Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Классификация москитов (Diptera, psychodidae, phlebotominae)

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Классификация москитов (Diptera, psychodidae, phlebotominae)"

(01Р.£ЯА, Р8УСН00ШАЕ, PHLEB0T01VlINAE)

Специальность 03.00.09 — энтомология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва —

1990

Работа выполнена в Институте медицинской паразитологии и тропической медицины им. Е. И. Марциновского Министерства здравоохранения СССР.

Официальные оппоненты:

Доктор биологических наук Лильп Г. О. Доктор биологических наук Медведев Л. Н. Доктор биологических наук Дубровский Ю. А.

Ведущее учреждение: Зоологический Ин'ститут АН СССР.

Защита состоится « » 1990 г. в часов на заседании

специализированного Совета Д 074.39.01 при Институте медицинской паразитологии и тропической медицины им. Е. И. Марциновского Министерства здравоохранения СССР по адресу: 119830, г. Москва, ул. Малая Пироговская, д. 2,0.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института. Автореферат разослан « » 1990 г.

Ученый секретарь специализированного Совета д. б. н.

КОНОВАЛОВА С. II.

ВВЕДЕНИЕ Актуальность темы. Москиты привлекли вшакише последователей благодаря их роли в передача лейпманий и арбовирусов. 1зввстны они и как переносчики бартонелл. Велика роль москитов I в передача различных возбудителей ореда диких животных. Помимо лейшманий и вирусов, обнаружена специфическая связь некоторых видов москитов с трипаносомами и даже кокцвдилда. Немалую золь они играют и как сочлены экосистем различных типов, во шожеогве обитая в норах и гнездах различных животных. Экологи-мокая специализация москитов позволяет использовать их разные зиды в качестве индикаторов ландшафтов. Интересны (¿оскиты и для решения проблем эволюции и зоогеографии из-за их древности и зравнительно малой миграционной способности.

Существующие классификации москитов фактически лишь реги-зтрируют вида и не обладают пояснительной и прогностической данностью, т.а. качествами необходимыми для хорошей классификации, являющейся надчной теорией. Классификация должна объяснять 1ричины общности свойств таксонов, иерархию категорий и в зна-штельной степени предсказывать результаты исследований. Произвольные группировки обладают малой прогностической и пояснитель-нэй ценностью. Авторы последней классификации (Ьешги et а1., '.977) забыли о прогностической и пояснительной её ценности, гредложив взамен полуаморфный список таксонов различных рангов, 1ТО является намеренным нарушением принципа иерархиии таксонов.

Классификации высших таксонов (типы, классы, отряды; иш-зт значение преимущественно для эволюционистов, тогда как клао-зификация такого важного в медицинском отношении подсеиейства, [аким являются москиты, представляет интерес также для парадя-•ологов, экологов, зоогеографов, физиологов и этологов, посяо-

льку в большинства случаев морфологические признаки коррелируют о экологическими, физиологическими, поведенческими и географическим распространением. В процесса разработки классификации таксона сравнительно невысокого ранга можно проследить на менее интересные эволюционные заканомернооти, чем при работе о таксонами высших рангов.

Основное назначение предлагаемой классификации москитов - дать возможность специалистам целенаправленно проводить исследования, так как по месту того или иного таксона в классификации можно предсказать многие его овойства.

Цель и задачи исследования. Главная цель работы - создание полной и объективной классификации моокитов шра. При этом необходимо было решить следующие задачи:

- собрать сведения о морфологии, экологии, связи с возбудителями и географическом распространении большинства моокитов;

- критически рассмотреть все существующие классификации;

- определить ценнооть различных таксономических признаков для классификации и диагностики видов;

- выбрать и обосновать принципы построения классификации;

- определить объём и состав каждого из надвидовых таксонов описать эти таксоны, сделать иллюстрации;

- обосновать место и иерархию таксонов в классификации;

- составить определитель надвидовых таксонов до рода, под-рода, группы и вида (в зависимости от объёма и значимости таксона);

- разрешить вопросы о видовом или подвидовом статусе многих сомнительных форм Старого Света;

- описать экологию, географическое распространение и связи

о- возбудителями болезней позвоночных всех надвидовых. таксонов, на примерах наиболее изученных видов;

, - определить центры происхождения иадвидовых таксонов;

- провести зоогеографическое районирование суши, исходя из ареалов видов и надвидовых таксонов даскитов.

Научная новизна.

Разработана объективная иерархическая классификация подсемейства 1>Ы.еЬо1-от1пае.

Описаны 2 новых трибы, 7 подтриб, I род, 12 подродоэ, 31 груша видов, 12 видов и 4 подвида.

Проведана оценка таксономического веса морфологических и экологических признаков для разных надвидовых таксонов.

Предложен метод определения ценности количественных признаков для диагностики видов.

Описана экология и связь с возбудителями болезней позвоночных большшства видов москитов мира, о выделением признаков, свойственных надвидовым таксонам.

Определены центры происхождения и вероятные пути расселения надвидовых таксонов.

На примере москитов проведено зоогеографическое районирование суши, более подробное для области Древнего Средпэемья.

Практическая значимость.

I. Предложенная классификация является справочником, юзволягацим определить место, основные черты экологии и возиод-1ув роль в передаче возбудителей болезней любого вида москитов.

Л. Найдены 7 видов новых для фауны СССР, 39 - для Афганистана, 6 - для Монголии, 4 - для Мозамбика, 4 - для Сирии, 2 -[ля Кении, I - для Сомали и I - для Ирана.

3. Составлены и изданы иллюстрированные определители москитов СССР, Афганистана, Сириии, рода РЫ-еЪоготив Старого Света; изданы описания видов Монголии и их определитель.

4. Приложения 3 и 4 к диссертации являются определителями всех надвидовых таксонов москитов мира, а также большинства видов (по иллюстрациям).

Положения, выносимые на защиту.

1. Принципы построения новой классификации москитов, вклю^ чающие подходы к отбору таксономических признаков, их взвешивание и саму процедуру классификации, и результат этой работы -классификация подсемейства рыеЬо^одЧпае, разделённого на 2 новые трибы, 7 новых подтриб, 24 рода, 40 подродов и 70 групп.

2. Анализ географического распространения видов и надвидовых таксонов москитов, их экологии и связей с возбудителями болезней позвоночных, позволяющий выделить центры происхождения таксонов, воссоздать эволюцию связей о простейшими и экологии.

3. Результаты зоогеографического районирования суши по видовым комплексам москитов.

Апробация работы. Основные положения были доложены на заседании Паразителогической секции Московского городского общества микробиологов, эпидемиологов и паразитологов, а также на 4 международных симпозиумах и семинарах.

Публикации. По теме опубликовано 39 работ, в том числе 2 монографии и ыетодичвекие рекомендации союзного уровня.

Структура диссартации и объём. Основной текст изложен на ал) страницах и состоит из введения, 6 глав и выводов. В списке литературы 2Ы..работ на русском языке и 789 - на иностранных. Сскснлра текст „-.опо.-нон :> приложениями (отдельный том), куда

включены: ссылки на литературу, использованную при составлении карт географического распространения москитов (6 стр.), описание их морфологии (II стр.), список таксонэв и определитель (45 стр.), иллюстрации (203 стр.) и материал* внедрения. МАТЕРИАЛЫ, СООТВЕТСТВУЙТЕ ОСНОВНЫМ ПОЛОЖЕНИЯМ КАЩШ Ю ГЛАВ

ДИССЕРТАЦИИ .ГЛАВА I. МАТЕРИАЛ ДЛЯ ИССЛЕДОВАНИЯ.

.Материалом для исследования морфологических признаков послужили собственные сборы москитов из- Туркмении, Афганистана, Азербайджана, Таджикистана, Мозамбика и Сирии (1967-1388 гг.), сборы П.Д.Гунина из Средней Азии, Советско-Монгольской экспедиции 1978-1986 гг. (В.М.Неронов, П.Д.Гунин, 0.А.Флёрова, А.А. Лущекина, М.В.Стрелкова), Т.И.Дергачевой из разгшх мост и разных лат(из Казахстана, Срадаей Азии и Закавказья), А.В.Беляева 1980 г. из Индии, Л.М.Чуниной 1981 г. из Гвинеи, А.М.Сухорукова и М.В.Стрелковой 1987 г. из Судана и А.А.Лущекиной 1967 г. из Эфиопии. Кроме этого, в распоряжение автора любезно предоставили многочисленные коллекции В.М.Сафьянова, Т.И.Дергачева, З.п. Крючечников, Е.Н.Понировский, Х.Н.Каул, А.Надим, Э.Джавадиан, ^.Л.Дайс и ныне покойные Ц.П.Перфильев, Д.Дж.Льюис, В.Н.Данилов Зсвм им автор выратает санную глубокую благодарность.

В результата изучены вез известные виды москитов СССР, 'ифганистава, Ирана, Монголии, Сирии, часть видоз Китая, Вьетнама» Австралии, Индии, Аравии, Йемена, Судана, Эфиопии, Кеж$л, Зомали, Мозамбика, Гвинеи, Того, Мали, Сенегала, Канарских ост-зовов, Франции, Корсики, Албания, Югославии и Бразилия. Сьедч-шя об остальных видах получены из литературы, цитируе:.м;: а 'екста и подписях к рисунках. Рисунка изготовлены самое

но (воли имелись хорошие препараты), либо скопированы с рисунков цитируемых авторов. Для составления карт использована литература, список которой по странам приведен в Приложении I. Использованные при работе коллекции, а также голотшш и типовые серии видов и подвидов, описанных автором настоящей работы, хранятся в ШПиТМ им. Е.И.Марциновского. Часть экземпляров из типовых серий передана в Британский Музей ¡Естественной Истории. ГЛАВА 2. ОБЗОР КЛАССИФИКАЦИЙ МОСКИТОВ.

В главе рассмотрены все опубликованные классификации москитов и дополнения к ним в хронологическом порядке. Обсуждены недостатки и достоинства классификаций разных авторов.

При определении таксономической позиции москитов автор согласен о мнением Lewis et ai. (1977), что они являются подсемейством Phlebotominae оемейства бабоЧНИЦ (Psychodidae).

