Морфологические и экологические механизмы устойчивости гидробионтных личинок двукрылых (Insecta, Diptera) к экстремальным условиям

Кривошеина, Марина Геннадьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Морфологические и экологические механизмы устойчивости гидробионтных личинок двукрылых (Insecta, Diptera) к экстремальным условиям
ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Морфологические и экологические механизмы устойчивости гидробионтных личинок двукрылых (Insecta, Diptera) к экстремальным условиям"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ ПРОБЛЕМ ЭКОЛОГИИ И ЭВОЛЮЦИИ им. А. Н. Северцова

На правах рукописи

КРИВОШЕИНА Марина Геннадьевна

МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ УСТОЙЧИВОСТИ ГИДРОБИОНТНЫХ ЛИЧИНОК ДВУКРЫЛЫХ (ЕЧ^ЕСГА, БЕРТЕЯА) К ЭКСТРЕМАЛЬНЫМ УСЛОВИЯМ

03.00.09 - энтомология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва 2004

Работа выполнена в Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н Северцова РАН

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Стриганова Белла Рафаиловна доктор биологических наук, профессор Захваткин Юрий Алексеевич доктор биологических наук Шаталкин Анатолий Иванович

Ведущая организация - Биологический факультет Московского государственного университета

Защита состоится 19 октября 2004 года в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 002.213.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Институте проблем экологии и эволюции РАН по адресу: 119071, Москва, Ленинский проспект, д. 33 Факс (095)954-55-34

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ОБН

Автореферат разослан 6 сентября 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Л. Т. Капралова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Гидробионтные личинки двукрылых, за исключением личинок хирономид, кровососущих комаров, мошек и мокрецов, долгие годы оставались вне сферы внимания энтомологов и гидробиологов. Это было вызвано как неразработанностью определителей по преимагинальным стадиям, так и сложностью сбора и выведения имаго в лабораторных условиях. Между тем представители более 20 семейств двукрылых способны развиваться в водоемах самых разных типов, вплоть до горячих, серных и минеральных источников, и давать вспышки массового размножения при возникновении в водоеме условий, неблагоприятных для развития в нем гидробионтов из других групп беспозвоночных. Механизмы этого явления до сих пор не выявлены:

В естественных водоемах двукрылые освоили все зоны от супралиторали до профундали, они являются существенной составляющей нейстона, перифи-тона и бентоса. В силу мелких размеров и приспособленности к самым разным условиям личинки успешно осуществляют полный цикл развития в микроводоемах - дуплах деревьев, пазухах листьев, колеях дорог, следах от копыт животных, временных лужах.

Двукрылые освоили также многочисленные антропогенные водоемы, успешно развиваются в подвалах жилых домов, лужах на фермах и в засолочных цехах, канализационных стоках, сбросах промышленных предприятии, поилках для скота, емкостях для разведения удобрений.

Роль двукрылых-гидробионтов в экосистемах важна и неоднозначна. Ли-чинки-фильтраторы из семейств хирономид, кулицид, диксид участвуют в процессах самоочищения водоемов. Личинки хирономид и эфидрид могут повреждать корни растений, особое значение это приобретает при проникновении таких видов на рисовые поля и посевы злаков. Хищные личинки атерицид, эмпи-дид, долихоподид, сциомизид включены в сложные трофические цепи питания вместе с другими группами беспозвоночных. Личинки многих двукрылых являются неотъемлемым компонентом пищи рыб и водоплавающих птиц. Наконец, с водной средой связаны личинки многих кровососущих двукрылых — комаров, мокрецов, мошек, слепней, имаго которых являются не только назойливыми кровососами, но и переносчиками опасных заболеваний.

В отечественной литературе прошлого века уделялось определенное внимание изучению водных двукрылых. Но все работы были посвящены в основном систематическим проблемам - определению имаго и личинок, хотя для некоторых семейств, особенно Culicidae, Chironomidae, Ceratopogoшdae и Simulii-dae, приводились детальные данные по циклам развития и биологии. Специальные работы, выявляющие специфику обитания личинок двукрылых в водной среде, не проводились. Между тем, такие исследования могут помочь ответить на вопрос, почему именно двукрылые в ряде случаев остаются единственными обитателями водоемов, непригодных для развития в них других животных.

Цель и задачи исследования. Целью исследования было устранение существенных пробелов в >, и а и и я х механизмах» дбусдовливающих ость

*Т5С."»А!1ИО;1ЛЛЫ1ЛЯ 1

бнг>Л;юш\Л СЭ

существования трахейнодышащих личинок двукрылых в водной среде. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

уточнить роль водной среды на разных этапах формирования отряда двукрылых;

установить и объяснить причины развития личинок двукрылых в водоемах, непригодных для обитания других групп животных;

изучить особенности питания личинок двукрылых и основные направления трофической специализации видов, заселяющих загрязненные водоемы;

исследовать строение периферических отделов трахейной системы и выявить основные направления ее специализации при переходе к обитанию в водной среде;

провести сравнение основных экологических параметров жизненного цикла двукрылых-гидробионтов и выделить наиболее существенные, определяющие возможность обитания в экстремальных условиях.

Научная новизна. В настоящей работе впервые проведено обобщение всех имеющихся данных по условиям развития личинок гидробионтных двукрылых 40 семейств, дающее возможность оценить роль водной среды в процессе становления отряда и эволюционные предпосылки освоения личинками двукрылых водоемов самых разных типов.

Впервые: проанализированы связи представителей различных семейств с водной средой и выявлена ее существенная роль в становлении подотряда длинноусых двукрылых; предложена классификация мест обитаний гидробио-нтных личинок всего отряда двукрылых; прослежены пути перехода личинок двукрылых из естественных стаций в загрязненные водоемы и обоснованы положения о причинах массового развития двукрылых в антропогенных водоемах; выявлен состав двукрылых, способных переходить из естественных стаций в загрязненные водоемы, представленный в основном эврибионтными видами.

Впервые проведен сравнительно-морфологический анализ внешней организации личинок и установлено, что переход к обитанию в водной среде приводит к изменениям во внешней морфологии, но не к существенной перестройке организации в целом.

Впервые детально исследованы периферические отделы трахейной системы личинок двукрылых. Исследования показали ошибочность существующих представлений о топографии дыхалец. Было установлено, что у так называемых апнейстических личинок Athericidae развиты передние и задние дыхальца; для личинок Tabanidae присущи не только задние, но и передние дыхальца. У личинок многих низших Brachycera, занимающих промежуточное положение между Nematocera и высшими Brachycera, развиты латеральные мета-торакальные и брюшные дыхальца, т.е. трахейная система у них не амфипней-стического, а полипнейстического типа. Подтверждено наличие латеральных дыхалец у считавшихся апнейстическими личинок ряда семейств длинноусых двукрылых.

Впервые выявлены и описаны структуры, характеризующиеся как пластрон, обеспечивающие возможность газообмена в водной среде трахейноды-шащим личинкам; установлены различия в строении дыхалец личинок, обитающих в различных средах.

Теоретическая и практическая ценность. Работа вносит существенный вклад в изучение гидробионтных личинок двукрылых и экологически близких им групп. Общебиологический интерес представляют выявление возможностей газообмена трахейнодыщащих насекомых в водной среде, выявление и обоснование путей перехода двукрылых из естественных биоценозов в антропогенные загрязненные водоемы.

Сформулированы положения о возможности дыхания личинок в водной среде и функциональной замены одних органов другими при осуществлении газообмена в разных экологических условиях. Впервые выдвинуто положение о роли пластронных структур, обеспечивающих постоянный газообмен.

Доказано, что апнейстический тип трахейной системы (замкнутой) - достаточно редкое явление среди длинноусых двукрылых и почти не наблюдается среди короткоусых. Амфипнейстический тип трахейной системы личинок не характерен для личинок длинноусых двукрылых, не является основным для большинства короткоусых прямошовных, но становится типичным для личинок круглошовных двукрылых.

Обобщение данных по трофической специализации личинок позволило очертить экологически незаменимую группу родов и видов - единственных среди насекомых потребителей цианобактерий в водоемах. Показано, что переход личинок на питание субстратами, невостребованными другими организмами, например тионовыми бактериями и цианобактериями, является ведущим фактором биологического прогресса некоторых видов.

Сформулированы положения об экологических механизмах устойчивости гидробионтных двукрылых к неблагоприятным воздействиям внешней среды, впервые предложены дополнительные экологические параметры популяций для видов с г - и К - стратегиями, высказано предположение о наибольшей устойчивости к экстремальным условиям личинок с открытой трахейной системой, что позволяет при жизни под водой дышать атмосферным воздухом или воздухом из воздухоносных тканей растений; показано, что при заселении загрязненных водоемов существенным является не вид загрязнения, а изменение основных физических и биохимических показателей, важнейшим из которых является количество растворенного в воде кислорода.

Механизмы устойчивости личинок двукрылых к неблагоприятным условиям определяются сочетанием морфологических черт, присущих наземным насекомым, и адаптации к обитанию в водной среде.

Практическое значение имеют разработанные автором оригинальная методика индивидуального воспитания личинок в лабораторных условиях, позволившая впервые описать личинок более 50 видов двукрылых и составить определительные таблицы видового уровня, пригодные для использования в полевых условиях.

Основные положения, выносимые па защиту.

1. Представление о роли водной среды в процессе становления отряда двукрылых.

2. Основные морфологические и экологические механизмы, определяющие возможность газообмена трахейнодышащих личинок двукрылых в водной среде.

3. Представление о стратегиях жизненных циклов гидробионтов, объясняющих возможность обитания в загрязненных водоемах.

4. Представление об экстремальных условиях существования личинок водных двукрылых.

5. Представление о пластроне как структуре, обеспечивающей постоянный газообмен личинок с открытой трахейной системой в водной среде.

Апробация работы и публикация результатов. Основные результаты были доложены на Всероссийских (1982, 1986, 1997) и Международных дипте-рологических симпозиумах (1990, 1998), съезде ВЭО (1994), Международном симпозиуме по биоиндикации (1995), симпозиуме по сохранению биоразнообразия сирфид (2003).

Всего опубликовано 90 работ, из них непосредственно по теме диссертации 67 работ, в том числе 41 статья в отечественных, 13 в зарубежных журналах, 9 в сборниках, 2 монографии в соавторстве, 2 раздела в определителях и справочниках.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, материала и методики, 3 глав , выводов, списка литературы и приложения (список использованных материалов), основной текст изложен на Х80страницах. Список литературы на /£ стр. включает,^ названий, из них^отечественных и „ИРиностран-ных. Текст содержит 72 рисунка и 16 диаграмм, схем и таблиц.

Материал н методика. Основой диссертации послужили материалы, собранные автором в 1980-2003 гг. в Ленинградской, Московской, Челябинской, Амурской областях России, на Украине, в Туркмении, Таджикистане, Узбекистане, Казахстане, а также материалы из коллекций ИПЭЭ РАН, Зоологического Музея МГУ и Кроноцкого заповедника. Для определения имаго использовались коллекции Зоологического Института РАН, Зоологического Музея МГУ, Воронежского Государственного Университета, Института Биологических Проблем Криолитозоны СО РАН, а также Музеев Естественной Истории Берлина, Мадрида, Стокгольма, Хельсинки, Зоологических Музеев Варшавы, Кракова, Копенгагена и Вашингтона. Проведенные исследования базируются на результатах изучения двукрылых 58 семейств, включающих морфологический анализ более 180000 экземпляров 500 видов, описания 40 новых для науки видов и личинок более 50 видов.

Анализы проб воды были проведены в лаборатории гидрохимии Института пустынь Туркмении и лаборатории экологического мониторинга при ЛАЭС. Для оценки степени загрязнения водоемов были использованы таблицы химических, биохимических и физических показателей воды, разработанные С.М.Драчевым(1964).

Имаго двукрылых отлавливали в прибрежной зоне водоемов методом кошения стандартным энтомологическим сачком и эксгаустером с поверхности воды, прибрежных субстратов, стволов деревьев. При сборе личинок использовали сачок-промывалку, закидную драгу и скребок, изготовленные по методике В.И. Жадина (1950), кроме того, в супралиторальной зоне производили осмотр гниющих субстратов, водорослей, поверхностных слоев мокрой почвы, а в литоральной зоне просматривали водорослевые маты, поверхность дна водоема и участки дна, заросшие растительностью, обитателей дупел выбирали вместе с субстратом при помощи черпателя. Подсчет личинок и имаго проводили на 1

дм2 поверхности дна путем наложения металлической рамки такой же площади. Собранных личинок воспитывали до имаго в лабораторных условиях, кроме того, производилось выведение личинок из кладок самок, собранных в природе и предварительно определенных до вида.

Для морфологического исследования готовили препараты в глицерине (по Khalaf, 1952) и канадском бальзаме по общепринятой методике.

Автор выражает искреннюю благодарность всем специалистам, предоставившим дополнительные коллеционные материалы по личинкам двукрылых для исследования.

ГЛАВА 1. РОЛЬ ВОДНОЙ СРЕДЫ В ПРОЦЕССЕ СТАНОВЛЕНИЯ ОТРЯДА ДВУКРЫЛЫХ

Двукрылые являются наиболее представленным в водной среде отрядом, насчитывая более половины всех встречающихся в этих условиях видов насекомых (Нарчук, Туманов, 1999). Изучение образа жизни современных двукрылых показывает, что в целом они тяготеют к гигрофильным средам или являются гидробионтами на личиночной стадии. При этом, если связь имаго с водной средой неоднозначна в силу подвижности взрослых мух, преимагинальные стадии двукрылых, как правило, проходят развитие на одном субстрате, а миграции личинок в более сухие среды имеют место только перед окукливанием и известны не для всех групп. Принято считать, что исходным образом жизни личинок двукрылых был амфибиотический (Родендорф, 1964). Этим можно объяснить факт приуроченности к разнообразным экологическим нишам в прибрежной зоне водоемов почти половины семейств длинноусых и прямошовных короткоусых двукрылых.

Проведен сравнительный анализ видового состава и связей с водной средой представителей всех известных в Палеарктике семейств двукрылых на основе оригинальных и литературных данных. В главе использованы сведения из работ как отечественных, так и иностранных авторов (Андреева, 1990; Глухова, 1979; Макарченко, 1985, 1999; Мончадский, 1936, 1951; Нарчук, 1999; Озеров, 2003; Олсуфьев, 1977; Панкратова, 1983; Рубцов, 1956; Савченко, 1982, 1985, 1986; Шилова, 1976; Янковский, 2002 и другие; Alexander, 1981; Courtney, 2000; Courtney, Jedlicka, 1999; Ferrar, 1987; Nagatomi, 1961; Rozkosny 1982-1983,1997; Wagner, 1997; Stone, Peterson, 1981 и другие).

В главе рассматриваются объем семейств, включающих гидро- и амфиби-онтных личинок, и соотношение водных и наземных форм в пределах всех распространенных в Палеарктике семейств.

Анализ показывает, что водная среда сыграла значительную роль при становлении длинноусых двукрылых (Nematocera), но не имела существенного значения для короткоусых двукрылых (Brachycera). В процессе эволюции более прогрессивных семейств отряда двукрылых связи их личинок с водной средой не терялись, но ее роль в формировании отдельных групп в пределах отряда уменьшалась. Удельный вес водных форм среди длинноусых (47%) и низших короткоусых (32%) намного больше, чем среди высших короткоусых двукрылых (19%). Из 38 семейств Nematocera, отмеченных в Палеарктике, 12 имеют личинок, развивающихся только в водоемах, а 6 семейств — как водных, так и

Диаграмма 1. Доля пщробиоптных личинок в семействах двукрылых подотряда ^та^сега, в %

Диаграмма 2. Доля гидробионтных личинок в семействах

двукрылых подотряда ВгасИусега, в %

100-

60- ч И я 1

40- г — у Ш

20 0- 5 ^ г-1

> 1 -С 1 ш £¿5 —

Я ■О

с о Ъ

о а

го л

п -О

1Е 'о

0 с

1 <

о <в а.

(О л ■о "с л п .л

О Ш (В

л л л

•о ТЗ -О

5 Ъ

£ а Я

о с й-

КЗ С О

л Ш -

СО

■С

о О

(цщщазшоФоа)

ллллллллл тзтзтзп-атзтз-атз

~ £ 'I 1 1 I 'I '§ I

5 Я I I I

•с о

■С

о.

со

С о

£ . ф

8 °

— о

0) ^ X

£ а

« 5

о.

со

О 0) о

Л л л

ТЗ ■о ТЗ

О с Ъ>

л .с

л 1?? а.

О о

со

о 0 <в а)

л л л

тз тз тэ

% :ё "5

Е с

л и.

наземных личинок (диаграмма 1), личинки представителей остальных 20 семейств, по современным данным, никогда не встречаются в водной среде. Из 22 семейств Brachycera-Oithorrhapha, чисто гидробионтными являются только личинки семейства Athericidae, среди еще 6 других семейств с водной средой связаны лишь представители отдельных родов или видов. К подотряду Brachycera-Cyclorrhapha относят 81 палеарктическое семейство, из которых только 15 в разной степени связаны с водной средой (диаграмма 2).

Связи длинноусых двукрылых с водной средой являются более длительными и глубокими, так как они прослеживаются на уровне крупных таксонов: семейств и подсемейств. Для короткоусых двукрылых более характерны связи на уровне таксонов более низкого ранга.

Анализ образа жизни двукрылых показал, что семейства, личинки которых развиваются только в водной среде, как правило представлены небольшим количеством родов и видов и характеризуются невысокой численностью в биотопах (исключение составляют кровососы). Наибольшего расцвета достигают семейства, характеризующиеся, помимо связей с водной средой, широким диапазоном экологических связей со многими наземными субстратами.

ГЛАВА 2. ЭКОЛОГИЯ ЛИЧИНОК-ГИДРОБИОНТОВ

2.1. Классификация мест обитания гидрофильных личинок

В силу огромного разнообразия биотопов, в которых развиваются двукрылые в целом и гидрофильные группы в частности, очень нелегко выработать единую схему, в которой были бы учтены все местообитания личинок. Ранее в основном такие системы были разработаны применительно к отдельным семействам двукрылых: А.А. Штакельбергом (1951) - для личинок кровососущих комаров; Н.Г. Олсуфьевым (1977) для слепней; В Л.Панкратовой (1983) для хиро-номид подсем. Orthocladiinae. Одна из самых всеохватывающих схем была разработана Мейером (Mayer, 1934) для мест выплода мокрецов. Автор поделил все известные местообитания личинок на 3 крупные градации: наземная, пограничная и водная среды, объединяющие пресные и соленые водоемы. Единой системы, классифицирующей местообитания гидробионтных видов всех двукрылых не существовало.

В связи с невозможностью проведения резких границ между местообитаниями истинных гидробионтов и, например, эдафобионтов, мы рассматриваем также семейства, личинки которых являются обитателями пограничных сред. Кроме того известно, что гидробионтные личинки многих двукрылых непосредственно перед окукливанием перемещаются в более сухие субстраты -прибрежную почву, скопления растительных остатков на берегу водоема. В результате критической переработки существующих схем, нами предложена новая классификация природных местобитаний гидробионтных и экологически близких гидробионтам личинок двукрылых, включающая 16 типов местообитаний пограничных и водных сред. Обсуждаются специфические свойства среды обитания, анализируются видовой состав и образ жизни личинок, в том числе особешюсти поведения (табл. 1).

В пограничных средах выделено 4 биотопа: переувлажненная почва, разжиженные гниющие субстраты растительного происхождения, натеки сока и

•а о РэусЬскК-ёае КушрЬо-шунаае МусеШЫ!-ёае Ытопиёае Ьерюсопо--01аае ОтЛае ОеЩего-сЫеЬпёае Су1тс1го1о-гтёае СиПс1<Зае СогеЛге!-1!с1ае СЫгопо-midae СЬаоЬоп-с!ае Сегаюро-Eonidae ШерЬалсе-г^ае Ахутун-Йае Апюорскй-dae - Семейства

+ + + + переувлажненная почва (пустоты заполнены водой) пограничные среды 1 Места обитания

+ + + + + и» сок, вытекающий из деревьев

+ + + + + + гниющие фрукты, овощи, грибы, древесина

+ + + + + (А дупла деревьев

+ + + + + + + + № грунт литоральной зоны стоячие: озера, пруды, заводи ручьев и рек, старицы пресные водоемы

+ + грунт профундальной зоны

+ + + + + 00 поверхностный слой воды

+ + + толща полупогруженных водорослей и частей растении

+ + + + о временные лужи, канавы и пр.

+ + + + + + + + - ключи, родники, реки, ручьи в зоне течения проточные

+ + + + к» гигропетрическая зона

+ + + + и» постоянно влажные субстраты супралито-ральнойзоны морские солоноватые и соленые водоемы

+ + + + £ грунт литоральной зоны или в водорослях под водой

+ + с» постоянные солоноватые и соленые озера континентальные

+ + № временные лужи и зона фильтрации

2 5 мгс минеральные, горячие, серные § § 3 ? | .с •

а в я

№ о

е-§

(Г

2 и й 8 X

а х о я и я

Я Р Е и г

Табл. 1 (продолжение).

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

5ипи1пс1ае +

Тапу<1еп-<1ае +

ТЬаитаЫ-ёае + +

Припае + + + + + +

ТпсЬоссп-дае + +

А&епас1ае +

ОоНсЬоро-сН<1ае + + + + +

ЕтркН<1ае + +

Ре1есог-Ьупс1^ае + +

Rhag¡oni-dae + + + +

З&аНошу!- ¿ае + + + + + + + + + + + МТС

ТаЬат£1ае + + + + + + +

Апйютуь ¡с)ае + + +

АЫаодаз-^ае +

Сапас1<3ае + +

Сое1орЫае + +

ОгоюрЫИ-dae + + +

Огуотуа-¿ае + +

Hphydridae + + + + + + + + + мгс

Раппиёае + +

Некоту-^ае +

МшсиЗае + + + + + +

Регасе1№ dae +

РЬот^ае +

БсаЛорИа-^ае + + + + + +

Бсютуи-¿ае + + +

БсрзИае + +

5^Ьаегосе-г^ае + + + +

БугрЫдае + + + + + + + ГС

Тапуреи-dae +

ТегЫпк1ае + + г

дупла деревьев. С разжиженными средами оказались связаны представители небольшого количества родов и видов, имеющие морфологические черты сходства с водными и полуводными личинками, хотя они никогда не встречаются в водоемах. Дупла деревьев как места развития личинок выступают как в роли наземного субстрата, так и микроводоема. Среди обитателей дупел зарегистрированы как виды, никогда не встречающиеся в водоемах (сирфиды родов Ма1-1о1а, МИез1а и др.), так и типично водные формы (комары) (табл. 1).

Водная среда. Выделено 12 типов местообитаний (табл. 1).

Обитатели быстротекущих вод имеют несколько общих морфологических и экологических черт, связанных с их образом жизни. Все они связаны или с поверхностью дна (грунт, камни, бентос) или с закрепленными в потоке водорослевыми подушками и плавающими частями растений (перифитон). Для передвижения и закрепления в определенном участке ложа водоема двукрылые могут использовать присоски и клейкие диски (В1ерЬапсепбае, ВеШеторЫеЬидае), служащиея как для временного (в основном у личинок), так и для постоянного (у куколок) прикрепления к различными поверхностям, а также совокупность различных приспособлений (например, личинки 81шиШбае - задний прикрепительный орган и секрет слюнных желез). Активно передвигающиеся личинки используют различного вида крючья и шипы ложных ножек, расположенных на вентральной, иногда латеральной и дорсальной поверхности тела (КушрИошу-Шае, ЛШепшбае, ТаЬашёае, Мизс1бае). Независимо от типа трахейной системы реофилы предпочитают чистую, насыщенную кислородом воду, что может свидетельствовать об активном участии покровов тела в газообмене.

