Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Пространственно-временная микроструктура колоний, некоторые особенности размножения и раннего онтогенеза озерной чайки

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Пространственно-временная микроструктура колоний, некоторые особенности размножения и раннего онтогенеза озерной чайки"

Климова Ирина Григорьевна

I". и с-

2 1\ ч. На правах рукописи

УДК: 591. 5:3

УСи/ли/

ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ МИКРОСТРУКТУРА КОЛОНИЙ, НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ РАЗМНОЖЕНИЯ И РАННЕГО ОНТОГЕНЕЗА ОЗЕРНОЙ ЧАЙКИ

03.00.08 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Орск - 1997

Работа выполнена на кафедре зоологии Пермского госу; ственного педагогического университета и кафедре естествен! дисциплин и методик их преподавания Орского государственн педагогического института.

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Шураков А. И.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, старший научный сотрудник Рябицев В. К. кандидат биологических наук, доцент Брауде М. И.

Ведущая организация: Уральский государственный педагогический университет

Институте экологии растений и животных Уральского отделен] РАН по адресу: 620144, г. Екатеринбург, ул. 8 марта, 202.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиоте] Института экологии растений и животных УрО РАН.

13 часов на заседании диссертационного совета Д 002.05.01

Защита состоится

1997 г.

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических наук

М. Г. Нифонтова

Общая характеристика работы

Актуальность исследования. Стремительный рост численности массовых видов Майковых птиц, в частности озерной чайки, обусловленный широкими адаптивными возможностями видов, синантропизацией, а также социальностью их организации, является предметом пристального внимания орнитологов. Об этом свидетельствуют материалы 18 и 20-го Международных орнитологических конгрессов (1982, 1992).

Чем дальше, тем острее будет чувствоваться необходимость научиться управлять поведением и регулировать численность популяций колониальных птиц, что невозможно без разрешения многих, казалось бы сугубо теоретических, проблем. В связи с этим в последние десятилетия возрос интерес к общим проблемам колониальности, о чем свидетельствует ряд совещаний по теоретическим проблемам колониальности у птиц (1984, 1988, 1992, 1996). Для координации исследований в этой области разработана программа изучения колониальности у птиц (Зубакин, Рощевский, Стоцкая и др. 1990). Один из разделов этой программы посвящен изучению пространственной структуры колоний.

Исследованию пространственной структуры колониальных гнездовых поселений озерной чайки посвящен ряд работ (Исаков, 1949; Tinbergen, 1956; Patterson, 1965; Линг, 1965; Зубакин, 1975; Харитонов, 1978, 1981, 1982, 1983), но проблема остается недостаточно изученной и, в силу указанных выше причин, актуальной.

О росте численности озерной чайки в Пермской области (север ареала) можно судить по следующим материалам. Если Е. М. Воронцов (1949) называл озерную чайку редко встречающимся под Пермью видом, то с созданием Широковского, Камского и Боткинского водохранилищ она увеличила численность и продвинулась на север (Болотников, 1981), а в восьмидесятых и девяностых годах стала одним из многочисленных видов, представляющих опасность для полетов самолетов в Пермском аэропорту Большое Савино и нуждающихся в регуляции численности (Шураков, 1993, 1997).

Актуальной и недостаточно изученной остается и пробле особенностей раннего онтогенеза полувыводковых пт (Болотников, Шураков, Каменский, Добринский, 1985). Как од из наиболее изученных видов, озерная чайка может рассмат| ваться в качестве модельного объекта группы полувыводковых.

Исходя из обозначенных выше проблем были намече] основные задачи исследования.

Цель и задачи исследования. Целью исследования бы получение новых данных по гнездовой биологии и раннему он' генезу озерной чайки, необходимых при разработке теорий ко; ниалыюсти, эволюции птиц, для прогнозирования и регуляц численности вида на севере ареала.

Основными задачами исследования были следующие:

1. Дать характеристику основных параметров размножен озерной чайки в Пермской области (у северных границ ареала).

2. Изучить пространственно-временную микроструктуру * лоний озерной чайки.

