Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Мухи-журчалки (Diptera, Syrphidae) таежной зоны северо-востока Русской равнины
ВАК РФ 03.00.09, Энтомология
Автореферат диссертации по теме "Мухи-журчалки (Diptera, Syrphidae) таежной зоны северо-востока Русской равнины"
Санкт-Петербургский государственный yi UU3052747
На правах рукописи
ПЕСТОВ Сергей Васильевич
МУХИ-ЖУРЧАЛКИ (DIPTERA, SYRPHIDAE) ТАЕЖНОЙ ЗОНЫ СЕВЕРО-ВОСТОКА РУССКОЙ РАВНИНЫ
03.00.09 - энтомология
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Санкт-Петербург 2007
003052747
Работа выполнена в лаборатории экологии наземных и почвенных беспозвоночных Института биологии Коми научного центра Уральского отделения Российской академии наук
Научный руководитель' доктор биологических наук, профессор
Долгий Модест Михайлович
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор
Нарчук Эмилия Петровна
доктор биологических наук Гричанов Игорь Яковлевич
Ведущая организация: Институт леса Карельского научного центра
РАН (г. Петрозаводск)
Защита состоится « 2Zj> марта 2007 г. в 16*на заседании диссертационного совета Д.212.232.08 по защите докторских диссертаций при Санкт-Петербургском государственном университете по адресу: 199034, г. Санкт-Петербург, Университетская наб., д. 7/9, ауд. 133.
Факс (812) 328-97-03
E-mail. S_Sukhareva@mail.ru
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Санкт-Петербургского государственного университета.
Автореферат разослан « f $>"» 2007 г.
Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук (¿у ---С.И. Сухарева
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Журчалки (Syrphidae) - одно из пяти крупнейших семейств двукрылых. На сегодняшний день описано более 5000 видов из 192 родов. Происхождение и эволюция этого семейства были тесно связаны с эволюцией цветковых растений (антофилы). Взрослые насекомые питаются пыльцой и нектаром, причем отмечена избирательность отдельных видов журчалок в посещении цветков тех или иных видов растений. Они играют важную роль в опылении, следовательно, влияют на семенную продукцию растения, и опосредовано на особенности популяционной структуры кормового растения. В ряде случаев в комплексе антофилов журчалки являются доминирующей группой. При продвижении к северу их роль как опылителей возрастает, так как численность перепончатокрылых резко уменьшается (Чернов, 1966; Шамурин, 1966).
Спектр пищевой специализации личинок сирфид очень разнообразен Хищные журчалки, относящиеся к подсемействам Syrphinae и Pipizinae, специализируются на питании равнокрылыми, личинками мелких бабочек и жуков (Мутин, Баркалов, 1999) Представители этой группы журчалок играют роль регуляторов численности фитофагов. Виды-детритофаги из трибы Eristalini обитают в эвтрофных водоемах, обедненных кислородом, где питаются отмершими органическими веществами и бактериями. Эти виды служат индикаторами антропогенной трансформации экосистем. Личинки представителей трибы Chrysogasterini развиваются в микроводоемах в дуплах деревьев и являются переходной группой от детритофагов к сапрофагам Журчалки-сапрофаги живут в гнилой древесине в ходах кси-лобионтных насекомых (короедов, сверлильщиков) и питаются древесиной, переработанной как микроскопическими грибами, так и ими самими. Эти виды обычно приурочены к малоизмененным хозяйственной деятельностью человека экосистемам. Некоторые журчалки являются фитофагами. Представители рода Eumerus питаются на луковичных растениях и могут причинять значительных вред. Личинки большинства других представителей этой группы минируют листья и стебли дикорастущих растений и большого значения для человека не имеют. Личинки нескольких видов рода Chilosia питаются грибами. Личинки родов Volucella и Microdon - ин-квилины, живут в гнездах общественных перепончатокрылых (муравьев и шмелей) и питаются остатками их пищи, либо иногда хищничают (Nedelkovic et all, 2003).
На северо-востоке Русской равнины сирфиды еще очень слабо изучены. Сведения о видовом составе журчалок указываются лишь в монографии К.Ф Седых (1974) который приводит для таежной зоны 137 видов. Тогда как, для Ленинградской области известен 261 вид (Штакельберг, 1958), Финляндии - 334 вида (Kahanpaa, 2004), окрестностей Берлина -253 вида (Wolff, 1998). Из сопредельных территорий имеются сведения о журчалках Кировской области (Шернин, 1974; Юферев, 2004), тундровой зоны европейского Севера (Чернов, 1963) и лесотундры Приобского Севера (Зимина, Ольшванг, 1976, Веселкин, 2003).
Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение видового состава мух-журчалок таежной зоны северо-востока Русской равнины и выяснение их роли в экосистемах.
Для достижения поставленной цели сформулированы следующие задачи:
1. Провести инвентаризацию видового состава журчалок региона;
2. Выявить таксономическую и зоогеографическую структуру;
3. Определить ландшафтно-зональное распределение видов;
4. Установить степень избирательности имагинального питания журчалок;
5 Выяснить сезонную динамику активности сирфид.
Научная новизна. Проведена инвентаризация видового состава фауны журчалок таежной зоны Северо-Востока Русской равнины. Выявлено 194 вида, из них 59 (т.е. 30%) является новыми для региона. Установлена зоо-географическая структура фауны Впервые в изучении фауны сирфид применен метод конкретных фаун. Проанализировано зональное распределение журчалок по подзонам таежной зоны. Определены сезонные изменения в фауне журчалок в таежной зоне северо-востока Русской равнины. Изучены трофические связи имаго сирфид и особенности их лётной активности на территории таежной зоны Северо-Востока Русской равнины.
Теоретическая и практическая значимость. Результаты работы могут быть использованы при комплексной характеристике и мониторинге экосистем европейского Севера. Знание особенностей имагинального питания журчалок имеют большое значение для работ по популяционной ботанике, затрагивающие репродуктивные возможности популяций. Материалы диссертации используются в учебном процессе в СыктГУ и КомиГПИ при чтении лекций по дисциплинам «Аутэкология», «Энтомология», «Экология высших растений», «Экология насекомых».
Связь работы с научными программами. Работа проводилась в рамках госбюджетной темы лаборатории экологии наземных и почвенных беспозвоночных Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Оценка состояния видового разнообразия наземных и почвенных беспозвоночных Северо-Востока Европы», Федеральных целевых программ «Интеграция высшего образования и фундаментальной науки в области экологии и биологии на 1999-2005 гг.» (грант «Фауна и экология наземных и почвенных беспозвоночных животных лесных и тундровых экосистем европейского Северо-Востока России»), Ряд экспедиционных исследований проводились на средства Министерства природных ресурсов Республики Коми в рамках хоздоговорной темы «Инвентаризация биологического разнообразия в особо охраняемых природных территориях Республики Коми». Работа выполнена в рамках Петербургский диптерологической школы (НШ 4686 2006.4).
Апробация работы Материалы диссертации докладывались и обсуждались на молодежных научных конференциях Института биологии Коми НЦ «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2004, 2005, 2006), молодежной конференции «Севергеоэкотех» Ухта, 2004), всероссийском популяционном семинаре (Нижний Новгород, 2004), междуна-
родной конференции «Проблемы особо охраняемых природных территорий европейского Севера» (к 10-летию) национального парка «Югыд ва», (Сыктывкар, 2005), Международной конференции «Биологические ресурсы белого моря и внутренних водоемов европейского Севера» (Вологда, 2005), Всероссийской научно-практической школы «Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга» (Киров, 2006).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 12 работ, из них 9 материалы конференций, одна коллективная монография «Биологическое разнообразие особо охраняемых природных территорий Республики Коми» и две статьи в журналах рекомендованных ВАК
Структура и объем работы. Рукопись объемом 234 машинописных страниц, включая 12 таблиц и 12 рисунков, состоит из введения, пяти глав, выводов и списка цитируемой литературы из 160 наименований, в том числе 25 работ зарубежных авторов, и 4 приложений. Основное содержание изложено на 147 страницах.
Благодарности. Автор благодарит коллектив лаборатории экологии наземных и почвенных беспозвоночных Института биологии Коми НЦ УрО РАН за обсуждение материалов диссертации и ценные замечания Кроме того, за помощь в определении журчалок благодарю к.б.н. С Ю. Кузнецова (Зоологический институт РАН, г. Санкт-Петербург), за помощь в определении растений и консультации по номенклатуре и экологии растений к.б.н. Л .В. Тетерюк (Институт биологии Коми НЦ УрО РАН), за всестороннюю поддержку и общее руководство работой своего научного руководителя д.б.н, профессора, М.М Долгина.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
1.1. Физико-географическая характеристика северо-востока Русской равнины
Русская равнина представляет собой древнее тектоническое образование, сформированное на одноименной платформе Северо-восточная часть ее отделена от основной части рядом географических барьеров Западная граница проходит по реке Северная Двина и ее притоку Лузе, южная граница проходит по Северным Увалам. Это невысокое поднятие разделяет бассейны Каспийского и Баренцева морей, самые высокие точки его находятся примерно на 59°Ы. Наиболее выраженной границей является восточная, она проходит по подножью Уральского хребта. Урал является важным барьером для распространения видов из Сибири в Европу. Северная, материковая, граница проходит по побережью Баренцева моря. Наши исследования были ограничены только таежной зоной. На
территории северо-востока Русской равнины выделяется 5 ландшафтных областей (Варсанофьева, 1960): область Северных Увалов, Мезенско-Вы-чегодская, Тиманская и Печорская Климатические особенности северо-востока Русской равнины определяются, прежде всего, близостью к Баренцеву морю. В течение всего года на этой территории преобладает западный перенос воздушных масс. В формировании климата активно участвуют арктические и полярные воздушные массы. На всей территории региона количество осадков выше величины испарения.
1.2. Материал и методика
Материал собирался в 2004-2006 гг. на территории Прилузского (южная тайга), Сысольского, Сыктывдинского, Койгородского, Удорского, Тро-ицко-Печорского (средняя тайга) Ухтинского и Усть-Цилемского (северная тайга) районов Республики Коми (рис. 1) Более или менее продолжительные наблюдения велись в семи точках (г Сыктывкар, биостанция СГУ, заказник «Белая Кедва», п, Селэгвож, п. Кажым, п. Нижняя Омра, с. Объяче-во, заказник «Пижемский»). В этих точках сборы проводились в течение 25 недель. В остальных точках проводились маршрутные исследования или по ним имеются единичные сборы. В окрестностях Сыктывкара сборы осуществлялись каждый год примерно в одни и те же сроки.
При сборе материала использовались стандартные методы, изложенные в многочисленных руководствах (Любищев, 1958, Палий, 1970, Фасу-лати, 1971) Для изучения суточной динамики, биотопической приуроченности, трофических связей видов журчалок была применена методика, изложенная в статьях Ю.А. Песенко (1971, 1982). Она заключается в отлове энтомологическим сачком всех антофильных насекомых на цветках определенного вида в течение некоторого временного интервала (15 мин.).
Всего определено около 3500 экземпляров имаго журчалок. Номенклатура журчалок принята по каталогу палеарктических двукрылых L.V. Peck (1988). Номенклатура сосудистых растений приводится по сводке С.К. Черепанова (1991).
Для определения связей конкретных фаун журчалок использовались индексы Жаккара и Сокала-Митченера. Расчеты производились вручную и на компьютере с помощью программ MS EXCEL, BIODIV v.5.1, STATISTICA v.6 0.
