Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительный анализ коммуникации у представителей различных таксонов приматов

ВАК РФ 03.00.14, Антропология

Автореферат диссертации по теме "Сравнительный анализ коммуникации у представителей различных таксонов приматов"

- МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА, ОРДЕНА ОКТЯБРЬСКОЙ РЕВОЛЮЦИИ И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСЗдйАРСТВъННЬЕЙ ШВЕРСИТЕТ ям. а.В.ЛОМОНОСОВА

На правах рукописи УДК 572.1/4:539.82

Васильев Сергей Владимирович

СРАВНИШЬШЙ АНАЛИЗ ЕОИ0БШШЩИ У ПЕЕДСТАВИХЕаЕЙ РАЗЛИЧНЫХ ТАКСОВОВ ПРШТОВ .

( антропология - 03.00.14 )

Авторефэрат на соаснансэ ученой степени тр. бвамметвскях ваук

Москва 1993

Работа выполнена ва биологическом факультете Московского Г0сдарствеШ}0Г0 университета. ил. Ы.В.Ломоносова.

Наущай консультант:

кавдвдат ¡йкшхигеескях вауж М.А.Дерагчна Офщпаяьнзе оппонента:

доктор биологкчвскшс наук Т.Г.Кузнецова кавдадат биодсхетескнх наук В.М.Харагонов Ведущее ущювдение - Институт эволюционной морфология ж 8кологие 2ивотеых РАН.

Защита дкссергацшг состоится * 2993 Г,-

в 14 часов на заселяйте спЕЦЕалЕгщровЕНиого антропологического ученого совета (шифр Д-С53.05.36) Московского государственного университета клеш М.ВЛоаоносога (гД'.сокза, проспект К.йаркса, 18, НИИ к Музей аетроподогта МГУ).

С диссертацией: шддр. озгакоийЕся в библиотеке ВЩ п Музея антрсполоата - ' '

Автореферат разослан -Ж* Учедай сэвретарь

А.В.Сухова

ЫГУ да. М.В.Ломоносова, 1593

I. ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Проблема происхождения речи была а остается одной из центральных проблем теория антропо-социогенеза. Она привлекала внимание исследователей разных направлений — антропологов; психологов, лингвистов, этологов и других ( Бунак, 1951, 1966; Еоршнев, 1973; Дурия, 1979; Файкберг, 1931; Выготский, 1982; Панов, 1983; Якушин, 1985; Донских, 1988; ноп ,1974; Barker,Gibson . 1979; walker, 1981; Campbell , IS82 ). В антропологии развитие речи традиционно изучалось на морфологическом материале -строении гортани, мозга, эндокрана, нижней челюсти ( Бунак, 1951, 1966; Хрисанфова, I95S; Войво, 1964; Кочеткова, 1973; Tobiaa, 1971 ). За последние десятилетия с семидесятых годов был накоплен большой материал по поведение приматов. В изучении коммуникации приматов наметилось два подхода - экспериментальный и метод наблюдения за поведением в естественных условиях обитания. Экспериментальный подход состоял в обучении антропоидов знаковым системам языка человека ( Gardner , йагвпег, 1969, I975;jPremaak , 1971; Savage -Himbaugh , I977;patteraoa- . 1978 ). Эта исследования заставили пересмотреть некоторое установки о способностях вистах обезьян к слотам формам коммуникации и их понимания и усвоения отдельных синтаксических правил языка человека, а также позволили по-азвому оценить потенциальные возможности психики антропоидов. Второе направление развивалось этологами и состояло з изучении спонтанного процесса коммуникации обезьян как в естественных условиях, так и в лабораториях и приматологических центрах ( Шаллер, 1968; Фирсов, 1977; Фосси, 1990; Гудолл, 1991; &oo«Jaii, i972;Cooaen , rortmuider .,1979 ). Кроме того накашивался обширный мате-

риал по особенностям биоакустических характеристик у разных видов обезьян* { Фарсов, Плотников, 1981; Marler .Tenaza , 1977; Mori , I983;Snowdon , 1985 ). ■ Современные данные no приматологии, палеоантропологии, нейроморфологиж привела к необходимости ревизии гипотез происхождения речи у гоминид. Изучение коммуникативных систем в ряду приматов позволит реконструировать предпосылки и основ« те этапы возникновения специфически человеческой формы общения — речи.

Цель и задача исследования. Цель - на основе сравнительного анализа коммуникативных систем низших и высших приматов выявить тенденции и определить предпосылки возникновения речи. Задачи: I. Описать системы коммуникации у семи исследованиях видов приматов.

2.- Классифицировать акустические сигналы приматов, определить их биоакустические в это логические характеристики.

3. Провести сравнительный анализ коммуникативных систем особей разных полав.

4. Выяснить взаимосвязь социального статуса и коммуникации ( на примере шлаков лапундеров ).

5. Описать особенности развития коммуникативной системы в х онтогенезе шимпанзе.

6. Определить различия в коммуникации у особей, содержащихся в различных условиях ( аа прямере макаков лапундеров и шимпанзе ).

7. Проследить тенденцаи в развитии систем общения в филогенезе приматов й определить возможные предпосылки возникновения речи.