Особенностью гигропетрической зоны или участков вблизи водоемов, постоянно смачиваемых водой, является ее двойственность, т.е. она обеспечивает постоянный контакт личинок и с воздухом, и с водой. Специфические условия обитания характерны для представителей планктона и нейстона, у которых сформировался целый ряд приспособлений для обитания в толще воды, в том числе гидростатические органы и специальные кутикулярные образования (В1х1ёае, СиНшбае, СЬаоЬопбае и СогеШге1Шае).

Бентосные формы в стоячих водоемах представлены преимущественно длинноусыми двукрылыми, среди них наиболее обычны личинки хирономид, у которых количество видов и групп, приуроченных к стоячим водам, превышает таковое, известное для проточных водоемов.

Обитатели ризосферы - ризобионты, образуют особую группу среди населения грунта литоральной зоны. Они в норме никогда не поднимаются на поверхность, используя для дыхания воздухоносные ткани водных растений. Плавающие на поверхности или полупогруженные водорослевые подушки являются характерной средой обитания для личинок ЕрИубибае, Мизабае и некоторых 8ерз1бае (Кривошеина, 1986 б, 1987 а, б).

Особенностью водоемов с повышенным содержанием солей является более высокая соленость воды (до 300 %о) континентальных водоемов по сравнению с морскими (около 35°/оо). Личинки двукрылых, приспособившиеся к обитанию в прибрежной зоне морей, преобладают в скоплениях водорослей. Обитатели континентальных соленых водоемов (озер, луж в пустынной зоне, пру-

дов в местах солеразработок) наиболее обычны в грунте. В целом личинки лишь немногих двукрылых приспособились к обитанию в водоемах с соленой водой. При этом для большинства личинок длинноусых и прямошовных корот-коусых двукрылых характерна скорее толерантность по отношению к слабому засолению, чем истинная галобионтность. Личинок только ряда видов коротко-усых, например №шо1е1ш по1а1ш (81га11ошу1ёае), видов родов ЕрИуёга и На1-шоро1а (ЕрИубпбае) можно отнести к галобионтам.

Рассмотрены условия обитания личинок двукрылых в источниках, характеризующихся различным температурным режимом и различной степенью минерализации воды.

В заключение следует отметить, что среди №ша1осега и низших ВгасИу-сега представители большинства семейств связаны в своем развитии, в первую очередь, с пресными проточными и стоячими водоемами.

Среди №ша1осега практически во всех рассматриваемых местообитаниях зафиксированы личинки Ceratopogonidae, в большинстве местообитаний - личинки СЬ1гопош1бае и ПшопМае. Среди низших ВгасИусега (ОгЛогЛарИа) наиболее широкие экологические связи отмечены у личинок Stratiomyidae и Та-Ьашбае. Среди высших ВгасИусега (Сус1оггЬарИа) в наибольшем числе биотопов зарегистрированы Syrphidae и ЕрИубпбае, у всех остальных семейств отмечены связи преимущественно лишь с одним-тремя типами местообитаний. Из 22 рассматриваемых семейств длинноусых двукрылых во временных водоемах развиваются виды 4 семейств, из 7 семейств прямошовных - 2, а из 19 круглошовных - 6. Доля личинок круглошовных, развивающихся только в соленой воде, выше, чем прямошовных, при этом наблюдается предпочтение водоемов супралиторальной зоны морских побережий - 11, и грунта литоральной зоны морских побережий. — 7. У №ша1осега эти показатели — 4-4, у низших ВгасИусега - 3-2. В целом для Сус1огйарЬа наиболее характерными являются пограничные среды наземных субстратов, что подтверждает данные об ослаблении их связей с водной средой.

2.2. Представление об экстремальных условиях обитания гидробионтов.

В процессе исторического развития гидробионтные двукрылые выработали разнообразные приспособления, обеспечивающие существование в водоемах различных типов, в том числе в водоемах с необычными физическими и химическими свойствами воды (горячие, сероводородные источники), где они нередко остаются единственными обитателями.

Причины появления экстремальных условий могут быть двойного происхождения: первичные, природного, постоянного характера, и вторичные, временные, возникающие в результатет деятельности человека и природных катастроф. По мере усиления загрязнения значительная часть видов выпадает из водных сообществ, вся система упрощается, и резистентные к загрязнению виды оказываются в наиболее благоприятных условиях. Следует обратить внимание на тот факт, что обитание трахейнодышащих насекомых в водной среде само по себе уже создает для них экстремальные условия, т. к. наличие трахейной системы предусматривает дыхание при контакте с воздухом.

2.2.1. Основные факторы, определяющие условия обитания гндробионтов в водоемах.

В разделе рассмотрены наиболее важные, с нашей точки зрения, факторы, положительно и отрицательно влияющие на сообщества насекомых - гидробио-нтов в водоемах: температура воды, содержание растворенного в воде кислорода, биохимическое потребление кислорода как показатель, отражающий динамику окислительно-восстановительных процессов, перманганатная окисляе-мость, содержание взвешенных веществ, рН среды, содержание сероводорода, аммонийного азота и нефтяное загрязнение.

В результате анализа показателей состава воды предложен стандартный гипотетический водоем, обеспечивающий нормальное существование гидро-бионтов: степень насыщения кислородом при температурах 15-25°С в диапазоне 6-9 мг/л, биохимическое потребление кислорода от 0,5 до 2,8 мгО2/л, содержание взвешенных частиц менее 19 мг/л, рН близкое к нейтральному (табл. 2; схема 1).

Табл. 2. Некоторые показатели степени загрязнения водоемов (по Драчеву, 1964; Крылову, 1992, с изменениями)

Характеристики О, мг/л летом БПК] мг/л Перманганатная окисляе-мость мгОг/л Азот амм<ь пвй- ный мг/л Взвешенные вещества мг/л Нефть. мг/л рН Пригодность для человека

Класс водоемов

Очень чистые 9 0,5 -1,0 1 0,05 1-3 0,00 6,5-8,0 Пригодны для хозяйственно-питьевого ис пользования

Чистые 8 1,1 -1,9 2 0,1 4-10 0,1-0,2 6,5-8,5

Умеренно-загрязненные 7-6 2,0 -2,9 3 0,2-0,3 11-19 0,3 6,0-9,0

Загрязненные 5-4 3,0 -3.9 4 0,4-1,0 20-50 1 5-6; 9-10 Не пригодны

Грязные 3-2 4,0 -10,0 5-15 1,1-3,0 50-100 2 5-6; 9-10

Очень грязные 0 >10 >15 >3 >100 5 2-4; 11-13

Устойчивость насекомых к экстремальным условиям является высокой частично благодаря свойствам их покровов. В данной работе не ставились цели провести детальный обзор литературы и разобрать химический состав и пространственную структуру кутикулы насекомых с точки зрения ее химической или физической инертности. Принимая априори эти свойства кутикулы, мы считаем, что при вторичном освоении водной среды они сохранились и в значительной степени способствовали выживанию ряда групп гидробионтных личинок двукрылых, в частности, в сильно загрязненных водоемах.

Можно назвать примеры уникальных условий развития отдельных видов. Так, личинки Scatopsidae - Coboldia fuscipes успешно питались тканями рептилий, хранившихся в формалине. Личинки Stratiomyidae - Nemotelus notatus,

Схема 1. Сходство и различия основных физико-химических показателей воды некоторых естественных и антропогенных

водоемов

0 - нормальная I (до 30°С)

□ - нормальное содержание О,(более б мг/л)

О • отсутствие

О - пресная вода

|—I - не&гралькая рН

——■ - отсутствие нефти

ф - - высот I

■ • - низкое содержание О, •

ф .повышенное содержание солей тш - кисла! или щелочная рН «а» - нефть

без ущерба переносили 24 часовое помещение в 40% формалин, в опыте переносили 5-часовое содержание в нефти, жили 100 часов в абсолютном спирте и не погибали при нагревании до 54°С. Личинки журчалок Eristalinus sepulchralis несколько суток жили в 5% растворе серной кислоты при рН=1. Личинки мух-береговушек Setacera breviventris, Brachydeutera ibari и личинки Tethinidae -Rhicnoessa grisea, в массе развивались в щелочных лужах на полу засолочных и убойных цехов, а также в лужах под нарами зверосовхозов (Шванвич, 1949; Тыщенко, 1986; Rozkosny, 1982-1983; Рарр, Darvas, 1997; Кривошеина, 1998; Лобкова, Лобков, 2003).

Проведенные исследования показали, что массовое размножение двукрылых может происходить в водоемах в диапазонах от умеренно-загрязненного до очень грязного (табл. 2), причем двукрылые в ряде случаев остаются единственными представителями насекомых в водоеме.

Комплекс обитателей загрязненных водоемов достаточно стабилен, в них как правило присутствуют личинки одних и тех же семейств (схема 2). Падение или резкие колебания содержания растворенного в воде кислорода, появление сероводорода и метана, возникающие в сильно загрязненных водоемах процессы брожения и гниения приводят к тому, что в водоемах создаются условия, благоприятные для развития личинок - обитателей пограничных сред, в естественных условиях никогда не встречающихся в водоемах.

При возникновении экстремальных ситуаций водоемы населяют виды, ранее возникшие адаптации которых к обитанию в водной среде позволяют им существовать в изменившихся условиях. Это как правило эврибионтные виды, обычные в водоемах самых разных типов. Среди них много транспалеарктов и космополитов из семейств Syrphidae, Tethinidae, Ephydridae.

Способность к обитанию в природных экстремальных условиях во многих случаях также ведет к широкому освоению загрязненных сред обитания в антропогенных ландшафтах. Так, многие виды, развивающиеся в термальных источниках в горячей воде, находят для себя благоприятные условия в термально загрязненных сбросах промышленных предприятий (Eristalinus, Scatella, Seta-cera, Paracoenia, Themira). Для некоторых видов освоение таких сбросов является просто одним из способов расширения ареала на север.

Обобщение данных по экологии и видовому составу личинок двукрылых позволило установить, что личинки одних и тех же широко распространенных транспалеарктических двукрылых успешно развивались в водоемах, на первый взгляд не имеющих между собой ничего общего по типу и степени загрязнения (табл. 3). Сравнение некоторых доступных нам физических и химических характеристик естественных и исследованных нами антропогенных водоемов показало, что в них прослеживаются определенные черты сходства по качеству воды, возможно, оказывающие влияние на распределение в них личинок двукрылых (схема 1).

2.2.2. Адаптации гндробионтов к обитанию в соленой воде.

Отдельные виды насекомых могут выдерживать увеличение солености без ущерба для организма не более, чем до 8-10 /оо, но в целом эти условия являются для большинства из них неблагоприятными.

Способность насекомых существовать в воде различной солености

Схема 2. Схема перехода двукрылых из естественных местообитаний в загрязненные водоемы

1. СЫгсшотМае 2.51тиШс1ае

3. СиМийае

4. Сега(оро£оп1бае

5. СЬаоЬогМае

6. Р<усЬор1е1^ае

7. АшзоройМае

8. Trichoceridae

9. РзусЬо<]|^ае

10. ЫтопНёае

11. ТЬЬакМае

12. вйаНот^ае

13. Dol¡chopodidae

14. Syrphidae

15. EpЬydridae

16. Scathophagidae

17. ТеМ^ае

18. БсютуШае

19. Sphaeroceridae

20. РЬо1^ае

21. Sep$idae

22. Mnsc¡dae

Табл. 3. Гидробнонтные двукрылые-обитатели разных типов водоемов

Морские водоемы

Aedes excrucians Aedes togoi Culicoides Iongicollis Chironomus halophilus Chironomus salinarius Halocladius variabilis Dicranomyia modesta Nemotelus notatus Hydrophon» oceanus Hydrophon» norvegicus Machaerium maritimae Eristalinus sepulchralis Ephydra riparia Ephydra scholtzi Scatella subguttata Scaielta crassicosta Setacera aurata Atissa pygmaea Scatophaga litorea

Континентальные соленые водоемы Aedes detritus Bezzia turkmenica

Culicoides circumscriptus Culicoides manchuriensis Culicoides maritimus Culicoides puncticollis Culicoides riethi Culicoides transcaspius Sphaeromias candidatus Chironomus halophilus Cricotopus sylvestris Dicranomyia modesta Nemotelus notatus Ephydra afghanica Ephydra pseudomurina Halmopota salinaria Scatella lutosa Scatella paludum Scatophaga stercoraria Lispe cotidiana

Водоем, обработанный гексахлораном

Ephydra flavipes Ephydra afghanica Eristalis tenax

Водоемы, загрязненные бензином

Dichaeta caudata Paracoenia fumosa Scatella subguttata Scatella stagnalis Notiphila dorsata

Тепловой сброс предприятия Setacera aurata Paracoenia fumosa Ephydra riparia Themira putris Scatophaga litorea

Горячие источники

Camptochironomus tentans Stratiomys longicornis Eristalinus sepulchralis Scatella calida Scatella costalis Scatella thermarum Scatella stagnalis . Paracoenia fumosa Paracoenia beckeri Parydra fossarum Dichaeta caudata Ochthera mantis Discocerina morii

Водоем, загрязненный мазутом Scatella subguttata Scatella stagnalis Notiphila aquatica

Водоем, обработанный метатионом Ephydra pseudomurina Stratiomys longicornis Bezzia turkmenica

' Стоки ферм

Brachydeutera ibari Dichaeta caudata Notiphila nigricornis Notiphila aquatica Themira putris

Сероводородные источники

Culicoides subneglectus Palpomyia rufipes Eristalinus sepulchralis Scatella lutosa Scatella stagnalis Paracoenia fumosa Parydra turkmenica

Водоемы, загрязненные аммофосом

Setacera aurata Setacera trina Dichaeta caudata Notiphila dorsata Paracoenia fumosa • Dolichopus picipes Scatophaga stercoraria Ochthera mantis

Убойный цех птицефабрики

Setacera breviventris Setacera mi cans

Лужи под нарами зверосовхоза Канализационные стоки

Brachydeutera ibari Spazifora hydromyzina

определяется осморегуляторными механизмами, поддерживающими гипер- или гипотоничность гемолимфы по отношению к окружающей среде. Самый высокий показатель внутреннего осмотического давления известен для личинок Ephydra cinerea - 20,4 атм (Nemenz, 1960). Личинки Ephydrella могут жить несколько дней как в дистшшрованной воде, так и при 29%о. Личинки Ephydra cinerea поддерживают гипотоническое состояние гемолимфы при солености воды до 25О%о.

Влияние солености и ионного состава воды на личинок было изучено нами на примере 5 видов рода Ephydra, которые как по литературным данным (Wirth, 1975), так и по нашим наблюдениям (Кривошеина, 1986 a; Krivosheina, 2003), никогда не встречаются в пресных водоемах.

Проведенные исследования показали, что в природных условиях происходит дифференциация видов в зависимости от солености и ионного

Табл. 4. Средняя численность личинок рода ЕрЬу<)га на 1 дм2 дна водоема (расчет по 10 пробам) в зависимости от общей солености воды

Название вида Общая соленость воды °/оо

7,1 7,5 10,5 16,5 20,6 32,4 48,0 66,0

Е. afghanica 60 80 68 28 26 20 0 0

E.flavipes 240 230 220 185 180 138 20 0

E.pseudomurina 19 23 28 60 60 80 300 320

состава воды, при этом установлен диапазон солености, при котором в водоеме создаются условия для успешного совместного обитания личинок нескольких видов. Питание всех видов одними и теми же субстратами определяет некоторую величину плотности личинок в водоеме, независимо от их видового состава, позволяющую личинкам развиться в полноценных имаго. При искусственном создании в лабораторных условиях высокой плотности личинок можно получить имаго, размеры которых меньше на 30-40%, чем у выловленных в природе. Это свидетельствует о том, что плотность личинок в садке превысила оптимальную.

Экстремальные условия в нашем понимании - это условия, существенно ограничивающие или исключающие возможность жизни гидробионтов в водоеме. К водоемам, в которых возникли такие условия, мы относим естественные и антропогенные водоемы с показателями, превышающими показатели гипотетического водоема (табл. 2, схема 1).

23. Экологические механизмы устойчивости личинок двукрылых-гпдробионтов

Для гидробионтных двукрылых характерны как простейшие поведенческие механизмы, такие как уход от опасности, перемещение особей в наиболее благоприятные условия в пределах биотопа, так и определенные популяцион-ные механизмы, дающие преимущества для выживания в неблагоприятных условиях.

В разделе рассмотрены: способность к активному выбору личинками условий, оптимальных для развития, вопросы, касающиеся мест и способа откладки яиц, включая целенаправленное сбрасывание яиц над водоемом в местах с глубиной до 20 м.

Для видов эфидрид, развивающихся во временных водоемах с нестабильными условиями развития, нами установлена неспециализированная откладка яиц - механизм, определяющий возможность их выживания. Решающими моментами оказываются: сокращение жизненного цикла личинок до 5-7 дней, высокая плодовитость имаго (до 1400 яиц), с нашей точки зрения, объясняемая непрерывным питанием имаго в течение всей жизни; способность к активному расселению, инициируемая плотностью имаго более 300 экз/дм2. Наконец, использование в пищу личинками и имаго одного и того же субстрата позволяет быстрее наращивать численность популяции и сокращать продолжительность жизненого цикла, т.к. не тратится время на поиск пищи, поиск полового партнера и поиск субстрата для откладки яиц.

Трофические связи. Рассматриваются пищевые субстраты и особенности питания, показывающие, что у личинок лишь отдельных представителей различных семейств проявляется хищничество, а значительное место занимает неспециализированная сапрофагия, питание смесью детрита и развивающихся на нем водорослей, бактерий, грибов. Сапрофагия как тип питания широко распространена среди беспозвоночных, в том числе среди обитателей почвы (Стриганова, 1980). Трофические связи личинок гидробионтов с широким спектром разлагающихся субстратов обеспечивают им возможность развития практически повсеместно.

Недостаток пищи в водоеме может запускать механизмы завершения развития за счет меньшего количество потребленной пищи или проявления каннибализма, переход к которому более обычен в северных популяциях. В целом известно такое явление как смещение видового разнообразия трофических групп животных от экватора к полюсам в сторону увеличения плотоядности (Чернов, 1992, 1995).

Необходимо особо остановиться на питании водорослями, типичном для многих групп водных беспозвоночных (Монаков, 1998). Диатомовые водоросли являются излюбленной пищей беспозвоночных, в том числе и двукрылых. Это объясняется тем, что они высокопитательны: содержат много жиров, масел, сложных органических соединений и не продуцируют токсины.

Вопросом, заслуживающим отдельного обсуждения, является питание личинок двукрылых синезелеными водорослями или цианобактериями. Токсичность цианобактерий, характеризующихся ядовитыми прижизненными выделениями и ядовитыми продуктами посмертного разложения, доказана по отношению ко многим животным. Но питание цианобактериями присуще личинкам многих видов мух-береговушек (Foote, 1982, 1983, 1990). При этом при совместном развитии на одном альго-бактериальном мате личинок нескольких родов, например, Nostima, Pelina, Coenia и Setacera, личинки двукрылых проявляют различные пищевые предпочтения. Так, если личинки Nostima выбирают Oscil-latoria limosa, личинки Coenia - Navicula pelliculosa, Pelina - Cylindrospermum, a Setacera - Anabaena variabilis, то фактически среди них отсутствует копкурен-

ция за пищевой субстрат при обитании в одном водоеме (Кривошеина, 1986 а, 1987 a, Krivosheina, 2003). Успешное освоение пищевых субстратов, невостребованных другими организмами, например питание тионовыми бактериями гГhюbatiИus thioparus, известно для личинок сирфид рода Eristalinus (Лобкова, Лобков, 2003).

Рассмотренные в разделе данные говорят о том, что личинки некоторых родов двукрылых сумели преодолеть пищевой барьер по отношению к синезе-леным водорослям, токсичным для большинства организмов, или адаптироваться к питанию смесью водорослей различных классов, а впоследствии специализироваться уже в отношении отдельных видов водорослей.

Обобщение всего вышесказанного позволило выделить ряд экологических характеристик, способствующих на наш взгляд, успешному освоению двукрылыми водоемов с экстремальными условиями. Обсуждаемые нами параметры объединены в табл. 5, которая построена по принципу, предложенному Э. Пи-анкой (1981) и А. Яблоковым (1987), с рассмотрением новых предложенных нами для гидробионтных двукрылых характеристик.

Табл. 5. Некоторые характерные признаки г - п К - отбора (применительно к гидробионтным двукрылым)

Параметр популяции Характерные признаки

г-отбор К-отбор

Характер местообитания Нестабильные (временные лужи, канавы ) Стабильные (постоянные озера, пруды, заводи рек)

Размер популяции Изменчивый во времени, обычно ниже предельной емкости среды, сообщества или их части не насыщены Относительно постоянный во времени; равновесный, близкий к предельной емкости среды, насыщенные сообщества

Способность к расселению Высокая Низкая, в норме - оседлый образ жизни

Продолжительность жизни Полный жизненный цикл 2-3 недели Полный жизненный цикл более 1 месяца

Способность к ускоренному развитию при неблагоприятных условиях Способны сокращать сроки развития и продуцировать более мелких особей Практически не выражена

Репродуктивный потенциал Высокий Низкий

Смертность Высокая (более 50%) Низкая (5-10%)

Внутри и межвидовая конкуренция Слабая или изменчивая Острая

Откладка яиц Неспециализированная Целенаправленная

Трофическая специализация Широкая (детритофаги и неспециализированные хищники) Узкая (олиго- и монофагия), в том числе по отношению к си-незеленым водоросляи и тио-новым бактериям

Трофическое поведение Питание личинок и имаго одним субстратом Питание личинок и имаго на разных субстратах или афагия имаго

Подвижность личинок Высокая Низкая или ведут прикрепленный образ жизни

Сравнение экологических параметров видов, заселяющих такие водоемы, показало, что решающее значение приобретают: высокая плодовитость при

Схема 3. Примеры г - К континуумов для некоторых гидробиоитпых двукрылых (слева параметры видов с г-стратегисй, справа - с К-стратегией, 1 - Scatella и др., 2 - Pelina и др., 3 - Culex и др.)

короткий жизненный

ЦИКЛ

высокий репродуктивный потенциал

высокая смертность на преимапшальиых стадиях

высокая способность имаго к расселению

неспециализированная откладка яиц

отсутствие узкой трофической специализации

высокая подвижность личинок

способность сокращать сроки развития при неблагоприятных условиях

субстрате

лродлолжительныи жизненный цикл

1ШЗКИИ

репродуктивный потепциал

низкая смертность на преимапшальиых стадиях

оседлость имаго в норме

целенаправленная откладка яиц

узкая трофическая специализация к субстратам, токсичным для других животных

низкая подвижность

ЛИЧИНОК

короткой продолжительности жизни имаго, способность к расселению, неспециализированные трофические связи, высокая подвижность личинок и короткий период их развития, которые традиционно характеризуют виды с г-стратегией (табл. 5). Наиболее яркими примерами являются береговушки родов ЕрИуёга и ScateИa. С нашей точки зрения, немаловажное значение приобретают также трофические связи имаго и личинок с одним субстратом, неспециализированная откладка яиц и увеличение числа поколений при наличии подходящих условий.

Освоение водоемов с экстремальными условиями происходит в основном за счет видов с г - стратегией, исходно в процессе эволюции приспособившихся к нестабильным условиям окружающей среды.

Для некоторых видов с К - стратегией, встречающихся в загрязненных водоемах, решающее значение приобретают трофические связи с ядовитыми и невостребованными другими организмами субстратами. Отсутствие конкуренции за пищевой субстрат со стороны других групп беспозвоночных обеспечивает успех таким видам, а дальнейшая специализация и развитие олиго- и мо-нофагии позволяет избежать и межвидовой конкуренции.