3. Изучить особенности раннего онтогенеза озерной чай] как представителя группы полувыводковых птиц.

Научная новизна. Получены новые данные о пространстве но-временной структуре поселений и формированию микрокод ний у изучаемого вида. Установлены основные параметры ре множения озерной чайки в Прикамье, показана погодовая изме чивость морфометрических показателей яиц, охарактеризова; длительность эмбрионального развития, динамика роста эмбри нов и птенцов с учетом их временного ранга, а также успешное гнездования до момента увода выводков с гнездовых участков.

Впервые установлена разнородность озерных чаек в посел нии по ритмике откладки яиц, темпу эмбриогенеза, динамике р ста и выживаемости птенцов на ранних этапах постэмбриогенеза.

Впервые приведена сравнительная характеристика продо жительности периодов зародышевого звена онтогенеза озерн< чайки, развивающейся по полувыводковому типу. Показано ада тивное значение замедления развития почек ног в сравнении почками крыльев для выживаемости потомства в раннем постэ] бриональном периоде. Все материалы по гнездовой биологии ви; являются новыми для северной границы ареала.

Практическое значение. Полученные материалы по пространственно-временной микроструктуре поселений, фенологии гнездовой жизни, погодовой изменчивости основных параметров размножения могут быть использованы при оценке продуктивности, прогнозировании численности вида на севере ареала, решении проблемы управления поведением и регуляции численности локальных группировок озерной чайки, а также в преподавании биологических дисциплин.

Апробаиия работы. Основные положения исследования обсуждались на ежегодных отчетных научных конференциях Пермского (1982-1984, 1996) и Орского (1990-1995) педагогических институтов, 4-ом совещании орнитологов Волжско-Уральского региона (Пермь, 1984), совещании по теоретическим аспектам коло-ниальности у птиц (Пущино, 1984), в лаборатории орнитологии Института экологии растений и животных УрО РАН (Екатеринбург, 1987). По теме исследования опубликовано 5 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, приложений, содержит 28 таблиц, 31 рисунок. Список использованной литературы включает 163 источника, в том числе 9 на иностранных языках. Материалы изложены на 170 страницах машинописного текста. Приложения включают 18 таблиц.

Автор выражает глубокую признательность научному руководителю доктору биологических наук, профессору А. И. Шурако-ву, благодарит за помощь и поддержку в организации экспедиционных исследований ректораты и коллективы Пермского университета и Орского педагогического института, в частности профессора ¡[АГмГБолотайкова! доцентов ¡В. В. Оболонского^' А. Н. Ширяева, студентов - участников экспедиций: А. Н. Бушмакина, Н. В. Гладких, Ю. А. Ладановскую, И. Ю. Юдину.

Содержание работы

Глава 1. Материал и методика исследования

Материал собран экспедиционными группами кафедры зс логии Пермского педагогического университета и кафедры ест ственных дисциплин и методик их преподавания Орскош педах гического института при непосредственном участии автора работ]

Пространственно-временная микроструктура колоний озе ных чаек и заселение ими гнездовой территории исследовались Восточном Оренбуржье на островах Ириклинского водохранили! в 1989-1990 гг. Половину одного из островов с горизонтальной г верхностью занимала колония озерных чаек, на другой полови гнездились четыре пары серебристых чаек. Второй остров пре ставлял собой возвышенность с пологими склонами. После заве шения яйцекладки все гнезда на островах маркировались и нан сились на карты. Динамика вылупления птенцов фиксировала на картосхемах. По динамике вылупления птенцов, достаточ] точно повторяющей динамику заселения гнездовой территори оценивали пространственно-временную структуру поселен! (исключая фактор беспокойства птиц в период заселения террит рии).

