Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфологическая изменчивость и биомеханические характеристики скелета локомоторных органов птиц

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Морфологическая изменчивость и биомеханические характеристики скелета локомоторных органов птиц"

pre ЛД АКАДЕМИЯ НАУК РЕСПУБЛИКИ БЕЛАРУСЬ ' ИНСТИТУТ ЗООЛОГИ!

2 9 МАЯ 1395

УДК (598. 2)591. 471. 34/351-577. 4

Бурко Леонид Дмитриевич

МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И БИОМЕХАНИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ СКЕЛЕТА ЛОКОМОТОРНЫХ ОРГАНОВ ПТИЦ

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

03. 00. 08

Минск - 1995

Работа выполнена на кафедре зоологии биологического факультета Белорусского государственного университета

Научный руководитель - доктор биологических наук,

профессор Лопатин И.К.

Научный консультант - кандидат сельскохозяйственных наук,

старший научный сотрудник Мельник К. П.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Ковтун М.Ф.

кандидат биологических наук. Гутковская Г.Ф.

Оппонирующая организация - Минский государственный

педагогический университет

Защита состоится 5 июня 1995 г. в 14 часов на заседании Совета Д.01.32.01 при Институте зоологии АН Беларуси по адресу: 220072, г.Минск. ул.Скарины, 27.

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке им.Я.Коласа АН Беларуси.

Автореферат разослан апреля 1995 года.

Ученый секретарь Специализированного Совета кандидат биологических наук

I». Н. Рощина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность тем». Различным способам передвижения птиц (Познанин, 1961.1978) принадлежит ведущая роль в эволюции и широкой адаптивной радиации этой группы наземных позвоночных животных. Для большинства рецентных видов птиц характерны разнокачественные способы передвижения, выполняемые различными морфо-фунхци-ональнымн конструкциями. Полет осуществляется с помощью крыльев, а все типы наземного передвижения (бег, лазание, плавание) - тазовой конечностью. Трубчатые кости, образующие скелетную основу конечностей птиц, обеспечивают устойчивое функционирование локомоторного аппарата в условиях изменяющихся статических и динамических нагрузок с определенным запасом прочности. Тем не менее, многие аспекты формирования костных структур в онто- и филогенезе птиц до сих пор остаются невыясненными. Поэтому очевидна актуальность изучения путей формирования костных структур, образующих основу локомоторных органов, выяснения механизмов обеспечивающих их надежное функционирование. Использование при этом эколого-мор-фологического метода (Юдин, 1957. 1974), основанного на понимании филогенеза как адаптивного процесса, позволяет исследовать морфологические перестройки, которые составляют основу эволюционного процесса.

Цели и задачи исследования. Основной целью настоящей работы явилось комплексное морфологическое и биомеханическое изучение проксимальных звеньев скелета конечностей птиц различной систематической принадлежности.

Основные задачи работы были сформулированы следующим образом: - определить линейные характеристики плечевых и бедренных костей, степень относительного развития (индекс) и геометрические параметры компактного вещества, а также количественные показатели гистоструктуры костной ткани; - установить степень минерализации зрелой кости и особенности минерализации компакты в постнатальном онтогенезе птенцовых и полувыводковых птиц; - провести определение некоторых биомеханических показателей трубчатых костей и их сравнительный анализ; - выявить, используя корреляционный и регрессионный анализ.существующие зависимости между исследованными характеристиками,с целью установления факторов, определяющих направление и глубину морфологических перестроек в скелете конечное-

- г -

тей птиц, представляющих специфическую группу наземных позвоноч ных.

Научная новизна. Впервые проведено комплексное морфологичес кое и биомеханическое изучение трубчатых костей птиц различающих ся филогенетическим ст^-усом и экологической специализацией. Н основе полученных данных сформировано представление об адаптивно сущности морфологических преобразований компактного вещества кос тей конечностей птиц на различных уровнях (макроморфология, гис тоструктурные перестройки). Кроме того, определение некоторых би омеханических характеристик позволило уточнить функциональнь особенности и степень надежности трубчатых костей, составляюсь основу локомоторных органов птиц.

Теоретическое и практическое значение. Полученные результат дополняют имеющиеся представления о путях морфологических перест роек скелета конечностей наземных позвоночных в процессе адаптг ций к различным типам локомоций. Проведенный корреляционный регрессионый анализ результатов позволил оценить влияние факторе формирующих направления и глубину морфологических и функционал ных преобразований в скелете локомоторных органов птиц.

Результаты проведенного исследования важны, на наш взгля, для дальнейших филогенетических построений, понимания морфолог; ческих закономерностей эволюционного процесса и могут быть и пользованы зоологами, преподавателями сравнительной анатомии морфологии, а также, инженерами, интересующимися проблемами би механики.

На защиту выносятся:

- новые данные сравнительно-анатомического изучения трубч тых костей рецентных видов птиц:

- представления о путях формирования и адаптивных перестро ках костных структур на различных уровнях в онто- и филогене птиц;

- результаты морфо-экологического анализа некоторых биомех нических характеристик компактного вещества птиц.

Апробация результатов. Материалы диссертации докладывали на IV и VI зоологических конференциях Белорусской ' ССР (Мине 1976, 1989); VII. IX и X Всесоюзных орнитологических конференда (Черкассы, 1977; Ленинград, 1986; Витебск, 1991) и на научно-ь тодических семинарах кафедры зоологии БГУ (Минск, 1984-1994).