Помимо собственных сборов и анализа литературных данных просмотрены материалы энтомологических коллекций Зоологического института РАН (г. Санкт-Петербург), Вятского государственного гуманитарного университета (г. Киров), Вологодского государственного университета (г. Вологда), Коми государственного пединститута, Сыктывкарского государственного университета, Сыктывкарского лесного института и Института биологии Коми НЦ УрО РАН (г. Сыктывкар), а также любезно предоставленные сборы коллег: А.Н Зиновьевой, А А. Колесниковой, Э.В. Литвиненко, Е.В Па-нюковой (Институт биологии НЦ УрО РАН), Н.И. Филиппова (СыктГУ), Е.В. Юркиной (Сыктывкарский лесной институт).
Рис. 1. Карта-схема района исследований. Цифрами на карте обозначены места сбора материала и точки, из которых имеются литературные сведения Квадратами обозначено расположение конкретных фаун. Пунктиром обозначены границы подзон тайги.
Крайнесеверная тайга: 1 - с. Усть-Цилыиа, 2 - г. Усинск, 3 - ст. Сыня, 4 - бассейн р. Малый Патск;
Северная тайга: 5 - г. Печора, 6 - заказник «Пижемский», 7 - заказник «Белая «едва», 8 - с. Картаёль, 9 - хр Щука-ель-Из,
Средняя тайга: 10 -пос. Кослан, 11 - пос. Селэгвож и п. Междуреченск, 12 - г. Ухта, 13 - лос. Усть-Щугор, 14 - г. Вуктыл, 15- с. Оквад и г. Микунь, 16 - с Ляли, 17-пос. Нижняя Омра, 18 - пос. Троицко-Печорск, 19 - пос. Саръюдин, 20 - пос. Виэиндор, 21 - пос. Ель-База и с, Пажга, 22-с. Выльгорт, 23-г. Сыктывкар, 24-с Корткерос, 25 - биостанция СГУ, 26 - с. Усть-Кулом, 27 - пос. Якша, 28 - с. Занулье и с. Объячево, 29 - пос. Кажим;
Южная тайга: 30 - с. Летка, с. Слудка и с. Гурьевка, 31 - с. Прокопьеека,
ГЛАВА 2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
2.1. Морфологическая характеристика семейства
Журчалки - это в большинстве своем средней величины или крупные двукрылые. Размеры тела имаго от 5 до 20 мм. Для них характерны быстрый маневренный полёт Некоторые виды способны к зависанию.
2.2. Экологическая характеристика семейства
По особенностям питания личинок выделяется 7 трофических групп' сапрофаги, мицетофаги, детритофаги, инквилины, зоофаги, копрофаги, фитофаги.
На основе приуроченности имаго к стациям с определенными характеристикам увлажнения и антропогенной трансформации нами журчалки изучаемой территории были разделены на 6 экологических групп: гигрофилы, гигромезофилы, мезофиллы и мезоксерофилы, эврибионты и синантропы. За основу была взята шкала, приводимая А.К. Багачановой (1990).
2.3. Изученность фауны мух-журчалок Палеарктики
Видовой состав журчалок Палеарктики по сравнению с другими зооге-ографическими областями хорошо изучен. Однако в пределах Палеаркти-ческой области лучше исследована Центральная Европа. Фауна журчалок в европейской части России изучена пока неравномерно. Наиболее длительную историю имеет изучение фауны журчалок Ленинградской, Московской, Воронежской, Донецкой и Липецкой областей.
ГЛАВА 3. ВИДОВОЙ СОСТАВ ФАУНЫ ЖУРЧАЛОК ТАЕЖНОЙ ЗОНЫ СЕВЕРО-ВОСТОКА РУССКОЙ РАВНИНЫ
3.1. Аннотированный список видов
В таежной зоне северо-востока Русской равнины нами отмечено 194 вида мух-журчалок. Они принадлежат к 4 подсемействам, из них Ег^аНпае включают 108 видов и ЭугрЫпае - 74 вида, Рфтпае - 9 видов и Мюгос)опй-пае - 3 видов. Два последних подсемейства представлены в мировой фауне единственной трибой. Первые два подсемейства разделяются на несколько триб. В составе подсемейства БугрЫпае на рассматриваемой территории 5 триб, самые крупные из них ¿угрИМ (51 вид) и Ме1апоз1отайт (15 видов). Подмсемейство ЕгЫаП™ представлено 8 трибами, из них самые многовидовые СИеЛовЕп! (30 видов) и Ег^аЬт (27 видов). Сирфиды региональной фауны относятся к 56 родам. Самыми крупными родами являются СЬеНоэю (27 видов), Епз1аИз (14), Р1а1ус11е1гиз (12), Не^рИПиэ (9), ХуМа (9), Р^азугрЬиэ (7), Ме1апдупа (7), ЕрЫгорИе (7 видов). Остальные рода включают от одного до пяти видов. Для журчалок региональной фауны характерна большое число родов (23) представленных только од-
ним видом: Myiathropa, Neocnemodon, Hammerschmidtia, Lejgaster, Cha-rnaesyrphus, Meliscaeva, Baccha, Megasyrphus, Pyrophaena, Mallota, Scaeva, Eriozona, Chrysosyrphus, Sphecomyia, Leucozona, Spilomyia, Syritta, Episyrphus, Doros, Triglyphus, Blera, Lejota, Caliprobola.
В аннотированном списке, даны краткие сведения о родах и видах мух-журчапок фауны северо-востока Русской равнины. Для родов указывается распространение и количество видов в мире, краткая морфологическая характеристика и экологические особенности личинок. В некоторых случаях даны кормовые растения имаго, если эш сведения для отдельных видов, входящих в этот род, отрывочны. Для видов приводится название ареала (по К.Б. Городкову), широтное распространение в регионе, экологическая группа, статус обилия вида, кормовые растения имаго, места обитания, сроки лёта. Если имеются сведения, то указаны также специфика личиночного питания и особенности жизненного цикла. В приложении 1 приводятся карты с отмеченными на них точками находок видов на территории региона.
3.2. Ландшафтно-географическое распределение мух журчалок по территории
В разделе обсуждается распределение журчалок по подзонам таежной зоны. При продвижении с юга на север изменяется видовой состав и структура трофических групп мух-журчалок (рис, 2), При продвижении с юга на север возрастает доля детритофагов и хищников. Личинки-детритофаги обитают в стоячих водоемах. Северные ландшафты характеризуются избыточным увлажнением за счет низкой интенсивности испарения. Эти условия являются благоприятными для развития гидробионтных двукрылых.
Крайне северная
Северная
i i Е в аз]
Средняя
Южная
□ мимики Шдетритофяи ■ фитофаги Всагрофэги ■когфофаги ■ инквигины □ неизвестно:
Рис. 2. Изменение соотношения трофических групп журчалок по подзонам тайги (цифры внутри колонок — число видов данной группы).
Успешность освоения арктических и субарктических территорий журчалками-хищниками объясняется высокой скоростью развития. Период от откладки яиц до выхода имаго составляет от двух до трех недель. Это позволяет даже в тундровой зоне ряду видов иметь до двух поколений за сезон. Снижение доли фитофагов обусловлено уменьшением числа кормовых растений. Снижение разнообразия сапрофагов можно объяснить изменением состава древесной растительности и уменьшением лесистости Эти виды развиваются в гнилой древесине, многие виды предпочитают лиственные породы.
Подзона южной тайги занимает очень не большую территорию в пределах региона и поэтому ее фауна насчитывает меньше видов (24), чем подзона средней тайги
По территории средней тайги проходит северная граница ареала 98 видов журчалок, 6 видов (Melangyna barbifrons, Metasyrphus punctifer, Platy-cheirus latimanus, Erístalis fratercula, Helophilus borealis, Helophilus gren-landicus) имеют здесь южную границу ареала.
Материал по журчалкам северной тайги нами собран в комплексных заказниках «Белая Кедва» и «Пижемский» и июле 2005 и 2006 годов. В коллекции Института биологии Коми НЦ УрО РАН представлен материал из окрестностей с. Картаель Ижемского района. В работе К.Ф. Седых (1974) приводится несколько видов для города Печора. Всего для подзоны северной тайги известно 95 видов. Только в пределах этой подзоны встречен один вид Xy/oía suecica. Здесь проходит северная граница распространения 31 вида журчалок и три вида (Melanostoma dubium, Serícomyia arctica, Chrysosyrphus niger, Erístalis tundrarum) имеют в этой подзоне южный предел распространения.
Сведения о журчалках крайне северной тайги недостаточны, материал представлен сборами только из четырех точек. По коллекционным и литературным данным пока есть сведения о 7 видах журчалок. В бассейне р. Пижма, который расположен на границе северной и крайне северной тайги, известно нахождение 50 видов сирфид
3.3. Структура конкретных фаун мух-журчалок таежной зоны северо-востока Русской равнины
В 6 точках на территории изучаемого региона проводились длительные сборы: пос. Кажым, пос. Нижняя Омра, пос. Селэгвож, с. Объячево и комплексных заказниках «Белая Кедва» и «Пижемский». Мы будем в дальнейшем обозначать их термином конкретная фауна (или проба фауны), понимая под этим список видов животных, заселяющих все типы местообитания в отдельно взятой географической точке. Конкретная фауна объединяет все виды животных, однако, в нашем исследовании, мы затрагиваем только один таксон Syrphidae. Сборы по некоторым точкам далеко не полные, поэтому анализ полученных данных носит предварительный характер. Анализ конкретных фаун проведен по нескольким характеристикам: таксономический состав, соотношение трофических и экологических групп и зоогеографическая структура.
Кажым. Исследования проводились с 15 июня по 2 августа 2004 г. Всего на территории поселка Кажым и его окрестностей собрано 1045 особей журчалок, относящихся к 79 видам из 33 родов, что составляет 41 % от фауны таежной зоны Северо-Востока Русской равнины Среднее число видов в роду 2.39. Только здесь обнаружены три вида журчалок. Orthoneura elegans, Mallota megiliformis и Lejota rufícornis. В таксономическом отношении самыми крупными трибами сирфид представленными здесь являются: Syrphini (22 вида) и Eristalini (13 видов). Среди крупных родов выделяется Cheilosia (9 видов). Семнадцать родов представлены одним видом. По сравнению с подобным соотношением для региона в целом, большую долю имеют сапрофаги - 23 против 17 % для средней тайги. Это увеличение происходит в основном за счет фитофагов 11 против 15 %. Виды, собранные в этой точке, относятся к 13 ареалогическим группам. Самой большой группой является трансевразийская температная, насчитывающая 29 видов, что составляет 37 % от общего числа видов. Голарктическая температная группа представлена 21 видом (27 %).
Удора. Исследования проводились с 10 по 29 июня 2005 г в окрестностях пос. Селэгвож и Междуреченск. Собрано 217 экземпляров журчалок, относящихся к 47 видам из 27 родов Это составляет 24 % от видового состава мух-журчалок таежной зоны Северо-Востока Русской равнины. Среднее число видов в роду 1,74. Только здесь обнаружены два вида журчалок: Orthoneura erythrogona и Neocnemodon fulvimanus. Среди редких интересных находок можно назвать Microdon mutabilis, Doros conopseus, Scaeva pyrastri. Самой большой трибой, представленной здесь, является Syrphini (13 видов), крупнейшим родом - Cheilosia (8 видов). Восемнадцать родов представлены одним видом. Если сравнить трофическую структуру сирфидофауны окрестностей п. Селэгвож и Междуреченск со структурой фауны таежной зоны северо-востока Русской равнины, то относительно меньшую долю составляют детритофаги 17 против 22 % Другие группы обладают такой же долей, как и в рассматриваемом регионе, либо увеличили ее незначительно, на 1-2 %. На основании ареалогического анализа выделяется 14 групп ареалов. Трансверазийская тепрератаная группа включает 17 видов (36 %), голарктическая температная 11 - видов (23 %).