Особенности размножения и раннего онтогенеза озернс чайки изучали в крупной колонии, насчитывающей 1200 па расположенной на юго-востоке Пермской области в Уинском ра] оне на "Чаечном" озере в 1982-1984 гг. Данные о сроках размн жения озерной чайки получены в результате визуальных набль дений. Условия размножения озерной чайки (количество осадко

I

температура почвы, температура воздуха) приведены по данны гидрометеорологической обсерватории. Морфометрические даннь размеров яиц и их массы получены на датированных кладках, и меченных общепринятым методом с учетом их временного раш (порядка снесения). С целью изучения цикличности в откладь яиц гнезда осматривали 5 раз в сутки в 6, 10, 14, 18, 22 часа. Дл изучения особенностей эмбрионального развития датированные маркированные в порядке откладки в гнездо яйца инкубировали естественных условиях и брали на анализ. Зародышей фиксиров;

ли по методике Ruge (Кисели, 1962). Ранних зародышей (до 20-й стадии) окрашивали спиртовым борным кармином и заключали в глицерин-желатин. Стадии развития зародышей определяли по Гамбургеру и Гамильтону (1951), М. Н. Рагозиной (1975). Периодизация зародышевого звена онтогенеза озерной чайки приведена по Г. А. Шмидту (1968), Границы периодов определялись по динамике массы остаточного белка в процессе инкубации.

Изучение динамики роста птенцов проводили на огражденной сеткой территории по методике JI. П. Познанина (1979). Птенцы метились цветными кольцами с учетом ранга яйца, номера гнезда и обследовались с 5-суточным интервалом.

Успешность гнездования учитывали до момента увода птенцов с гнездовых участков.

Все полученные цифровые материалы обработаны статистически по общепринятым методикам (Лакин, 1968).

При описании гнездовой структуры колонии использованы следующие понятия.

Под микроколонией озерных чаек подразумевается парцеллярная группа соседних гнезд с единым центром агрегации, расстояние между которыми меньше, чем между гнездами разных микроколоний (особенно на первых этапах их формирования). По нашим материалам микроколонии насчитывали от 10 до 40 гнезд.

Под центром агрегации мы понимаем гнездо или группу гнезд (2-3), с которых начинается формирование микроколонии.

Под синхронной группой имеется в виду группа соседних гнезд, в которых вылупление первых птенцов происходит в один день.

Глава 2. Эколого-географическая характеристика районов исследования

Оренбургская область расположена на юго-восточной окраине европейской части России, между 50°30' и 54°21' с. ш. и 50°00' и 62°30' в. д. Климат Оренбургской области резко континентальный. Континентальность климата возрастает с запада на восток. Характерной чертой климата области является его засушливость. (Чибилёв, 1995). Ириклинское водохранилище располагается в

степных северо-восточных районах Оренбуржья (типчаков полынная степь).

Пермская же область относится к зоне умеренных широт расположена между 56° - 62° с. ш. и 52° - 59° в. д. Климат облает умеренно-континентальный со значительными годовыми и суто ными колебаниями почти всех метеорологических элементе (Шкляев, Балков, 1960).

Уинский район лежит в округе северной оконечности Уфиг ского плато. Здесь тайга переходит в широколиственные леса, а четаются лесные и степные формации с европейскими и сиби] скими видами растений и животных (Чазов, 1959). Котловие озера лежит в карстовой воронке на коренном склоне реки Малы Телес (правый приток реки Ирень) на окраине села Воскресенско< Идет интенсивный процесс заболачивания озера. Сплавина покрь вает большую часть поверхности озера. На озере гнездятся утю кулики, поганки, обыкновенная камышница.

Регионы исследования относятся к востоку европейской час ти России. Конкретные места работы экспедиций отличаются п широте местности на величину, близкую, к 5° и 3° по долготе.

Глава 3. Пространственно-временная структура колоний чайковых птиц (литературный обзор) Кратко изложены основные результаты и направления ис следований по пространственно-временной структуре колони] чайковых птиц (Исаков и др., 1949; Tinbergen, 1956; Ytreberg 1956; Patterson, 1965; Зубакин, 1976; Скрылева, 1977; Харитонов

1978, 1982, 1983; Болотников и др., 1979; Тарасов, 1979; Burger

1979, 1980; Coulson, 1979; Панов и др., 1980; Гаузер, 1983).