Публикации. Основные результаты диссертационного исследования изложены в 10-опубликованных работах.

Объем и структура диссертации. Содержание диссертации изложено на 106 страницах машинописного текста и состоит из введения, общей характеристики работы, пяти глав (включая описание материалов и методов исследования), выводов и приложений. Работа содержит 23 таблицы и 7 рисунков. 1 таблица и И оригинальных микрофотографий шлифов диафизов трубчатых костей некоторых видов птиц вынесены в приложения. 0

Список использованных источников включает 111 наименований, 14 из которых на иностранных языках.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

I

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В соответствии с поставленными в работе задачами и требованиями, предъявляемыми к морфобиологическому исследованию, проведено изучение трубчатых костей конечностей 70 видов птиц следующих отрядов: Gavilformes - Гагары. Podiclpltlformes - Поганкц, Clconlformes - Голенастые. Anserlformes - Пластинчатоклювые, Fal-conlformes - Хищные птицы. Galllformes - Куриные, Charadrllformes - Ржанкообразные. Columblformes - Голубеобразные. Strlglformes -Совы, Plclformes - Дятлообразные и Passerlformes - Воробьиные. Латинские и русские названия таксономических групп и видов пт)щ. а также порядок их расположения приведены в соответствии со списком птиц А.И.Иванова (1976).

Объем собранного материала характеризуется следующими цифрами: макроморфологические показатели изучены у 313 экз.: гистост.-руктурные особенности компактного вещества - у 248 экз.; содерз^-ние минеральных компонентов в диафизе костей - у 110 экз.; биомеханические показатели компактного вещества трубчатых костей преследованы у 175 экз. птиц.

В методическом плане работа состоит из 4-х частей.

1. Макроморфологические показатели (длину и диаметр) труС^-. тых костей определяли по результатам их измерений по схеме, прздт ложенной В.П.Алексеевым (1966). Относительное развитие компакщ-го вещества (индекс компакты) устанавливалось по отношению площа,-

ди компактного вещества к площади диафиза (в долях единицы) в среднем поперечном сечении кости (Ипполитова, 1964). Геометрические параметры компактного вещества (площадь в мм2) определялись с помощью полярного планиметра ППМ-1 по зарисовкам поперечных сече-ннй диафизов.

2. Для получения точной информации о размерах и количестве элементов пространственной структуры компактного вещества использовались препараты, изготовленные методом ручной шлифовки на абразивном микрокорунде и окрашенные гематоксилин-эозином по методу, предложенному Г.А.Меркуловым (1969). Диаметр гаверсовых каналов измерялся окуляр-микрометром М0В-1-15х, градуированным с помощью обьект микрометра ОМП. Подсчет количества гаверсовых каналов проводился в одном поле зрения микроскопа МБИ-4 (объектив х40, окуляр х7).

3. Содержание минеральных веществ в диафизах определялось методом "сухого" озоления (Остапеня и др., 1968) и выражалось в процентах к сухой массе образца кости.

4. Относительная нагрузка трубчатых костей устанавливалась отнесением массы тела к площади поперечного сечения стенок костей. Разрушающая нагрузка определялась на машине Р-10 при испытании образцов на сжатие. Предел прочности или удельная нагрузка и условный запас прочности рассчитывались по формулам, предложенным К.П.Мельником (1984).

Полученные данные обрабатывались вариационно-статистическими методами (Рокицкий, 1973). Основной материал добывался автором и сотрудниками кафедры зоологии БГУ в 1975-1989 гг. в Белоруссии. Азербайджане и на полуострове Ямал во время экспедиций. Исследования проводились на кафедре зоологии БГУ и в институте зоологии им.И.И.Шмальгаузена АН Украины.

ГЛАВА 2. МАКРОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПРОКСИМАЛЬНЫХ ЗВЕНЬЕВ

КОНЕЧНОСТЕЙ ПТИЦ

. Длина и диаметр. Анализ эмпирических данных показал, что при значительном изменении массы тела исследованных птиц (более чем е 200 раз) от 0,02 кг (малый пестрый дятел) до 4,19 кг (глухарь), основные линейные показатели (длина и диаметр) трубчатых костей •различаются всего в 7-8 раз. С целью установления роли функцио-

нальной нагрузки в формировании проксимальных звеньев скелета конечностей птиц различных систематических групп проведен корреляционный анализ данных о размерах костей и массой тела, которая рассматривается как фактор, определяющий величину функциональных нагрузок.

Установлено, что для птиц отрядов Хищные, Куриные, Ржанкооб-разные и Воробьиные, длина и диаметр проксимальных звеньев, а для птиц отр.Пластинчатоклювые, только длина, обнаруживают тесную связь (г>0,7) с массой тела. Диаметры проксимальных звеньев скелета крыла и тазовой конечности пластинчатоклювых в меньшей степени определяются размерами птиц.

В целом для всех исследованных птиц значения коэффициентов корреляции между массой тела и линейными характеристиками более *70 %, что указывает на их тесную зависимость.

