Н. Сходство и различия в морфогенезе зародышей птиц с разными сроками инкубации // Эволюция темпов индивидуального развития животных. М.: Наука. - 1977. - С. 234-244.

28. Давыдов А.Ф., Кескпайк Ю.Э. Развитие гомойотермии у полувыводковых птиц // Физиология птиц: Тезисы докладов. Таллин. - 1965. - С. 21-23.

29. Давыдов А.Ф., Кескпайк Ю.Э. Онтогенез терморегуляции у птиц. СПб: Наука.- 1992.-С. 1-174.

30. Дарвин Ч. Сочинения. 1844,1859. М.: Изд-во АН СССР. - 1939-1959. -Т. 1-9.31 .Дементьев Г.П. Позвоночные // Птицы / Руководство по зоологии. M.-JI. 1940.-Т. 6.-С. 1-856.

31. Дементьев Г.П., Гладков H.A. Птицы Советского Союза. М. - 1951-1954.-Т. 1-6.

32. Денисова М.Н. Особенности роста птенцовых, полувыводковых и выводковых птиц // Орнитология / Уч. записки МГУ. М. - 1958. -Вып. 197.-С. 165-181.

33. Добринский JI.H. Динамика морфофизиологических особенностей птиц. -М.: Наука.-1981.-С. 1-124.

34. Добродеева A.A. Гнездовая жизнь уток Зауралья / Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Днепропетровск. - 1975. - С. 1-23.

35. Елисеев В.Г. Гистология. М.: Изд-во Медицинской литературы. - 1963. -С.1-672.

36. Емельянов C.B. Гетерохронии в закладке и темпе развития органов позвоночных и их связь с условиями развития животных // Труды 6 Всесоюзного съезда анатомов, гистологов и эмбриологов. Киев. - 1961. — Ч. 1.-С. 55-63.

37. Емельянов C.B. Темп индивидуального развития животных и его роль в эволюции // Зоологический журнал. 1966. - Т. 44. - Вып.З. - С. 521-533.

38. Емельянов C.B. Современное состояние и задачи проблемы эволюции темпов индивидуального развития животных // Темп индивидуального развития животных и его изменения в ходе эволюции. М.: Наука. -1968.-С. 9-21.

39. Емельянов C.B. Введение // Эволюция темпов индивидуального развития животных. М.: Наука. 1977. - С. 3-8.

40. Еремеев Г.П. Зародышевые приспособления птиц с точки зрения сравнительной физиологии. Омск. - 1957.- С. 1-118.

41. Еремеев Г.П. О синхронности в эмбриональном развитии птиц // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1959. - С. 67-70.

42. Ирисова O.A. Эколого-географические особенности крови птиц / Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М. - 1987. - С. 1-24.

43. Ишанкулов А. Цитоморфологический анализ элементов кроветворения птиц в онтогенезе в норме и после облучения / Автореф. дисс. . канд.биол. наук. Ташкент. - 1981. - С. 1-16.

44. Калабухов Н.И., Родионов В.М. Изменение в крови животных по возрасту // Ученые записки МГУ. 1935. - Вып.4. - С. 22-34.

45. Калинин С.С., Болотников А.М., Воронов В.Н. Переворачивание и перемещение яиц в гнезде обыкновенной чайки // Сборник статей по орнитологии. Уч. записки ПГПИ. - Пермь. - 1974. - Т. 122. - С. 10-20.

46. Каменский Ю.Н. Изучение газообмена у эмбрионов птенцовых и выводковых птиц / Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Пермь. - 1971. -С. 1-33.

47. Каменский Ю.Н. К характеристике эмбрионального энергетического обмена у птиц // Тезисы докл. 7-й Всесоюз. орнитол. конф. Киев: Наукова думка. - 1977.-С. 133-134.

48. Каменский Ю.Н. Газообмен и особенности энергетических реакций на температуру в раннем онтогенезе птиц различных эколого-физиологических групп / Автореф. дисс. . докт. биол. наук. -Свердловск. 1988. - С. 1-33.