Глава 4. Заселение гнездовой территории и пространственно-временная микроструктура колоний озерной чайки Гнездовые территории, на которых проводилось изучени< пространственно-временной микроструктуры колоний, представ ляли собой два острова, удаленных друг от друга на 8 км. Один и: них имел горизонтальную поверхность, другой - возвышенный сс склонами юго-восточной, северо-восточной и северо-западной экс позиции.

Гнездовое поселение озерных чаек на острове с горизонтальной поверхностью при небольшой гнездовой территории, равной 152 м2, имело чрезвычайно высокую плотность гнездования - 1,63 гнезда на 1 м2, что возможно объясняется близким соседством серебристых чаек. Минимальное расстояние между гнездами равнялось 35 см., среднее расстояние до ближайшего соседа составляло 58 см. Плотность гнездования на юго-восточном склоне второго острова равнялась 0,46 гнезд на 1 м2, на северо-восточном - 0,43, на северо-западном - 0,31. Гнездовое поселение озерных чаек на склоне юго-восточной экспозиции характеризовалось высокосин-хронизованным ритмом гнездовой жизни. Сроки, благоприятные для инкубации яиц, на южных склонах были сильно сжаты. В конце мая вылупление основной массы птенцов здесь закончилось. Гнездовые поселения на склонах северной экспозиции характеризовались асинхронным ритмом гнездовой жизни. На склонах северной экспозиции вылупление птенцов происходило в более поздние сроки: у половины птенцов - в июне. Пик вылупления не был выражен.

Заселение территории острова с горизонтальной поверхностью происходило следующим образом. Первые гнезда образовали три парцеллярные группировки из двух-трех гнезд, два гнезда располагались одиночно, вне этих групп. Эти три парцеллярные группировки гнезд и два одиночно расположенных гнезда стали центрами агрегации. По мере заселения гнездовой территории они нарастали по периферии ежедневно единичными гнездами и небольшими синхронными группами из двух гнезд.

По периферии от этих растущих группировок гнезд в первые четыре дня наблюдений появилось еще пять единично расположенных гнезд, которые в свою очередь стали также центрами агрегации. Сформировавшаяся гнездовая колония состояла из десяти парцеллярных группировок гнезд - микроколоний. Микроколонии, формирование которых началось позднее (7 - 10-ая), располагались на границе с гнездовой территорией серебристых чаек (рис. ).

Микроколонии преимущественно нарастали по периферии, но около 10% гнезд вклинились внутрь микроколоний.

цпи, . - гнезда с кладкой из трех яиц, " - гнезда с уменьшенн и увеличенной кладками, 0 - разоренные гнезда, - водная по верхность, /// - гнездовая территория серебристых чаек, 6 - за оосли иан. Нумерация микроколоний соответствует последовательности их формирования.

Центры агрегации микроколонии н^ совпадали с их геометрическими центрами, они часто располагались на периферии микроколоний.

Гнезда с поздними и неполными кладками располагались по периферии микроколоний и гнездовой колонии в целом. В то лее время далеко не все кладки, расположенные по периферии колонии, были поздними.

Заселение юго-восточного склона второго острова происходило аналогичным образом: через формирование микроколоний, их нарастание и формирование новых микроколоний по периферии от ранее образовавшихся. Микроколонии нарастали преимущественно синхронными группами из 3-5 и более (до 9) гнезд в период пика гнездостроения, который был ярко выражен, причем вклинивания гнезд не превышали 6%, т. е. встречались реже, чем на острове с горизонтальной поверхностью, что находит объяснение в более низкой плотности гнездования птиц.

В отличие от юго-восточного склона, заселение северовосточного и северо-западного склонов чайками было сильно растянутым. Микроколонии нарастали преимущественно единичными гнездами, а не синхронными группами и имели высокую асин-хронность в откладке яиц и вылуплении птенцов. Но общий характер заселения был таким же: формирование микроколоний, их нарастание и формирование новых микроколоний происходило по периферии от существующих, вклинивания гнезд внутрь микроколоний были редки.