Результаты аллометрического исследования показали, что удельный рост плечевых костей птиц в длину (эволюционная алломет-рия) пропорционален (массе тела)0 -33"0 А5. Минимальный он у дятлов (0,33), максимальный у хищных птиц (0,45). Незначительно различается показатель степени в уравнении для дятлов, сов и пластинчатоклювых (0,33-0,35). Несколько выше его значение у Майковых, ржанковых, куриных и врановых (0,39-0,41). Удельный рост бедренных костей птиц в длину несколько ниже, чем плечевых и пропорционален (массе тела)0 ■г9~° -39. Показатели аллометрического роста поперечных размеров плечевых костей варьируют от 0,32 до 0,42. При этом установлено, что рост плечевых костей в длину у дятлов, как указывалось выше, минимальный, в то же время, для этой группы птиц характерно максимальное увеличение поперечных размеров плечевых костей (Ь = 0,42). Удельный рост диаметров бедренных костей птиц пропорционален (массе тела)0 -г7"° -42. Для данной линейной характеристики изменчивости показателя Ь самая значительная. что связано с большим разнообразием способов использования органов наземной локомоции в различных экологических средах и их сочетаниях, по сравнению с крыльями.

Изучением показателей межвидовой аллометрии линейных характеристик трубчатых костей конечностей птиц установлено, что для длины и диаметра плечевых костей они равны 0,39. Для длины бедренных - 0, 34; диаметра - 0. 42.

Значения экспонент в аллометрических уравнениях связи длин и

диаметров костей с размерами птиц, в чистом виде не соответствуют двум ныне известным альтернативным моделям (теориям) геометрического и упругого подобия.

Аллометрический анализ полученных нами данных показал, что наряду с общими (межвидогШ аллометрия) закономерными адаптивными перестройками скелета локомоторных органов птиц, обусловленными их абсолютными размерами, существуют и другие (эволюционная аллометрия). связанные с экологией, способом и стилем локомоций.

Относительное развитие компактного вещества (индекс компакты)

Индекс компактного вещества плечевых и бедренных костей изучен у 35 видов птиц. Установлено, что индекс компакты плечевых костей варьирует от О,29±0,011 (перепелятник) до 0,73±0.33 (гагара чернозобая), бедренных - от 0,27±0,006 (перепелятник) до 0.63±0,013 (чомга).

Корреляционный анализ показал, что, в целом, для всех исследованных птиц, масса тела не является фактором, определяющим относительное развитие компактного вещества. В тоже время, для птиц отр.Воробьиные (сем.Врановые) установлена тесная корреляционная зависимость (г - 0,80) между массой тела и индексом компакты бедренных костей,что оьясняется анатомической однородность» данной группы птиц.

Показатели относительного развития компактного вещества плечевых и бедренных костей птиц тесно коррелируют между собой (г = 0,85). В тоже время, в пределах различных систематических групп степень их зависимости различна. Так, для врановых птиц г = 0,76, а для ржанкообразных коэффициент корреляции между индексами компакты плечевых и бедренных костей указывает на их слабую зависимость (г = 0,62).

По сравнению с млекопитающими, минимальные значения индексов компакты плечевых и бедренных костей птиц, примерно на 10 % ниже.

Полученные данные позволили установить зависимость между показателем относительного развития компактного вещества плечевы: костей птиц и особенностями локализации в них костного мозга, Оказалось, что существуют достоверные различия (Р < 0,001) межд: значениями индексов компакты костей птиц с пневматизированной ) непневматизированной плечевой костью. Так, у гагар, поганок :

ржанкообразных индекс компакты высокий (среднее значение выше 0,57). плечевые кости заполнены костным мозгом. У пластинчатоклювых. хищных, куриных, сов, дятлов и врановых плечевые кости пнев-матизированы (среднее значение индекса компакты ниже 0,47).

Установленные зависимости между показателями относительного развития компактного вещества трубчатых костей и локализацией в них костного мозга позволили заключить, что плечевые кости изученных птиц, кроме гагар, поганок и ржанкообразных не устойчивы к ударным нагрузкам.

Геометрические параметры компактного вещества. Площадь сечения компактного вещества в средней трети диафизов плечевых и бедренных костей определена у 18 видов. Оказалось, что у всех исследованных птиц площадь сечения плечевых костей больше, чем бедренных в 1,1-2,4 раза. Корреляционный анализ показал, что масса тела является фактором, определяющим геометрические параметры компактного вещества плечевых (г = 0,97) и бедренных (г = 0,93) костей птиц, как в целом (18 видов), так и в ряду врановых (7 видов) и ржанкообразных (8 видов).

Проведенный регрессионный анализ позволил установить, что удельный рост рассматриваемого показателя для всех исследованных видов птиц выражается следующими уравнениями:

У = 13,88 М° •757 (плечевые кости) (2.1)

и

У ' = 8.49 М° •741 (бедренные кости) (2.2)

где У - площадь сечения компактного вещества диафизов (мм2): М - масса тела (кг).

Показатели степени приведенных уравнений различаются незначительно. что указывает на существование общих закономерностей, определяющих удельный рост площади компактного вещества, при этом они близки по значениям к показателю, предписываемому теорией упругого подобия (Ь =■ 0,75). Различия же коэффициентов а приведенных уравнений указывают на то, что осуществление разнокачественных способов передвижения потребовало различного "стартового" количества компактного вещества проксимальных звеньев скелета конечностей птиц.

Установлены также закономерности удельного роста геометрических параметров компактного вещества трубчатых костей у врано-вых и ржанкообразных (эволюционная аллометрия). Оказалось, что у врановых с увеличением размеров птиц площадь сечения диафизов плечевых костей увеличивается пропорционально массе тела в степени 0,839, бедренных - 0.859. Для ржанкообразных значения коэффициентов пропорциональности удельного роста площади компактного вещества плечезых (Ь - 0,26) и бедренных (Ь = 0,754) костей отличаются значительно. Биологический смысл установленных различий заключается в реализованных конструктивных особенностях летательного аппарата рассматриваемых групп птиц, что подтверждается имеющейся в литературе информацией (Штегман, 1954, 1962; Шестакова, 1971) о путях формирования летных качеств ржанкообразных и врановых.

