Бесплатный автореферат и диссертация по геологии на тему

Количественные закономерности макроэволюционного процесса: опыт применения системного подхода к анализу развития надвидовых таксонов

ВАК РФ 04.00.09, Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации по теме "Количественные закономерности макроэволюционного процесса: опыт применения системного подхода к анализу развития надвидовых таксонов"

гг^ од

? 7 я МП 'Зм7

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

На правах рукописи

МАРКОВ Александр Владимирович

УДК 575.8

Количественные закономерности макроэволюционного процесса: опыт применения системного подхода к анализу развития надвидовых таксонов

04.00.09 - Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва 1997

Работа выполнена в Палеонтологическом институте РАН

Официальные оппоненты:

профессор, доктор биологических наук В.А.Красилов доктор биологических наук Я.И.Старобогатов доктор геолого-минер алогических наук В.В.Черных

Ведущая организация - Научно-исследовательский Зоологический музей МГУ имени Ломоносова.

Защита диссертации состоится

час. на заседании специализированного ученого совета Д.002.47.01 при Палеонтологическом институте РАН (Москва, Профсоюзная ул., 123).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук РАН (Москва, Ленинский проспект, 33).

Автореферат разослан

........ггг'^^л.......ШС...................................г.

Отзывы, заверенные печатью учреждения, в двух экземплярах просим направлять по адресу: 117647, Москва, Профсоюзная ул., 123, Палеонтологический институт РАН, ученому секретарю.

Ученый секретарь специализированного совета

д.б.н. А.Г.Пономарента

ВВЕДЕНИЕ Объект исследования

Объектом данного исследования являются надвндовые таксоны беспозвоночных. Под таксонами здесь подразумеваются конкретные группировки организмов, выделенные поколениями таксономистов и характеризующиеся 1) единством происхождения (объективная характеристика, задаваемая в виде презумптивной гипотезы); 2) набором подчиненных таксонов или границами с соседними таксонами, которые задаются оптимальным диагнозом таксона (тоже объективная характеристика); 3) рангом (характеристика субъективная и для наших задач не очень существенная) (Старобогатов, 1989).

В.В.Черных (1986) показал, что практически все многообразие имеющихся в литературе суждений по вопросу об онтологической сущности надвидовых таксонов можно свести к двум альтернативными концепциям, первую из которых он назвал концепцией суммативности высших таксонов, вторую концепцией целостности, или системной концепцией.

Концепция суммативности надвидовых таксонов

По мнению многих авторов, надвндовые таксоны представляют собой не более чем абстрактные логические категории, созданные для удобства каталогизирования видов. Согласно этой точке зрения, надвндовые таксоны не существуют в природе как какие-то особые целостности со специфическими свойствами или законами развития. Мнение о том, что из всех таксонов "осязаемая реальность" присуща только видам, широко распространено и кажется вполне логичным в рамках "биологической концепции вида", где основным критерием реальности полагается свободное скрещивание. Отметим, что при использовании экологической концепции вида, в рамках которой вид определяется как экологическая пиша, грань между видом и надвидовыми таксонами в значительной степени стирается, поскольку экологическая ниша (или адаптивная зона) характеризует надвидовой таксон в той же или почти в той же степени, что и вид.

В рамках данной работы нам важно знать, являются ли надвндовые таксоны реальными природными объектами в том смысле, чтобы к ним можно было применять количественные метода и при этом получать биологически значимые результаты. По-видимому, для этого необходимо существование реального взаимодействия между элементами таксона; нужно, чтобы надвидовой таксон являлся объектом-системой (по Ю.А.Урманцеву).

Системная концепция надвидовых таксонов

В том случае, если между видами одного рода в процессе эволюции возникают особые взаимодействия, существенно отличающиеся от взаимодействий между видами разных родов; если виды одного рода каким-то образом влияют друг на друга (пусть даже не постоянно, а лишь эпизодически); если, таким образом, эволюция этих видов протекает в какой-то мере согласованно, то данный род является объектом-системой и мы можем говорить о нем как о вполне реальном объекте, свойства которого несводимы к простой сумме свойств его элементов -видов. Если перечисленные условия не выполняются, то такая совокупность видов не является объектом-системой, а является лишь "системой объектов одного и того же рода" (Урманцев, 1988, 1992).

В данной работе системная концепция надвидовых таксонов принимается в следующей формулировке. Родственные виды живых организмов в процессе эволюции образуют целостные совокупности (объекты-системы), проявляющие свойства реальных объектов. Эти системы могут группироваться в более крупные объединения - системы более высокого иерархического уровня. Таких уровней может быть несколько. Границы таких систем и их иерархия во многих случаях (но не всегда) примерно совпадают с границами и иерархией таксонов, выделяемых учеными-систематиками.

К выводу о реальности надвидовых таксонов и об их системной природе в ходе анализа различных данных и построения логических моделей приходили многие исследователи. Во многих работах крупные таксоны рассматриваются как реальные системы, сравнимые с популяциями и экосистемами. Интересна в этом отношении работа Сепкоски (8еркохк1, 1991) об использовании моделей динамики популяций в исследованиях динамики разнообразия крупных таксонов. К числу важнейших свидетельств в пользу реальности надвидовых таксонов относится закон гомологических рядов в наследственной изменчивости и связанные с ними явления параллелизма. Наличие у родственных видов сходной и предсказуемой наследственной изменчивости не только канализирует эволюцию надвидовых таксонов и создает предпосылки для возникновения параллелизмов, но и придает таксонам свойства самовоспроизводящихся систем, способных формировать в разных регионах и в разные геологические эпохи сходную структуру адаптивных зон и экологических ниш. Отчасти благодаря этому появляется возможность проводить аналогии между эволюцией надвидовых таксонов и эволюцией

экосистем.

Цель работы заключалась в том, чтобы применить системную концепцию надвидовых таксонов к изучению макроэволюцни различных групп беспозвоночных; выявить основные закономерности развития надвидовых таксонов как целостных систем; построить имитационную модель развития надвидового таксона и апробировать ее на обширном палеонтологическом и зоологическом материале; выявить важнейшие факторы, влияющие на эволюцию надвидовых таксонов как целостных объектов.

Актуальность работы связана с назревшей необходимостью пересмотра ряда базовых положений эволюционной теории, в том числе популярного тезиса о сводимости макроэволюционных закономерностей к микроэволюционным. Последовательное применение системного подхода позволяет дать объяснение многим фактам, которые до сих пор либо игнорировались, либо оставались необъясненными, либо толковались превратно. Работа имеет также определенную прогностическую ценность, потому что разрабатываемая в ней модель эволюции надвидовых таксонов позволяет дать некоторые общие прогнозы развития биосферы и антропосферы, оценить возможные последствия появления и развития человека для дальнейшей эволюции жизни на Земле.

Научная новизна работы заключается в том, что в ней впервые к исследованию эволюции различных групп последовательно применяется системная концепция высших таксонов. В работе выявлен целый ряд новых количественных закономерностей макроэволкщии. Предложена новая, системная модель эволюции таксона. По-новому освещены проблемы появления и вымирания таксонов, ннадаптнвной и эвадаптивной эволюции, смены доминирующих таксонов, адаптивной радиации, архаического многообразия, параллельного и последовательного развития субъединиц надвидового таксона, общей прогрессивной направленности эволюции живых организмов.

Апробация работы. Автором опубликована и сдана в печать 51 научная работа (в том числе 1 монография; 39 работ - в соавторстве), из которых 15 посвящены вопросам филогении и систематики современных и ископаемых морских ежей, 36 - более общим проблемам, связанным с количественным анализом

макроэволюционного процесса. Основные положения данной работы докладывались на сессиях ГНТП "Глобальные изменения природной среды и климата: экосистемные перестройки и эволюция биосферы в настоящем и геологическом прошлом" (6 докладов; 1991 - 1994 гг), на совещании научного совета ГНТП "Биоразнообразие" (1 доклад, 1995), на 41-й и 42-й сессиях ВПО (3 доклада, 1995, 1996), на 8-ой и 9-ой международных конференциях по иглокожим (Дижон, 1993; Сан Франциско, 1996), на 4-ом Европейском коллоквиуме по иглокожим (Лондон, 1995), на конференции "Экологические аспекты кембрийской радиации" (Кембридж, 1994).

Материал

Материалом для работы послужили данные по целому ряд}' групп ископаемых и современных беспозвоночных. Эти данные были внесены в компьютерный банк данных ПИН РАН, программное обеспечение которого разработано автором при участии Е.Б.Наймарк. Всего в исследованиях использовались сведения по семи типам (иглокожие, мшанки, брахиоподы, моллюски, членистоногие, кишечнополостные, археоциаты), девяти классам, 54 отрядам беспозвоночных; общее число элементарных объектов - видов или родов - 4312. Использовались данные по систематике, пространственно-времешюму распространению родов (видов), а для ряда групп - по морфологии и экологии.

Сведения по ископаемым морским ежам собраны автором совместно с А.Н.Соловьевым по литературным данным и по результатам собственных исследований. Сведения по другим группам предоставили: М.Ф.Богословская, О.Б.Вейс, М.Р.Геккер, Н.Г.Горностаев, Р.В.Горюиова, Т.А. Грунт, Ф.А.Журавлева, А.Б.Ивановский, А.Е.Кухта, Т.Б.Леонова, И.П.Морозова, Е.Б.Наймарк, Л.М.Улитина, В.Н.Шиманский.

Методика

Данные обрабатывались при помощи оригинальных компьютерных программ на языке Basic, составленных автором при участии Е.Б.Наймарк.

Краткое описание банка данных

По каждому роду (или виду, если для данной 1руппы сведения вносились на видовом уровне) в банк данных вводилась следующая информация:

а) систематическое положение;

б) время существования с точностью до века (по археоциатам - до зоны);

в) географическое распространение раздельно по векам, с точностью до одного квадрата со стороной в 2,5° по широте и долготе;

г) Для некоторых групп вносились данные по экологии и морфологии. Для палеозойских мшанок и морских ежей надотряда Бра1аг^асеа внесены данные по важнейшим морфологическим признакам, для современных дрозофилид - тип питания и субстрат, в котором развиваются личинки; для кладоцер - отношение к температуре, солености, образ жизни (бентос, планктон, нейстон или перифитон) и типы водоемов, в которых встречается данный вид.

д) Справочная (необрабатываемая) информация: автор и год описания вида, рода, семейства; сведения о голотипе и др.

Методика количественных исследовании

Компьютерные программы, предназначенные для работы с информацией из банка данных, подразделяются на два основных функциональных блока: программы для формирования выборки родов (видов) и программы для количественных исследований этой выборки.

1. Формирование выборки. Программы предусматривают выбор родов (видов) по таксономической принадлежности, времени появления, времени вымирания, времени существования, месту, экологии и морфологии в любых сочетаниях.

2. Работа с созданной выборкой.

а) Картотека. Программы позволяют просмотреть список родов (видов), попавших в выборку, н ознакомиться с полной информацией по каждому роду.

б) Палеозоогеографические исследования. Программы дают возможность посмотреть ареал распространения родов, попавших в выборку, в виде закрашенных участков на карте мира; выводить на экран цифровые таблицы и точечные диаграммы, показывающие в виде чисел или сгущений точек родовое разнообразие в каждом квадрате координатной сетки со стороной в 10° по широте и долготе.

в) Комплексное сравнение двух выборок. Отдельная программа позволяет сравнивать между собой две последовательно созданные выборки. Строятся графики динамики сходства и различия выборок.

г) Исследование динамики разнообразия. Программы

позволяют строить графики изменения числа видов, родов, семейств и т.д. в геологическом времени, причем используется несколько различных алгоритмов обработки неточных данных. Сравнивая графики, построенные при помощи разных алгоритмов, можно составить представление о том, как влияет неточность датировок на получаемый результат.