Всех МОСКИТОВ ДО 1948 Г. ОТНОСИЛИ К роду Phlebotomus, внутри которого выделяли подроды, группы и серии видов, трибы ИЛИ подразделения (Newstead,1911; Franca,1919,1920,1924; Franca,Tarrot, 1920,1921; Sinton,1928; Nitzulescu,1931; Lima,1932; Theodor,1932; Parrot,1934; Raynal,1935; Mangabeira,1941,1942; Addis,1945; Kirk.Lewris, 1946). Theodor (1948) впервые разделил род Phlebotomus на 4 рода: Phlebotomus s.atr., Sergentomyia, lut zorsyia И Brumptomyla. Hertig (1948) 0ПИСЭЛ НОВЫЙ РОД WorHoya, a Fairchild (1949) - род Hertlftla. В дальнейшем вопрос о классификация москитов долгое время был дискуссионным. Некоторые авторитетные специалисты (Parrot, 1951 -.Fairchild, 1955) предлагали оставить всех москитов в пределах одного рода, как и раньае. В монографии по москитам Палеарктшш Theodor (1958) ис.дтьердд,? сиою ■классификацию и описал несколько новых подродов

Классификацию Теодора воспринял Barretto (1961,1962) и предложил свою, классификации рода mtzomyln. Theo3or( 1965) предпринял неудачную попытку классификации того рода. Названия под-родов (предложенные Барретто) он игнорировал, а вместо них ввёл группы видов "более или менее равноценные подродам", что является нарушением принципа иерархии таксонов. Сам Теодор считал свои группы явлением временным, вызванным недостатком информации. В последующие годы большинство специалистов признало классификацию Теодора, но ряд авторов оставался на прежних, позициях. Тем не менее, один их них (лъоппепо,1972) выделил РОДЫ Spelaeophlebotomua И Idiophlebotonma. Forattini (1971) впервые разделил большой род butgomyla на 5 родов: butzora.yla s.str., PaychodopyftUB, Plntomyia, Viannamyia и Preseatla.

Классификация была признана лишь рядом бразильских авторов.

АЪоппепс.Leger (1976), рассматривая москитов в ранге семейства, предложили выделить 3 подсемейства, основываясь факти-• чески лишь на 2 признаках, показавшимися им очень ценными. Названая подсемейств противоречили Международному Кодексу Зоологической Номенклатуры, а сама классификация не выдержала критики.

Уже упоминавшиеся Lewis et ai. (1977), разработали свою классификацию, где родами были признаны Phlebotomus. Ssrr.ento-шу1а, Brumptorayla, Lutzomyia. И Warlleya. Они разделили крупные роды на подроды и равноценные им группы и дажа серия видов. Классификация оказалась худщщ вариантом классификации Теодора, а на деле - отказом от классификации и заменой её списком над-видовых таксонов. Авторы предложили вообще отказаться от л;*н-неввекого принципаиерархии таксонов на том основании, что иерархическая система плохо приспособлена к "быстрота с:а;,пл

взглядов tia родство таксонов." Разделение подсемейства на 5 "стабильных" родов даёт, как они полагают, возможность свободно оперировать внутри них подродами, грушами и сериями видов. Если бы речь шла о замене иерархической системы на систему более высокого ранга, то это следовало бы только приветствовать. 11а самом деле попытались заменить систему аморфным списком таксонов разных рангов. Относительно смены взглядов также следует заметить, что взгляды на родство и близость таксонов могуа меняться лишь до тех пор, пока не будет создана классификация, объективно отражающая пути и темпы эволюции данной группы. Стабильность не может быть искусственной, вводимой ради кажущегося удобства. Действительно стабильными и удобными становятся только объективные классификации, обладающие пояснительной и прогностической ценностью. Относительно размещения таксонов • в обсуждаемой классификации также имеется много серьёзных возражений. Авторы повторили все ошибки в классификации Теодора и добавили к шш много новых. Критика этой классификации высказывалась как за рубежом (Ready et ai., 1980£гак и автором настоящей работы ( Artemiev ,1978,1980; Артемьев, 1983; Артемьев,Не роков, 1984). В последней из перечисленных работ приведено 14 родов, т считая ископаемых. Судя по позднейшим публикациям, некоторые авторы классфикации 1977 года сами убедились в неправильности своих построений. Так young,Perklna (1984) вместо "групп видов" внутри рода Lutzoa.yla использовали подродовые названия, предложенные Барретто, a Lewio (1987) признал родами Or fi.'»no;r:vi я И Idlophlebotoir.ua.

Много ошибок сделали т&ксономисгы и при определении вздо-вли статуса сомнительных форм москитов.

ГЛАВА 3, ТАКСОНОМИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ.

Таксономические признаки служат для диагностики таксонов . и является показателями родства или сходства. Майр (1971) выделил 4 уровня применения признаков: I) распознавание подвидов (географическая изменчивость); 2) различение близкородственных видов, особенно видов - двойников; 3) группирование родственных видов в роды; 4) установление взаимоотношений таксонов.

Распознавание подвидов являетоя частным вопросом и ецу уделено внимание при рассмотрении конкретных видов.

Различение близкородственных видов или отбор диагностических признаков для видов внутри разных надвидовых таксонов являетоя важным вопросом, от которого часто зависит и суждение о таксономическом ранге данной формы. В настоящей главе предпринята попытка внести некоторую объективность в отбор диагностических признаков.

Группирование видов в роды и установление взаимоотноше-'ний таксонов фактически является процессом классификации. В этой главе изложены принципы отбора признаков.

3.1. Отбор признаков для диагностики видов.

Одни и те же признаки обладают различной внутривидовой или межвидовой изменчивостью в разных надвидовых таксонах. Обычно таксономисты описывают виды, приводя множество признаков, не несущих информации о данном виде, либо дают очень краткое описание произвольного набора признаков. 3 идеальном случае должна сообщаться только необходимая информация, что практически почти не встречается. Устранить этот недостаток может помочь метод отбора количественных таксономических признаков.

В отношении качественных признаков особых трудностей

нет. В простейшем случае признак либо имеется, либо отсутствует. При наличии индивидуальной изменчивости в популяциях вида долю особей о данным признаком всегда можно выразить в процентах (Артемьев,1982). С количественными признаками дело обстоит сложнее. Наиболее ценными для диагностики видов являются признаки с наибольшей межвидовой изменчивостью и наименьшей - иадивидуальной. Индивидуальную изменчивость признака внутри вида надо оценивать на фоне его изменчивости во всей группе родственных видов. Расположив особей по порядку увеличения значения признака, можно получить пределы его колебаний в данной группе, пределы колебаний внутри ввдов и расстояния между средними значениями для видов. Обозначим вид о наименьшим средним значением признака буквой А, следующий - В и т.д. до вида X, с наибольшим значением признака. Значения признака для оообей соответствующих видов обозначим ар е^ ••• ап вида А, ъг, ъ2... ьц для вида В и Xj, Х£ ... хп для вида X. Предельными значениями для группы окажутся наименьшее) и хп (наибольшее). Расстояние между крайними значениями для группы будет равно - aj. Далее диагностическую ценность признака можно оценивать двумя путями. Первый - определение среднего относительного размаха колебаний для видов данной группы (ОРК)

Орк >= (an " V V* +Схп" х1} , где X - число видов Х(х - ат) в группе.

П X

ОРК может изменяться от 0 до I. Наилучшими для диагностики видов окажутся признаки с наименьшим ОРК (0,1-0,3), а бесполезными - с наибольшим (0,7-0,9). Второй путь - определение отношения расстояния мгвду средними для крайних ввдов к расстоянию шаду крайними значениями для особей всей группы. Этот показа-

тйль назван ОРМС (относительное расстояние между средними). ОРМС

X - А , где А и X - средние арифметические значения

. хп~ а1 признаков для крайних по данному признаку •видов.

ОРМС меняется в пределах от 0 до I. Наиболее ценными оказываются признаки с наибольшим значением ОРМС. В идеальном случае оба показателя могут дополнять друг друга до единицы, т.е. ОРК = I - ОРМС, что на практике случается редко. Коэффициент корреляции между этими показателями оказался равным -0,85 для группы азиатских видов подрода SerKentomyia, т.е. довольно высоким, а для самцов подрода Adlerius - лишь-0,41.

Для определения диагностической ценности признака лучше пользоваться обоими показателями. Градации показателей могут, быть различны.' Если по каждому из показателей признак попадает в разные категории, то один показатель можно перевести в другой (ОРК - I - ОРМС), а затем вывести средней значение.

Естественно, что чем больше особей измерено, том точнее показатели. В выборку желательно включать представителей алло-патричных и аллохрояных популяций, что не всегда возможно. В результате ценность исследуемого признака оказывается завышенной. В большинстве случаев колебания значений признаков совпадали с пределами + 2 6. Бесполезные для диагностики видов в данной группе принаки не отбрасываются. Они могут пригодиться для характеристики всей группы или таксона более высокого ранга. Таким образом, признаки, характеризующие род, не должны повторяться в описании подрода, а подродовые - в описаниях групп видов и самих видов.

3.2. Принципы отбора признаков для классифика:^?;! надвидовых таксонов.

За основу отбора признаков для классификации взят подход, основанный на апостериорной взвешивании признаков (Hennig, 1950,1966,1972; Cain,Harrison,1958,1960; Simpson,1961; Майр,1971). Признаки о большим таксономическим весом обычно обладает описанными ниже свойствами.

Сложность морфологической структуры. Вероятность конвергенции сложных структур крайне мала.

Наличие общих производных (синапоморфных) признаков.

>

Постоянство признака в пределах больших групп или приуроченность к определённой груше при отсутствии в других.

Признаки на являющиеся частными адаптациями (принцип Дарвина).

Коррелированные признаки, но о условием, что корреляция не функциональная.

Признаки о малым таксономическим весом противоположны упомянутым. Сюда относятся признаки изменчивые, регрессивные, специализированные и избыточные. Практика показала, что многие традиционные признаки, занимающие много места в описаниях москитов, обычно обладают малым весом.

Среди трудностей, возникающих при взвешивании признаков, выделяются: обратимость эволюции, конвергенция, мозаичная эволюция и несоответствие между количеством информации, содержащейся в разных фенонах.

Обратимость чаще всего выражается в утратах органов и часто трудно решить возникает ли данный орган независимо в разных группах или с различной скоростью подвергается редукции.

Конвергенция является главной помехой в построении клас-сн^шуш москитов. Том не менее, имеется много фактов в пользу

признания самой конвергенции доказательством родства надвидо-вых тйкоонов.

Мозаичная эволюция или неодинаковая скорость эволюции одних и тех же признаков в разных группах москитов очень часто затрудняет процесс классификации.

Несоответствие между количеством информации, содержащейся в разных фенонах, - обычное явление среди москитов. В разных группах самцы или самки обладают гораздо большей морфологической дифференцировкой, чем противоположный пол. Морфологические различия между личинками разных видов ,не всегда соответствуют рангу различий по морфологии имаго.

3.3. Взвешивание и отбор признаков для классификации.