ГЛАВА З.ГИСТОСТРУКТУРА КОМПАКТНОГО ВЕЩЕСТВА ТРУБЧАТЫХ КОСТЕЙ

Из гистологических структур, представленных в костях птиц, выбранных нами для сравнительного изучения, поддаются количественной оценке только первичные остеоны и размеры их гаверсовых каналов. Указанными особенностями определяется микроструктурный облик трубчатых костей птиц. Проведенное изучение количественных признаков позволило установить некоторые специфические особенности компактного вещества птиц, различающихся систематическим положением и экологией.

Плотность остеонов. Установлено, что количество остеонов в компактном веществе трубчатых костей изменяется в значительных пределах. Так, в плечевых костях голенастых от .15,1 г 0,67 (рыжая цапля) до 18,9 ± 0,53 (малая белая цапля), в бедренных - от 14,3 г 0,53 (большая белая цапля) до 18,4 ± 0,44 (выпь). У хищных птиц, близких в филогенетическом отношении к голенастым (Карта-шез, 1974) плотность остеонов в диафизах плечевых кос.ей изменяется от 14,5 ± 0,45 (перепелятник) до 17,8 ± 0,46 (чеглок), в бедренных - от 9,2 ± 0,49 (чеглок) до 15,9 ± 0,69 (тетеревятник).

Корреляционный анализ показал, что насыщенность компактного вещества плечевых костей голенастых и хищных птиц первичными ос-теонами в значительной степени определяется массой тела. Однако, для хищных птиц указанная зависимость прямая (г = 0,85), для го-

ленастых - обратная (г = -0,80). Плотность остеонов в компактном веществе проксимальных звеньев тазовой конечности голенастых не связана выраженной корреляционной зависимостью с массой тела, в токе время у хищных данный показатель определяется размерами птиц (г = 0,79). Средние значения плотности остеонов в компактном веществе плечевых костей голенастых и хищных птиц различаются незначительно. В тоже время, компактное вещество бедренных костей хищных (среднее значение - 12.8 ± 0.96) содержит достоверно меньшее (0.01 <р< 0,05) количество первичных остеонов, чем бедро голенастых (х = 15,9 ± 0.58). Отмеченные перестройки гистоструктур-ного облика бедренных костей хищных птиц связаны, на наш взгляд, с тем. что их тазовые конечности, в отличии от конечностей голенастых, адаптированы не только к выполнению функций, связанных с »передвижением по субстрату. Тазовой конечностью большинство хищных птиц осуществляет захват, умерщвление и транспортировку активной добычи. Замена остеонов в компактном веществе бедренных костей хищных пластинчатыми структурами, обеспечивает увеличение прочностных характеристик костей в целом, так как, известно, что пластинчатые структуры отличаются более высокими показателями микротвердости (Дьячков, Клыкова, 1984). Среднее значение показателя плотности остеонов в компактном веществе бедренных костей ржанкообразных достоверно ниже (Р<0.001), чем в плечевых и в костях птиц исследованных нами групп, что указывает на специфические особенности этой группы птиц.

Диаметр каналов остеонов. Данный количественный признак изучен у голенастых, хищных, ржанкообразных и врановых птиц. Установлена значительная изменчивость данного признака в пределах рассматриваемых систематических групп и его видовая вариабельность (до 31,7 %). Показано, что у хищных, ржанкообразных и врановых птиц диаметры каналов остеонов проксимальных звеньев не коррелируют с массой тела, а у голенастых только размеры каналов бедренных костей связаны обратной зависимостью (г = -0,70) с размерами птиц. Диаметры каналов остеонов проксимальных звеньев крыльев и газовых конечностей исследованных групп птиц не связаны между собой выраженными корреляционными зависимостями. Установлено, что средние значения рассматриваемого показателя проксимальных звеньев конечностей голенастых, хищных и врановых не имеют достоверных различий, в тоже время каналы остеонов ржанкообразных

достоверно меньшие (Р < 0,001). Установленные различия определяются, вероятно, их филогенетическим возрастом.

Проведенный регрессионный анализ между размерами каналов ос-теонов плечевых костей и показателями возможных нагрузок, которые оценивались по весовым ..агрузкам на крыло (Шестакова, 1971) показал. что в пределах изученных групп птиц значения коэффициента пропорциональности изменяется от 1.024 (голенастые), до" 0,031 (врановые). Биологический смысл таких значительных различий коэффициентов пропорциональности логарифмических уравнений заключен, на наш взгляд, в широком спектре возможных адаптивных микроструктурных перестроек компактного вещества, по сравнению с макромор-фологическими показателями.

ГЛАВА 4. СОДЕРЖАНИЕ МИНЕРАЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ В КОСТНОЙ ТКАНИ ПТИЦ

Определено суммарное количество минеральных веществ в зрелой костной ткани 11 видов птиц. Показано, что. в целом, у птиц содержание золы изменяется незначительно. Так. в проксимальных звеньях крыльев от 66,7 + 0,37 % (тетеревятник) до 70,7 ± 0.42 (озерная чайка). В диафизах бедренных костей количество минеральных веществ варьирует также незначительно, от 66,7 ± 0,32 % (тетеревятник) до 69,6 ±0,68 (чомга).