д) Скорость эволюции. Программы позволяют строить графики абсолютной и удельной скоростей появления и вымирания таксонов любого ранга, в расчете на век или на миллион лет. Используются различные алгоритмы обработки неточных данных.

е) Построение и анализ линий выживания. Линии выживания - это [рафики, в которых по горизонтальной оси откладывается возраст таксона в миллионах лет с момента появления, а по вертикальной - число или процент таксонов из исследуемой выборки, продолжительность существования которых превышает время, указанное на горизонтальной оси. Абсолютную продолжительность существования таксонов программы вычисляют при помощи шкалы абсолютного геологического времени по Харленду и др. (1985).

ж) Анализ динамики площадей ареалов и продолжительностей существования родов. Показатель ИГР (индекс географического распространения) является приблизительной оценкой площади ареала рода (вида). Показатель ПС (продолжительность существования) представляет собой интервал времени (в млн. лет) с момента появления таксона до его вымирания. Показатель АЗ (условная оценка величины адаптивной зоны) представляет собой среднее геометрическое ИГР и ПС. Программ!,1 позволяют вычислять среднеродовые и суммарные значения ИГР, ПС и АЗ в каждом ярусе. Среднеродовое значение, например, ИГР - это сумма ИГР всех родов выборки, известных в данном ярусе, поделенная на число родов. Минимум на кривой среднеродовых значений ИГР означает, что в данном веке преобладали роды с небольшими ареалами.

з) Исследование зависимости скорости вымирания родов (видов) от их возраста и от возраста таксонов старшего ранга.

и) Исследование динамики филогенетических процессов в осредненном семействе. Про1раммы позволяют осуществлять операцию создания "осредненного семейства" и исследовать происходящие в нем процессы: исследовать зависимость скоростей появления и вымирания родов, а также числа одновременно существующих родов от возраста осредненного семейства.

к) Моделирование неполноты палеонтологической

летописи, неточности датировок и огрехов систематики с целью исследования степени влияния различного рода ошибок и неточностей в исходных данных на получаемые результаты.

Замечание о приложимости количественных методов к палеонтологическим данным

Довольно часто высказывается мнение о том, что всякие попытай применят!. количественные методы к данным палеонтологии неправомочны по причине недостаточной достоверности этих данных. Но источники возможных ошибок и неточностей в исходных данных весьма разнообразны, так что в целом эти ошибки должны распределяться более или менее случайно. Поэтому едва ли они могут породить несуществующую сложную закономерность. Эта мысль подробно освещена в работе Раупа (Raup, 1987). Сходных взглядов придерживался С.В.Мейен, который, в частности, писал: "Не преувеличивая полноту геологической летописи, мы можем считать ее достаточно представительной для выявления самых общих тенденций. Трудно предполагать, что выпавшие из летописи "страницы" должны указывать шпнь на обратные тенденции" (Мейен, 1987, с. 293). Опыт показывает, что по мере уточнения исходных данных выявляемые закономерности имеют тенденцию становиться более четкими; могут также стать заметными новые закономерности -но не наоборот. Если материал достаточно велик, неполнота изученности и неточности датировок не имеют существенного значения для статистических исследований (случайные ошибки сглаживаются).

Я глубоко благодарен коллегам, принимавшим активное участие в проведении многих исследований, результаты которых здесь описаны, и тем, чьи советы и рекомендации в большой степени способствовали написанию этой работы: А.Н.Соловьеву, Р.В.Горюновой, Т.А.Грунт, Е.Б.Наймарк, В.А.Красилову, Я.И.Саробогаову, В.В.Черныху, В.В.Жерихину, А.С.Раутиану, Н.Г.Горностаеву; а также всем специалистам, принявшим участие в сборе сведений для банка данных ПИН РАН: Л.А.Висковой, И.П.Морозовой, О.Б.Вейс, М.Р.Геьскер, Ф.А.Журавлевой, А.Б.Ивановскому, Л.М.Улитиной, В.Н.Шиманскому, А.Е.Кухта.

ГЛАВА 1. ИЗМЕНЕНИЕ СВОЙСТВ ТАКСОНОВ С ВОЗРАСТОМ

В этой главе рассмотрены результаты ряда оригинальных количественных исследований, демонстрирующие закономерное изменение некоторых свойств надвидового таксона со временем. К числу таких свойств относятся: вероятность вымирания,

устойчивость вновь образующихся субтаксонов, число субтаксонов, скорость их появления и вымирания.

Линии выживания естественных и искусственных таксонов

На примере ряда групп ископаемых беспозвоночных (исследование проводилось совместно с Е.Б.Наймарк) было установлено, что линии выживания искусственных или произвольных "родов" (родов, представляющих собой случайные, искусственные или произвольные комбинации видов) обычно близки к прямым, в то время как линии выживания естественных родов (т.е. родов, выделенных таксономистами) близки к экспоненте. Исключение составляют лишь те группы, в которых систематика на родовом уровне по тем или иным причинам разработана очень плохо, т.е. является искусственной.

Этот результат можно рассматривать как довод в пользу справедливости системной концепции надвидовых таксонов (количественные закономерности вымирания естественных родов принципиально отличаются от закономерностей вымирания искусственных или произвольных "родов").

Детальный анализ линий выживания естественных родов показал, что в подавляющем большинстве исследованных групп вероятность вымирания рода меняется со временем: она наиболее высока у молодых родов, минимальна у родов среднего возраста ("зрелых") и снова повышается по мере "старения" рода.

Вымирание морских ежей в кризисные эпохи

Проведен анализ вымирания родов морских ежей в три кризисные эпохи (сеноман, маастрихт/дашш и конец эоцена). Исследование проведено совместно с Е.Б.Наймарк и А.Н.Соловьевым. Установлено, что:

1. Наиболее сильно вымирание обычно затрагивает молодые роды, за исключением ситуаций, когда кризису непосредственно предшествует период, во время которого появляется много форм-генералисгов.

2. Менее всего во время кризисов страдают обычно роды среднего возраста, или "зрелые".

3. Рода, появившиеся в молодых семействах, обычно более устойчивы к вымиранию, чем рода, появившиеся в старых семействах.

4. Выборочность вымирания морских ежей в кризисные периоды имеет закономерный характер, что подтверждает наличие у таксонов надвидового ранга системных свойств. В частности, показана зависимость вероятности вымирания рода

(части) от состояния семейства (целого).

Вымирание родов атиридид (Вгас1норо(1а)

Рассматривался процесс вымирания родов атнридид на всем интервале существования отряда (со среднего ордовика до позднего триаса). Исследование проводилось совместно с Т.А.Грунт и Е.Б.Наймарк и позволило сделать следующие выводы.

1. Наибольшая интенсивность вымирания обычно характерна для самых молодых и самых старых родов атнридид. Роды, появившиеся в старых подсемействах, вымирают в среднем интенсивнее, чем роды, появившиеся в молодых подсемействах. В молодых и старых подсемействах вымирание родов происходит быстрее, чем в подсемействах среднего возраста.

2. Зависимость интенсивности вымирания родов атиридид от длительности их существования имеет принципиально тог же характер, что и зависимость смертности от возраста особи у животных и растений.

3. Связь скорости вымирания родов с возрастом подсемейства может быть истолкована как проявление системных свойств подсемейства. Подсемейства в данном случае выступают как развивающиеся системы, причем состояние подсемейства (целого) влияет на судьбу родов (частей).

4. Особенности вымирания родов атнридид по многим признакам совпадают с выборочностью вымирания родов морских ежей, что, видимо, связано с системной организацией рода и позволяет говорить об общем характере выявленных закономерностей.

Анализ динамики филогенетических процессов в осредненном семействе (на примере морских ежей)

Объектом исследования являлись семейства морских ежей. Исследование проводилось совместно с Е.Б.Наймарк. Изучалась динамика: 1)числа одновременно существующих родов, 2) удельной скорости появления родов и 3) удельной скорости вымирания родов внутри семейств. Влияние внешних факторов исключалось из анализа путем осреднения показателей в больших группах близких семейств, причем моменты появления семейств в каждой группе сводились в одну точку. Результатом применения этой методики является обобщенная картина развития семейства во времени.

Методика исследования построена на сравнении каждого из трех процессов (динамики появления, вымирания и числа родов) у естественных и искусственных семейств. Искусственные

семейства моделировались путем случайной перестановки родов из одного семейства в другое в пределах исследуемой группы (отряда, надотряда, подкласса). Общее число родов в каждом искусственном семействе сохранялось при этом таким же, как и в его естественном прообразе. Если после перестановки кривая процесса приобретает принципиально иной вид, это значит, что форма кривой определяйся свойствами семейства как целого, а не случайными факторами. Напротив, совпадение динамики процесса в естественных и искусственных семействах говорит об отсутствии влияния системных свойств семейства на динамику рассматриваемого процесса; кривые в этом случае отражают всего лишь вероятностные закономерности и свидетельствуют о приложимости к семействам из данной выборки и к данному процессу суммативной концепции.

Проведенное исследование позволило прийти к следующим выводам:

1. Динамика филогенетических процессов в осредненных семействах морских ежей в большинстве случаев показывает приложимость системной концепции надвидовых таксонов к таксонам ранга семейства.

2. Динамика числа одновременно существующих родов в семействах с выраженными системными свойствами описывается в общем случае куполообразной кривой.

3. Удельная скорость появления родов в семействах -системах обычно снижается с возрастом семейства, а скорость вымирания родов, по-видимому, увеличивается.

ГЛАВА 2. МОДЕЛЬ ЭВОЛЮЦИИ НАДВИДОВОГО

ТАКСОНА Общие замечания

В качестве отправной точки в исследовании надвидовых таксонов как развивающихся систем целесообразно предложить простую имитационную модель, в которой были бы учтены основные положения системной концепции таксонов. Такая модель разработана автором совместно с Е.Б.Наймарк.

К настоящему времени предложено немало моделей, описывающих те или иные аспекты эволюционного процесса. Предлахаемая здесь имитационная модель отличается от предшествующих аналогов тем, что она опирается на системную концепцию высших таксонов. Предполагается, что сравнение эволюции модельного таксона с эволюцией естественных групп дает возможность оценить адекватность теоретических предпосылок модели реальным причинно-следственным связям.

Описание модели

Модель имитирует процессы появления и вымирания субъедншщ таксона надвндового (условно - семейственного) ранга.

Основным понятием, используемым для построения модели, является понятие адаптивной зоны (область пространства ресурсов, в которой потенциально возможно существование представителен данного таксона). Главным исходным параметром, задаваемым в начале работы модели, является размер адаптивной зоны семейства (константа Az). Объем реально занимаемых экологических ниш (А) в модели непрерывно меняется в зависимости от текущего числа родов (п) и размеров родовых экологических ниш (а¡). Разность между потенциальной адаптивной зоной и ее реализованной частью характеризует текущий объем свободного (незанятого) экологического пространства в адаптивной зоне семейства (А>71 ах). Вторым исходным понятием модели является минимальное экологическое пространство, необходимое для существования модельного рода, которое выражается постоянной Amin.

Модельное семейство состоит из родов. Каждый i-ый модельный род описывает ся двумя характеристиками:

1. Размером адаптивной зоны рода (константа az,). Она отражает потенциальное экологическое пространство, которое может быть занято родом. Величина az,- не может превышать Az.

2. Размером реализованной части адаптивной зоны рода, или текущим объемом экологической ниши, занимаемой родом -переменная а,. Сумма занимаемых ниш всех родов семейства не может превышать величину адаптивной зоны семейства. С другой стороны, величина реализованной части адаптивной зоны рода (а,) не может быть меньше Amin. Размер экологической ниши, занимаемой родом, есть мера экологической специализированностн рода: небольшая а,- соответствует специализированным родам, тогда как роды-генералисты имеют большую величину я;.

