Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Этиологический и морфологический анализ локомоции приматов (в связи с проблемой происхождения бипедии гоминид)

ВАК РФ 03.00.14, Антропология

Автореферат диссертации по теме "Этиологический и морфологический анализ локомоции приматов (в связи с проблемой происхождения бипедии гоминид)"

г г ^

МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА, ОРДЕНА ОКТЯБРЬСКОЙ РЕВОЛЮЦИИ И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. М.В.ЛОМОНОСОВА

На правах рукописи УДК 572.1/4:599.82

Боруцкая Светлана Борисовна

ЭТОЛОГИЧЕСКИЙ И МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЛОКОМОЦИИ ПРИМАТОВ

(в связи с проблемой происхождения бипедни гоминид).

( антропология - 03.00.14)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 1996

Работа выполнена на биологическом факультете Московского государственного университета им. М.В.Ломоносова.

Научный руководитель:

кандидат биологических наук М.А.Дерягина

Официальные оппоненты:

член-корреспондент РАМН, профессор, доктор медицинских наук Б.А.Никитюк

кандидат биологических наук В.М.Харитонов.

Ведущее учреждение - Институт этнологии и антропологии РАН.

Защита диссертации состоится 6 декабря 1996 года в 13 часов на заседании специализированного антропологического ученого совета (шифр Д-053.05.36) Московского государственного университета имени

М. В. Ломоносова (г. Москва, ул. Моховая, д.11, НИИ и Музей антропологии МГУ).

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке НИИ и Музея антропологии МГУ.

Автореферат разослан 5 ноября 1996 г.

Ученый секретарь

Специализированного совета

МГУ им. М. В. Ломоносова. 1996

I. ВВЕДЕНИЕ.

Актуальность работы связана с необходимостью ревизии гипотез происхождения бипедии гоминид в свете новейших данных по локомо-ции и морфологии современных приматов.

Вопрос о локомоторных особенностях антропоморфного предка гоминид дискутируется уже больше полувека и по-пргжнему остается одним из самых спорных в антропологии. Основные исследования базируются на изучении особенностей фрагментов скелетов третичных антропоморфных обезьян, но до сих пор не найдена общая предковая форма гоминид и современных африканских понгид. Не существует единого мнения и о времени дивергенции этих линий По палеонтологическим данным это время соответствует 6-12 млн.лет назад (Хрисанфова, 1991; Chamberlain, 1991; Pilbeam, 1983), по бномолеку-лярпым данным расхождение линий гоминид и африканских понгид произошло от 2 до 5 млн. лет назад (Doolittlc, 1983; Edelstein, 1987; Lovenstein, 1983 и др.). В связи с этим первостепенное значение приобретают материалы по посткраниальному скелету гоминоидов, живших в хронологическом интервале 8-5 млн.лет, но на сегодняшний день слабо документированых палеонтологически (Хрисанфова, 1987). Основным событием, повлекшим к переходу некоторых гоминоидов к бипедии, послужило изменение в миоцене климатических условий и появление обширных территорий, занятых саваннами (Рогинский, 1978; Хрисанфова, 1991; Malonc, 1987).

Имеется ряд гипотез относительно причин и механизмов перехода к двуногости. Контекстами использования бипедии предками гоминид, по мнению разных авторов, могли быть передвижения протогоминид с детенышами на руках по открытым пространствам, перенесение различных предметов и пищи, использование передних конечностей как органа нападения или защиты, демонстрация двуногих элементов как

поз угрозы в конфликтных ситуациях, использование двуногих поз и движений во время питания, в том числе и "под веткой" (Лавджой, 1989; Aiello, 1983; Haas, 1993 Iwamoto, 1985; Jablonski, Chaplin, 1994; Lewin, 1987; Wrangham, 1980).

Большие споры вызывает вопрос о том, каковы были локомоторные особенности общего предка, африканских понгид и гоминид. Одни аторы считают, что общий предок был генерализованной четвероногой формой, в определенной степени сходной по способу движения с макаками (Бунак, 1954, 1980; Данилова, 1968, Хрисанфова, 1978; Якимов, 1964; Haberer, 1960 и др.). Другие считают, что этой форме была характерна наземная локомоция по типу "Knuckle-walking" (с опорой на тыльные стороны согнутых фаланг пальцев кисти), при этом, по мнению разных исследователей, этому примату была или не была свойственна брахиация (Фоули, 1990; Washburn, 1967,1968,1984; Marzke, 1971 и др.). Сторонники брахиаторной теории происхождения человека считают, что предпосылки для перехода к бипедии создала брахиация и общий предок был специализированным брахиатором (Юровская, 1969-1989; Romane, 1965; Tuttle, 1975 и др.). В отечественной и зарубежной антропологии широкое распространение приобрела теория "круриаторно-брахиаторного" предка гоминид (Нестурх, 1958; Рогин-ский, 1977; Napier, 1967; Richards, 1986 и др.). Некоторые приматологи считают преадаптивным для возникновения двуногости вертикальное лазание (Prost, 1980; Rose, 1988 и др.). Кроме того, существует гипотеза "водного" происхождения гоминид (Линдблад, 1991; Pond, 1987; Verhaegen, 1985 и др.).