Научная новизна. В настоящей работе используется комплексный анализ этояогнческих и бяоакуетйческих результатов .Ка-

ряду с изучением многообразия элементов коммуникации и их комплексов впервые коммуникация исследуется как динамичный процесс. Рассматриваются коммуникативные последовательности одной и системы диалога лврс особей. Представлены особенности развития системы общения в онтогенезе шимпанзе. Изучена взаимосвязь социального статуса особи и коммуникации на примере макака дапундера. Описаны различия в общении у особей, содержащихся в разных условиях. Определена половые различия в структуре и динамике коммуникации. Выявлены возможные тенденции в развитии систем общения в филогенезе приматов на основе.собственных и литературных данных, высказано предположение о формировании речи у древних гоминид путем инверсии смысловой нагрузки от жестов к акустическим сигналам дружелюбного характера в рамках комплексов коммуникации.

Теоретическое и практическое значение работа. Полученный материал углубляет и расширяет представление об антропосоци-» огенезе. Ряд результатов по онтогенезу коммуникации у шимпанзе и взаимосвязи социального статуса и системы общения у макака лапундера могут представлять теоретический и практический интерес для педиатрии, психологии, педагогики и социологии. Наблюдения, касающиеся общения особей, содержащихся в условиях с различными ограничениями пространства, позволяют оценить степень влияния экологической депривацш на коммуникации приматов й могут быть приняты во внимание специалистами по разведенив приматов в неволе. Разработанные этологические методики применяются психиаторами в диагностике патологических состояний психики. Сведения диссертации использованы в пособии по поведению приматов дам студентов.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались и обсуждались на Г Съезде всесоюзного териологического общества АН СССР ( г.Москва, 1990 У11 Конгрессе Европейской

Антро:юлоги'-*зсхо2 Ассоциации С г. Вроцлав, Польша, 1990 ), Всесоюзном сеашшре "Язык в океане языков" { г.Новосибирск, 1990 ), заседает кафедры антропологии биологического факультета МГУ ( г. Москза, 1992 ).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 работ, 2 работы находятся в печати.

Объем и структура диссзрта'тта. Работа изложена на 191 странице машинописного текоха, включает IS рисунков и 27 таблиц. Диссертация состсът из введшая, литературного обзора, опасения объектов ьгетс-до: -...аледоэавия, излогення полученных результатов, обсуждения, выводов, сгоска литературы С 55 отечественных и 45 пкостран&а псточнгга ) п приложения. В щшлогении пргзедэш образец ызтадпчзского приема регистрации найлздеяий, ключ кодарозаЕня элементов коммуникации и глосоаряа. для се«и ютов приматов.

2. ОБЬЕШ И ШШ ШУЕДОЗАНШ. Материал да диссертации собран в 1988 - 1992 гг. Наблюдения за приматами проводились в Сухумском приматологическом центре ( ИЗШТ ) и его филиалах близ пос. Тамыш Очакгщюкого района и з г. Соча, лаборатории физиологии поведения приматов Института физиологии им. И.П.Павлова, Московском и Санкт-Петербургском зоопарках. Всего было последовало 64 особи сеш видов приматов. Бида указаны в главе Результата. Общая продолжительность нсблвдзшй составила 850 часов.

¿ля регистрации фора общения у приматов ыы испо/гьзова-лн методику кошшекского учета элементов коммуникации. На специальной штрице одновременно фиксировалась элементы визуальной, тактильной и ояьфакторной коммуникации. Сил-

хронно велась запись акустических сигналов на магнитофон. В на&зденкях за макаками лалундерааи и шшпавзе принимала участие М.А.Дерягана. При обработке матриц и магнитофонных записей был составлен глоссарий- для каждого исследованного вида. Элемента коммуникации объединена в группы в зависимости от функциональной нагруззи и закодированы согласно разработанному совместно с М.А.Дерягавой кашу. Таким образом, весь процесс общения особей оказался представлен в виде делай коммуникации, состоящих лз элементов и комплексов элементов, переходящих друг в друга.

Чтобы создать модель коммуникативного процесса-для индивида, группы особей, связанных между собой половыми или социальными признаками, а также для особей всего вида мы составили схемы наиболее вероятных коммуникативных последовательностей и диалогов. Принцип построения этих последовательностей был заимствован из работ а.Мог! { 1382, 1984 )." Для выявления вариабельности процесса общения был рассчитан коэффициент стабильности, показывавшей отношение основных переходов ко всем переходам. В выделенных нами комплексах коммуникации была установлена связь между элементами, выраженная в процентных отношениях. Эта связи представлены в работе схематически. Цри математической обработке полученных данных ааки был использован кластерный анализ с нахождением расстояния Евклида ( процедура средней связи ). Программа Кластер составлена к.б.н. В.В.Деряйишм.

Для каждого из исследованных видов вами были составлены каталоги акустических сигналов, содержание описание сигнала и ситуации, в которой он использовался. Ошсаяиз звуков проводилось по сонограммам. В работе на сонографе помогала лаборант Васильева А.Б.

В работе приведена трактовка основных терминов и понятий, использованных автором.

3? РЕЗУЛЬТАТЫ ИССВДаВАНИЯ.

3.1 Галаго сенегальский.( Cclsgo senagaleaala ).

Выделено 9 элементов юшки, прячем 6 из них относятся к

мимика взгляда. Отмечено 14 поз, телодвижений и способов передвижения. Основной способ пере движения - прыжки. Галаго чаще сидят радом, чем по одному. Жестами от практически не пользуются. Выявлено 8 элементов тактильной коммуникации. Часто используют элементы ольфакторной коммуникации. Комплексы коммувикгщш у галаго, как правило, двойные, позно-мииические. Контакты у них в основном короткие. Коммуникативный процесс £ целой достаточно стереотипен.