Наибольшего успеха в освоении водоемов практически всех типов достигают мухи-береговушки рода Scatella, объединившие все преимущества г- стратегии с питанием синезелеными водорослями. Благодаря этому один из видов -Scatella - имеет всесветное распространение и встречается во всех ти-

пах естественных и антропогенных водоемов. Различные сочетания нескольких из перечисленных характеристик, присущих видам с г- и К-стратегиями (схема 3), могут обеспечивать двукрылым успешное размножение в водоемах, характеризующихся неблагоприятными условиями существования для большинства гидробионтов.

ГЛАВА 3. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ АДАПТАЦИИ ЛИЧИНОК ДВУКРЫЛЫХ К ВОДНОЙ СРЕДЕ

3.1. Форма тела лнчинок-гидробионтов

Обитание в водной среде предполагает наличие, помимо экологических механизмов, определенных морфологических черт у гидробионтных личинок в сравнении с обитателями наземных субстратов. На основании проведенного исследования внешней морфологии выделено 8 морфо-экологических групп гидробионтов. В разделе детально рассматривается строение тела, положение задних дыхалец и тип питания в целом представителей более 25 семейств.

Представители бентоса - реофилы - обитатели проточных водоемов, образуют 2 группы в зависимости от размеров тела: ведущие активный образ жизни хищники с длиной тела до 15 мм и хорошо развитыми парными ложными ножками, и мелкие формы, не более 5 мм, с уплощенным дорсо-вентрально телом, несущим различные боковые выросты, значительно увеличивающие его поверхность. Рассматриваются представители 8 семейств.

Представители бентоса - лимнофилы - обитатели стоячих водоемов небольшой глубины, включают виды макро- и микрофауны. Первые - крупные формы с размером тела от 9 мм образуют две основные группы: с хорошо раз-

витой дыхательной трубкой и иногда с парными ложными ножками, (6 семейств) или с вальковатым телом и задними дыхальцами, расположенными непосредственно на поверхности тела (6 семейств). Представители микрофауны характеризуются С-образно изогнутым телом, снабженным своеобразным под-талкивателем на заднем конце тела и в ряде случаев ложной ножкой на переднем сегменте (4 семейства).

Лимнофилы - представители нейстона — живущие у поверхности воды на грани водной и воздушной сред, представлены личинками комаров Anopheles (Culicidae) и видов рода Dixa (Dixidae). Рассмотрение личинок в одной группе определяется лишь общими условиями существования, но направление развития приспособлений, обеспечивающих возможность обитания у поверхностной пленки воды, у них различные.

Лимнофилы - представители планктона - формы, свободно живущие в толще воды, обычно пассивно плавающие и не способные противостоять течениям. Рассматриваются личинки-хищники Chaoboridae и Corethrellidae.

Лимнофилы - представители пейсто-планктона. В этой группе рассматриваются личинки комаров подсемейства Culicinae: Culex, Aedes, Uranotae-nia, Culiseta, с хорошо развитым дыхательным сифоном, и личинки Stratiomyi-dae: Stratiomys, Odontomyia, Oxycera, обладающие удлиненным последним сегментом тела с густым пучком длинных терминальных волосков, обитающие в разнообразных стоячих водоемах. По типу питания эти личинки - фильтрато-ры-сапрофаги, они свободно держатся у поверхностной пленки воды и легко перемещаются в ее толщу.

Ризобионты образуют особую группу, в которой рассматриваются представители 5 семейств, обитающих только в корневой зоне водных и околоводных растений. Их основной отличительный признак - преобразование задней дыхательной трубки в колющий стилет, которым они пробуравливают воздухоносные ткани растений. В целом можно сделать вывод, что личинки, получающие кислород из аэренхимы корней растений, являются одними из самых устойчивых групп водных двукрылых. Возможность получать постоянно кислород, длительное время не поднимаясь на поверхность (от 3 недель до 1-2 месяца), определяет кратковременность контакта с поверхностью только в момент выхода имаго и в какой-то степени позволяет избежать контакта с некоторыми загрязняющими веществами.

Рассмотрение строения тела личинок, развивающихся в водной среде, показывает, что у представителей макрофауны преобразования, как правило, не ведут к существенным перестройкам, а происходит развитие дополнительных черт, облегчающих процесс дыхания и передвижения. У представителей нейстона и планктона развиваются многочисленные образования: волоски, выросты, лопасти, удерживающие личинку вблизи поверхности. У реофилов и лим-нофилов формируются ложные ножки, сильное удлиняется дыхательная трубка, несущая задние дыхальца. У представителей микрофауны наблюдаются существенные изменения в форме тела (Simuliidae, Blephariceridae, Deuterophle-biidae). Такое явление вполне закономерно, так как если исходными формами личинок двукрылых были обитатели влажных субстратов, наиболее близкие по форме тела к современным хирономидам, то переход в несвойственную им сре-

ду должен был сопровождаться определенными преобразованиями в строении тела.

Следует остановиться еще на одном моменте. Для целого ряда групп гид-робионтных личинок, активно осуществляющих газообмен через задние дыхальца, характерно сохранение хорошо развитых передних дыхалец. Это может указывать или на двойственный характер газообмена, или на относительно позднее в историческом плане развитие связей с водной средой. В этом случае можно признать в качестве более древних связи с водной средой у групп с ме-тапнейстическим или апнейстическим типами трахейной системы. 3.2. Строение периферических отделов трахейной системы личинок двукрылых и ее адаптации к водному образу жизни.

3.2.1. Строение и топография дыхалец личинок длинноусых двукрылых —Nematocera.

Трахейный тип дыхания характерен для ряда наземных членистоногих (мокриц, хелицеровых, клещей) и насекомых. Основным отличием трахейной системы насекомых является отсутствие ее связи с кровеносной системой, которая потеряла в подавляющем большинстве случаев функцию снабжения тканей кислородом и переносит только питательные вещества. Считается, что трахеи представляют собой органы, которые могут функционировать только в воздушной среде при контакте дыхальца с воздухом.

Трахейная система возникла в процессе приспособления насекомых к наземному образу жизни в результате дифферерцировки покровов у форм, обладавших "кожным" дыханием и обитавших в средах, насыщенных водяными парами (Родендорф, 1964, Гиляров, 1970). Вопросы дыхания гидробионтных личинок насекомых занимали исследователей достаточно давно (Павловский, Лепнева, 1947; Stammer, 1924). По мнению ряда авторов, вторичный переход личинок к обитанию в водной среде привел к редукции всех или большинства дыхалец и формированию в основном апнейстической (замкнутой по А.И.Констанстинову, 2000) или метапнейстической (открытой) трахейных систем (Hinton, 1947; Courtney et al., 2000), что связывают с образом жизни личинок, проводящих всю жизнь под водой или периодически поднимающихся на поверхность для дыхания. Основным направлением исследований личинок последней группы было изучение строения лопастей, выростов, щетинок, волосков и других образований, прикрывающих дыхальца снаружи при погружении в воду (Мончадский, 1936; Badalamante et al., 1975), так как внутренний замы-кательный аппарат дыхалец у личинок двукрылых не получил развития.

Для проверки существующих представлений о расположении дыхалец и строении периферических отделов трахейной системы (дыхалец и атриума) нами были изучены гидробионтные личинки некоторых семейств двукрылых и проведено сравнение с родственными группами, ведущими наземный образ жизни (всего представителей 15 семейств).

Топография дыхалец. Трахейная система личинок длинноусых двукрылых очень разнообразна. Традиционно считается, что степень развития дыхалец и их положение тесно связаны с образом жизни личинок и типом среды обитания, поэтому сравнение наземных и водных форм могло бы дать ответы на многие вопросы.

Для наземных форм характерна, как правило, трахейная система полип-нейстического типа. Голопнейстами (дыхальца на 1 и 3 грудных и 1-8 брюшных сегментах) являются ксилобионтные личинки бибионоидного комплекса двукрылых. Перипнейстами (дыхальца на 1 грудном и 1-8 брюшных сегментах) -ксило - и мицетобинтные личинки мицетофилоидных двукрылых (Н. Криво-шеина, Мамаев, 1967). Амфипнейстический тип трахейной системы (наличие 2 пар дыхалец) характерен как для гидробионтов (Thaumaleidae, Tanyderidae), так и наземных форм (Axymyiidae, Trichoceridae, Anisopodidae, Mycetobiidae, многие Psychodidae). Метапнейстические формы, у которых сохряняются лишь хорошо развитые задние дыхальца, представлены преимущественно личинками -гидробионтами и обитателями различных жидких и полужидких сред. Это личинки Ptychopteridae, Culicidae, Dixidae, Chaoboridae, Corethrellidae, Tipulidae, Limoniidae (Hennig, 1950; Ланцов, 1999; Нарчук, 1999; Пржиборо, 1999). Ап-нейстический тип трахейной системы характерен преимущественно для гидробионтов (Chironomidae, Blephariceridae, Deuterophlebiidae, Nymphomyiidae). Кроме того, в литературе имеются данные о наличии небольших латеральных дыхалец на 3 грудном и 1-7 брюшных сегментах у пропнейстических личинок Diadocidiidae и апнейстических Keroplatidae (Vockeroth, 1981), у личинок Ble-phariceridae (Whitten, 1963), некоторых групп типулоидных двукрылых (Alexander, Byers, 1981), у личинок Ceratopogonidae (Глухова, 1979; Downes, Wirth, 1981), у личинок Culicidae (Мончадский, 1951) и у личинок Simuliidae (Peterson, 1981), однако они считают эти дыхальца нефункционирующими.

В результате проведенных нами исследований получены следующие данные. Латеральные дыхальца у личинок родов Chironomus и Hydrobaenus (Chi-ronomidae) не были обнаружены. У личинок Blepharicera (Blephariceridae) тонкие трахеи входят в основание папилл, расположенных попарно на брюшных сегментах тела, и дыхание, возможно, осуществляется за их счет. Латеральные дыхальца выявлены у "апнейстических" личинок Simuliidae и Ceratopogonidae, "метапнейстических" Culicidae и Cylindrotomidae, а также "амфипнейстиче-ских" Trichoceridae и Anisopodidae. У личинок Phalacrocera replicata (Cylindro-tomidae) и Byssodon maculatus (Simuliidae) латеральные дыхальца с хорошо развитыми подходящими к ним трахеями. При нормальном строении трахей, подходящих к дыхальцам (ясно видны тенидии, трахеи не перекручены и не редуцированы), можно ставить вопрос о возможности функционирования таких дыхалец.

Можно выделить несколько этапов редукции латеральных дыхалец: резкое сокращение дыхальцевой пластинки при сохранении связи с трахейной системой (Simuliidae); спадение стенок трахей и превращение их в тяжи, соединенные с рудиментами латеральных дыхалец (Culicidae); полная редукция латеральных дыхалец при сохранении их в виде пор и сохранении остатков соединенных с ними латеральных отделов трахей (Ceratopogonidae); преобразование латеральных отделов трахей в разветвленные пучки трахеол ("грудное легкое" Culicidae).

Следует отметить, что для водных личинок с хорошо развитыми задними дыхальцами характерна способность к сильному расширению просвета трахей, что значительно увеличивает объем поглощаемого трахеями воздуха (Ptychop-

teridae, Limoniidae, Tipulidae, Cylindrotomidae, Culicidae и др.). Благодаря этому личинки способны к процессу интенсивного кратковременного поглощения кислорода при подъеме к поверхности. Отсутствие подобного явления у личинок с амфипнейстической трахейной системой может косвенно указывать на факт функционирования у них как задних, так и передних дыхалец.

Таким образом, для большинства личинок Nematocera характерен полип-нейстический тип трахейной системы. Амфипнейстический тип, проявляющийся у ряда представителей длинноусых двукрылых, присущ представителям некоторых семейств низших короткоусых и становится характерным для большинства круглошовных двукрылых.

Строение дыхалец. Дыхальца личинок длинноусых двукрылых представлены наружной дыхальцевой (стигмальной) пластинкой с линочным швом, расположенным в центре или у ее периферии. Наружный отдел дыхальцевой пластинки представляет собой решетчатую структуру, образованную разветвленными кутикулярными стержнями, отходящими от стенок центрального диска. На поверхности дыхальцевой пластинки или только в ее периферической части расположены развитые в разной степени светлые овальные камеры, в иностранной литературе именуемые папиллами и принимаемые за отверстия. Исследования показывают, что фактически это полости или камеры, лишенные каких-либо структур, но снабженные микроотверстиями на вершине.

Стержневидные структуры формируют периферический отдел атриума на различном протяжении. Внутренняя полость атриума, примыкающая к трахеям, заполнена многочисленными густыми разветвленными волосковидными структурами, образующими прослойку, напоминающую войлок - фильтрационный аппарат. Обе эти структуры представлены в задних дыхальцах гидробионтных личинок двукрылых и личинок, связанных с сильно увлажненными субстратами, хотя степень их развития может быть различной. Волосковидные структуры, формирующие фильтрационный аппарат, хорошо развиты у гидробионтных личинок большинства исследованных представителей длинноусых двукрылых, но отсутствуют у наземных личинок бибионоидного комплекса.

Установлены различия в строении дыхалец и атриума наземных и водных личинок Tipulidae, Limoniidae и Cylindrotomidae. У гидробионтных форм ды-хальцевая пластинка со слабо развитыми периферическими дыхальцевыми камерами, более четко оформленными у наземных форм. Атриум гидробионтных форм без конусовидных наружных выступов с подходящими к ним трахеями вдоль наружной стенки атриума.

Передние и задние дыхальца личинок большинства Nematocera одинакового строения, с многочисленными камерами и различаются лишь относительными размерами. Формирование ассиметричных дыхалец с 2-3 дыхальцевыми камерами у личинок длинноусых двукрылых связано в основном с выдвижением дыхальцевой пластинки над поверхностью тела и расположением дыхаль-цеых отверстий на различных бугорках или пластинках (Scatopsidae, Cecidomy-iidae, Psychodidae и др.) и в исключительных случаях расположенных непосредственно на поверхности тела (Anisopodidae).

Следует более детально остановиться на строении и функционировании дыхалец личинок Culicidae. У личинок Anopheles сохраняется в целом тип

Рис. 1. Детали строения личинок двукрылых: переднее дыхальце Sarcophagidae (1) и Sepsidae (Susanomira caucasica) (2); задние дыхальца Pseudoseioptera ingrica (Otitidae) (3) u Atherix ibis (Athericidae) (4); атриум задних дыхалец сбоку наземных Ctenophora (Tipulidae) (5) и водных Hexatoma (Limoniidae) (6); схема расположения пластроиных структур в атриуме личинки Tabanus (Tabanidae) (7); поверхность суигмалыгои пластинки заднего дыхальца Ctenophora (8)

строения стигмальной пластинки (расположенной непосредственно на поверхности тела), характерный для личинок длинноусых двукрылых - центральный-диск с окружающей его широкой полосой решетчатых структур. Иная ситуация наблюдается у личинок Aedes и Сшех, у которых стигмальная пластинка в ее обычном понимании отсутствует. Периферический отдел атриума имеет вид овального или округлого отверстия, слегка утолщенного лишь с наружной стороны и включающего многочисленные тонкие разветвленные стержневидные образования, формирующие решетку. Внутренний край отверстия тонкий, расположен ниже наружного и примыкает к склеротизованному рычагу, расположенному между трахеями.

Судя по приводимым в литературе рисункам (Мончадский, 1951), в целом ряде случаев, например у личинок Culiseta, наружный край периферического отдела атриума также значительно утолщен. В литературе многократно описываются явления захвата пузырька воздуха лопастями при погружении в воду, который как бы закрывает дыхальца. Нам представляется иной механизм работы этого комплекса. При погружении личинок в воду рычаг и внутренний край отверстий атриумов опускаются вниз, что ведет к смыканию их наружных краев и замыканию отверстий трахей. Через обращенные к пузырьку воздуха решетчатые структуры пластрона происходит газообмен.

Наблюдаемые у личинок Nematocera адаптации различного уровня к обитанию в водной среде: трахейная система развита, сохраняются латеральные дыхальца (Simuliidae); трахейная система часто редуцирована, дыхальца отсутствуют (Chironomidae); трахейная система хорошо развита, дыхальца сохраняются в виде небольших пор (Ceratopogonidae); хорошо развитая мощная трахейная система с крупными задними дыхальцами (Tipulidae, Limoniidae, Ptychopteridae) показывают, что освоение личинками водной среды происходило на разных этапах формирования отряда.

3.2.2. Строение и топография дыхалец личинок короткоусых прямошов-ных двукрылых - Brachycera-Orthorrhapha (низших Brachycera)

Подотряд Brachycera Orthorrhapha или низших Brachycera включает более 20 палеарктических семейств, личинки которых представлены различными экологическими группами (гидро-, амфи-, ксило- и педобионты).

Топография дыхалец. В литературе в последние десятилетия утвердилась и многократно переходит из работы в работу точка зрения на амфипней-стичность трахейной системы личинок низших Brachycera. В то же время имеются данные о наличии, кроме переднегрудных и терминальных дыхалец, зад-•негрудных и брюшных латеральных дыхалец. Так, многие авторы, вслед за Геннигом (Hennig, 1952), признают полипнейстичность трахейной системы личинок львинок - Stratiomyidae (James, 1981; RozkoSny 1997; Faucheux, 1978), а в некоторых сводках говорится о наличии у личинок лишь 2 пар дыхалец (Нар-чук, 1999). Обнаружены латеральные дыхальца у личинок Coenomyidae, Asili-dae (Melin, 1923; Hennig, 1952; Wood, 1981; Webb, Lisowski, 1983). Как амфип-нейстическая определяется трахейная система личинок Xylophagus (Xylophagi-dae) (Nagatomi, Rozkosny, 1997), хотя и признается наличие рудиментарных дыхалец на заднегруди и 7 брюшных сегментах (James, 1981). Считались амфип-нейстами личинки Xylomyidae (Hennig, 1952; Кривошеина, Мамаев, 1967). Ме-

жду тем, были преданы забвению данные Люндбека (Lundbeck, 1907) и Берга (Berg, 1952) о наличии латеральных дыхалец, соединенных трахеями с продольным трахейным стволом. Дыхальца, расположенные в межсегментных складках средних сегментов тела, выявлены у личинок Apiocera maritima (Apio-ceridae) (English, 1947), развивающихся в песчаной почве морских побережий.

Проведенное нами исследование позволило впервые установить наличие латеральных дыхалец у личинок Arthropeas sibirica (Coenomyiidae), личинок Thereva sp. (Therevidae), Eremomidas bek (Mydidae), при этом на препаратах хорошо заметны ответвления боковых продольных трахей, подходящие к латеральным дыхальцам. Подтверждено наличие и непосредственная связь боковых латеральных дыхалец с основными боковыми продольными стволами трахей у личинок Xylophagus corapeditus и X. atra (Xylophagidae), Solva marginata и Xy-lomya czekanovskii (Xylomyidae). Амфипнейстами (Hennig, 1952; Кривошеина, Мамаев, 1967; Нарчук, 1999) или даже апнейстами (James, Turner, 1981; Majer, 1997) признавались личинки Rhagionidae. У исследованных нами личинок Ptio-lina sp. установлены небольшие, но хорошо развитые метаторакальные дыхальца и такие же латеральные дыхальца на 1-7 брюшных сегментах. Имеются, но слабее развиты аналогичные дыхальца у личинок родов Rhagio и Chrysopilus. Личинки всех рассмотренных выше низших Brachycera относятся к наземным формам, развивающимся в достаточно влажных субстратах в почве, подстилке, гниющей древесине, а также в песчаных наносах.

Заслуживает внимания рассмотрение точек зрения на топографию дыхалец у личинок, для которых характерны более тесные связи с водной средой. Априори считается, что такие личинки обладают трахейной системой аггаей-стического (Athericidae) (Нарчук, 1999) или метапнейстического (Tabanidae) (Hennig, 1952; Teskey, 1969; Андреева, 1990) типов; хотя в литературе имеются данные о небольших передних дыхальцах у личинок слепней и их роли для систематики (Лутта, Быкова, 1982).

Проведенное нами исследование личинок некоторых видов Tabanus, в том числе Tabanus bovinus, показало, что передние (проторакальные) дыхальца хорошо развиты, симметричные, представляют собой округлую пластинку, по периферии которой расположены многочисленные удлиненно-овальные камеры, а небольшие латеральные дыхальца расположены вблизи боковых бугорков 1-7 брюшных сегментов тела.

Впервые доказано наличие не только хорошо развитых передних и задних дыхалец, но и латеральных на средних сегментах тела у личинок Athericidae (Atherix ibis), встречающихся в токах воды под камнями или в скоплениях водной растительности и признававшихся апнейстами (RozkoSny, Nagatomi, 1997; Нарчук, 1999), хотя были опубликованы данные о наличии задних дыхалец у личинок американских видов Atherix pachypus и Suragina concinna (Webb, 1994), а также у личинки австралийского вида Dasyomma tonnoiri (Metzeling, 1988).

Считается, что для личинок - паразитов (Acroceridae, Nemestrinidae, Bom-byliidae) наиболее обычны мета- или апнейстический типы трахейной системы. Но в литературе имеются данные о наличии латеральных дыхалец на брюшных сегментах личинок Exetasis eickstedtae (Acroceridae) (Schlinger, 1981), признается возможность их наличия у личинок некоторых родов Bombyliidae (Fuller,

1938; Hennig, 1952; Hall, 1981; Greathead & Evenhuis, 1997), у личинок аргентинских Neorhynchocephalus sulphureus (Nemestrinidae) (Hennig, 1952). Присутствие латеральных дыхалец на первых семи брюшных сегментах установлено нами у личинок Systoechus sp. (Bombyliidae).

Проведенное исследование показывает, что личинки низших Brachycera морфологически являются не амфи- или метапнейстами, а полипнейстами, точнее, как правило, голопнейстами, т.е. с полным набором из 10 пар дыхалец. В ряде случаев удалось установить непосредственные связи латеральных дыхалец с боковыми продольными трахейными стволами. Эти факты говорят о том, что, во-первых, дыхальца при определенных условиях могут функционировать, во-вторых, у исследованных личинок не наблюдается коренная перестройка концевых отделов трахей, что возможно при замкнутой трахейной системе, когда концевые отделы трахей, например у водных личинок Hemerodromia sp., образуют кисти из тонких трахеол в переднем и заднем отделах тела (Hennig, 1952).

Строение дыхалец. Для личинок низших Brachycera, как и для личинок длинноусых двукрылых, характерны плоские дыхальцевые пластинки, расположенные непосредственно на поверхности тела. Но среди низших Brachycera практически нет групп, в которых наблюдалась бы однотипность строения передних и задних дыхалец.

Передние дыхальца низших Brachycera двух типов: с многочисленными мелкими (Atherix ibis, Tabanus bovinus) или с 2-4 крупными овальными светлыми камерами. Дыхальца первой группы радиально-симметричные, у личинок слепней не меньше чем с 12 камерами, а у личинок Atherix ibis с 20 дыхальце-выми периферическими камерами. Дыхальца такой формы близки по строению к дыхальцам личинок Nematocera (Trichoceridae и Mycetobiidae).

У личинок большинства семейств: Xylomyidae, Stratiomyidae, Rhagioni-dae, Therevidae, Asilidae и др. передние дыхальца преимущественно с 2, реже 34 дыхальцевыми камерами и аналогичны передним дыхальцам личинок длинноусых двукрылых рода Sylvicola (Anisopodidae).

Атриум передних дыхалец личинок этой группы массивный, его внутренняя полость с двумя типами структур. Верхний отдел атриума со стержевидны-ми разветвленными образованиями, образующими решетчатую структуру. В нижнем отделе атриум с более мелкими сильно разветвленными тонкими волосками. Строение внутренних структур атриума, с нашей точки зрения, напоминает строение элементов пластрона дыхальцевых нитей куколок мошек (Hinton, 1976).