Установлено, что количество-минеральных веществ в костях конечностей не зависит от размеров птиц. В тоже время, уровни содержания золы в зрелой кости проксимальных звеньев конечностей птиц тесно коррелируют между собой (г = 0,71). Отмеченная особенность позволяет полагать, что уровни минерализации компактного вещества костей птиц предопределены их филогенетическим возрастом.

Использование корреляционного анализа показало, что проксимальные звенья скелета тазовой конечности птиц с относительно слабым развитием компактного вещества (индекс компакты) в меньшей степени минерализованы (г » 0,84). Установленная особс .ность указывает на то, что одним из направлений эволюционных преобразований компактного вещества трубчатых костей птиц явилось снижение уровня его минерализации с одновременным уменьшением индекса компактного вещества кости. Таким образом в строении трубчатых костей птиц проявляется принцип "минимума конструкции".

С целью выяснения возрастных особенностей минерализации

- И -

трубчатых костей и для оценки степени возможного влияния факторов экологического порядка на их становление проведен сравнительный анализ содержания минеральных веществ в костях двух видов птиц. Для сравнительного исследования выбраны птицы одинаковых размеров (озерная чайка и грач), которые относятся к группам птиц с различным типом онтогенеза (Денисова, 1958). Кроме того, учитывались различия их поведенческих и локомоторных реакций в раннем постна-тальном онтогенезе. Показано, что более высокий уровень минерализации диафизов бедренных костей озерной чайки на начальных этапах онтогенеза обусловлен ранней подготовкой морфофункциональных звеньев тазовой конечности к нагрузкам, связанным с локомоторными реакциями.

ГЛАВА 5. НЕКОТОРЫЕ БИОМЕХАНИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА КОМПАКТНОГО ВЕЩЕСТВА ТРУБЧАТЫХ КОСТЕЙ

Известно, что адаптивные перестройки скелетной части локомоторных органов наземных позвоночных ограничены пределами величин нагрузок, обусловленных действием массы тела (относительная) и максимально допустимых (разрушающая нагрузка). При этом, надежность скелета рассматривается как интегрированное выражение морфологических и биомеханических особенностей составляющих его структурных элементов и характеризуется показателем относительного "запаса прочности", в пределах которого возможна адаптация скелета (Мельник и др., 1991). В этой связи нами проведено изучение некоторых биомеханических показателей трубчатых костей птиц.

Относительная нагрузка трубчатых костей конечностей определена у 29 видов птиц, различающихся массой тела почти в 50 раз. При этом установлено, что относительная нагрузка бедренных костей изменяется от 0,62 ± 0,021 МПа (большой пестрый дятел - 0,09 кг) до 1,79 ± 0,107 МПа (глухарь - 4,31 кг), всего в 3 раза.

Анализ полученных данных показал, что относительная нагрузка проксимальных звеньев тазовой конечности .у исследованных нами птиц, превышает нагрузку плечевых костей.

Статические нагрузки проксимальных звеньев тазовой конечности и крыла у птиц, в целом, тесно коррелируют с массой тела (г = 0,80 - плечевые и г = 0.71 - бедренные кости). Однако на примере ржанкообразных и врановых показано, что степень коррелятивных за-

висимостей относительных нагрузок и размеров птиц монет быть иной. Установленные различия обусловлены, на наш взгляд, конструктивными особенностями систем органов, ' обеспечивающих передвижение птиц, отличающихся филогенетическим возрастом и экологией.

На примере чомги и кряквы, птиц одной размерной группы, использующих тазовую конечность преимущественно для плавания, показано, что у чомги, отличающейся крайней специализацией (Курочкин, 1971) относительная нагрузка бедренной кости почти в 2 раза ниже, чем у кряквы (0,80i0,044 МПа и 1,56±0, 038 МПа, соответственно).

На примере трех видов био-анатомического ряда куриных птии показана роль функциональных нагрузок в гистоструктурных перестройках компактного вещества.

Удельная нагрузка или предел прочности диафизов плечевы> костей птиц изменяется от 158,3 ±7.8 МПа (чомга) до 220,7 ± 5,96 МПа (грач)'. В несколько больших пределах варьирует данный показатель проксимальных звеньев тазовых конечностей - от 141.5 ± 10,' МПа (чомга) до 224.1 ± 2.84 МПа (сойка). Установлено, что прочность бедренных костей плавающих птиц (чомга) ниже, чем у птиц, ведущих древесно-наземный образ жизни (тетерев), самый высоки! показатель прочности у птиц, сочетающих плавание с передвижение! по суше (кряква).

По сравнению с млекопитающими (Мельник и др.. 1991) гомологичные кости птиц прочнее. Так, средняя удельная нагрузка бедренных костей млекопитающих равна 134,0 МПа, птиц - 192.7 ± 9,0 МПа Прочностные характеристики трубчатых костей птиц, в отличие о1 млекопитающих, не связаны прямопропорциональными зависимостями размерами. Так, для плечевых костей птиц г = -0,628, для бедрен ных - г = -0.194.