Половых различай в системе коммуникации сенегальского галаго нами обнаружено мало. Эти различия связаны, главным образом, с частотой лспользования агрессивных тактильных и ольфакторных элементов. Сашш жх используют чаще. Коэффициенты стабильности локазываэт относительную стереотипность коммуникативного процесса у самцов. Однако, самца более лабильна в ответах аа сигнала самон, чем самки на сигналы самцов.

3.2 Деыур кошачий (bcaur oatta К

Отмечено 12 элементов мамяза, 23 элемента поз, телодвижений и способов пзредыкеяжй. Леиурн, такге как и сенегальские галаго, сидят ряда друг с другом чаща, чем по одному. В пространстве пера двигаются правками, но нередко используют и ходьбу. Кэаачьи лгаурн часто использупт автогруминг. В тактильных контактах вздзлено 13 элементов. В одьфакторной коммуникации, попа» различных обшшшашй, отмечен элемент

маркировка территории секретом особых келзз. Выявлено 6 классов звуков в акустической сигнализации. Контактные звуки имеют гармонический спектр, а сигналы угроза и агрессии -шумовой. В процэссв коицуншсацин кошачьи лецурн, в основном, используют двойные комплексы. Коа-акты у них, жак правило, короткие. Процесс общения стереотипен.

для самцов кошачьего лемура характерно использование элементов, связанных с угрозой п агрессивным поведением: пристальный взгляд, зевания, выпада, кусания,- рычание и клокотя-яие. Кроме того, в общении они часто пользуйся элементами ольфакторной коммуникации. 3 комплексах у них обнаружена тесная связь поз в жестов, а также мимика с акустическими и тактильными элементами. Самцы чаяе является инициаторами контакта. В коммуникативном процессе у них четко отрисовывается последовательности, связанные с агрессивным ей половым поведением. Например, { впдад, пристальный взгляд ) - ( кусание, хватание за тереть передней конечность® ); подход - об-ншшваниз ано-генитальной области - грумшг. Коэффициент стабильности указывает на определенную стереотипность коммуникации самцов. Стереотипна, как правило, и их ответная реакция на сигналы других особей, в том числе и салов.

Самки чаща используют вяементы буферного ( предудреждаю-п;ч-о агрессию ) характера: оглядывание, отход, взаимный гру-минг, мяуканье и стрекотанье. Для комплексов яоммуникацис самок наиболее характерна связь поз и жестов со звуком. В процессе общения самки больше грумингуиг; ваходзеь с кем-то рядом - мяукаот; после груминга - отходят.

3.3 Павиан гамадрил ( Рар1о Ьашааггаа ).

Выявлен 21 элемент мимики. Отмечено частое использование мимика открытого рта и флаиа. В позах, телодмЕениях и спосо-

бах перемещение выделен 21 элемент. Дифференцировано 10 эле* * ■

ментов жестовоа, 12 элементов тактильной, и 3 элемента ольфа-кторной кошумпсщии. Акустические сигналы содержат 6 классов звуков. ДруЕеявбше звуки - шумовые, звуки агрессии - гармонические. Патгсвин чаще используют двойные и тройные комплексы коммуникация. А сам процесс коммуникации у них довольно стереотипен.

В системе коммуникации павианов гамадрилов нами был обнаружен значительный соловой диморфизм. Для самцов характерны элементы коммуникации, связанные с агрессивно-угрожавдам и половым поведением. Самки чаще демонстрируют элементы буферного поведения, характерные для системы доминирования/подчинения. Самцы чаща издает звуки переклички. У самок интересна серая отрывистых гортанных звуков "а" или кряхтение. Здесь они варьируют частотой и длительностью звука, а также частотой воспроизведения звука в сериях в зависимости от мотивации и степвЕЗ возбуадения. В комплексах коммуникации у самок, в отличии от самцов, имеется связи элементов мимики, поз, жестов с акустическими сигналами, но отсутствует связь мишки и тактильных элементов. Самцы чаще бывают инициаторами контакта, и их контакты, как правило, короткие.

Самцы в обчеши ведут себя как доминанты, самки - как подчиненные ооося. По всем коэффициентам стабильности самцы в общении менее вариабельны.

3.4 Макак резус ( нвоаоа дудела ).

Выявлено 18 элементов мимики, 18 элементов поз, 7 элементов жестового общения, 12 элементов тактильной коммуникация и 3 элемента ольфакторяой. Акустическая сигнализация макаков резусов содарзит 6 классов звуков. ВадзлеЕЫ практически не различимые на слух два ыумозах звука, издаваемых в агрессия-

лоы состоянии. Это хорканье и хриплый звук "ха", где хорка-нье, как показали соаограиад, отличается импульсивностью звука. Макаки резусы часто используют двойные комплексы. Однако процент тройных л четверных комплексов относительно вчсок. Кошиекс дистантной угрозы, характерный для них, состоит из флаш, пристальном взгляда, полуоскала, притпшния утей, хоркаяья, выпада.головой или телом. Контакты, в основном, короткие. Коммуникативный процесс во многой стереотипен, но по сравнению с павианами гамадрилами более- вариабелен.