В модельном семействе происходят четыре процесса:

1. Эксте)1сивпая дивергенция - возникновение новых родов путем выхода в незанятую часть адаптивной зоны семейства. Новый род как бы отпочковывается от старого, уходя в новую нишу. Вероятность экстенсивной дивергенции положительно зависит как от я,-предка, гак и от Атах. Это означает, что узкие специалисты имеют меньше шансов освоить новую среду обитания, чем неспециализированные формы. Кроме того, вероятность экстенсивной дивергенции тем выше, чем больше незанятого экологического пространства имеется в данный

момент в адаптивной зоне семейства. Если экстенсивная дивергенция осуществляется, то величина адаптивной зоны нового рода (az¡) задается как случайное число в диапазоне от 0 до Лтах. Размер экологической ниши, т.е. реализованная часть адаптивной зоны, занимаемая новым родом (я,), задается случайным числом в диапазоне от 0 до величины адаптивной зоны этог о рода (az¡). Если величина a¡ оказывается при этом меньше Amin, то новый род признается нежизнеспособным, и дивергенция не происходит.

2. Интенсивная дивергенция: возникновение двух новых родов на месте одного старого путем дробления исходной ниши. Род-предок замещается двумя родами, которые делят между собой адаптивную зону и экологическую нишу предка. Вероятность интенсивной дивергенции повышается по мере заполнения адаптивной зоны семейства: чем меньше Лтах, тем выше вероятность появления экологически специализированных форм. Процедура интенсивной дивергенции устроена так, что как a¡, так и az¡ предка оказываются поделенными случайным образом между двумя новыми родами, причем a¡ новых родов не могут быть меньше Amin, a az¡ каждого рода не может быть меньше a¡ этого рода.

3. Колебания размеров экологической ниши, занимаемой родом. Модельные роды имеют постоянную величину адаптивной зоны az¡ и переменный размер экологической ниши a¡. Вне зависимости от процессов дивергенции a¡ каждого рода может изменяться со временем. Варьирование величины экологической ниши рода осуществляется путем прибавления к переменной a¡ на каждом шаге поправочной величины. Расширению экологической ниши рода способствуют три фактора: 1) наличие значительного незанятого экологического пространства в адаптивной зоне семейства (большая величина Атах), 2) значительные эволюционно-экологические потенции рода (большая az¡), 3) значительные размеры уже занимаемой родом экологической ниши (большая а,).

4. Вымирание рода. Вероятность вымирания вычисляется для каждого рода на каждом шаге. Предполагается, что вероятность вымирания экологически специализированных родов выше, чем неспециализированных. Кроме того, вероятность вымирания повышается по мере заполнения адаптивной зоны семейства.

На выходе модели рассматривались величины Атах и А, число субъединиц таксона, их возраст, размеры потенциальных адаптивных зон и реально занимаемых ниш, а также линии выживания субъсдиниц.

Теоретические предпосылки модели

Данная модель основана на представлении о надвидовых таксонах как целостных биосистемах. Целостность модельного семейства заключается в том, что все роды этого семейства появляются, эволюционируют н вымирают в пределах единой адаптивной зоны семейства. Взаимодействие родов в модели осуществляется через переменную Атах, которая отражает объем незанятого на текущий момент экологического пространства в адаптивной зоне семейства.

Здесь следует оговориться, что, по-видимому, целостность реальных таксонов в ряде случаев обуславливается целым рядом дополнительных факторов, которые в нашей модели не учитываются: от мобильных генетических элементов и вирусного переноса генов от одного вида к другому до межвидовой гибридизации и отношений "хищник - жертва". В модели мы ограничились рассмотрением тех механизмов, которые хотя бы в какой-то степени допускают проверку количественными методами на имеющемся в нашем распоряжении материале.

Перечислим реализованные в модели принципы, в совокупности составляющие представление о надвидовом таксоне как о развивающейся биоснстеме (модельное "семейство" ниже в обобщенном виде именуется "надвидовым таксоном" или просто "таксоном", а модельный "род" - "субъединицей надвидового таксона" или просто "субъединицей").

1. Субъединицы надвидового таксона развиваются в пределах общей адаптивной зоны определенного объема.

2. Вероятность экстенсивной дивергенции субъединиц связана прямой зависимостью с объемом незанятого экологического пространства в адаптивной зоне таксона и обратной зависимостью - со степенью специализированности предковой субъединицы.

3. Вероятность интенсивной дивергенции субъедшшц надвидового таксона связана прямой зависимостью со степенью заполненности адаптивной зоны таксона.

4. Процесс расширения экологической ниши, занимаемой субъединицей надвидового таксона (деспециализация субъединицы), связан прямой зависимостью с объемом незанятого экологического пространства в адаптивной зоне таксона; с эволюциошю-экологнчеекпми потенциями субъединицы (с размером ее адаптивной зоны); а также с размером уже занимаемой экологической ниши.

5. Вероятность вымирания субъединицы надвидового таксона связана прямой зависимостью с экологической

специализированностыо субъедшшцы, и обратной зависимостью - с объемом незанятого экологического пространства в адаптивной зоне таксона.

Подробный анализ этих теоретических положений позволил прийти к выводу, что ни одно из них не противоречит общепринятым взглядам. Каждое из этих положений в той или иной форме неоднократно высказывалось многими ведущими эволюционистами и подтверждалось специальными исследованиями. Взятые в совокупности, эти предпосылки превращают надвидовой таксон из "абстрактной категории" и "удобного средства для каталогизации видов" в целостную систему, элементы которой связаны между собой сложными взаимодействиями, отчасти напоминающими плотностные механизмы регуляции численности популяций.

Филогенез модельного семейства.

В пределах большого спектра различных значений начальных параметров поведение модельного семейства относительно однообразно. Исходный род дивергирует; число родов достигает некоторого максимального уровня, зависящего от параметров, после чего наступает период гомеостаза. Этот стабильный период сопровождается более или менее значительными колебаниями числа родов и длится неопределенно долгое время. Самопроизвольного вымирания семейства не происходит; всякий спад разнообразия рано или поздно сменяется новым подьемом.

В исходном состоянии модельное семейство представлено одним родом, который характеризуется сравнительно большими значениями и а,. Это означает, что первый род семейства обладает какой-то апоморфией, открывающей значительные эволюционно-экологичсские возможности. В начальный момент в адаптивной зоне семейства много свободного экологического пространства (Атах велика). Это способствует высокой вероятности экстенсивной дивергенции и низкой вероятности вымирания.

Первый этап эволюции модельного семейства можно назвать фазой роста, или увеличения разнообразия. Этот этап подразделяется на два подэтапа. В течение первого из них (фаза экстенсивной дивергенции) появляются преимущественно формы с адапгациями широкого профиля (т.е. с большими аг). Вновь появляющиеся роды характеризуются большими средними величинами аг{ и а,. Скорость появления родов значительно превышает скорость вымирания. Когда адаптивная зона

семейства оказывается в значительной степени заполненной (Атах приближается к минимуму), начинается фаза интенсивной дивергенции. Этот период характеризуется почти полным прекращением экстенсивной дивергенции; рода, возникающие в это время, в основном более специализированы, чем их предки. Средний уровень специализации родов быстро увеличивается, а Атах остается на прежнем (минимальном) уровне, поскольку интенсивная дивергенция на эту величину не влияет. Скорость вымирания родов постепенно возрастает, скорость появления снижается. Число родов продолжает расти, пока не приближается к своему максимуму.

Второй этап эволюции модельного семейства можно назвать фазой расцвета (как показано в главах 3-4, при анализе эволюции реальных таксонов фазу интенсивной дивергенции удобнее рассматривать как составную часть фазы расцвета). Число родов устанавливается на максимальном уровне. Экстенсивная дивергенция заторможена из-за малого объема свободного экологического пространства. Экстенсивная дивергенция во время фазы расцвета не ведет к увеличению объема занимаемого группой жизненного пространства (Л) и .шиш, компенсирует вымирание. Средний уровень специализации родов достигает максимума. Для фазы расцвета очень характерны небольшие колебания разнообразия вокруг среднего уровня, причем средний уровень неспециализироваиности родов (среднее значение а,) колеблется в противофазе с родовым разнообразием.

Третий этап эволюции модельного семейства можно назвать фазой упадка. Он соответствует эндогенному кризису таксона, обусловленному далеко зашедшим процессом специализации при заполненности большинства экологических ниш. Экстенсивная дивергенция не происходит в первую очередь из-за высокой степени специализированности родов. Интенсивная дивергенция тоже резко замедляется, поскольку роды уже достигли высокого уровня специализации. Скорость появления родов минимальна. Скорость вымирания, напротив, максимальна, что также объясняется высокой степенью специализации форм. Число родов сокращается. За счет того, что вымирание затрагивает в первую очередь наиболее специализированные роды, в семействе понемногу начинается общая деспециализация. Фаза упадка продолжается до тех пор, пока в адаптивной зоне семейства не освободится такой объем экологического пространства, который достаточен для значительного замедления вымирания и возобновления процесса экстенсивной дивергенции. В зависимости от параметров моменты прекращения вымирания и начала экстенсивной

дивергенции могут быть разделены более или менее длительным интервалом времени, в течение которого число родов в семействе минимально (реликтовая фаза).

После возобновления экстенсивной дивергенции в семействе снова появляются неспециализированные формы с адаптациями широкого профиля, и весь цикл повторяется.

Модель позволяет имитировать природные процессы, приводящие к увеличению потенциальной емкости среды в отношении данного таксона. Для моделирования подобных событий величина'Л? (адаптивная зона семейства) в какой-то момент увеличивалась, например, в 2 раза, и далее сохранялась на этом новом уровне. Независимо от того, в какой фазе эволюционного цикла находится модельное семейство в момент увеличения А г, расширившаяся адаптивная зона стимулирует процесс экстенсивной дивергенции. Фактически семейство вступает фазу экстенсивной дивергенции со всеми ее характерными признаками. Когда адаптивная зона семейства вновь оказывается почти заполненной, начинается фаза интенсивной дивергенции, затем - расцвет, упадок и т.д. Естественно, теперь колебания числа родов будут происходить вокруг нового (большего) среднего уровня.

Известно, что в эволюции большую роль играют массовые вымирания, вызываемые внешними причинами (похолодания, регрессии, уничтожение огромных площадей литорали и шельфа в результате соединения континентов, падение крупных метеоритов, резкая активизация вулканической деятельности и т.д.). В модели подобные события имитировались путем временного увеличения вероятности вымирания. Оказалось, что влияние экзогенного кризиса на эволюцию модельного семейства сильно зависит от того, в какой фазе филогенетического развития находится семейство в момент кризиса. Если семейство находится в фазе расцвета или упадка, экзогенный кризис приводит к вымиранию большой части модельных родов. Семейство может быть преждевременно ввергнуто в глубокий упадок. Экзогенный кризис как бы накладывается на приближающийся или уже наступивший эндогенный кризис и значительно усиливает его эффект. Начало регенерационных процессов может задержаться на длительный срок. Если экзогенный кризис застает модельное семейство в фазе экстенсивной дивергенции, влияние кризиса оказывается менее заметным. Уровень специализированное™ форм невысок, поэтому снижение числа родов в результате кризиса оказывается менее значительным или даже вовсе не происходит. Кроме того, благодаря активно идущему процессу экстенсивной дивергенции, который в результате частичного

вымирания только ускоряется, происходит быстрая компенсация последствий кризиса.

Сходство эволюционного развития модельных н реальных таксонов проявилось в следующем:

1. В филогенезе модельных и реальных таксонов выделяются сходные фазы (экстенсивной дивергенции, интенсивно]! дивергенции, расцвета, упадка, реликтовая); динамика разнообразия в общем случае описывается куполообразной кривой.

2. Влияние экзогенных кризисов на эволюцию как модельных, гак и реальных таксонов, зависит от фазы филогенеза: во время фазы расцвета или упадка это влияние максимально, во время фазы экстенсивной дивергенции -минимально.

3. Линии выживания как модельных, так и реальных родов обычно состоят из трех частей, характеризующихся различными значениями коэффициента удельной скорости вымирания.