Нижняя Омра. Исследования проводились с 20 по 30 июня и 7 по 17 августа 2006 г Кроме этого обработаны сборы сделанные А.Н. Зиновьевой и Н.И. Филипповым в начале августа 2005 г. Всего собрано 348 экземпляра журчалок, относящихся к 55 видам из 25 родов, или 28% фауны региона. Среднее число видов в роде 2.20. Самым большими трибами являются Syrphini (19 видов) и Eristalini (14) К крупнейшим родам относятся Eristalis (9 видов) и Cheilosia (8) Двенадцать родов представлены одним видом. Видов, которые были найдены только в этой точке, нет. Среди редких журчалок отмечены: Trygliphus primus, Cheilosia nigripes, Cheilosia canicularis, Melangyna triangulifera. Преобладающей трофической группой являются хищники (41 %), на втором месте - детритофаги, доля которых выше, чем в целом по региону. Доля сапрофагов относительно ниже - 13 % против 16 для таежной зоны. Фауна журчалок окрестностей пос. Нижняя Омра пред-
ставлена 10 ареалогическими группами. Трансевразийские температные виды составляют 36 %, что типично для таежной зоны. Голарктическая температная группа включает 14 видов (25%).
Обячево. Изучение журчалок проводилось с 2 июня 13 июня 2004 г. и с 25 по 30 мая и с 5 по 15 августа 2005 г. Собрано 430 экземпляров журчалок относящихся к 48 видам из 22 родов (25 % фауны региона). Среднее число видов в роде 2.18. Самые крупные трибы Syrphini (14 видов) и Cheilosini (10). Двенадцать родов представлены одним видом. Только здесь обнаружен вид Brachyopa dorsata. Из редких видов найдены Platycheirus podagratus и Chelcosyrphus петогит. Преобладающей трофической группой являются хищники (41 %). На втором месте - фитофаги (21 %), что значительно выше доли этой трофической группы в среднетаежной подзоне (15%). Детритофаги имеют несколько меньший вес, нежели в целом в подзоне. Наблюдается небольшое уменьшение доли сапрофагов 15 % против 17 в средней тайге
Белая Кедва. Исследования проводились с 1 по 21 июля 2005 г. Собрано 380 экземпляров журчалок. Фауна журчалок заказника «Белая Кедва» насчитывает 63 вида из 26 родов, что составляет 32,5 % от состава фауны региона. Наиболее крупными родами являются Platicheirus (8 видов), Eristatis (7), Cheilosia (6), Xylota (5). Пятнадцать родов имеют по одному виду. Фауна обладает высоким разнообразием на родовом уровне. Соотношение числа видов к числу родов равняется 2.40. Крупнейшей трибой является Syrphini (22 вида). В составе трофических групп наблюдается абсолютное преобладание хищных форм. Небольшим числом видов представлены фитофаги. По зоогеографической структуре фауна заказника «Белая Кедва» отличается от рассмотренных выше конкретных фаун. Прежде всего, здесь увеличивается доля голарктических видов и абсолютное число арктобореальных и бореальных видов. Это связано с особенностями биотопов.
Пижма. Журчалки комплексного заказника «Пижемский» собирались с 5 по 23 июля 2006 г. Собрано 165 экземпляров журчалок. Фауна сирфид заказника насчитывает 50 видов из 22 родов. Они группируются в 10 триб, крупнейшими из них являются Syrphini (14 видов) и Eristalini (11). Здесь нет выраженного преобладания какого либо одного рода. Самый большой род Cheilosia насчитывает 6 видов, Xylota, Helophilus и Eristalis - по 5. Одиннадцать родов представлены одним видом. Соотношение числа видов к числу родов равняется 2.42. Особенностью трофической структуры заказника является большая доля сапрофагов и невысокая доля хищных форм. Это, вероятно, связано с наличием в долине р. Пижма сообществ березняков паркового типа в сочетании с пространственно примыкающими к ним пойменными лугами. Полуразрушенная древесина березы является благоприятной средой для развития личинок большинства видов этой группы. Для двух видов журчалок (Myiatropa florea и Spilomyia diophthalma) на территории заказника установлена самая северная точка распространения В структуре фауны наблюдается возрастание доли арктобореальных и арктических видов и отсутствие космополитов в ее составе. Это объяс-
няется тем, что оба вида космополита (Eristal¡s 1епах и БупНа р1р1епз) являются синантропами и проникают на север по антропогенно нарушенным местообитаниям. Территория, на которой производили исследования, труднодоступна и деятельность человека сводится только к рыбной ловле и охотничьему хозяйству.
На основании кластерного анализа выявлено, что конкретные фауны таежной зоны северо-востока Русской равнины группируются в зависимости от особенностей климатических факторов, рельефа, биотопов, антропогенной нагрузки (рис. 3).
При использовании индекса Сокала-Митченера конкретные фауны, расположенные в пределах Таманского кряжа (Пижма, Кедва, Нижняя Омра), отделяются от точек расположенных на Мезенско-Вычегодской равнине (Кажым, Объячево, Удора). При использовании индекса Жаккара в отдельные кластеры выделяются точки, расположенные в средней тайге (Удора, Кажым, Объячево и Нижняя Омра), и точки, расположенные в северной тайге (Пижма и Кедва). К разным кластерам при использовании этих двух индексов относится конкретная фауна пос. Нижняя Омра. В этой точке имеются геологические карбонатные обнажения, характерные для Тиманского кряжа, с большим числом редких видов растений, привлекающих имаго журчалок, но в то же время она располагается в хозяйственно
**Ij*« Complete Linkage furthest neighbour) " **Ism** Complete linkage furthest neighbour)
Рис. 3 Дендрограмма сходства конкретных фаун журчалок таежной зоны северо-востока Русской равнины (слева - по индексу сходства Жаккара, справа - по индексу различия Сокала-Митченера).
освоенном районе Остальные же точки на Тимане находились на труднодоступных охраняемых территориях.
3.4. Сезонная динамика активности журчалок
Имаго мух-журчалок начинают активно летать с середины мая и заканчивается серединой октября. Общая продолжительность лёта журчалок составляет около 140 дней. Пик лёта приходится на середину июля По времени лета мы разделили журчалок, обитающих в таежной зоне северо-востока Русской равнины на 10 фенологических групп (рис. 4).
В течение сезона лёта происходят определенные изменения в структуре экологических групп. В середине мая активны журчалки двух групп -гигрофилы и мезофиллы. Это связано с набором кормовых цветущих растений, многие из которых растут во влажных местах обитания, калужница болотная и ивы. К началу июня устанавливается типичное почти для всего лета соотношение экологических групп: преобладают мезофиллы около 70 %, эврибионты составляют от 10 до 20 %. К началу августа исчезает группа гигромезофилов и увеличивается доля мезоксерофилов. В сентябре резко увеличивается доля эврибионтных и синантропных видов. Связано это с набором цветущих растений. Большинство дикорастущих растений уже отцветает. Остаются цвести только культурные и рудеральные виды растений, такие как агератум, осот, тысячелистник, сурепка и одуванчик (повторное цветение). В соотношении трофических групп в течение сезона также наблюдаются некоторые изменения. Изменение доли двух малочисленных групп: копрофагов и инквилинов напрямую зависит от общего количества летающих видов, поэтому доля их возрастает в периоды низкой общей лётной активности. Доля фитофагов постепенно убывает, что связа-
50 45 40 35
Ч
ш 25 О
С 20 3-15
10 5 0
Рис 4 Фенологические группы мух-журчалок таежной зоны северо-востока Русской равнины
Ранне-среднелетняя
Среднелетняя-
Раннелетняя
Общелетняя
Всесезонная
Средне--позднепетние-
Позднелетне--осенняя-
Весенне-летняя
-Весенняя-
^Поздн^л
Ез' С' С'
но, вероятно, моновольтинностью и с зимовкой большинства видов этой группы на стадии личинки. Для сапрофагов характерно преобладание летней и среднелетней фенологических групп, поэтому доля их возрастает в разгар лета и к осени постепенно снижается. Постепенное возрастание доли детритофагов к концу лета и началу осени связано с большим числом всесезонных видов, а виды, лёт которых приурочен только к весне и началу лета, единичны.
ГЛАВА 4. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФАУНЫ МУХ-ЖУРЧАЛОК (DIPTERA, SYRPHIDAE) ТАЕЖНОЙ ЗОНЫ СЕВЕРО-ВОСТОКА РУССКОЙ РАВНИНЫ
Географический анализ фауны предусматривает изучение ареалов всех видов, в результате которого они объединяются в группы Теория ареалов и их классификация разрабатывалась многими учеными. При типизации ареалов видов журчалок использована схема предложенная К.Б. Город-ковым (1991, 1992а, 19926). Виды журчалок мы группируем в 5 зоогеогра-фических комплексов (табл. 1), внутри которых выделяются 23 группы
Таблица 1
Распределение видов мух-журчалок северо-востока Русской равнины по зоогеографическим комплексам и группам
Зоогеографические комплексы и группы I виды | %
Космополитный комплекс и группа 2 1 03
Субкосмополитный комплекс и группа 1 0 52
Мультирегиональный комплекс 19 9 79
Голаркто-ориентальная полизональная группа 10 5 15
Палеарктическо-ориентальная полизональная группа 7 3 61
Палеарктическо-австрапийская полизональная группа 2 1 03
Голарктический комплекс 52 26 80
Циркумголарктическая полизональная группа 6 3 09
Циркумголарктическая температная группа 37 19 07
Циркумголарктическая арктобореальная группа 5 2 58
Американо-европейская температная группа 2 1 03
Амфиатлантическая полизональная группа 1 0 52
Палеаркгическо-берингийская полизональная группа 1 0.52
Палеарктический комплекс 120 61 86
Транспалеарктическая полизональная группа 17 8 76
Трансевразийская арктическая группа 1 0 52
Трансевразийская арктобореальная группа 5 2 58
Трансевразийская бореальная группа 5 2 58
Трансевразийская полидизъюнктивная группа 1 0 52
Трансевразийская температная группа 71 36 60
Евро-байкальская температная группа 4 2.06
Евро-ленская температная группа 2 1.03
Евро-обская температная группа 6 3 09
Западнопалеарктическая полизональная группа 2 1 03
Европейская бореальная группа 4 2.06
Европейская температная группа 2 1 03
Общий итог 194 100 00
Всесветным распространением (космополитный комплекс) обладают два синантропных вида: Erístalis tenax и Syrita pipiens. К субкосмополитно-му комплексу относится только один вид Eristalinus aeneus, пока не обнаруженный в Южной Америке и на Мадагаскаре. Особенности его экологии схожи с Eristalis tenax. Мультирегиональный комплекс, состоящий из 19 видов, включает 3 группы. Голарктический комплекс включает 52 вида, распространенных на севере Евразии и в Северной Америке, и состоит из 6 групп (табл. 1). В палеарктический комплекс входит большинство сирфид таежной зоны северо-востока Русской равнины (120 вида или 61.86 %). Виды журчалок этого комплекса мы разделили на 14 групп.