В процессе коммуникация у макаков резусов выявлены значительные половые различия. Сввди чаще используют элементы, связанные с угрозой или агрессией, а такие с половым поведением. Они больше применяют сложные комплексы. В комплексах коммуникации у них прослеживается более тесная связь мишки с гестом, практически нет элементов ольфакторяой коммуникации. В общении сшцы ведут себя как доминанты. Санки также используют в основном элементы, связанные с угрозой или агрессией, но значительно резе. В комплексах коммуникации, в отличие от самцов, присутствует ольфакторные элементы и имеется тесная связь поз с тактилыпши элементами и акустическими сигналами. Сами издают характерные для них звуки - стоны, визга, писки, кряхтение. Эта акустические элементы связана с дружелюбии? или буферным поведением. 5 ойцзнш с самцами они ведут себя .как подчиненные особи. У саицов коммуникативная систеаа менее вариабельна, чем у самок.

3.5 Макак лапуцдер (Иаоаоа дсшез^1па ).

Выявлено 27 элементов шммта, 19 элементов поз, 7 жесто-вых элементов, 9 тактильных в 3 сльфанторнах. Акустические сигналы содержат 5 классов звуков. Звуки агрессии и угрозы имеют шумовой спектр, контактные звуки гармонические или сме—

тайные. В основа» макаки лапундерн хшшьздв? двойные и тройные комплексы. Коммуникативный грпввв относительно вариабелен.

Выделенные ват три ранговые груты еатзх. л самцы отличаются почти по всея параметрам комауддадашамм процесса.

Самцы чаще, чей самки применяет угрсиаае-аредупредитель-ную мимику в sosa в реке - агрвсеивяие чааяяльные контакты. Они часто воспроизводят агрессивное aqyze: юрканье г хриплый звук "xa", и ез только в ковхехезе угроза. Из-комплексов коммуникации самцы рехе всех ияюхъзувт даоЗные и чаще четверные. Комплексы коммуникации сакт ойвнво имеют элементы мимики, поз я акустические сетями. Сажуч редко вступают в контакт. Основная часть контактов происходи? по их инициативе и относится к кратковременная. Дшмуникативнне последовательности самцов наиболее ететаеояпша и, как правило, состоят из элементов угрозы ила асэ алчиштов, связанных с половым поведение». Ба стонали саца саква реагируй, в основном, однозначно. Реакция самда ва гчп-яажи самок чрезвычайно вариабельная

Мимика, таза в хгсты шсояоранпших саиок связаны, в основном, с агрессивным поведением. Она бажнпе используют комплексы из четырех элементом и меньше — из даух, хотя по этим показателям они уступают самцам, в —иаккпяпс тесная связь мшяпш и поз, но, в отличии от самзэв, ослабляется связь с. акустическиш сигналами. Высокораншвнв самки довольно часто встузкизт- в хантахтн, но в кратковременно!. Ш сигналы вы-сокорангоаых сааок реагируют, как хдетюю, однозначно. Ответы на сигналы других особей мало вариабельны.

По использовашет элементов визуальной г. оль^акторной коммуникации средзерЕНговне саыка обьеданяотся то с назкоранго-

внми, то с внсожорангоипш сапками. Они чаще всех пздзог контактные звуки в так ваакшаюй перекличке. Эти контактные звуки вариабельны по «везете, громкости в продолжительности. Это, вероятно, зависит от аидицц в труте, а такие от эмоционального состояния оазбя. ймитясы из трех элементов больше используют именно эта сяии. Тройные комплексы связаны не только с агрессивны* шаедежм, лак у самцов, во в с буферным, т.е. защитным, гасящее агрессию. Только у средивраиговых самок прослеживается связь двета и акустического сигнала. У них довольно жрааВеяшА яоммунюсативный процесс. Среднеран-гоане самка чаа» всеяс вступают в контакт, хотя реже всех являются его шинш II и чинл», Среда самок они наиболее вариабельны в своих ответах ва екгяак других особей.

У ннзяорангових особей выявлен комплекс мимических влемея-тов, направленный ав шгеяеяие агрессии иаане. Это - частое оглядывание, загладимте а лицо, мимика губ, бхашшье. В цензах для них характерна частые подставления и отхода. Эти са*-жи бояьаз времени сядет с ш-и рядом, чем отдельно. Часто, также как в сам», шжиьзуют автогрушшг. Так как низхораа-говве сака обычно боте объектом агрессии, то в ох релерту-аре часто звучат,5юкаж ябеда" к визг. Они вступают в контакт реже, чем остальные сапк, процент продолжительных контактов у них самнй высоки». Ответы ва стгиажн другах у низкоранговых самок менее варввдехьш, чем у остальных.

Особи аз зоопарка шало ходят, бегвюгжмвого лазаю. Особа из вольеры вступают в, контакт чада, ао контакта жх короче. Самки из зоопарка нота в два раза меныве используют комплексы, чем самки яз-аажьери.

3.6 Оравгутая (ув—а» тпгкдоеиз ).

Отмечено 34 аяавгга шиакв. Очень богата мимика движения

губами ( М'з^еменгов'7). Выявлено 25 элементов поз, телодви-

с

жений и способов передвижения, 16 жестов, 19 тактильных элементов и 2 ольфввторннх. Орангутаны чаще используют двойные и тройные комплексы коммуникации. Осаовная часть кантактов -короткие. Коммуникативный процесс вариабелен.