4. Отмечается сходная избирательность вымирания в модельных и реальных таксонах как в спокойные периоды, так и во время кризисов.

Анализ модели показывает, что зависимости, положенные в ее основу, позволяют объяснить ряд закономерностей, выявляемых эмпирически в эволюции многих групп организмов. Таким образом, проведенное исследование дает основания полагать, что имитируемые в модели взаимосвязи между эволюционирующими субъедишщами надвидового таксона в той или иной степени действительно проявляются в живой природе.

ГЛАВА 3. ОЦЕНКА ПАРАМЕТРОВ МОДЕЛИ И ЕЕ ОГРАНИЧЕНИЯ.

Площадь ареала и продолжительность существования таксонов как способ оценки их специализированности

Важнейшими параметрами в описанной модели являются объемы потенциальной и реализованной частей адаптивных зон семейства и родов. Для того, чтобы адекватно применять рассматриваемую модель к анализу конкретных макроэволюционных процессов, необходимо найти способ объективной оценки экологической специализированности реальных таксонов.

В ходе поиска возможных подходов к оценке специализированности и объемов адаптшшых зон у реальных таксонов нами совместно с Е.Б.Наймарк бьиш обработаны данные о систематическом положении и распространению во

времени и в пространстве палеозойских представителей следующих групп: мшанок из отрядов Trepostomida и Cystoporida, брахиопод отряда Athyridida (на видовом уровне; по этой группе в банке данных нет сведений о географическом распространении), кораллов подкласса Rugosa, археоциат класса Regulares и головоногих моллюсков отряда Nautilida (данные неполные).

Строились графггки, отражающие динамику трех показателей: числа родов (видов); средней продолжительности существования родов (видов) - ПС; среднего индекса географического распространения родов - ИГР. ИГР представляет собой грубую оценку площади ареала родов в момент наибольшего распространения.

Исследование позволило прийти к следующим выводам:

1. Размер родового ареала во многих группах морских беспозвоночных положительно коррелирует с продолжительностью существования родов.

2. Средняя площадь ареала и средняя продолжительность существования родов (видов) обычно связаны обратной зависимостью с общим числом родов (видов) в таксоне старшего ранга (классе, подклассе, отряде).

3. Найденные соотношегшя между числом родов в старшем таксоне и средним размером области, занимаемой одним родом в пространстве и времени, хорошо согласуется с концепцией системной целостности старших таксонов. Лимитированный объем адаптивной зоггы старшего таксона может быть поделен либо на небольшое число крупных участков (неспециализированные субъединицы), либо на множество мелких (специализир ов анные субъединицы).

4. Полученные результаты подтверждают предположение о том, что величины ИГР и ПС, по-видимому, могут использоваться для оценки среднего уровня специализированности родов (видов) и среднего размера их адаптивных зон.

5. Сходство соотношений показателей разнообразия/ специализированности в модельном и реальных таксонах является егце одним свидетельством в пользу того, что старшие таксоны являются целостными системами (поскольку про модельный таксон это известно наверняка).

Связь площади ареала со специализированностыо у групп с хорошо изученной экологией

Прямое подтверждение предположения о том, что площадь ареала видов и родов в более или менее крупных выборках отражает средшою степень специализированности этих таксонов, можно получить, обратившись к исследованию современных

групп с хорошо изученной экологией, у которых степень экологической специализированности можно оценивать непосредственно.

С этой целыо были проанализированы данные по современным ветвистоусым рачкам (Cladocera, Crustacea) фауны России и сопредельных регионов. Кладоцеры анализировались на видовом уровне (182 вида). Для каждого вида рассматривался уровень эврибионтности по четырем параметрам: 1) эвритермность, 2) эвригалинность, 3) число биотопов, освоенных видом, из следующих четырех вариантов: дно водоема, поверхностная пленка, толща воды, макрофиты, 4) число типов континентальных водоемов, населенных видом, из шести возможных: озера, рекн, ручьи, мелкие пересыхающие водоемы (лужи), стоячие непересыхающнс водоемы (пруды), болота. Нельзя утверждать, что перечисленные четыре параметра абсолютно независимы один от другого; однако характер распределения их среди видов кладоцер убеждает в отсутствии сколько-нибудь строгих зависимостей.

Оказалось, что площадь видового ареала у кладоцер положительно коррелирует с эврибиоитностью по любому признаку.

Аналогичные результаты получены нами для современных мух-дрозофилид. У видов дрозофилид, личинки которых наиболее специфичны в выборе субстрата (мицетофаги и зоофаги) средняя площадь ареалов минимальна. Самые обширные ареалы характерны для видов, личинки которых малоразборчивы в выборе субстрата (гетеросапробионты и фитобионты). В некоторых ископаемых группах, таких как неправильные морские ежи надотряда Spatangacea, экология реконструируется достаточно точно при помощи морфофугпсционального анализа. У спатангацей тоже наблюдается весьма четкая корреляция площади ареала и продолжительности существовашгя рода со степенью его специализированности.

Полученные результаты показывают, что площадь ареала может быть с успехом использована для оценки эврибионтности в том случае, если эврибионтность нельзя оцегшть непосредственно (как у кладоцер и дрозофилид) или при помощи морфофупкционалыгого анализа (как у спатангацей).

Ограничения модели Общий обзор

Рассмотренная во второй главе модель имеет ряд ограничений. Она заведомо упрощает реальную картшгу, что необходимо гга начальном этапе исследований, но должно

учитываться в дальнейшем. Важнейшими из этих ограничений, по-видимому, являются следующие:

1) Изолированность модельного семейства. В природе развитие каждого таксона, очевидно, связано с развитием многих других групп. Различные аспекты эволюционного взаимодействия развивающихся таксонов рассматриваются на конкретном материале в гл.4.

2) Постоянство объема адаптивной зоны модельного семейства. В действительности объем адаптивной зоны таксона может меняться под воздействием различных биотических и абиотических факторов, а также их сочетания. Отчасти это ограничение снимается возможностью моделировать одномоментные сжатия и расширения адаптивного пространства. Но возможна также и ситуация, когда сама развивающаяся система поэтапно расширяет свою адаптивную зону путем последовательных ароморфных преобразований (или эпектоморфозов по Н.Н.Иорданскому). Подобный процесс имел место в эволюции морских ежей надотряда Spatangacea. Представители этого отряда в течение долгого времени (с юры поныне) вырабатывали все более глубокие приспособления к жизни в толще различных грунтов и к различным способам питания. При этом освоение потенциальной адаптивной зоны надотряда шло поэтапно. Например, чтобы перейти к полному закапыванию в грунт, спатангацси должны были сначала выработать адаптации для частичного закапывания.

3) Однородность адаптивной зоны модельного семейства. В реальных таксонах адаптивная зона, очевидно, может обладать сложной внутренней структурой. Единое адаптивное пространство как бы подразделяется на ряд участков, между которыми могут иметься барьеры различной степени проходимости. Эту ситуацию хорошо иллюстрирует современное семейство БгоБорЫНсЬю (01р1ега, 1шес1а). Ниже приведены результаты исследований, осуществленных автором совместно с Н.Г.Горностасвым.

Структура адаптивной зоны таксона (на примере мух-дрозофнлнд)

Исследовались данные по систематическому положению, экологии и географическому распространению видов дрозофилид фауны бывшего СССР. Для представителей семейства ЬгояорЫМае важнейшим экологическим параметром, определяющим многие особенности образа жизни и географического распространения, является характер субстратов, в которых развиваются личинки. По этому признаку в фауне бывшего СССР выделяется 8 экологических группировок.

Проведенный анализ позволил сделать следующие выводы:

1. У дрозофилид фауны бывшего СССР имеются достоверные различия между средними площадями ареалов видов, принадлежащих разным экологическим группам.

2. Средняя площадь видовых ареалов у дрозофилид связана прямой зависимостью со средней степенью эврибионтности (неспециализированности) видов данной экологической группы.

3. Выраженность тенденции к специализации у видов, относящихся к данной экологической 1руппе, вероятно, связана обратной зависимостью с объемом свободного адаптивного пространства в соответствующей области адаптивной зоны семейства. Это полностью соответствует одному из важнейших базовых положений модели, описанной во второй главе.

4. На объем свободного пространства в данной области адаптивной зоны надвидового таксона могут влиять, помимо прочих факторов, острота конкуренции с экологическими аналогами из родственных таксонов (в случае дрозофилид это, в первую очередь, другие семейства двукрылых) и степень аберрантности среды обитания (в случае дрозофилид это аберрантность субстрата, отражающая ожидаемую величину биохимических и физиологических перестроек, необходимых для перехода дрозофилиды к жизни на данном субстрате).

5. Между средней площадью видового ареала в экологической группе и суммарной оценкой аберрантности субстрата и остроты конкуренции выявлена обратная корреляция, что согласуется с выводами 2-4.

6. Степень таксономической обособленности экологической группировки в значительной степени обусловлена уровнем аберрантности среды обитания и благодаря этому частично коррелирует со средней площадью видового ареала.

7. Непосредственной связью величины таксономической обособленности со степенью аберрантности среды обитания может объяснятся частичное совпадение экологической и таксономической классификаций.

8. С возрастанием средней площади видовых ареалов в экологических группах дрозофилид растет равномерность географического распределения видового разнообразия. Оба показателя, по-видимому, тесно связаны со средней степенью специализированности видов в данной экологической группе.

ГЛАВА 4. ПРИМЕНЕНИЕ СИСТЕМНОГО ПОДХОДА К АНАЛИЗУ ЭВОЛЮЦИИ ОТДЕЛЬНЫХ ГРУПП БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

Последовательно применяя системный подход к анализу количественных закономерностей эволюции различных групп, можно получить интересные результаты, позволяющие увидеть в кажущемся хаосе появлений, расцветов и вымирании различных таксономических групп и жизненных форм закономерную смену фаз развития биологических систем.

Комплексный анализ таких параметров, как средняя площадь родовых ареалов, средняя продолжительность существования родов, характер вымирания в кризисные эпохи у форм с различной морфологией дает возможность оценить ту роль, которую сыграло появление того или иного признака в эволюции группы. Так, если признаку соответствуют достоверно более низкие значения ПС, ИГР и АЗ, то данный признак следует отнести к специализированным, и наоборот. Мы можем, таким образом, отличить преобразования ароморфного типа (или, если угодно, эпектоморфозы по Н.Н.Иорданскому) от алло- и теломорфозов, что даст возможность детально проследить тс изменения, которые происходили с течением времени в структуре самого таксона и его адаптивной зоны.

В качестве примеров комплексного системного анализа макроэволюции рассмотрено развитие морских ежей надотряда 8ра(а1^асеа и палеозойских мшанок.

Развитие надотряда 8ра1а1^асеа

Исследование проводилось совместно с А.Н.Соловьевым. В ходе анализа эволюции надотряда удалось установить следующее:

1. Динамика родового разнообразия, суммарных и среднеродовых значений ИГР и ПС родов, скоростей появления и вымирания родов в надотряде 8ра1а1^асеа имеет закономерный характер и позволяет выделить в эволюционном развитии основных групп (отрядов, семейств) фазы экстенсивной дивергенции, расцвета и упадка.

2. Различные группировки внутри исследованных отрядов часто проходят те или иные фазы эволюционного развития в разное время, однако последовательность фаз в целом одинакова. Подобные факты свидетельствуют в пользу того, что ход эволюции группы определяется не только колебаниями внешних факторов, но и свойствами самой группы, такими как объем адаптивной зоны и характер ее расположения в пространстве ресурсов.

3. Степень воздействия, оказываемого на эволюцию группы внешними факторами, во многом зависит от того, в какой фазе эволюционного цикла находится группа в данный момент. Так, во время кризиса на рубеже мела и палеогена отряд Но1а51его1с1а, находившийся в конце фазы расцвета или в начале упадка, подвергся массовому вымиранию; в то время как отряд 5ра1а!^о1(1а, в котором в конце мела продолжались процессы экстенсивно!'! дивергенции, пострадал значительно меньше. При этом следует учесть, что экология и образ жизни позднемеловых представителей обоих отрядов были в значительной степени сходными.