Таким образом, на сегодняшний день не разрешен вопрос о том, когда, по каким причинам и каким образом одна из групп мио-плиоценовых гоминоидов осуществила переход к наземному двуногому образу жизни и дала начало эволюционной магистрали гоминид. Мы считаем, что изучение происхождения бипедии должно быть связано с более тщательным исследованием морфологии опорно-двигательного аппарата и локомоторного поведения ныне живущих приматов и человека.

Наша работа посвящена изучению локомоторного поведения и морфологии скелетов конечностей представителей различных таксонов приматов. Новые данные могут внести ценный вклад в решение вопроса становления бипедии гоминид.

Цель и задачи исследования.

Цель работы - на основании результатов изучения локомоции и морфологии современных приматов попытаться определить эволюционные тенденции в развитии локомоции и морфологических адаптации приматов, выяснить предпосылки перехода к двуногому передвижению предков гоминид.

Перед нами стояли следующие задачи:

1. Используя разработанную нами классификацию элементов локомоторного поведения и методику их регистрации, подробно описать

движения и позы тринадцати видов приматов и провести межвидовой сравнительный анализ.

2. Выяснить значение социальных и физиологических факторов для проявления локомоторного поведения особей на примере макака лапундера.

3. Определить влияние экологической депривации на локомоторное поведение обезьян на примере павиана гамадрила, зеленой мартышки и макака лапундера.

4. Провести межвидовой сравнительный анализ морфологии скелетов конечностей приматов по признакам, связанным с массивностью конечностей, укрепленностыо нижней конечности, свободой движения верхней конечности и по пропорциям конечностей.

5. Сопоставить результаты этологического и морфологического исследований.

6. Определить морфологические адаптации, условия и причины использования бипедии современными приматами. Попытаться реконструировать модель гипотетического предка гоминид.

Новизна работы.

Впервые использован комплексный этолого-морфологический подход в исследовании путей происхождения бипедии гоминид. В результате изучения локомоторного поведения разработана новая классификация элементов поз и движений приматов. Введены индексы поведения, позволяющие оценить степень древесности или наземносги приматов и их способности использовать бипедию. Впервые получены данные об особенностях локомоторного поведения в зависимости от социальных и физиологических факторов, а также условий среды. В работе проводится сравнение этологических и морфологических показателей.

Практическое значение работы.

Результаты исследования используются в курсе лекций по эволюции поведения приматов для студентов антропологов и психологов. Сведения о влиянии экологических условий на проявление локомоторной активности могут быть применены в практической приматологии при разведении обезьян в зоопарках и питомниках. Материалы по исследованию влияния социальных и физиологических факторов на локомоторное поведение будут полезны специалистам зоологам, зоопсихологам и физиологам.

Апробация работы.

Материалы диссертации докладывались и обсуждались на Конференции молодых ученых Института этнологии и антропологии РАН (г. Москва, 1993 г.), на VI Съезде Всесоюзного Териологического общества (г. Москва, 1995 г.), на I Конгрессе этнографов и антропологов России (г.Рязань, 1995 г.), на заседании кафедры антропологии Биологического факультета МГУ (г.Москва, 1996 г.).

Публикации.

По теме диссертации опубликовано 6 работ, 3 работы находятся в печати.

Объем и структура диссертации.

Работа изложена на 220 страницах, включает 18 рисунков и 10 таблиц. Диссертация состоит из введения, литературного обзора, описания объектов и методик исследования, изложения полученных результатов, обсуждения, выводов, списка литературы.

2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Объектами этологического исследования послужили тринадцать видов приматов: обыкновенная тупайя, кошачий лемур, сенегальский галаго, павиан гамадрил, зеленая мартышка, макаки бурый, японский, резус, лапундер, яванский, белорукий гиббон, орангутан, обыкновенный шимпанзе. Всего исследовано около 140 особей. Наблюдение за локомоторным поведением проводили в Сухумском Приматологическом Центре (при ИЭПиТ), в его филиале в г.Сочи, в Московском и Санкт-Петербургском зоопарках, в Лаборатории физиологии поведения приматов Института физиологии им. И.П.Павлова. Общее время наблюдений составило 770 часов. Результаты наблюдений фиксировались на специальныз "временных" матрицах, где отмечались все элементы поз и движений с частотой до 1.5 секунд. Затем были рассчитаны коэффициенты элементов поз и движений и некоторые общие коэффициенты дня разных особей, категорий особей и видов в целом, а также коэффициенты позного и двигательного поведения, позволившие оценить двигательную активность приматов.

Для морфологического исследования были использованы скелеты конечностей 398 приматов, относящихся к различным таксонам. Сбор и

измерение скелетного материала проводили в Зоологическом Институте г.Санкт-Петербурга, в Зоологическом Музее г. Москвы, в Приматологическом Центре (при ИЭПиТ) в г.Сухуми, в НИИ и Музее антропологии г. Москвы, на кафедре антропологии Биологического факультета МГУ. Измерение скелетов и вычисление коэффициентов проводили по программе, составленной доцентом каф.антропологии МГУ В.З. Юровской (1989 г.) и дополненной автором. Была использована методика измерений скелетов руководства В.П. Алексеева "Остеометрия. Методика антропологических исследований" (Алексеев, 1966). Затем были вычислены индексы, характеризующие соотношение линейных размеров. Для сравнительного анализа было использовано 65 индексов.