' Глава 5. Основные параметры размножения озерной чайки в Камском Приуралье Озерная чайка в Прикамье является перелетным видом. Первые птицы на место гнездования прилетают в конце марта -начале апреля. Обычные сроки массового прилета 5-7 апреля. Продолжительность предгнездового периода составляет 15-19 суток. Но прилет основной массы птиц на место гнездования в зависимости от метеорологических условий может задержаться на месяц, а продолжительность предгнездового периода в этом случае сокращается до 3-7 суток. Начало брачных игр совпадает по времени с началом цветения одуванчика, зеленением трав и озимых.

Средние сроки появления первых гнезд в регионе заре1 стрированы 16-18 апреля, начала массового гнездостроения - 24-апреля.

Массовая яйцекладка начиналась при положительных сре несуточных температурах и минимальном количестве осадков последней декаде апреля - первой декаде мая в зависимости от м теорологических условий. Длительность периода массовой откла ки яиц 13-15 суток, несмотря на общую растянутость яйцеклад! на месяц. С зеленением черемухи массовая яйцекладка заканч валась.

Озерная чайка относится к числу видов с фиксирование кладкой, состоящей из трех яиц, однако на исследованных терр] ториях встречаются уменьшенные и увеличенные кладки (рис. Средняя величины основных кладок была равной 2,9 ± 0,04 (п 100), поздних 2,2 ± 0,13 (п = 20) яйца на гнездо. Принято считат) что чайки откладывают яйца с интервалом в 36 часов. Нами уст; новлено, что особи рассматриваемого поселения характеризовалис разнородностью в ритмике откладки яиц. За три дня кладка прс шла в разные годы в 2,4 - 16,4% гнезд, за четыре дня - 46,3 56,5% гнезд, за пять дней - в 34,9 - 48,8% гнезд, за шесть дней -1,2 - 2,4%, за семь дней - в 0 - 3,5% гнезд. В большинстве случа яйца откладывались в гнездо за 4-5 дней, т. е. с интервалом в 3( часов. Можно предположить, что укорочение интервала в-снесенш яиц у части особей определяется процессом синантропизации вида расширением спектра питания и обеспеченностью кормами. В пе риод пика яйцекладки три яйца откладываются в гнездо за боле( короткое время, чем в ранних и, особенно, поздних кладках.

Масса яиц в исследуемые годы в изучаемом поселении пти! варьировала от 31,8 до 45,5 г. при величине средних значений показателя от 37,4 ± 0,40 до 38,8 ± 0,38 и коэффициенте вариации 5,6 - 8,4%. Длина яиц колебалась от 46,0 до 59,0 мм при величине средних значений показателя от 52,6 ± 0,30 до 53,3 ± 0,25 мм и коэффициенте вариации 2,9 - 4,2%. Ширина яиц варьировалась от 30,9 до 40,0 при величине средних значений показателя от 36,8 ± 0,16 до 37,3 ± 0,13 мм и коэффициенте вариации 2,4 - 4, 2%. Индекс яиц менялся в пределах от 62,6 до 79,5% при величине сред-

них значений показателя 71,6 ± 0,21 - 72,6 ± 0, 42 и коэффициенте вариации 3,3 - 3,7%. Размеры и масса яиц в исследуемом поселении, расположенном на севере ареала, были достоверно выше в сравнении с приводимыми по большинству других регионов.

Во все годы исследования усредненные данные по массе, ширине и индексу яйца второго временного ранга имели большие значения в сравнении с яйцами первого и третьего временного ранга при недостоверных статистических различиях, что согласуется с результатами исследования Т. И. Водолажской и В. С. Залетаева (1977) по устью р. Камы.

Установлена также сезонная изменчивость кладок. Ранние и поздние кладки имели меньшую массу и размеры яиц в сравнении с кладками, отложенными в период пика яйцекладки при достоверных статистических различиях.

В годы с поздней весной и коротким предгнездовым периодом были ниже показатели ширины и индекса яиц.