Поскольку задачей работы является создание классификации москитов, а не таксономических признаков, то чёткого разделения признаков по рангам ожидать трудно. Один и тот же признак может иметь высокий ранг в одной группа надвидовых таксонов и •быть пригодным лить для разделения видов - в другой. Поэтому морфологические признаки описаны в тоы же порядке, что и морфология имаго в Приложении 2 (размеры, пигментация, голова, её форма, хетотаксия, придатки, внутренние структуры, грудь, её хетотаксия и придатки, хетотаксия брюшных тергитов, терминалш оамцов, терминалии и сперматеки самок). Строение личинок почтя не использовалось (за некоторыми исключениями) при разработка классификации из-за их слабой изученности и значительного морфологического однообразия во многих группах. Экологическим и поведенческим признакам, а также связи о возбудителями болезней позвоночных посвящена Глава 5. Экологические признаки не столь чётки и не всегда изучены, но, тем не менее, в ряде слу-

чаов и они оказывались полезны. Политеиные хромосомы пока изучены лишь у 2 видов моокитов и об использовании их карт для построения классификации говорить пока рано. Перитрофичео-кая мембрана изучена у отдельных видов моокитов, но данных мало для использовании этого признака в классификации. В последнее десятилетие появилось несколько публикаций по полиморфизму энзимов у моокитов. Подобные исследования могут быть полезны при решении вопроса о такоономичеоком статусе ряда форм на видовом, подвидовом и популяционном уровнях. О применении биохимических критериев для классификации таксонов более выоо-ких рангов говорить пока нет оснований.

Из изложенного видно, что основой для построения классификации москитов является морфология имаго.

3.4. Принципы построения классификации москитов.

Теоретические позиции автора настоящей работы при разработке классификации: строгое соблюдение иерархии таксонов, определение ценности данного признака для каждого конкретного таксона, реконструкция изменений признаков в процессе эволюции, учет ыозаичносги эволюции и параллелизма, критический подход к традиционным признакам, поиски и оценка новых признаков и, наконец, анализ и синтез всех данных в новой классификации. Прежде всего следует абстрагироваться от существующих классификаций, что сделать трудно из-за чисто психологических причин. Следующим этапом является размещение близких видов в группы. Обычно для каждой иэ таких групп имеется свой набор признаков видового ранга. Следующий этап - объединение первичных групп в более крупные. Эта процедура гораздо труднее и таит в себе опасность ошибка. На этом этапа требуется тщательный анализ и

взвешивание таксономических признаков, о чётким выделением апоморфных и плезиоморфных. Следующие этапы - объединение в группы третьего, четвёртого и т.д. порядков. При выделении групп любого порядка удалено внимание поиску апоморфных признаков, присущих только видам данной группы. Отсутствие апомор-фного признака осложняет процедуру классификации, особенно при наличии параллелизма и мозаичной эволюции. На такие сомнительные моменты указано при изложении классификации в соответствующих местах. В случае с москитами оперировать возможно лишь ограниченным чиолом таксономических рангов от подсемейства до вида или подвида. Вполне естественно желание сохранить устояв-шиеоя названия родов и не делить их на несколько более мелких, тем более, что между родом и видом могут находиться подрод и группа видов. Поэтому по возможности устоявшиебя роды в предлагаемой классификации сохранены. Тем не менее, целый ряд групп и подродов, ранее необоснованно включённых в большие роды, возведён в родовой ранг. Для верного отражения родс^а и сходства возникла необходимость ввести редко употребляемый в зоологии таксон - подтрибу. От таксона "оерия" пришлось отказаться, поскольку трудно уловить какие-либо отличия серии от группы видов. Группа видов являатоя чаотью подрода, а не равноценным ецу таксоном.

ГЛАВА 4. КЛАССИФИКАЦИЯ МОСКИТОВ И ЕЁ ОБОСНОВАНИЕ.

Разделение подсемейства москитов на трибы становится понятным, если обратиться к палеонтологическим данным и эволюции всей группы. Наиболее ранняя находка РагтооПрига (Иес<^егв),с крылом очень похожу на крыло Нвшора1рив (РвусЬэсиааеКпрахо-дитоя на поздний Пермский период, т.е. 250-230 млн.лет тому

назад (Родендорф,1964). iairohlld (1952,1955) считал Kemopal-pua одной из наиболее древних форм среди двукрылых, Давшей начало разным подсемействам семейства Paychodidae. Крыло Nemo-pal puа являетоя исходным в эволюции крыльев москитов и практически не отличается от крыльев представителей современных родов HertiKia и Wariieya. Таким образом, тип жилкования крыльев москитов образовался в глубокой древности, что говорит об их давнем обособлении. В средней Юре (160-150 млн. лет назад) выделилось предковое семейство Tanydophryneldae (Родендорф, I9S4), а к концу Юрского периода (140-135 млн. лет назад) уже существовали Phlebotominae (Hexmlg.1972). Находки москитов в ливанском янтаре показали, что они жили в Неокоме (135-120 млн. лет назад) и были отнесены к роду Phlebotomitea (Hennig, 1972). Оба вида этого рода очень похожи на современных москитов родов chinius, idiophiebotonma и Wartleya. Ископаемые виды не являются наиболее примитивными из известных нам москитов. У современного рода Hertigia больше древних признаков. Следовательно, москиты выделились гораздо раньте, вероятно в Юрском периоде. Следующая по древности находка москита в балтийском янтаре приходится на поздний Эоцен (Мвип1ег,1905),т.е. 45-36 млн. лет назад. В настоящей классификации этот москит отнесён к роду phiebotomlella. Ещё две находки ископаемых москитов интереса для классификации не представляют, поскольку найденные виды относятся к современным родам.

Больше фактов для реконструкции эволюции москитов даёт анализ их современного распространения. По теории дрейфа тектонических плит считается, что первой от общей суши отделилась Авотг-ал'ия. Казалось бы, что москиты Австралии должны сохранять

наиболее древние предковые черты. Отчасти это так: эндемичный род Аивгга1орЬ1еЪоготиа имеет много плезиоморфних признаков, но по основным признакам оходен о современными процветающими родами. Упомянутые ископаемые и некоторые современные роды имеют гораздо больше древних признаков. Поэтому эволюцию москитов 'правильнее представить следующим образом: в Мезозое, когда климат Земли был тёплым и влажным, по большей части суши уже расселились москиты подобные НехЧ1р;1а и другим древним формам. В это же время от общего ствола отделяются и предки современных процветающих групп. Одна из таких групп, сохранившая ряд древних признаков, попала в Австралию, дав начало упомянутому роду. Несомненно, в Австралию попали и господствовавшие в тот период древние формы, но при последующей аридиэации йлимата они вымерли. Известен лишь I вид из рода 1ЛорМеЪо1о-ицв, сохранившийся в пещерах севера Австралии. На основном континенте новая ветвь моокитов усиленно эволюционировала и к моменту отделения Южной Америки (Эоцен по Бобринскоцу,19-16) она численно преобладала. Представители обеих ветвей попали и в Америку и в Старый Свет. В дальнейшем эволюция москитов Л лирики и Старого Света шла разными путями. В Америке они развивались преимущественно в тропическом лесу, дав исключительное разнообразие видов современных родов, из которых лишь немногие освоили аридные ландшафты и горы. В Старом Свете, подвергшемся значительной аридизации, большинство москитов перешло к обитанию в аридных и полу аридных ландшафтах, но остались и виды тропического леса..Представители древней, некогда домшшровавшей зетви, сохранились в обеих частях суши, но число их видов саль-ш сократилось. В Старом Свете остались лишь пещерные вида, а

в Америке, помимо пещерных, сохранилось и несколько видов тропического леса. В соответствии о 2 эволюционными ветвями (древней и более новой) подсемейство москитов разделено на 2 трибы, различающиеся морфологически и экологически. Дальнейшее разделение на подтрибы, роды, подроды и группы видов соответствует приведенному нижа спиоку такоонов о указанием типовых родов, видов и числа видов (в окобках) в каждом такооне.

Сокращенные латинские названия рангов такоонов и прочие сокращения: тт. - триба, sbtr. - подтриба, с. - род, Sbg. -подрод, gr. - группа видов, ар. - вид, вар. - подвид, п.- новый (tr.n. - новая триба и т.п.), T.g. - типовой род, т.яр.-типовой вид, etat.п. - новый отатуо.

Список таксонов в предлагаемой классификации моокитов: J. Tr. IDIOPHLEBOTOMINI tr.n.(23)

T.g. Idlophlebotomua Quate.Fairchlld,1961

1. Sbtr. IDIOFHLEBOTOMIWA sbtr.n.(17)

1. G. Idlophlebotomua Quate,Falrohlld,1961:208 (11) T.ap. Idlophlebotomua aaperulua (Quate.Fairchild),1961

2. G. Spelaeophlebotomua Theodor,1948:106 (2)

T.ep. SpelaeoPhlebotomus glgaa (Parrot.Schwetz),1937

3. о. Phiebotomites Hennig, 1972-.39 (2 ископаемых) T.sp. Phlebotomltea brevlfilis Hennig,1972

4. G. Phlebotomlella L'eunier, 1905:254 (1 Ископаемый) Т.op. fhl abotoralella tlpullformia (Keunler),1905 G„ Chlnlua Leng,1987:312 (1 )

T.sp. Chlnlua .'unllanenale Leng, 1987

2. Sbtr. HKHTIGIIWA abtr.n. (6) Т.к. ■ Hert'-Rla j'alrchlld. 1949

6. 0. Hertlßla Fairohild,1949:81 (1)

T.ep. Hertlgia hertigl Fairchlld,1949

7. 0. ffarlleya Hertlg,1948:12 (5)

T.ep. Warlleya phlebotomanlca Hertig.1948 2. Tr. PHLBBOTOMTNT tr.il.(696)

T.g. Phletjotотца Ronäeni.Berti,1840 3. 3btr. PHLKBOTOMINA ebtr.n.(93)

8. 0. Phlebotomus Rondanl,Berti,1840s12 (89) T.op. Phlebotomus papataal (Soopoli), 1786

(1) Sbg. Phlebotomus e.str.(4)

(2) Sbg. Paraphlebotomua Theodor,1948:97(12) T.ep. P.(Paraphlebotoreua) aergsnti Parrot.1917

1) gr."aargentl" gr.n.(9),2) кг."саисаа1сив" gr.n.(3)

(3) Sbg. SynphlebotomuB Theodor,1948:97 (8) T.op. P.(SynphlebotomuB) nartlnl Parrot,1936

(4) Sbg. Larrouaalua Wltzuleacu.1931¡274(28) T.ap. P.(Larrouaalus) major Annandale,1910

1) gr."major" gr.n.(5). 2) gr."kandelakll"gr.n.(2), 3) gr. "arlaal" gr.n.(7), 4) gr."perniciosus" gr.n.(12), 2 вида остались вне групп.