Становление современной фауны журчалок началось в позднем плейстоцене примерно 100 ООО лет назад (Баркалов, 2004). До этого вся территория Севера Европы была покрыта толщей льда Московского оледенения. Он проникал до левого берега р. Печора. На юг был распространен до бассейнов рек Луза и Юг. Поэтому фауна северо-востока Русской равнины имеет аллохтонный характер. Географические аспекты формирования видовых ареалов мух-журчалок слабо проработаны, поскольку в палеонтологической летописи эти насекомые сохраняются крайне плохо. Находки их имеются только в отложениях янтаря Канады, Прибалтика и Таймыра. Отчасти о направлении расселения можно судить по особенностям экологии вида в различных частях ареала
ГЛАВА 5. МУХИ-ЖУРЧАЛКИ В АНТОФИЛЬНЫХ КОМПЛЕКСАХ КОНСОРЦИЙ РАСТЕНИЙ
Одним из важных факторов определяющих распространение видов журчалок является характер питания. Поэтому анализ трофических связей является важной предпосылкой для понимания характера распространения и их численности Половая система мух после выхода из пупария является недоразвитой. Для созревания половых продуктов необходимы углеводы и белки. Источником их служит нектар и пыльца растений. Имаго мух-журчалок посещают цветков многих покрытосеменных растений. На основании собственных данных и анализа литературы выявлено 277 таксонов растений (в т.ч 215 видов и 62 формы species) региональной флоры, являющихся кормовыми для мух-журчалок. Они относятся к 45 семействам (табл. 2).
Наиболее привлекательными для имаго журчалок являются растения из семейств зонтичных и сложноцветных. Пик цветения зонтичных приходится на середину лета Самоопыление для них невозможно и характерно облигатное перекрестное опыление, которое обеспечивается, в основном, журчалками, поскольку они являются наиболее постоянными и многочисленными на их соцветиях. Соцветия зонтичных предпочитают представители родов: Ischirosyrphus, Melangyna, Tamnostoma, Chrysogaster и Eristalinus.
Таблица 2
Соотношение трофических групп журчалок в комплексе антофилов (К- когрофат, Д-детршофагм, И - 1«<вигмны, Ф -фитофаги, X -хищни<и, С -сапрофаги)
Семейство растений (количество видов и форм) Численность видов
К Д I И Ф X С всего
Asteraceae (50) 2 28 3 22 45 13 113
Apiaceae (19) 1 23 3 21 50 24 122
Ranunculaceae (18) 1 23 1 21 43 17 106
Rosaceae (32) 2 15 1 16 35 20 89
Brassicaceae (15) 1 16 1 3 26 5 52
Onagraceae (6) 2 10 2 2 11 6 33
Salicaceae (7) - 2 - 3 20 - 25
Poaceae (14) - - - - 9 1 10
Valerianaceae (3) - 8 1 6 8 2 25
Scrophulariaceae (7) 1 3 1 2 7 6 20
Ericaceae (7) 1 5 - - 8 4 18
Polygonaceae (7) 1 7 1 2 4 2 17
Geraniaceae (4) 1 4 1 2 6 3 17
Lamiaceae (7) 1 4 - 1 5 1 12
Orchidaceae (3) 1 - 1 1 11 1 15
Plantaginaceae (3) 1 4 1 1 4 14
Dipsacaceae (3) - 6 2 - 2 1 11
Parnassiaceae (1) - 3 - 4 4 11
Rubiaceae (3) 1 1 1 3 3 1 10
Euphorbiaceae (3) - 3 - 1 6 10
Caryophyllaceae (7) - - - 1 7 1 9
Boraginaceae (4) - 2 - 1 3 6
Cyperaceae (3) - - - - 6 6
Hypericaceae (3) - - - 2 4 1 7
Fabaceae (6) - 1 1 - 2 1 5
Campanulaceae (3) 1 1 1 - 4 - 7
Grossulaceae (2) - - - 3 2 2 7
Primulaceae (3) - 1 - 1 4 - 6
Viburnaceae (1) - - - 1 2 2 5
Alismataceae (1) - 2 - 1 2 - 5
Crassulaceae (2) - 2 - 2 1 - 5
Tiliaceae (1) - 1 1 - 1 1 4
Caprifoliaceae (1) - - 1 - 1 2 4
Alliaceae (3) - 1 1 1 1 - 4
Saxifragaceae (3) - - - 3 - 1 4
Polemoniaceae (1) - 2 - - - - 2
Oleaceae (2) - 1 - - - 1 2
Sambucaceae (1) - - 1 - - 1 2
Convolvulaceae (1) - - - - 1 - 1
Araceae (1) - 1 - - - - 1
Thymelaeaceae (1) - - - - 1 - 1
Empetraceae (1) - - - 1 - - 1
Typhaceae (1) - - - - 1 - 1
Urlicaceae (1) - - - 1 - - 1
Balsaminaceae (1) 1 - - - - - 1
Пик цветения сложноцветных наблюдается в начале и конце лета. Для большинства аттрактивных видов сложноцветных свойственно чередование полового и апомиктического способов размножения. Возможно в не-
которых случаях самоопыление. Поэтому значение мух-журчалок в опылении видов растений данного семейства, вероятно, невелико. Соцветия сложноцветных предпочитают представители родов: вугрИив, врЬаегорЬопа, Бе-псотуга, Л/^авуфМиэ, НекэрИНиБ, Ер1зугр11и8.
Выводы
1. В таежной зоне северо-востока Русской равнины зарегистрировано 194 вида мух-журчалок, относящихся к 56 родам, 15 трибам и 4 подсемействам, из них 59 видов новых для рассматриваемого региона. Самыми крупными родами являются СМеНоз1а (27 видов), Ег^аНэ (14) и Р1а1ус11е1гиз (12). Двадцать три рода представлены единственным видом каждый. При продвижении на север уменьшается количество видов и изменяется структура трофических групп в сторону увеличения доли детритофагов и хищников и уменьшения фитофагов и сапрофагов.
2 Установлена структура 6 конкретных фаун, включающих от 47 до 79 видов. Проведено сравнение конкретных фаун по таксономической и ареалогической структуре, а так же соотношению экологических групп имаго по отношению к влажности и нарушенности биотопа, а так же трофических групп выделенных по особенностям экологии личинок. На основании кластерного анализа выявлено, что конкретные фауны группируются в зависимости от особенностей климатических факторов, рельефа, биотопов, антропогенной нагрузки.
3. Фауна сирфид на территории таежной зоны северо-востока Русской равнины имеет аллохтонный характер. По особенностям распространения видов выделено 5 ареалогических комплексов и внутри них 23 группы. Ядро региональной фауны журчалок представлено пале-арктическим комплексом видов (61.9 %), внутри которого выделяется группа трансевразийских теператных видов, насчитывающая 71 вид. Второй по числу видов ареалогический комплекс - голарктический, составляющий 26.8 %.
4. Общая продолжительность лета журчалок составляет 140 дней. Пик лёта приходится на середину июля. По продолжительности лёта имаго выделены 10 фенологических групп. Выявлены закономерности сезонных изменений в структуре фауны. В середине мая активны журчалки двух экологических групп - гигрофилы и мезофиллы. К началу июня устанавливается типичное почти для всего лета соотношение экологических групп: преобладают мезофиллы около 70 %, эв-рибионты составляют от 10 до 20 %. К началу августа исчезает группа гигромезофилов и увеличивается доля мезоксерофилов. В сентябре резко возрастает доля эврибионтных и синантропных видов.
5. Имаго мух журчалок посещают цветки 215 видов растений относящихся к 45 семействам. Наиболее привлекательными растениями для журчалок являются Негас1еит 8!Ыпсит (61 вид журчалок), Са/№а
palustris (57), Ranunculus acris (50). Самыми эврилектичными видами журчалок (посещающих наибольшее число видов растений) являются Melanostoma mellinum (64 вида растений), Sphaerophoria scripta (49), Metasyrphus lapponicus (38), Syrphus ribesii (37) и Platycheirus clypeatus (32).
6. Наиболее привлекательными для имаго журчалок являются представители семейств зонтичных и сложноцветных растений Пик цветения зонтичных приходится на середину лета Самоопыление для них невозможно. Соцветия зонтичных предпочитают представители родов: Ischirosyrphus, Melangyna, Tamnostoma, Chrysogaster и Eri-stalinus. Пик цветения сложноцветных наблюдается в начале и конце лета. Для большинства видов сложноцветных свойственно чередование полового и апомиктического способов размножения. В некоторых случаях возможно самоопыление. Соцветия сложноцветных предпочитают представители родов: Syrphus, Sphaerophoria, Se-ricomyia, Metasyrphus, Helophilus, Episyrphus.
Список работ, опубликованных по теме диссертации
Пестов C.B. К познанию мух-журчалок рода Temnostoma Lepeletier et Serville, 1828 (Díptera, Syrphidae) европейского Северо-Востока России // Актуальные проблемы биологии и экологии. Материалы XI молодежи, научной конф. Института биологии Коми НЦ УрО РАН, Сыктывкар, 2004. С. 223-224.
Пестов C.B. Журчалки (Syrphidae, Diptera) некоторых ООПТ Койгородс-кого района Республики Коми // Проблемы особо охраняемых природных территорий европейского Севера: Материалы научн.-практ. конф. Сыктывкар, 2004. С 220
Долгин М.М., Зиновьева А.Н , Кулакова О.И., Медведев А А., Панюко-ва Е.В , Пестов C.B., Татаринов А.Г. Наземные беспозвоночные животные в системе мониторинга на Европейском Севере // Междунар. контактный форум по сохранению местообитаний в Баренцевом регионе: Материалы IV совещ. Сыктывкар. 2005, С. 59-64.
Пестов C.B. Исследование журчалок (Syrphidae, Diptera) европейского Северо-Востока России // Севергеоэкотек-2004: Материалы V междунар. конф. Ухта, 2005. С. 245-247.
Пестов C.B. Структура популяции Myiatropa florea (Linnaeus, 1758) (Díptera, Syrphidae) // Популяции в пространстве и времени: Материалы VIII Всерос. популяционного семинара. Н. Новгород, 2005. С.313-314.
Пестов C.B. Новые данные по фауне журчалок (Diptera, Syrphidae) Республики Коми //Актуальные проблемы биологии и экологии: Матер. XII молодежной научной конф. Института биологии Коми НЦ УрО РАН, Сыктывкар, 2005. С. 121-123.
Пестов C.B. Амфибиотические журчалки (Diptera, Syrphidae) Республики Коми // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов
европейского Севера: Материалы IV (XXVII) междунар. конф. Часть 2. Вологда, 2005. С. 61-64.
Зиновьева А.Н., Пестов С.В, Филиппов H И Насекомые заказника «Сой-винский» // Биологическое разнообразие особо охраняемых природных территорий Республики Коми Вып. 4- Охраняемые природные комплексы Тимана (Часть I). - Сыктывкар, 2006. С. 201-215.
Пестов C.B. Редкие виды мух-журчалок (Díptera, Syrphidae) Европейского Северо-Востока России // Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга: научный и образовательный аспекты. Материалы научной школы. Киров, 2006. С.66-67.