49. Каменский Ю.Н., Никольская В.И. Биологические группы птиц // Отражение достижений орнитологической науки в учебном процессе средних школ и ВУЗов и народном хозяйстве. Пермь. - 1984. - С. 18-20.

50. Карапетян С.К., Варданян В.А. Метод исчисления форменных элементов крови птиц, амфибий и рептилий // Доклады АН Армянской ССР. -1959.-Т. 29.-№2. С. 131-133.

51. Карташев H.H. О типах постэмбрионального развития птиц // Научн. докл. высш. школы. Биол. науки. 1960. - № 2. - С. 112-115.

52. Климова И.Г. Темп развития эмбрионов озерной чайки в Камском Предуралье // 4-е Совещание орнитологов Волжско-Уральского региона. -Пермь.-1984.-С. 51-53.

53. Климова И.Г. Пространственно-временная микроструктура колоний, некоторые особенности размножения и раннего онтогенеза озерной чайки / Автореф. дис. .канд. биол. наук. Орск. - 1997. - С. 1-17.

54. Климова И.Г., Бушмакин А.Н., Гладких Н.В. Темп откладки яиц и эмбрионального развития озерной чайки на юго-востоке Пермской области // Гнездовая жизнь птиц. Пермь. - 1984. - С. 13-19.

55. Константинов В.М., Наумов С.П., Шаталова С.П. Зоология позвоночных. М.: Academa. - 2000. - С. 1-495.

56. Королев В.К. К вопросу о регистрации температуры птичьих гнезд // Сборник статей по птицеводству и орнитологии. Уч. записки ПГПИ. -Пермь. - 1968. - Т. 58. - С. 53-54.

57. Крыжановский С.Г. Эколого-морфологические закономерности развития рыб // Труды Ин-та морфологии животных. М.: Изд-во АН СССР. -1949.-Вып. 1.С. 36-41.

58. Кузнецов Б.А., Чернов А.З. Курс зоологии. М.: Высшая школа. - 1978. -С.1-392.

59. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа. - 1990. - С. 1-343.

60. Левкович О. И. Картина крови голубей // Труды Московского зооветеринарного института. М. - 1938. - Т. 3. - С. 121-132.

61. Литвинов H.A. Плотность насиживания как регулятор температуры инкубации и дружности вылупления птенцов // Гнездовая жизнь птиц. -Пермь. 1980.-С. 27-29.

62. Люлеева Д.С. О наседном пятне у воробьиных птиц // Экология млекопитающих и птиц. М.: Наука. - 1967. - С. 301-308.

63. Лысов Е.С. Возрастная динамика показателей красной крови у некоторых видов птиц // Зоологический журнал. 1969. - Т. 48. - Вып. 11. - С. 17481750.

64. Маркс Л.П. Исследование температуры тела птенцов деревенской и береговой ласточек, гнездящихся в Кемеровской области. // Гнездовая жизнь птиц. Пермь. - 1979. - С. 1-116.

65. Маркс Л.П. Морфофизиологическая характеристика крови птенцов береговой и деревенской ласточек // Гнездовая жизнь птиц. Пермь. -1982.-С. 104-108.

66. Марцинкевич Л.Д. Сравнительно-гистологическое изучение крови и соединительной ткани птиц / Автореф. дисс. . канд. биол наук. Л. — 1953.-С. 1-18.

67. Марцинкевич Л.Д. Лейкоцитарный состав крови Антарктических птиц // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. Л. - 1966. - Т. 50. - № 4. -С. 97-102.

68. Матвеев Б.С. Задачи проблемы соотношения онтогенеза и филогенеза. // Серия биология. М.: Изд-во АН СССР. - 1937. - № 1. - С. 19-25.

69. Матвеев Б.С. Проблема гетерохроний, т.е. разновременности (асинхронности), в процессах развития в свете учения Ч. Дарвина // Журнал общей биологии. 1959. - Т. 20. - № 5. - С. 359-369.