В использовании элементов коммуникации особых половых различий нами ве обнаружено. Анализ связей элементов в комплексах коммуникации показал, что у самок, в стлкчил от самцов, имеется связь жестов с акустическими сигналами и пог с тактильными элшзнтама. Инициатором контакта чаща был самец. 3 коммуникативном процессе самцы чаще проявляет себя как доминанты. Возможно, поэтому ответы на их сигналы были менее вариабельны. Существуют некоторые различия и между парами орангутанов« Особи первой-, более активной парк. чаще использовали элеиЖа тактильной коммуникации и мимика. Бели жесты первой пары'<1али , как'пргшило, направлены друг на друга, то во второй паре - чаще на внесший раздражитель. У второй, более пассивной лары отсутствует связь такяильных элементов с акустическими сигналам:!. Коммуникативная система этой пары оказалась более' стереотипной и более жесткой в диалоге.

ПродолкитеяьЕн'е контакта больше встречались у первой пара.

3.? Взампанзе обыкновенный ( рад ^окгойугез ).

Выделено 36-элементов шмика. Из нес 1В связано с мимикой губ; Отмечено 30 элементов поз, 18 жестов, 15 тактильных Элементов л З ольфангорных. Акустические сигналы содержат 7 классов"звуков.' Дружелюбные звуки - шумовые или ске-шаняне•'аЩй'&йёыё «ЧЗщй* ^атонические. В основном, шимпанзе кснользуго двойные и тройные комплексы. Коммуникативный процесс вариабелен.

Нами выявлено, что подростки 3,5 - 4,5 лет чаще нспользу-

юг элементы коммуникации, связанные с установление»! в группе системы доминирование/подчинение и формированием поло-ролевых функций в сообществе. Это: увеличение частоты использования дружелюбной мимики движения губами, раскачиваний, демонстрация гениталий, агрессивных тактильных элементов. В этом же возресте в комплексах появляется ольфакторные элементы, однако, коммуникативный процесс у этих подростков достаточно стереотипен* Эта стереотипность обусловлена уменьшением количества всех переходов, увеличением осно^переходов и большого количества элементов, ответной реакцией на которые является они ле, ш элементов, внзызагщих в виде ответа друг друга.

Подростка, в 2 - 3,5 года большое внимание уделяют игре. Определив узкий круг ситуаций для использования тех или иных элементов кожушка яря, подростка не активны б пелеяе новых V способов их применения. Именно это, на наш взгляд, делает стереотипном процесс общения у подростков.

У половозрела особей в первичнне социальные контакты вносятся отношения между полакя,, потребность в охране группы и защите территории. Такиа образом, с возрастом отношения между особямц становятся сложнее, что приводит к резкому увеличению ситуаций, в которые попадает особь. Колачество__ элементов коммуникации становится изньшо ьозмохгах ситуаций., Поэтому сигналы взрослых особей полгфуннцаояальнн. Информационную нагрузку несет уже, как правило, не сигнал, а ситуация. Д.£у-долл (1992) ошеала некоторые акустические сигналы, несущие разную информацию в зависимости от ситуации, в которой эти сигналы воспроизводились, Следовательно, вариабельность коммуникативного процесса, отмеченная наш у взрослых шимпанзе, на яао взгляд, достигается и полифункциональностью сигнала.

Акустические сигналы у взрослых и подростков 2,5 - 4,5 лет имеют некоторые различна. У подростков отмечен высокочастотный звук - кряхтение. Взрослые этот звук не воспроизводят. Выявлена полифункциональность уханья у впшавзе. Частота использования акустических сигналов немного увеличивается с возрастом. Игровне звуки превалирует у подростков , поскольку они играют чаче.

Отмечено сходство между взрослыми ж подростками 2,5 - 3 лет в использовании двойных и тройных комплексов. У подростков 3,5 - 4,5 лет доля двойных комплексов больае, а «ройных меньше, чем у других. Процентная доля четверных комплексов увеличивается с возрастом. Пятерные и белее комплексы отмечены только у взрослых. Связь элементов в комплексах шимпанзе имеет больше разлитая у разных особей взрослых ж подрост»-ков, т.е. высоко индивидуальна. _

Коммуникативный процесс у шимпанзе, возможно, в некоторой степени завис» от условий содержания. Особи из зоопарка, где клетка ивдва по своим размерам вольер из с.Колтули, чаще ксгольэуот мимические элементы, менее поднжнн, режеио-пользуит дфужелпбные тактильша элемента ( хдооиг, касания рукой ), чаце обнппгаяпг ано-геяятальнуг область а тело, мало воспроазэодят трешь звукк и иного - вдвгвне.

4.0БСУШИС.

4.1 Мажваювое сравнение воицушааднж г иосявазваннах ааиг видов. -

Сравнительный анализ систем обцанжя представителей разных таксонов современных приматов проведан по глоссарию, комплексам и цепям коммуникации. Относительно больаое висло але-ментов микикя отмечено у макака лалундера, шкипанзе в орангутана. Это связано с увеличением у этих видов аленевтов два-

жения губами, которые, как правило, используются в дружелюбном контексте поведения. Для понгид это раструб, надувание губ, жевание губами; для макака лалундера - видоспецифаческий элемент "губы уточкой". Наблюдаемое разнообразие мимических элементов у макака резуса л паяиаиа. гамадрила, по сравнению с полуобезьянами, достигается частей использованием ими различных элементов мимики открытого рта и движения бровями. Для представителей полуобезьян характерно преобладание мимики взгляда, что, видимо, связано со слабым развитием мимических мттдр[ лица.

Шимпанзе является обладателем наибольшего количества элементов поз. Расширяется диапазон элементов телодвижений, связанных с демонстрацией угрозы и половым поведением. Это всевозможные раскачивания, движения головой, демонстрация гениталий. Нэмного меньше гоз используют орангутаны и лемуры. Для ь низших узконосых обезьян характерны элементы: подставление, . идет за кем-то, выпада телом и головой. У галаго наблюдалось небольшое число поз.