Пестов С.В Мухи-журчалки (Diprera, Syrphidae) в антофильном комплексе консорций растений семейства сложноцветных (Asteraceae) на европейском северо-Востоке России // Актуальные проблемы биологии и экологии- Матер. XIII молодежной научной конф. Института биологии Коми НЦ УрО РАН, Сыктывкар, 2006. С. 189-194
Статьи в журналах, рекомендованных ВАК
Пестов С В , Долгин М.М. Анализ ландшафтно-географического распределение мух-журчалок (Díptera, Syrphidae) северо-востока европейской части России // Бюлл. МОИП. Отд биол. 2006. Т. 111 Вып.4. С. 15-22.
Долгин М.М., Пестов С В. Зоогеографическая характеристика фауны мух-журчалок (Díptera, Syrphidae) таежной зоны европейского Северо-Востока России // Вестник Поморского ун-та Сер. Естественные и точные науки. 2007 Вып.1 (11), С.46-51.
Информационно-издательская группа Института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН 167982, г. Сыктывкар, ул Коммунистическая, д. 28
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Пестов, Сергей Васильевич
ВВЕДЕНИЕ.
1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.
1.1. Физико-географическая характеристика северо-востока Русской равнины
1.2. Материал и методика.
2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.
2.1. Морфологическая характеристика.
2.2. Экологическая характеристика семейства.
2.3. Характеристика фауны мух-журчалок Палеарктики.
3. ВИДОВОЙ СОСТАВ ФАУНЫ ЖУРЧАЛОК ТАЕЖНОЙ ЗОНЫ СЕВЕРО-ВОСТОКА РУССКОЙ РАВНИНЫ.
3.1. Аннотированный список видов.
3.2. Ландшафтио-географическое распределение по территории.
3.3. Структура конкретных фаун мух-журчалок таежной зоны северо-востока Русской равнины.
3.4. Сезонная динамика активности журчалок.
4. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФАУНЫ ЖУРЧАЛОК 110 ТАЕЖНОЙ ЗОНЫ СЕВЕРО-ВОСТОКА РУССКОЙ РАВНИНЫ.
5. МУХИ-ЖУРЧАЛКИ В АНТОФИЛЬНЫХ КОМПЛЕКСАХ 119 КОНСОРЦИЙ РАСТЕНИЙ
5.1. Зонтичные.
5.2. Сложноцветные.
ВЫВОДЫ.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Мухи-журчалки (Diptera, Syrphidae) таежной зоны северо-востока Русской равнины"
Актуальность темы. Одной из важнейших задач стоящей перед развивающимся человечеством, является сохранение среды обитания и минимизация последствий воздействия на природу. К одному из методов оценки и контроля за состоянием окружающей среды относится мониторинг разнообразия биоты. Такой мониторинг предполагает проведение эколого-фаупистических исследований по различным группам животных и растений, играющих определенную роль в организации экосистем. Одной из таких групп являются мухи-журчалки.
Журчалки (Syrphidae) - одно из пяти крупнейших семейств двукрылых. На сегодняшний день описано более 5000 видов из 192 родов. Происхождение и эволюция этого семейства были тесно связаны с эволюцией цветковых растений (антофилы). Взрослые насекомые питаются пыльцой и нектаром, при чем отмечена избирательность отдельных видов журчалок в посещении цветков тех или иных видов растений. Они играют важную роль в опылении, следовательно, влияют на семенную продукцию, и опосредовано на особенности популяционной структуры кормового растения. В ряде случаев в комплексе антофилов журчалки являются доминирующей группой. При продвижении к северу их роль как опылителей возрастает, так как численность перепончатокрылых резко уменьшается (Чернов, 1966; Шамурин, 1966).
Спектр пищевой специализации личинок сирфид очень разнообразен. Хищные журчалки, относящиеся к подсемействам Syrphinae и Pipizinae, специализируются на питании равнокрылыми, личинками мелких бабочек и жуков (Мутин, Баркалов, 1999). Представители этой группы играют роль регуляторов численности этих групп фитофагов. Виды-детритофаги из трибы Eristalini обитают в эвтрофных водоемах, обедненных кислородом, где питаются отмершими органическими веществами и бактериями. Эти виды служат индикаторами антропогенной трансформации экосистем. Личинки представителей трибы Chrysogasterini развиваются в микроводоемах в дуплах деревьев и являются переходной группой от детритофагов к сапрофагам. Журчалки-сапрофаги живут в гнилой древесине в ходах ксилобионтных насекомых (короедов, сверлильщиков) и питаются древесиной, переработанной как микроскопическими грибами, так и ими самими. Эти виды обычно приурочены к малоизмененным хозяйственной деятельностью человека экосистемам. Некоторые журчалки являются фитофагами. Представители рода Eumerus питаются на луковичных растениях и могут причинять значительных вред. Личинки большинства других представителей этой группы минируют листья и стебли дикорастущих растений и большого значения для человека не имеют. Личинки нескольких видов рода Chilosia питаются грибами. Личинки родов Volucella и Microdon - инквилины, живут в гнездах общественных перепончатокрылых (муравьев и шмелей) и питаются остатками их пищи, либо иногда хищничают (Nedelkovic et all, 2003).
На северо-востоке Русской равнины сирфиды еще очень слабо изучены. Сведения о видовом составе журчалок указываются лишь в монографии К. Ф. Седых (1974) который приводит для таежной зоны 137 видов. Тогда как, для Ленинградской области известен 261 вид (Штакельберг, 1958а), Финляндии - 334 вида (Kahanpaa, 2004), окрестностей Берлина - 253 вида (Wolff, 1998). Из сопредельных территорий имеются сведения о журчалках Кировской области (Шернин, 1974; Юферев, 2004), тундровой зоны европейского Севера (Чернов, 1963) и лесотундры Приобского Севера (Зимина, Олыиванг, 1976; Веселкин, 2003).
Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение видового состава мух-журчалок таежной зоны северо-востока Русской равнины и выяснение их роли в экосистемах.
Для достижения поставленной цели сформулированы следующие задачи:
1. Провести инвентаризацию видового состава журчалок региона;
2. Выявить таксономическую и зоогеографическую структуру;
3. Определить ландшафтио-зоиальное распределение видов;
4. Установить степень избирательности имагинального питания журчалок;
5. Выяснить сезонную динамику активности сирфид.
Связь работы с научными программами. Работа проводилась в рамках госбюджетной темы лаборатории экологии наземных и почвенных беспозвоночных Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Оценка состояния видового разнообразия наземных и почвенных беспозвоночных Северо-Востока Европы», Федеральных целевых программ «Интеграция высшего образования и фундаментальной науки в области экологии и биологии на 1999-2005 гг.» (грант «Фауна и экология наземных и почвенных беспозвоночных животных лесных и тундровых экосистем европейского Северо-Востока России»). Ряд экспедиционных исследований проводились на средства Министерства природных ресурсов Республики Коми в рамках хоздоговорной темы «Инвентаризация биологического разнообразия в особо охраняемых природных территориях Республики Коми». Работа выполнена в рамках Петербургской диптерологической школы (НШ 4686.2006.4).
Научная новизна. Проведена инвентаризация видового состава фауны журчалок таежной зоны европейского Северо-Востока России. Выявлено 194 вида, из них 59 (т.е. 30%) является новыми для региона. Впервые в изучении фауны сирфид применен метод конкретных фаун. Впервые проанализировано зональное распределение журчалок по подзонам таежной зоны северо-востока России. Определены сезонные изменения в фауне журчалок в таежной зоне северо-востока Русской равнины. Проанализирована зоогеографическая структура фауны. Изучены трофические связи имаго сирфид и особенности их летной активности на территории таежной зоны европейского Северо-Востока.
Практическое значение. Результаты работы могут быть использованы при комплексной характеристике и мониторинге экосистем европейского Севера. Знания особенностей имагиналыюго питания журчалок имеют большое значение для работ по популяционной ботанике, поскольку этим в некоторой мере определяется ряд характеристик модельных видов растений, такие как семенная продукция и соотношение семенного и вегетативного воспроизводства. Материалы диссертации используются в учебном процессе в СыктГУ и КомиГПИ при чтении лекций по дисциплинам «Аутэкология», «Энтомология», «Экология высших растений», «Экология насекомых».
Апробация работы. Материалы диссертации докладывались и обсуждались на российских и международных конференциях: молодежных конференциях Института биологии Коми НЦ «Актуальные проблемы биологии и экологии» (г. Сыктывкар, 2004, 2005, 2006), молодежной конференции «Севергеоэкотех» (г. Ухта, 2004), на всероссийском популяционном семинаре (г. Нижний Новгород, 2004), на международной конференции «Проблемы особо охраняемых природных территорий европейского Севера» (к 10-летию) национального парка «Югыд ва», (г. Сыктывкар, 2005), Международной конференции «Биологические ресурсы белого моря и внутренних водоемов европейского Севера» (г. Вологда, 2005), Всероссийской научпо-практической конференции «Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга» (Киров, 2006).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 12 работ (Долгин и др., 2005; Пестов, Долгин, 2006; Долгин, Пестов, 2007; Зиновьева, Пестов, Филиппов, 2006; Пестов, 2004; 2005а; 20056; 2005в; 2005г; 2005д; 2006а: 20066), из них 9 материалы конференций, одна коллективная монография «Биологическое разнообразие особо охраняемых природных территорий Республики Коми» и две статьи в журналах рекомендованных ВАК.
Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Пестов, Сергей Васильевич
выводы
На основании проведенных исследований можно сделать следующие выводы:
1. В таежной зоне северо-востока Русской равнины зарегистрировано 194 вида мух-журчалок, относящихся к 56 родам, 15 трибам и 4 подсемействам, из них 59 видов новых для рассматриваемого региона. Самыми крупными родами являются Cheilosia (27 видов), Eristalis (14) и Platycheirus (12). Двадцать три рода представлены единственным видом каждый. Наибольшее видовое разнообразие выявлено в подзоне средней тайги. В пей отмечено 188 видов. При продвижении на север уменьшается количество видов и изменяется структура трофических групп в сторону увеличения доли детритофагов и хищников и уменьшения фитофагов и са-профагов.
2. Установлена структура 6 конкретных фаун, включающих от 47 до 79 видов. Проведено сравнение конкретных фаун по таксономической и ареалогической структуре, а так же соотношению экологических групп имаго по отношению к влажности и нарушенности биотопа, а так же трофических групп выделенных по особенностям экологии личинок. На основании кластерного анализа выявлено, что конкретные фауны группируются в зависимости от особенностей климатических факторов, рельефа, биотопов, антропогенной нагрузки. При использовании индекса Сокала-Митченера конкретные фауны, расположенные в пределах Тиманского кряжа (Пижма, Кедва, Нижняя Омра), отделяются от точек расположенных на Ме-зенско-Вычегодской равнине (Кажым, Объячево, Удора). При использовании индекса Жаккара в отдельные кластеры выделяются точки расположенные средней тайге (Удора, Кажым, Объячево и Нижняя Омра) и точки расположенные в северной тайге (Пижма и Кедва).
3. Фауна сирфид на территории таежной зоны северо-востока Русской равнины имеет аллохтонный характер. По особенностям распространения видов выделено 5 ареалогических комплексов и внутри них 23 группы. Ядро региональной фауны журчалок представлено палеарктическим комплексом видов (61.9 %), внутри которого выделяется группа трансевразийских теператных видов, насчитывающая 71 вид. Второй по числу видов ареалогический комплекс - голарктический, составляющий 26.8 %.