70. Матвеев Б.С. Сравнительный метод исследования и его значение в изучении причин изменения темпов развития в эволюции онтогенезов //Темп индивидуального развития животных и его изменения в ходе эволюции. М. - 1968. - С. 22 - 37.

71. Микляева М.А. Особенности раннего онтогенеза экологически различных групп птиц / Автореф. дисс. .канд. биол. наук. -М. 1998. - С. 1-16.

72. Наумов С.Н. Зоология позвоночных. М.: Просвещение - 1982 - С. 1-423.

73. Наумов Н.П., Карташев H.H. Зоология позвоночных. Ч. 2. - М.: Высшая школа. - 1979.-С. 1-331.

74. Никитин В.Н., Скоробогатова A.M. Общие закономерности возрастных изменений лейкоцитарной картины крови у высших позвоночных // Журнал общей биологии. 1951. - Т. 12. - № 4. - С. 287-295.

75. Никольская В.И. Образование костного мозга у некоторых птенцовых птиц // Гнездовая жизнь птиц. Пермь. - 1982. - С. 100-103.

76. Никольская В.И. Морфология крови птенцов птиц разных биологических групп // Гнездовая жизнь птиц. Пермь. - 1986. - С.85-90,

77. Никольская В.И. Морфологическая характеристика птенцов некоторых воробьинообразных птиц // Гнездовая жизнь птиц. Пермь. - 1992.- С. 3444.

78. Никольская В.И., Бурашникова Л.Л. Сравнительная характеристика динамики массы и индексов внутренних органов у птенцов птиц разных биологических групп // Гнездовая жизнь птиц. Пермь. - 1980. - С. 82-87.

79. Никольская В.И., Соколова Т.И., Смородова В.И. Морфологические особенности крови птенцов грача // Ученые записки ПГПИ. Пермь. -1974.-Т. 122.-С. 21-25.

80. Никольская В.И., Шкарин B.C., Пермякова Л. Физиологическая характеристика крови птенцов дрозда- рябинника // Гнездовая жизнь птиц. Пермь. - 1975. - С. 54-59.

81. Ньют Д. Рост и развитие животных. М.: Мир. - 1973. - С. 1-88.

82. Петров Б.Г. Теплоизолирующие свойства гнезд // Гнездовая жизнь птиц. -Пермь.- 1997.-С. 17-30.

83. Познанин Л.П. Эколого-морфологический анализ онтогенеза птенцовых птиц. М.: Наука. - 1979. - С. 1-294.

84. Промтов А.Н. О некоторых закономерностях онтогенетического развития птиц в связи с проблемой эволюции функций нервной системы // Журнал общей биологии. 1948. - Т. 9. - № 2.- С. 278-289.

85. Промтов А.Н. Очерки о проблеме биологической адаптации поведения воробьиных птиц. М.: Изд-во АН СССР. 1956. - С. 1-305.

86. Рагозина М.Н. Развитие зародыша домашней курицы в его соотношении с желтком и оболочками яйца. М.: Изд-во АН СССР. - 1961. - С. 1-167.

87. Родимцев A.C. Интерьерная характеристика птенцов сороки // Научные доклады высшей школы. Биол. науки. 1989. - № 6. - С. 41-44.

88. Родимцев A.C. Эташюсть и критические периоды раннего онтогенеза птенцовых птиц / Дисс. .докт. биол. наук. М. - 2004 . - С. 1-338.

89. Родимцев A.C. Возрастная динамика показателей крови птенцов в гнездовой период // Русский орнитологический журнал. Экспресс-выпуск. - 2004 а. - Т. 13. - № 264. - С. 543-549.

90. Рольник В.В. значение температуры среды для эмбрионального и начала постэмбрионального развития птиц // Проблемы современной эмбриологии. М.: Изд-во МГУ. - 1964. - С. 342-349.