Для определения степени близости видов по показателям поведения и морфологическим признакам мы применили Канонический анализ, Кластерный анализ с нахождением расстояний Евклида и Махала-нобиса, Многомерное шкалирование. Математический анализ проводился в компьютерных программах, составленных д.б.н. В.Е. Дерябиным и Б. А. Козинцевым.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1. Результаты это логического исследования.

3.1.1. Описание локомоторного поведения исследованных видов.

Сравнение поведения самцов и самок.

В результате наблюдения за локомоторным поведением приматов была составлена новая классификация элементов поз и движений. В целом позное поведение приматов включало 22 элемента: 1) стойка с опорой на три-четыре конечности; 2) стойка на задних конечностях (ЗК) с поддержкой передними конечностями (ПК) за вертикальную опору; 3) стойка на ЗК; 4) стойка на ПК; 5) стойка на ПК, опираясь ЗК на вертикальную опору; 6) стойка "на коленях" с опорой и на ПК; 7) сидение с

опорой на три-четыре конечности; 8) сидение, придерживаясь ПК за вертикальную опору; 9) сидение со свободными от опоры ПК; 10) лежит (много вариантов); 11) высокий наклон; 12) низкий наклон; 13) наклон, придерживаясь ПК за вертикальную опору; 14) "вертикальный" вис; 15) вис "гиббона"; 16) вис "стоя"; 17) вис "боком"; 18) вис "угловой"; 19) вис "горизонтальный"; 20) вис на ПК; 21) вис на ЗК; 22) вис "широконосых". Двигательное поведение отряда приматов состояло из 23 элементов: 1) четвероногая ходьба (с отталкиванием тремя-четырьмя конечностями); 2) ходьба на ЗК, придерживаясь ПК за вертикальную опору; 3) ходьба на ЗК; 4) ходьба на ПК; 5) четвероногий бег (рысь и галоп) ; 6) бег на ЗК с поддержкой ПК за вертикальную опору; 7) бег на ЗК; 8) обычный прыжок; 9) прыжок на ЗК; 10) прыжок "через себя назад"; 11) лазание (по типу иноходи, рыси и галопа); 12) брахиация; 13) раскачивание в " вертикальном" висе; 14) раскачивание в "горизонтальном" висе; 15) раскачивание из стороны в сторону в положении сидя; 16) вращения на перекладине ("солнышко"); 17) кувырок; 18) выпад телом; 19) игровая борьба-возня; 20) лолзанье; 21) "подъемы" - многократные движения из положений сидя или стоя с опорой на все конечности в позу стоит на ЗК, и обратно; 22) движение-связка "поворот"; 23) движение-связка "перемещение". Подробное описание элементов локомоции приведено в работе.

В данной главе описаны особенности локомоторного поведения исследованных видов, проведено сравнение поведения самцов и самок. Половой диморфизм в локомоторном поведении оказался менее выраженным у сенегальского галаго, кошачьего лемура и белорукого гиббона. Основные половые различия в локомоторном поведении связаны с использованием редких для вида элементов. Почти у всех приматов двигательная активность самцов выше.

3.1.2. Межвидовой сравнительный анализ локомоторного поведения.

Межвидовой сравнительный анализ позного и двигательного поведения, а также двигательной активности, мы проводили по средневи-довым значениям коэффициентов. Были дополнительно рассчитаны следующие коэффициенты: Кчетвероногих поз; Кчетверон.движений; Кдревесных поз; Кдрев.движений; Кбипедии позный; Кбипедии двигательный.

Разнообразие репертуара локомоторного поведения оказалось зависимо от экологической специализации видов. Самый богатый репертуар отмечается у древесно специализированных видов белорукого гиббона (33 элемента) и сенегальского галаго (30 элементов). Двигательная активность приматов зависела от общих размеров тела. Самыми подвижными оказались наиболее мелкие приматы обыкновенные тупайи, наиболее пассивными - орангутаны.

Среди всех исследованных видов четвероногие элементы поз и движений имели наибольшее значение для локомоторного поведения обыкновенной тупайи и наземных и полуназемных форм высших приматов. Для всех видов кроме сенегальского галаго и белорукою гиббона четвероногие движения выполняли основную роль при перемещениях. Коэффициенты четвероногих элементов локомоции у сенегальского галаго и белорукого гиббона минимальны.

Древесные позы (т.е. висы) представлены более разнообразно и чаще использовались древесно специализированными видами сенегальским галаго, белоруким гиббоном, высоки показатели и у яванского макака. В группу древесных движений мы включили элементы, выполняющиеся при подтягивающей функции передних конечностей - это лазание, брахиация, раскачивания в висах. Коэффициент древесных движений оказался самым большим у белорукого гиббона, основной локо-моцией которого является брахиация. Высоки показатели древесности также у яванского макака и обыкновенного шимпанзе, часто использовавших лазание. Наименьшие значения древесных элементов оказались у наземных видов павиана гамадрила и бурого макака. Также низкий

коэффициент древесных движений у сенегальского галаго связан с ведущей ролью прыжков при движениях по деревьям и кустарникам.