(5) Sbg. Transphlebotomus Artemlev,1984:105 (2)

Т.ар. Р.(Tranaphlebotomus) maaclttll 0гавв1,1908

(6) Sbg. Adlerlua Nltzulescu,1931:275 (18) T.ap. P.(Adlerlua) chlnenala Hewatead,1916

(7) Sbg. EuPhlebotomus Theodor,1948:93 (10)

T.ap. P.(BuPhlebotomus) argentlpea Annandale.Brunettl, , , 1908

(8) Sbg. Kaaaulltta Lewis, 1982:172 (1)

T.ap. P.(Kasaullus) newateadl Slnton.1926

(9) Sbg. Anaphlebotomua Theodor,1948s99 (6)

T.sp. P.(Anaphlebotomua) atantonl Newataad,1914 9- Parvidens Theodor.Meaghali,1964¡297 (4) T.op. Parvidens lealeyae (Kirk,Lewis),1946

4. Sbtr. AUSTRALOPHLEBOTOMINA abtr.xi. (8)

10. Q. AuBtralophlebotomua Theodor,1948:99 (8)

T.ap. Auatralophlebotomus brevifilia (Tormoir) , 1933

5. Sbtr. BRUMPTOMYIINA aptr.n.(325)

11. G. Brumptoayia Franca,Parrot,1921¡281 (22) T.ap. Brumptotnyla brumpti (Larrouaoe), 1920

J2. G. Igolutzoiayia Artemiev g.n.(4)

T.sp. laolutzomyia olrrlta (Young,Porter),1974 13. 0. Psychodopygua Mangabeira,1941¡237 (31) T.sp. Psychodopygua chagaal (Lima),1941 (1) Sbg, Paychodopygus s.etr.(11) (?) Sbg. Shannonomyla Dyar,1929:177( 16)

T.ap. Pa.(Shannonomyla) panamenaia (Shannon),1926 (3) Sbg, Eupayohodopygua Artemiev abg.n.(4)

T.ap. Pa.(Eupaychodopygua) arthurl (Fonseca),1936 14- Hyaaomyia Barretto,1962:98 atat.n.(21)

T.sp. Syaaomyla intermedia (Lutz.Neiva),1912

(1) Sbg. Wyaaomyla a.atr.(l6)

(2) Sbg. Blchromomyla Artemiev abg.n.(5)

T.ap. N ' iMchroraorayia) flaviacutellata (Mangabeira), _ -— - lg42

IS. G, Trichophorociyia Barretto,1962:96 etat.n.(19)

T.ap. Trlchophoromyla ubiqultaila (Mangabeira),1942 H". 3. Pfinthyr ja.yla Barretto , 1962:98 (36) t.ap. Tsathyrorayla shannoni (Dyar),1929

(1) Sbg. Paath.yroni.Yla s.etr.(19)

1) gr."shannon!" Barr<stto,1962-,99(13). 2) gr."volcanenala"Bar-retto,1962:99(3)» 3) gr."lanol" Theodor,1965 :184(3)

(2) Sbg. Oophoroayla Artemlev abg.n.(12) T.ap. Pt.(Oophoromyla) aragaol (Lima),1932

1) gr."aragaol"Barra11о,19 62:99(7 ), 2) gr."braallienals"Theo-dor,1965:185 stat.n.(5)

(3) Sbg. Xlphomyla Artemlev abg.n.(5)

T.np, Pt.(Xlphomyla) aclydlfera (Falrchlld.Hertlg),

1952

17. G. Vlannamyla Mangabelra, 1941:25K6)

T.ap. Vlannamyla tubarculata (Mangabelra),1941

18. G. Pintoinyia Liira, 1932:44(4)

T.ap. Plntomyla flacherl (Pinto),1926

19. G. Xutzomyia. Franca.1924¡10(128)

T.ap. Lutaomyla long!palpia (Luta.Heiva),1912

(1) Sbg. Lutzomyia a.str.(19)

) gr. "longlpalpla"Barrotto.1962:92(5). 2) gr."cavernícola" arretto,1962:92(10)., 3) gr."llchyl"gr.n.(4)

(2) Sbg. Helcocyrtomyia Barrètto,1962:96 (15) T.sp.bü.(HeloocyTtontyla)peruenale (Shannon),1929

) gr."£eruen3la"Barretto,1962:96(5), 2) gr."scorzai"gr.n.(4), ) gr."cruziata"Theodor.1965:181(6)

(3) Sbg. Barrettодуla Martina,Silva,1965:235(26) T.ap.lu.(Barrettonyla)tupynambal (Kangabeira),1942

) gr."tupynambal"gr.n.(5). 2) gr."mlgonel"Thoodor.1965:162(5). ) gr."evandrol"Theodor,1965:182(13), 4) gr."baltyl"Thaodor. )65:194(3) V

(4) Sbg. Coromyia Barretto,1962:97(37)

Т. ар. Lu. (Coromyla)veapartlllonlB(Falrohlld.Hertlg) ,1947 1) кг."vefipertilionia"Barrotto.1962i97(5). 2) gr."oerrana"Bax retto,1962:97(9), 3) gr."veolclfera"Barretto.1962:97(4). 4)gr "verrucarura"Barretto.1962:97(12). 5) кг."montloola" gr.a., 6) кг."aaulenalB"Lewia et al.,1977:325(2). 1 ВИД вне групп.

(5) 3bg. Evandromyla Mangabelra,1941: 216(8)

T.sp. Lu.(Evandromyla) lnfrasplnoaa (Mangabeira),1941 1) gr."Infraaptnoaa"Lewle et al.,1977:325 etat.п.(6), 2) gr. "¡aoniitruoaa" lewis et al., 1977:325 etat.а. (2)

(6) Sbg. Preaaatia Mangabeira,1942¡131(7)

T.sp.Lu.(Preaaatla) trlacantha (Mangabeira),1942

(7) Sbg. Trlchopygomyla Barretto,1962:90(8)

T.ep. Lu . (Trlchopygomyia) loflglgpina (Mangabeira), 1942

(8) Sbg. Dampfomyla Addis,1945:120(8)

T.ep. Lu .(Dampfomyia) anthophora (Addio),1945 20. 0. Mlсгорукошу!a Barretto,1962:95 stat.u.(54)

T.sp, MlcropyRoayia cayennenaia (ïloch,Abonnenc),1941

(1) Sbg. Ы1огор.укоту1а s.etr. (15)

I) яг."cayennenala"Theodor.1965:186 etat.п.(9), 2) gr."chla-pmimtii и "Theodor, 1965: 1B6 etat.п.(3), 3) gr. "atroclavata" I*, wie et al. ,1977:325(3)

(2) Sbg. Sclopemyla Barretto,1962:96(18)

T.sp. M.(Sc 1opemyi a)eordell11(Shannon.del Ponte),1927 I) кг. "nilcro pa" Young .Ariaa. 1964:425(8), 2) gr. "pllo8a"Theodo3 1965:194(3), 3) gr.'y.aaparvl annal "Lewis et al., 1977:325(4) , 4) . "dal рот,ol " Young, Faire hi Id ,1974:13(3)

(3) Sbg. Sauror.y 1 a Arteinlev sbg.n.(21)

T.sp. К ЛSauromyla) P3walriot (Mangabejra),194 2

1) gr."oawaldoi" Barretto,1962:96(15), 2) gr."trlnldadonnla" gr.n.(2), 3) gr."vexator" Barratto,1962:96(4)

6. Sbtr. SPELAEOMYIIflA sbtr.n.(4)

21. 0. Spelaeociyla Theodor,1948:144 atat.n.(4)

T.op. Spelaaomyla mirabilis (Paxrot,Wanoon),1939

7. Sbtr. 3ERGEHT0MYIIHA abti'.n. (266)

22. 0. Sergentonyia França,Parrot,1920:699(258) T.ap. SerRentomyla minuta (Rondani),1843

(1) Sbg. Serventomyla s.atr.(48)

1) gr."minuta" Theodor,1948:101(2), 2) gr."nchwatzl"кг.».(Y), 3) gr."rcnauxl"gr.n.(4), 4) gr."bedfordi"gr.n.(16), 5) gr. "gumpti"p;r.n.(2). 6) gr."antennata" Abonnenc,1972:184(7), 7) gr."fallax" Theodor,1948:100(4), 8) gr."lmpudlca"gr.n.(3 ) и знз групп з вида.

(2) Sbg. Slntonlus Hitzuleacu.1931:273(29 ) T.ap. S.(Slntonlua) hoapltll (Slntcn),1924

■1) gr. "hospltll"Levrlo et al. ,1977:326 atat.n.(îB), 2) gr. "clydei"Lewia et al.,1977:326 atat.n.(11)

(3) Sbg. Capensomyla Bavidaorç,1979:217(11 )

T.ap. S.(Capenaomyla) drakensborgi Davldaon,197У 1) gr."caffrarica" Davldoon,1979:218(6), 2) gr."narjlblmiaia" Davidson,1979:220(4), 3) gr."aibylaa" gr.n.(1)

(4) Sbg. Perflllevia Artemlev abg.n.(5)

T.ap. S.(Perfillevia) hodgaoni (Slnton),1933

(5) Sbg. Pharynxomyla Artemlev abg.n.(6)

T.ap. S.(Pharyaxomyla) aimlllimn (Kewatead), 1914

(6) Sbg. Rondanomyla Theodor,1958:48(17)

T.op. 3.(Rondanomyla) aquaalroatrla (Sabotead),1923

(7) Sbg. Longlcoxla Artemiev sbg.n.(8)

T.sp. S.(Longlcoxla) ingrami (Newstead),1914

(8) Sbg. Brevidentla Artemiev abg.n.(17) T.ep. S.(Brevidentla) nlcnio (Banks),1919

1) gr."nlcnio" Theodor,1948:112(9), 2) gr."quatei" Lewis,1978: 270 etat.n.(5), 3) gr."koloshanensis" gr.n.(2),lBim вне групп.

(9) Sbg. HeophlebotomuB Franca,Parrot,1920:699(31) T.ep. S.(Heophlebotomua) malabarlca(Annandale).1910

1) gr."malabarlca"gr.n.(9). 2) gr."more11"gr.n.(6). 3) gr. "multldens"gr.n.(4). 4) gr."dhandal" Lewie,1978:269(2), 5)gr. "maai"gr.n.(3). 6) gr."bukldnonls"gr.n(3),4 вида вне групп.