91. Рольник В.В. Биология эмбрионального развития птиц. Л.: Наука. -1968.-С. 1-424.

92. Романов A.A., Романова А.И. Птичье яйцо. М.: Пищепромиздат. - 1959. -С. 1-620.

93. Ромейс Б. Микроскопическая техника. М.: Изд-во иностр. литературы. - 1954. - С. 1-719.

94. Роскин Г.И. Микроскопическая техника. М.: Советская наука.1951.-С. 1-448.

95. Северцов А.Н. 1910. Эволюция и эмбриология // Собрание сочинений. M.-JL: АН СССР. - 1945. - Т. 3.

96. Северцов А.Н. Морфологические закономерности эволюции. М.: Изд-во АН СССР. - 1939. - С. 1-610.

97. Скоробогатова A.M. Возрастные изменения картины крови кур в связи с продуктивностью / Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Харьков.1952. С. 1-17.

98. Скрылева Л.Ф. Связь выживаемости с очередностью откладывания яиц у некоторых диких птиц // Гнездовая жизнь птиц. Пермь. - 1984. - С. 5559.

99. Скрылева Л.Ф., Матвеева O.A. Биологическая характеристика яиц и особенности раннего онтогенеза большой синицы // Гнездовая жизнь птиц. Пермь. - 1989. - С. 142-146.

100. Сугробова Н.Ю. Сравнительная биология и ранний онтогенез ласточковых птиц на севере ареала (Камское Предуралье) / Дисс. . канд. биол. наук. Пермь. - 1997. - С. 1-141.

101. Сугробова Н.Ю. Адаптивные особенности ласточковых птиц в гнездовой период на севере ареала (Камское Предуралье) // Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды. Челябинск. - 2004. - С. 312-320.

102. Судаков К.В. Системогенез. М.: Медицина. - 1980. - С. 1-280.

103. Тарханов И.Р. О новом белке птичьих яиц. О разницах яичного белка птенцовых и выводковых птиц и взаимных отношениях у них между желтком и белком. СПб.: Тип. Я. Трея. - 1883. - С. 1-48.

104. Хэм А., Кормак Д. Гистология. М.: Мир. - 1983. - Т. 3.- С. 1-293.

105. Чугайнова JI.B. Морфометрическая характеристика яиц и темп развития зародышей кур породы «Смена-2» // Гнездовая жизнь птиц. -Пермь.-2001-С. 115-118.

106. Чугайнова JI.B. Размножение озерной чайки и речной крачки в Верхнем Прикамье // Региональный компонент в преподавании биологии, валеологии, химии / Сборник научно-методических работ. Пермь. -2001.-Вып2. -С. 45-48.

107. Чугайнова JI.B. Возрастная динамика показателей периферической крови озерной чайки, речной крачки и городской ласточки // Биология

108. Наука 21 века 7 7-я Пущинская школа-конференция молодых ученых. -Сборник тезисов. Пущино. - 2003. - С. 46.

109. Чугайнова JI.B., Шураков А.И. Темп развития зародышей озерной чайки и речной крачки // Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии. Улан-Удэ. - 2003. - Ч. 2. - С. 111 -112.

110. Шварц С.С., Смирнов B.C., Добринский JI.H. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных. Свердловск. - 1968. - С. 1-387.

111. Шилов И.А. Регуляция теплообмена у птиц. М.: Московский университет. - 1968. - С. 1-251.

112. Шкарин В. С. Гнездовая жизнь рябинника в Камском Предуралье и болыпеземельской тундре / Автореф. дисс. . канд. биол. наук. -Петрозаводск.-1975.- С. 1-22.

113. Шкарин B.C., Шураков А.И. Гетерохронность роста эмбрионов дрозда-рябинника // Сборник статей по орнитологии Пермь. - 1974. - Т. 122. -С. 53-61.