Сидение со свободными от функции опоры передними конечностями является позой, в которой приматы осуществляют социальные контакты (ухаживания, груминг), занимаются маиипуляционной и исследовательской деятельностью. Не исключено, что именно такой способ сидения мог быть преадаптивной позой для появления бипедии в ходе приматогенеза, т.к. способствовал наряду с некоторыми другими локомоциями "тренировке" выпрямленного положения спины. Среди исследованных нами видов наименьшее значение прямосидение имело для полуобезьян, что указывает на примитивность их поведения. Наиболее важно прямосидение было для павианов гамадрилов и японских макаков - наземных форм, яванских макаков и белорукого гиббона -древесных видов. Небольшие значения коэффициента прямосидения оказались у крупных человекообразных обезьян, что связано с большой ролыо в их поведении сидения с поддержкой и позы "лежит" , что в итоге повлияло на величину коэффициента.

Элементами бипедией в той или иной степени пользовались все приматы, хотя нагрузка на эти элементы минимальна. Чаще других двуногую стойку демонстрировали сенегальские галаго (используя сильные задние конечности) и белорукие гиббоны, для которых бипе-дия была промежуточной между сериями брахиации. Двуногими перемещениями в целом несколько больше пользовались высшие приматы (особенно белорукий гиббон), в контекстах ориентировочного, игрового, агрессивного поведения, при перенесении передними конечностями пищевых и непищевых объектов и детенышей, в том числе в конфликтных ситуациях.

Кластерный анализ по показателям позного поведения обнаружил сильное отличие поведения сенегальского галаго. Наиболее сходным оказалось поведение понгид. Поведение гиббона достаточно сильно отличается от такового других человекообразных обезьян. Неспециализированные формы полуобезьян обыкновенная тупайя и кошачий лемур на дендрограмме оказались ближе к низшим узконосым обезьянам,

нежели к сенегальскому галаго. Кластерный аналаз по показателям двигательного поведения выделил на дендрограмме сенегальского галаго (специализированную прыжковую форму) и белорукого гиббона (специализированного брахиатора). Остальные приматы в итоге образуют одну большую группу. Полуобезьяны хотя и отделены от сенегальского галаго, в первую очередь объединяются друг с другом. Близки между собой крупные человекообразные обезьяны и яванский макак в силу большого значения для них лазаний. Низшие узконосые обезьяны образуют единый кластер, так как им наиболее характерна наземная четвероногая локомоция.

3.1.3. Влияние социальных и физиологических факторов на локомоторное поведение макака лапундера.

Для изучения влияния социальных (ранговая принадлежность) и физиологических факторов был выбран модельный полудревесный вид макак лапундер. Наблюдения проводили за группой, содержавшейся в вольере питомника. Изучено поведение самца-вожака и 18 самок. По принадлежности к социальному рангу особи группы были разделены на высокоранговых, среднеранговых, низкоранговых. Г1о физиологическому состоянию мы выделили самок в нормальном состоянии, в эс-трусе, беременных, с маленькими детенышами (в том числе одна самка-роженица) и старую самку.

Наиболее двигательно активными были низкоранговые самки, а также все самки с молодыми детенышами и самец-вожак. Менее подвижными были беременные и старая самки, а также самка-роженица. У этих же особей отмечается самый бедный репертуар локомоторного поведения. Роль элементов поведения связана, с одной стороны, с ранговой принадлежность (например, наибольшее значение бега, лазаний и прыжков для низкоранговых особей), с другой стороны, - с физиологическим состоянием (большая роль медленной четвероногой ходьбы для беременных и старой самок). На особенности локомоторного поведения влияли также привычки и индивидуальные особенности обезьян.

Двуногую стойку использовали прежде всего низкоранговые самки для ориентации. Двуногими перемещениями пользовались все особи кроме доминантов для перенесения детенышей и пищевых объектов.

3.1.4. Влияние условий содержания на локомоторное поведение зеленой мартышки, павиана гамадрила и макака лапундера.

Для определения влияния пространственной и предметной депри-вации на локомоторное поведение обезьян мы исследовали несколько групп павианов гамадрилов, зеленых мартышек и макаков лапундеров, содержавшихся в больших, но слабо оснащенных вольерах питомника и в малых, но хорошо оборудованных клетках зоопарков.

Репертуар позного и двигательного поведения оказался выше у обезьян из клеток, тему способствовало лучшее оборудование. Пространственная депривация снизила двигательную активность обезьян. А в условиях большой вольеры обезьяны могли более длительно перемещаться одним способом, например, четвероногой ходьбой, что было невозможно в условиях ограниченного пространства клеток.

Различия в позном поведении оказались невелики и связаны, во-первых, с использованием нетипичных элементов в конфликтных ситуациях, вызванных пространственной депривацией (стойка на передних конечностях у макака лапундера, стойка "на коленях" у павиана гамадрила), во-вторых, с возможносыо применения элементов при соответствующем оборудовании (горизонтальные висы). Кластерный анализ также не выявил больших отличий в позном поведении обезьян из клеток и вольер.