(10)Sbg. Luronomyia Artemiev sbg.n.(12)

T.sp. S. (Luzonomyla) hltchensi (Manalang), 1930 1) gr."hltchensi"gr.n.(6). 2) gr."torrechantel"gr.n.(6)

(11)Sbg. Irlanomyla Artemiev sbg.n.(23)

T.sp. S.(Irlanomyla) dollchobysaa (Falrchild).1952 1) кг."dollchobyssa"gr.n.(7). 2) gr."splnoslor"gr.n.(6), 3) gr."aanflapoT-enela"gr,n.(3). 4) gr."balica"gr.n,,1ВИД BH6 груш

(12)Sbg. Parrotomyla Theodor,1958:42(31)

T.sp. S.(Parrotomyla) af ricana (Newstead),1912 1) gr."africana" Lewis,1978:256 stat.n.(10), 2) gr."babu"Le-wie,1978:256 atat.n.(4), 3) gr."grekovl" Lewis,1978:256 stat. n.(6), 4) gr. "mangana "gr.n. (5), 5) gr. "kauli"gr.nj[2), 4 вида вне групп подрода.

Внутри рода 4 вида с изолированной позицией, а 16 видов оставлены вне подродов из-за недостатка информации. 23. G. Grnnsomyia Theodor,1958:47(7)

Т. op. flrnnrony/in pquanipleurls (Newstead ), 19 12

24. 0. Denelllonlua Davidson,1980:65 etat.n.(l)

Т.вр. Demeilloniua tranavaalensia (Sinton),1933 ГЛАВА 5. ЭКОЛОГИЯ. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ И СВЯЗИ С ВОЗБУДИТЕЛЯМИ БОЛЕЗНЕЙ ПОЗВОНОЧНЫХ.

На основании таксономической позиции вида и места его находки можно сделать определённые заключения о ряде черт его экологии, поведения, вероятных границах ареала и специфичности взаимоотношений с паразитами. Выделение экологических признаков надвидового ранга является новым вопросом в таксономии москитов. Ареалы видов и надвидовых таксонов, помимо практического значения, помогают установить центры происхождения той или иной группы и родственные связи надвидовых таксонов. Идея происхождения культурных растений из центров, где отмечено наибольшее разнообразие их сортов (Вавилов,1926), в известной мэре применима и к эволюционно новым надвидоз>;.\1 таксонам москитов. Наибольшее разнообразие видов в каком-нибудь районе может служить указателем первичного или вторичного центра видообразования, откуда происходило расселение. 3 случав древних групп приходится логически воссоздавать древний ареал таксона и пути расселения, с учетом палеогеографических данных.

Очень краткая характеристика родов и подродовых (надвидовых) таксонов выглядит следующим образом:

5.1. Род idiophiebotomun. Все виды пещерные (Ориентать-ная область и I вид в Австралии), питающиеся на летучих мышах. Связей со жгутикозымл не отавчено.

5.2. Род SpelaeoPhlebotomus. Пецернав виды (2 известно); пит-чытсл к.ч летучих мышах, ко могут нападать на грызунов и человека. Для олзти:?;:л ¡-хОоль^оЛ порц;:;: я;щ сажа пьет кровь 8

раз. Личинки на зарываются в оу6страт. Связи со жгутиковыми не наблюдали.

5.3. Род Phiebotomites. 2 вида из ливанокого янтаря; обитали в тропическом лесу.

5.4. Род phletiotomiella. I вид из балтийского янтаря; жил в тропическом лесу.

5.5. Род chinius. I пещерный вид пойман на свет на юге Китая. Вероятные прокормители - летучие мыши.

5.6. Род Hertiftia. I вид найден в трещинах скал и пещерах в Пана-.',з и Коста-Рике. Других данных пока нет.

5.7. Род wariieya. 5 видов из Центральной и Южной Америки. Ротовые органы разных видов говорят о разной пищевой специализации; 2 вида нападают на людей, ещё один - на млекопитающих, рептилий и алйибий. Есть пещерные виды, горше и приуроченные к тропическому лесу. Связи со жгутиковыми не найдено. Прквлекаемость на свет различная у разных видов.

5.8. Род Phlebotomus. Экологически разнообразные москиты Старого Света, Переносчики лейшманиозов и арбовирусов.

5.8.1. Подрод Phlebotomus s.str. 4 вида из области Древнего Средиземья и соседних районов Эфиопской и Ориентальной областей. Для видов подрода характерно; I) обитание на равнинах или на небольших высотах, 2) сильно или средне выраженная термофильность, 3) средняя или высокая коарофильнооть, 4) питание на широком круге теплокровных, 5)отоутствие привле-каемости на сильный свет, 6) развитие без диапаузы, но готовность к ней в случав неблагоприятных условий, 7) специфичность взаимоотношений С Leishmania major и вирусами МОСКИТНОЙ ЛИХО-• радкиг Происходит подрод из Сахары до её аридизации.

5.8.2. .Подрод Paraphlebotomus. Внутри подрода экологи-часки выделяется группа"caucaaicua" из 3 близких видов, образовавшихся на равнининах Турана. Им свойствешш: I) обитание на равнинах, . 2) ксерофильность или мазогигрофилыюсть, 3) питание на пеочанках, 4) непривлекаемость на свет, 5) личиночная диапауза, 6) специфичность взаимоотношений с . L.gerbixii и ь. в£. (паразит песчанок), возможно также о I.ma,lor и L.infantum. Группа "aer^entl" экологически разнообразнее. Общими признаками являются: I) обитание в горах, предгорьях или домах, 2) широкий круг теплокровных прокормителей, 3) личиночная диапауза у многих видов, 4) непривлекаемость на свет. Требования-

к температуре и влажности почвы различны у разных видов. Специфичность взаимоотношений о ь.tropica доказана пока только для P.aergentl. Вероятный центр видообразования - Гкндукуш.

5.8.3. Подрод Synphiebotomus. 2 вида из юго-западной Азии, остальные - из восточной и южной Африки. Основные экологические черты: I) обитание на равнинах, 2) термофильность, 3) питание на млекопитающих, 4) привлекаемость на свет, 5)специфичность взаимоотношений с несколькими видами лейшманий (ь. infantum, лейшмании Намибии, возможно, и L.major). По гзгро-фильности виды различаются. Личиночная диапауза свойственна азиатским видам. Происходит с юга облаоти Древнего Средиземья.

5.8.4. Подрод Larrouasiua. Основные экологические признаки: I) обитание на влажных равнинах (горные и пещерные виды - поздние экологические формы), 2) высокая гигрофильность, 3) мезотермофильность, 4) лёт на свет, 5) питание на млекопитающих, 6) развитие с диапаузой или без ней у тропических видов, 7) специфичность взаимоотношений с ь.infantum и b.aethloplca,

8) частое питание обоих полов на растениях. Происходит подрод из Сахары до её аридизации.

5.8.5. Подрод TrariBPhlebotomus. Оба вида влаголюбивы и холодостойки; питаются кровью млекопитающих; привлекаются на свет. Связи с лейшманиями не обнаружено. Видимо, оба вида -реликты древней группы севера Древнего Срадиземья.

• 5.8.6. Подрод Adierius. Характерные признаки подрода: I) обитание в горах или предгорьях (кроме 2-3 видов), 2)олиго-или мезотермофильность, 3) мезогигрофильность, 4) питание на теплокровных, 5)средней степени привлекаемость на свет, 6) развитие с диапаузой, 7)связь с возбудителями висцеральных лейшманиозов ( L.infantum, ' L.donovani). Происходит подрод из Гиндукуша, откуда шло расселение на запад, юго-запад и восток.

5.8.7. Подрод Euphiebotomus. Виды Ориентальной области и юга Древнего Средиземья. Экологически подрод делится на 3 группы. В первой - ксерофилы Древнего Средиземья, обитающие в сухих низкогорьях. Ротовые органы приспособлены к питанию на тонкокожих животных (птицы, летучие мыши, рептилии). Виды второй группы обитают на влажных равнинах и в лесах тропиков; питаются на млекопитающих; привлекаются на свет; развиваются без диапаузы; восприимчивы к L.donovani (по I виду). В третьей группе пещерные виды южного Китая. У них возможна связь с ещё не изученными видами лейшманий. Происходит подрод-из зоны тро-ческих лесов. Находка одного из видов на Канарских островах показывает, что отсутствие видов подрода в Африке вторично.

5.8.8. Подрод KasauXlua. Один вид найден на склонах ■ Гималаев (в комнатах, в саду и крольчатнике). Не изучен.

5.8.9. Подрод Anaphlebotomus. Виды подрода обитают в

тропиках Африки и Азии. Питаются кровью грызунов и рукокрылых, нападений на человека не отмечали. Нет данных и о связях с лейшманиями. Москиты этого подрода близки к Buphlebotomus и сформировались тоже во влажном' тропическом поясе ещё до разделения его на африканскую и азиатскую части.

5.9. Род Parvidena. Все 4 вида обнаружены в пустынных районах Африки и Ирана. Им свойственно: I) обитание в жарких и засушливых равнинных районах, 2) диапауэа во время влажного или холодного сезона, 3) непривлекаемость на свет, 4) преимущественное питание на грызунах. Происходит род о юга Древнего Средиземья, скорее всего из Сахары, откуда и расселялись виды;

5.10. Род Auatralophlebotomus. Экологически разнообразные москиты Новой Гвинеи и Австралии. Для рода в целом можно отметить следующие следующие особенности: I) первичное обитание в тропическом леоу и вторичное освоение рядом видов аридных районов, 2) питание на мелких млекопитающих и птицах, реже - на рептилиях, 3) лёт на свет, 4) отсутствие связи с лейшманиями. Видимо, арвдизация Австралии сократила ареал рода с юга.

• 5.II. Род Brumptomyia. Москиты Центральной и Южной Америки. Экологически связаны с броненосцами. На человека не нападают, но не исключена возможность их питания на других млекопитающих. Обитают в норах, под опавшими листьями и в дуплах. Привлекаются на свет. Связи с лейшманиями не обнаружено.

5.12. Род Iaolutzomyla. Крупные москиты тропического леса Центральной Америки. Питаются на широком круге теплокровных и даже холоднокровных прокормителей, нападают на человека. Легко зарачсаются разными ПОДВИДамИ L .braalllenala и Ь .mexicana , а, возможно, и другими лейшманиями. Морфологическая

древность, сохранение древних черт.экологии, возможность заражения несколькими видами жгутиковых говорят о том, что виды этого рода были предковыми формами многих современных американских родов. Дальнейшая эволюция шла по пути утери специфичности к определённым видам лейшманий, либо ко всем.