4. Проведенный анализ подтверждает идею о структурированности адаптивной зоны надвидовых таксонов. Адаптивная зона крупного таксона может состоять из ряда относительно обособленных облаете!!, разделенных более или менее труднопроходимыми барьерами. Освоение новой области часто начинается лишь после того, как будет достаточно хорошо освоена старая. Переход может быть осуществлен специализированными формами, адаптированными к жизни в маргинальных участках старой адаптивной зоны.

5. Эволюция отряда 8ра1ап^'о!с1а в палеоцене и эоцене происходила, по видимому, в условиях наличия огромного свободного адаптивного пространства в той области пространства ресурсов, которая была потенциально доступна спатангондам. Это свободное пространство образовалось в результате массового вымирания трех других отрядов морских ежей - детритофагов. Анализ палеоцен-эоценовой эволюции спатангоидов показывает, что в такой ситуации экстенсивная дивергенция может происходить с нарастающе!! скоростью (число родов растет в геометрической прогрессии).

6. Динамика количественных показателей в отрядах 8ра(аг^о!с1а и Но1а51епл(1а подтверждает' основные закономерности, выявленные в других группах, такие как избирательное вымирание специализированных и узкораспространенных родов; эффект восстановления разнообразия после крупных вымираний; обратная корреляция между уровнем родового разнообразия и среднеродовыми показателями ИГР и ПС в фазе расцвета и прямая корреляция между ними в фазах экстенсивной дивергенции и упадка; прямая корреляция между индексом географического распространения и продолжительностью существования родов.

7. Адаптациогенез надотряда Бра1а^асеа являет собой пример прогрессивного развития группы, сопровождающегося последовательным освоением новых участков адаптивного

пространства. Общая адаптивная зона надотряда постоянно расширялась: от эпибентосного образа жизни на грунтах с узким диапазоном частиц к закапыванию в различные грунты и на различную глубину. При этом происходило и повышение среднего уровня эврибионтностп родов. Большинство рассмотренных адаптивных признаков в своем примитивном состоянии давали возможность существовать в сравнительно ограниченном спектре условий; продвинутое же состояние обычно соответствует повышению эврибионтности. В развитии 1руппы можно выделить ряд эволюционных событий ароморфного характера, расширивших экологические возможности группы: появление передней борозды и петалондов, формирование субанальных и каналостроительных ножек, возникновение и последующее усовершенствование фасциол. Такой поэтапный и в целом прогрессивный путь развития, по-видимому, может наблюдаться у тех групп, возникновение которых было связано с выходом в обширную свободную область экологического пространства, которая обладает сложной внутренней структурой.

Развитие палеозойских мшанок

В этом разделе изложены основные результаты исследований, проведенных совместно с Р.В. Горюновой и Е.Б. Наймарк. Проанализирована эволюция восьми отрядов палеозойских мшанок: Тгеро51огЫ(1а, Су51ороп(1а, СгурЮ51ош1ёа, Я11аЬск>1пе$1с1а, РЬу11оропшс1а, Репе51сШс1а, ТиЬиЦропс1а (подотряд Ракх^иЬиНроппа), Тнпапос1усШс1а.

В эволюции палеозойских мшанок, как и у спатангацей, наблюдается закономерная динамика количественных показателей, позволяющая выделять в развитии отрядов и подотрядов фазы экстенсивной дивергенции, расцвета, упадка, реликтовую.

Большинство крупных таксонов палеозойских мшанок появились одновременно, в арениге - лланвирне. Но по характеру эволюции их можно подразделить на две основные части. Первая часть - инадаптивная: отряд Сгур1о51о1Ш(1а, подотряды НаИороппа (отр. Тгеро51опп<1а) и Сегатороппа (отр. Су51оропс1а), отчасти подотряд РакоШЬиНрогша и отряд Р)1у11оропшс1а; ордовикские семейства подотряда КвШПропиа (отр. Су51оропс1а). В эволюции этих групп можно отметить следующие общие черты:

1. Экстенсивная дивергенция в арениге - лландейло шла с нарастающей скоростью;

2. Максимальный уровень разнообразия в карадоке -ашгилле;

3. Появление множества родов с низкими ИГР и ПС в

парадокс;

4. Массовое вымирание в конце ордовика;

5. Глубокий упадок в силуре;

6. В девоне и карбоне - реликтовая фаза.

Характерная особенность морфологической эволюции инадаптивных групп заключалась в том, что большинство морфологических структур, связанных с усложнением строения зооециев или колоний, поначалу способствовали широкому расселению и снижали вероятность вымирания, но очень скоро стали давать противоположный эффект. Эти признаки оказались бесперспективными, быстро исчерпали себя. В ряде инадаптивных таксонов это привело на завершающих этапах эволюции к тому, что стала происходить выборочная элиминация форм со сложной морфологией. Дольше других просуществовали рода с наиболее примитивной морфологией.

Вторая группа - эвадаптивиые таксоны (подотряды Атр1ехороппа (отр. Тгеро5Юш1(1а), ИхиШрогта и Hcxagonellina (отр. Тгеро>1огш(1а), отряда ШтаЬс1отех111а, Репе51еШ(1а, ТипапосН^тсЬ). Для большинства эвадаптивных таксонов были характерны следующие особенности:

1. Экстенсивная дивергенция в арениге -лландейло шла без нарастания скорости (либо медленно и постепенно, либо сразу появлялось несколько родов, а после появление приостанавливалось);

2. Сравнительно низкое разнообразие (подчиненное положение) в карадоке - ашгилле;

3. В карадоке не было массового появления родов с низкими ИГР и ПС;

4. Отсутствие заметного вымирания в конце ордовика;

5. Экстенсивная дивергенция в силуре;

6. Череда расцветов и вспышек дивергенции в девоне, карбоне и Перми;

7. Глубокий упадок в поздней перми.

По особенностям морфологической эволюции эвадаптивиые таксоны мшанок распадаются на две части. К первой части относятся доминирующие фенестеллиды, ко второй -все остальные. У фенестеллид в самом начале их развития произошло эволюционное событие ароморфного типа, позволившее им в течение силура быстро занять бромное адаптивное пространство и стать доминирующей группой. Большой начальный запас эврибионтности и доминирующее положение в экосистемах способствовали тому, что дальнейшая эволюция фенестеллид шла в основном по пути экологической специализации: почти все признаки, связанные с усложнением

морфологии, снижали ИГР и ПС. Быстрая экспансия фенсстеллид в силуре наложила существенные ограничения на развитие остальных групп. Экстенсивная дивергенция у них протекала значительно медленнее. Зато в их развитии отчетливо проявилась тенденция к прогрессивному накоплению ароморфных признаков, повышающих устойчивость к колебаниям абиотических условий.

По-видимому, палеозойские мшанки представляли собой единую эволюционирующую систему. В пользу этого свидетельствуют некоторые косвенные данные, а именно:

1. Экспансия эвадаптивных таксонов произошла лишь после того, как инадаптивная фауна подверглась крупному вымиранию. Упадок инадаптивных таксонов и экспансия эвадаптивных, возможно, были взаимосвязаны;

2. Уникальные особенности морфологической эволюции отряда Репех1е1Н(1а (всякое усложнение морфологии вело к экологической специализации) можно объяснить доминирующим положением этого отряда среда! мшанок. Когда степень доминирования снижалась, данные особенности становились менее выраженными;

3. Прогрессивные черты морфологической эволюции рабдомезнд, амплексопорин и других эвадаптивных групп могли быть связаны с их подчиненным положением, с давлением со стороны фенестеллид;

4. Наиболее прогрессивные группы, шедшие по пути накопления ароморфных признаков, иногда давали вспышки дивергенции на фоне замедления экспансии или упадка фенестеллид и других отрядов;

5. Суммарная величина АЗ для всех палеозойских мшанок оставалась примерно постоянной на протяжении большей части палеозоя. Это значит, что всевозможные бурные события, происходившие в отдельных отрядах, в значительной степени взаимно компенсировались, так что общий объем экологического пространства, занимаемого мшанками как системой, оставался примерно постоянным (в том числе и в ходе грандиозной смены доминант в силуре).

Одной из характерных особенностей эволюции мшанок была взрывообразная таксономическая и морфологическая радиация в ордовике. В развитии надотряда Бра1аг^асеа мы наблюдали больше последовательных элементов, тогда как развитие отрядов мшанок протекало в основном параллельно. Не только все крупнейшие группы мшанок, но и большинство морфологических признаков появилось в течение короткого в геологическом масштабе промежутка времени (ареииг

лландейло). У мшанок очень четко выражено явление архаического многообразия. Вероятно, эти особенности объясняются относительно большей однородностью адаптивной зоны мшанок.

Метода исследования, апробированные на морских ежах и мшанках, являются важным шагом по сравнению с классическими методами изучения динамики разнообразия. Использование показателей ИГР и ПС значительно увеличивает информативность получаемых результатов, поскольку позволяют учесть, что, например, появление десяти короткоживущих эндемичных родов - это совсем не то же самое, что появление десяти долгоживущих космополитичных таксонов того же ранга. Исследование зависимостей ИГР и ПС от морфологии позволяет количественными методами отличать ароморфозы и эиектоморфозы от алломорфозов и теломорфозов. В результате многие макроэволюционные закономерности, о которых раньше приходилось говорить в основном абстрактно или на отдельных примерах (смена (раз адаптацноморфоза, инадаптивная эволюция и др.), теперь можно исследовать количественными методами.

ГЛАВА 5. ЦЕЛОСТНОСТЬ НАДВИДОВЫХ ТАКСОНОВ И ЭВОЛЮЦИЯ БИОТЫ

Применение системного подхода к анализу эволюции надвидовых таксонов предполагает не только новую методолоппо макроэволюциоппых исследований, но и новые задачи, поскольку появляется новый объект исследования - таксон как система. В данной главе рассматривается ряд общих вопросов, к которым системная концепция может иметь отношение.

Роль внешних факторов в эволюции надвидовых

таксонов

Очевидно, что изменения климата, уровня моря и других параметров среды оказывают очень существенное влияние на эволюцию живых организмов. Но иногда это влияние абсолютизируется. Наши результаты не позволяют присоединиться к такой точке зрения. По-видимому, при анализе роли абиотических факторов в эволюции бноты нельзя упускать из виду, что указанные факторы действуют не на отдельные организмы, а на более сложные системы (популяции, таксоны, биоценозы, биосферу в целом). Каждая из этих систем обладает собственными свойствами, не сводимыми к сумме свойств ее элементов. Игнорирование системных свойств надорганизменных

биологических систем, в том числе таксонов, резко искажает реальную картину макроэволюции и подчас превращает ее в простой слепок с колебаний абиотических факторов среды.

Влияние внешних факторов на эволюционирующий таксон, по-видимому, зависит от фазы эволюционного развития, в которой данный таксон находится. Одни и те же внешние воздействия могут оказывать совершенно различный эффект на таксоны, даже если они весьма близки экологически и генетически. Хороший пример - развитие отрядов Spatangoida и Но1а$1еп^а на рубеже мела и палеогена (глава 4). Влияние любых внешних воздействий на таксоны всегда строго дифференцировано. Неустойчивый таксон в фазе упадка, состоящий из сильно специализированных видов и родов, может вымереть от минимального внешнего воздействия (изменения среда). В этой ситуации вопрос о том, чем вызвано вымирание: внешними или внутренними причинами, попросту теряет смысл. Среда не может быть абсолютно постоянной. Чем дальше идет таксон по пути специализации, тем меньшего изменения среды достаточно для его истребления.