Количественные признаки гистоструктуры компактного веществ (плотность остеонов, диаметр гаверсовых каналов) не связаны выра жешшми корреляционными зависимостями с показателями удельно нагрузки. В тоже время показано, что предел прочности проксималь ных звеньев тазовых конечностей птиц тесно коррелирует с индексо относительного развития их компактного вещества (г = -0,755). Ус тановленная Еыраженная обратная зависимость объясняет преимущест ва тонкостенных трубчатых костей, испытывающих нагрузки, направ ление которых совпадает с длинной осью кости. Для установленно зависимости рассчитаны также коэффициенты логарифмического урав

Кения:

У = 124,9 Х"° лз (5.1)

где У - удельная нагрузка (МПа); X - индекс компактного вещества

(в долях единицы).

Разрушавшая нагрузка и надежность скелета птиц. Определены параметры разрушающих нагрузок для диафизов проксимальных звеньев крыла и тазовой конечности птиц. В результате анализа коррелятивных зависимостей разрушающих нагрузок с площадью компактного вещества, содержанием минеральных веществ, индексом компакты, а также показателями микроструктуры установлено, что определяется величина разрушающих нагрузок геометрическими параметрами компактного вещества. Коэффициенты корреляции при этом высокие и равны 0,974 (для плечевых) и 0,929 (для бедренных костей). Вместе с тем, анализ эмпирических данных позволяет заключить, что у птиц, скелетная система локомоторных органов которых адаптирована к разным способам передвижения, характер установленной коррелятивной связи может быть иным. Примером тому является сопоставление величин разрушающих нагрузок бедренных костей чомги и кряквы,_ которые равны соответственно 1,83 ± 0,163 кН и 1.42 ± 0.038 кН. Площадь компактного вещества диафиза бедренной кости кряквы - 6,6 км2, что почти в 2 раза меньше, чем у чомги - 12,9 мм2.

Геометрические параметры компактного вещества плечевых и бедренных костей птиц и разрушающие нагрузки связаны, также, степенными зависимостями, которые описываются уравнениями:

Р - 0,25 Б0-881 (плечевые) (5.2)

и

Р = 0,20 Б0-914 (бедренные) (5.3)

где Р - разрушающая нагрузка (кН), Б - площадь компактного вещества (мм2).

Незначительные различия коэффициентов приведенных уравнений позволяют предположить, что одни и те же принципы определяют указанные зависимости, несмотря на то, что плечевые и бедренные кости являются конструктивными элементами органов, обеспечивающих разнокачественные способы передвижения птиц.

Установлено, что разрушающие нагрузки диафизов бедренны: костей определяются, также, и количеством минеральных веществ (: = 0,863). Для плечевых костей (г = 0,152). Различия объясняютс, особенностями функционирования плечевых и бедренных костей. Пос ледние адаптированы к действию механических нагрузок в направле нии, совпадающем с продольной осью кости, в то время, как плече вые кости испытывают преимущественно изгибающие нагрузки.

Данные о разрушающих нагрузках позволили рассчитать показа тель запаса прочности трубчатых костей. По сравнению с млекопита ющими (Мельник, 1984) у птиц средние значения показателя надеж ности выше, что объясняется их более высокой двигательной актиЕ ностью.

Установлено, что с увеличением размеров птиц степень надел ности трубчатых костей понижается, как плечевых (г - -0,84), тг и бедренных (г - -0.82).

Показатели надежности проксимальных звеньев крыла и тазовс конечности связаны также логарифмическими зависимостями с массс тела и выражаются следующими уравнениями:

п - 236,9 М'°-119 (плечевых) - (5.4)

и .

П - 147.5 М"0 -332 (бедренных) -(5.5)

где п - показатель условного запаса прочности,М - масса тела (к

Показатель степени в уравнении для бедренных костей ниж чем для плечевых.

Реальность существования установленных на примере неболыно количества птиц, закономерностей, подтверждается данными о разм pax рецентных видов птиц, способных к полету - их масса тела о раничена всего 13 кг. Максимальная масса тела птиц, не способн к полету - 100 кг. Значение показателя степени при массе тела подобном уравнении, рассчитанном для млекопитающих (Мельни 1984) еще ниже и равна - 0.27. Максимальная мапа тела млекопш ющих. передвигающихся по суше, при этом составляет 4500 кг.

Таким образом у птиц, также, как и млекопитающих, составл? щих единую группу наземных позвоночных, надежность скелета ло! моторного аппарата мелких видов выше и уменьшается по мере yeej чеиия массы тела и снижения двигательной активности.

ВЫВОДЫ

В результате комплексного исследования проксимальных звеньев скелета локомоторных органов птиц мы пришли к следующим основным выводам:

1. Линейные характеристики трубчатых костей рецентных видов птиц, в целом, определяются их размерами (массой тела). Различия показателей статической аллометрии указывают на существование общих для птиц (межвидовая аллометрия) закономерных адаптивных перестроек скелета конечностей, связанных с их абсолютными размерами, и других (эволюционная аллометрия). обусловленных факторами экологического порядка (способом и стилем локомоций).

2. Показатели относительного развития компактного вещества проксимальных звеньев скелета конечностей не связаны корреляционными зависимостями с размерами птиц, а определяются, на наш взгляд, их филогенетическим возрастом. Существующая тесная корреляция между индексами развития компактного вещества плечевых и бедренных костей является проявлением установившихся морфофункци-ональных корреляций, ограничивающих возможности независимых преобразований органов передвижения.

3. Геометрические параметры компактного вещества диафизов' трубчатых костей определяются абсолютными размерами птиц. Однако, у птиц различных систематических групп и разной экологической специализации, характер установленных связей различается. Незначительные отличия показателей аллометрического роста площади сечения диафизов плечевых (0,757) и бедренных (0,741) костей и массы тела птиц в целом, указывают на существование общих закономерных перестроек локомоторных органов, обеспечивающих разнокачественные способы передвижения птиц.