5.13. Род Psychodopygus. Москиты леоов Амазонии; меньше -видов в Центральной Америке и на воотоке Бразилии. Обитают на равнинах (в лесах) или на покрытых лесом низкогорьях. Обильны в сезон дождей. Внутри леса занимают ншсний ярус (подстилку). На человека нападают не только ночью, но и днём. Многие виды являются доказанными переносчиками ь.ь.ЪгааШеп-3is. Возможна связь и о другими лейшманиями.

5.14. Род Nyssomyia. Экологически эта москиты близки к предыдущему роду, но среди них есть виды среднего и верхнего ярусов леса. Подроды рода различаются по экологии.

5.14.1. Нодрод Nyssomyia s.etr. Основные экологические черты: I) связь с разными ярусами .нетронутого леоа (2 вида стали частично синаятропными), 2) активны круглый'год, но ооо-бенно в сезон дождей, 3)'питаются на многих млекопитающих и человеке, 4) плохо летят на свет, 5) имеют специфическую связь СО МНОГИМИ видами лейшманий (; X.b.Kuyanenala. Ь.Ь.рапвшепв1а.

Ь.m.mexicana, ; Ь.сЬаказ!).

5.14.2. Подрод Bichromomyia. Москиты только нижнего яруса леса. Топически и трофически связаны с грызунами, а также с разными подвидами ъ.mexicana и вирусом Пакуй.

5.15. Род Trichophoromyia. Распространены в лесах Амазонии, откуда и происходят. Экология не изучена. Хоботок

■ приспособлен к .питанию на крупных млекопитающих,". Связей с

о лейшманиями на отмечали.

5.16. Род Psathyromyla. Преимущественно лесные москиты.

5.16.1. Подрод Paathyrornyla s.atr. ' Дупляные виды, питающиеся на млекопитающих; нападают на человека. Слабо привлекаются на свет. Pt.ahannonl успешно заражается L.mexicana в опыте.

У этого же вида находили трипаносом, паразитирующих в крови ленивцев и муравьедов, а также L.herreri - паразита ленивцев.,•

5.16.2. Подрод Qophoromyia. Лесные мосниты (преимущественно из Амазонии), связанные о земляными норами млекопитающих. Зоофильны. Б массе привлекаются на свет. Связей с лейшманиями

у этих москитов не обнаружено.-

5.16.3. Подрод xiphomyia. Редкие лесные вида, привлекающиеся на свет. Нападений на человека не отмечали.

5.17. Род viannamyia. Обитают в дуплах и лесной подстилке. Хоботок приспособлен к питанию на крупных и средних млекопитающих. Лейшманий в этих москитах не находили.

5.18. Род Plntomyia. Преимущественно лесные москиты, питающиеся на крупных млекопитающих и человеке. Хорошо привлекаются на свет. У Pl.peaaoai находили промастигог (предположительно L.b.braailiensia). Бразильские авторы считают

Р1.fischerj переносчиком этих лейшманий.из-за антропофильно-сти. Происходит род с востока Бразилии.

5.19. Род Lutzomyia. Эколохически разнообразный род. 5.I9.I. Подрод Lutzomyia a.atr. Из ВИДОВ ГруППЫ "longi-

palpiз" хорошо изучен синантропный Lu.lon^ipaipís, встречающиеся также з полупустынях и скалах. Антропофилен. Слабо привлекается на свет. Доказанный переносчик L.chagaai. 3 опытах легко ЗаО>гха9ТСН L.infantun, L.m.amazonenala, L.b.braailiengla

и.L.peruviana. Виды группы "cavernlgola" живут В пещерах, ' редки, но охотно нападают на людей. Все виды группы "llchyl" _ тоже нападают на человека; Обитают они в лесах, сухих скалиотых районах или в окультуренной местности. Подрод в целом происходит из восточной Бразилии..

5.19.2. Подрод Heloocyrtornarla. Виды группы "peruenals" обитают в горах, реже в лесах и питаются кровью млекопитающих ИЛИ человека. Lu.peruenala является переносчиком L.peruviana, a Lu.nofluchii _ механический переносчик бартонелл. Большинство видов приурочено к Андам. Виды группы "acorzai" плохо "изучены из-за редкости. В группе "cruzlata" несколько многочисленных

и антропофильных видов. Обитают они в осветлённых лесах, на вырубках и даже в относительно аридных районах. Lu.cruzlata в опыте заражается L.m.mexicana и передаёт паразитов через укуо. В Мексике в передаче этих лейшманий подозревают Lu.diabólica. В Панаме У Lu.p;omezl находили промастигот L.b.panamenalB, а в опытах установлена восприимчивость к L.m.arietldei. При кормлении на ленивцах этот вид заражается трипаносомами Endotrypa-num schaudinnl. Группы подрода происходят из разных подобластей Америки: "peruensla" - ИЗ Андской, "acorzai" _ из Сабан-ской, a "cruziata" _ из Амазонской.

5.19.3. Подрод Barrettomyla. Виды группы "tupynambal"'

по строению ротовых органов приспособлены к питанию на млекопитающих. Их маета выплода находили в дуплах. Плохо изучены.1 Виды группы "mlкопе1" синантропны, а некоторые часто нападают на человека. Привлекаются на свет. Некоторые авторы подозревают их в передаче L.b.brasllienaia. . Происходит эта группа с востока Бразилии. Виды группы "evandroi" питаются на мелких млеко-

питающих'и птицах и, несмотря на оинантропнооть, на человека почти не нападают. Проиоходит эта группа из Амазонии. Экология видов группы "baityi" не изучена. В целом подрод специализирован к питанию на птицах и мелких млекопитающих, лишь виды группы "migonel" оохранили способность питания на крупных животных и вероятную связь о лейшманиями.

5.19.4. Подрод Coromyla. Экологически разнообразны. Группа "veapertliionla" включает специализированных пещерных видов, питающихся на летучих мышах. Для них характерно многократное кровососанив на протяжении одного гонотрофичвского цикла, медленное переваривание, крови и длительное развитие личинок. Хорошо летят на овет. Являются вероятными переносчиками трипаносом летучих мышей. Происходит группа из Центральной Америки, где почти все виды обитают и в настоящее время, как и виды группы "аеггапа", расселившиеся также и на острова Карибского моря. Питаются они преимущественно на мелких млекопитающих и гекконах; 2 вида отмечены среди нападающих на человека. Обитают в пещерах, реже в лесах. Виды группы"vesiclfera" питаются обычно на грызунах, живут в норах, летят на свет. Жгутиковых в этих москитах не находили, но в Доминиканской Рее-' публике в опыте удалось передать местных лейшманий (близки к L.mexicana) между мышами через укус Lu.chrlatophel, единственного вида, нападающего на человека в этом районе. Виды группы "verrucarum" предпочитают кровь крупных животных и человека. Обитают в горных лесах, реже - в равнинных, bu.youngi является переносчиком L.m.garnhami в Венесуэле. Промастигот b.b.brasl-11-enaIs нашли У Lu.aplnlcraaaa в Колумбии. Lu.verrucarum в горах Перу подозревается в передаче L.peruviana и считается

основным переносчиком бартонелл. В передаче L.ohagasi подозревают Lu.evansl. Виды группы "montícola" приспособлены К питанию на крупных и средних млекопитающих.Lu.montícola является доминирующим видом москитов соснового леса в штате Парана (Бразилия), где подозревается в передаче L.m.enriettl морским свинкам от неизвестных природных резервуаров. Плохо привлекается на свет. Группа происходит о востока Бразилии. Представители группы "aaulensls" питаются преимущественно на грызунах и на человека нападают редко. Слабо изучены.

В целом эволюция подрода шла от менее специализированных форм (груша "verruoarum") к питанию на грызунах или на летучих мышах. Виды подрода освоили горы, пещеры, открытые ландшафты, расселившись из Центральной Америки далеко на юг, север и даже на острова Карибского моря.

5.19.5. Подрод Evandromyla.- Лесные москиты Амазонии. Обитают в норах, реже в дуплах. Питаются преимущественно на грызунах (кроме Lu.begonae). Самцы сопровождают самок. Связей с лейшманиями не наблюдали.

5.19.6. Подрод Preesatia. Редкие лесные москиты, происходящие из Амазонии. Обитают в норах, дуплах и термитниках. Питаются на грызунах, на крупных животных нападают редко. Летят на свет. Жгутиковых в этих москитах не находили.

5.19.7. Подрод Trlchopygomyla. Преимущественно норовые формы саванн и лесов; иногда обитают в дуплах. Питаются на мелких млекопитающих и птицах. Летят на свет. Связей е лейшманиями на отмечено. Происходит подрод из Амазонии.

5.19.8. Подрод Dampfomyia. Мелкие москиты лесов Центральной Америки. Некоторые виды освоили аридные ландшафты Мекси-

ки и Техаса. Питаются на грызунах, на крупных животных и человека нападают редко. Плохо летят на свет. У самки Lu.peralra нашли промастигот (вероятно L.mexicana) и подозревают участие этого вида в передаче лейшыаний между крысами в природе. Через укуо Lu.anthophora передали L.m.mexicana от мышей хомячкам в Техасе, где этот вид также подозревают в передаче.

5.20. Род Mioropygomyla. Экологически разнообразны.

5.20.1. Подрод М1сгорукошу1а a.atr. Мелкие москиты, питающиеся на рептилиях. Обитают в скалах, пещерах и в окультуренных ландшафтах, редко в леоах. На свет привлекаются плохо, обычно на уровне земли. Развитие быстрое. Личинки 4 возраста . могут иметь факультативную диапаузу. M.oallfornlca являетоя вероятным переносчиком 3 видов трипаносом (2 из ящериц и I из жабы). У самок M.mlcropyga находили неизвестных промастигот, которых авторы (Sherlock,Реоаоа,1966) считают родственными лейшманиям гекконов. Происходит подрод из Центральной Америки, откуда произошло расселение на Антильские острова, в Северную и Южную Америку.

5.20.2. Подрод Sciopemyla. Представители разнородных групп этого подрода плохо изучены. Ротовой аппарат ряда видов приспособлен к питанию на рептилиях, у других - к питанию на млекопитающих. Некоторые виды привлекаются на свет на уровне земли. Обитают в лесах и в аридных ландшафтах. Связей с лейш-маниями не обнаружено. Больше всего видов найдено в Амазонии.