Этапность развития надвидовых таксонов

Системные свойства надвидовых таксонов особенно ярко проявляются в закономерной смене целого рада свойств со временем. Для наглядного представления этих закономерностей удобно пользоваться условным разбиением филогенеза таксона на ряд последовательных этапов, или фаз. Проблеме этапности в развитии надвидовых таксонов посвящено огромное число работ. В каждом отдельном случае схематическое разделение эволюции таксона на этапы отвечает конкретным задачам исследования, поэтому характеристики аналогичных фаз различаются у разных авторов. Также и предлагаемое здесь разделение соответствует используемым количественным методикам и тем теоретическим моделям, которые применялись для интерпретации результатов.

Характерная последовательность фаз филогенеза, выявляемых количественными методами, была показана в ходе анализа "усредненного семейства" морских ежей, при исследовании имитационной модели эволюции таксона, и, наконец, в ходе детального анализа эволюции конкретных групп беспозвоночных. В заключительной главе дается развернутая характеристика выделенных фаз в их типичной последовательности.

1. Фаза экстенсивной дивергенции. История надвидового таксона обычно начинается с того, что какая-то форма

вырабатывает адаптации широкого профиля, позволяющие выйти в новую адаптивную зону. Поначалу в адаптивной зоне таксона много свободного экологического пространства, что способствует экстенсивной дивергенции субъедншщ. Характерны высокие средние значения показателей ИГР, ПС и АЗ новых субъединиц. Суммарные величины этих показателей, отражающие общий объем занимаемого таксоном жизненного пространства, быстро растут (происходит экспансия таксона). Разнообразие растет, причем этот рост поначалу может быть близок к экспоненциальному. Рост разнообразия не ведет к обязательной специализации (не сопровождается соответствующим снижением среднеродовых показателей ИГР, ПС и АЗ). Таксон весьма устойчив к колебаниям внешних условий. Формы, составляющие таксон в фазе экстенсивной дивергенции, по всей видимости, являются в экологическом отношении в основном ценофобами, эксплерентами и патентами. Фаза экстенсивной дивергенции может быть сопоставлена с фазой типогенеза (ВсЫпс1е\\'оИ\ 1950), с адаптивной радиацией (ОчЬогп, 1902), с некогерентной эволюцией в развитии экосистем (Красилов, 1986), с пионерными стадиями сукцессий н т.д.

2. Фаза расцвета. По мерс заполнения потенциальной адаптивной зоны таксона вероятность экстенсивной дивергенции субъедншщ снижается. Экспансия таксона прекращается, экстенсивная дивергенция теперь лишь компенсирует вымирание. Возрастает внутригрупповая конкуренция, что способствует интенсивной дивергенции (дроблению ниш). Средний уровень специалпзированностн субъедшшц растет, что проявляется п снижении средних значений ИГР, ПС и АЗ. Эти процессы, по-видимому, идут быстрее в доминирующих таксонах, развивающихся в условиях повышенной внутригрупповой конкуренции. В этом случае значительно повышается вероятность инадаптивных преобразовании. По-видимому, по мере усложнения структуры биоты вероятность появления в той или иной адаптивной зоне безраздельно господствующего таксона снижается. Поэтому наибольшее число примеров стремительного расцвета, сменяющегося быстрой специализацией и упадком, мы находим в раннем палеозое (археоциаты, ордовикские мшанки). Самым типичным признаком фазы являются колебания разнообразия вокруг некого среднего уровня, причем среднеродовые величины ИГР, ПС н АЗ колеблются в протнвофазе с разнообразием, а их суммарные величины остаются более или менее постоянными. Устойчивость таксона в фазе расцвета ниже, чем в фазе экстенсивной дивергенции. Влияние внешних условий заметно возрастает'. По-видимому, в

фазе расцвета в таксоне возрастает доля ценофнлов и виолентов. Фаза расцвета отчасти соответствует когерентной эволюции по В.А.Красилову, типостазу по О.Шиндевольфу; допустимо проведение аналогий между фазой расцвета таксонов и климаксом в популяциях и сукцессионных циклах.

3. Фаза упадка. Рост специализации субъединиц таксона может привести к тому, что главным фактором, лимитирующим экстенсивную дивергенцию, становится уже не объем свободного экологического пространства (как в фазе расцвета), а специализированность субьединиц (происходит снижение эволюционной пластичности). В результате вымирание одних субьединиц перестает компенсироваться появлением других; освобождающееся экологическое пространство постепенно переходит в распоряжение конкурируюпщх таксонов. Разрушение компенсаторного механизма можно рассматривать как распад системы. Уровень разнообразия неуклонно снижается, причем это снижение не обязательно сопровождается повышением средних показателей ИГР, ПС и АЗ (может наблюдаться даже синхронное снижение всех этих показателей). Одним из наиболее характерных признаков фазы упадка является снижение суммарных величин ИГР, ПС и АЗ, что свидетельствует о сокращении занимаемого группой жизненного пространства. Таксон в фазе упадка весьма неустойчив (поскольку компенсаторный механизм уже не работает). Это выражается в резком возрастании зависимости от внешних условий. Даже сравнительно небольшое изменение среды может привести к полному вымиранию. Если же произошедшее изменение среды (абиотической или биотической) благоприятно для таксона, иногда может наблюдаться вспышка интенсивной дивергенции. В это время могут появляться гиперспециалнзироваиные аберрантные формы. Фаза упадка отчасти соответствует типолизу О.Шиндевольфа, гиперморфозу И.И.Шмальгаузена и др. Эта фаза, вероятно, характеризуется ростом разобщенности субъединиц таксона, увеличением лакун между реализованными нишами субъедшшц в пространстве ресурсов и их ареалами - в обычном пространстве. Кульминирует эта тенденция в последней, реликтовой фазе.

4. Реликтовая фаза. Отдельные субъединицы таксона иногда намного переживают все остальные и сохраняются как реликты. Поведение таксона в реликтовой фазе, динамика количественных показателей - непредсказуемы, иначе говоря, случайны.

Избирательное вымирание специализированных таксонов

Важнейшей закономерностью таксономического вымирания, по-видимому, является избирательное вымирание специализированных таксонов. Эта закономерность во многом определяет весь ход макроэволюционного процесса и в конечном итоге - развитие биоты в целом. Избирательное вымирание специализированных таксонов может играть заметную роль в предотвращении гиперспециализации филогенетических линий, в сокращении "архаического многообразия". Данная закономерность, вероятно, во многом определяет различия в темпах обновления таксономического состава в различных группах.

Системная модель смены доминирующих таксонов

Избирательное вымирание специалистов, по-видимому, играет важную роль в процессе смены доминирующих таксонов в различных больших и малых экологических нишах. Массовое вымирание специализированных групп дает возможность нсспециализироватгым формам занять освободившееся адаптивное пространство.

Можно предложить следующую гипотетическую модель смены доминирующих таксонов. Допустим, существуют два крупных таксона А и Б, адаптивные зоны которых перекрываются. Эволюциоино-экологические потенции обеих групп примерно одинаковы. Таксон А является доминирующим, а таксон Б занимает подчиненное положение. Для представителей таксона А в этом случае важнейшим фактором, ограничивающим размножение в геометрической прогрессии, будет, скорее всего, внутритаксонная конкуренция. В этой ситуации должна наблюдаться повышенная тенденция к дивергенции путем дробления ниш и к экологической специализации. Для представителей таксона Б конкурентные отношения внутри самого таксона не будут иметь столь большого значения, т.к. основным лимитирующим фактором для этих форм будет мощное давление доминирующего таксона А. В экосистемах представители таксона Б будут играть роль патиентов и эксплерентов, а также ценофобов, в отличие от представителей таксона А - виолентов и ценофнлов. Поэтому тенденция к специализации родов и видов в таксоне Б будет выражена слабее. Кроме того, особенности экологической стратегии таксона Б будут способствовать выработке адаптации, направленных на деспециализащпо, расширяющих диапазон возможных условий обитания, позволяющих выходить в периферические участки

адаптивной зоиы двух таксонов и за ее пределы; иными словами, в таксоне Б существует вероятность ароморфных преобразований. Тем не менее в относительно стабильных условиях представители таксона Б не могут вытеснить представителей таксона А из их экологических шин, поскольку те лучше приспособлены к конкретным условиям обитания и эффективнее используют ресурсы.

Однако в случае резкого изменения условий, например, при похолодании, высока вероятность того, что таксон А, состоящий из специализированных форм, подвергнется сильному или даже полному вымиранию, тогда как таксон Б, представители которого лучше адаптированы к перенесению неблагоприятных воздействий, с большой вероятностью пострадает меньше. Таким образом, ухудшение условий и избирательное вымирание специализированных форм создают предпосылки для того, чтобы опустевшие ниши были заняты представителями таксона Б, которые к тому же обладают большей эволюционной пластичностью и способностью к смене ниш, чем уцелевшие специализированные представители таксона А. В дальнейшем возможна "виолентизация" таксона Б.

Подтверждением предложенной схемы может служить закономерное изменение средней продолжительности существования родов в крупных таксонах до и после того, как эти таксоны приобрели (или утратили) доминирующее положение. Теоретически в господствующей группе при интенсивной в н утр г и р у п п о в о й конкуренции процессы специализации идут быстрее, чем в подчиненных группах. Поэтому скорость вымирания родов в доминирующих группах должна быть выше, а продолжительность существования - ниже, чем в подчиненных. Если группа теряет пли приобретает господствующее положение, соответствующим образом должны меняться и эти показатели. Данное предположение подтвердилось расчетами продолжительностей существования родов в двух классах мшанок (Еигух1оша1а гх 81епо1аста1а): в палеозое период период полувымирания родов в доминирующем классе 81епо1аста1а составлял 28,9 млн. лет, а в классе ЕигувЮг^а, занимавшем подчиненное положение, - 86,6 млн. лет. В мезозое, когда ситуация резко изменилась в пользу эвристоматных мшанок, период полувымирания родов у них снизился до 27,7 млн. лет, а у 81епо1аеша1а - напротив, повысился до 43,3 млн. лет. (отряды спорной классовой принадлежности Репе$1еШс1а и РЬу11ороптс1а в этих расчетах не учитывались). Аналогичное изменение темпов эволюции произошло и в отряде 8ра1аг^01(1а после занятия им доминирующего положения в начале кайнозоя. Период

полувымиратш родов мезозойских спатангондов составлял 19,8 млн. лет, а у кайнозойских он сократился до 14,4 млн. лет.

Предлагаемая в данном разделе модель совместной эволюции двух родственных таксонов была реализована на компьютере. Имитационное моделирование подтвердило внутреннюю непротиворечивость гипотезы и возможность объяашть с ее помощью наблюдаемые факты. При некоторых сочетаниях исходных параметров наблюдались картины, сильно напоминающие динамику развития реальных групп, например, эволюцию инадаптивных и эиадаптивных групп палеозойских мшанок.

С точки зрения предлагаемой модели смены доминантов, замещение эвадаптивным таксоном инадаптнвного, рассматриваемое иногда в качестве "правила итеративной эволюции" - один из частных случаев более общей закономерности.

Таксоцентрическне и экоцентрические подходы в макроэволюционных исследованиях

Эволюция биоты представляет собой сложнейший процесс развития биологических систем всех уровней в непрерывном взаимодействии с внешними (по отношению к рассматриваемым системам) факторами. Игнорирование тех или иных уровней системной организации живого не позволяет прийти к сколько-нибудь полному и адекватному понимашпо биологической эволюции. Вместе с тем для решения конкретных задач мы вынуждены пользоваться упрощенными моделями. Как показали Я.И.Старобогатов и В.Ф.Левченко (1993), различные подходы к исследованию макроэволюции можно подразделить на три основные групп!.г. организмоцентричсскне, таксоцептрические и экоцентрические.

Организмоцетрический подход полезен для изучения ряда важных закономерностей макроэволюции, в частности, канализирующей роли организации живых существ в эволюционном процессе. Однако, поскольку существование надорганизменных биосистем - объективный факт, игнорирование их роли в эволюции не можег не привести к определенной ограниченности и условности получаемых выводов.