Наиболее четкие отличия прослеживаются в двигательном поведении. У обезьян из вольер повышена роль четвероногой ходьбы, что связано с более продолжительными перемещениями по большей площади. Коэффициенты лазаний, прыжков и элементов связующего характера выше у обезьян из клеток. Большее количество конфликтных ситуаций в условиях пространственной депривации также выразилось в использовании приматами нетипичных для этих видов элементов (ходьба на

передних конечностях, брахиация, ползанье и др.). Демонстрация этих движений указывает на потенциальные возможности видов, реализуемые в экстремальных условиях. Кластерный анализ подтвердил разницу в двигательном поведении между обезьянами из клеток и вольер.

3.2. Результаты морфологического исследования.

Изучение морфологических особенностей скелета, связанных с массивностью костей, с признаками укрепленности скелета задней конечности и особенностей движений передней конечности, а также пропорций конечностей показало, что у исследованных нами полуобезьян с увеличением в их поведении роли прыганья происходит значительное уменьшение интермембрального индекса. У галаго и долгопятов в наибольшей степени увеличены длина бедренной кости, костей голени и длина стопы (прежде всего за счет увеличения размера пяточной кости). Все они выполняют функцию больших рычагов движения при мощном отталкивании во время прыжков. Интермембральный индекс у них наименьший среди всех исследованных нами приматов. Однако, у этих же видов не наблюдается увеличение массивности длинных костей задней конечности, укрепленности коленного и голеностопного суставов. При этом, можно говорить о большей укрепленности подвздошно-крестцового и тазо-бедренного суставов. У сифак, характеризующихся прыжковой локомоцией на деревьях и исключительно двуногим передвижением по земле, происходит увеличение морфологической высоты лопатки и расширение крыла подвздошной кости.

У полуобезьян, характеризующихся локомоцией лазающего типа (среди исследованных это тонкий и толстый лори), происходит увеличение длины ключицы, размера локтевой ямки, укорочение локтевого отростка, увеличение лучевой шероховатости и ее расстояния от верхнего конца кости, а также укорочение лобкового симфиза, увеличение диаметра вертлужной впадины, высоты ушковидной поверхности, массивности длинных костей задней конечности, увеличение I и III пальцев стопы.

У форм, в большей степени характеризующихся четвероногой про-ноградной локомоцией (у обыкновенной тупайи и мышиного лемура), наблюдается более равная длина конечностей, примерно одинаковый размер ямок задней поверхности лопатки, увеличение размера лучевой шероховатости, а кроме того, увеличение массивности скелета конечностей.

Среди высших приматов происходит увеличение интермембраль-ного индекса у брахиаторов (наивысшие значения среди всех приматов у орангутанов и гиббонов), а также у полубрахиаторов Нового Света. Среди низших обезьян передние конечности удлиняются у наземных и у древесных форм. У брахиаторов, в том числе и крупных человекообразных обезьян, происходит увеличение длины кисти, сопровождающееся редукцией I пальца. Брахиаторная локомоция способствовала увеличению длины ключицы, морфологической высоты лопатки, длины коракоида, шаровидности головки плечевой кости (особенно у гиббонов), укорочение и расширение локтевого отростка, увеличение лучевой шероховатости.

При этом, у крупных человекообразных обезьян, прежде всего африканских, происходит усиление признаков укрепленности задней конечности и ее морфологической адаптации к опорной функции и бипе-дии: расширение подвздошной кости, укорочение лобкового симфиза, увеличение высоты ушковидной поверхности, размера головки бедренной кости, удлинение шейки бедра, укрупнение большого вертела, увеличение массивности костей задней конечности, в том числе размера пяточной и таранной костей, укрепление голеностопного сустава, увеличение I луча стопы. Все эти признаки связаны, с одной стороны, с адаптацией к полувыпрямленному положению тела на горизонтальной поверхности, при котором на задние конечности падает больше весовой нагрузки, с другой стороны, - с большой массивностью тела (и скелета) вообще. Следует также отметить увеличение различных диаметров длинных костей передней конечности (особенно у горилл), что связано с массивностью тела и с адаптацией передней конечности к нередкому использованию четвероногой локомоции.

Специализированные брахиаторы гиббоны характеризуются наибольшей грацильностыо костей верхней и нижней конечностей и признаками наименьшей укрепленности пояса и свободной части нижней конечности. По многим показателям таза и скелета задней конечности гиббоны близки к низшим обезьянам, нежели к другим антропоморфным.

Наземные формы церкопитековых приматов характеризуются уменьшением длины ключицы, ослаблением признаков свободы движения передней конечности и усилением признаков, связанных с укреп-ленностью конечностей, используемых в качестве опоры при четвероногой горизонтальной локомоции: увеличение размера запястья, укорочение III пальца кисти, увеличение массивности длинных костей передней и задней конечности, увеличение головки бедренной кости. При этом по таким признакам, как высота лобкового симфиза, высота уш-ковидной поверхности подвздошной кости, ширина подвздошной кости и диаметр вертлужной впадины, наземные церкопитековые обезьяны не отличаются от других низших обезьян.