Наибольший "расцвет" гестовая коммуникация получила у орангутана и шимпанзе. Почти половина их жестов используется а дружелюбном контексте поведения: это протягивание руги и поднимание руки вверх. Низшие узконосые обезьяны применяют, как правило, жесты агрессивного поведения: замахивание я выпад передней конечностью. У представителей полуобезьян отмечено

г

всего 2-3 жеста, яабявдавшхся в единичных случаях. Лишь. автогрумянг у лемуров использовался довольно часто.

Наибольшее количество тактильных элементов наблюдалось у орангутанов. У шимпанзе из 15 отмеченных контактных элементов только 5 пользуются в агрессивных действиях. У полуобезьян и низших узконосых обезьян почти половина тактильных

элементов связана с агрессивным контекстом поведения. Это толкания, удары, кусания. В менывей степени использовали тактильные элементы сенегальский галаго и макак лалуадср.

Обезьяны Старого Света ольфахсторные элементы используют редко. В основном это обншивание у партнера тела, лица, ано-генятальной области. У полуобезьян сильно развита ольфактор-ная коммуникация. Они метят территорию и особей своей группы секретом кожных специфических келэа. Характерно для них частое обншивание окружающих предметов .■

Акустические сигналы исследованных приматов мы разбили ва три группы: дружелюбные, агрессивные, буфернке. Дружелюбные звуки, как правило, являются низкочастотными ( 100-600 ГЦ ), вариабельными по продолжительности, гармоническими или с^ешан-шага сигналами. Причем, у шимпанзе и павиана гамадрила появляются первичные артикуляционные звуки: гласные типа "а", "о", "у",'"в", которые часто воспроизводятся сериями. Звуки угрозы также низкочастотные, но маловариабельные и-шумовые. Агрессивные акустические сигналы являются в основном гаршнн-ческЕмя и воспроизводятся на боязе высока '.чаототах ( 300 -1300 Гц ). Однако, эти звуки не относятся к артикужяционным.

Буфзрше звуки самые высокочастотные (2-4,5 кЩ ) и вариабельные по своей частотной вдцуляция. Воспроизводягся взрослит особями в состоянии эмоционального стресса.

При общении Ериматк используют не только огдель&че злеме-нти, но и комплексы кошуеткации. Ваяаго а лемуры чаще используют двойные комплекса. На долю наиболее сложных тройных и четверных комплексов у обезьян приходится более трети.

Анализ связей в комплексах коммуникации показал, что полу-"4 обезьяны не использовали в общении комплексы из нескольких элементов мимшш. Частая встречаемость поз и акустических

сигналов оказалась характерной только для гамадрилов. Тесная связь мишки я хесгов отмечена лишь у шимпанзе, мимика и акустического сигнала - у шимпанзе и гамадрила. Звук и жаст имелись в комплексах одновременно у человекообразных обезьян и гамадрила. Они зе имеют наибольшее количество тесных связей - 4. 7 швагав и полуобезьян таких связей 1-2. Это говорит-о том, что у шимпанзе и орангутана, в отличии от других исследованных нами видов, комплексы, коммуникации используются как устоявшаяся единица общения. Высокая вариабельность элементов в комплексах полуюбезьян свидетельствует о том, что комплексы у них только начинают формироваться. Основой комплексов принтов является, как правило, элементы мимики и поз.

Дяя анализа процесса коммуникации в дагамике мы составили

цепи коммуникации, отражавшие последовательность элементов

»

или комплексов двух особей от начала контакта до его завершения. Наиболее консервативными оказались коммуникативные последовательности у галаго, лемура а павиана гамадрила. Причем, у полуобезьян такая консервативность обусловлена малым количеством общего числа переходов мезду элементами. Низкая вариабельность коммуникации приводит к определенной стереотипии и, на наш взгляд, объясняется примптивнга строением сообществ полуобезьян, не имеющих постоянных и четко выраженных иерархических отношений.' Другая картина набдвда-ется у гамадрила^ вариабельность в коммуникативных процессах которого достаточно велика. Стереотипность их коммуникации объясняется жесткими иерархическими отношениями и проявляется в большом количестве основных переходов. Наиболее вариабельны в общении ¡шмпадзе и орангутан, коммуникативное поведение которых практически не имело повторений и является

шло предсказуемым. £ коммуникативных последовательностях приматов базовыми элементами являются позы: подход, отход, сидит рядом. Макаки и павианы часто используют подставления.

Коэффициент стабильности "сигнал-ответ" показал, что нал* более жесткая система диалога - у гадаго. Менее четкая ответная реакция на сигнал - у лемура, резуса и гамадрила, и очень высокая вариабельность в общении между двумя особями наблюдалась у макака яаяундера и понгвд.

Таким образом, коммуникативная система у внсшпх приматов наиболее разнообразна и вариабельна.

4.2 Этапы развития коммуникативных систем в филогенезе приматов и ошт реконструкции системы общения представителей авотралодктекоЕЫх.'^:-"-■'; —

Анализ коммуникации современных ввдов приматов позволил выявить определенные тенденции; которнеыогли иметь место и в эволюции систем коммуникации. На каждом этапе филогенеза приматов, поввдимому, происходило преимущественное развитие одной из форм общения в рамках комплексов коммуникации.