5.20.3. Подрод Sauromyla. Питаются только на мелких рептилиях и амфибиях. Многие виды освоили аридные ландшафты Северной Америки и дальше других москитов продвинулись на север; лишь немногие остались в тропическом лесу. Обитают в

норах, трещинах скал, пещерах и дуплах. Развитие очень быот-рое. Личинкам 4 возраота некоторых видов свойственна факультативная диапауза. Связей о лейшманиями не установлено, но зато многочисленны находки в этих москитах трипаноооы рептилий и амфибий. В опыте через м.увжа^ог удалооь передать даже малярию ящериц. Центры видообразования разных групп подрода: "увха^ог" - Северная Америка, "оатгеаао!" - восток Бразилии и лишь небольшая группа " tri.nlаааеп81а" оохраняет связь о лесами Амазонии и Центральной Америки.

Весь род М1сгорукошу1а являетоя интенсивно эволюционирующей группой, освоившей аридные районы, острова и территории о умеренным климатом, Связи о лейшманиями млекопитающих у этих москитов нет, но зато они являются переносчиками трипано-оом рептилий и амфибий и малярийных плазмодиев рептилий.

5.21. Род Зре1аеоау1а. Пещерные африканокив виды, приспособленные к питанию только на летучих мышах. Для созревания порции яиц самка пьёт кровь 4-? раз. Развитие, длительное. Личинки зарываются в оубстрат, либо частично высовываются наружу. Связей о лейшманиями нет, но у Зр1.т1гаЫ11в обнаружены трипаносомы летучих мышей.

5.22. Род Зегке^ошу1а. Москиты этого огромного рода Старого Света экологичеоки менее разнообразны, чем виды других больших родов. По экологии и морфологии они наиболее сходны о американскими видами рода Н1сгорукощу1а. Многие виды приспособились к питанию на рептилиях, иногда питаются на птицах, млекопитающих и даже на гусеницах бабочек. Некоторые виды освоили аридные районы и приобрели способность переживать холодный перод грда. Связь о лейшманиями млекопитающих отсутст-

вует, но имеется с лейшманиями рептилий рода Заиго1е1аЬтап1а.

5.22.1. Подрод Зегке^ошуД-а а.вгг. Для видов характерны следующие признаки: I) питание на рептилиях, 2) первичное обитание в тропическом лесу и последующее освоение саванн, гор, пустынь и приморских районов умеренного климата, 3) связь о лейшманиями и трипаносомами рептилий, 4) численное равенство полов или преобладание самок, 5) плохая привлекаемость на свет. Происходит подрод из Эфиопской области.

5.22.2. Подрод 31п^оп1иэ. Видам подрода свойственно:

I) преимущественное питание на рептилиях с часты:,зд нападениями на теплокровных, 2) первичное обитание в горных тропичес- . к их лесах и облесенных саваннах (гоуппа"ЬозрП;:1.1") или в саваннах ("с1уДе1" ), 3) приобретение значительной ксерофильности к настоящему времени (особенно группа "с1уае1" ) и сохранение термофильности всеми видами, 4) связь с лейшманияш и трипаносомами рептилий и рудименты связи с лейшманиями млекопитающих. Группа "о1уае1" происходит из Сахары, а . "ЬоэрИИ" _ из Восточной Африки.

. 5.22.3. Подрод Сарепзошу1а. Древний подрод Южной Африки; один вид найден в Новой Гвинее, что говорит о возникновении этих москитов ещё во времена Гондваны. Экология плохо изучена, но имеющиеся сведения указывают на топическую, а возможно и трофическую связь с грызунами и летучими мышами. Пока нет сведений о питании этих москитов на рептилиях и о связях з лейшманияш. Многие африканские виды живут в аридных районах.

5.22.4. Подрод РегГИ1еу1а. Современные виды - реликты февней группы, сохранившиеся в разных районах Старого Света. 1рокормителями являются рептилии (возможно и птицы). Разные

. вида обитают в различных ландшафтах. Связей оо жгутиковыми

пока не нашли.

5.22.5. Подрод Pharynxomyia. Виды тропического леса

Западной Африки. Исключительно влаголюбивы, питаются на рептилиях, летят на свет. Только у этих москитов обнаружена диапа-уза в фазе яйца (во время сухого сезона). Связей с простейшими не отмечали.

5.22.6. Подрод Rondanomyia. Все виды обитают в Ориентальной области. Их отличительные черты: влаголюбив, обитание в тропических ласах, либо в увлажнённых районах умеренного климата, лёт на свет и частое питание многих видов на млекопитающих, что указывает на древность подрода. Происходит он из юго-восточной Азии.

5.22.7. Подрод bongicoxia. Виды Эфиопской области. Их особенности: I) обитание во влажных тропических лесах, 2) диа-пауза в сухой сезон, 3) лёт на свет, 4) питание на рептилиях, но частые нападения и на млекопитающих, 5) вероятное отсутствие связи с лейшманиями. Происходит подрод из лесов Западной Африки. Второй центр видообразования возник в Кении.

5.22.8. Подрод Brevidentia. Все 3 группы подрода (кроме, 2 видов) обитают в Ориентальной области. Виды группы "qua-teA" живут во влажном тропическом лесу, привлекаются на свет и временами нападают на человека и млекопитающих. Виды группы "koloshanenais" приспособлены к пещерам. Виды группы "nlc-nic" в основном сохранили своё первичное местообитание - тропический лес, но некоторые освоили и сухие ландшафты. Связей со жгутиковыми у представителей подрода не наблюдали.

5.22.9. Подрод Neophlebotomus. Витти этого" тропического

подрода обитают в Эфиопской и Ориентальной областях, преимущественно во влажных лесах. Даже виды, освоившие относительно сухие районы, выбирают наиболее влажные биотопы. Привлекаются на свет. Часты нападения на млекопитающих и человека. Связи

СО ЖГУТИКОВЫМИ реПТИЛИЙ Обнаружены ТОЛЬКО у S.Karnhaml.

5.22.10. Подрод Luzonomyla. Влаголюбивые формы тропического леса Филиппин. Находили их на стволах деревьев и в дуплах. Привлекаются на свет.

5.22.11. Подрод Irianomyla. Подрод Новой Гвинеи, Австралии и ряда островов юго-восточной Азии. Многие виды - типичные формы тропического леса, привлекающиеся на свет и питаю- • щиеся на рептилиях. Некоторые австралийские виды попадаются

в пещерах и даже в домах. Связей с простейшими не отмечали.

5.22.12. Подрод Parrotomyla. Разные группы этого подрода обитают в 3 зоогеографических областях, экологически разнообразны. Все виды питаются на рептилиях и птицах; питание на млекопитающих и человеке очень редко. Отношение к влажности

и температуре различно у разных видов. Лёт на свет наблюдается преимущественно у влаголюбивых тропических видов. Зимняя личиночная диапауза характерна лишь для видов группы"Rrekovi" И S.montana. 7 ряда ВИДОВ отмечена СВЯЗЬ С Sauroleishmania.

5.23. Род Graaaomyia. Немногочисленные виды этого рода богаче представлены в Эфиопской области и лишь некоторые обитают за её пределами. Для всех видов характерны: очень высокая гигрофильность, питание на амфибиях и привлекаемость на сват. Некоторые виды в фазе личинки переносят холодную зиму. Связи с простейшими не отмечали.

5.2-1. Род Pemai'llonlua. I вид из Трансвааля. Не изучен.

• ГЛАВА 6. ЗООГЕОГРАФИЯ МОСКИТОВ.

Разделение на зоогеографические области, подобласти и, провинции соответствует распределению видовых комплексов москитов и не всегда совпадает с общепринятым делением.

6.1. Область .Древнего Средизвмья признана равноценной Эфиопской, Ориентальной, Циркумборельной, Австралийской и Неотропической. Область разделена на 5 подобластей: Средиземноморскую, Сахаро-Синдскую, Ирано-Туранскую, Центральноазиат-скую и Евразийскую степную. В последней москитов почти нет.

6.1.1. Средиземноморская подобласть разделена на 3 провинции: Магрибо-Пиренейскую, Балкано-Черноморскую и Восточно-средиземноморскую.

6.1.2. Сахаро-Синдская подобласть разделена на 2 провинции: Сахаро-Аравийскую и Хузестано-Раджастханскую.

6.1.3. Ирано-Туранокая подобласть разделена на 4 провинции: Ирано-Кавказскую, Афгано-Туркестанскую, Туранскую и Гиндукушско-Гималайскую.

6.1.4. Центральноазиатокая подобласть обладает бедной фауной москитов, проникших сюда после последнего оледенения из Средней Азии.

6.2. Эфиопская (Афротропическая) область разделена на 4 подобласти: Западноафриканскую, Восточноафриканскую, Южноафриканскую и Мальгашскую.

6.3. Ориентальная (Индо-Малайская) область разделена на 6 подобластей: Индийскую, Бирмано-Китайскую, Зондскую, Филиппинскую, Целебесскую и Восточноазиатскую.

6.4. Австралийская область разделена на Папуасскую и Австралийскую подобласти.

6.5. Неотропичэская область разделана на 7 подобластей: Сонорскую, Центральноамериканскую, Сабанскую, Амазонскую, Бразильскую плоскогорную, Авдскую и Антильскую. ВЫВОДЫ

1. Разработана иерархическая классификация москитов, где всё подсамейство ры.еЬо!;от1пае разделено на 2 трибы, 7 подтриб, 24 рода, 40 подродов и 70 групп видов.

2. Впервые описаны обе трибы, все .7 подтриб, I род, 12 подродов, 31 груша видов, 12 видов и 4 подвида.

3. В ранг рода возведены 8 прежних подродов, поддержан и обоснован таксономический ранг 9 .родов и 8 подродов, статус кото-» рых был дискуссионным; 2 подродовых названия признаны синонимами.

4. В ранг вида переведена 31 форма из принимавшихся ранее за подвиды или синонимы; доказан подвидовой статус для 9 форм.

5. Показано, что таксономический гее одного и того же признака может сильно различаться в разных таксонах.

6. Предложен метод, позволяющий определить ценность количественных признаков для диагностики видов.

7. Описаны экология и связи с возбудителями болезней позвоночных большинства видов москитов; выделены экологические признаки, характеризующие надвидовые таксоны.

8. Определены центры происхождения и вероятные пути расселения надвидовых таксонов; приведены пункты находок всех видов рода РЫеЬс^отия, ряда' небольших родов и ареалы надвидозых таксонов остальных родов (группы, подроды, роды;.

3. В процессе работы найдены 7 видов новых для фауны СССР, 39 - для Афганистана, 6 - для Монголии, 4 - для ¡¿озамбкка, 4 -

для Сирии, 2 - для Кении, I - для Сомали и I - для Ирана.