114. Шкарин B.C., Маркс Л.П., Родимцев A.C. К видовой характеристике возрастной динамики интерьерных признаков воробьиных птиц разных экологических групп // Природа и экономика Кузбасс. Новокузнецк. -1982. - С.75-77.

115. Шкляров Л.П. К постнатальному онтогенезу скворца // Материалы 6 Всесоюзной орнитологической конференции. М. - 1974. - 4.1. - С. 171172. *

116. Шкляров Л.П. Эколого-морфофизиологический анализ адаптивных особенностей системы крови птиц и рукокрылых / Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Минск. - 1975. - С. 1-25.

117. Шмальгаузен И.И. Определение основных понятий и методика исследования роста // Рост животных. М.: Биомедгиз. - 1935. - С. 8-60.

118. Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. М.-Л.: Изд-во АН СССР. - 1938. - С. 1-144.

119. Шмальгаузен И.И. Регуляция формообразования в индивидуальном развитии. М.: Наука. - 1964. - С. 1-135.

120. Шураков А.И. Темп эмбриогенеза у птиц // Современные проблемы зоологии и совершенствования методики ее преподавания в ВУЗе и школе / Тезисы Всесоюзной научной конференции зоологов педвузов. -Пермь.-1976.-С. 361-363.

121. Шураков А.И. Стадии развития и периодизация зародышевого звена онтогенеза незрелорождающихся воробьиных птиц // Тезисы докладов 7 Всесоюзной орнитологической конференции. Киев: Наукова думка. -1977.-Ч.'-2.-С. 172-174.

122. Шураков А.И. Экология размножения и раннего онтогенеза воробьинообразных птиц / Дисс. . докт. биол. наук. Пермь. - 1978. - С. 1-323.

123. Шураков А.И. О синхронности и асинхронности эмбриогенеза птиц // Гнездовая жизнь птиц. Пермь. - 1980. - С. 136-141.

124. Шураков А.И. Стадии развития воробьиных птиц // Гнездовая жизнь птиц.-Пермь. 1981.-С. 3-33.

125. Шураков А.И. Периодизация эмбрионального развития птиц // Гнездовая жизнь птиц. Пермь. - 1982. - С. 11-20.

126. Шураков А.И. Типы насиживания и гетерохронность развития эмбрионов птиц // Гнездовая жизнь птиц. Пермь. - 1984. - С. 74-84.

127. Шураков А.И., Шкарин B.C. Темп развития эмбрионов рябинника в Пермской области и Воркутинском районе Коми АССР // Гнездовая жизнь птиц / Ученые записки ПГПИ. Пермь. - 1975. - Т. 146. - С. 3-16.

128. Яремченко О.А. Гетерохронность роста птенцов большой синицы // Отражение достижений орнитологической науки в учебном процессе средних школ и ВУЗов и народном хозяйстве. Пермь. - 1984.- С. 72-73.

129. Beebe W., Hartley G.I.,Howes P.G. Tropical Wild Life in British Gujana // New York Zool. Soc. New York. - 1917. - P. 1-504.

130. Beer G. De. Embryos and ancestors. Oxford. - 1958. - P. 1- 27.

131. Cope E. D. The origin of the fittest. Essays on evolution. London -N.Y. -1987.-P. 1-34.

132. Daniel J. C. An embryological comparison of the domestic fowl and the red-winged blackbird. Auk. - 1957. - Vol. 74. - P. 340-358.

133. Danchakoff V. 1908. Untersuchungen über die Entwicklung des blutes und Bindegewebes bei den Vogen. 1908. - Anat. Hefte. 37: 113. (цит. по А.А.Заварзину. - 1953).

134. Danchakoff V. 1918.Cell potentialities and differential factors, considered in relation to erythropoiesis // Amer. Journ. Anat. 1918. - Vol. 24. - N 1. (цит. по А.А.Заварзину. -1953).