4. Общая продолжительность лёта журчалок составляет 140 дней. Пик лёта приходится на середину июля. По продолжительности лёта имаго выделены 10 фенологических групп. Выявлены закономерности сезонных изменений в структуре фауны. В середине мая активны журчалки двух экологических групп - гигрофилы и мезофиллы. К началу июня устанавливается типичное почти для всего лета соотношение экологических групп: преобладают мезофиллы около 70%, эврибионты составляют от 10 до 20 %. К началу августа исчезает группа гигромезофилов и увеличивается доля мезоксерофилов. В сентябре резко возрастает доля эврибионт-ных и синантропных видов. Для сапрофагов характерно преобладание летней и среднелетней фенологических групп, поэтому доля их возрастает в разгар лета и к осени постепенно снижается. Постепенное возрастание доли детритофагов к концу лета и началу осени связано с большим числом всесезонных видов. Виды, лёт которых приурочен только к весне и началу лета в этой группе, единичны. Доля хищников в течение всего сезона стабильно остается на достаточно высоком уровне.
5. Имаго мух журчалок посещают цветки 215 видов растений относящихся к 45 семействам. Наиболее привлекательными родами растений для журчалок являются Heracleum sibiricum (61 вид журчалок), Caltha palustris (57 видов), Ranunculus acris (50 видов). Самыми эврилектичными видами журчалок (посещающих наибольшее число видов растений) являются Melanostoma mellinum (64 вида растения), Sphaerophoria scripta (49 видов), Metasyrphus lapponicus (38 видов), Syrphus ribesii (37 видов) и Platycheirus clypeatus (32 вида).
6. Наиболее привлекательными для имаго журчалок являются представители семейств зонтичных и сложноцветных растений. Пик цветения зонтичных приходится на середину лета. Самоопыление для них невозможно и характерно облигат-ное перекрестное опыление, которое обеспечивается в основном журчалками, поскольку они являются наиболее постоянными и многочисленными на их соцветиях. Соцветия зонтичных предпочитают представители родов: Ischirosyrphus, Melangyna, Tamnostoma, Chrysogaster и Eristalinus. Пик цветения сложноцветных наблюдается в начале и конце лета. Для большинства аттрактивных видов сложноцветных свойственно чередование полового и апомиктического способов размножения. Возможно в некоторых случаях самоопыление. Поэтому значение мух-журчалок в опылении видов растений данного семейства, вероятно, невелико. Соцветия сложноцветных предпочитают представители родов: Syrphus, Sphaerophoria, Sericomyia, Metasyrphus, Helophilus, Episyrphus.
135
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Пестов, Сергей Васильевич, Санкт-Петербург
1. Адашкевич Б.П., Карелин В.Д. Разведение мух-журчалок (Diptera, Syrphidae) в лаборатории //Зоол. журн. - 1972. -Т. 51, №9.-С. 1395-1398.
2. Алисов Б. П. Климатические области и районы СССР. М., 1947. - 210 с.
3. Ануфриев Г.А., Сошников В.И. Фауна журчалок Горьковской области (Diptera, Syrphidae) // Наземные и водные экосистемы. Горький, 1983. - С. 65-75.
4. Арнольди К.В. О теории ареала в связи с экологией и происхождением видовых популяций // Зоол. журн. 1957. - Т. 36, №2. - С.1609-1629.
5. Атлас Коми АССР. М, 1964. - 112 с.
6. Атлас Республики Коми по климату и гидрологии. М., 1997. - 116 с.
7. Багачанова А.К. Трофические связи сирфид (Diptera, Syrphidae) Якутии // Двукрылые насекомые: систематика, морфология, экология. Л.: Наука, 1987. - С. 5-8.
8. Багачанова А. К. Фауна и экология мух-журчалок (Diptera, Syrphidae) Якутии. -Якутск: Изд-во Института биологии Якутской АССР, 1990. 162 с.
9. Баркалов А. В. Центры видового многообразия мух-журчалок рода Cheilosia Mg. (Diptera, Syrphidae) фауны Палеарктики // Успехи энтомологии в СССР. Двукрылые: систематика, экология, медицинское и ветеринарное значение СПб: Наука, 1992а.-С. 6-8.
10. Баркалов А. В. Время и место возникновения рода Cheilosia Mg. (Diptera, Syrphidae) // XII Съезд Русского энтомол. общества. Тез. докл., С-Г16, 20026. С. 27.
11. Баркалов А. В. Мухи-журчалки рода Cheilosia Meigen. 1822 (Diptera, Syrphidae) Кавказа// Энтомол. обозрение. 1993. - Т. LXXII, вып. 3 - С. 698-727.
12. Баркалов А.В. Возможные пути становления фауны мух-журчалок рода Ceilosia (Diptera, Syrphidae) старого света // Зоол. журн. 2004. - Т. 83. № 6. - С. 708-714.
13. Баркалов А. В., Багачанова А.К. К фауне мух-журчалок рода Cheilosia Meigen, 1822 (Diptera, Syrphidae) Якутии // Членистоногие Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск: Наука, 1985.-С. 191-198.
14. Баркалов А. В., Бурлак В. А. Характер антофилии у мух-журчалок рода Cheilosia Mg. (Diptera, Syrphidae) // Сиб. экол. журн. 2000, №4. - С. 395-408.
15. Баркалов А.В, Мутин В. А. Ревизия журчалок рода Blera Billberg 1820 (Dip-tera, Syrphidae). I // Эитомол. обозрение. 1991. - Т. LXX, вып. 1. - С. 204-213.
16. Баровский В.В. Новые и интересные для фауны Петроградской губернии насекомые, VIII-IX // Рус. энтомол. обозрение. 1922. - Т. XVIII. - С. 53-64.
17. Баровский В.В. К познанию эитомофауны Озерной области, I // Рус. энтомол. обозрение. 1925. - Т. XIX. - С. 63-68.
18. Варсанофьева В.А. Геоморфологическое развитие северо-восточной части Русской платформы и Северного Урала. М.: Наука, 1960. - 27 с.
19. Веселкин Г.А. О фауне мух-журчалок (Diptera, Syrphidae) в антропогенных условиях обского севера // Разнообразие беспозвоночных животных на Севере: Тез. докл. II Междунар. конф. Сыктывкар, 2003. - С. 15.
20. Виолович Н. А. К познанию фауны Syrphidae бывшей Московской губернии // Записки Болшевской биол. станции. 1932. - вып. 5-6. - С. 91-93.
21. Виолович Н. А. К диптерофауне Московской области // Записки Болшевской биол. станции. 1935. - вып. 7—8. - С. 161-172.
22. Виолович Н. А. Обзор палеарктических видов мух-журчалок рода Chrysotoxum Mg. (Diptera, Syrphidae) // Энтомол. обозрение. 1974. - Т. LIII, вып. 1.-С. 196-217.
23. Виолович Н. А. Краткий обзор палеарктических видов рода Xanthogramma Schiner (Diptera, Syrphidae) // Таксономия и экология животных Сибири. Новосибирск: Наука, 1975. - С. 90-106.
24. Виолович Н. А. Краткий обзор видов рода Microdon Meigen, 1803 (Diptera, Syrphidae) фауны СССР // Новости фауны Сибири. Новосибирск: Наука, 1976а. -С. 155-161.
25. Виолович Н. А. Материалы по фауне сирфид (Diptera, Syrphidae) Сибири // Фауна гельминтов и членистоногих Сибири. Новосибирск: Наука, 19766. - С. 326-346.
26. Виолович Н. А. Обзор видов рода Baccha Fabricius, 1805 (Diptera, Syrphidae) палеарктической фауны // Новости фауны Сибири. Новосибирск: Наука, 1976в. -С. 130-154.
27. Виолович Н. А. Краткий обзор палеарктических видов рода Triglyphus Loevv, 1840 (Diptera, Syrphidae) // Изв. CO АН СССР. Сер. биол. наук. 1980. - № 5, вып.1.-С. 40-44.
28. Виолович Н.А. Сирфиды Сибири (Diptera, Syrphidae): Определитель. Новосибирск: Наука, 1983.-241 с.
29. Гринфелъд Э.К. Питание журчалок (Diptera: Syrphidae) и их роль в опылении растений // Энтомол. обозрение. 1955. - Т. XXXIV, вып. 1. - С. 164-166.
30. Гринфельд Э.К. Происхождение антофилии у насекомых. Л.: Изд-во ЛГУ, 1962.- 186 с.
31. Городков К. Б. Типы распространения двукрылых гумидных зон Палеаркти-ки // Двукрылые насекомые, их систематика, географическое распространение и экология. Л., 1983. - С. 26-33.
32. Городков К.Б. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон европейской части СССР // Ареалы насекомых европейской части СССР. Л., 1984. - С. 3-20.
33. Городков К. Б. Трехмерная климатическая модель потенциального ареала и некоторые ее свойства. I // Энтомол. обозрение. 1986а. - Т. LXV, вып. I. - С. 295310.
34. Городков К. Б. Трехмерная климатическая модель потенциального ареала и некоторые ее свойства. II // Энтомол. обозрение. 19866. - Т. LXV, вып. 2. - С. 8195.
35. Городков К. Б. Проблема симметрии в хорологии // Тр. Зоол. ии-та АН СССР, 1991 -Т.234. С. 3-46.
36. Городков К. Б. Классификация ареалов и ее теоретические предпосылки на примере арктических двукрылых (Diptera): Автореф. дисс. . д-ра. биол. паук. СПб, 1992а.-48 с.
37. Городков К. Б. Типы ареалов двукрылых (Diptera) Сибири // Систематика, зоогеография и кариология двукрылых насекомых (Insecta: Diptera). Л.: Наука, 19926.-С.45-56.
38. Длусский Г. М Защищают ли двукрылых их похожесть с жалящими перепончатокрылыми? // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1984. - Т. 89, вып. 5- С. 25-40.
39. Длусский Г.М. Механизмы конкуренции за опылителей у купыря лесного (Anthriscus sylvestris) и сныти (Aegopodium podagraria) // Жури. общ. биол. 1998. -Т. 59, № 1.-С. 24-44.
40. Длусский Г.М., Лаврова Н.В., Ерофеева Е.А. Механизмы ограничения кругаопылителей у иван-чая (Chamaenerion angustifolium) и двух видов гераней (Geranium palustre и G. pratense) // Журн. общ. биол. 2000. - Т. 61, № 2. - С. 181197.
41. Длусский Г.М., Лаврова Н.В., Глазунова К.П. Структура коадаптивного комплекса лесных энтомофильных растений с широким кругом опылителей // Журн. общ. биол. -2002. Т. 63, №2. - С. 122-136.
42. Длусский Г.М., Глазунова К.П., Лаврова Н.В. Связь между строением цветков и соцветий сложноцветных (Asteraceae) и составом их опылителей // Журн. общ. биол. 2004. - Т. 65, №6. - С.490-499.
43. Длусский Г. М., Лаврова Н. В. Сравнение имагипальиго питания некоторых видов журчалок (Diptera, Syrphidae) //Журн. общ. биол. 2001. - Т. 62, № 1.-е. 5765.
44. Долгин М.М., Пестов С.В. Зоогеографическая характеристика фауны мух-журчалок (Diptera, Syrphidae) таежной зоны европейского Северо-Востока России // Вестник Поморского ун-та. Сер. Естественные и точные науки. 2007. - вып.1 (11).-С.46-51.
45. Емельянов А.Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов // Энтомол. обозрение. 1974. - Т. LIII, вып. 3. - С.497-522.
46. Забиров Ш.М. К экологии луковой журчалки Eumerus strigatus Fall. (Diptera, Syrphida) // Энтомол. обозрение, 1963. Т. XLII, вып. 4. - С. 736-743.