Ведущим каналом коммуникации у современна: просший является одьфахторный. 2тот канал связи преобладает в социальном, сексуальаом, родительском к территориальном поведении. Связь элементов в комплексах коммуникации у полуобезьян достаточно свободная, т.з. комплексы на данном э.апе только начинают формироваться, Кошуникативзый процесс у них очень стереотипен.

Для низших узконосых обззьян ведущим служит визуальный канал связя. Роль ольфакторннх и тактильных элементов, по сравнению с визуальными, уменьшается. Акустические сигналы используются в сочетании с мимикой, позами и жестами чаще всего в контексте агошютического, сексуального и пищевого поведе-

ния. Причем агрессивные акустические сигналы представляют собой шумовые звуки, а дружелюбные - гармоническае неартикуляционные звука. Комплексы коммуникации становятся более опре-деленшзми, т,з. уменьшается вариабельность элементов в комплексах по сравнению с полуобезышамя.. Чаще всего используются мимические комплексы - иемеятн дистантной угрозы. Коммуникативный процесс более вариабелен.

Мы предполагаем, что в ходе эволщим семейства церхоште-ковнх наибольший вклад в развитие систем коммуникации могли внести особи промежуточного ранга, имеющие наиболее вариабельное поведение.

У человекообразных обезьян развиваются элементы преимущественно дружелюбного контекста поведения. На этом этапе происходит усиление связи дружелюбной визуальной и акустической коммуникации. Элементы в комплексах коммуникации у понгад менее вариабельны, чем у других . приматов, т.е.* они их используют как уже устоявшиеся единицы общения. Комму-никативннй процесс у шимпанзе и орангутана достаточно лабилен. Кошуникативнне системы имеет высокую индивидуальную изменчивость.

Таким образом, проследив поэтапное развитие коммусткатив-ннх систем от полуобезьян до человекообразных обезьян, мы можем выявить возможные тенденции в эволюции систем общения

в филогенезе приматов. Ведущк» каналом связи у предков поя*

гид, вероятно, бнл вэзуальнкЗ, Однако, в отличие от низших узконосых обезьян, приоритет все бояьве отдавался жестам. Жесты з свою очередь развивались в дружелюбном контексте поведения и происходило усиление их связи в рамках комплексов коммуцикацва с подобными акустическими сигналами. В агрессивной акустической сигнализации исчезала шумовые звуки

в филогенезе приматов и заменялись гармоническими, а в. дружелюбном - появлялись различные артикуляционные' смешанные звуки. Комплексы коммуникации от этапа к этапу в развитии систем общения у приматов все больше становятся устоявшейся единицей коммуникации. Комауникатлвный процесс, вероятно, делался все более вариабельным.

При реконструкции системы кс^злунанации у австралоштеко-вых, мы имеем прежде всего в виду австралопитеков из Хада-ра и Летоли (Аиз^Шор^Ьеоиз в*вгепз18 ), которые жили приблизительно от 2,8 до 3,8 млн. лют назад ( Иди, 1977; Дкахансон, Ида, 1984 ). Некоторые исследователи считают афа-рского австралопитека "переходным звеном" между понгсдннми предками человека в ранними гоманидами { Хрисанфова, 1987; Фоули, 1990; Ламберт, 1931 ). Эти австралопитеки обладал! бипедией, хотя сохраняли способность к древесному передвижению. Их мозг имел некоторые сдеиот в напрпяенеи человеческого. типа ( Хрисанфова, 1985, 1937 ). Возможно, в объединениях афарских австралопитеков происходил интенсивный групповой отбор на снигснке уровня ваутрагрушовоЗ агрессии и возрастание уровня дружелюбного поведения, развивалась коо-перацЕЯ членов древнейшего сообщества ( Файнберг, 1389 ).

По ьалкзиу мнению, толчком к развитию речи ва данном этапе антропогенеза чослужилк два фактора. Первый фактор - это бипедия. В связи с 9свобоЕдением рук возрастаю роль жестов в общении. Второй фактор - изаегеная в социальной структуре, ведущие к-ослаблению жесткой иерархии. Тоесть возрастание пластичности и вариабельности индивидуального и группового поведения, в свою очередь приводило к расширению спектра общения и лабильности коммуникативного процесса. Возможно, на' стадии ранних австралоштекэвнх жесты несли основную смысло-

вую нагрузку, а акустические сигналы дополняли ах. В это же время все большее развитие, вероятно, получали дружелюбные контактные звуки, функция которых от простой перекличка, как у ыакаков, через выражение симпатий п приветствий, как у шимпанзе, усложнялась до функции социального общения во время каких—либо совместных действий. Контактные звуки становились все более разнообразиями, охватывая все большее ко-личес'гво оттенков социального общения. Расширение общения с помощью контактных звуков возможно за счет процессов гкптациоттсго научен®: в рр-чках акустического канала связи. На этом этапа мдг'л дояззгься перЕкз звукосочетания иля комбинации звуковых, сигналов в раншх жомплексоз коммуникации.

В среде древнейпнх азстралошгеакошх, lía нал езг-чяд, про-есходяло фэр-'шроваше сигналов, лесуе?к скнсловуэ нагрузку. Первоначально это баз гесты, озраяащие образт ситуацию. Такие жестл ча ааз^заем аёстгуа действия, osa встречаются я у современных обезьян;4 Знаковую функцию жесты , видимо, выполняла только в общении. Мышление на данном этапе, очевидно, ©слагалось образным я обмен информацией при помощи жестов обогащал его. Однако, жеста использовались в общении в комплексах с другими элементами коммуникации. Элемента мимики, поз и акустические сигналы придавали передаваемому сигналу эюциональшй огтенкс, что позволяло субъективно воспринимать эти сигналы, формировать к ним свое отношение. Важную роль в переходе информационного кода от жестов к акустическим сигналам, по нашему мкенив, сыграл указательный жест, воспроизводимый одновременно со звуком или звукосочетанием. Это приводило г. вычленении образов-предметов и обозначению предметов определенного класса знакам!.