Известно, что колониально гнездящиеся птицы, проявляя заботу о потомстве, охраняют гнездо, гнездовую территорию еще до начала откладки яиц. В период яйцекладки плотность насиживания постепенно возрастает (Болотников и др., 1968, 1983), однако о темпе развития зародышей озерной чайки, развивающейся по полувыводковому типу, имеются лишь фрагментарные данные (Шураков, 1978, 1981).

По нашим наблюдениям, насиживание у озерной чайки в период яйцекладки осуществляется относительно непрерывно с первого отложенного яйца при участии обоих семейных партнеров. Долевое участие самца в этом процессе снижается после завершения кладки.

В эксперименте, осуществленном в период яйцекладки, из гнезда на анализ брали двухсуточных эмбрионов, вместо изъятых яиц подкладывали другие, чтобы величина кладки не менялась.

Зародыш из первого в порядке откладки яйца продвинулся в развитии до 4-й стадии, второго - до 10-й, третьего - до 13 стадии. Таким образом, по мере накопления яиц в гнезде, увеличивалась не только плотность насиживания, но и темп развития эмбрионов.

Как показал анализ тринадцати 0-суточных кладок к моменту завершения яйцекладки, величина разновозрастности эмбрионов из первых и вторых в порядке откладки яиц была меньше величины разновозрастности эмбрионов из вторых и третьих.

В проанализированных кладках зародыши из первых яиц продвинулись в развитии до 9-19-й стадии, из вторых яиц - до 313-й стадии. Наибольшей величиной разновозрастности эмбрионов характеризовались кладки, отложенные за 6-7 дней, наименьшей величиной разновозрастности - кладки, в которых три яйца появились за три дня. Но зависимость разновозрастности эмбрионов от темпа яйцекладки не абсолютна, что, по-видимому, связано с особенностями развития наседного пятна и долевым участием в насиживании семейных партнеров.

Вскрытие кладок на всех этапах эмбриогенеза показало, что разновозрастность эмбрионов из первых и вторых в порядке снесения яиц во времени варьировала от 2,4 до 24 часов и была меньше, чем разновозрастность эмбрионов из вторых и третьих в порядке откладки яиц (16,8 - 48 ч.).

Длительность развития эмбрионов в яйцах первого временного ранга составляла 24,20 ± 0,06 суток, второго 23,10 ± 0,06, третьего 22,40 ± 0,07. Различия статистически достоверны и находят объяснение в темпе эмбриогенеза в период яйцекладки. Выявлены различия в общей продолжительности насиживания кладки с тремя яйцами от 27,03 ± 0,13 (п = 26) в ранних до 26,6 ± 0,58 (п = 5) в поздних кладках.

Вылупление птенцов в каждом гнезде соответствовало последовательности откладки яиц. Нередко птенцы из первых и вторых яиц вылуплялись почти одновременно.. Разновозрастность птенцов из первого и второго в порядке откладки яиц колебалась от 15 минут до 17,7 часа, составляя в среднем 5,2 часа. Разновозрастность птенцов из второго и третьего в порядке откладки яиц колебалась от 12,8 часа до 35 часов, составляя в среднем 24,4 часа. Разновозрастность первых и вторых птенцов почти во всех случаях была значительно меньше, чем вторых и третьих.

Первые птенцы появились во второй декаде - конце мая. Появление первых птенцов совпадало по времени с зацветанием

черемухи. Продолжительность вылупленцр основной массы птенцов в колонии - 16-18 суток. Период массового вылупления птенцов заканчивался с зацветанием сирени.

Рост птенцов озерной чайки нами изучался на строго датированном материале, с учетом их временного ранга. Как показали исследования, масса и размеры 0-суточных птенцов третьего временного ранга ниже массы и размеров 0-суточных птенцов первого и второго временного при недостоверных статистических различиях, а со 2-х по 26-е сутки различия по массе и линейным размерам птенцов были достоверны. Одной из основных причин отставания в развитии птенцов третьего временного ранга была гетеро-хронность вылупления птенцов. Птенцы из третьих яиц вылуплялись в среднем на сутки позднее первых и вторых. Выявлены различия в росте птенцов в зависимости от величины выводка и сохранности. При элиминации третьих первый и второй птенцы развивались примерно в одном темпе. Если птенцы, сохранялись в гнездах в парах первый и третий, второй и третий, то они развивались в разном темпе.. На всем протяжении развития старший птенец имел большую массу и размеры, чем младший того же возраста.