Экоцентрический подход акцентирует внимание на том влиянии, которое оказывают на эволюцию биоты специфические (неаддитивные) свойства надорганизменных систем определенного класса, а именно биогеоценозов (экосистем). Таксоцентрический подход позволяет выявить влияние другого класса надорганизменных систем - естественных группировок

родственных видов со сходными эволюционно-экологическими потенциями, развивающихся в пределах общей адаптивной зоны и связанных сложными взаимодействиями.

Экоцентрический подход позволил получить важные результаты и разработать интересные модели. Большой интерес представляет активно развивающаяся концепция биоценотических кризисов. Согласно этой концепции, эволюционный процесс в норме существенно заторможен из-за недостатка свободных ниш (лицензий, лакун, экологического пространства) в заполненном биоценозе (когерентная эволюция). Если по той или иной причине сложившаяся структура биоценоза разрушается, происходит вымирание многих (в первую очередь доминирующих) форм, а это ведет к освобождению экологического пространства. В результате наступает этап некогерентной эволюции, во время которого группы, в прошлом занимавшие подчиненное положение, могут стать доминирующими. Когда большая часть лицензий будет заполнена, снова начинается когерентная эволюция.

Можно заметить, что между нашими построениями и экоцентрическими концепциями нет принципиальных противоречий. Самое существенное различие, пожалуй, заключается в том, что сторонники экоцентрического подхода предпочитают говорить о свободных нишах (лицензиях, лакунах и т.п.) в экосистеме или в сообществе, тогда как в нашей работе акцент делается на свободном экологическом пространстве в адаптивной зоне надвидового таксона. Сами же описываемые процессы и выявляемые закономерности имеют одну и ту же природу.

Рассматриваемая в данной главе системная модель смены доминирующих таксонов достаточно хорошо согласуется с концепцией экологических кризисов. В главе 4 рассмотрены два примера смены доминирующих таксонов: замещение инадаптивных групп мшанок эвадаптивными (конец ордовика -начало девона) и замещение холастероидов спатангоидами в нишах тепловодного шельфа (конец мела - эоцен). К обоим событиям в известной степени приложимо понятие экологического кризиса. У мшанок и спатангацей в соответствующие эпохи проявляются многие из симптомов экологического кризиса, перечисленных Н.Н.Каландадзе и А.С.Раутианом (1993).

В целом эко- и таксоцентрические модели макроэволюции в основных пунктах не противоречат друг другу и могут рассматриваться как взаимодополняющие.

Экологическая специализация и деспециализация - две основные эволюционные стратегии развивающихся

таксонов?

Процессы экологической специализации (повышение стенобионтности) и деспециалпзацпи (повышение эврибнонтности) играют важнейшую роль в разрабатываемой нами модели. Уровень эврибнонтности таксона (объем экологического пространства, занимаемого таксоном) является в ней основной количественной характеристикой таксона.

Анализ характера распределения эврибнонтности и стенобионтности по различным экологическим параметрам у современных кладоцср и ископаемых морских ежей надотряда 8ра1аг^асеа позволил установить, что в обеих группах эврибионтность по каждому из рассмотренных признаков положительно коррелирует с эврибионтностыо по всем остальным (например, среди эвригермных видов доля эвригалинных форм выше, чем среди стенотермных, и т.д.).

Можно предположить, что специализация и генерализация представляют собой две базовые макроэволюционные стратегии развивающихся таксонов. Факторьг, влияющие на эволюционирующий таксон, можно условно разделить на две неравные части. Первая - это конкурентная борьба за жизненное пространство (за ниши) между субъеднницами надвндового таксона (видами, родами), происходящая внутри адаптивной зоны таксогга. Вторая - это все остальные факторьг (обобщенно их можгго ггазвать "внешними факторами"). Эти две группы факторов весьма различны по характеру своего влияния на эволюцию таксона; главное - они требуют совершенно разных стратегий адаптации. Поэтому таксону очень трудно одновременно и в равной степени учитывать требования обеггх групп факторов; все будет зависеть от того, какая из групп более актуальна в данный момент.

Чтобы одержать победу над конкурентами, необходимо повышать эффективность использования ресурса в той нише, за которую идет борьба. Это путь специализации. Повышение приспособленности в данной точке пространства ресурсов обычно покупается ценой снижения приспособленности в остальных точках: происходит сжатгге ниши, компенсируемое более высокой эффективностью использования того, что осталось. Таксоны, избравшие этот путь, часто занимают доминирующее положение в экосистемах, стагговятся виолентами. Оии могут дать быстрый всплеск разнообразия, но век ггх педолог, потому что они неустойчивы к изменениям того, что мы назвали "внешними факторами". Они привязаны к очень маленькой области

пространства ресурсов. Если что-нибудь случится с этой областью, такой таксон неизбежно вымирает. Если внешние условия долго остаются постоянными, может развиться весьма специализированная фауна. Общеизвестшле примеры современная абиссальная фауна или фауна тепловодного шельфа в позднем мелу накануне массового вымирания.

Но иногда конкурентная борьба с экологическими аналогами и ближайшими родственниками бывает не столь актуальна. Например, если свободных ниш много, а конкурентов нет; или проще не бороться за господствующее положение, а уйти от конкуренции, перейдя в новую адаптивную зону; или же конкурентная борьба заведомо безнадежна, поскольку экологические аналоги из других таксонов уже успели занять все доступные ниши и достичь высокого уровня приспособленности. В этом случае таксон избирает другую эволюционную стратегию -повышение эврибионтности (путь генерализации). Такой таксон борется не с конкурентами, а с "внешними факторами". Здесь действуют совершенно другие принципы: нужно не повышать приспособленность в небольшой доступной области пространства ресурсов, а как можно больше расширить эту область, пусть даже ценой снижения приспособленности в каждой конкретной точке. Таксоны-генералисты в экосистемах играют роль патиентов и эксплерентов.

С изложенных позиций положительная корреляция эврибионтности по различным признакам представляется вполне естественной. Это - результат избранной таксоном эволюционной стратегии. Если таксон борется за победу в конкурентной борьбе, то ему выгодно повышать эффективность использования ресурса в ограшщенной нише; при этом утрата эврибионтности происходит почти автоматически. Если же таксон стремится уйти от конкуренции, то ему следует повышать эврибионтность.

В литературе рассматриваются различные классификации экологических и адаптивных стратегий (виоленты, патиенты и эксплеренты Л.Г.Раменского; г- и К-формы отбора и др.) Каждая из предложенных моделей высвечивает ту или иную сторону адаптаниогенеза и может быть более или менее удобной при решении различных задач. В нашей модели акцент делается на специализации и деспециализации, то есть на процессах, которые поддаются хотя бы приблизительной количественной оценке на палеонтологическом материале и играют важную роль в системной модели эволюции таксона.

Системная концепция надвидовых таксонов и развитие антропосферы. Проблема охраны окружающей среды.

Применив предлагаемую модель к нынешней эволюционно-экологичеекой ситуации, можно прийти к следующему заключению. Человечество представляет собой чрезвычайно сложную систему, не сопоставимую по своим характеристикам (таким, как адаптивная зона или экологическая ниша, степень эврибионтности и др.) ни с одним из видов или надвидовых таксонов дикой природы. Антропосфера представляет собой систему, сравнимую по уровню организации с биосферой. Современную эпоху можно охарактеризовать как время замещения биосферы антропосферой. Вымирание человечества в рамках применяемой модели представляется невероятным. Многие, или даже все сохранившиеся дикие надорганизменные биосистемы (таксоны, биогеоценозы) можно рассматривать как реликтовые. В дикнх биосистемах экспансия Homo sapiens, согласно нашей модели, должна была резко снизить вероятность всех предусмотренных моделью эволюционных процессов, за исключением одного - вымирания. В антропогенных экосистемах процессы дивергенции также маловероятны из-за колоссальных флуктуации среды обитания. Развитие человечества, согласно применяемой модели, должно было фактически положить конец макроэволюционному процессу за пределами антропосферы. По-видимому, общей стратегией природоохранных мероприятий должно быть стремление к построепшо наиболее гармоничной антропосферы с большим разнообразием инкорпорированных синантропных представителей ({¡лоры и фауны.

ВЫВОДЫ

1. Проведенный анализ подтверждает мнение ряда авторов о том, что надвидовые таксоны иногда проявляют свойства реальных биологических систем, что позволяет проводить аналогии между развитием надвидовых таксонов и таких "общепризнанных" надорганизменных биосистем, как популяции, виды, экосистемы и биосфера. В частности, обнаружено: а) различие линий выживания "естественных" (выделенных ситематиками) и "искусственных" (произвольных) родов; б) закономерное изменение вероятности вымирания родов с возрастом, сходное с возрастной динамикой смертности особей; в) закономерное изменение устойчивости новых родов в зависимости от возраста соответствующего семейства; г) закономерное изменений ряда характеристик в процессе развития "усредненного семейства";

2. Предложена система модельных положений, или гипотез,

в совокупности составляющих представление о надвидовом таксоне как о целостной системе. Каждая из этих идей в той или иной форме высказывалась ведущими эволюционистами и подтверждалась специальными исследованиями. В совокупности они превращают надвидовой таксон в реальную систему, во многом подобную популяциям и биогеоценозам. Важнейшими из этих гипотез являются следующие:

а) Субтаксоны развиваются в пределах единой адаптивной зоны конечного объема; адаптивная зона подразделяется на реализованную и свободную части. Общность адаптивной зоны отражает сходство эволюционно-экологического потенциала родственных видов;

б) Вероятность экстенсивной дивергенции субтаксона положительно зависит от объема свободного экологического пространства в адаптивной зоне таксона;

в) Вероятность экстенсивной дивергенции также положительно зависит от размера ниши предковой формы, то есть от степени эврибионтности предка;

г) Вероятность интенсивной дивергенции субтаксонов увеличивается по мере заполнения свободного пространства в адаптивной зоне таксона;

д) Вероятность вымирания субтаксона возрастает по мере роста его специализироваиности (стенобионтности).

Компьютерная реализация описанной модели показала значительное сходство динамики основных количественных показателей в эволюции модельного и реальных таксонов. Это сходство - важный довод в защиту предлагаемых гипотез.

3. Исследование количественных закономерностей эволюции ряда крупных таксонов палеозойских беспозвоночных позволяет прийти к заключению о том, что степень эврибионтности (неспециализированности) видов и родов можно оценивать по индексу географического распространения (ИГР) и продолжительности существования (ПС). Динамика среднеродовых показателей ИГР и ПС в ходе развития реальных таксонов совпадает с динамикой среднего размера ниши (средней эврибионтности) субъедишщ в эволюции модельного таксона. Все эти показатели чаще всего изменяются в противофазе с уровнем родового разнообразия.

4.. В ходе дальнейшего развития системной модели надвидового таксона введено понятие о внутренней структуре адаптивной зоны таксона. Для иллюстрации этого тезиса проведен анализ экологии и распространения современных мух-дрозофилид фауны бывшего СССР. Показано, что адаптивная зона дрозофилид складывается из нескольких областей,

разделенных барьерами различной степени проницаемости. Структура адаптивной зоны частично отражается в систематике группы. Различие параметров экологического пространства в разных областях адаптивной зоны дрозофилид проявляется, прежде всего, в том, что разные топические группировки дрозофилид характеризуются достоверно различными средними площадями видовых ареалов.