Задние дыхальца у личинок большинства представителей низших Brachy-cera можно квалифицировать как симметричные, точнее радиально-симметричные, с массивной дыхальцевой пластинкой, образованной решетчатой структурой из переплетающихся вершин кутикулярных стержней, с многочисленными удлиненно-овальными дыхальцевыми камерами, расположеными по ее периферии. Число камер у личинок Rhagio (Rhagionidae) достигает 33, у Xyloraya (Xylomyidae) - 32, Odontomyia (Stratiomyidae) - более 40, Asilis (Asilidae) - около 45, Eremomidas (Mydidae) - 28, у Systoechus (Bombyliidae) - 20, Em-pididae - до 25. Задние дыхальца Xylophagidae и Coenomyiidae с более многочисленными дыхальцевыми камерами (от 80 до 100 и более). По данным лите-

ратуры (Berg, 1952), у Solva pallipes дыхальцевых камер 32-39, у Solva bergi -26-31. Вершины дыхальцевых камер, например у личинок Asilidae, характеризуются хорошо заметными дыхальцевыми порами не только на задних, но и передних дыхальцах. Атриум относительно короткий, цилиндрический, с внутренними структурами двух типов, как и в передних дыхальцах. У личинок некоторых семейств дыхальца билатеральные (Dolichopodidae, Athericidae). Примером ассиметричных дыхалец могут служить задние дыхальца Thereva sp. (Therevidae).

Структура задних дыхалец личинок слепней (Tabanidae) резко отличается от таковой всех других представителей двукрылых. Несмотря на большое число работ по личинкам слепней, строение дыхалец детально не исследовалось, некоторые данные содержатся лишь в забытой работе почти 100-летней давности (Stammer, 1924).

Детальное исследование задних дыхалец Т. bovinus показало, что дыхальца в общепринятом понимании - с развитой дыхальцевой пластинкой, пе-ритремой и хорошо выраженными различными по форме дыхальцевыми камерами, отсутствуют. Внутренняя поверхность парных атриумов, сближенных на вершине, представляет собой решетчатые структуры, по верхнему краю которых расположены в виде конуса дуговидно изогнутые тяжи, которые, очевидно, обеспечивают доступ воздуха к решетчатым структурам атриумов. Штаммер (Stammer, 1924) называет конусовидные структуры дыхальцами. Их жесткая конструкция не замыкается, слегка выступает над поверхностью щели и, очевидно, действительно, выполняет роль дыхальцевой камеры, через которую кислород поступает далее в атриумы. Структура атриума в целом очень похожа на таковую дыхательных нитей куколок мошек, известную под названием "пластрон."

В заключение следует отметить, что для личинок короткоусых прямошов-ных двукрылых характерны четкие различия в строении передних и задних дыхалец. При этом личинки большинства представителей низших Brachycera имеют асимметричные передние дыхальца, а задние дыхальца у них симметричные и близки к исходному типу. Такое строение задних дыхалец характерно для наземных и паразитических форм. Наблюдаются резкие различия в строении передних дыхалец личинок низших Brachycera и Nematocera (кроме Ani-sopodidae) и сходство в строениия задних дыхалец. Атриумы передних и задних дыхалец с характерными структурами двух типов: стержневидными и волоско-видными. У гидробионтных личинок Athericidae и Tabanidae строение задних дыхалец не имеет аналогов среди других двукрылых, что может говорить об их относительно глубоких связях с водной средой.

3.23. Строение и топография дыхалец личинок короткоусых круглошов-ных двукрылых - Brachycera-Cyclorrhapha (высших Brachycera).

Строение периферических отделов трахейной системы личинок кругло-шовных двукрылых, в отличие от прямошовных, достаточно однообразно. Ам-фипнейстический тип трахейной системы характерен как для гидробионтных личинок высших Brachycera, так и для наземных форм - обитателей различных по степени насыщения влагой субстратов. В литературе отсутствуют какие-либо сведения о наличии рудиментов латеральных дыхалец на метатораксе и

первых семи брюшных сегментах круглошовных двукрылых. Апнейстическая трахейная система известна у личинок 1 возраста, например, паразитических Pipunculidae и Cryptochaetidae. Метапнейстическая система типична для большинства личинок первого возраста, а у личинок 2-3 возрастов встречается в семействах Braulidae, некоторых Syrphidae, Ephydridae, Muscidae. Личинки ряда Drosophilidae, Ephydridae, Canacidae, Aulacigastridae считаются функциональными метапнейстами, так как их передние дыхальца погружены в глубокие карманы (Courtney et al., 2000).

Строение периферических отделов трахейной системы. Среди круг-лошовных двукрылых были выбраны, помимо гидробионтов, виды, развивающиеся в разнообразных увлажненных субстратах. В работе детально рассматривается структура передних и задних дыхалец, особенности строения атриума и степень его развития личинок 22 семейств, проиллюстрированные 17 таблицами оригинальных рисунков.

Передние дыхальца личинок двух типов. Первый - с удлиненным цилиндрическим наружным отделом атриума с 2-5 дыхальцевыми камерами (Phoridae, Megamerinidae) или многочисленными дыхальцевыми камерами различной формы (Drosophilidae); второй - с уплощенным атриумом, несущим ды-хальцевые камеры, расположенные в один ряд (большинство семейств). Ды-хальцевые камеры внутри с тонкими разветвленными стержневидными структурами, в ряде случаев с хорошо заметными порами на их поверхности. Вся полость атриума с густыми тонкими волосковидными структурами.

Имеющиеся в литературе сведения о строении передних дыхалец касаются лишь общей формы наружного отдела атриума, а данные о специфике структур его внутренней полости и дыхальцевых камер, отсутствуют. Поэтому сравнение наших данных с литературными можно провести лишь на уровне анализа наружных структур дыхалец.

Полученные данные позволили нам выделить несколько типов строения передних дыхалец:

I тип- вееровидные, простые, плоские, с плотно сидящими пальцевидными выступами, несущими дыхальцевые камеры, число которых обычно не меньше 6-7;

II тип - вееровидные, сходные с предыдущим типом, но несущие не больше 3-5 разобщенных дыхальцевых камер;

III тип - ветвистые, с раздвоенным на вершине атриумом, каждая ветвь несет по несколько плотно сидящих дыхальцевых камер;

IV тип - древовидные, с удлиненным, узким атриумом, несущим по всей боковой поверхности дыхальцевые камеры;

V тип - кистевидные, пучок длинных нитевидных придатков расположен на общем бугорковидном основании;

VI тип — цилиндрические, с многочисленными не ориентированными в один ряд дыхальцевыми камерами.

Дыхальца 1-Ш типов встречаются как у личинок гидробионтов (Ephydridae), так и у личинок, обитающих в наземных субстратах и характеризующихся различными трофическими связями: фито-сапрофагов сем. Psilidae (Winter, 1988), Anthomyiidae (Teskey, Clarke, E 197^)гсащз'офаГов^р^ЬтелейД

"b.rWiliOTEKA

С.Пгтерб)рг

ОЭ 200 акт

стилки, разлагающейся древесины и других растительных остатков: Lauxaniiae, Otitidae (Allen, Foote, 1967); Micropezidae, Borboropsidae (Papp, Paulovics, 2002). Дыхальца I и III типов характерны для личинок Heleomyzidae (Лобанов, 1970; Hennig, 1952; Papp, 1994), обитателей различных гниющих остатков растительного и животного происхождения.

Дыхальца I типа характерны для личинок-сапрофагов Fanniidae (Holloway, 1984), хищников и некрофагов рода Muscina (Muscidae), личинок-хищников сем. Helosciomyzidae - обитателей гнезд муравьев (Barnes, 1980).

II тип дыхалец характерен для личинок - сапро-некрофагов Pallopteridae, Lonchaeidae, некоторых Chloropidae, Micropezidae, развивающихся в гниющих растительных остатках (Teskey, Clarke, Elliott, 1976; Muller, 1957), и для личинок Leucopis (Chamaemyiidae) - хищников тлей (Sluss, Foote, 1973). У хищных личинок некоторых видов Phaonia (Muscidae) передние дыхальца с 2-8 дыхалъ-цевыми камерами (Skidmore, 1985), подобное строение дыхалец наблюдается у хищных личинок Odiniidae, Pallopteridae и Lonchaeidae, а также личинок-альгофагов Paracoenia bisetosa (Ephydridae) (Zack, 1983).

1П тип дыхалец — разветвленные с достаточно широким вершинным отделом атриума и многочисленными пальцевидными камерами - установлен для личинок Dryomyzidae, являющихся сапрофагами и факультативными хищниками - Neuroctena analis и N. formosa, развивающихся в полужидких средах - разлагающихся грибах Phallus и трупах. Но у личинок неарктического вида Ое-doparena glauca, хищничающих на моллюсках Balanus (Burger et al., 1980), дыхальца округлые, первого типа. Дыхальца III типа установлены также у личинок Cosmetopus longus (Scathophagidae), обитающих в гниющем растительном материале (Сычевская, 1983), личинок-ксилобионтов Tanypeza longimana (Tanypezidae, Foote, 1970), личинок - минеров листьев бобовых Agromyza lathyri (Hering, 1951), личинок многих видов Tephritidae.

Древовидные дыхальца IV типа характерны для личинок - сапро-некрофагов Sepsidae и Sphaeroceridae - обитателей навоза и других разлагающихся органических материалов, а также для личинок Canacidae, развивающихся в скоплениях морских водорослей (Williams, 1938), для некоторых фитофагов - вредителей злаковых культур, например, Geomyza tripunctata (Oporayzidae) (Thomas, 1938), для личинок Leptometopa coquilletti (Milichiidae) (Hennig, 1956), развивающихся в гниющих остатках растительного и животного происхождения. Сильно удлиненные дыхальца IV типа характерны для личинок Stegana и Steganina (Drosophilidae), развивающихся в своеобразных полужидких средах на стволах лиственных, пораженных амброзиевыми грибами.

V тип дыхалец, в виде пучка нитевидных структур выявлен у гидробио-нтных личинок Drosophila gibbinsi, у личинок родов Liodrosophila и Dettopso-myia, развивающихся в гниющих растительных материалах (Smart, 1937; Okada, 1968; Bock, Parson, 1981; Wheeler, 1981), а также у исследованных нами ксило-бионтных личинок Drosophila sp.

VI тип дыхалец с многочисленными не ориентированными в ряды ды-хальцевыми камерами, расположенными на небольших выступах, встречаются у личинок каллифорид Booponus borealis, вызывающих миазы у позвоночных (Родендорф, 1959а), у оводов Oestromyia ivanovi, Pharyngomyia picta и других

(Грунин, 1962; Draber-Monko, 1975), дыхальца с пучком многочисленных, не ориентированных в ряды палочковидных придатков, несущих на вершине ды-хальцевые камеры, характерны для личинок сепсид - Susanomira caucasica, развивающихся в свежих коровьих экскрементах.

Ветвление пальцевидных выступов, несущих дыхальцевые камеры, наблюдается у живущих в мякоти плодов личинок Tephritidae - Myoleja lucida, Goniglossum wiedemanni и видов рода Carpomyia, у личинок Stenopa vulnerata, обитающих в галлах сложноцветных и у Chetostoma continuans, известных из плодов жимолости (Novak, Foote, 1975; Кандыбина, 1977). У личинок-минеров рода Cordilura (Scathophagidae), связанных с водными или полуводными растениями (Сагех, Scirpus, Juncus, Glyceria), и личинок Hydromyza livens, развивающихся в кувшинках (Nymphaeaceae) (Brock, Velde, 1983), дыхальца также с многочисленными не ориентированными в ряды или многократно разветвленными дыхальцевыми камерами.

В целом можно говорить о том, что первый тип строения передних дыхалец, с дуговидно изогнутым вершинным отделом, несущим многочисленные дыхальцевые камеры, типичен для личинок многих семейств от Syrphidae до Muscidae, Calliphoridae и Sarcophagidae. Из этого ряда исключаются представители наиболее примитивных круглошовных двукрылых семейства Lonchopteri-dae, у которых передние дыхальца в виде небольшой овальной пластинки, несущей на поверхности 2-3 овальные камеры, расположенные сбоку от центрального диска, и личинок Phoridae с 2 камерами. Личинки первого семейства являются сапрофагами и развиваются в подстилке, а второго - преимущественно хищниками или паразитами различных беспозвоночных и встречаются в разных субстратах от гниющей травы до трупов животных. Значительная редукция размеров передних дыхалец и числа дыхальцевых камер наблюдается у личинок, ведущих паразитический образ жизни, например Oestridae (Грунин, 1951; Lelouarn, Boulard, 1974).

Задние дыхальца образованы стигмальной пластинкой различной степени склеротизации, расположенной непосредственно на поверхности тела или на различных по степени развития и длине выростах, и довольно резко отличаются от таковых прямошовных двукрылых (Кривошеина, 2004). Основное отличие -сокращение дыхальцевых камер (щелей), за редким исключением, до трех, и асимметричность строения стигмальной пластинки — четкое смещение центрального диска к периферии. Такие дыхальца характерны для личинок большинства семейств. В ряде случаев при сходном строении дыхальцевой пластинки число дыхальцевых камер может достигать 4-5 (Platypezidae, Tachinidae, Ephydridae), а у некоторых эфидрид даже 9-10 (род Scatophila).

Своеобразную и хорошо обособленную группу образуют личинки - паразиты Conopidae (Physocephala spp.), Hippoboscidae, Oestridae, Pyrgotidae, ды-хальцевая пластинка которых несет многочисленные беспорядочно расположенные дыхальцевые камеры (Hennig, 1952; Грунин, 1953). Но в данном случае нельзя связывать тип строения дыхалец с паразитическим образом жизни личинок, так как сходные по строению дыхальца установлены также у личинок неарктических Calobatina geometroides (Micropezidae), развивающихся в трухе дупел (Wallace, 1969), видов Техага (Megamerinidae) (M. Krivosheina,

N.Krivosheina, 1997 а), типичных сапро-некрофагов, обитателей подкоровой зоны лиственных деревьев. Аналогичные задние дыхальца характерны для личинок-минеров Agromyza lathyri (Hering, 1951).

Среди представителей достаточно обширного семейства Muscidae реально с водной средой связаны некоторые виды подсем. Coenosiinae и Phaoninae, у личинок которых задние дыхальца с прямыми дыхальцевыми щелями. При этом в строении задних дыхалец гидробионтных личинок (Phaonia, Limnophora, Lispe) не наблюдается существенных отличий от дыхалец личинок, развивающихся в наземных субстратах (Phaonia, Helina, Myospila), кроме лишь более мощного развития периспиракулярных волосков. Извилистые дыхальцевые щели характерны для личинок Muscinae и Stomoxyinae, развивающихся преимущественно в навозе и являющихся сапрофагами.

Суммируя все вышесказанное, следует отметить, что личинки высших круглошовных двукрылых не отличаются разнообразием топографии дыхалец и в подавляющем большинстве случаев являются амфипнейстами. Какие-либо четкие отличия в строении дыхалец между личинками-гидробионтами и обитателями наземных субстратов отсутствуют. Можно говорить лишь о более слабом развитии передних дыхалец у личинок некоторых гидробионтов, имеющих небольшое количество дыхальцевых камер.

Строение передних дыхалец может существенно различаться в рамках одного семейства и даже рода (Drosophila). У гидробионтных личинок эфидрид наблюдаются разнообразные типы передних дыхалец. При этом удлиненные древовидные дыхальца не составляют большинство. В то же время у ведущих сходный образ жизни личинок Canacidae (Hardy, Delfmado, 1980), и некоторых Sepsidae, обитающих в прибрежной зоне морей, передние дыхальца древовидные. Таким образом, можно сделать вывод, что одни и те же типы передних дыхалец встречаются у представителей различных неродственных семейств, что значительно снижает их таксономическую значимость. Строение задних дыхалец, напротив, более стабильно в пределах семейств и может иметь таксономическое значите.

У гидробионтов как правило наблюдается более интенсивное развитие периспиракулярных волосков, располагающихся по периферии дыхальцевой пластинки задних дыхалец: длинные периспиракулярные волоски характерны для личинок-гидробионтов Ephydridae, Canacidae, а также многих Syrphidae, например, развивающихся в заполненных водой дуплах Myolepta luteola и видов Mallota (Hartley, 1961; Кривошеина, 2002). В то же время длинные волоски, превышающие по длине диаметр дыхальцевой пластинки, характерны и для наземных личинок Leptoraetopa spp. (Milichiidae), развивающихся в выгребных ямах, личинок Drosophila picta, обитающих на Phragmites (Tsacas, 1969). Если о последних личинках можно говорить как об обитателях сверхувлажненных наземных сред, то иной образ жизни характерен для личинки Geomyza tripunctata (Opomyzidae), развивающихся в злаках (Thomas, 1938), но имеющих задние дыхальца с длинными периспиракулярными волосками.

В строении атриума у водных и наземных форм не имеется существенных различий. У личинок обеих групп в атриуме присутствуют кутикулярные стержни, разветвленные вершины которых формируют сеть на поверхности

дыхальца. У всех изученных личинок хорошо развит слой волосковидных структур в базальной части атриума (фильтрационный аппарат), отсутствующий у некоторых личинок длинноусых двукрылых.

В целом отсутствие существенных различий в строении периферических отделов трахейной системы между водными и наземными личинками не вызывает удивления, так как подавляющее большинство личинок круглошовных двукрылых обитает в толще влажных субстратов, многие из них способны переносить затопление.

Несомненно, определяющим моментом для личинок - гидробионтов является развитие длинной дыхательной трубки, на вершине которой расположены дыхальца. Такая структура присуща личинкам Ephydridae: Ephydra, Ochthera, Paracoenia, Coenia, Setacera, Parydra, личинкам Syrphidae: Eristalis, Mallota, Myiatropa, Myolepta, Sphegina. Дыхательная трубка описана также у личинок неарктического вида Drosophila melanica (Heiss, 1936). Именно задние дыхальца являются главными дыхательными отверстиями трахейной системы у личинок многих двукрылых, в том числе и высших короткоусых, они располагаются на конце мощных дорсальных трахейных стволов, и обеспечение прямого контакта задних дыхалец с воздухом у водных форм значительно облегчает процесс дыхания.

Внутреннее устройство дыхалец и атриума, заполненных воздухом и пронизанных переплетающимися разветвленными кутикулярными стержнями, позволяет сделать вывод, что дыхальца личинок двукрылых могут функционировать как в воздушной, так и в водной среде. Такое устройство дыхалец было известно ранее для куколок двукрылых и обозначено как пластрон - сеть кутику-лярных структур , удерживающих воздушный слой вблизи входа в трахеи, который способен к диффузному газообмену с граничащей водной средой (Hinton, 1961). Разветвленные соединенные между собой кутикулярные стержни были отмечены нами в дыхальцевых камерах передних и атриуме задних дыхалец у Ephydra riparia, Paracoenia fumosa, Megamerina dolium, Sapromyza basalis, Pseudoseioptera ingrica и всех других исследованных нами личинок, ведущих как водный, так и наземный образ жизни. 3 J. Строение и роль анальных папилл личинок двукрылых

У многих личинок двукрылых имеются специфические образования, известные в литературе под названием анальных жабр или анальных папилл. Они представляют собой тонкостенные длинные или короткие выросты, покрытые тонкой полупрозрачной кутикулой, и располагаются обычно на теле личинки вентрально или терминально. Авторы, использовавшие термин "жабры" (Мон-чадский, 1936, 1951; Lewis, 1949; Haas, 1956; Нарчук, 1999 и другие), считали, что эти органы участвуют в процессе дыхания, так как они чаще развиты у ли-чинок-гидробионтов. По другой точке зрения анальные папиллы выполняют осморегуляторную функцию (Brindle, 1957; Strenzke, Neumann, 1960), а дыхательная является случайной или дополнительной (Wigglesworth, 1933, 1938). Оказалось, что анальные папиллы обеспечивают осморегуляцию совместно с малыгагиевыми сосудами, которые удаляют соли из организма. Такой механизм осморегуляции делает возможным для личинок ряда двукрылых, например, Aedes taeniorhynchus выживать в диапазоне солености 35-70 %о (Bradley,

Philips, 1977). Осморегуляторную функцию выполняют длинные нитевидные анальные папиллы личинки неарктического вида Ephydra cinerea, живущие в воде с соленостью до 200 °/oo(Nemenz, 1960).

Следует отметить, что рассматриваемые структуры присущи не только личинкам двукрылых. Так, папиллы были описаны у водных гусениц бабочек Cataclysta fulicalis (Snodgrass, 1935) и имеются у личинок жуков - слоников.

Противоречивость литературных сведений по данному вопросу привела к необходимости морфологического анализа анальных папилл.

Проведенные нами исследования показали, что анальные папиллы развиты преимущественнно у личинок длинноусых двукрылых и некоторых корот-коусых, например Syrphidae, характерны как для водных, так и полуводных форм, и присутствуют как у личинок с хорошо развитыми задними дыхальцами, так и у личинок, относимых к категории апнейстов.

Были исследованы анальные папиллы личинок нескольких семейств двукрылых, имеющих хорошо развитые задние дыхальца: Ptychopteridae, Culicidae (Anopheles, Culex, Aedes, Culiseta), Tipulidae, Limoniidae, личинок с полностью замкнутой трахейной системой (Chironomidae), личинок с функционально замкнутой трахейной системой, имеющей рудименты латеральных дыхалец (Simuliidae, Blephariceridae, Ceratopogonidae) и личинок с трахейной системой амфипнейстического типа (Axymyiidae, Syrphidae).

Исследование анальных папилл личинок различных представителей двукрылых показывает, что их структура и расположение на теле различны. В целом папиллы можно разделить на несколько групп.

1. Анальные папиллы, представляющие собой выросты ректального отдела кишечника. Они имеют вид светлых, легко втягивающихся в полость кишечника, простых пальцевидных длинных или коротких парных образований. В таких папиллах трахеи отсутствуют. Они характерны для личинок Simuliidae -"апнейстов," имеющих небольшие латеральные дыхальца; Limoniidae, Tipulidae, обладающих хорошо развитыми задними дыхальцами и способных к расширению просветов продольных стволов трахей, позволяющему запасать большой объем воздуха; для лишенных трахейной системы личинок Chironomidae, некоторых Ceratopogonidae, обладающих рудиментами дыхалец, очевидно, для личинок многих Syrphidae - гидробионтов или обитателей сильно увлажненных наземных субстратов. В то же время такие папиллы наблюдаются у некоторых наземных форм, например, в виде закругленных бугорков, и характерны для личинок Forcipomyia (Ceratopogonidae) - типичных ксилобионтов. Строение анальных папилл, легко втягивающихся в полость тела, отсутствие в них ответвлений трахей говорят о том, что они скорее всего выполняют осморегуля-торную, а не дыхательную, функцию. Наличие анальных папилл у личинок ти-пулид и лимониид может указывать на возможность их развития в разнообразных, в том числе засоленных средах.

И. Терминальные папиллы ("трахейные жабры"), расположенные на конце тела за анальным отверстием. Папиллы не связаны непосредственно с ректальным отделом кишечника, не способны втягиваться внутрь тела, беловатые, полупрозрачные, пронизаны ветвящимися трахеями по всей длине. Папиллы четковидные (Axymyiidae) или простые (Culicidae, Ptychopteridae) Сходные

простые удлиненные папиллы характерны для личинок долгоносиков рода Rhadinomerus. Наличие у гидробиоптных метапнейстических личинок птихоп-терид и кулицид хорошо развитых задних дыхалец, способность трахейных стволов к расширению, говорят о первостепенном значении в нормальных условиях процесса дыхания с использованием атмосферного кислорода. Строение же анальных папилл может свидетельствовать о том, что в определенных критических ситуациях возможен газообмен с помощью анальных папилл. Терминальные папиллы ксилобионтных амфипнейстических личинок Axymyiidae, развивающихся в толще древесины в скоплениях полужидких выделений, в определенных ситуациях могут выполнять респираторную функцию.