В дальнейшем у гошшид, вероятно, происходила перестройка

системы коммуникации, которая заключалась в инверсии двух приоритетных фора общения, основная смысловая нагрузка переходила к акустическому каналу связи. На его основе развивалась вербальная система коммуникации. Ее дополняла невербальная система, основу которой соотавляли жесты, мимика, позы и голосовые интонации.

Дальнейшие комплексные исследования в области приматологии, психологии, лингвистики помогут глубже выяснить причину вероятной инверсии информационного кода. Можно только предположить, что она была связана с развитием образного мышления и необходимостью передачи более сложной информации в сообществах древних гоминид.

ВЫВЩЩ.

1. Сравнительный анализ коммуникативных систем семи ви-

- ■ .

дов приматов показал, что в ряду от низших форы к высшим происходит увеличение числа и разнообразия элементов, идет снижение роли ольфакторной коммуникации в увеличение визуальной. Увеличивается число тесных связей между элементами в комплексах коммуникации. Процесс общения становится более вариабельным.

2. В. агрессивной акустической оигвализащш шумовые звуки у низших узконосых обезьян и гармонические у понгид вахо- ' дятся в интервале от 200 до 1500 йи Дружелюбные звуки -гармонические или смешанные расположились в интервале от 100 до 600 Гц. Некоторые из этих сигналов можно назвать артикуляционными. Буферные акустические сигналы оказались самыми высокочастотными, они находятся в интервале от 2 до

4,5 кГц.

3. Половой диморфизм в коммуникации обнаружен нами у всех исследованных видов приматов. Самцн чаще используют элементы, связанные с угрозой или агрессией, а таете с половым поведением. Они чаще являются инициаторами контактов. Самка часто демонстрируют элементы .буферов агрессии. Коммуникативный процессу самок более вариабелен, чем у самцов, а ответная реакция на сигналы самцов более стереотипна.

4. Выявлена связь коммуникации с определенным рангом особи ( на примере макака лапундера ). Коммуникативный процесс самцов я доминантных самок иыеет, в основном, агрессивно-" предупредительный характер. Процесс ойцения самок промежуточного ранга достаточно вариабелен и зависит от каждой конкретной оитуации. Коммуникация назкоранговых особей носит, как правило, буферный или оборонительный характер и в значительной степени стереотипна. .

5? В коммуникации у подростков шимпанзе в возрасте 2,5 -3,5 лет происходит отработка моторики элементов и адекватности их применения. У подростков 4-5 лет увеличивается частота' использования мимических и тактильных элементов; связь элементов в комплексах у них вариабельна, а коммуникативный процесс стереотипен. 7 взрослых шимпанзе связь элементов в комплексах более тесная, коммуникативный процесс вариабелен. .

6. Обнаружены некоторые различия в коммуникативном про»

цессе у шимпанзе -и макака лапуадера в зависимости от условий их содержания. Особн, содержащиеся в клетках менее подвижны, реже используют дружелюбные тактильные элементы, чаще ольфа-кгорные, по сравнения с особями из вольер. При ограничении пространства основная нагрузка в общении падает на мимический канал коммуникации.

7» На каждом этапе фшогензза приматов, по-видамшу, происходило преимущественное развитие одной из фор! общения в рамках комплекса коммуникации. У полуобезьян это были ольфа-кторнне элементы; на стадии низших узконосых обезьян преобла-

жеотов и акустических сигналов. Связи в квшлексах коммуни-

комплексы формировались во все более устойчивые единицы общения. Вариабельность коммуникативного процесса г развитии прдшатов увеличивалась от этапа к этапу.

Этологаческиш предпосылками речи на стадии ранних гоми-нид, возможно, являлись филогенетически более новые дружелюбные жесты и звуки в комплексах коммуникации.

1. Дзряпша М.А., Ешсольский А.А., Васильев CJB. Визуальная и акустическая коммуникация у антропоидов. Те виси У Оьеэ-да всесоюзного териологического общества АН СССР, Москва, 1990 т.В, стр.14-15.

2. Васильев С.В., !ерягянаЫ.А. Формы ксаадгнакацни у.обезьян и этапы происхождения речи. В кн: Щведание приматов и проблемы антропогенеза, Москва, 1991, стр.1&-26.

3. Васильев G.B. Акустические формы общения, В яа: Этология приматов, Ыооква, Изд. ЖУ, 1992,стр.106~И4.

4. Деракша Н.А., Васильев е^., Самохвалов В.П. Этологи-ческий подход в изучеши невербальной коммуникации у человека и шимпанзе, Бюлогаческие науки, I9S2, * б, стр. 7-13.

^.DeriagtsB tt.A.,Уйз111ет 8.Т. Communiootlon of primates and spoeph origin. In;Abetracts 7 Congress of the European Anthropologleel Association, 26-JO august, Wroclaw,

даздее значение получила мимика; у понгнд усиливалась роль

капли становились все теснее в филогенезе , приматов, тоезть

СПИСОК ПЛШШШ