У лазающих древесных форм низших обезьян (например, у яванских макаков, капуцинов и др.) можно отметить увеличение каудальной части лопатки, ширины локтевой ямки, увеличение длины пальцев кисти, в том числе первого пальца. При этом у форм с данным типом локомоции не наблюдается удлинение ключицы, коракоида, увеличения шаровидности головки плеча. У этих же видов можно отметить признаки, связанные с относительно большей (по сравнению с другими низшими обезьянами) массивностью нижней конечности (увеличение толщины длинных костей).

Канонический, кластерный анализ и многомерное шкалирование, выполненные по некоторым признакам передней конечности, по показателям скелета, связанными с массивностью и укрепленностыо задней конечности и по пропорциям конечностей, в целом, сгруппировали виды и роды приматов, близкие по своим морфологическим адаптациям к конкретным типам локомоции.

4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Изучение локомоторного поведения приматов, показало соответствие особенностей локомоторного поведения природным экологическим специализациям видов. Морфологический анализ выявил признаки скелета, соответствующие тем или иным способам локомоции приматов. Канонический, кластерный анализ и многомерное шкалирование по разным признакам скелета сгруппировали виды, сходные по своим локомоторным особенностям. Для сопоставления этологических (локомоторных) и морфологических характеристик видов мы провели те же математические анализы, одновременно, по некоторым показателям локомоторного поведения и наиболее ценным морфологическим признакам. На рисунке 1 представлен результат канонического анализа. Результаты кластерного анализа и многомерного шкалирования полностью соответствуют картине канонического анализа.

В итоге происходит группировка более генерализованных по локомоторным и морфологическим особенностям видов и удаление на рисунке от этой группы наиболее специализированных форм.

Происходит объединение всех низших узконосых обезьян, которых отличают наибольшее значение четвероногих наземных локомо ций и в целом средние значения различных показателей скелета. К ним близка неспециализированная форма полуобезьян - обыкновенная гупайя.

2 О -2 -4

С

^

к -6

(О

о.

о

£ -8 -10 -12 -14

16 22 28 34 40 46 52

Первая КП

Рис.1. Результат канонического анализа по этологическим и морфологическим показателям. Условные обозначения: 1-обыкновенная ту-пайя, 2-кошачий лемур, 3-сенегальский галаго, 4-зеленая мартышка, 5-павиан гамадрил, 6-макак бурый, 7-м.резус, 8-м.лапундер, 9-м.яванский, 10-белорукий гиббон, 11-орангутан, 12-обыкновенный шимпанзе.

На рисунке удаляются от группы неспециализированных видов приматов: 1) специализированный брахиатор белорукий гиббон, характеризующийся длинной ключицей, большим значением индекса отношения длины лучевой кости к болыпеберцовой, грацильносгью и слабой укрепленностью скелета задней конечности; 2) сенегальский галаго, основной локомоцией которого являются прыжки и которому характерны наименьшая длина ключицы, противоположная брахиаторам величина отношения длины лучевой кости к длине бояьшеберцовой, укрспленность тазового пояса и ослабление некоторых суставов задней конечности. Кошачий лемур по всем показателям занимает промежуточную позицию между сенегальским галаго и обыкновенной тупайей.

Обыкновенный шимпанзе, характеризующийся более генерализованной локомоцией (в том числе значительной ролью в поведении чет-

1 о 4 9 5 6 о о'о 8 о ° о ---те---- о 11 О

2

о

3

о 10 О

вероногих поз и движений), а также морфологическими признаками, обеспечивающими широкий размах движений в плечевом и локтевом суставах и признаками усиления скелета задней конечности, занимают промежуточное положение между брахиаторами и низшими обезьянами, и даже несколько ближе к низшим узконосым.

В скелете орангутана в наивысшей степени выражены признаки морфологической адаптации к медленной брахиаторной локомоции -самые длинные ключица и предплечье, при этом скелет более массивен и укреплен. Локомоция орангутанов (во всяком случае в условиях неволи) носит более генерализованный характер, чем у гиббонов. Поэтому на рисунке с одной стороны, орангутаны, также как гиббоны, сильно удалены от остальных приматов, с другой стороны, все же занимают промежуточное положение между гиббоном и шимпанзе.

Результат общего математического анализа находится в соответствии с результатами этологического и морфологического исследований.

*

Комплексное изучение локомоции представителей разных таксонов современных приматов позволяет проанализировать гипотезы, касающиеся контекстов и механизмов перехода к двуногости предков го-минид, а также гипотезы, характеризующие локомоторные особенности общего предка современных гоминид и африканских понгид.

Контексты использования бипедии. Исследование конеткстов использования "двуногих" поз и движений современными обезьянами позволило выявить ситуации, в которых бипедия оказывалась наиболее выгодным способом движения. Так, по нашим данным, приматы часто используют "двуногие" стойки для ориентации в условиях больших вольер, а также для агрессивных демонстраций. Двуногие движения используются при перенесении детенышей, пищи, непищевых объектов, также используются в конфликтных ситуациях (когда низкоранговые

особи убегают от высокоранговых на задних конечностях, унося в "руках", например, некоторую пищу), в игровом поведении и во время питания. Таким образом, мы предполагаем, что все подобные контексты поведения могли быть стимулирующими факторами развития бипедии у предков гоминид.