III. Тонкие светлые абдоминальные папиллы расположены на вентральной стороне 6 брюшных сегментов личинок Blephariceridae. Они резко отличаются светлой беловатой окраской от остальной более темной поверхности тела и не втянуты в полость тела. Нами подтверждены литературные данные (Whitten, 1963) о наличии тонких веток трахей в папиллах личинок Blephariceridae, что дает основание говорить об их функционировании как трахейных жабр. Следует отметить, что у обитающих в тех же условиях (в насыщенной кислородом воде и прикрепленных к поверхности гладких камней в горных реках на перекатах и в водопадах) личинок Deuterophlebiidae развита лишь одна группа из 5 крупных пальцевидных папилл, расположенных на вентральной стороне VIII брюшного сегмента (Kennedy, 1958,1960).

IV. Различные кутикулярные выросты тела, с такими же, как на остальной поверхности, покровами. Такие выросты характерны для личинок Phalacro-cera replicata (Cylindrotomidae), в которых по всей их длине просвечивают трахейные ветви, причем на вершинах некоторых из них расположены небольшие дыхальца, функция которых в данной работе не обсуждается. Конусовидные латеральные выросты на сегментах тела и два парных терминальных конусовидных выроста личинок Atherix, по строению покровов не отличающиеся от таковых поверхности тела, скорее всего, не могут принимать участие в дыхании.

Подводя итоги, можно сделать вывод, что не наблюдается прямой связи между строением трахейной системы и наличием или отсутствием анальных и других видов кутикулярных папилл. Папиллы представляют собой образования различного происхождения. Часть из них непосредственно связана с ректальным отделом кишечника, а другие обособлены. Судя по всему, газообмен у личинок двукрылых насекомых происходит с использованием различных органов, которые при определенных условиях могут дополнять функции друг друга. Способность к замещению одних органов другими имеет большое значение при освоении личинками новых сред обитания.

3.4. Заключение

Основным отличием трахейной системы насекомых является отсутствие ее связи с кровеносной системой, которая потеряла в подавляющем числе случаев функцию снабжения тканей кислородом. Трахейная система сформировалась в процессе приспособления насекомых к наземному образу жизни (Гиля-ров, 1970), и считается, что она может функционировать только в воздушной среде при контакте дыхалец с воздухом.

Личинки двукрылых-гидробионтов подразделяются на две большие группы: имеющие замкнутую трахейную систему с редуцированными или полностью отсутствующими дыхальцами, или обладающие трахейной системой открытого типа с хорошо развитыми передними и задними или только задними дыхальцами. Для личинок с замкнутой трахейной системой характерны тонкие покровы тела и наличие хорошо развитых папилл. Более разнообразна группа двукрылых, личинки которой обладают трахейной системой открытого типа. Наблюдаются два направления морфологических адаптации, позволяющих дышать атмосферным воздухом: формирование различных приспособлений, позволяющих телу удерживаться у поверхности, или формирование длинной дыхательной трубки, несущей задние дыхальца. Но существует большая группа двукрылых, личинки которых обладают трахейной системой открытого типа, а развиваются в толще воды или в переувлажненных субстратах.

В связи со строением дыхалец личинок двукрылых насекомых необходимо остановиться на структуре органа, осуществляющего респираторную функцию у водных насекомых и обозначаемого как пластрон.

Исследователи имаго водных насекомых предложили термин "плас-трон"для обозначения газового запаса, обеспечивающего дыхание под водой (Thorpe, Crisp, 1947). Следующим этапом в развитии данного направления явилось изучение строения дыхательных нитей куколок водных Simuliidae, Ble-phariceridae, Deuterophlebiidae и др. (Hinton, 1961, 1964, 1965, 1966), показавшее, что поверхностный слой этих образований представлен специфическими по строению стержнями, соединенными на вершине с помощью разветвлений, образующих сеть многочисленных пор, что обеспечивает создание обширной водно-воздушной прослойки. Дыхальца куколок двукрылых не гомологичны структурам пластрона в понимании прежних авторов (Brocher, 1912, Thorpe, Crisp, 1947), но и те, и другие обеспечивают газообмен в водной среде. Поэтому вполне закономерно сохранение понятия "пластрон" в обоих случаях.

Изучение дыхалец личинок двукрылых позволило впервые обнаружить у них стержневидные разветвленные опорные структуры, расположенные в верхнем отделе атриума, фактически, формирующие стигмальную пластинку, и полностью идентичные пластронным структурам дыхательных нитей Simuliidae. Этот слой позволяет сохранить в верхних отделах атриума воздушную прослойку, что обеспечивает постоянный газообмен в водной среде. Полученные данные свидетельствуют о том, что комплекс пластронных структур, описанных прежде для ограниченного числа организмов, распространен значительно шире и, возможно, имеет общебиологическое значение.

Специфика водной среды определяет присущие гидробионтам черты: уплощение тела, развитие длинной дыхательной трубки и ложных ножек, формирование дополнительнных органов в виде присасывательных дисков, папилл и других придатков. На примере личинок двукрылых прослеживается разноуровневая специализация, что говорит о различной глубине связей отдельных семейств с водной средой.

выводы

1. Проведенный анализ биотопических связей двукрылых различных семейств показал, что с водной средой связаны представители 40 семейств из 126. Установлено, что удельный вес водных форм значительной выше в подотряде длинноусых двукрылых, чем короткоусых. Связи с водной средой у длинноусых двукрылых являются более длительными и глубокими, так как прослеживаются на уровне крупных таксонов (семейств и подсемейств). В других подотрядах к водному образу жизни перешли в основном представители отдельных родов или видов.

2. Разработана единая классификация мест обитания гидробионтных личинок в целом для отряда двукрылых. Выявлены семейства: Ceratopogonidae, 8й-а-11ошу1ёае, Syrphidae и Ephydridae, личинки которых обитают практически во всех типах водоемов.

3. Установлено, что комплексы видов двукрылых, живущих в естественных и искусственных водоемах с сильными отклонениями от нормы, имеют много повторяющихся элементов на уровне видов и родов. При этом выявлено, что антропогенные водоемы заселяются, как правило, широко распространенными эврибионтными видами.

4. Сформулированы представления об экстремальных условиях как существенно ограничивающих возможность жизни гидробионтов в водоеме. Оценка различных факторов показала, что существенным для личинок двукрылых является не вид загрязнения, а величины основных физических и гидрохимических показателей, важнейшим из которых является количество растворенного в воде кислорода.

5. Сравнение экологических параметров видов, заселяющих водоемы с сильными отклонениями от нормы, показало, что решающее значение приобретают: высокая плодовитость, способность к расселению, неспециализированные трофические связи, высокая подвижность личинок и короткий период их развития, которые традиционно характеризуют виды с г-стратегией. Немаловажное значение приобретают также трофические связи имаго и личинок с одним субстратом, что ограничивает до минимума время на поиск пищи, полового партнера и субстрата для откладки яиц.

6. Показано, что включение в трофические цепи субстратов, невостребованных другими организмами, например цианобактерий и тионовых бактерий, резко увеличивает шансы двукрылых на выживание в экстремальных условиях. Такое явление характерно для ряда видов с К-стратегией.

7. Анализ внешних морфологических признаков личинок показал, что различия в форме тела определяются не только спецификой среды обитания, но также сильно зависят от размеров личинки. Выделено 8 морфотипов, включающих рео- и лимнофилов - представителей макро- и микрофауны, обитателей нейстона, планктона, нейсто - планктона и ризобионтов. В результате было установлено, что у представителей макрофауны (в отличие от микрофауны) преобразования, как правило, не ведут к существенным перестройкам в форме тела, а происходит развитие дополнительных черт, облегчающих процесс дыхания и передвижения.

8. Исследование периферических отделов трахейной системы личинок показало ошибочность существующих представлений о топографии дыхалец. В результате изучения как водных, так и наземных форм представителей 58 семейств нами было установлено, что у так называемых апнейстических личинок АШепаЛае развиты передние и задние дыхальца, а для личинок ТаЬашЛае присущи не только задние, но и передние дыхальца. Кроме того, у личинок многих низших БгасИусега развиты латеральные заднегрудные и брюшные дыхальца, т.е. трахейная система у них не амфипнейстического, а полипнейстического типа.

9. Выявлено, что для личинок гидробионтов целого ряда семейств, например, ТапуЛепЛае, ЫшпорЬога из МталЛае, 8угрЫЛае, ЕрИуЛтЛае, активно осуществляющих газообмен через задние дыхальца, характерно сохранение хорошо развитых функционирующих передних дыхалец. Это может указывать или на двойственный характер газообмена, или на относительно позднее в историческом плане развитие связей с водной средой. В этом случае можно признать в качестве более древних связи с водной средой у групп с метапнейстиче-ским или апнейстическим типами трахейной системы.

10. Наличие у ряда водных форм развитых дыхалец (АШепшЛае, ТапуЛе-пЛае), наличие у личинок с хорошо развитой трахейной системой терминальных папилл, пронизанных трахеями, формирование у личинок СиНшЛае пучков трахеол, образующих густую сеть на спинной стороне тела (трахейное легкое, Мончадский, 1951), наличие данных о возможности газообмена у личинок через покровы не только при замкнутой трахейной системе, но и у метапнейстов (Гиляров, 1947), говорят о возможности функциональной замены одних органов дыхания другими при осуществлении газообмена в разных экологических условиях.

И. Впервые у личинок на примере двукрылых обнаружены и описаны пластронные структуры: многократно переплетенные разветвленные кутику-лярные стержни, сохраняющие воздушную прослойку в периферических отделах трахейной системы и обеспечивающие постоянный газообмен в водной среде.

12. Исследование биологических особенностей гидробионтных личинок двукрылых показало, что у них нет приспособлений, выработавшихся специально к обитанию в экстремальных условиях. Устойчивость личинок к таким условиям определяется сочетанием морфологических черт, присущих наземным насекомым, и адаптации к обитанию в водной среде.

Список основных публикаций по теме диссертации.

1. Кривошеим М. Г. 1983. Новый вид двукрылых рода ЕрЬуЛга Б11. (Э1р1ега, ЕрЬуЛпЛае) из

Узбекистана// Энтомол. обозр. Т. 62. В. 2. С. 367-370.

2. Кривошеина М. Г. 1984. Новые данные о мухах-береговушках (Э1р1ега, ЕрЬуЛпЛае) // Дву-

крылые фауны СССР и их роль в экосистемах. Л.: Наука. С. 63-66.

3. Кривошеина М. Г. 1985. Новые для фауны СССР виды мух-береговушек (Э1р1ега, ЕрЬуёп-

Лае) // Энтомол. обозр. Т. 64. В. 3. С. 419-422.

4. Кривошеина М. Г. 1986 а. К биологии мух-береговушек в антропогенных ландшафтах пус-

тынной зоны // Научн. докл. высш. шк. Биол. науки. № 5. С. 40-43.

5. Кривошеина М. Г. 1986 б. Оценка воздействия Ленинградской АЭС на экосистему водо-

ема-охладителя. // Отчет УДК 591:597. Госрег. № 81051359. С. 20-30.

6. Кривошеина М. Г. 1986 в. Ревизия палеарктических видов мух-береговушек рода Dichaeta

Mg. (Diptera, Ephydridae) // Зоол. журн. № 5. С. 809-813.

7. Кривошеина М. Г. 1986 г. Мухи-береговушки Зейского заповедника и прилегающих тер-

риторий (Diptera, Ephydridae) // Двукрылые насекомые в экосистемах юга Сибири и Дальнего Востока. Л.: Наука. С. 54-57.

8. Кривошеина М. Г. 1987 а. О возможности использования мух-береговушек при оценке со-

стояния водоемов окрестностей г. Пущина // Экология малого города. Пущино: ОНТИ НЦБИ АН СССР. С. 104-109.

9. Кривошеина М. Г. 1987 б. К биологии мухи-береговушки Setacera aurata Stenh. (Diptera,

Ephydridae) // Бюлл. МОИП. Отд. биол. Т. 92. В. 4:42-46.

10. Кривошеина М. Г. 1987 в. К биологии мухи-береговушки Parydra aquila Fll. (Diptera,

Ephydridae) // Энтомол. обозр. Т. 66. В. 3:540-543.

11. Кривошеина М. Г. 1987 г. Индикационное значение личинок мух-береговушек (Diptera,

Ephydridae) // Двукрылые насекомые: систематика, морфология, экология. Л.: Наука. С. 56-58.

12. Кривошеина М. Г. 1987 д. К фауне мух-береговушек Дальнего Востока (Diptera, Ephydri-

dae) // Таксономия насекомых Сибири и Дальнего Востока СССР. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. С. 116-124.

13. Кривошеина М. Г. 1988 а. Морфология преимагинальных фаз и биологии Cnestrum lepi-

dopes Beck, и Brachydeutera ibari Ninomyia (Diptera, Ephydridae) // Бюлл. МОИП. Отд. биол. Т. 93. В. 3. С. 49-54.

14. Кривошеина М. Г. 1988 б. Мухи-береговушки Капланкырского заповедника и прилегаю-

щих территорий (Diptera, Ephydridae) // Энтомокомплексы пустынь Северного Туркменистана. Ашхабад: Госплан ТССР. С. 64-72.

15. Кривошеина М. Г. 1989 а. Мухи-береговушки рода Halmopota Haliday Палеарктики (Dip-

tera, Ephydridae) //Вестник зоологии. № 1. С. 18-24.

16. Кривошеина М. Г. 1989 б. Обзор мух-береговушек рода Parydra Stenh. (Diptera, Ephydri-

dae) СССР // Энтомол. обозр. Т. 68. Вып. 1. С. 209-220.

17. Кривошеина М. Г., Озеров А. Л. 1989. Экология и морфология личинок Athyroglossa

glabra Mg.- обитателей трупов позвоночныз животных (Diptera, Ephydridae) // Научн. докл. высш. шк. Биол. науки. № 5. С.47-50.

18. Кривошеина М. Г. 1990. Первая регистрация рода Rhinonapaea Wirth (Diptera, Ephydridae)

в фауне Палеарктики // Вестник зоологии. № 2. С. 84-86.

19. Кривошеина М. Г., Никулина О.Н. 1991. Комплекс насекомых, развивающихся в трост-

нике южном, Phragmites australis // Научн. докл. высш. шк. Биол. науки. № 5. С. 49-56.

20. Krivosheina M.G. 1992 a. New data on the shore flies ofthe genus Eremotrichoma Soika (Dip-

tera, Ephydridae) // Russ. Entomol. J. № 1. P. 83-84.

21. Кривошеина M. Г. 1992 б. Обзор палеарктических видов рода Pelina (Diptera, Ephydridae)

с описанием двух новых видов // Вестник зоологии. № 4. С. 38-44.

22. Кривошеина М. Г. 1993 а. Личинки мух-береговушек родов Notiphila Fll. и Dichaeta Mg. и

их значение для понимания положения этих родов в системе (Diptera, Ephydridae) // Эн-томол. обозр. Т. 72: В. 1: 222-230.

23. Кривошеина М. Г. 1993 б. Эволюционные тенденции в семействе Ephydridae (Diptera) //

Бюлл. МОИП. Отд. Биол. Т. 98. Вып. 6. С. 33-41.

24. Кривошеина М. Г. 1993 в. Мухи-береговушки как биоиндикаторы состояния водоемов //

Биоиндикация в городах и пригородных зонах. М.: Наука. С. 76-79.

25. Krivosheina M.G. 1993 г. A new species ofthe genus Trimerina (Diptera, Ephydridae) from the

Far East // Russ. Entomol. J. № 2(2). P. 83-84.

26. Mathis W.N., Zatwarnicki Т., Krivosheina M.G. 1993. Studies of Gymnomyzinae (Diptera:

Ephydridae), V: A Revision of the Shore-Fly Genus Mosillus LatreiUe // Smithson. Contrib. Zool. № 548. 38 p.

27. Krivosheina МО. 1995. Zoogeography of some shore flies from Northern Europe and Siberia //

Acta Zoologica Fennica. № 199. p. 29-33.

28. Krivosheina M.G., Krivosheina N.P. 1995. Euxesta stackelbergi — new species of Ulidiidae

(Diptera) discovered under the bark of Ulmus foliaceae Gilib. in Turkmenistan // Int J. Dip-terol. Res. № 6. P. 49-53.

29. Krivosheina M.G., Krivosheina N.P. 1995. A revision ofthe genus Homalocephala Zetterstedt

(Diptera, Ulidiidae) ofRussia // Russ. Entomol. J. № 4(4). P.109-113.

30. Лебедева Н.В., Кривошеина М.Г., Тенетко Ю.И. 1995. Двукрылые, паразитирующие на

некоторых видах воробьиных птиц в Ростовской области // Кавказский орнитологический вестник. № 7. С. 25-32.

31. Кривошеина М.Г., Кривошеина Н.П. 1996. Таксономическое положение вида Atrichops

apolinis Lindner (Diptera, Athericidae) // Энтомол. обозр. Т. 75. № 1. С. 208-213.

32. Кривошеина Н.П., Кривошеина МП, Нарчук Э.П. 1996. Ревизия двукрылых семейства

Megamerinidae (Diptera) России//Зоол. жури. Т. 75. № 10. С. 1517-1524.

33. Кривошеина Н.П., Кривошеина М.Г. 1996. Описание типовых экземпляров рода Pseu-

domphrale КгбЬег (Diptera, Scenopinidae) // Энтомол. обозр. Т.75 (2). С.231-237.

34. Krivosheina M. G., Krivosheina N. P. 1996. Biology and immature stages of Graptomyza ala-

beta Seguy (Diptera, Syrphidae) // Int J. Dipteral. Res. V. 7. N 4. P. 267-270.

35. Krivosheina M. G., Krivosheina N. P. 1996. New data on the representatives of the genus

Platystoma Meigen (Diptera, Platystomatidae), with description of P. soosi sp. n. //Deut Ent Zeitschrift Bd. 43. № 1. S. 169-178.

36. Krivosheina M. G., Krivosheina N. P. 1996. The species from the genus Rainieria Rondani Dip-

tera, Micropezidae) of Russia // Studia Dipterol. V. 3(1). P.97-100/

37. Krivosheina N. P., Krivosheina M. G. 1996. New data in the taxonomy and biology of the ge-

nus Turanodinia Stackelberg (Diptera, Odiniidae) // Int J. Dipterol. Res. V. 7. P. 144-146

38. Krivosheina N. P., Krivosheina M. G. 1996. To the knowledge ofthe Oriental species ofthe ge-

nus Texara Walker (Diptera, Megamerinidae) // Int J. Dipterol. Res. V.7(4). P.229-235.

39. Кривошеина М.Г., Силина А.Е., Чалая О.Н. 1996. К изучению мух-береговушек (Diptera,

Ephydridae) Воронежской области // Труды биол.-почв. научн. центра Веневетиново Воронежского государственного университета. № 8. С. 119-126.

40. Кривошеина М.Г. 1997. Особенности морфологии личинок рода Ephydra Fll. (Diptera,

Ephydridae) // Место и роль двукрылых насекомых в экосистемах. С.-Петербург, ЗИН РАН. С. 59-60.

41. Кривошеина М. Г., Кривошеина Н. П. 1997. Новые данные о палеарктических видах рода

Euxesta Loew (Diptera, Ulidiidae) с описанием нового вида Euxesta freyi // Зоол.журн. Т. 76. № 10. С. 1179-1184.

42. Кривошеина Н.П., Кривошеина М.Г. 1997. Новые данные о представителях рода Physi-

phora Fallen (Diptera, Ulidiidae) // Зоол. журн. Т. 76(4). С. 460-465.

43. Кривошеина Н.П., Кривошеина М.Г. 1997. Ревизия палеарктических видов рода Myennis

Rob.-Desv. (Diptera, Otitidae) // Зоол. журн. Т. 76(5). С. 628-632.

44. Кривошеина Н.П., Кривошеина М.Г. 1997. Ревизия палеарктических видов рода Pseu-

dotephritis Johson (Diptera, Otitidae) // Энтомол. обозр. Т. 96(3). С. 671-679..

45. Krivosheina M.G., Krivosheina N.P. 1997 a. A Contribution to the Biology and Morphology of

the larvae ofMegamerinidae (Diptera) // Studia Dipterologica. Bd. 4. H. 2. S. 231-237.

46. Krivosheina M.G., Krivosheina N.P. 1997 b. A new species ofthe genus Homalocephala Zet-

terstedt, 1838 (Diptera, Ulidiidae) from Russia//Russ. Entomol. J. V. 6(2). P. 83-84.

47. Krivosheina M.G. 1998. A Revision ofthe shore fly genus Notiphila Fallen of Palaearctic (Dip-

tera, Ephydridae) // Int J. Dipterol. Res. V. 9 (1). P. 31-63.

48. Krivosheina N.P. Krivosheina M.G. 1998. The flies ofthe family Pleciidae (Diptera) new to the

fauna ofRussia // Int. J. Dipterol. Res. V. 9(2). P. 93-96.

49. Krivosheina M.G. 1998. Some taxonomic notes on Ephydridae // Int J. Dipterol Res. V. 10(1).

P. 45-49.

50. Кривошеина М.Г. 1999. Сем. Ephydridae // Определитель пресноводных беспозвоночных

России и сопредельных территорий. Т 4. Высшие насекомые. Двукрылые. С.Петербург: ЗИН РАН. С. 356-361.

51. Кривошеина М.Г. 1999. Сем Axymyiidae. // Определитель насекомых Дальнего Востока

России. Т. VI. Двукрылые и блохи. Ч. 1. Владивосток. Дальнаука. С. 118-121.

52. Кривошеина М.Г. 1999. Эколого-фаунистическое исследование двукрылых Восточно-

Уральского радиоактивного следа // Биоиндикация радиоактивных загрязнений. М.:Наука. С. 145-155.

53. Кривошеина Н.П., Кривошеина М.Г. 1999. Новые данные о палеарктических видах рода

Metatrichia (Diptera, Scenopinidae) // Зоол. журн. Т. 78(7). С. 849-859.

54. Krivosheina M.G. 2000. Family Axymyiidae // Eds. Papp L. & Darvas B. Contributions to a

Manual of Palaearctic Diptera. Appendix. Budapest: Science Herald. P. 31-40.

55. Krivosheina M.G. 2000. New records ofthe shore-flies (Diptera, Ephydridae) // Int. J. Dipterol.

Res.V. 11(4). P. 171-174.

56. Кривошеина Н.П., Кривошеина М.Г. 2000. Новые данные о редких ксилофильных

двукрылых рода Xylophagus Meigen (Diptera, Xylophagidae) // Зоол. журн. Т. 79(10). С. 1216-1228.

57. Krivosheina M.G. 2001а. То the biology ofxylophilous flies of the genus Ceriana Rafinesque,

1815 (Diptera, Syrphidae) with the descriptions of larvae and pupae of С caesarea Stackelberg and С naja Violovitsh // Int. J. Dipterol. Res. V. 12. N 1. P. 57-64.

58. Krivosheina M.G. 2001b. The description ofmale and puparium of Milesia tadzhikorum Peck et

Hippa (Diptera, Syrphidae) // Int. J. Dipterol. Res. V. 12. N 2. P. 69-72.

59. Krivosheina M.G. 2001c. Notes on the biology of palaearctic flies ofthe genera Chalcosyrphus

Curran and Xylota Meigen (Diptera, Syrphidae) with the description of immature stages of Xylota atricoloris Mutin, 1987 // Int. J. Dipterol. Res. V. 12. N 3. P. 165-172.

60. Кривошеина М.Г. 2001. Новые данные о палеарктических видах рода Coenia (Diptera,

Ephydridae) // Зоол. журн. Т.80(11). С. 1367-1371.

61. Кривошеина М.Г. 2001. Сем. Ephydridae. Мухи-береговушки // Определитель насекомых

Дальнего Востока России. Т. VI. Двукрылые и блохи. Ч. 2. Владивосток. Дальнаука. С. 182-210.

62. Krivosheina M.G. 2002. То the biology of the flies of the genus Callicera Panzer (Diptera, Syr-

phidae) with the description of the larvae of C. ziminae Krivosheina et Kuznetzov // Int J. Dipterol Res. V. 13(1). P. 3-8.