47. Забоева И.В. Почвы и земельные ресурсы Коми АССР. Сыктывкар: Коми книжное изд-во, 1975. - 344 с.
48. Зимина Л. В. Журчалки (Diptera, Syrphidae) района государственной лесной полосы Камышин-Сталинград // Зоол. журн. 1954. - Т 33, № 6. - С. 1282-1288.
49. Зимина Л. В. Новые данные по экологии и фаунистике журчалок (Diptera, Syrphidae) Московской области // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1957 - Т. 62, № 4. - С. 51-62.
50. Зимина Jl. В. Фауна журчалок (Diptera, Syrphidae) Закавказья // Энтомол. обозрение. 1960. - Т. XXXIX, вып. 3. - С. 660-665.
51. Зимина Л. В. Дополнительные данные о распространении сирфид (Diptera, Syrphidae) фауны СССР // Тр. Зоол. музея МГУ. Т. 11. - 1968, С. 79-96.
52. Зимина Л. В. К фауне сирфид Якутии // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1979. - Т. 84, №. 1. - С. 46—49.
53. Зимина Л. В. Редкие и интересные Syrphidae (Diptera) в коллекции Зоол. музея МГУ. 2//Тр. Зоол. музея МГУ.-Т. 19.-1981, С. 150-170.
54. Зимина Л.В. Дополнительные данные по фаунистике сирфид (Diptera, Syrphidae) Московской области // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1986. - Т. 91. №. 2. - С. 55-58.
55. Зимина Л. В., Ольшванг В. Н. К фауне сирфид Приобского севера (Diptera, Syrphidae)//Бюл. МОИП. Отд. биол, 1976.-Т.71,№6.-С. 144-148.
56. Зиновьева А. Н., Пестов С.В, Филиппов Н.И. Насекомые заказника «Сойвин-ский» // Биологическое разнообразие особо охраняемых природных территорий Республики Коми. Вып. 4: Охраняемые природные комплексы Тимана (Часть I). -Сыктывкар, 2006. С. 201-215.
57. Кашин А.С. Структура агамокомплексов и проблема сальтационного видообразования у покрытосемянных // Бот. журн. 1999. - Т. 84, № 1. - С. 15-29.
58. Кривохатский В.А. Зоогеография муравьиных львов Палеарктики (Neurop-tera, Myrmeleonidae). С-Пб., 1998. - 90 с.
59. Кривошеина М. Г. К биологии сирфид рода Mallota (Diptera, Syrphidae) с описанием личинок 6 видов // Зоол. журн. -2002. Т. 81, № 7. - С. 811-824.
60. Кривошеина М. Г. К биологии журчалок рода Temnostoma (Diptera, Syrphidae) с описанием личинок 4 видов // Зоол. журн. 2003а. - Т. 82, № 1. - С. 44-51.
61. Кривошеина М. Г. Обзор мух-журчалок рода Hammerschmidtia России с описанием личинки Н. ingrica (Diptera Syrphidae) // Зоол. журн. 20036. - Т. 82, № 6. -С. 687-693.
62. Кривошеина М.Г. К биологии мух-журчалок рода Brachyopa (Diptera, Syrphidae) // Зоол. журн. 2005. - Т. 84, №6. - С. 681 -698.
63. Кривошеина Н. П. Морфо-фаунистическое исследоание сирфид группыbombylans рода Temnostoma (Diptera, Syrphidae) // Зоол. жури. 2002. - Т. 81, № 8. -С. 958-969.
64. Кривошеина Н. П. Морфология видов рода Temnostoma групп apiforme и vespiforme (Diptera, Syrphidae). Сообщение 1 // Зоол. журн. 2003. - Т. 82, № 12. -С. 1475-1486.
65. Кривошеина Н.П. Морфология видов рода Temnostoma групп apiforme и vespiforme (Diptera, Syrphidae). Сообщение 2 // Зоол. журн. 2004. - Т. 83, № 1. - С. 75-92.
66. Кривошеина Н. П., Мамаев Б.М. Определитель личинок двукрылых обитателей древесины. М.: Наука, 1967. - 367 с.
67. Любищев А.А. К методике количественного учета и районирования насекомых. Фрунзе: Изд-во АН КиргССР, 1958 - 167 с.
68. Кузнецов С.Ю. Мухи-журчалки рода Scaeva Fabricius (Diptera, Syrphidae) фауны Палеарктики // Энтомол. обозрение. 1985. - Т. LXIV, вып. 2. - С. 398-418.
69. Кузнецов С. Ю. Личинки I возраста мух-журчалок подсеем. Syrphinae (Diptera, Syrphidae)// Энтомол. обозрение. Т. LXXII, №. 1. - 1993. - С. 202-221.
70. Мутин В. А. Пищевые связи журчалок (Diptera, Syrphidae) с анемофильными растениями // Двукрылые фауны СССР и их роль в экосистемах. Л., 1984. - С.79-80.
71. Мутин В. А. Трофические связи имаго сирфид (Diptera,Syrphidae) с цветковыми растениями // Двукрылые насекомые: систематика, морфология, экология -Л., 1987.-С. 77-79.
72. Мутин В.А. Япономорский центр эндемизма мух-журчалок (Diptera, Syrphidae) // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. вып. XIV. Владивосток: Дальнаука, 2003.-С. 5-13.
73. Мутин В. А., Баркалов А. В. Сем. Syrphidae Журчалки // Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. 6, Ч. 1. - Владивосток: Дальнаука, 1999. С. 342-500.
74. Несина М.В. Новый подход к классификации фенологических данных на примере пядениц (Lepidoptera, Geometridae) // Энтомол. обозрение. 1994. - Т. LXXIII, вып.З.-С. 606-615.
75. Несина М.В. Фенологические группы пядениц (Lepidoptera, Geometridae) // Энтомол. обозрение. 1997. - Т. LXXVI, вып. 4. - С. 737-747.
76. Остен-Сакен Р. Р. Очерк современного состояния познаний энтомологической фауны окрестностей Санкт-Петербурга // Журн. Мин. народн. просвещ. -1858. №12.-С. 1-166.
77. Палий В.Ф. Методика изучения фауны и фенологии насекомых. Воронеж: Центр.-Черноземн. кн. изд-во, 1970. - 191 с.
78. Песенко Ю.А. Концепция видового разнообразия и индексы его измеряющие // Журн. общ. биол. 1978. - Т.39, № 3. - С. 379-393.
79. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистиче-ских исследованиях. -М.: Наука, 1982. 287 с.
80. Пестов С.В., Долгин М.М. Анализ ландшафтно-географического распределение мух-журчалок (Diptera, Syrphidae) северо-востока европейской части России //Бюлл. МОИП. Отд. биол. 2006. Т. 111,Вып.4.-С. 15-22.
81. Пестов С.В. Амфибиотические журчалки (Diptera, Syrphidae) Республики Коми // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов европейского Севера: Материалы IV (XXVII) междунар. конф. Часть 2. Вологда, 2005а. С. 6164.
82. Пестов С.В. Журчалки (Syrphidae, Diptera) некоторых ООПТ Койгородского района Республики Коми // Проблемы особо охраняемых природных территорий европейского Севера: Материалы научн.-практ. конф. Сыктывкар, 20046. С. 220.
83. Пестов С.В. Исследование журчалок (Syrphidae, Diptera) европейского Северо-Востока России // Севергеоэкотек-2004: Материалы V междунар. конф. Ухта, 2005в.-С. 245-247.
84. Пестов С.В. Новые данные по фауне журчалок (Diptera, Syrphidae) Республики Коми // Актуальные проблемы биологии и экологии: Матер. XII молодежной научной конф. Института биологии Коми НЦ УрО РАН, Сыктывкар, 2005г. С. 121-123.
85. Пестов С.В. Структура популяции Myiatropa florea (Linnaeus, 1758) (Diptera, Syrphidae) // Популяции в пространстве и времени: Материалы VIII Всерос. попу-ляционного семинара. Н. Новгород, 2005д. С.313-314.
86. Пестов С.В. Редкие виды мух-журчалок (Diptera, Syrphidae) Европейского Северо-Востока России // Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга: научный и образовательный аспекты: Материалы научной школы. Киров, 20066. -С.66-67.
87. Порчинский И. А. Энтомологические заметки во время моего пребывания в Гадовском уезде, Петербургской губернии в 1971 г. // Тр. русск. энтомол. общ. -1874.-Т. VII-С. 44-54.
88. Порчинский И.А. Материалы для истории фауны России и Кавказа. Шмеле-образные двукрылые // Тр. русск. энтомол. общ. 1877. - Т. X. - С. 102-198.
89. Пэк JI. В. Материалы по фауне мух-сирфид (Diptera, Syrphidae) Киргизии // Энтомол. исслед. в Киргизии. Фрунзе: Илим, 1968 . - С 94-127.
90. Пэк JI В Хищные мухи сирфиды (Diptera, Syrphidae) Киргизии // Энтомол. исслед. в Киргизии. Фрунзе: Илим, 1975. - С 79-82.
91. Пэк JI В К фауне Syrphidae (Diptera) высокогорий Тянь-Шаня и Памира // Фауна и экология насекомых Киргизии. Фрунзе: Илим, 1979. - С 24-30.
92. Пэк JI. В. Сирфидофауна (Diptera, Syrphidae) горных пастбищ степного пояса северного микросклона Киргизского Ала-Тао // Энтомол. исслед. в Киргизии,. -Фрунзе: Илим, 1981.-С. 44-52.
93. Седых К.Ф. Животный мир Республики Коми Беспозвоночные, Сыктывкар: Коми книжное изд-во, 1974. - 192 с.
94. Сивова А. В. Экология и трофические связи некоторых личинок-энтомофагов мух-журчалок (Diptera, Syrphidae) Дальнего Востока России //Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. вып. XIV. Владивосток: Дальнаука. -2003.-С. 21-29.
95. Скуфьин К. В. К изучению фауны опылителей из семейства Сирфид (Diptera, Syrphidae) заповедных участков Галичьей горы (Липетская область) // Охрана природы Центрально-Черноземной полосы. №5. Воронеж. 1964 - С. 165-172.
96. Скуфьин К.В. Материалы по фауне мух сирфид (Diptera, Syrphidae) Кавказского государственного заповедника // Тр. Воронеж, гос. запов. 1967. - Т. 15 - С. 50-63.
97. Скуфьин К. В. Новый вид и подвид рода Cheilosia Meig. 1822 (Diptera, Syrphidae) из Галичей горы (Липецкая область) // Новые и малоизвестные виды насекомых европейской части СССР. 1977. - Л., С. 57-60.
98. Скуфьин К.В. К изучению антофнлыюго комплекса насекомых Галичьей горы) // Изучение заповедных ландшафтов Галичьей горы. Воронеж: Ворон, гос. ун-т, 1979.-С. 11-22.
99. Скуфьин К. В., Булли А. Ф. Фауна мух-сирфид области среднего течения Северского Донца // Природа малых охраняемых территорий. Воронеж, 1987. - С. 118-127.
100. Скуфьин К. В., Зимина Л. В., Переяславцева А. Б. Материалы по фауне Сирфид (Diptera, Syrphidae) Воронежской области в связи с их значением как ландшафтных насекомых // Охрана природы Центрально-Черноземной полосы. №4. -Воронеж, 1962.-С. 179-190.
101. Скуфьин К. В., Кузнецова В. Е. Новые данные по видовому составу мух-журчалок (Diptera, Syrphidae) заповедника "Галичья гора" // Изучение заповедных ландшафтов Галичьей горы. Воронеж, 1979. - С. 22-26.