Как показали графики динамики массы и размеров птенцов по отдельным гнездам, темп роста птенцов каждого гнезда взаимосвязан. Замедление роста птенца первого временного ранга вызвало ускорение темпов роста второго и особенно третьего птенцов. По нашему мнению, третий птенец в гнездах является резервным. Темп его роста возрастает, если гибнут первый и второй птенцы или по каким-либо причинам, темп роста одного из старших птенцов замедляется.

В приложении к диссертации представлены статистически обработанные данные по динамике массы и размеров птенцов изучаемого поселения.

Успешность гнездования озерной чайки на севере ареала изучалась от времени завершения откладки яиц до увода выводков с гнездовых участков и характеризовалась высокими показателями: элиминация эмбрионов не превышала 4,4%; птенцов, до увода с гнездовых участков - 2,7%. Выявлены различия в сохранности птенцов в зависимости от их временного ранга. Элиминация

птенцов третьего временного ранга в 2 раза превышала суммарный показатель гибели птенцов первого и второго временного ранга.

На репродуктивный успех у озерных чаек оказывает влияние и плотность гнездования. На участках колонии с плотностью гнездования 50-65 гнезд на 100 м2 проявляется высокая агрессивность взрослых чаек к "чужим" птенцам. У 70% погибших птенцов были расклеваны головы. На участках колонии с плотностью гнездования 19-30 гнезд на 100 м2 птенцов с расклеванными головами не обнаруживали.

Глава 6. Некоторые черты птенцовости и выводковости в эмбриогенезе озерной чайки

Результаты исследования показали, что границей зародышевого и предплодного периодов является семисуточный возраст эмбрионов, предплодного и плодного - тринадцатисуточный. Приняв длительность развития эмбрионов из третьих яиц 22,4±0,07 суток (п=60) за 100% и используя выделенные границы периодов, мы рассчитали относительную их продолжительность в процентах. Зародышевый период равен 31,2% зародышевого звена онтогенеза, предплодный - 26,8%, плодный - 42%. Соотношение зародышевого, предплодного и плодного периодов в зародышевом звене онтогенеза озерной чайки (полувыводковый вид) близко к таковому выводковых птиц (35; 25; 40%).

Эмбриогенез выводковых птиц характеризуется более ранней закладкой и опрежающим ростом задних конечностей, у птенцовых - передних (Шураков, 1981). У озерной чайки в эмбриогенезе почки крыльев закладываются несколько раньше, чем почки ног. Весь зародышевый период рост передней конечности опережает рост задней конечности. В предплодный' период рост задней конечности идет в более высоком темпе, чем передней. В конце предплодного периода происходит выравнивание темпа, а в дальнейшем рост задней конечности несколько опережает рост передней.

Таким образом, на ранних стадиях онтогенеза озерной чайки (полувыводковый вид) развитие конечностей идет по птенцовому типу. Ретардация развития задних конечностей в эмбриогенезе озерной чайки имеет большое значение для сохранности птенцов

при растянутом вылуплении и колониальном гнездовании, огря-ничивая подвижность птенцов.

Выводы

1. Поселение озерной чайки формируется как групповая структура через образование микроколоний, нарастающих и течение всего времени заселения гнездовой территории одиночными гнездами или синхронными группами. Микроколонии нарастают синхронными группами при высокосинхронизированном ритме гнездовой жизни в период пика заселения гнездовой территории. Вклинивания гнезд внутрь микроколоний не превышают 6-10%. Гнезда с поздними и неполными кладками располагаются по периферии микроколоний и гнездового поселения в целом. В то же время далеко не все кладки, расположенные по периферии колонии, являются поздними. Центры агрегации микроколоннй не совпадают с их геометрическими центрами.