4. Количественные признаки гистоструктуры компактного вещества проксимальных звеньев скелета конечностей птиц отличаются значительной видовой вариабельностью (до 52, 7 %). ив отличие от макроморфологических показателей, в меньшей степени определяются размерами птиц, равно как и показателями возможных функциональных нагрузок (весовая нагрузка на крыло, вес летательной мускулатуры) . Размеры каналов остеонов компактного вещества птиц отр.Ржан-кооСрг?ные достоверно меньшие (PCO.OOl), чем у голенастых, хищных и воробьиных. Отмеченная особенность дает возможность полагать.

что размеры каналов остеонов определяются филогенетическим возрастом птиц. Увеличение функциональных нагрузок на скелет конечностей ведет к замене остеонов пластинчатыми структурами.

5. Содержание минеральных веществ в зрелой компактной костной ткани птиц изменяется незначительно (2,9 % - 4.О %). Уровни минерализации толстостенных трубчатых костей тазовых конечностей птиц, испытывающих нагрузки, направление которых совпадает с длинной осью кости, выше, чем тонкостенных. Более высокая минерализация компактного вещества костей полувыводковых по сравнению с птенцовыми птицами, в постнатальном онтогенезе, определяется ранней функциональной подготовкой их тазовых конечностей.

6. Показатели статических нагрузок диафизов трубчатых костей птиц варьируют незначительно (3-4 раза) при значительных изменениях массы тела (почти в 50 раз). Относительная нагрузка компактного вещества бедренных костей птиц, относящихся к группе бипе-дальных животных, на порядок выше, чем у млекопитающих (для животных сходных размеров). Специализация тазовых конечностей птиц сопровождается снижением показателей статических нагрузок компактного вещества их бедренных костей.

7. Величины разрушающих нагрузок диафизов костей птиц определяются геометрическими параметрами компактного вещества, а для бедренных костей и степенью их минерализации. Предел прочности (удельная нагрузка) бедренных костей птиц по мере увеличения индекса компактизации снижается (г= -0,755). В меньшей степени установленная зависимость характерна для плечевых костей (г= -0,563). Диафизы тонкостенных трубчатых костей птиц содержат меньшее количество минеральных веществ и одновременно способны выдерживать большую нагрузку при сжатии, по сравнению с толстостенными костями. Высокий индекс развития компакты и повышенный уровень содержания минеральных веществ характерны для костей птиц старших (в филогенетическом отношении) возрастных групп. Среди исследованных нами птиц такими являются гагары, поганки и ржанко-образные.

8. .Надежность функционирования скелетных образований локомоторных органов птиц, так же как и млекопитающих,составляющих единую группу теплокровных тетрапод, уменьшается по мере увеличения абсолютных размеров и снижения двигательной активности.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Бурко Л.Д., Шкляров Л.П. О строении костей конечностей птиц // Тезисы IV Зоологической конференции Белорусской ССР., Мн.. 1976. - С. 79-80.

2. Бурко Л.Д., Шкляров Л.П. О корреляциях в строении трубчатых костей птиц // Тезисы VII Всесоюзной орнитологической конференции. Черкассы., 1977. - С.124-125.

3. Бурко Л.Д. Особенности минерализации костной ткани птиц в постнатальном онтогенезе // Тезисы докладов IX Всесоюзной орнитологической конференции. Л., ч. 1, 1986. - С. 105-106.

4. Бурко Л.Д. Минерализация костной ткани птиц // Вестник БГУ, Сер. 2: Хим., Биол., Геогр., 1986, N2. - С. 41-43.

5. Бурко Л.Д. Аллометрия трубчатых костей птиц // Вестник БГУ. Сер. 2: Хим., Биол., Геогр., 1989, N1. - С.49-52.

6. Бурко Л.Д., Клыков В.И., Мельник К.П. Некоторые биомеханические характеристики компактной кости птиц // Тезисы VI Зоологической конференции БССР. Мн., 1989. - С.230.

7. Бурко Л.Д. Минерализация костной компакты птиц с различным типом онтогенеза // Вестник БГУ, Сер.2: Хим., Биол., Геогр.." 1989, N3. - С. 27-29.

8. Бурко Л.Д. Гистоструктурные различия в строении компактного вещества трубчатых костей птиц // Материалы X ВОК., Мн., ч.2. кн. 1, 1991. - С. 90.

9. Бурко Л.Д. Относительная нагрузка трубчатых костей конечностей птиц // Вестник БГУ, Сер.2: Хим., Биол., Геогр., 1992, N1 - С.32-36.

10. Бурко Л.Д. Надежность скелета конечностей птиц // Вестник Белорус, ун-та. Сер. 2: Хим.. Биол.. Геогр., 1994, N1. - С.44-46.

РЭЗЮМЭ

Бурко Леан1д Дзм1трыяв1ч. Марфалаг1чная зменл1васць 1 б1яме-хан1чныя характарыстык1 шк1лету лакаматорных органау птушак.

Трубчастая косць, дыяф1з. кампактнае'рэчыва, астэон, аламет-рыя, м1нерал1зацыя. Пстаструктура. функция. б1ямехан1ка. моц-насць, нагрузка, трываласць, лакамоцыя. антагенез, ф1лагенез.