Механизмы перехода к бипедии. В результате исследования локомоторного поведения мы определили, какие позы и движения предшествовали экементам бипедии. Для этого мы выбрали пять модельных видов: павиан гамадрил (наземная форма), макак лапундер (полуназемная форма), яванский макак (древесная лазающая форма), обыкновенный шимпанзе (крупная антропоморфная обезьяна, "knuckle-walker"), белорукий гиббон (древесная форма, специализированный брахиатор).

Представители низших узконосых обезьян (все три формы) переходы к элементам бипедии осуществляют из четвероногих поз и движений на горизонтальной поверхности. Эта модель соответствует модели четвероногого гипотетического предка гоминид.

Брахиатор белорукий гиббон переходы к элементам бипедии осуществляет, прежде всего, из прыжков, лазаний, висов и брахиации. Стойки на задних конечностях чаще всего являются промежуточными между сериями брахиации. Данная модель в большей степени соответствует модели гипотетического брахиаторного предка гоминид.

Шимпанзе осуществляет переходы к бипедии из наземных четвероногих локомоций (с опорой передними конечностями на тыльные стороны согнутых пальцев кисти) и древесных поз и движений, в том числе брахиации. Тоесть, шимпанзе представляет собой модель универсального гипотетического предка гоминид.

Ревизия некоторых гипотез локомоторного предка гоминид.

1. Модель четвероного универсального предка гоминид, сходного по способу локомоции с современными макаками. Исследование локомоции подобных низших обезьян показало, что они нередко используют "двуногие" перемещения и осуществляют переход к бипедии из наземных четвероногих элементов локомоции. Анализ морфологии наземных, полуназемных и древесных видов низших обезьян показал ослабление признаков, связанных со свободой движения передней ко нечности, в том числе укорочение ключицы. Также не наблюдаются признаки укрепленности тазового пояса даже при увеличении массивности задних конечностей. Таким образом, мы думаем, что общий предок гоминид и африканских понгид врядли по способу локомоции и морфологии походил на современных макаков.

Мы также считаем, что эта предковая форма не могла быть специализирована к лазаныо, так как должна была сочетать признаки увеличения укрепленности задней конечности (а не только массивности) с признаками свободы движения передней конечности.

2. Модель брахиаторного предка гоминид. Изучение локомоции современных специализированных брахиаторов белоруких гиббонов показало, что эти приматы нередко используют бипедию и переходы к ней осуществляют в основном из элементов древесной локомоции, особенно брахиации, при этом передние конечности, расставленные в стороны, служат балансиром для удержания равновесия.

В пользу гипотезы брахиаторного предка гоминид говорит ряд признаков в скелете верхней конечности человека, связанных со свободой движения (шаровидная форма головки плеча, длинная ключица и др.), присущих в высшей степени среди всех приматов специализированным брахиаторам. Проведенное нами исследование скелета конечностей гиббонов подтвердило наличие признаков особой свободы движения передней конечности. Однако, для этих же форм характерны морфологические признаки, показывающие наибольшую грацильность и слабую укрепленность, по сравнению с другими приматами, задней

конечности. А различные индексы тазовой кости сближают гиббонов с низшими обезьянами. Кроме того, против гипотезы брахиаторного предка гоминид говорит слишком большой интермембральный индекс (больше 125%), величина которого связана с брахиаторной специализацией. Основной причиной, по которой мы отвергаем гипотезу специализированного брахиаторного предка гоминид является очень слабая укрепленность задней конечности, в том числе тазового пояса у этих форм.

3. Полученная нами третья модель гипотетического предка гоминид, похожего на шимпанзе, в той или иной степени соответствует гипотезам "круриаторно-брахиаторного" предка и предка "knuckle-walker". Универсальность модели шимпанзе связана с тем, что переходы к бипсдии эти приматы осуществляют из элементов и наземной и древесной локомоции (в том числе и брахиации). Таким образом, предко-вые формы могли "тренировать" переход к бипедии на различных субстратах. Морфологическое изучение скелета шимпанзе выявило наличие признаков большой свободы движения передней конечности, что связано с адаптацией к брахиации. Одновременно, в скелете задней конечности присутствуют признаки, указывающие на большую, по сравнению с другими приматами, укрепленность и массивность: расширение подвздошной кости, увеличение диаметра вертлужной впадины, высоты ушковидной поверхности, увеличение размера пяточной и таранной костей и др. Эти признаки связаны с полувыпрямленным положением тела при "knuckle-walking" - локомоции, при которой относительно больший вес падает на задние конечности. В то же время передняя конечность шимпанзе достаточно массивна, что связано с нередким использованием ее в качестве опоры, что является адаптацией к полуназемному образу жизни. Среди африканских понгид скелет гориллы в наивысшей степени приспособлен к полуназемному и даже наземному образу жизни - для этих обезьян характерен самый массивный скелет и даже отмечается укорочение ключицы.