63. Кривошеина М. Г. 2002. К биологии сирфид рода Mallota (Diptera, Syrphidae) с описанием

личинок 6 видов // Зоол. журн. Т. 81. № 7. С. 811-824.

64. Кривошеина М. Г. 2003а. К биологии журчалок рода Temnostoma (Diptera, Syrphidae) с

описанием личинок 4 видов // Зоол. журн. Т. 82. № 1. С. 44-51.

65. Кривошеина М. Г. 20036. Обзор мух-журчалок рода Hammerschmidtia России с описани-

ем личинки Н. ingrica (Diptera, Syrphidae) // Зоол. журн. Т. 82. № 6. С.687-693.

66. Krivosheina M.G. 2003. То the biology of flies of the genus Ephydra Fll., 1810, with the de-

scriptions of larvae of seven Palaearctic species (Diptera, Ephydridae). Russ. Entomol. J. V. 12. №1:79-86.

67. Кривошеина M. Г. 2004. Есть ли апнейсты среди водных личинок прямошовных коротко-

усых двукрылых? // Зоол. журн. Т. 83. № 11. С. 1-6.

68. Кривошеина М. Г. 2004. Адаптации трахейной системы личинок длинноусых двукрылых

(Diptera, Nematocera) к водному образу жизни // Энтомол. обозр. Т. 83. В. 4. (в печати).

Принято к исполнению 30/08/2004 Исполнено 01 /09/2004

Заказ № 297 Тираж: 100 экз.

ООО «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 Москва, Балаклавский пр-т, 20-2-93 (095)747-64-70 (095)318-40-68 «'«'^'.аиШгеГега!.™

* 1 6227

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Кривошеина, Марина Геннадьевна

ВВЕДЕНИЕ.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

ГЛАВА 1. РОЛЬ ВОДНОЙ СРЕДЫ В ПРОЦЕССЕ

СТАНОВЛЕНИЯ ОТРЯДА ДВУКРЫЛЫХ.

1.1. Связи личинок двукрылых с водной средой.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфологические и экологические механизмы устойчивости гидробионтных личинок двукрылых (Insecta, Diptera) к экстремальным условиям"

Гидробионтные личинки двукрылых, за исключением личинок хирономид, кровососущих комаров, мошек и мокрецов, долгие годы оставались вне сферы внимания энтомологов и гидробиологов. Это было вызвано как неразработанностью определителей по преимагинальным стадиям, так и сложностью сбора и выведения имаго в лабораторных условиях для дальнейшей точной идентификации видов.

Между тем представители более 20 семейств двукрылых способны развиваться в водоемах самых разных типов, вплоть до горячих, серных и минеральных источников, и давать вспышки массового размножения при возникновении в водоеме условий, неблагоприятных для развития в нем гидробионтов из других групп беспозвоночных и насекомых. Механизмы этого явления до сих пор не были выявлены.

В естественных водоемах двукрылые освоили все зоны от супралиторали до профундали, они являются существенной составляющей нейстона, перифитона и бентоса.

Двукрылые освоили также многочисленные антропогенные водоемы, в том числе микроводоемы. Личинки успешно развиваются в подвалах жилых домов, лужах на фермах и в засолочных цехах, канализационных стоках, сбросах промышленных предприятий, поилках для скота, емкостях для разведения удобрений, вазах с цветами.

Роль двукрылых-гидробионтов в экосистемах важна и неоднозначна. Личинки-фильтраторы из семейств хирономид, кулицид, диксид участвуют в процессах самоочищения водоемов. Незаменимыми являются личинки эфидрид, питающиеся цианобактериями. Личинки хирономид и эфидрид могут повреждать корни растений, особое значение это приобретает при проникновении таких видов на рисовые поля и посевы злаков. Хищные личинки атерицид, эмпидид, долихоподид, сциомизид включены в сложные трофические цепи питания вместе с другими группами беспозвоночных.

Ф Личинки многих двукрылых являются неотъемлемым компонентом пищи рыб и водоплавающих птиц. В силу своих мелких размеров и приспособленности к самым разным условиям личинки двукрылых успешно осуществляют полный цикл развития в микроводоемах - дуплах деревьев, пазухах листьев, колеях дорог, следах от копыт животных, временных лужах.

С водной средой в своем развитии связаны личинки многих кровососущих двукрылых - комаров, мокрецов, мошек, слепней, имаго которых являются не только назойливыми кровососами, но и переносчиками опасных заболеваний.

В отечественной литературе прошлого века уделялось определенное внимание изучению водных насекомых. Были подготовлены и опубликованы справочники, длительное время бывшие единственными пособиями при изучении водных насекомых: "Очерки из жизни пресноводных животных" Е.Н. Павловского и С.Г. Лепневой (1948), "Пресные воды и их жизнь" А.Н.Липина (1950), "Жизнь пресных вод" под ред. В.И.Жадина (1940), "Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР" под ред. Л.А.Кутиковой и Я.И.Старобогатова (1977). В этих сводках определенное внимание уделялось двукрылым насекомым, в них публиковались определительные таблицы по личинкам, как правило, до уровня семейств. В отдельных случаях давались и родовые таблицы для наиболее изученных семейств: Chironomidae, Culicidae, Ceratopogonidae. Наибольшее внимание уделялось исследованию семейств, имеющих практическое значение с точки зрения пищевых ресурсов для рыб, например, хирономид. Были опубликованы отдельные сводки, не потерявшие значение до настоящего времени (Черновский, 1949; Панкратова, 1970, 1983; Шилова, 1976; Макарченко, 1985 и др.). Естественно, постоянно изучались кровососущие двукрылые - комары, мокрецы, мошки, слепни, по которым вышли детальные фаунистические сводки (Рубцов, 1956; Гуцевич, л Мончадский, Штакельберг, 1970; Олсуфьев, 1977; Глухова, 1989). Помимо систематических сведений в них содержались также данные по биологии и экологии вышеуказанных групп двукрылых. Вышли определители по личинкам комаров (Мончадский, 1936,1951), мокрецов (Глухова, 1979), слепней (Андреева, 1990). Опубликован "Обзор амфибиотических насекомых Северо-востока Азии" (Засыпкина и др., 1996), включающий список видов амфибионтных двукрылых семейств Tipulidae, Deuterophlebiidae, Blephariceridae, Culicidae, Ceratopogonidae, Nymphomyiidae, Stratiomyidae, Dolichopodidae. Наконец, был опубликован том "Определителя пресноводных беспозвоночных России", посвященный исключительно двукрылым под ред. Э.П.Нарчук и Д.В.Туманова (1999). В него вошли как определительные таблицы, так и краткие сведения по морфологии и экологии личинок двукрылых.

Все вышеперечисленные работы были посвящены в основном систематическим проблемам - большое внимание в них уделялось возможности определения имаго и личинок до вида, хотя для некоторых семейств (Chironomidae) приводились детальные данные по циклам развития и биологии. Тем не менее, двукрылые, несмотря на кажущееся многообразие в водоемах, как правило, требуют определенных условий для успешного завершения жизненного цикла, и немногие группы встречаются повсеместно. Специально работы, выявляющие специфику обитания личинок двукрылых в водной среде, не проводились. Между тем, такие исследования могут помочь ответить на вопрос, почему именно двукрылые в ряде случаев остаются единственными обитателями водоемов, непригодных для развития в них других животных.

Цель и задачи исследования. Целью исследования было устранение существенных пробелов в знаниях о механизмах, обусловливающих возможность существования трахейнодышащих личинок двукрылых в водной среде. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи: уточнить роль водной среды на разных этапах формирования отряда двукрылых; установить и объяснить причины развития личинок двукрылых в водоемах, непригодных для обитания других групп животных; изучить особенности питания личинок двукрылых и основные направления трофической специализации видов, заселяющих загрязненные водоемы; исследовать строение периферических отделов трахейной системы и выявить основные направления ее специализации при переходе к обитанию в водной среде; провести сравнение основных экологических параметров жизненного цикла двукрылых-гидробионтов и выделить наиболее существенные, определяющие возможность обитания в экстремальных условиях.

Впервые: проанализированы связи представителей различных семейств с водной средой и выявлена ее существенная роль в становлении подотряда длинноусых двукрылых; предложена классификация мест обитаний гидробионтных личинок всего отряда двукрылых; прослежены пути перехода личинок двукрылых из естественных стаций в загрязненные водоемы и обоснованы положения о причинах массового развития двукрылых в антропогенных водоемах; выявлен состав двукрылых, способных переходить из естественных стаций в загрязненные водоемы, представленный в основном эврибионтными видами.

Впервые детально исследованы периферические отделы трахейной системы личинок двукрылых. Исследования показали ошибочность существующих представлений о топографии дыхалец. Было установлено, что у так называемых апнейстических личинок Athericidae развиты передние и задние дыхальца; для личинок Tabanidae присущи не только задние, но и передние дыхальца. У личинок многих низших Brachycera, занимающих промежуточное положение между Nematocera и высшими Brachycera, развиты латеральные метаторакальные и абдоминальные дыхальца, т.е. трахейная система у них не амфипнейстического, а полипнейстического типа. Подтвержено наличие латеральных дыхалец у считавшихся апнейстическими личинок ряда семейств длинноусых двукрылых.

Впервые выявлены и описаны структуры, характеризующиеся как пластрон, обеспечивающие возможность газообмена в водной среде трахейнодышащим личинкам; установлены различия в строении дыхалец личинок, обитающих в различных средах.

Теоретическая и практическая ценность. Работа вносит существенный вклад в изучение гидробионтных личинок двукрылых и экологически близких им групп. Общебиологический интерес представляют выявление возможностей газообмена трахейнодыщащих насекомых в водной среде, выявление и обоснование путей перехода двукрылых из естественных биогеоценозов в антропогенные загрязненные водоемы.

Сформулированы положения о возможности дыхания личинок в водной среде и функциональной замены одних органов дыхания другими при осуществлении газообмена в разных экологических условиях. Впервые выдвинуто положение о роли пластронных структур, сохраняющих воздушную прослойку в верхних отделах атриума и обеспечивающих постоянный газообмен.

Доказано, что апнейстический тип трахейной системы (замкнутой)

• достаточно редкое явление среди длинноусых двукрылых и почти не наблюдается среди короткоусых. Амфипнейстический тип трахейной системы личинок не характерен для личинок длинноусых двукрылых, не является основным для большинства короткоусых прямошовных, но становится типичным для личинок круглошовных двукрылых.

Устойчивость двукрылых к неблагоприятным условиям определяется комплексом механизмов, включающих как специфику строения покровов и трахейной системы личинок, так и поведенческих механизмов, т.е. соединением морфологических черт, присущих наземным насекомым, и адаптации к обитанию в водной среде.

Практическое значение имеет разработанная автором оригинальная

• методика индивидуального воспитания личинок в лабораторных условиях, позволившая впервые описать личинок более 50 видов двукрылых и составить определительные таблицы видового уровня, пригодные для использования в полевых условиях.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Представления о роли водной среды в процессе становления отряда двукрылых.

2. Основные морфологические и экологические механизмы, 'определяющие возможность газообмена трахейнодышащих личинок двукрылых в водной среде.

3. Представления о стратегиях жизненных циклов гидробионтов, определяющих возможность обитания в загрязненных водоемах.

4. Представления об экстремальных условиях существования водных двукрылых.

5. Представление о пластроне как структуре, определяющей возможность дыхания личинок с открытой трахейной системой в водной среде.

Апробация работы и публикация результатов. Основные результаты были доложены на Всероссийских (1982, 1986, 1997) и Международных диптерологических симпозиумах ( 1990, 1998), съезде ВЭО (1994), Международном симпозиуме по биоиндикации (1995), симпозиуме по сохранению биоразнообразия сирфид (2003).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, материала и методики, 3 глав , выводов, списка литературы и приложения (список основных использованных в рабоие материалов), основной текст изложен на 280 страницах, содержит 72 рисунка, 16 диаграмм, схем и таблиц. Список литературы на 16 страницах включает 348 названий, из них 140 отечественных и 208 иностранных.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Кривошеина, Марина Геннадьевна

выводы.

2. Разработана единая классификация мест обитания гидробионтных личинок в целом для отряда двукрылых. Выявлены семейства: Ceratopogonidae, Stratiomyidae, Syrphidae и Ephydridae, личинки которых обитают практически во всех типах водоемов.

5. Сравнение экологических параметров видов, заселяющих водоемы с сильными отклонениями от нормы, показало, что решающее значение приобретают: высокая плодовитость, способность к расселению, неспециализированные трофические связи, высокая подвижность личинок и короткий период их развития, которые традиционно характеризуют виды с гстратегией. Немаловажное значение приобретают также трофические связи имаго и личинок с одним субстратом, что ограничивает до минимума время на поиск пищи, полового партнера и субстрата для откладки яиц.

- результате было установлено, что у представителей макрофауны (в отличие от микрофауны) преобразования, как правило, не ведут к существенным перестройкам в форме тела, а происходит развитие дополнительных черт, облегчающих процесс дыхания и передвижения.

8. Исследование периферических отделов трахейной системы личинок показало ошибочность существующих представлений о топографии дыхалец. В результате изучения как водных, так и наземных форм представителей 58 семейств нами было установлено, что у так называемых апнейстических личинок Athericidae развиты передние и задние дыхальца, а для личинок Tabanidae присущи не только задние, но и передние дыхальца. Кроме того, у личинок многих низших Brachycera развиты латеральные заднегрудные и брюшные дыхальца, т.е. трахейная система у них не амфипнейстического, а полипнейстического типа.

9. Выявлено, что для личинок гидробионтов целого ряда семейств, например, Tanyderidae, Limnophora из Muscidae, Syrphidae, Ephydridae, активно осуществляющих газообмен через задние дыхальца, характерно сохранение хорошо развитых функционирующих передних дыхалец. Это может указывать или на двойственный характер газообмена, или на • относительно позднее в историческом плане развитие связей с водной средой. В этом случае можно признать в качестве более древних связи с водной средой у групп с метапнейстическим или апнейстическим типами трахейной системы.

10. Наличие у ряда водных форм развитых дыхалец (Athericidae, Tanyderidae), наличие у личинок с хорошо развитой трахейной системой терминальных папилл, пронизанных трахеями, формирование у личинок Culicidae пучков трахеол, образующих густую сеть на спинной стороне тела (трахейное легкое, Мончадский, 1951), наличие данных о возможности газообмена у личинок через покровы не только при замкнутой трахейной системе, но и у метапнейстов (Гиляров, 1947), говорят о возможности функциональной замены одних органов дыхания другими при осуществлении газообмена в разных экологических условиях.

11. Впервые у личинок на примере двукрылых обнаружены и описаны пластронные структуры: многократно переплетенные разветвленные кутикулярные стержни, сохраняющие воздушную прослойку в периферических отделах трахейной системы и обеспечивающие постоянный газообмен в водной среде.

3.4.3аключение.

Процесс дыхания у насекомых обеспечивается за счет функционирования трахейной системы, представляющей собой сеть из продольных стволов и их ответвлений, по которым воздух поступает непосредственно к внутренним органам. Основным отличием трахейной системы насекомых является отсутствие ее связи с кровеносной системой,

§ которая потеряла в подавляющем большинстве случаев функцию снабжения тканей кислородом и переносит только питательные вещества.

Трахейная система сформировалась в процессе приспособления насекомых к наземному образу жизни (Гиляров, 1970), и считается, что она может функционировать только в воздушной среде при контакте входного отверстия, или дыхальца, с воздухом.

Личинки двукрылы - гидробионты подразделяются на две большие группы: имеющих замкнутую трахейную систему с редуцированными или полностью отсутствующими дыхальцами (Chironomidae, Ceratopogonidae, Blephariceridae, Deuterophlebiidae и др.) или обладающих трахейной системой открытого типа с хорошо развитыми передними и задними или только задними дыхальцами (Athericidae, Tabanidae, Dolichopodidae, Empididae, Ephydridae, Muscidae и др.).

Для личинок с замкнутой трахейной системой характерны тонкие покровы тела и наличие хорошо развитых папилл, что позволяет осуществлять газообмен через покровы тела. Следует отметить, что виды перечисленных семейств являются представителями микрофауны.

Более разнообразна группа двукрылых, личинки которых обладают трахейной системой открытого типа с хорошо развитыми дыхальцами. Среди них существует целый ряд семейств, у личинки которых развиваются разнообразные приспособления, позволяющие телу удерживаться у поверхности и дышать атмосферным воздухом. Это морфотипы представителей обитателей нейстона [(Anopheles (Culicidae), Dixa (Dixidae)], планктона (Corethrellidae, Chaoboridae) и нейсто-планктона (Culex, Aedes и другие Culicidae, отдельные рода Stratiomyidae). Другое направление морфологических адаптаций - формирование длинной дыхательной трубки, несущей на конце задние дыхальца. При погружении в толщу воды вершина трубки с помощью длинных плоских периспиракулярных волосков удерживается на поверхности (Ptychoperidae, отдельные рода Ephydridae,

Syrphidae). Имеется еще небольшая группа ризобионтов, приспособившихся к поглощению кислорода из тканей водных растений благодаря преобразованию дыхательной трубки в заостренный стилет, способный протыкать ткани растений.

Но существует большая группа двукрылых, личинки которых, обладая ■ трахейной системой открытого типа (имеются хорошо развитые дыхальца), обитают или непосредственно в толще воды или в переувлажненных субстратах и никогда не поднимаются на поверхность (многие представители Limoniidae, Tipulidae, Cylindrotomidae, Athericidae, Tabanidae, Dolichopodidae и др.). Для ответа на возникающие вопросы о способах газообмена у личинок с развитой трахейной системой необходимо обратиться к некоторым литературным данным.

На вопросы специфики дыхания водных насекомых обратили внимание еще в начале прошлого века (Brocher, 1912). Автор исследовал возможности - дыхания под водой имаго жесткокрылых: Chrysomelidae, Helminthidae, Dytiscidae, Curculionidae и, пожалуй, впервые использовал термин "пластрон", приравнивая его к понятию "слой газа."

Дальнейшее развитие теория пластронного дыхания водных насекомых получила благодаря работам нескольких авторов (Thorpe, 1949; Thorpe, Crisp, 1947), которые детально исследовали многочисленные кутикулярные образования - пластинки, щетинки, волоски и др., при помощи которых у имаго водных жуков при погружении слой воздуха удерживается вблизи поверхности тела, в результате чего создается возможность для диффузии . кислорода и дыхания под водой. Было показано, что эти же структуры препятствуют поступлению воды в дыхальца, при этом для каждого вида насекомых в зависимости от условий среды обитания соблюдается постоянный угол наклона волосков (примерно 105° - 110°) для уравнивания давления и поверхностного натяжения образуемой водно-воздушной пленки в зависимости от размера поверхности и площади несмачиваемых волосков

Thorpe, Crisp, 1947). Многие виды насекомых, обладающие пластронным дыханием, например модельный вид клопа Aphelocheirus, обитают в хорошо аэрированных водах, так как при понижении содержания кислорода в воде ниже критического уровня пластрон начинает работать в обратную сторону: отнимать кислород у тканей. Было отмечено, что при дефиците кислорода в воде насекомые чаще поднимаются на поверхность (Comstock, 1887). Все проведенные исследования касались специфики дыхания имаго водных насекомых при условии образования на теле воздушной пленки, контактирующей с дыхальцами открытой трахейной системы при погружении под воду. Известны случаи функционирования пластронных структур в виде группы волосков, прикрывающих вход в легочные мешки (легочные книжки) у наземных паукообразных - Phrynus marginemaculatus. В результате эти беспозвоночные могут дышать под водой более суток, потребляя растворенный кислород (Hebets, Chapman, 2000).

Параллельно изучались возможности дыхания через покровы у личинок водных насекомых. Было показано, что личинки некоторых двукрылых могут обеспечивать 10-20% потребностей в кислороде за счет этого способа (Гиляров, 1947). Отмечая покровный способ дыхания как преобладающий у личинок морских насекомых, Хинтон (Hinton, 1966 а) впервые обратил внимание на пластронные структуры дыхательных рожек куколок водных двукрылых семейств Tipulidae, Dolichopodidae и Canacidae, показав таким образом возможность осуществления дыхательной функции по крайней мере двумя способами.

Следующим этапом в развитии пластронной теории явилось детальное исследование строения дыхательных нитей куколок мошек (Simuliidae), связанных в своем развитии с водной средой. Было изучено также внутреннее устройство дыхательных рожек куколок отдельных видов двукрылых семейств Tanyderidae, Tipulidae, Blephariceridae, Deuterophlebiidae, Empididae, Dolichopodidae, Canacidae (Hinton, 1961,1964,

1965,1966 b). Оказалось, что поверхностный слой этих образований представлен специфическими по строению стержнями, соединенными на вершине с помощью разветвлений, образующих сеть многочисленных пор, что обеспечивает создание обширной водно-воздушной прослойки (Hinton, 1966 b; Arens, 1995). Эти структуры были обозначены Хинтоном как пластрон (Hinton, 1961).

Необходимо отметить, что дыхальца куколок двукрылых не гомологичны структурам пластрона в понимании прежних авторов (Brocher, 1912; Thorpe, Crisp, 1947), но и те, и другие обеспечивают газообмен в водной среде. Поэтому вполне закономерно сохранение понятия "пластрон" в обоих случаях.

Помимо куколочных рожек двукрылых пластронные структуры были выявлены также внутри респираторных нитей яиц двукрылых (Hinton, 1960). По современным представлениям респираторная нить имеет вид прямого длинного тяжа, поднимающегося на поверхность от погруженного в субстрат яйца и обеспечивающего процесс дыхания. В центре такая нить может иметь канал, между которым и наружной поверхностью нити располагаются многочисленные ветвящиеся кутикулярные столбики, сливающиеся друг с другом таким образом, что в наружной поверхности нити образуются микроскопические щели или поры (Meier, 1995), через которые осуществляется поступление кислорода в поверхностные участки пластрона.

Следует особо подчеркнуть, что так как пластрон представляет собой сеть кутикулярных структур, связанных многочисленными микроскопическими порами с внешней средой, то он может функционировать как в водной, так и в воздушной средах, что исходно было 'отмечено разработчиками пластронной теории для куколок двукрылых (Hinton, 1966 а).

Поскольку основной сущностью пластрона является обеспечение при погружении под воду кислородом дыхательных систем животных, исходно функционирующих только в воздушной среде, удивительным является то, что с точки зрения пластронной теории были детально разъяснены способы дыхания имаго водных жуков и клопов, яиц и куколок двукрылых, в то время как развитие взглядов на дыхание личинок двукрылых получило совершенно иное направление. Хинтон в одной из своих работ (Hinton, 1947), рассматривая процессы дыхания гидробионтных насекомых, обсуждает проблему редукции дыхалец в связи с их неспособностью функционировать в водной среде, хотя и упоминает о наличии кутикулярных стержней, поддерживающих мембрану изнутри. Возможно, это объясняется тем, что пластронная теория рассматривала только наружные кутикулярные структуры и наружные выросты яиц и куколок как приспособления для дыхания, в то время как пластронные структуры личинок двукрылых погружены под кутикулу. Пластронные структуры атриума круглошовных короткоусых двукрылых, дыхальца которых возвышаются над поверхностью тела, остались вне сферы внимания авторов пластронной теории, так как эти личинки являются в подавляющем большинстве случаев наземными и ими не изучались.

Отдельным блоком проходят практически незамеченные многими авторами морфологические работы по описанию устройства и строения внутренних структур дыхалец личинок двукрылых (Gerbig, 1913; Stammer, 1924), в которых не обсуждается способ дыхания, но детально зарисованы и описаны разветвленные соединенные друг с другом кутикулярные стержни, поддерживающие мембрану, и по сути представляющие собой пластрон.