102. Таскаев А.И., Гладков В.П., Дегтева С.В., Алексеева Р.Н. Охраняемые природные территории Республики Коми. Карта масштаба 1:1200000. 1996.
103. Фасулати К.К. Полевое изучение наземных беспозвоночных. М.: Высшая школа, 1971.-424 с.
104. Фегри К., ван дер Пэйл Л. Основы экологии пыления. М.: Мир, 1982. - 379 с.
105. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР) СПб: Мир и семья, 1995. - 517 с.
106. Чернов 10. И. Материалы по фауне сирфид (Diptera, Syrphidae) тундровой зоны // Учен. зап. Московского областного педагогического института им. Н.К. Крупской. 1963.-Т 126, выпб.-С 101-107.
107. Чернов Ю. И. Комплекс аитофильных насекомых в тундровой зоне // Вопросы географии. Сборник 69. М., 1966. - С. 76-97.
108. Чернов 10. И. Аптофильные насекомые в подзоне типичных тундр Западного Таймыра и их роль в опылении растений // Структура и функции биогеоценозов Таймырской тундры. М.: АН СССР, 1974. - С. 264-290.
109. Чернов Ю.И. Природная зональность и животный мир суши. М.: Мысль, 1975.-220 с
110. Чернов Ю.И., Матвеева Н.В. Закономерности зонального распределения сообществ на Таймыре // Арктические тундры и полярные пустыни Таймыра. JL: Наука, 1979.-С. 166-200.
111. Чернов Ю.И. Отряд двукрылых (Insecta, Diptera) в арктической фауне // Зоол. журн. 1995. - Т. 74, №. 5. - С.68-83.
112. Чернов Ю.И. Биота Арктики: таксономическое разнообразие // Зоол. журн. -2002.-Т. 81,№. 12.-С.1411-1431
113. Шамурин В. Ф. Роль насекомых-опылителей в тундровых сообществах // Вопросы географии. Сборник 69. М., 1966. - С. 98-117.
114. Шаталкин А. И. Таксономический анализ мух-журчалок (Diptera. Syrphidae) //Энтомол. обозрение, 1975.-Т. LIV, № 1.-С. 164-175.
115. Шаталкин А. И. Таксономический анализ мух-журчалок (Diptera. Syrphidae) II // Энтомол. обозрение, 1975. Т. LIV, № 4. - С. 899-909.
116. Шаталкин А. И. К морфофункциональной характеристике терминалий мух-журчалок (Diptera, Syrphidae) // Тр. Зоол. музея МГУ, 1981. Т. 19. - С. 98-111.
117. Шернин А. И. Отряд Diptera Двукрылые // Животный мир Кировской области. - Киров, 1974. - С. 297-344.
118. Штакельберг А. А. Список Syrphidae (Diptera) Петроградской губернии // Русс, энтомол. обозрение. 1915. - Т. XV, вып. 2. - С. 197-217.
119. Штакельберг А. А. К диптерофауне окрестностей Нижней Бронной, Петергофского уезда // Русс, энтомол. обозрение. 1916. - Т. XVI, вып. 3-4. - С. 299-307.
120. Штакельберг А. А. К диптерофауне Новгородской губернии // Изв. Росс.
121. Акад. наук. 1918. - сер. VI. - С. 2149-2160.
122. Штакельберг А. А. Материалы по диптерофауне Ярославской губернии. Сем. Syrphidae // Тр. Яросл. ест.-ист. и краев, общ. 1925. - Т. IV. №1. - С. 5-11.
123. Штакельберг А. А. Новые данные по роду Eumerus Mg. (Diptera. Syrphidae) палеарктической фауны // Эптомол. обозрение. 1949. - Т. XXX, вып. 3-4. - С. 426-439.
124. Штакельберг А. А. Палеарктические виды рода Orthoneura Macq. (Diptera, Syrphidae) // Энтомол. обозрение. 1953. - Т. XXXIII. - С. 342-357.
125. Штакельберг А. А. Материалы по фауне двукрылых Ленинградской области. IV. Syrphidae (Diptera) // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. XXIV. - 1958а. - С. 192246.
126. Штакельберг А. А. Краткий обзор палеарктических видов рода Spilomyia Mg. (Diptera, Syrphidae) // Энтомол. обозрение. 19586. - Т. XXXVII, вып. 3. - С. 759-768.
127. Штакельберг А. А. Палеарктические виды рода Chrysogaster Mg. (Diptera, Syrphidae) // Энтомол. обозрение. 1959. - Т. XXXVIII, вып. 4. - С. 898—904.
128. Штакельберг А. А., Рихтер В. А. Материалы по фауне мух-журчалок (Diptera, Syrphidae) Кавказа // Тр. Всес. энтом. общ. 1968. - Т. LII. - С. 224-274.
129. Штакельберг А. А Сем. Syrphidae Журчалки // Определитель насекомых европейской части СССР. Т2.Ч.2. - М.-Л.: Наука, 1970. - С. 11-96.
130. Юферев Г. И. Энтомофауна Кировской области. Новые материалы. Киров: Триада плюс. 2004. - 30 с.
131. Якобсон Г. Энтомологические исследования на Новой Земле в 1896 году // Записки имп. Академии наук, сер.VIII. 1898. - №8. - С. 171-244.
132. Яковлев Е. Б. Двукрылые Палеарктики связанные с грибами и миксомицета-ми. Петрозаводск: Карельский научный центр, 1994. - 128 с.
133. Azmeh S., Owen J., Sorensen К., Grewcock D. and Gilbert P. Mimicry profiles are affected by human-induced habitat changes // Proc. R. Soc. Lond. 1998. -№ 265. -P. 2285-2290.
134. Bankowska, R.T. Fly communietes of the family Syrphidae in natural and anthropogenic habitats of Poland//Memorabilia Zoologica. 1980. -№33. - 95 p
135. Bradescu, V. Les Syrphides de Roumanie (Diptera, Syrphidae), Cles dedetermination et repartition. // Trav. Mus.Hist. nat. Grigore Antipa. 1991. - № 31. - P. 7-83.
136. Bastian 0. Schwebfliegen. Leipzig: Ziemzen Verlag, 1986. - 164 S.
137. Benestad E. Laboratory experiments on the biology of Syrphus corolae (Fabr.) (Diptera, Syrphidae)//Norsk ent. Tidsskr. 1970. -№ 17. - P. 77-85.
138. Benestad E. Food Consumption at Various Temperature Conditions in Larvae of Syrphus corollae (Fabr.) (Dipt., Syrphidae) // Norsk ent. Tidsskr. 1970. - № 17. - P. 87-91.
139. Brandes D., Schrei J. Populationbiologie und Okologie von Berteroa incana (L.) DC //Braunschw. naturkdl. Schr. 1997. - №5, Heft 2. - S. 441-465.
140. ClaufJen C. Syrphiden aus Marokko (Siptera, Syrphidae) // Entomophauna. -1989. B.10, Heft 24. - S. 357-375.
141. ClaufJen C., Hauser M. Neue syrphidenforkommen aus Marokko und Tunisien (Siptera, Syrphidae) //Entomophauna. 1990. - B.l 1, Heft 25. - S. 433-440.
142. Dziock F. Uberlebensstrategien und Nahrungspezializirung bei rauberischen Schwebfligen (Diptera, Syrphidae). Leipzig, 2002. - 131 s.
143. Gilbert F. S. Foraging ecology of hover-flies: morphology of the mouthparts in relation to feeding on nectar and pollen in some common urban species // Ecol. Entomol. 1981. - Vol. 6, pt. 3. - P. 245-262.
144. Haffmann M.H., Bramer M., Schneider K., Burger F., Stolle E. and Moritz G. Flower visitor in natural population of Arabidopsis thaliana II Blant. boil. 2003. - №5. P. 491-494.
145. Holloway G., Gilbert F. and Brandt A. The relationship between mimetic imperfection and phenotypic variation in insect colour patterns // Proc. R. Soc. Lond. 2002. -№269.-P. 411-416.
146. Hovvarth В., Edmunds M and, Gilbert F. Does the abundance of howerfly (Syrphidae, Diptera) mimics depend on the numbers of their Hymenopteran models? // Evolution. 2004. - V. 58, № 2. - P. 367-375.
147. Kahanpaa J. Draft Catalogue of Finnish Flies (Diptera: Brachycera and Cyclor-rapha). Helsinki, 2004. 109 p.
148. Kuznetzov S.Yu. & Kuznetzova N.V. Descriptions of the unknown larvae and pu-paria of some aquatic Syrphidae (Diptera) species from the genera Neoascia, Chry-sogaster, Orthonevra and Eristalis // Dipterological Research, 1994, Vol. 5. P. 271-287.
149. Nilsson L.A. Anthecological studies on the Lady's Slipper Cyprypedium calceolus (Orchidaceae) // Bot. Notiser. 1979. - №>132. - P. 329-347.
150. Nedelkovic Z., Vujic A., Radenkovic S., Simic S. The genus Volucella Geooffroy, 1764 (Diptera: Syrphidae) on the Balkan peninsula // Acta entomologica serbica. 2003. Vol. 8.-№ 1-2.-P. 41-55.
151. Peck L.V. Family Syrphidae // Catalogue of palearctic Diptera. Budapest. 1988. -Vol. 8.-P. 11-229.
152. Rotheray G., Hancock G., Horsfield D. Hewitt S., Horsfield D., MacGowan I., Robertson D. Watt K. The biodiversity and conservation of saproxylic Diptera in Scotland // Jornal of Insect Concervation. 2001. -№ 5. - P.77-85.
153. Speight M.C.D. Revision des syrphes de la fauna de France: I Liste alphabetique des especes de la sous-famille des Syrphinae (Diptera, Syrphidae) // Bulletin de la Societe entomologique de France. - 1993. - Vol. 98 , №1. - P. 35-46.
154. Speight M.C.D. Revision des syrphes de la fauna de France: II Les Microdontidae et les Syrphidae Milesiinae (Diptera, Syrphidae) // Bulletin de la Societe entomologique de France. - 1994. - Vol. 98, № 2. - P. 181 -190.
155. Ssymank A., Doczkal D., Barkemeyer J., Claussen C., Lohr P.W. Scholz P. Checkliste der Dipteren Deutschlands // Studia dipterologica. 1999. Supp. 2. - S. 195203.
156. Toth S. Somogy megye zengolegyeinek katalogusa (Diptera: Syrphidae) // Natura Somogyiensis. Kaprosvar.-2001.-№1.-P. 413-422.
157. Wolff, D. Zur Schwebfliegenfauna des Berliner Raums (Diptera, Syrphidae) // Volucella. 1998.-Bd.3, Heft 1-2.-S. 87-131.
-
Пестов, Сергей Васильевич
-
кандидата биологических наук
-
Санкт-Петербург, 2007
-
ВАК 03.00.09
- Эколого-фаунистический обзор мух-сирфид (Diptera, Syrphidae) Северо-Западного Кавказа
- Эколого-фаунистическая и зоогеографическая характеристика мух-журчалок (Diptera, syrphidae) Кабардино-Балкарии
- Фауна и экология мух-журчалок (Diptera, Syrphidae) Южного Зауралья
- Мухи-журчалки рода Cheilosia Meigen, 1822 (Diptera, Syrphidae) Старого Света
- Зоофильные и пастбищные мухи Монголии и их хозяйственное значение