5. Анализ количественных закономерностей эволюции мезокайнозойских морских ежей надотряда 8ра1аг^асеа и палеозойских мшанок показал, что развитие этих групп в целом соответствует предлагаемой модели (см. пункт 2). В эволюции спатангацей и мшанок и их важнейших подразделений (отрядов, семейств) выделяются те же основные этапы, что и в развитии модельного таксона. Для спатангацей характерно постепенное накопление ароморфных преобразований, сопровождающееся поэтапным расширением совокупной ниши; сравнительно стабильный рост разнообразия; отсутствие взрывообразной адаптивной радиации в начале развития. Для мшанок характерна взрывообразная радиация в начале развития; быстрая экспансия с последующим длительным стазисом; накопление ароморфных преобразований происходило лишь в нескольких наиболее прогрессивных отрядах. Одной из характерных черт эволюции палеозойских мшанок является их развитие "двумя волнами": первая, ордовикская волна, соответствует экспансии быстро эволюционировавших, по неустойчивых инадаптивных групп; в силуре эги группы были постепенно замещены более прогрессивными и устойчивыми к вымираншо эвадаптггвными таксонами.

6. Проведенное исследование позволило получить новые данные, касающиеся этапностн развития надвидовых таксоггов. В эволюции исследованных нами групп, а также в развитии модельного таксона гг "усредненного семейства" можно выделить фазы экстенсивной дивергенции, расцвета, упадка гг реликтовую (характеристики фаз приведены в 4-ой главе).

7. Предложена модель эволюционного механизма, обеспечивающего периодическую смену доминирующих таксоггов в различных больших гг малых адаптивных зоггах. Основой модели является предположение о том, что в доминирующих таксонах тенденция к экологической специализации проявляется сильнее, чем в таксонах, занимающих подчиненное положение. Развитие таксона "двумя волнами" - инадаптивной и эвадаптивной - представляется частным проявлением более общего механизма смены доминантов.

Список публикаций по теме диссертации

Горностаев Н.Г, Марков A.B. Сравнительный анализ экологических группировок мух-дрозофилид фауны бывшего СССР и структура адаптивной зоны семейства Drosophilidae// Жури. общ. биологии. 1995. N 5. С. 554-569.

Горюнова Р.В..Марков A.B., Наймарк Е.Б. Этапы эволюции мшанок отряда Trepostomida // Журн. общ. биологии. 1994. N4-5. С. 489-508.

Горюнова Р.В., Марков A.B., Наймарк Е.Б. Количественные закономерности эволюции мшанок отряда Cystoporida//Журн. общ. биологии. 1996. N 5. С. 592-607.

Горюнова Р.В., Марков A.B., Наймарк Е.Б. Этапы эволюции мшанок отряда Rhabdomesida// Палеонтол. журн., в печати.

Горюнова Р.В., Марков A.B., Наймарк Е.Б. Этапы эволюции мшанок отряда Cryptostomida// Палеонтол. журн., в печати.

Грунт Т.А., Марков A.B., Наймарк Е.Б. Анализ линий выживания видов и родов атиридид (Brachiopoda)// Палеонтол. журн. 1995. N 1.С. 3-15.

Марков A.B. Морские ежи семейства Saleniidae: систематическая ревизия, распространение и филогения// Проблемы филогении и систематики иглокожих. Таллин: ротапринт АН ЭССР, 1987. с. 60-61.

Марков A.B. О таксономическом значении признаков, различающих рода Salenia и Salenocidaris (Echinoidea)// Зоол. журн. 1988. Т.67. N .1. С. 153-155.

Марков A.B. Глубоководные морские ежи рода Salenia (Echinoidea)// Зоол. журн. 1988. Т. 67. N 3. С. 375-383.

Марков A.B. Морские ежи семейства Saleniidae: состав и распространение// Зоол. журн. 1988. Т. 67. N 4. С. 567-575.

Марков A.B. Видовой состав рода Trigonocidaris (Eehinoidea)//3oon. журн. 1989. Т. 68. N 8. С. 75-84.

Марков A.B. Видовой состав рода Brisaster (Echinoidea)// Зоол. журн. 1989. Т. 68. N 11. С. 86-93.

Марков A.B. Систематическое положение, морфология и развитие морского ежа Schizaster burlensis Bajarunas (Spatangoida, Schizasteridae) из эоцена Мангышлака// Исследования современных и ископаемых иглокожих.. Таллинн, 1989. С. 189-195.

Марков A.B. Фасциолы морских ежей семейства Schizasteridae// Бюлл. МОИП. Отд. Геол. 1989. Т. 64. Вып. 5. С. 128.

Марков A.B. Новый род сердцевидных морских ежей из Южной Атлантики// Зоол.журн. 1990. Т. 69. N 1. С. 54-60.

Марков A.B. Самый глубоководный представитель семейства Schizasteridae (ЕсЫпо111еа)//Зоол. журн. 1991. N 8. С. 153155.

Марков A.B. Морфология, систематика и филогения морских ежей семейства Schizasteridae// Труды Палеонтол. ин-та. Т. 258. М.: Наука, 1994. 94 с.

Марков A.B. Надвидовой таксон как система: модель эволюционного взаимодействия родственных филумов// Современная систематика. Методологические аспекты. М.: Изд-во Моск. Унив., 1996. С. 213-238.

Марков A.B., Кушлина В.Б. Индивидуальное развитие некоторых спатаигоидных морских ежей // Палеонтол. жури. 1990. N 2. С. 60-68.

Марков A.B., Кушлина В.Б. Количественные аспекты онтогенеза некоторых спатаигоидных морских ежей// Палеонтол. журн. 1990. N 4. С. 49-56.

Марков A.B., Леонова Т.Б. О компьютерной базе данных по морским беспозвоночным// Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. М.: Недра, 1994. С. 21-24.

Марков A.B., Наймарк Е.Б. Линии выживания как доказательство реальности высших таксонов// Палеонтол. журн.

1994. N2. С. 3-11.

Марков A.B., Наймарк Е.Б. Динамика филогенетических процессов в надвидовых биосистемах// Палеонтол. журн. 1994. N 3. С. 3-12.

Марков A.B., Наймарк Е.Б. Исследование динамики разнообразия надвндового таксона методом математического моделирования//Журн. общ. биологии. 1994. Т. 55. N 3. С.303-317.

Марков A.B., Наймарк Е.Б. Избирательное вымирание специализированных таксонов н его роль в эволюции биоты// Журн. общ. биологии. 1994. Т. 55. N 6. С. 673-683.

Марков A.B., Наймарк Е.Б. Взаимосвязь уровня разнообразия старших таксонов со степенью специализированности видов и родов (на примере некоторых групп палеозойских беспозвоночных)// Журн. общ. биологии.

1995. Т. 56. N 1.С. 97-107.

Марков A.B., Наймарк Е.Б. Взаимосвязь ареалов и продолжительности существования родов с уровнем разнообразия старших таксонов (на примере некоторых групп палеозойских беспозвоночных) // Палеобиогеография, центры происхождения и миграция организмов. Тезисы докладов XLI сессии Палеонтологического общества. СПб:ПМЛ СПГУ. 1995. С. 33-34.

Марков A.B., Наймарк Е.Б. Опыт математического моделирования динамики разнообразия надвидового таксона//

Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. С-Пб.: Гидромееоиздат, 1996. Т. 16. С. 227-246.

Марков A.B., Наймарк Е.Б. Системные свойства надвидового таксона// Тезисы докладов XLI сессии Палеонтологического общества. СПб:ПМЛ СПГУ. 1996. С. 55-56.

Марков A.B., Наймарк Е.Б., Соловьев А.Н. Выборочность вымирания морских ежей в кризисные эпохи в зависимости от возраста таксонов// Журн. общ. биологии. 1994. Т. 55. N 2. С. 171178.

Марков A.B., Наймарк Е.Б., Горюнова Р.В.Некоторые биогеографические закономерности формообразования и проблема центров диверсификации (на примере палеозойских мшанок)// Журн. общ. биологии, в печати.

Марков A.B., Наймарк Е.Б., Грунт Т.А. Зависимость темпов вымирания родов брахиопод отряда Athyridida от продолжительности существования таксонов родового и подсемейственного ранга// Палеонтол. журн. 1995. N 2. С. 3-12.

Марков A.B., Соловьев А.Н. Морские ежи - схизастериды на рубеже мела и палеогена// Бюлл. МОИП. отд. Геол. 1992. Т. 67. Вып. 3. С. 133.

Марков A.B., Соловьев А.Н. Динамика разнообразия морских ежей надотряда Spatangacea в связи с развитием важнейших адаптивных признаков// Факторы таксономического и биохорологического разнообразия. Тезисы докладов совещания научного совета ГНТП "Биологическое разнообразие".СПб: ПМЛ СПБУ, 1995. С. 48.

Марков A.B., Соловьев А.Н. Количественные закономерности эволюции морских ежей надотряда Spatangacea// Журн. общ. биологии. 1995. N 6. С. 677-699.

Марков A.B., Соловьев А.Н. Количественный анализ макроэвошоционных процессов у морских ежей надотряда Spatangacea// Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. М.: Недра. 1995. No 2. С. 88-94.

Марков A.B., Эндельман Л.Г. 1991. Новые находки позднемеловых и эоценовых темноплеурид // Бюлл. МОИП, отд.геол., 1991. Т. 66. N 1. С. 74-86.

Наймарк Е.Б., Марков A.B. Закономерности развития региональных фаун правильных археоциат II Палеобиогеография, центры происхождения и миграция организмов. Тезисы докладов XL1 сессии Палеонтологического общества. СПбгПМЛ СПГУ. 1995. С. 38-39.

Наймарк Е.Б., Марков A.B., Горюнова Р.В. Динамика регионального разнообразия палеозойских мшанок отряда Rhabdomesida// Палеонтол. журн., в печати.

Соловьев А.Н., Вискова J1.A., Марков А.В., Шиманский В.Н., Наймарк Е.Б. Изменение морской биоты на рубеже мезозоя и кайнозоя// Экоснстемные перестройки н эволюция биосферы. М.: Недра, 1994. С.151-160.

Соловьев А.Н., Вискова Л.А., Марков А.В., Шиманский

B.Н. Предыстория кризиса морской биоты на рубеже мела и палеогена (головоногие моллюски, мшанки, морские ежи)// Бголл. Моск. о-ва Испытателей Природа. Отд. геол. 1995. Т. 70. Вып. 1.

C. 49-61.

Goijunova R.V., Markov A.V., Naimark Е.В. Diversity dynamics in the order Trepostomida (Bryozoa)// Evolution of biosphere. Eds. P.Rich, A.Yu.Rozanov. In press.

Markov A.V., Naimark E.B. Statistical analysis of the dynamics of the phylogenetic processes in Echinoidea// Abstracts of the 8-th International Echinodenn Conference. Dijon - France, 1993.

Markov A.V., Solovjev A.N. The quantitative regulariries in the evolution of the orders Spatangoida and Holasteroida (Echinoidea)// 4th European Echinoderms Colloquium. Abstracts. London: The Natural History Museum, 1995.

Markov A.V., Solovjev A.N. The apadtations in the superorder Spatangacea (Echinoidea) and their evolutionary role// Журн. общ. биологии. 1995. Т. 56. No 5. С. 539-553

Markov A.V., Solovjev A.N. Echinoids at the Cretaceous/ Paleogene boundary// Abstracts of the 9th International Echinoderm Conference. San Francisco, USA, 1996. P. 133

Markov A. V., Solovjev A.N. The quantitative analysis of the Echinoid evolution// Evolution of biosphere. Eds. P.Rich, A.Yu.Rozanov. In press.

Markov A.V., Solovjev A.N. Echinoids at the Cretaceous/Paleogene boundary// Evolution of biosphere. Eds. P.Rich, A.Yu.Rozanov. In press.

Naimark E.B., Markov A.V. Relation between diversity and geographical distribution in Archaeocyatha// Ecological Aspects of the Cambrian Radiation. Abstract supplement to Terra nova, Volume 6. 1994. P.5.

Naimark E.B., Markov A.V. Biogeography and evolution of regional faunas// Evolution of biosphere. Eds. P.Rich, A.Yu.Rozanov.

Naimark E.B., Rozanov A.Yu., Markov A.V. The integrity of the supraspecific taxa of Regular Archaeocyathids (Archaeocyatha, Regulares)// Paleontological journal. 1995. T. 29. No 4. C. 1-10.

In press.