Изучение периферических отделов трахейной системы личинок двукрылых показало, что атриум заполнен переплетающимися разветвленными кутикулярными стержнями, вершины которых образуют пористую стигмальную пластинку (рис. 28, i; 29, 2). Эти стержневидные опорные структуры, расположенные в верхнем отделе атриума, полностью идентичны структурам поверхностного слоя дыхательных нитей мошек. Этот слой позволяет сохранить в верхних отделах атриума воздушную прослойку, что обеспечивает постоянный газообмен при погружении личинки под воду или вглубь субстрата.

Сходное строение имеют дыхательные аппараты водных личинок Athericidae и Tabanidae, представляющие собой решетчатые структуры из переплетающихся кутикулярных стержней в дистальном отделе дорсальных трахейных стволов (рис. 49, 4).

У личинок короткоусых круглошовных двукрылых в атриуме также имеются кутикулярные стержни, разветвленные вершины которых формируют сеть мельчайших пор на поверхности задних дыхалец и в вершинных отделах передних дыхалец (рис. 50, 2; 52, 6, 7). В целом отсутствие существенных различий в строении периферических отделов трахейной системы между водными и наземными личинками не вызывает удивления, так как подавляющее большинство личинок Brachycera обитают в толще влажных субстратов, многие из них способны переносить затопление.

Внутреннее устройстве дыхалец и атриума, заполненных воздухом и пронизанных переплетающимися кутикулярными стержнями и их отростками, говорит о том, что дыхальца личинок двукрылых могут функционировать под водой. Пластронные структуры были обнаружены нами в атриуме личинок Tipulidae, Limoniidae, Cylindrotomidae, Culicidae, Psychodidae, Trichoceridae, Pachyneuridae, Bibionidae, Athericidae, Tabanidae, Ephydridae, Drosophilidae, Sepsidae, Dryomyzidae и представителей многих других семейств, причем как в грудных, так и в брюшных дыхальцах. Способность пластронных структур обеспечивать дыхание под водой не требовала коренной морфологической перестройки дыхательной системы при переходе личинок двукрылых к водному образу жизни.

Полученные данные свидетельствуют о том, что комплекс пластронных структур, описанных прежде для ограниченного числа t организмов, распространен значительно шире и, возможно, имеет общебиологическое значение.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Кривошеина, Марина Геннадьевна, Москва

1. Алекин О. А. 1953. Основы гидрохимии. Ленинград: Гидрометеоиздат. 296 с.

2. Андреева Р. В. 1982. Об эколого-морфологинеской типизации личинок слепней (Diptera, Tabanidae) // Энтомол. обозр. Т. 61. В. 1. С. 43-49.

3. Андреева Р. В. 1984. Экология личинок слепней и их паразитозы. Киев: Наукова Думка. 171 с.

4. Андреева Р. В. 1990. Определитель личинок слепней. Европейская часть СССР, Кавказ и Средняя Азия. Киев: Наукова Думка. 170 с.

5. Ассман А. В. 1952. К вопросу о роли организмов бентоса в процессах самоочищения текучих вод // Тр. Всесоюзн. гидробиол. общ. Т. 4. С. 115-130.

6. Беляев Г. М. 1950. Осморегуляторные способности низших ракообразных материковых водоемов //Тр. Всесоюзн. гидробиол. общ. Т. 11. С. 194-213.

7. Болтачев А. Р., Валовая Н. А. 1993. Особенности обитания гидробионтов в условиях миксогалинных эстуариев Гвинеи // Зоол. журн. Т. 72. В. 9. С. 3-13.

8. Бородач Н. Д. 1956. О питании личинок Chironomus plumosus и о зимовке их в грунтах спущенных рыбоводных прудов // Тр. Всесоюзн. гидробиол. общ. Т. 7. С. 123-146.

9. Булгаков Н. Г. 2002. Индикация состояния природных экосистем и нормирование факторов окружающей среды: обзор существующих подходов // Успехи совр. биологии. Т. 122. №2. С. 115-135.

10. Бурковский И. В., Столяров А. П. 1995. Особенности структорной организациимакробентоса в биотопе с выраженным градиентом солености // Зоол. журн. Т. 74. В. 2. С. 32-46.

11. Бурковский И. В., Столяров А. П. 2000. Структорно-функциональная дифференциация и интеграция в морской прибрежной экосистеме // Успехи совр. биологии. Т. 120. № 5. С. 433-440.

12. Бурлак В. А., Гордеев М. И. 1997. Способность к добыванию пищи у личинок Anopheles messeae (Diptera, Culicidae) с разными инверсионными генотипами // Зоол. журн. Т. 76. №9. С. 1059-1065.

13. Гебрук А. В., Галкин С. В. 2002. Гидротермальный биотоп и гидротермальная фауна: общие положения // Биология гидротермальных систем. М.: КМК Press. С. 13-24.

14. Гиляров М. С. 1947. Кожное дыхание почвенных личинок долгоножек p. Tipula (Tipulidae, Diptera Nematocera) и условия дыхания в почве // Докл. АН СССР. Т. 61. № 8. С. 881-884.

15. Гиляров М. С. 1970. Закономерности приспособлений членистоногих к жизни на суше. Москва: Наука. 276 с.

16. Глухова В. М. 1979. Личинки мокрецов подсемейств Palpomyiinae и Ceratopogoninae фауны СССР. Л.: Наука, 232 с.

17. Глухова В. М. 1989. Кровососущие мокрецы родов Culicoides и Forcipomyia (Ceratopogonidae). Фауна СССР. Т. 3. Ч. 5. Л.: Наука. 406 с.

18. Глухова В. М. 1999. Ceratopogonidae. Мокрецы // Определитель пресноводныхбеспозвоночных России и сопредельных территорий. Т 4. Высшие насекомые. Двукрылые. С.-Петербург: ЗИН РАН. С. 183-209.

19. Гоженко В. А. 1979. Возрастные изменения и некоторые вопросы экологиипреимагинальных фаз Mansonia richiardii (Culicidae) // Паразитололия. Т. 13. № 4. С. 414-417.

20. Гордеев М. И., Сибатаев А. К. 1995. Возрастной отбор и способность к каннибализму у личинок малярийных комаров с разными кариотипами И Зоол. журн. Т. 31. № 7. С. 939-946.

21. Гричанов И. Я. 1999. Dolichopodidae. Мухи-зеленушки // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 4. Высшие насекомые. Двукрылые. С.-Петербург: ЗИН РАН. С. 323-327.

22. Грунин К. Я. 1951. Строение передних дыхалец личинок оводов // Энтомол. обозр. Т. 31. № 3-4. С. 463-466.

23. Грунин К. Я. 1953. Личинки оводов домашних животных СССР. M.-JI.: Изд-во АН СССР. 122 с.

24. Грунин К. Я. 1962. Подкожные овода (Hypodermatidae). Фауна СССР. Насекомые двукрылые. Т. XIX. В. 4. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 237 с.

25. Грязное А. И. 1994. Репродуктивная биология лошадиной мошки Wilhelmia equina

26. Diptera, Simuliidae) одного из массовых кровососущих видов центра Восточной Европы // Зоол. журн. Т. 73. В. 7-8. С. 159-168.

27. Гуцевич А. В., Мончадский А. С., Штакельберг А. А. 1970. Комары. Сем. Culicidae. Л.: Наука. 384 с.

28. Джафаров Ш. М. 1962. Морфология преимагинальных фаз Leptoconops bezzii muganicus Dzaf. из кровососущих мокрецов (Diptera, Heleidae) // Зоол. журн. Т. 61. В. 2. С. 241246.

29. Драчев С. М. 1964. Борьба с загрязнением рек, озер и водохранилищ промышленными и бытовыми стоками. М.-Л.: Наука. 275 с.

30. Жадин В. И. (ред.) 1940. Жизнь пресных вод СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР.460 с.

31. Жадин В. И. 1950. Изучение донной фауны водоемов. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 32 с.

32. Засыпкина И. А., Рябухин А. С., Макарченко Е. А., Макарченко М. А. 1996. Обзорамфибиотических насекомых северо-востока Азии. Магадан: СВНЦ ДВО РАН. 116 с.

33. Зезина О. Н. 2003. Об эколого-морфологических и эволюционных особенностях брахипод, обитающих в маргинальных и экстремальных условиях // Палеонтол. журн. № 3. С. 42-48.

34. Зимин Л. С. 1948. Определитель синантропных мух Таджикистана (по III стадии). М.-Л.: Изд-во АН СССР. 114 с.

35. Иванова Л. В. 1936. Некоторые данные о влиянии света на поведение личинок An.maculipennis Mgn. // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. Т. 5. № 4. С. 485-499.

36. Ивницкий С .Б., Тамарина Н. А., Креславский А. Г. 1984. Изменчивость числа зубцов в гребне сифона в лабораторной популяции Aedes caspius caspius и ее связь с экологией особей // Зоол. журн. Т. 63. Вып. 5. С. 687-695.

37. Кандыбина М. Н. 1977. Личинки плодовых мух-пестрокрылок. Л.: Наука. 210 с.

38. Кауфман Б. 3. 1997. Некоторые особенности преферентного поведения преимагинальных фаз комаров // Зоол. журн. Т. 76. № 7. С. 823-827.

39. Киаука Г. Ф. 1974. Личинка злаковой мухи Polydaspis ruficomis Mcq. (Diptera,

40. Chloropidae), обитающая в грецких орехах // Энтомол. обозр. Т. 53. В. 2. С. 454-458.

41. Комендантов А. Ю. 1984. Осморегуляторные способности Corbicula japonica (Bivalvia, Corbiculidae) в воде различной солености // Зоол. журн. № 5. С. 769-781.

42. Коненко А. Д., Абремская С. И., Кутовенко В. М. 1971. Характеристикагидрохимического режима водоемов охладителей ГРЭС Украины // Гидрохимия и гидробиология тепловых электростанций СССР. Киев: Наукова Думка. С. 57-73.

43. Константинов А. И. 2000. Дыхание у животных. С.-Петербург: СПГУ. 60 с.

44. Константинов А. С. 1958. Биология хирономид и их разведения. // Тр. Саратовск. отд. Гос. НИОРХ. Т. 5. С. 1-25.

45. Коренева Т. А. 1959. Об откладке яиц самками Pelopiinae (Diptera, Tendipedidae) в Учинском водохранилище // Тр. Всесоюзн. гидробиол. общ. Т. 9. С. 108-120.

46. Кривошеина М. Г. 1983. Новый вид двукрылых рода Ephydra Fll. (Diptera, Ephydridae) из Узбекистана// Энтомол. обозр. Т. 62. В. 2. 367-370.

47. Кривошеина М. Г. 1986а. К биологии мух-береговушек в антропогенных ландшафтах пустынной зоны // Научн. докл. высш. шк. Биол. науки. № 5. С. 40-43.

48. Кривошеина М. Г. 19866. Оценка воздействия Ленинградской АЭС на экосистему водоема-охладителя. // Отчет УДК 591:597. Госрег. № 81051359. С. 20-30.

49. Кривошеина М. Г. 1987а. О возможности использования мух-береговушек при оценке состояния водоемов окрестностей г. Пущина Н Экология малого города. Пущино: ОНТИ НЦБИ АН СССР. С. 104-109.

50. Кривошеина М. Г. 19876. К биологии мухи-береговушки Setacera aurata Stenh. (Diptera, Ephydridae) // Бюлл. МОИП. Отд. биол. Т. 92. В. 4. С. 42-46.

51. Кривошеина М. Г. 1987в. К биологии мухи-береговушки Parydra aquila Fll. (Diptera, Ephydridae) // Энтомол. обозр. Т. 66. В. 3. С. 540-543.

52. Кривошеина М. Г. 1988. Морфология преимагинальных фаз и биологии Cnestrumlepidopes Beck, и Brachydeutera ibari Ninomyia (Diptera, Ephydridae) // Бюлл. МОИП. Огд. биол. Т. 93. В. 3. С. 49-54.

53. Кривошеина М. Г. 1993. Личинки мух-береговушек родов Notiphila Fll. и Dichaeta Mg. и их значение для понимания положения этих родов в системе (Diptera, Ephydridae) // Энтомол. обозр. Т. 72. В. 1. С. 222-230.

54. Кривошеина М. Г. 1999. Сем. Ephydridae // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т 4. Высшие насекомые. Двукрылые. С.Петербург: ЗИН РАН. С. 356-361.

55. Кривошеина М. Г. 2002. К биологии сирфид рода Mallota (Diptera, Syrphidae) с описанием личинок 6 видов // Зоол. журн. Т. 81. № 7. С. 811-824.

56. Кривошеина М. Г. 2003а. К биологии журчалок рода Temnostoma (Diptera, Syrphidae) с описанием личинок 4 видов // Зоол. журн. Т. 82. № 1. С. 44-51.

57. Кривошеина М. Г. 20036. Обзор мух-журчалок рода Hammerschmidtia России с описанием личинки Н. ingrica (Diptera, Syrphidae) // Зоол. журн. Т. 82. № 6. С.687-693.

58. Кривошеина М. Г. 2004. Есть ли апнейсгы среди водных личинок прямошовных короткоусых двукрылых? // Зоол. журн. Т. 83. № 11. С. 1-6.

59. Кривошеина М.Г., Кривошеина Н.П. 1996. Таксономическое положение вида Atrichops apolinis Lindner (Diptera, Athericidae) // Энтомол. обозр. Т. 75. № 1. С. 208-213.

60. Кривошеина М. Г., Озеров А. Л. 1989. Экология и морфология личинок Athyroglossaglabra Mg.- обитателей трупов позвоночныз животных (Diptera, Ephydridae) // Научн. докл. высш. шк. Биол. науки. № 5. С.47-50.

61. Кривошеина Н. П. 1962. Преимагинальные стадии Leptoconopos (Holoconops) borealis Outs, и систематическое положение группы Leptoconops (Diptera, Nematocera) // Зоол. журн. Т. 16. В. 2. С. 247-251.

62. Кривошеина Н. П. 1969. Онтогенез и эволюция двукрылых насекомых. Москва: Наука. 291 с.

63. Кривошеина Н. П. 1971. Семейство Glutopidae, Fam.N. и его положение в системе отрада (Diptera, Brachycera, Orthorrhapha) // Энтомол. обозр. Т. 50. № 3. С. 681-694.

64. Кривошеина Н. П. 1972. Преимагинальные фазы комаров-долгоножек (Diptera, Tipulidae) Дальнего Востока // Зоол. журн. Т. 51. В. 4. С. 534-546.

65. Кривошеина Н. П. 1976. Сравнительно-морфологическая характеристика личинокпалеарктических видов мух-копьехвосток рода Lonchaea Fll. (Dipter, Lonchaeidae) // Эволюционная морфология личинок насекомых. М.: Наука. С. 22-55.

66. Кривошеина Н. П. 1982. Необычная среда обитания личинок мух-пестрокрылок (Diptera, Trypetidae) // Научн. докл. высш. шк. Биол. науки. № 2. С. 29-33.

67. Кривошеина Н. П. 1987. Видовой состав и биология плодовых мушек рода Stegana Meigen (Diptera, Drosophilidae) Советского Союза // Экология и морфология насекомых-обитателей грибных субстратов. М.: Наука. С. 24-38.

68. Кривошеина Н. П., Мамаев Б. М. 1967. Определитель личинок двукрылых насекомых -обитателей древесины. Москва: Наука. 367с.

69. Кривошеина Н. П., Зайцев А. И., Яковлев Е. Я. 1986. Насекомые разрушители грибов в лесах Европейской части СССР. М. Наука. 309 с.

70. Крылов А. В. 1992. Зоопланктон и качество вод нижнего течения малых рек притоков Рыбинского водохранилища. // Биология внутренних вод. № 95. С. 38 -56.

71. Кузнецов С. Ю, Кузнецова Н. В. 1999. Syrphidae. Мухи-журчалки И Определительпресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 4. Высшие насекомые. Двукрылые. С.-Петербург: ЗИН РАН. С. 327-342.

72. Кутикова Л. А., Старобогатов Я. И. (ред). 1977. Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР. Л. Гидрометеоиздат. 512 с.

73. Ланцов В. И. 1999. Cylindrotomidae. Tipulidae. Limoniidae // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т 4. Высшие насекомые. Двукрылые. С.-Петербург: ЗИН РАН. С. 34-69.

74. Лаумянкскас Г. А., Снукишкис Ю. Ю., 1971. Режим биогенных элементов, органических веществ и газового состава водохранилища охладителя Литовской ГРЭС. // Гидрохимия и гидробиология тепловых электростанций СССР. Киев: Наукова Думка. С. 101-110.

75. Липин А. Н. 1950. Пресные воды и их жизнь. М. Министерство просвещения СССР. 348 с.

76. Лобанов А. М. 1970. О морфологии взрослых личинок Helomyzidae (Diptera) // Зоол. жури. Т. 49. В. 11. С. 1671-1674.

77. Лобанов А. М. 1975. Экология мух рода Fannia (Diptera, Muscidae) в Ивановской области // Зоол. журн. Т. 54. № 12. С. 1894-1897.

78. Лобанов А. М. 1984. Морфология взрослых личинок четырех видов мух семейства Muscidae (Diptera) // Двукрылые насекомые (биология размножения). М.: Изд-во МГУ. С. 101-110.

79. Лобанов А. М. 1988. Новый для науки и два малоизвестных вида настоящих мух (Diptera, Muscidae) // Систематика насекомых и клещей. Л.: Наука. С. 196-201.

80. Лутга А. С., Быкова X. И. 1982. Слепни Европейского Севера СССР. Ленинград: Наука. 183 с.

81. Луферов В. П. 1957. Питание личинки Ablabesmyia monilis L. (Diptera, Tendipedidae) П Докл. АН СССР. Т. 116. № 6. С. 1036-1040.

82. Мазей Ю. А., Бурковский И. В., Столяров А. П. 2002. Соленость как факторформирования сообщества инфузорий (Эксперименты колонизации) // Зоол. журн. Т. 81. №4. С. 387-393.

83. Макарченко Е. А. 1985. Хирономиды Дальнего Востока СССР. Подсемейства

84. Podonominae, Diamesinae и Prodiamesinae (Diptera, Chironomidae). Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 208 с.

85. Макарченко Е. А. 1999. Deuterophlebiidae. Nymphomyiidae. Chironomidae // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т 4. Высшие насекомые. Двукрылые. С.-Петербург: ЗИН РАН. С. 79-83. С. 210-295.

86. Мае лов А. В. 1964. Условия существования и нормы поведения личинок комаров Culiseta bergrothi Edw. (Diptera, Culicidae) // Зоол. журн. Т. 46. В. 6. С. 859-870.

87. Монаков А. В. 1998. Питание пресноводных беспозвоночных. М.: РАН. 320 с.

88. Мончадский А. С. 1936. Личинки комаров (сем. Culicidae) СССР и сопредельных стран. Определители по фауне СССР. Т. 24. Л.:Изд-во АН СССР. 383 с.

89. Мончадский А. С. 1951. Личинки кровососущих комаров СССР и сопредельных стран. М.-Л.: АН СССР. 290 с.

90. Нарчук Э. П. 2003. Определитель семейств двукрылых насекомых фауны России и сопредельных стран. Труды ЗИН. Т. 294. С.-Петербург: ЗИН РАН. 250 с.

91. Нарчук Э. П., Д. В.Туманов (ред.). 1999. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Том 4. Высшие насекомые. Двукрылые. С.Петербург: ЗИН РАН. 1000 с.

92. Наталюк Н. Т., Шиманский Б. А. 1971. Гидрохимический режим водохранилищаохладителя Добротворской ГРЭС и р. Западный Буг. II Гидрохимия и гидробиология тепловых электростанций СССР. Киев: Наукова Думка. С. 85-95.

93. Негробов О. П., Голубцов Д. Н. 2003. К изучению преимагинальных стадий видов рода Rhaphium Meigen, 1903 (Diptera, Dolichopodidae) // Евразиат. энтомол. журн. Т. 2. № 2. С. 141-144.

94. Негробов О. П., Голубцов Д. Н. 2004. Морфология личинок рода Argyra (Dolichopodidae, Diptera) // Зоол. журн. Т. 83. № 3. С. 371-375.

95. Оглоблин Л. А., Медведев Л. Н. 1971. Личинки жуков-листоедов европейсктй части СССР. Л.: Наука. 123 с.

96. Озеров А. Л. 2003. Мухи-муравьевидки (Diptera, Sepsidae) фауны России. М.: МГУ. 184 с.

97. Олсуфьев Н. Г. 1977. Слепни. Семейство Tabanidae. Фауна СССР. Насекомые двукрылые. Л.: Наука.

98. Павловский Е. Н., Лепнева С. Г. 1948. Очерки из жизни пресноводных животных. Л.: Советская наука. 1948. 460 с.

99. Панкратова В. Я. 1970. Личинки и куколки комаров подсемейства Orthocladiinae фауны СССР (Diptera, Chironomidae Tendipedidae). Л.: Наука. 343 с.

100. Панкратова В. Я. 1983. Личинки и куколки комаров подсемейства Chironominae фауны СССР. Л.: Наука. 295 С.

101. Пианка Э. 1981. Эволюционная экология. М.: Мир. 400 с.

102. Пидгайко М. Л. 1971. Зоомакробентос Кураховского водохранилища и влияние на него подогрева. // Гидрохимия и гидробиология тепловых электростанций СССР. Киев: Наукова Думка. С. 107-117.

103. Пржиборо А. А. 1999. Psychodidae. Dixidae. Chaoboridae // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Том 4. Высшие насекомые. Двукрылые. С.-Петербург: ЗИН РАН. С. 90-136.

104. Родендорф Б. Б. 1959а. Пантовая муха Booponus borealis, sp.n. (Diptera, Calliphoridae) -новый паразит марала в южной Сибири // Энтомол. обозр. Т. 38. В. 3. С. 584-585.

105. Родендорф Б. Б. 19596. Особенности онтогенеза и их значение в эволюции насекомых // The Ontogeny of Insects. Acta symposii de evolutione insectorum. Praha: Publ. House Czech. Acad. Sci. P. 56-60.

106. Родендорф Б. Б. 1964. Историческое развитие двукрылых насекомых. М.: Наука. 311с.

107. Рубцов И. А. 1956. Мошки (Simuliidae). Фауна СССР. Т. 6. Вып. 6. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 860 с.

108. Савченко Е. Н. 1961. Комары-долгоножки (сем. Tipulidae). Подсем. Tipulinae: род Tipula. Фауна СССР. № 79. Насекомые двукрылые. Т. II. В. 3. М.-Л.: Наука. 487 с.

109. Савченко Е. Н. 1964. Комары-долгоножки (сем. Tipulidae). Подсем. Tipulinae: род Tipula. Ч. 2. Фауна СССР. № 89. Насекомые двукрылые. Т. И. В. 4. М.-Л.: Наука. 503 с.

110. Савченко Е. Н. 1982. Комары лимонииды (подсемейство эриоптерины). Фауна Украины.

111. Длинноусые двукрылые. Т 14. В. 3. Киев: Наукова Думка. 335 с. Савченко Е. Н. 1983. Комары-долгоножки семейства Tipulidae. Фауна СССР. № 127.

112. Насекомые двукрылые. Т. II. В. 1-2. JI.: Наука. 585 с. Савченко Е. Н. 1985. Комары-лимонииды ( подсемейство лимониины) Фауна Украины.

113. Т. 14. Длинноусые двукрылые. Вып. 4. Киев: Наукова Думка. 380 с. Савченко Е. Н. 1986. Комары-лимонииды ( общая характристика, подсемействапедициины и гексатомины) Фауна Украины. Т. 14. Длинноусые двукрылые. Вып.

114. Киев: Наукова Думка. 378 с.

115. Скуфьин К. В. 1967. Заметки по морфологии личинок некоторых видов слепней

116. Tabanidae, Diptera) // Вредные и полезные насекомые. Воронеж: ВГУ. С. 168-206. Северцов А. Н. 1939. Морфологические закономерности эволюции. M.-JI. Изд-во АН СССР. 610 с.