135. Edwards W. F. De I influence des agents physiques sur la vie. Paris. -1824. (цит. по И.А. Шилову. - 1968).

136. Groebbels F. Der Vogel. Berlin. - 1932. - Bd. 1. - S. 1-356.

137. Hall B.K. Epigenetic control in development and evolution // Development and Evolution. / Cambridge University Press. Cambridge. - 1983. - P. 7-11.

138. Hall B.K. Developmental process underlying heterochrony as an evolutionary mechanism. / Can. J. Zool. 1984. - Vol. 62. - P. 1-7.

139. Hamburger V., Hamilton H.L. A series of normal stages in the development of the chick embryo // Journ. Morphol. 1951. - Vol. 88. - N 1. - P. 49-92.

140. Hawkey C.M., Dennett T.B. A colour atlas of comparative veterinaryhaematology. Normal and abnormal blood cells in mammals, birds and reptiles. London Wolfe publ. Ltd. - 1989. - P. 1-192.

141. Heinroth О., Heinroth M. Die Vogel Mitteleuropas. Berlin. - 1924-1932. -Bd. 1-4.-S. 1-525.

142. Hyatt A. Genesis of the Arietidae. Smithsonian Contribs Knowl. - 1889. -Vol. 26. - N 67. -P. 54-57.

143. Hyatt A. Cycle in the life of the individual (ontogeny) and in the evolution of its own group (phylogeny). 1897. - Proc. Amer. Acad. Arts and Sei. 32. - P. 1-14.

144. Kaufman L. Innere und äussere Wachstumsfaktoren. W. Roux. Arch. Entwicklungsmech. - 1930. - Organ. 122, 3. - S. 395-431.

145. Kostelecka-Myrcha A., Pinowski J., Tomek T. Changes of Function of the Blood of Nestling Tree Sparrows (Passer m. montanus L.) during Their

146. Development // Bull. Acad. Polon. Sei. Ser. Sei. Biol. 1970. - CI. 2. - Vol. 18.-N 11.-P. 717-722.

147. Kostelecka-Myrcha A., Pinowski J., Tomek T. Changes of Respiratori Function of the Blood of Nestling Starlings (Starnus v. vulgaris L.) during Their Development // Bull. Acad. Polon. Sei. Ser. Sei. Biol. 1972. - CI. 2. -Vol. 20.-N6.-P. 373-378.

148. Kostelecka-Myrcha A., Pinowski J., Tomek T. Changes in the Haematological Values during the Nestling Period of the Great Tit (Parus major L.) // Bull. Acad. Polon. Sei. Ser. Sei. Biol. 1973. - CI. 2. - Vol. 21. -N11.-P. 725-732.

149. McNamara, Kennets I. Heterochrony the evolution of ontogeny. New York, London.: Plenum press. - 1991. - 19. - 1 -437.

150. Meckel I.F. System der vergleichenden Anatomie // Algemeine Anatomie. Hall. (цит. по Б.С. Матвееву. 1968).

151. Nice М.М. The question of ten-day incubation periods // Wilson Bull. -1953. Vol. 65. - N 2. - P. 81 -95.

152. Portman A. Die postembrionale Entwicklung der Vogel als Evolutionsproblem//Acta 11 Congr. Intern. Ornithol.- 1955.-S. 138-151.

153. Sandreuter A. Verfleichengen Untersuchunden über die Blutbildung in der Ontogenese von Hanshuhn (Gallus gallus L.) und Star (Sturnus vulgaris L.). (цит по: B.B. Рольник 1968).

154. Stark J.M. Zeitmuster der Ontogenesen bei nestfluchtenden und nesthockenden Vögeln C.F.S. - Frankfurt а. M. - 1989. - N 114. - S. 1-318.

155. Stark J.M., Ricklefs R.E. Patterns of development in birds: the altricial-precocial spectrum// J. Ornithol. 1994. - Vol. 135. - N 3. - P. 1-326.

156. Witchi E. Utilization of the egg albumen by the avian fatus // Ornitol. Als.biol. Wiss. Heidelberg. - 1949. - P. 111-112.