Праведзена вывучэнне будовы трубчастых касцей 70 рэцэнтны) в1дау птушак, як1я адносяцца да 11 атрадау. Асноунай мэтай дасле-давання з'яв1лася вызначэнне морфа-экалаг1чнай спецыф1к1 1 шляхо; перабудовы кампактнага рэчыва пракс1мальных звенняу шк1лету ка-кечнасцей птушак, як1я адрозн1ваюцца ф1лагенетычным статутам экалаПчнай спецьил1зацыяй.

Рашэнне пастауленых мэт 1 задач патрабавала выкарыстанн; марфаметрычиых, Псталаг1чных, х1м!чных 1 б1ямехан1чных метадау як1я прымяняюцца пры даследаваннях б1ялаг1чних с1стэм рознага уз роуня 1 з'я^ляюцца агульнапрынятым1. Б1ямехан1чныя выпрабаванн узорау трубчастых касцей на сц1сканне праводз1л1ся на машыне Р-1 у 1нстытуце заалогИ 1мя I.1.Шмальгаузена АН Укра1ны.

Работа уяуляе сабой першае комплекснае марфалаг1чнае 1 б1я механ1чнае даследаванне трубчастых касцей рэцэнтных в1дау птушак На аснове атрыманых данных сфарм1равана уяуленне аб адаптыуна сутнасц1 марфалаПчных перабудоу кампактнага рэчыва трубчасты касцей птушак на розных узроунях (макрамарфалог1я, г!стаструктур ныя перабудовы). Акрамя таго, вызначэнне некаторых б1ямехан1чнь характарыстык дазвол1ла удакладн1ць функцыянальныя асабл1васц1 ступень трываласц! трубчастых касцей. складаючых аснову лакамг торных органау птушак.

Сфармуляваныя на аснове комплекснага анал1за палажэнн1 1 вь вады удакладняюць 1 паглыбляюць уяуленн1 аб марфалаг1чных заканг мернасцях эвалюцыйнага працэса 1 могуць выкарыстоу'вацца заолагг м1, выкладчыкам1 параунальнай анатом!1 1 марфалогИ. а таксам; 1нжынерам1, як!я Щкавяцца праблемам! б1ямехан!к1.

РЕЗЮМЕ

Бурко Леонид Дмитриевич.Морфологическая изменчивость и биомеханические характеристики скелета локомоторных органов птиц.

Трубчатая кость, диафиз, компактное вещество, остеон. аллометрия, минерализация, гистоструктура. функция, биомеханика, прочность, нагрузка, надежность, локомоция, онт генез, филогенез.

Изучено строение трубчатых костей 70 рецентных видов птиц, относящихся к 11 отрядам. Основной целью исследования являлось установление корфо-зкологической специфики и путей перестроек компактного вещества проксимальных звеньев скелета конечностей птиц, отличающихся филогенетическим статусом и экологической специализацией.

Решение поставленных целей и задач потребовало применения морфометрических, гистологических, химических и биомеханических методов, которые используютсзя при исследованиях биологических систем разного уровня и являются общепринятыми. Биомеханические испытания образцов трубчатых костей на сжатие проводилось на машине Р-10 в институте зоологии им.И.И.Шмальгаузена АН Украины.

Работа представляет собой первое комплексное морфологическое и биомеханическое исследование трубчатых костей рецентных видов птиц. На основе полученных данных сформировано представление об адаптивной сущности морфологических преобразований компактного вещества трубчатых костей птиц на различных уровнях (макроморфология. гистоструктурные перестройки). Кроме того, определение некоторых биомеханических характеристик позволило уточнить функциональные особенности и степень надежности трубчатых костей, составляющих основу локомоторных органов птиц.

Сформулированные в результате комплексного анализа положения и выводы уточняют и углубляют представления о морфологических закономерностях эволюционного процесса и могут быть использованы зоологами, преподавателями сравнительной анатомии и морфологии, а также, инженерами, интересующимися проблемами биомеханики.

SUMMARY

Burko Leonid Dmltrlevich. Morphological variability and biomechanics characteristics of skeleton of birds locomotion organs.

Tubular bone, dlaphlsls, compact substance, osteon, allomet-ry, mineralization, hlstostructure, function, blomechanic, strength, loading, reliability, locomotion, ontogeny, phylogeny.

The tubular bones structure of 70 recent bird species of 11 orders was investigated. The main purpose of Investigation was to establish morpho-ecologlcal specificity and ways of rebulldlngs compact substance of proximal links of bird limbs, differed by phylogenetical status and ecological specialization.

The decision of raised alms and purposes have demanded the application of morpho-metrlcal. histological, chemical and blo-mechanlcal methods that are used for investigation of biological slstems of different levels. These methods are used generally. Blomechanlcal scallngs of compression of tubular bones models were conducted on P-10 machine in zoological Institute of I.I.Shma-gauzen In science academy of Ukraine. The work appears to be the first integrated morphological and blomechanlcal investigation of tubular bones of recent bird species. '

■ On the basis, of received data an Idea about adaptatlonal principal point of morphological reformation of compact substance of bird tubular bones on different levels (macromorphologlcal, histostructural rebuilding) was' formed. Besides that, the determination of some blomechanlcal characteristics made possible accurate the functional properties and reability degree of tubular bones that appear to be the basis of locomotive organs of birds.

The principles arid conclusions formulated as a result of integrated anallsls accurate' and deepen Ideas about morphological regularities of evolution process and may be used by zoologists, teachers of comparative anatomy as well as engineers that sho\ Interest in problems of blomechanic.