10. На примере москитов проведено зоогеографическое районирование суш (области Древнего Средиземья - до провинций, остальных зоогеографических областей - до подобластей).

11. Среди москитов отмечены две противоположные эволюционные тенденции. 3 роде Phlebotomus наблюдается морфологическое разнообразие самцов и сравнительная однородность самок (среди близких видов) при численном преобладании в популяциях самцов. В роде Sergentomyla оолее разнообразны самки, а соотношение полов в популяциях обычно 1:1 или самок больше. Предполагается, что в первом случае основным двигателем эволюции являются самцы, а во втором - самки.

ВНЕДРЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ В ПРАКТИКУ.

1. Методические рекомендации по учёту численности и определению видового состава москитов. - 1988, М.,утв.16.01.88г. начальником ГУКИ Минздрава СССР. Авторы:М.М.Артемьев,Т.И.Дерга-чева.

2.Книга: Распространение и экология москитов Старого. Света. Род Phlebotomus.-М,:МАЕ-ВИНИТИ,1984.-208 С. Авторы: М.М.Арта-мьев, В.М.Неронов.

3.Книга: Москиты Афганистана (на англ.яз.).- Кабул,1978.-87 С Автор: М.М.Артемьев.

СПИСОК НАУЧНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ. . '

1. Артемьев М.М. Дыхальцевый индекс и размеры москитов Phiebo tomus papatasl Scop.,выплодившихся на территории посёлков и

в природных условиях.//Мед.паразитол.-1972.-№3.-С.300-303..

2. Артемьев М.М. Пространственная структура популяции Phlebotomus papatasi в очага зоонозного кожного лейшманиоза.//В

сб, Исследования по мед.географии.- М.,1973.-0.42—13.

3. Артемьев М.М. Распространение комаров и москитов на северо-востоке Афганистана.//Там же,- 1973.-С.43-45.

4. Артемьев М.М. Москиты восточного Афганистана. СосбщЛ.Род Phiebotomus. //Мед.паразитол.-1974.-№2.--С.154-165.

5. Артемьев М.М. Москиты восточного Афганистана. Сообщ.2.Род

Sergentomyla , подрод Ser^entomyla.//Там же.-1974.-Ji3.-С.328- .• 334.

6. Артемьев М.М. Москиты восточного Афганистана. Сообщ.З.Род Sergentomyia , подроды Slntoniua, Rondanomyia и Graasomyia. //Там же.-1976.-№I.- С.35-41. ■

7. Артемьев М.М. Москиты восточного Афганистана. Сообщ.4.Род Sergentomyla , подрод Parrotomyla./УТям же.-1976.-M.- С.422-429.

3. Артемев М.М. Ревизия москитов подрода Adlerlue.//Зоол.а.-Е980.-Л8.- C.II77-II93.

3. Артемьев М.М. Phlebotomua(EuphlebotoOTJ3)autmmalia эр.п. - новый вид москитов из Афганистана.//Паразитология.-1980,-С.457-461.

[О.Артемьев-М.М. Таксономический статус азиатских москитов

юдрода Ser^entomyia. //Зоол.ж.-1962.- 09.- C.I359-I37I.

II.Артемьев М.М. Москиты Афганистана. Сообщ.1. Фауна и зоогео-

'рафия.//Мед.паразитол.-1982.-М.- С. 14-21.

:2.Артемьзв М.М. Фауна и зоогеография москитов области Дрез-

toro Средпземья.//В сб. Экология и биогеография в Афганиста-

te.-M.: ¡/¡АБ-ВГШТИ, 1983.- G.I4I-I64.

З.Артемьев М.М. Москиты Афганистана. Сообщ.2. Распределение о ландшафтам.//Meд.паразитол.-1983.-И.- С.25-33.

14. Артемьев М.М. Москиты Афганистана. Сообщ.З. Сезонный ход численности в Кабуле.//Там не.-1983.-№2.- С.48-53.

15. Артемьев М.М. Sergentomyla goblca sp.n. _ новый вид москитов из Монгольской Народной Республики.//Паразитология,-1984.-Ш,- С.253-255. .

16. Артемьев М.М. К фауне москитов Народной Республики Мозамбик. //Там Ke.-I985.-Ji6.- С.464-469.

17. Артемьев М.М..Гаджибекова Э.А..Бондарева Н.И» Чувствительность москитов к ДДТ в очаге висцерального лейшманиоза в Азербайджанской ССР.//Мед.паразитол.-1984.-№6,- С.76-78.

18. Артемьев М.М..Гунин П.Д.»Неронов В.М. Систематика и хорология москитов Монголии.//В сб. Зоогеогр.районирование МНР.-М.: МАБ-ВЖИТИ, 1986.- С.202-211.

19. Артемьев М.М..Дергачева Т.И. Наличие в фауне СССР Phlebotomus (Adlerius)brevl3 Theodor et Mesghali,1964 etat.п. // Зоол.к.-1977.-И0.- C.I572-I574.

20. Артемьев М.М..Дергачева Т.И. Phlebotomus(Paraphlebotomua) ,1асиз1е11 Theodor, 194-7 - новый для фауны СССР вид москитов. //Паразктология.-1878.-№1.- С.84-87.

21. Артемьев М.М.,Дергачева Т.И. Мадодические рекомендации по учету численности и определению видового состава москитов. -М.: Минздрав СССР.,1988.- 26 С.

22. Артемьев М.М.,Карапетьян А.Б. Особенности поселковой популяции москитов в населённых пунктах, расположенных на территории природного очега зоснозного кожного лейшманиоза.//В сб. III Соз.по яекамманиозам и др.трансм.троп.природноочаг. бол.ладей Ср.Азии л Закавказья. Аих. ,1969г.-¡Л. ,1969.-С.34-35.

23. Артемьев .М.М. .Кондрашн A.B. .Жаров A.A. Далдыкин В.Я.

Влияние обработок помещений ДДТ на пооелковую популяцию москитов. /Дам же.-1969.- С.32-34.

24.Артемьев М.М..Неронов В.М. Москиты Монгольской Народной Республики.//В сб. Зоол.иссл.в МНР.-М.:Наука,1982.-С.Ю8-П9.

25.Артемьев М.М..Неронов В.М. Географическое распространение и экология москитов Старого Света. Род Phlebotomus. _ м.: МАБ-ВИНИТИ, 1984.- 207 С.

26.Артемьев М.М..Сафьянова В.М. Sergentorayla(Slntonlua)tlbe-riadis pakistanlca aubap.n.- новый для фауны СССР вид москитов .//Мед.паразитол.-1974.-Дб.- С.543-546.

27.Артемьвв М.М..Флёрова O.A..Беляев А.Е. Количественная оценка продуктивности мест выплода москитов в природе и посёлках.//Там se.-I972.-M.- С.31-35.

28.Беляев A.B..Лысенко А.Я..Артемьев М.М. .Кондрадшн A.B. Кли-нико-эпидемиологические параллели в гиперэндемичном очаге эоо-нозного кожного лейшманиоза.Сообщ.2.3акономерности возникновения множественных поражений.//Там же.-1973.-№3,- С.268-273.

29.Лысенко А.Я..Артемьев М.М..Барков В.Н.и др. Новое в эпидемиологии зоонозного кожного лейшманиоза.//В сб. Матер.научн. конф.,поев.50-летию ИМПиТМ. -М.,1969.- С.21-24.

30.Мартынова З.И.,Гунин П.Д..Артемьев М.М..Кудоярова И.Я.

О находках москитов Ph.papataal на хлопковых полях и бахчах. //Мед.паразитол.-19 71.-№3.-С.366-368.

ЗГ.Харин Н.Г..Артемьев М.М. Международный симпозиум по комплексной борьбе с опустыниванием земель (Китай, 1-20 сентября 1984 г.).//Прбл.осв.пустынь.-1985.-М.- С.84-66. 32,Artemlev М.М. Sandfliea(Dlptera.Payohodidae.Phlebotomlnae) of Afghaniatan.- Kabul: Mal.fc Leishm.Inat..1978.- 87 p.

33. Artemiev M.M. A new species of Phlebotomus subgenus Buphlebotomus Theodor from Afghanistan.//Syst.Ent.-1979.-No.1.-p.17-19

34.Artemiev M.M. Systems of sandflies.- M.: WHO Trav.Seminar on Leisbm.Control, 1980.- 17 p.

35.Artemiev II.M. Prophylaxy of cutaneous leishmaniasis foci during development of arid territories in the USSR.//In: Intern. Symp.lntegr.Contr.Land Desertification.-Lanzhou,1985.-p.131-134.

36.Artemiev M.M. Leishmaniasis control. Syrian Arab Republic.-Alexandria: Assign.rep.WHO Consultant,1988.- 25 p.

37.Artemiev M.M..Hushin H.K.,Wahidi A.Sh.et al. Seasonal changes of sandfly density in Kabul.//In: Sandflies of Afghanistan. - Kabul,1978,- part.2.- 7 p.

38.Artemiev M.M..Wahidi A.Sh. Landscape distribution of sandflies in Afghanistan.//Ibid.- Kabul,1978.- part.1.- 12 p.

39 .Keronov V.M. ,Strelkova ll.V. .Shurkhal A. A. ,Luschekina A. A., Artemiev М.Ы. Natural focality of zoonotic cutaneous leishmaniasis in the Mongolian People's Republic; results and objectives of integrated research.//Folia Parasitol.-1987.-Ho.1.- p.1-9. ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ ДИССЕРТАЦИИ 0БСУ2ДЕНЫ НА: I. Передвижном семинаре ВОЗ по борьбе с лейшманиозами. Москва, июнь 1980 г. 2. Международном семинаре"Проект по организации борьбы с зоонозаки.",СССР/ЮН5П, Москва,сентябрь 1982г. 3.Международном симпозиуме по борьбе с опустыниванием.Данчжоу,КНР, сентябрь 1964г. 4.Межрегиональном семинаре ЮНЕП/ВОЗ по методам управления средой для борьбы с переносчиками..Москва-Тбилиси, декабрь 1987 г. 5. Заседании Паразитологической секции Московского общ. микробиологов, эпидемиологов и паразитологов им. И.И.Мечникова, Москва, февраль 1987 г.

03.00.09 АРТЕМЬЕВ Михаил Михайлович Классификация москитов ( Díptera, Psychodidae, Phlebotomlnae)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени ___ доктора биологических наув_

Л - 47896 Подписано в печать 30.II.89г. Формат 60x84/16 Заказ 635 Тираж 150

Москва.Типография ВАСХ1Ш