Мы предполагаем, что общий предок африканских понгид и гоминид был полудревесной формой, во многом похожей на современных

обыкновенных шимпанзе, но более активно использующих брахиацшо и другую " древесную" локомоцию. Скорее всего, эта форма , была "knuckle-walker", но передние конечности были намного грацильнее и менее адаптированы к опорной функции. В дальнейшем эволюция африканских понгид пошла по пути увеличения массивности передних конечностей и адаптации к наземному передвижению. В ходе же эволюции протогоминид сохранялись признаки свободы движения верхней конечности, адаптации к лазанию и брахиации и увеличивались показатели массивности и укрепленности нижней конечности. Таким образом, основным "материалом" эволюции протогоминид стали нижние конечности. В этом плане мы согласны с мнением Ф. Рихардса (Richards, 1986) о том, что реорганизация локомоции высших третичных гоминоидов, предков гоминид, была связана не столько с "освобождением рук", сколько с "порабощением ног".

выводы.

1. На основании детального изучения локомоторного поведения 13 видов приматов была разработана новая классификация элементов локомоции и составлены этограммы двигательного и позного поведения.

2. Проведенный межвидовой сравнительный анализ локомоторного поведения показал, что разнообразие репертуара зависит от экологических особенностей вида. Среди исследованных нами приматов наиболее разнообразно было поведение сенегальского галаго и белорукого гиббона - древесных видов. Нагрузка на элементы локомоции также зависит от экологический особенностей вида.

3. В результате изучения влияния социальных и физиологических факторов на локомоторное поведение приматов (на примере макаков лапундеров) было показано, что наиболее подвижными в группе являются самец-вожак и низкоранговые самки. Реализация репертуара определяется прежде всего физиологическим состоянием особи, хотя в целом локомоторное поведение зависит от комплекса социальных, физиологических и индивидуальных характеристик.

4. В результате определения влияния экологических условий на ло-комоцию было выявлено, что пространственная депривация снижает двигательную активность, а предметная среда определяет разнообразие репертуара поведения. Экологический стресс, зачастую, вызывает появление в локомоторном поведении новых, нетипичных элементов.

5. Морфологический анализ скелетов конечностей представителей различных таксонов отряда приматов выявил формы с признаками адаптации к определенным локомоторным специализациям. Среди полуобезьян это формы с преимущественно проноградной локомоцией, лазающей локомоцией, прыжковой локомоцией. Среди высших приматов - брахиаторы, формы с лазающей локомоцией, четвероногие наземные виды и формы, характеризующиеся локомоцией "knuckle-walking".

6. Общий этолого-морфологический математический анализ подтвердил соответствие морфологических признаков скелета конечностей и особенностей локомоции приматов.

7. В результате изучения бипедии современных приматов были определены следующие контексты ее использования: ориентация на открытых пространствах, перенесение пищевых, непищевых объектов, а также детенышей передними конечностями, питание при нахождении в двуногих позах, демонстрация угрозы в контексте агрессивного поведения, различные стрессовые ситуации, использование бипедии во время игры. Можно предположить, что все подобные ситуации могли быть стимулирующими факторами развития бипедии у предков гоминид.

8. На основании этолого-морфологического анализа локомоции приматов мы выяснили механизмы перехода к двуногости и попытались реконструировать локомоторные особенности общего предка современных африканских понгид и гоминид. По-нашему мнению, он представлял собой универсальную полудревесную форму, во многом сходную по своим локомоторным и морфологическим характеристикам с современными обыкновенными шимпанзе, но активнее использовавшую брахиацию и менее специализированную к опорной функции передней конечности при "кписк1е-'№а1ккщ"-локомоции. В дальнейшем, эволюция была направлена на увеличение укрепленности и массивности нижней конечности, а верхняя постепенно утратила функцию опоры и передвижения.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ.

1. Юровская В.З., Дсрягина М.А., Боруцкая С.Б. Этологический и морфологический анализ локомоции у представителей рода Macaca. В кн: Поведение приматов и проблемы антропогенеза. Москва, Изд."Наука", 1991, с.49-67.

2. Боруцкая С.Б., Дерягина М.А. Влияние социальных и физиологических факторов на локомоторное и позное поведение макака лапун-дсра. Зоологический журнал, 1995, том 74,вып.11, с. 121-130.

3. Боруцкая С.Б., Юровская В.З. Этологический и морфологический анализы локомоции приматов. Вопросы антропологии, 1995, 88,

4. Боруцкая С.Б. Сравнительный анализ локомоции и морфологии скелетов конечностей обезьян. Вестник антропологии, Москва, 1996, вып. 1, с. 41-73,

5. Боруцкая С.Б. Онтогенез локомоторного поведения макака ла-пундера. Вестник антропологии, Москва, 1996, вып. 1, с. 186-208.

6. Боруцкая С.Б., Васильев C.B. Сравнительный анализ коммуникации и локомоции некоторых антропоидов (эволюционный подход). Вестник антропологии, Москва, 1996, вып. 2, с. 245-267.

с.38-52.