2. Плотность гнездования озерных чаек на островах Ирн-клинского водохранилища колебалась от 0,31 до 1,63 гнезд на один квадратный метр при минимальном расстоянии до ближайшего соседа от 35 до 70 см (х=58-121 см). Гнездовые поселения на южных склонах острова характеризовались пысоко-синхронизированным ритмом гнездовой жизни птиц и асинхронным - на северных.

3. На севере ареала (Пермская область) весенний прилет птиц приходится на конец марта - первую декаду апреля, но в зависимости от метеорологичеких условий он может задержаться на месяц, начало массового гнездостроения на три недели, а продолжительность предгнездового периода сократиться с 15-19 до 3-7 суток.

4. Массовая яйцекладка на севере ареала начинается при положительных среднесуточных температурах воздуха и минимальном количестве осадков в последней декаде апреля - первой декаде мая. Продолжительность периода массовой откладки яиц составляла от 13 до 15 суток. Особи рассматриваемого поселения характеризовались разнородностью в ритме откладки яиц. Средняя величина основных кладок была равной 2,9±0,4, поздних -2,2±0,13 яйца на гнездо.

5. Во все годы исследования усредненные данные по масс< линейным размерам и индексу удлиненности яйца второго вр( менного ранга имели большое значение в сравнении с таковым яиц первого и третьего рангов. Поздние кладки отличались меш шей величиной и массой яиц.

6. Насиживание у озерной чайки в период яйцекладки ос> ществляется относительно непрерывно с первого отложенного яй ца при участии обоих семейных партнеров. Долевое участие самц в этом процессе снижается после завершения кладки. Длитель ность развития эмбрионов в яйцах первого временного ранга со ставляла 24,8± 0,07, второго - 23,9+0,06, третьего 22,7±0,05 - су ток при статистически достоверных различиях.

7. Относительно непрерывное насиживание с увеличением плотности в период яйцекладки является главным фактором гете рохронности развития зародышей в кладках, асинхронности вы лупления птенцов, их разновозрастности в гнездах, повышенно! элиминации птенцов третьего временного ранга.

8. Цикл размножения у отдельных пар озерной чайки на се вере ареала варьировал от 55 до 61 суток, а продолжительное^ репродуктивного периода у поселения в целом от 75 до 80 суток при высоких показателях успешности размножения.

9. В эмбриональном развитии озерной чайки как представителя полувыводковых птиц выявляются как черты птенцовости, так и черты выводковости. Соотношение продолжительности зародышевого, предплодного и плодного периодов близко к таковому выводковых птиц. Однако, в отличие от выводковых, у озерной чайки наблюдается ретардация развития задних конечностей. Гетерохронии в развитии конечностей у озерной чайки можно рассматривать как адаптацию, направленную на увеличение сохранности птенцов в ранний постнатальный период.

Список опубликованных работ по теме диссертации

1. Климова И. Г. Морфометрическая характеристика яиц озерной чайки на юге Пермской области // Гнездовая жизнь птиц. - Пермь, 1982. - С. 72-78.

2. Климова И. Г., Бушмакин А. Н., Гладких Н. В. Темп откладки яиц и эмбрионального развития озерной чайки на юго-востоке Пермской области // Гнездовая жизнь птиц. - Пермь, 1984. - С.13-19.

3. Климова И. Г. Темп развития эмбрионов озерной чайки в Камском Предуралье // 4-е Совещание орнитологов Волжско-Уральского региона: Тез. - Пермь, 1984. - С.51-53.

4. Климова И. Г. К вопросу о структуре колоний озерной чайки // Теоретические аспекты колониальности у птиц: материалы совещ. по теорет. аспектам колониальности у птиц. - М., 1985. - С.16-18.

5. Климова И. Г., Ладановская Ю. А., Юдина И. Ю. Заселение гнездовой территории и пространственно-временная микро-труктура колоний озерной чайки // Гнездовая жизнь птиц. -Пермь, 1997. - С. 52-64.