117. Северцов А. С., Соколов В. Е. 1974. Соотношение дыхательных поверхностей вгазообмене хвостатых амфибий и его значение в эволюции группы // Зоол. журн. Т. 53. В. 3. С. 402-410.

118. Сущеня Л. М. 1978. Рост водных животных в условиях колеблющихся температур // Тр.

119. Всесоюзн. гидробиол. общ. Т. 22. С. 140-150. Сычевская В. И., 1983. О биологии мухи Cosmetopus longis (Walker, 1849) (Diptera,

120. Scatophagidae) в низовьях Оби // Энтомол. обозр. Т. 62. В. 2. С. 259-264. Тамарина Н. А. 1951. К биологии слепня-златоглазика Chrysops relictus Mg. // Вестник

121. МГУ. № 6. С. 101-108. Тамарина Н. А. 1956. Морфология личинок и куколок слепней златоглазиков Chrysops relictus Mg. и Chrysops rufipes Mg. (Diptera, Tabanidae) // Труды ВЭО. Т. 45. С. 167192.

122. Телитченко М. М., Левшина И. А. 1964. О токсичности синезеленых водорослей напримере их взаимоотношений с ракообразными // Бюлл. МОИП. Отд. Биол. Т. 69. №3. С. 166-169.

123. Тертерян А. Е., Баратов Ш. Б. 1980. Морфология личинок слепней Hybomitra shnitnikovi

124. Черновский А. А. 1949. Определитель личинок комаров семейства Tendipedidae. М.-Л.:

125. Яблоков А. В. 1987. Популяционная биология.М.: Высшая школа. 304 с.

126. Янковский А. В. 2002. Определитель мошек (Diptera, Simuliidae) России и сопредельных территорий (бывшего СССР). С.-Петербург: ЗИН РАН. 569 с.

127. Alexander С. Р. 1981. Tanyderidae. // McAlpine J. F. et al. (eds). Manual ofNearctic Diptera. Ottawa:Res. Branch, Agr. Canada, Monograph № 27. 1981. V. 1. P. 149-153.

128. Alexander C. P., Byers G. W. 1981. Tipulidae // McAlpine J. F. et al. (eds). Manual ofNearctic Diptera. Ottawa: Res. Branch Agr. Canada. Monograph № 27. 1981. V. 1. P. 153-191.

129. Allen E. J., Foote, B. A. 1967. Biology and immature stages of three species of Otitidae (Diptera) which have saprophagous larvae // Ann. Ent. Soc. Amer. V. 60. P. 826-836.

130. Arens W. 1995. Structure and evolution of spiracular gills in pupae of net-winged midges (Nematocera: Blephariceridae). Part 1. Paulianina and Edwardsiana (subfamily Edwardsianinae) // Can. J. Zool. V. 73. P. 2318-2342.

131. Badalamante M., Kozenko C. L., M. B. Flemings. 1975. Ultrastructural Observations of the . Respiratory Siphon of the fourth instar Culex pipiens pipiens larva subjected to chemical monolayers // Ann. Ent. Soc. Amer. V. 69. № 1. P. 114-116.

132. Barnes J. K. 1980. Biology and immature stages of Helosciomyza subalpina (Diptera:

133. Helosciomyzidae), an ant-killing fly from New Zealand // N. Z. J. Zool. V. 7. P. 221-229.

134. Belcari A. 1987. Contributi alia conoscenza dei Ditteri Teftitidi/ III. Descrizione della larva matura di Phagocarpus permundus (Harris) (Diptera, Tephritidae) // Frust. Entomol. N. S. V. IX. P. 77-106.

135. Berg С. O. 1950. Hydrellia (Ephydridae) and some other acalyptrate Diptera reared from Potamogeton // Ann. ent. Soc. Amer. V. 43. P. 374-398.

136. Berg C. J. 1952. Biology and metamorphosis of some Solomon islands Diptera. Part II. Solva bergi James (Erinnidae), with a comparison of related species // Pan-Pacif. Entomol. V. 28. №4. P. 203-215.

137. Bhatnagar B. S. 1972. Spiracles in certain terrestrial Heteroptera (Hemiptera) // Int. J. Insect Morphol. & Embriol. V. 1. № 3. P. 207-217.

138. Bock I. R., Parson P. A. 1981. Species of Australia and New Zealand. Ashbumer: Carson & Thompson. P. 291-308.

139. Bradley T. J., Phillips J. E. 1977. The effect of external salinity on drinking rate and rectalsecretion in the larvae of the saline-water mosquito Aedes taeniorhynchus // J. Exp. Biol. V. 66. P. 97-110.

140. Brindle A. 1957. The ecological significance of the anal papillae of Tipula larvae // Entomol. mon. Mag. 93. P. 202-204.

141. Brindle A. 1961. Notes on the life-history of the genus Hexatoma (Diptera, Tipulidae) // Ent. Mon. Mag. V. 106. P. 149-152.

142. Brindle A. 1967. The larvae and pupae of British Cylindrotomidae and Limoniidae (Diptera, Tipulidae) // Trans. Soc. Brit, entomol. V. 17. Pt. VII. P. 151-217.

143. Brindle A., Bryce D. 1960. The larvae of the british Hexatomini (Dipt., Tipulidae) // Ent. Gaz. V. 11. P. 207-224.

144. Brocher F. 1912. Recherches sur la respiration des insectes aquatiques adults. Les Elmides // Ann. Biol, locust V. 5. P. 136-139.

145. Brock Т. C., Velde G. 1983. An outecological study on Hydromyza livens (Fabricius) (Diptera, Scatophagidae), a fly associated with nymphaeid vegetation dominated by Nuphar // Tijdschr. Ent. V. 126. P. 59-90.

146. Brues С. T. 1924. Observations on animal life in the thermal waters of Yellowstone Park, with a considerations of the thermal environment // Proc. Amer. Acad. Arts Sci. V. 59. P. 369438.

147. Brues С. Т. 1939. Studies on the fauna of some thermal springs in the dutch east Indies // Proc.

148. Ephydridae) // Ent. Soc. Amer. V. 11. N 3. P. 611-617. Courtney G. W. 2000. Family Blephariceridae // Papp L. & Darvas B. (eds.)Contributions to a

149. Manual of Palaearctic Diptera. Appendix. Budapest: Science Herald. P. 7-30. Courtney G. W., Jedlicka L. 1997. Fam. Nymphomyiidae // Papp L. & Darvas B. (eds.)/

150. Diptera, Ephydridae) // Ann. Ent. Soc. Amer. V. 71. N 3. P 341-353. Deonier D. L., Mathis W. N., J. T. Regensburg, 1979. Natural History and life-cycle stages of

151. Notiphila carinata (Diptera: Ephydridae) // Proc. Biol. Soc. Wash. V. 91. P. 798-814. Dirlbek K., Dirlbek J. 1964. Beitrag zur Kenntnis einiger Bohrfliegenlarven (Diptera:

152. Trypetidae) // Beitr. Ent. V. 12. S. 336-344. Downs J. A., Wirth W. W. 1981. Ceratopogonidae // McAlpine J. F. et al. (eds). Manual of Nearctic Diptera. Ottawa: Res. Branch, Agr. Canada. Monograph № 27. 1981. V. 1. P. 393-423.

153. Draber-Monko A. 1975. Morphologie einiger Fliegen-larven der Familie Oestridae (Diptera) //

154. Ann. Zool. Warsz. V. 32. № 10. S. 239-247. Egglishaw H. J. 1960. Studies on the family Coelopidae (Diptera) // Trans. Roy. Ent. Soc. Lond. V. 112. P. 109-140.

155. Egglishaw H. J. 1961. The life-history Thoracochaeta zosterae (Hal.) (Diptera, Sphaeroceridae) // Ent. Mon. Mag. V. 96. P. 124-128.

156. English К. M. J. 1947. Notes on the morphology and biology of Apiocera maritime Hardy //

157. Ferino (Diptera: Ephydridae) // Philipp. Agric. V. 52. P. 332-383. Ferrar P. 1987. A Guide to the Breeding Habits and Immature Stages of Diptera Cyclorrhapha.

158. Entomonograph. V. 8. Leiden Copenhagen: E.J.Brill. Scandinavian Science Press. 907 p. Foote B. A. 1970. The larvae of Tanypeza longimana (Diptera: Tanypezidae) // Ann. ent. Soc.

159. Amer. V. 63. P. 235-238. Foote B. A. 1977. Utilization of blue-green algae by larvae of shore flies // Env. Ent. V. 6. P. 812-814.

160. Foote B.A. 1990. Biology and immature stages of Coenia curvicauda (Diptera, Ephydridae) // J.

161. N.Y.EntSoc. 98(1). P. 93-102. Foote B. A., Eastin W. C. 1974. Biology and immature stages of Discocerina obscurella

162. Diptera: Ephydridae) // Proc. ent. Soc. Wash. V. 76. P. 401-408. Fuller M.E. 1936. Notes on the biology of Scaptia auriflua Don. // Proc. Linn. Soc. N. S. Wales. V.61.P. 1-9.

163. J. Insect Physiol. V. 48. P. 391-400. Gorodkov К. B. 1984. Coelopidae // Soos A., Papp L. (eds.). Catalogue of Palaearctic Diptera.

164. Haas H. 1956. Der Einfluss der Ог-Spannung des wassers auf die Entwicklung der Tubuli und Analpapillen von Chironomus thummi // Biologisches Zentralblatt. Bd. 75. H. 11/12. P. 712-732.

165. Hall J. C. 1981. Bombyliidae // McAlpine J. F. et al. (eds.). Manual of Nearctic Diptera. Canada. Ottawa: Res. Branch, Agr. Canada Monograph № 27. P. 589-602.

166. Hamodrakas S. J., Willis J. H., Iconomidou V. A. 2002. A structural model of the chitin-binding domain of cuticle proteins // Insects Biochemistry and Molecular Biology. V. 32. P. 15371583.

167. Hardy D. E., Delfinado M. D. 1980. Diptera: Cyclorrhapha // Insects Hawaii. V. 13. P. 1-451. Harnisch 0.1954. Die physiologische Bedeutung der preanalen Tubuli der Larve von

168. Chironomus thummi // Zool. Anz. Bd. 153. H. 9-10. S. 204-210. Hartley J. C. 1961. A taxonomic account of the larvae of some British Syrphidae // Proc. Zool.

169. Soc. Lond. V. 136. P. 505-573. Hebets E.A., Chapman R.F. 2000. Surviving the flood: plastron respiration in the non-tracheate arthropod Phrynus marginemaculatus (Amblypigi: Arachnida) // J. Insect Physiol. 2000. V. 46. P. 13-19.

170. Heiss E. M. 1936. A short-tailed larva of the genus Drosophila // Ann. ent. Soc. Amer. V. 29. P. 617-619.

171. Hering E. M. 1951. Neue palearktische und nearktische Agromyziden (Diptera) //Notul. ent. V. 31.31-45.

172. Hinton H. E. 1947. On the reduction of functional spiracles in the aquatic larvae of the

173. Holometabola, with notes on the moulting process of spiracles // Trans. Roy. Ent. Soc. V. 98. Pt. 10. P. 449-473.

174. Hinton H. E. 1960. The structute and function of the respiratory horns of the eggs of some flies //

175. Hinton H. E. 1976. The fine structure of the pupal plastron of Simuliid flies // J. Insect Physiol. V. 22. P. 1061-1070.

176. Holloway B. A. 1984. Larvae of New Zealand Fanniidae (Diptera: Calyptrata) // N. Z. J. Zool. V.3.P. 279-301.1.win M. E., L. Lineborg. 1981. Therevidae // McAlpine J. F. a. al. (eds.). Manual of Nearctic

177. Contributions to a Manual of Palaearctic Diptera. V. 2. Nematocera and lower Brachycera. Budapest: Science Herald. P. 13-20.

178. Jezek J. 1981. Results of the Czechoslovak-Iranian Entomological expeditions to Iran. Larvae and pupae of two Persian Tabanus species. // Acat. entomol. Mus. Nat. Pragae. V. 40. P. • 45-55.

179. Johannsen O.A. 1905. Aquatic Nematocerous Diptera. II. (Tendipedidae, Heleidae)//N. Y. State

180. Manual of Palaearctic Diptera. Appendix. Budapest: Science Herald. P. 431-446. Kadavy D.R., Plantz В., Shaw C.A., Myatt J., Kokjohn T.A., Nickerson K.W. 1999.

181. Microbiology of the oil fly, Halaeomyia petrolei // Appl. Environ. Microbiol. V. 65. N 4. P. 1477-1482.

182. Experimental Biology V. XV. N 1. P. 152-160. Kramer K.J., Kanost M.R., Hopkins T.L., Jiang H., Zhu Y.C., Xu R., Kerwin J.L. and F.

183. Turecek. 2001. Oxidative conjugation of catechols with proteins in insect skeletal systems // Tetrahedron. V. 57. P. 385-392. Krivosheina M.G. 2000. Family Axymyiidae // Papp L. & Darvas B. (eds.). Contributions to a

184. Krivosheina M. G., Krivosheina N. P. 1996. Biology and immature stages of Graptomyza alabeta

185. Metzeling L. 1988. Description of the fourth instar larva and pupa of Dasyomma tonnoiri

186. Paramonov (Diptera: Athericidae) // Aust. ent. Mag. V. 15. № 4. P. 113-118. Muller G.W. 1922. Insektenlarven an Wurzeln von Wasserpflanzen // Mitt. Naturw. Verein.

187. Description of the larvae // Mushi. V. 35. Pt. III. P. 1-27. Nagatomi A., R. RozkoSny. 1997. Family Xylophagidae // Papp L. & Darvas B. (eds.).

188. Contributions to a Manual of Palaearctic Diptera. V. 2. Nematocera and lower Brachycera. Science Herald. Budapest. P. 413-420. Nemenz H. 1960. On the osmotic regulation of the larvae of Ephydra cinerea // J. Insect Physiol. V. 4. P. 38-44.

189. Nielsen P. 1929.Contributions to the knowledge of the Palaearctic Tipulidae // Not. Ent. V.9. P. 48-50.

190. Europe a taxonomic handbook. V. 1. Stenstrup: Apollo books. P. 139-143. Novak J. A., Foote B. A. 1975. Biology and immature stages of fruit flies: the genus Stenopa

191. Diptera: Tephritidae) // J. Kans. ent. Soc. V. 48. P. 42-52. OkadaT., 1968. Systematic study of the early stages of Drosophilidae. Tokyo: Bunka Zugeisha Co. Ltd. 188 p.

192. Oliver D. R. 1981. Chironomidae // McAlpine et al. (eds.). Manual of Nearctic Diptera. V. 1. Ottawa: Res. Branch, Agr. Canada. Monograph No 27. P.423-458.

193. Diptera, Heleomyzidae) // Acta Zool. Acad. Sci. Hung. V 40. № 3. P. 219-229. Papp L. 1998. The Palaearctic species of Aulacigaster Macquart (Diptera: Aulacigastridae) //

194. Acta Zool. Hung. V 43. № 3. P. 225-234. Papp L. & Darvas В., editors. 1997. Contributions to a Manual of Palaearctic Diptera. Science Herald. Budapest. V. 2. Nematocera and lower Brachycera. 592 p. - 1998. V. 3. Higher Brachycera. 880 p.

195. Papp L., Paulovics L. 2002. On the life-habits and development stages of Nidomyia cana Papp

196. Diptera, Borboropsidae) // J. Nat. Hist. V. 36. P. 979-989. Pechuman L. L., H. J. Teskey. 1981. Tabanidae // McAlpine J. F. et al. (eds). Manual ofNearctic

197. Perry I., Stubbs A. E. 1978. Some micro-habitats. Dead wood and run saps.// Amat. Ent.V. 15. P. 65-73.

198. Peterson V. P. 1981. Simuliidae // McAlpine J. F. et al. (eds). Manual ofNearctic Diptera.

199. Richter V. A. 1997. Family Nemestrinidae // Papp L. & Darvas B.(eds.). Contributions to a

200. Manual of Palaearctic Diptera. V. 2. Nematocera and lower Brachycera. Budapest: Science Herald. P. 459-468.

201. Robinson, H., J.R. Vockeroth 1981. Dolichopodidae // McAlpine J. F. et al. (eds.) Manual of

202. Nearctic Diptera. Ottawa: Res. Branch, Agr. Canada. Monograph № 27. V. 1. P. 525-639. Rotheray G.E. 1993. Colour Guide to Hoverfly larvae (Diptera, Syrphidae) in Britain and Europe

203. Schlinger ЕЛ. 1981. Acroceridae // McAlpine J. F. et al. (eds.). Manual ofNearctic Diptera. Ottawa: Res. Branch, Agr. Canada. Monograph № 27. P.575-584.

204. Schumann H. 1963. Zur Larvalsystematik der Muscinae nebst Beschreibung einiger Musciden-und Anthomyidenlarven // Dt. ent. Z. (N.F.). Bd. 10. S. 134-163.

205. Simpson K. W. 1975. Biology and immature stages of three species ofNearctic Ochthera (Diptera: Ephydridae) // Proc. ent. Soc. Wash. V. 77. P. 129-155.

206. Skidmore P. 1985. The biology of the Muscidae of the World. Dordrecht/Boston/Lancaster: Dr. W.Junk Publishers. 550 p.

207. Sluss T. P., Foote B. A. 1973. Biology and immature stages of Leucopis pinicola and

208. Chamaemyia polystigma (Diptera: Chamaemyiidae) // Can. Ent. V. 105. P. 1443-1452.

209. Smart J. 1937. On the larva and pupa of Drosophila gibbinsi Aub. // Proc. R. ent. Soc. Lond. V. 6. Ser. B. P. 170-172.

210. Snodgrass R. E. 1935. Principles of Insect morphology. New Jork-London: McGraw-Hill book company. P. 423-463.

211. Stammer H. J. 1924. Die Larven der Tabaniden //Z. f. Morphol. u. Okol. d. Tiere. Bd. 1. S.122-170.

212. Stankiewicz B.A., Briggs D.E.G., Evershed R.P. and Duncan I.J. 1997. Chemical preservation of insect cuticle from the Pleistocene asphalt deposits of California, USA // Geochimica et Cosmochimica Acta. V. 61. N 11. P. 2247-2252.

213. Steinly B. A. 1992. The life history and immature stages of a marine shore fly, Hecamede albicans (Diptera: Ephydridae) // Proc. ent. Soc. Wash. V. 94. № 3. P. 329-335.

214. Steyskal G.C., L.V. Knutson. 1981. Empididae // McAlpine J. F. et al. (eds.). Manual ofNearctic Diptera. Ottawa: Res. Branch, Agr. Canada. Monograph № 27. V. 1. P. 607-624.

215. Stoffolano J. G. 1970. The anal organ of larvae of Musca autumnalis, M. domestica, and

216. Orthellia caesarion (Diptera: Muscidae) // Ann. entomol. Soc. Amer. V. 63. N 6. P. 16471654.

217. Stone A. 1981. Culicidae // McAlpine et al. (eds.). Manual ofNearctic Diptera. V. 1. Ottawa: Res. Branch, Agr. Canada. Monograph № 27. P. 341-350.

218. Stone A., Peterson B.V. 1981. Thaumaleidae. // McAlpine et al. (eds.). Manual ofNearctic Diptera. V. 1. Ottawa: Res. Branch, Agr. Canada. Monograph № 27. P. 351-354.

219. Strenzke K., D. Neumann. 1960. Die VariabilitSt der abdominalen KdrperanhSnge aquatischer Chironomidenlarven in Abhangigkeit von der Ionenzusammensetzung des Mediums // Biol. Zbl. Bd. 79. S. 199-225.

220. Stubbs A.E. 1978. Major habitats. The sea shore and cliffs // Amat. Ent. V. 15. P. 129-132.

221. Teskey H. J. 1969. Larvae and pupae of some Eastern North American Tabanidae (Diptera) // Mem. ent. Soc. Can. No 63. 147 pp.

222. Teskey H. J. 1970. The immature stages and phyletic position of Glutops rossi (Diptera: Pelecorhynchidae) // Can. Ent. V. 102. № 9. P. 1130-1135.

223. Teskey H. J. 1981. Pelecorhynchidae. Nemestrinidae // McAlpine J. F. et al. (eds.). Manual of Nearctic Diptera. Ottawa: Res. Branch, Agr. Canada. Monograph No 27. P. 459-462, 585-588.

224. Teskey H. J., Clarke J. M., Elliott C. R. 1976. Hylemya extremitata (Diptera: Anthomyiidae) and species of Chloropidae assotiated with injury to bromegrass, with descriptions of larvae // Can. Ent. V. 108. P. 185-192.

225. Thier R.W., Foote B.A. 1980. Biology of mud-shore Ephydridae (Diptera) // Proc. entomol. Soc. Wash. V. 82. №4. P. 517-535.

226. Thomas A.G.B. 1978. Dipteres torrenticoles peu connus: V. Les Rhagionidae (Genre

227. Chrysopilus) du sud de la France (Brachycera, Orthorrhapha) // Annls Limnol. T. 14. P. 305-331.

228. Hemiptera, Aphelocheridae) and the mechanism of plastron retension // J. exp. Biol. V. 24. P. 227-269.

229. Thorpe W.H. 1949. Plastron respiration in aquatic insects // Biol. Rev. of the Cambridge

230. Philosoph. Soc. V. 25. № 3. P. 344-390. Tsacas L. 1969. Etude sur Drosophila picta (Dipt., Drosophilidae) // Annls Soc. ent. Fr. M.S. V. 5. P. 719-753.

231. Tsacas L., Disney R. H. L., 1974. Two new African species of Drosophila (Diptera:

232. Drosophilidae) whose larvae feed on Simulium larvae (Diptera: Simuliidae) // Tropenmed. Parasit. Bd. 25. H. 3. S. 360-377. Tuxen S.L. 1936. Die Arten der Gattung Scatella (Ephydridae) in heissen Quellen // Opusc. Ent. V. 1.N4.P. 105-111.

233. Contributions to a Manual of Palaearctic Diptera. V. 2. Nematocera and lower Brachycera. Budapest: Science Herald. P. 205-226. 299-304. Wallace J. B. 1969. The mature larva and pupa of Calobatina geometroides (Cresson) (Diptera:

234. Whitten J. M. 1963. The tracheal pattern and body segmentation in the Blepharicerid larvae //

235. Proc. R. ent. Soc. Lond. A. V. 38. Pt. 1-3. P. 39-44. Wigglesworth V. B. 1933. The effect of salts on the anal gills of the mosquito larva // J. Exper.

236. Ephydridae) // Entomol. Scand. V. 6. N 1. P. 11 -44. Wood G. C. 1981. Asilidae // McAlpine J. F. et al. (eds.). Manual of Nearctic Diptera. V. 1.

237. Ottawa: Res. Branch, Agr. Canada. Monograph. № 27. P.549-574. Zack R. 1983a. Biology and immature stages of Paracoenia bisetosa (Diptera, Ephydridae) // Ann. Ent. Soc. Amer. V. 76. N 3. P. 487-497.

238. Zack R. 1983b. Biology and immature stages of Setacera needhami (Diptera, Ephydridae) I I

239. Proc. Ent. Soc. Wash. V. 85. N 1. P. 10-25. Zack R.S., Foote B.A. 1978. Utilization of algal monocultures by larvae of Scatella stagnalis //

240. Ent. Soc. Amer. V.7. N 4. P.509-511. Zaka-ur-Rab M. 1978. Studies on the tracheal system of the mature larva of the melon fly, Dacus (Strumeta) cucurbitae Coquillett // Beitr. Ent. Bd. 28. S. 257-262.

Информация о работе

Кривошеина, Марина Геннадьевна
доктора биологических наук
Москва, 2004
ВАК 03.00.09

Диссертация

Морфологические и экологические механизмы устойчивости гидробионтных личинок двукрылых (Insecta, Diptera) к экстремальным условиям - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Морфологические и экологические механизмы устойчивости гидробионтных личинок двукрылых (Insecta, Diptera) к экстремальным условиям - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы