Фауна и экология мух-журчалок (Diptera, Syrphidae) Южного Зауралья

Сорокина, Вера Сергеевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Фауна и экология мух-журчалок (Diptera, Syrphidae) Южного Зауралья
ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Фауна и экология мух-журчалок (Diptera, Syrphidae) Южного Зауралья"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ИНСТИТУТ СИСТЕМАТИКИ И ЭКОЛОГИИ ЖИВОТНЫХ

На правах рукописи

СОРОКИНА Вера Сергеевна

ФАУНА И ЭКОЛОГИЯ МУХ-ЖУРЧАЛОК (DIPTERA, SYRPHIDAE) ЮЖНОГО ЗАУРАЛЬЯ

Специальность 03.00.09 - энтомология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск - 2003

Работа выполнена в Зоологическом Музее Института систематики и экологии животных Сибирского отделения РАН

Научный руководитель:

доктор биологических наук А.В. Баркалов

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Л.В. Комарова

кандидат биологических наук Л.В. Петрожицкая

Ведущая организация:

Комсомольский-на-Амуре государственный педагогический университет (г. Комсомольск-на-Амуре)

Защита состоится «16» декабря 2003 года в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 003.033.01 по присуждению ученой степени доктора наук при Институте систематики и экологии животных СО РАН по адресу: 630091, Россия, г. Новосибирск, ул. Фрунзе, 11.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института систематики и экологии животных СО РАН

Автореферат разослан: «

ноября 2003 года.

Ученый секретарь диссертационного совета, докгор биологических наук, проф.

А.Ю. Харитонов

2 оуос>

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Семейство мух-журчалок характеризуется достаточно богатым видовым составом. В мировой фауне насчитывается более 5500 видов из 180 родов. Для фауны Палеарктики известно около 1700 видов сирфид (Реек, 1988), а для Сибири указано около 700 видов (Виолович, 1983). Благодаря яркой окраске большинства представителей и повсеместному распространению эти мухи составляют заметный компонент как природных, так и урбанизированных ландшафтов. Мухи-журчалки являются антофильными насекомыми, питаются, главным образом, пыльцой и нектаром цветковых растений. Они принадлежат к числу массовых посетителей энтомофильных растений и, по мнению многих авторов, имеют огромное значение как их опылители (Гринфельд, 1955; Скуфьин, 1979; Багачанова, 1990; Мугин, 1987 и др.). Однако этот аспект окончательно не прояснен.

Личинки сирфид, выступая в роли энтомофагов, уничтожают тлю, чем приносят существенную пользу культурным растениям. Кроме того, личинки мух-журчалок могут быть фитофагами, ксилофагами и сапрофагами. Вредных видов среди сирфид очень мало. Только личинки представителей рода Еитегиз Mg. и Мего&т Ы%. и некоторых видов рода СйеЯол ш М^. питаются луковичными, чем причиняют определенный вред цветоводству и сельскому хозяйству.

Среди двукрылых сирфиды являются одной из наиболее изученных групп. Палеаркгической фауне мух-журчалок посвящена обширная литература. Подробные сведения об экологии сирфид известны только из европейских регионов, Центральной Якутии и Дальнего Востока. Однако до сих пор остается много регионов, в которых этим вопросам особого внимания не уделяли. В их число входит и Южное Зауралье. В то же время ландшафтно-территориальные условия этой области позволяют предполагать наличие весьма разнообразного видового состава этого семейства. В настоящее время существуют проблемы правильной диагностики видов, что связано с отсутствием современных определителей. Единственным новым изданием является определитель мух-журчалок Дальнего Востока (Мутин, Баркалов, 1998), однако он в меньшей степени подходит для идентификации западно-сибирских видов.

Цель исследования. Изучение видового состава и экологии мух-журчалок Южного Зауралья.

Задачи исследования.

1. Выявить видовой состав сирфид Южного Зауралья.

2. Изучить особенности зонального распространения и ландшафтно-биото-пического распределения сирфид на территории Южного Зауралья.

2 ---

3. Изучить неоднородность населения сирфид во времени и пространстве и выявить основные структурообразующие факторы среды.

4. Изучить сезонную и суточную активность мух-журчалок.

5. Выявить связи сирфид с цветковыми растениями.

6. Составить определительные таблицы родов мух-журчалок, обитающих на территории Южного Зауралья.

Научная новизна. На территории Южного Зауралья выявлено 206 видов сирфид из 49 родов и 14 подродов. Впервые для этого региона отмечено 128 видов журчалок, из которых 11 видов впервые обнаружены на территории России. Изучено зональное распространение сирфид Южного Зауралья, особенности их ландшафтно-биотопического распределения. Получены новые сведения по сезонному ходу численности, особенностям суточной активности мух-журчалок. Выявлена пространственно-временная неоднородность сирфидокомплек-сов разных типов лугов. Приведена классификация населения и видов мух-журчалок и дана количественная оценка силы и общности связи между пространственно-временной неоднородностью населения сирфид и факторами среды. Выявлены предпочитаемые журчалками семейства и виды цветковых растений. В качестве источника питания журчалок зарегистрировано 120 видов растений из 29 семейств. Для 25 наиболее посещаемых сирфидами видов растений изучены антофильные комплексы. Составлены определительные таблицы родов мух-журчалок, обитающих на территории Южного Зауралья, а также тех, обитание которых там предположительно возможно. Впервые составлена определительная таблица российских видов рода Рога^ Ьай\ и описано 3 новых для науки вида.

Практическая ценность. Полученные результаты расширяют существующие сведения об экологии семейства 8угрЫс1ае. Фаунистический список необходим при составлении кадастра животного мира России. Сведения по экологии и распространению сирфид, а также таблица для определения родов мух-журчалок используются на лабораторных занятиях и во время полевых практик по энтомологии в Курганском Государственном Университете.

Апробации работы и публикации. Результаты работы были доложены на научных студенческих конференциях (Курган, 1997,1998,1999,2000), на областных научно-практических конференциях "Фестиваль-конкурс научно-исследовательского, технического и прикладного творчества молодежи и студентов" (г. Курган, 1999,2000), на межпабораторных семинарах ИСиЭЖ СО РАН (2001, 2002), на Второй Всеросийской конференции "Проблемы биологической науки и образования в педагогических вузах" (г. Новосибирск, 2002). По материалам диссертации опубликованы 8 работ, одна находится в печати.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6-и глав, выводов, списка литературы и приложения. Общий объем работы - 377 стра-

--3

яиц. Содержание диссертации изложено на 205 страницах машинописного текста. Работа иллюстрирована 235 рисунками и 12 таблицами. Список литературы включает 155 источников, из них 63 - на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ 1. ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ ФАУНЫ И ЭКОЛОГИИ СИРФИД

1.1. Литературный обзор по экологии мух-журчалок 11роанализированы основные литературные источники в соответствии с рассматриваемыми в диссертации проблемами - географическое распространение сирфид, биотопическая приуроченность, сезонный и суточный ход численности, трофические связи имаго журчалок.

1.2. История изучения сирфид на территории Южного Зауралья Первый фаунистический список сирфид привел Ю.М. Колосов (1936) для Среднего Урала, состоящий из 4 видов мух-журчалок (Syrphus ribessi L., Eristalis arbustorum L., Helophilus affinis Wahlberg и H. pendulus L.). В 1972 году A.H. Панфилова обнаружила среди энтомофагов гороховой тли личинок Episyrphus balteatus (Deg.), Scaeva pyrastri (L), Sphaerophoria scripta (L.), Sphaerophoria rueppelli (Wied.), Syrphus ribesii (L.), Syrphus torvus O.-S., Syrphus vitripennis Mg. Позднее A.H. Панфилова (1974) написала об использовании сирфид в качестве биологического метода борьбы с гороховой тлей. Первой целенаправленной попыткой изучения фауны сирфид Курганской области была работа A.B. Барка-лова (1998), в которой он привел 77 видов из 33 родов этого семейства. В 1999 году H.A. Уткин обобщил сведения по беспозвоночным Южного Зауралья, в том числе привел фаунистический список сирфид, известных в Курганской области.

2. МЕСТО РАБОТЫ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Природно-климатические условия Южного Зауралья Южное Зауралье находится в азиатской части Евразии, на юго-западе Западно-Сибирской равнины. Большую часть этого региона занимает Курганская область, крайние точки границ которой соответствуют 54°1Г- 56°50' северной широты и 61°58'- 68°43' восточной долготы. В рамки Южного Зауралья входит также южная часть Тюменской области, юго-восток Свердловской области и восточная часть Челябинской области. Рельеф исследуемой территории равнинный, понижающийся с запада на северо-восток. С юга на север по центральным районам вдоль поймы реки Тобол проходит Тургайская ложбина. Климат

4 ---

региона континентальный. Самые продолжительные световые дни наблюдаются во второй декаде июля. По северной часта территории проходит подзона мелколиственных лесов (подтайга), в центре располагаются широтные полосы - северная и южная лесостепь, а по югу проходит подзона разнотравно-дерновинно-зла-ковой степи. Облесенность территории составляет 21 % (от 40% на севере региона до 10% на юге). Преобладают березовые леса (60%), затем боры (30%), осиновые колки и тополевые рощи составляют вместе 10%. На территории произрастает 1149 видов из 420 родов и 98 семейств цветковых растений.

В разделе приводится описание десяти биотопов, в которых проводились учеты мух-журчалок.

2.2. Основные термины и понятия В разделе приводятся определения терминов, в соответствии с которыми они используются в дальнейшем изложении: видовое богатство, доля, доминирующие (преобладающие) виды, концентрация видового богатства, лидирующие виды, население (сирфидокомплекс), обилие (численность), оригинальность видового богатства, пространственная организация населения, природный режим, субдоминирующие виды, фауна, фоновые виды, упьтрадианные ритмы (периоды). Определения приводятся по работамВ.Н. Беклемишева (1970), X-Д. Энгельманна (1978), Э. Мегарран (1992), Ю.С. Равкина (1978), В.Г. Мордко-вича и др. (2002) и из "Биологического энциклопедического словаря" (2001).

2.3. Материал и методика полевых исследований Исследования проводили в период с 1996 по 2002 в 41 пункте. Использованы материалы лаборатории энтомологии Курганского Государственного Университета, Тюменского краеведческого музея и Института систематики и экологии животных СО РАН (г. Новосибирск). Сбор насекомых осуществлялся стандартным энтомологическим сачком и ловушкой Малеза. Всего за период исследований обработано 18 925 экземпляров сирфид 206 видов из 49 родов. Все определения сирфид подтверждены д.б.н. A.B. Баркановым.

Проведено 47 учетов суточной активности сирфид по методике Ю.А. Пе-сенко (1972), модифицированной В.А. Мутиным (1983). При выявлении обилия сирфид (особей/10 мин) в биотопах насекомых учитывали в часы их максимальной активности путем кошения по травостою (для мелких видов) и индивидуального отлова всех замеченных мух. При кошении производили 250 взмахов сачком за 10 минут. Насекомых из сачка вынимали после каждых 50 взмахов. При выявлении трофических связей журчалок собирали гербарий растений, пыльцой и нектаром которых непосредственно питались мухи. При этом регистрировали число видов и количество особей сирфид на каждом из этих растений.

---- 5

2.4. Методы оценки фаун и обилия сирфид и способы обработки данных Видовое обилие сирфид оценено с помощью шкалы Ю. А. Пссенко (1982). Для оценки качественного сходства разных таксонов растений и сирфид, сходства фаун на уровне широтных подзон и биотопов использовался коэффициент Шимкеви-ча-Симпсона. Для оценки количественных характеристик растений по посещаемости их журчалками, а также населения сирфид различных биотопов применен коэффициент Чекановского-Сьеренсена в форме Ь. Статистическая обработка материала осуществлялась в программах Microsoft Excel и Statistica.

Для анализа неоднородности сирфидокомплексов лугов разных типов и их классификации использована матрица коэффициентов сходства по усредненным и исходным значениям. Классификация выполнена с помощью одного из методов кластерного анализа (факторной классификации) — качественного аналога метода главных компонент (Трофимов, Равкин, 1980) по коэффициентам сходства Жаккара (Jaccard, 1902) для количественных признаков (Наумов, 1964). Оценка силы и общности связи факторов среды и их неразделимых сочетаний (природных режимов) с пространственной дифференциацией населения сирфид проведена с помощью линейной качественной аппроксимации по выделенным градациям факторов (Равкин, 1978). Математическая обработка выполнена в лаборатории зоологического мониторинга ИСиЭЖ СО РАН.

3. СЕЗОННЫЙ И СУТОЧНЫЙ ХОД ЧИСЛЕННОСТИ СИРФИД

3.1. Сезонная динамика численности Лет сирфид начинался в конце апреля - начале мая и заканчивался в середине октября. По срокам лета сирфид выделены четыре комплекса, которые разбиты на ряд групп: I. Весенне-летний: 1) весенние виды (23 вида); 2) весенне-раннелетние виды (28); 3) весенне-летние виды (32). II. Летний: 1) раннелетние виды (42); 2) позднелетние виды (15); 3) летние виды (28). 1П. Летне-осенний

(13 видов). IV. Полисезонный (25 видов). -----

Максимум видового разнообразия сирфид наблюдался в первой и второй декадах июня, что объясняется богатством кормовых растений и перекрыванием всех фенологических комплексов мух-журчалок (рис. 1 ).Наибольшее обилие журчалок при индивидуальном отлове сирфид зафиксировано во второй декаде мая - 84 экз./учет и в сентябре - 96 экз./учет. В укосах максимум численности отмечен в третьей декаде мая - 21 экз./учет и в первой декаде сентября - 29 экз./учет. Наибольшая концентрация сирфид в это время была на сырых лугах.

4.2. Суточная активность мух-журчалок Продолжительность и динамика суточной активности мух-журчалок в первую очередь изменяется по сезонам и в меньшей степени зависит от биотопа.

декады

-общее кол-во видов

—■— среднее кол-во экз. за один индивидуальный отлов .... среднее кол-во экз. за один учет кошением

Рис. 1. Сезонный ход численности сирфид в Южном Зауралье.

Максимальная продолжительность лета мух-журчалок (15 часов) наблюдалась в летние месяцы (с П1 декады мая по I декаду августа). Весной, также как и осенью, период суточной активности мух-журчалок длится всего 10 часов. В мае количество видов журчалок, как и их обилие, увеличивается во второй половине дня (после 13-14 часов). В июне-июле, а также в августе-сентябре, наибольшее количество видов отмечено с 10 до 12 часов. В это же время зафиксирована их максимальная численность. Обилие возрастает также во второй половине дня: небольшое повышение в июне-июле и наиболее резкое - в августе, причем, второй подъем в августе сдвинут на час раньше.

Влияние на активность мух-журчалок в течение дня таких абиотических факторов среды, как освещенность, температура и относительная влажность воздуха, незначительно. Температурой и уровнем освещенности, а точнее сочетанием этих факторов в определенный сезон, определяется только начало лета сирфид и его окончание. Оптимальное значение освещенности составило 40-60 тыс. люкс, температуры - +20?С-+24?С, влажности - 45-75%.

Выявлено, что динамика лета в течение дня существенно отличается при учетах на разных растениях, произрастающих в одном биотопе и цветущих в

--- 7

одно время. Предполагается зависимость активности сирфид от физиологического состояния растения (нектаропродуктивности и пыления тычинок). Например, на цветках лабазника обыкновенного все антофильные насекомые были обильны в период с 8 до 11 часов. После чего в незначительном количестве на цветах этого растения встречались только сирфиды (рис. 2а). На цветках молочая прутьевидного, на которых учет проводился в тот же день, что и на лабазнике, происходи снижение численности мух-журчалок в период с 12 до 17 часов, затем их обилие вновь возрастало (рис. 2Ь).

В результате анализа численности каждого вида сирфид в течение светового периода суток выделено четыре ритма активности: утренний - максимальная численность в среднем с 9-12 часов (журчалки родов Chrysotoxum, Cheilosia, Helophilus, Eupeodes, а также Myathropa florea, Eristalis anthophorina и E. tenax), дневной - с 12 до 16 часов (Eristalis, Dasysyrphus, Xylota, Neoascia, а также Eristalinus sepulchralis, Ceriana conopsoides), вечерний - с 17 до 18 часов (Syritta pipiens) и утренне-вечерний - с 9 до 12 часов и с 17 до 21 часа (Platycheirus, Melanostoma, Syrphus, Anasimyia, Parhelophilus, Volucella, а также Episyrphus balteatus, Sphaerophoria scripta). Для журчалок родов Epistrophe и Maliota характерен скачкообразный характер активности в течение дня. Зависимость принимает вид трех- и пятивершинной кривой (рис. 3).

4. РАСПРОСТРАНЕНИЕ МУХ-ЖУРЧАЛОК

4.1. Хорология мух-журчалок

Классификация ареалов сирфид принята по К.Б. Городкову (1984). Выделено 7 хорологических комплексов, внутри каждого из них выделены более мелкие группы (табл. 1). Подавляющее количество журчалок распространены в умеренном поясе Голарктики (13 видов или 6,3% от общего количества сирфид) и палеарктической ее части (80 видов или 37%). 42 вида (20,3%) обитают в умеренном поясе и проникают в тундру, и 11 (5,3%) видов мух-журчалок распространены в умеренном и субтропическом поясах. Полизональных видов всего 5 (2,4%). 28 (13,6%) видов распространены только в суббореальном поясе. Видов, распространенных только в бореальном поясе, в анализируемой фауне нет. По долготному распространению 40 видов (19,4% от общего количества) сирфид обитают по всей Голарктике и 154 (74%) - в Палеарктике. Из них ареалы 46 (22,3%) видов занимают западно-центральную часть Палеарктики и лишь 5 (3,4%) - центрально-восточную часть. В центральной части Палеарктики располагаются ареалы 4 видов сирфид (2,9%).

Найдено 5 видов - Cheilosia alba, Cheilosia kuznetzovae, Cheilosia púbera, Eristalis piceae, Orthonevra incisa, которых мы отнесли к группе с евро-тобольским типом ареала. На исследуемой территории также найден Eumerus sogdianus,

количество экземпляров/учет

температура (С), освещенность (Ьх), влажность (%)

в Ф ¿с

ф ^ я»

ж в» о

х ч -

8 ¡3

8 1Г

количество экземпляров/учет

о ю и А о о о о

температура (С), влажность (%), освещенность (1.x)

7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 часы

Рис. 3. Зависимость активности сирфид родов Epistrophc Walk, и Mallota Mg. от времени суток.

ранее известный из Средней Азии. Paragus leleji, ареал которого ранее обозначался как монголо-приамурский, отнесли к группе с сибиро-дальневосточным типом ареала. Находки таких видов, как Syrphus admirandus, Sphaerophoria virgata, Paragus oltenicus, Paragus bradescui заполнили промежуток в информации по распространению между западной и восточной частью Палеарктики.

4.2. Широтное распространение сирфид на территории Южного Зауралья

Анализ распространения сирфид по подзонам показал, что подавляющее большинство видов мух-журчалок встречается в лесостепи (190 видов или 92%), что объясняется наличием большого разнообразия биотопов, в которых концентрируются сирфиды. Для лесостепи характерны наибольшие показатели концентрации видового богатства и оригинальности фауны. К северу и югу от лесостепи видовое богатство исследуемых насекомых уменьшается (табл. 2). Наиболее высокий показатель общности свойственен фаунам северной лесостепи и подгайги и фаунам южной лесостепи и подзоны разнотравно-дерновинно-злаковой степи. Наименьшая общность оказалась между видовым составом подтайги и разно-травно-дерновинно-злаковой степи.

Изменение видового богатства с юга на север различно для разных родов журчалок. Число видов мух из родов Paragus, Pipizella, Eumerus в подгайге уменьшается сильнее, чем в разнотравно-дерновинно-злаковой степи. В подтайте Paragus и Pipizella вообще не отмечены. Видовой состав родов Dasysyrphus, Melangyna, Pipiza, Cheilosia, Parhehphilus, Eristalis, Orthonevra, Temnostoma, Xylota, напротив, больше уменьшается на юг к подзоне разнотравно-дерновин-но-злаковой степи.

В целом, фауну мух-журчалок региона можно назвагь лесостепной.

Таблица 1. Количество видов мух - журчалок с основными типами ареалов

Долготная составляющая Широтная составляющая Всего

полизональный температный архто-температный температно-субтропический суббореальный

Космополитический 1

Мультирегиональный И

Голарктический 40*

циркумареалы 3 13 20 2 38

амфиатлантический 1

Палеарктический 154*

транспалеарктический 2 38 22 9 20 91

ориентально-южнопалеарктический 5

-Заладно-центрально-палеарктический: 46

евро-тобольский _ 3 - _ 2 5

евро-обский 20 _ _ 20

евро-байкальский _ 15 3 18

евро-ленский _ 3 - . 3

Центрально-восточно -палеарктический: 5

сибиро-дальневосточный 1 - - 3 5

Централ ьио-палеарктический: 4

среднеазиатско-сибирский 2

южносибирский 2

Всего 5 93 42 11 28 206

-------- 11

Таблица 2. Распределение обитающих на территории Южного Зауралья мух — журчалок по подзонам и широтным полосам

S & § £ Степень различия фаун* 75! £

Подзона, широт! полоса Число триб Число родов Число видов и кон рация ВБ (%) Число ориги-надь видов Подтайга Северная лесостепь в g 8 5 3 X 1 р д.з.степь О О 0 EJ и S CP и 1 ю о

Подтайга 9 36 114 (55 %) 9 105 96 58 1423

Северная лесостепь 12 46 165 (79,7 %) 19 0,079 137 76 4109

Южная лесостепь 12 49 163 (78,7 %) 18 0,158 0,16 85 12179

Р. д. з. степь И 34 92 (44 %) 7 0,37 0,163 0,087 1214

Примечание: * - нежирный шрифт - коэффициент сходства по Шимкевичу-Симпсону, жирный шрифт — число общих видов. Принятые сокращения: Р.д.з. степь -разнотравно-дерновинно-злаковая степь; ВБ—видовое богатство.

3.3. Биотопическое распределение сирфид Исследования населения журчалок проводились в следующих десяти биотопах. отличных по составу растительности, водному режиму и освещенности: на сырых внепойменных лугах (120 видов сирфид из 41 рода), сырых лугах речных пойм (122 вида из 43 родов), сырых лугах озерных пойм (68 видов из 29 родов), мезофитных лугах (121 вид из 41 рода), остепненных лугах (47 видов из 23 родов), залежах (70 видов из 29 родов), открытых участках в лесу (78 видов из 32 родов), под пологом колка (54 вида из 32 родов), под пологом леса (32 вида из 19 родов) и в садах (43 вида из 21 рода). Наибольшее количество видов отмечено на сырых внепойменных лугах, на лугах речных пойм и на мезофитных лугах, что объясняется большим разнообразием там цветущей растительности.

Во всех биотопах на первом месте по разнообразию стоят виды с температ-ным и аркто-температным распространением. По числу видов почти во всех биотопах преобладали журчалки трибы Syrphini, кроме остепненных лугов, зале-

12 -

жей и садов, где больше было представителей грибы Eristalini. Максимальное значение видового богатства каждой трибы свойственно конкретным биотопам. Microdontini встречались только на открытых участках в лесах. Bacchini широко представлены на всех сырых лугах. Больше всего видов грибы Paragini встречено на остепненных лугах. На мезофитных лугах таковыми явились журчалки триб Syrphini, Voluccllini и Milesiini. Журчалок триб Eristalini и Brachiopini больше отмечено на сырых внепойменных лугах, a Rhingiini и Eumerini - на сырых лугах речных пойм.

На всех сырых лугах наблюдалось два пика численности журчалок - во второй половине мая и в августе. При этом доминировали виды весеннего и полисезонного комплексов. На залежах зафиксировано три подъема численности сирфид. Первый пик наблюдался в июне и связан с цветением молочая прутьевидного; второй - во второй половине июля, когда активно цвели 1улявник Лезе-ля и пастернак лесной; третий - в первой половине сентября. Доминировали журчалки полисезонного комплекса. На мезофитных лугах максимальная численность журчалок зафиксирована с третьей декады мая по вторую декаду июня. Доминировали журчалки весенне-летнего и летнего комплексов. На остепненных лугах журчалки обильнее всего были в сентябре, когда основным растением для сирфид оставался трехреберник непахучий. Доминировали журчалки летне-осеннего и полисезонного комплексов.

Состав доминантов в каждом биотопе значительно отличался при индивидуальном отлове сирфид и в укосах. Представители триб Bacchini и Brachiopini максимально учитывались во всех биотопах в укосах. Журчалки триб Paragini, Pipizini и Eumerini встречались в равном количестве при обоих методах учета. Обилие представителей остальных триб значительно больше при индивидуальном отлове мух.

Самыми многочисленными журчалками почти во всех биотопах были Melanostoma scalare, Chrysotoxum festtvum, Dasysyrphus venustos, Sphaerophoria scripta, Syrphus ribesii, Cheilosia vulpina, Helophilus hybridus, H. parallelus, Myathropa florea, Eristalinus sepulchralis, Eristalis arbustorum, E. interrupta, E. tenax, Syritta pipiens.

Максимальное суммарное обилие журчалок зафиксировано на сырых вне-пойменных лугах, сырых лугах речных пойм и в садах, что объясняется длительным цветением многих растений (до сентября включительно) в этих биотопах.

3.4. Классификация видов сирфид по сходству их распределения и активности лета

С помощью программы факторной классификации по результатам суточных учетов мух-журчалок, проведенных на лугах разных типов, отмеченные в

- 13

это время виды сирфид (121) классифицированы по сходству их распределения и активности лета. Для объяснения разбиения видов на классы использованы три основных параметра: тип луга, месяц года и кормовое растение. Временные подразделения приняты за типы предпочтений мух-журчалок, подтипы соответствуют предпочтению местообитаний, классы - совпадают с предпочтением сирфи-дами тех или иных цветущих кормовых растений, посещаемых сирфидами. Судя по классификации, наибольшее значение по общности распределения видов сирфид имеют сезонные различия теплообеспеченности (месяц). Результаты оценки в целом силы и общности связи с этими параметрами показали, что наиболее значимым фактором в распределении видов мух-журчалок является состав цветущих кормовых растений (40% учтенной дисперсии). Оценка влияния сезонного различия теплообеспеченности в два раза меньше (21 %), а специфики биотопа -почти в четыре (11%). Информативность всех этих факторов вместе составила 45%, что соответствует коэффициенту корелляции со значением 0,67.

5. ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ СТРУКТУРА И ОРГАНИЗАЦИЯ СИРФИДОКОМПЛЕКСОВ ЮЖНОГО ЗАУРАЛЬЯ

5.1. Пространственно-типологическая структура сирфидокомплексов

Для сравнения фаун и населения сирфид выделенных биотопов в первом случае применили коэффициенты сходства Шимкевича-Симпсона и Чекановс-кого-Съеренсена. По видовому составу мух-журчалок наиболее отличалось от других население колков, лесов и открытых участков среди них (рис. 4А). Внутри второго кластера наиболее специфична фауна остепненных лугов. Анализ сходства населения мух-журчалок разных биотопов (при индивидуальном отлове) показал значительное отличие сообществ садов (рис. 4Б). Отдельный кластер образовали сирфидокомплексы сырых биотопов, открытых участков в лесах, мезофитных лугов и залежей.

Во втором случае применен коэфициент Жаккара в модификации Наумова и построены структурные графы, которые позволили выявить основные пространственные тренды и факторы среды, определяющие изменение сирфидокомплексов. Наибольшее сходство оказалось между фауной сырых и мезофитных местообитаний (класс 1) (рис. 5А). В рассматриваемой схеме фауна садов, как и остепненных лугов, колков и лесов, выделена в отдельный класс. Четко прослеживаются две основные тенденции в изменении сирфидокомплексов - вертикальный ряд на схеме отображает изменения, связанные с облесенностью. Горизонтальные изменения связаны с аридизацией, а также распашкой.

Пространственная структура сирфидокомплексов изучалась на основании материалов, полученных двумя методами - индивидуального отлова и кошением. Пространственная структура по результатам индивидуального сбора в зна-

СЛВЕ СЛОГ МЛ

СЛРП 3

оп к л

ОУЛ

слвг.

М1. СПИ!

оул слог-

СИ

л к с

0,00 0,05 0,10 0,15 0,20 0,25 0,30 0,35 0,40 Коэффициент различия

0,0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 Коэффициент различия

0,6

0,7

Рис. 4. Дендрограмма различий видового состава (А) и населения (Б) сирфид разных биотопов. Принятые сокращения: СЛВП-сырые луга внепойменные, СЛОТ! - сырые луга озерных пойм, СЛРП - сырые луга речных пойм, С - сады, 3 -заяежи, ОЛ-остепненные луга, МЛ - мезофитные луга, К—колки, Л—леса, ОУЛ— открытые участки в лесах.

чительной степени повторяет описанную схему сходства фаун (рис. 5Б). Только связи населения колков, садов и остелненных лугов по этим данным не значимы. Несколько отлична пространственная структура населения мух-журчалок, учтенного кошением (рис. 5В). Из рассматриваемых биотопов в анализ не вошли колки, леса и сады, поэтому на схеме нельзя проследить влияние облесенно-сти. Наиболее близкими по населению в данном случае оказались мезофитные и остепненные луга и открытые участки среди леса (класс 4.). Неоднородность

Распашка

Меэофитные, остепненные луга и открытые участки в лесу 11 110/2

Лридизация

Условные обозначения:

I 1 - населите леи». козаичвшпоейяесегаоегяместоо&гганий,

- опюютельно богашч по пролуктавнист оперших ыесгооб»пний,

^^ - тохс опкмяпслыю беяных

Рис. 5. Пространственная структура сирфидокомплексов различных биотопов Южного Зауралья. А — сходство фаун; Б - сходство населения по результатам индивидуального отлова; В - тоже по результатам кошения. Цифры в значках показывают номер класса, линии между ними -значимое сходство. Стрелки соответствуют основным направлениям изменений сирфидокомплексов. У номера классов приведены названия биотопов; суммарное обилие/число отмеченных видов/ число фоновых видов.

16 —--

сообществ сырых лугов разных типов (классы 1-3) связана с характером происхождения пойм. Эти луга отличаются высокой численностью представителей родов Melanostoma, Platycheirus, Neoascia. Население сврфид мезофитных и остепненных лугов, а также залежей существенно иное, хотя их население имеет общие фоновые виды с сырыми лугами - Melanostoma scalare и Sphaerophoria scripta. Основные направления изменений в горизонтальных рядах иллюстрируют влияние ариднзации и распашки. Значительно уменьшается от сырых лугов к залежам число общих видов, суммарное обилие и число фоновых видов.

Таблица 3. Оценка силы и общности связи факторов среды с территориальной неоднородностью населения мух-журчалок лугов Южного Зауралъя(п=222)

Фактор, режим Учтенная дисперсия, %

Исходные представления Сезонные различия теплообеспеченности (по месяцам) 21

Состав цветущих кормовых растений 13

Увлажнение почв 5

Освещенность 5

Температура воздуха 2

Влажность воздуха 2

Все исходные факторы 34

Эмпирические представления

Сезонные различия теплообеспеченности (по месяцам) 21

Состав цветущих кормовых растений 13

Увлажнение 5

Рельеф (пойменный режим) 0,5

Все эмпирические режимы 27

Все эмпирические факторы__ 29

Все факторы и режимы эмпирические 33

Все факторы исходные и эмпирические 34

Все исходные и эмпирические факторы и режимы 37

5.2. Пространственно-временная организация сирфидокомплексов (на примере населения лугов) В результате анализа пространственно-временной структуры населения журчалок, на примере лугов, определен набор факторов среды, влияющих на изменения комплексов сирфид. Это, в первую очередь, увлажнение, сезонные различия геплообеспеченности (сезонное развитие природы), в том числе цветение

- 17

кормовых растений. Составлена классификационная схема, отражающая общие закономерности изменения сирфидокомплексов. Наибольшие различия в населении мух-журчалок связаны с увлажнением и мезорельефом (наличием речных или озерных пойм и надпойменных местообитаний). Это отражено тремя типами сирфидокомплексов. Каждый тип, в свою очередь, подразделяется на классы в соотвегствии с сезонным различием теплообеспеченности, а классы - на подклассы, которые сформированы комплексами журчалок, посещающих одно и тоже растение или группу хормовых растений во время цветения. В результате выделено 10 классов населения сирфид.

Определена индивидуальная оценка силы и общности связи пространственно-временных изменений сирфидокомплексов с факторами среды их обитания. Наиболее значимым фактором оказалось сезонное различие теплообеспеченности (40% учтенной дисперсии). На втором месте стоит состав цветущих кормовых растений - 9%. Несколько слабее оказалось влияние рельефа -4%. Воздействие увлажнения незначительно - 0,3%. Информативность всех выявленных факторов и режимов вместе составила 67%.

Кроме выявленных эмпирических факторов оценено влияние на изменение облика населения сирфид в пространстве и времени таких известных и раньше факторов, как освещенность, температура и влажность воздуха. Наибольшим оказалось влияние освещенности - 5%, меньше - температуры и влажности воздуха- по 2% (табл. 3). Значительно выше оценки связи неоднородности населения с такими факторами, как сезонные различия теплообеспеченности, состав цветущих кормовых растений и увлажнение почв. Использование кластерного анализа позволило упорядочить представления об иерархии факторов, определяющих неоднородность населения сирфид, и дать оценку связи с каждым из них. Всеми факторами в целом—исходными и эмпирическими, можно объяснить по 34% дисперсии коэффициентов сходства сирфидокомплексов. Обе системы вместе совпадают с 37% дисперсии, т.е. они сильно скоррелированны и почти не доиолняют друг друга.

6. ТРОФИЧЕСКИЕ СВЯЗИ ИМАГО СИРФИД В УСЛОВИЯХ ЮЖНОГО ЗАУРАЛЬЯ

6.1. Трофические преференции имаго мух-журчалок В качестве источника питания сирфид отмечено 120 видов из 92 родов 29 семейств растений (рис. 6). Из всех 29 семейств растений наиболее предпочитаемыми для мух-журчалок оказались, в порядке убывания, следующие: Ковасеае (103 вида сирфид из 38 родов), Ар1асеае (91 вид из 37 родов), Аягегасеае (89 видов из 28 родов), Напилен'асеае (62 вида из 20 родов), ЕирЬогЫасеае (58 видов из 27 родов), Вгавясасеае (38 видов из 20 родов), ЗаНсасеае (38 видов из 18 родов).

IS ---

Наиболее привлекательными видами растений оказались следующие: одуванчик лекарственный (68 видов сирфид из 23 родов), молочай прутьевидный (57 видов из 27 родов), таволга городчатая (53 вида из 27 родов), борщевик сибирский (52 вида из 32 родов), калужница болотная (45 видов из 17 родов).

Проанализировано сходство сирфидокомплексов наиболее привлекательных для сирфид растений на уровне семейств, родов и видов. Для каждого случая использованы качественные и количественные данные. На формирование сирфидокомплексов тех или иных видов растений на родовом уровне мух-журчалок особое влияние оказывает таксономическая близость растений, а также их местообитание. Взаимоотношения "вид мухи - вид растения" показали, что на образование сирфидокомплексов растений влияли, большей частью, сроки их цветения и биотопическая приуроченность. Несмотря на одновременное цветение в одном и том же биотопе нескольких растений предпочтение журчалками отдавалось некоторым из них. Количественные данные показали, что чем больше видов журчалок посещают то или иное растение, тем меньше общая численность их на нем. и, наоборот. Сходство видов растений по количеству и разнообразию отмеченных на них сирфид определяется двумя факторами: сроками цветения и таксономической близостью растений.

Проанализирован спектр питания каждого вида мух-журчалок. Большинство сирфид являются полифагами (114 видов или 69,8%). Кроме них обнаружены олигофаги - 12 видов (7%): Epistrophe diaphana, Melangyna guttata, M. compositarum Xanthogramma pedissequum, Chrysotoxum lineare, Pipizella maculipennis, Cheilosia illustrata illustrata, Ch. grossa, Ch. motodomariensis, Ch. scutellata, Lejogastertarsata, Chrysogaster cemiteriorum, которые встречены только на сельдерейных. Ch. grossa зарегистрирован только на ивах. Больше всего растений в кормовом спектре у Sphaerophoria scripta (63% от общего числа всех растений), где преобладают розоцветные, сельдерейные и астровые.

6.2. Антофильные комплексы некоторых видов растений Южного Зауралья Изучена структура антофильных комплексов для 25 видов из 8 семейств растений, часто встречающихся и произрастающих крупными популяциями на территории Южного Зауралья. В большинстве из них среди всех антофилов доминировали сирфиды. Например, на цветках таких растений, как лютик едкий, калужница болотная, лабазник вязолистный, осот полевой, трехреберник непахучий и астра солончаковая журчалки оказались основными представителями, их доля составила более 80% всех посетителей.

В пределах каждого семейства растений наблюдались значительные различия в структуре антофильных комплексов рассмотренных видов и в степени посещения их журчалками. Среди 4-х видов лютиковых, имеющих яркие желтые цветки, произраставших в сырых местах и цветущих примерно в одно время, наиболее

Рис. 6. Посещаемые сирфидами растения на уровне классов, подклассов и семейств. Цифра под названием - число видов растений; дробь над названием -количество таксонов мух: числитель - количество родов, знаменитель — количество видов. Принятые сокращения: Typha - Typhaceae, Alism - Alismataceae, Rutom - Buiomaceae, Aliac — АШасеае, Cyper — Cyperaceae, Poace - Poaceae, Salic -Salicaceae, Caryo - CaryophyUaceae, Ranún - Ranunculaceae, Brassic - Brassicaceae, Gross — Grossulariaceae, Rosac — Rosaceae, Geran — Geraniaceae, Eupho — Euphorbiaceae, Tilia - ТШасеае, Lythr - Lythraceae, Onagr - Onagraceae, Apiac — Apiaceae, Primu — Primulaceae, Limon - Limoniaceae, Oleac - Oleaceae, Convo -Convolvulaceae, Borag — Boraginaceae, Lamiac - Lamiaceae, Scroph -Scrophulariaceae, Plant - Plantaginaceae, Rubiac - Rubiaceae, Caprif-Caprifoliaceae, Aster — Asteraceae.

привлекательных™ для сирфид оказалась цветки калужницы болотной. Наибольшее число экземпляров за учет было собрано на цветках лютика едкого (рис. 7 А).

Среди одновременно цветущих видов сельдерейных: жабрицы порезниковой, борщевика сибирского, дудника лесного и пастернака лесного (конец июня - первая половина июля) и морковника обыкновенного, жгун-корня сомнительного и пустореберника голого (вторая половина июля - август) по количеству мух-журчалок превзошли остальные борщевик и пустореберник (рис. 7Б). Наблюдалось предпочтение сирфидами цветков борщевика цветкам жабрицы, произраставших на одном лугу и цветущих в одно время, хотя жабрица занимала по площади

лютик многоцветковый

лютик ползучий

люти едкий

Рис. 7. Соотношение количества особей и видов сирфид на растениях из семейств лютиковых (А) и сельдерейных (Б) в одном учете.

значительно большие участки. Количество зарегистрированных на борщевике видов сирфид оказалось в 1,5 раза больше, чем нажабрице. Из позднецветущих растений журчалки предпочитали пустореберник. На цветках жгун-корня и морковника сирфид зафиксировано почти в два раза меньше.

Из рассмотренных розоцветных сирфиды оказались обильными на вишне обыкновенной (33 экз./учет), в несколько меньшем количестве - на таволге город-чагой. Намного беднее оказался сирфидокомплекс лабазников, хотя форма и цвет их цветков схожа с таковыми вишни и таволги, и занимают они обширные площади. Меньше всего сирфиды посещали лабазник вязолистный.

В разделе проводится анализ причин пищевого предпочтения растений у журчалок: совпадение сроков лета мух-журчалок с цветением растений, обилие и места произрастания растений, таксономическое сходство растений, окраска и формы цветка, высота растения, наличие конкурентов.

ПРИЛОЖЕНИЕ

Приложение содержит. 1) таблицы распределения сирфид по подзонам и широтным полосам, по биотопам со средним обилием для каждого вида; 2) классификацию сирфидокомплексов лугов Южного Зауралья; 3) список кормовых растений сирфид Южного Зауралья; 4) графики суточной активности сирфид и процентного соотношения антофильных насекомых на разных видах растений;

5) аннотированный список сирфид Южного Зауралья с указанием обилия по шкале Песенш, распространения, время лета, кормовых растений и материала;

6) определительную таблицу родов журчалок, обитающих на территории Южного Зауралья и нахождение которых там возможно; 7) определительный ключ российских видов рода Paragus Latr.; 8) рисунки к определительным таблицам.

ВЫВОДЫ

1. На территории Южного Зауралья выявлено 206 видов мух-журчалок из 49 родов и 14 подродов. Впервые для этого региона отмечено 128 видов журчалок, из которых 11 видов - впервые указаны для территории России. Три вида из рода Paragus Latr. описаны как новые для науки.

2. Основу фауны составляют палеарктические виды - 75%. Среди них подавляющее большинство с транспалеарктическим температным распространением - 25%. Виды с циркумареалами составили 19%, мультирегиональные -5% всей фауны.

3. Анализ подзонального распределения показал, что 92% видов обитает в лесостепи. Только в южной лесостепи встречены представители всех родов сирфид фауны Южного Зауралья. Наибольшей оригинальностью отличается фауна северной лесостепи. Максимальная степень сходства обнаружена между фаунами северной лесостепи и подтайги с одной стороны и южной лесостепи и разнотравно-дерновинно-злаковой степи с другой.

4. Больше всего видов обитает на сырых лугах речных пойм (122 вида из 43 родов), сырых внепойменных лугах (120 видов из 41 рода) и мезофитных (приколом ных) лугах (121 вид из 41 рода). Наименьшее количество видов отмечено под пологом леса (32 вида из 19 родов) и в садах (43 вида из 21 рода). Максимальное суммарное обилие журчалок зафиксировано на сырых внепойменных лугах, сырых лугах речных пойм и в садах. Наибольшее число оригинальных видов отмечено на сырых лугах речных пойм (13 видов).

5. Наиболее значимым фактором, определяющим неоднородность населения мух-журчалок разных типов лугов, является сезонной развитие природы.

22 -

На втором месте стоит состав цветущих кормовых растений. Несколько слабее оказалось влияние рельефа. Воздействие увлажнения незначительно.ф

6. Сходство распределения видов мух-журчалок на лугах разных типов в первую очередь определяется влиянием состава цветущих кормовых растений. Влияние сезонного развития природы в два раза меньше, специфики биотопа - почти в четыре.

7. По сезонной активности сирфиды распределены на восемь групп: весеннюю, весенне-ранне-летнюю, весенне-летнюю, ранне-летнюю, летнюю, поздне-летнюю, летне-осеннюю и полисезонную. Наибольшее количество видов мух-журчалок зафиксировано в первой и второй декадах июня.

8. Максимальная продолжительность лета сирфид в течение дня наблюдалась в летние месяцы (третья декада мая - первая декада августа) - 15 часов. Температурой воздуха и уровнем освещенности регулируется только начало лета журчалок и его окончание. Влияние этих параметров на активность журчалок в течение дня менее значимо. Суточная активность сирфид существенно отличается на разных кормовых растениях.

9. В качестве источника питания сирфид в условиях Южного Зауралья отмечено 120 видов из 92 родов и 29 семейств растений. Наиболее привлекательными для журчалок семействами растений в порядке убывания являются розоцветные, зонтичные, сложноцветные, лютиковые, молочайные, крестоцветные и ивовые. На видовом уровне - одуванчик лекарственный, молочай прутьевидный, таволга городчатая и борщевик сибирский.

Список опубликованных работ по теме диссертации

1.Сорокина B.C. Сезонные группы мух-журчалок (Díptera, Syrphidae) Южного Зауралья // Материалы областной научно-практической конференции 2-го фестиваля-конкурса научно-исследовательского, технического и прикладного творчества молодежи и студентов. - Курган, 1999. - С. 73.

2.Сорокина B.C. Фауна мух-журчалок (Díptera, Syrphidae) Южного Зауралья / / Проблемы охраны окружающей среды и региональная практика экологического образования. Материалы научно-практической конференции. - Курган, 1999. -С. 154-159.

3.Сорокина B.C. Ландшафтно-биотопическое распределение сирфид (Díptera, Syrphidae) Курганской области // Тезисы докладов областной научно-практической конференции 3-го фестиваля-конкурса научно-исследовательского, технического и прикладного творчества молодежи и студентов. - Курган, 2000. - С. 48.

4.Сорокина B.C. Новые данные по фауне мух-журчалок (Díptera, Syrphidae) Южного Зауралья // Биологическая наука и образование в педагогических вузах. Вып.2.: Материалы Второй Всеросийской конференции, 21-23 марта 2002 года. -Новосибирск, 2002.-С. 100-104.

5.Сорокина B.C. Трофические связи имаго сирфид (Diptera, Syrphidae) в условиях Южного Зауралья // Материалы XII съезда РЭО. 19-24 августа. - Саню-Петербург, 2002. - С. 329.

6. Sorokina V.S. Beschreibung von drei neuen Arten der Gattung Paragus Latreille, 1804 (Diptera, Syrphidae) aus Asien, mit einem Bestimmungsschlbssel der bisher bekannten russischen Paragus- Arten // Volucella 6. - Stuttgart, 2002. - pp. 1-22.

7.Сорокина B.C. Хорология мух-журчалок (Diptera, Syrphidae) Южного Зауралья // Биологическая наука и образование в педагогических вузах. Вып.З.: Материалы Третьей Всеросийской конференции, 24-26 апреля 2003 года. - Новосибирск, 2003. - С. 44-50.

8. Sorokina V.S., Chashchina O.E. Data on the fauna of flower flies (Diptera: Syrphidae) of the South Ural //Russian Entomol. J. 12 (1). - 2003. - pp. 93-101.

Благодарности

За помощь в выполнении работы, ценные замечания и предложения автор искренне признателен своему научному руководителю д. б. н. A.B. Баркалову. Особую благодарность хочу выразить к.б.н. В.А. Балахоновой за неоценимую помощь в сборе материала, организацию экспедиций и постоянную поддержку. Я глубоко признательна д.б.н. Н.И.Науменко за определение растений. За помощь в подготовке главы о пространственно-временной организации сирфидо-комплексов и участие в интерпретации полученных результатов благодарю д.б.н. Ю.С. Равкина, за математическую обработку данных И.Н. Богомолову и JI.B. Писареву. За помощь в работе я благодарна к.б.н. Р.Ю. Дудко, к.б.н. В. А. Бурлаку, К.6.Н. Т.А. Новгородовой. За предоставление материала с юга Тюменской области признательна П.С. Ситникову.

Подписано в печ. 10.11.2003 Формат А4 Печл. 6 бум. Офсет 80 г/м2 тир. 100 Зак. №239 Отпечатано в типографии ""Капитель" 630007, Новосибирск, ул. Фабричная, 14, теп.: 23-69-51

2.С>7оо

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Сорокина, Вера Сергеевна

ВВЕДЕНИЕ.

1. История исследования фауны и экологии сирфид.

1.1. Литературный обзор по экологии мух-журчалок.

1.2. История изучения сирфид на территории

Южного Зауралья.

2. Место работы, материал и методика исследований.

2.1. Природно-климатические условия Южного Зауралья.

I 2.2. Основные термины и понятия.

2.3. Материал и методика полевых исследований.

2.4. Методы оценки фаун и обилия сирфид и способы обработки данных.

3. Сезонный и суточный ход численности сирфид.

3.1. Сезонная динамика численности.

3.2. Суточная активность мух-журчалок.

4. Распространение мух-журчалок.

4.1. Хорология мух-журчалок.

4.2. Широтное распространение сирфид на территории

I Южного Зауралья.

4.3. Биотопическое распределение сирфид.

4.3.1. Классификация видов сирфид по сходству их распределения и активности лета.

5. Пространственно-временная структура и организация сирфидокомплексов Южного Зауралья.

5.1. Пространственно-типологическая структура сирфидокомплексов.

5.2. Пространственно-временная организация сирфидокомплексов (на примере населения лугов).

6. Трофические связи имаго сирфид в условиях Южного Зауралья.

6.1. Трофические преференции имаго мух-журчалок.

6.2. Антофильные комплексы некоторых видов растений.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фауна и экология мух-журчалок (Diptera, Syrphidae) Южного Зауралья"

Актуальность темы. Семейство мух-журчалок характеризуется достаточно богатым видовым составом. В мировой фауне насчитывается более 5500 видов из 180 родов. Для фауны Палеарктики известно около 1700 видов сирфид (Peck, 1988), а для Сибири указано около 700 видов мух этого семейства (Виолович, 1983). Благодаря яркой окраске большинства представителей и повсеместному распространению эти мухи составляют заметный компонент как природных, так и урбанизированных ландшафтов. Мухи-журчалки являются антофильными насекомыми и питаются, главным образом, пыльцой и нектаром цветковых растений. Они принадлежат к числу массовых посетителей энтомофильных растений и, по мнению многих авторов, имеют огромное значение как опылители этих растений (Гринфельд, 1955; Скуфьин, 1979; Багачанова, 1990; Мутин, 1987 и др.). Однако, этот аспект окончательно не прояснен.

Личинки сирфид, в отличие от имаго, имеют более широкий спектр трофических связей, вследствие чего они занимают разнообразные экологические ниши. Выступая в роли энтомофагов, личинки сирфид уничтожают тлю, чем приносят существенную пользу культурным растениям (Лобанова, Ракшанина, 1981). Кроме этой роли личинки мух-журчалок выступают и в качестве фитофагов, ксилофагов и сапрофагов. Личинки журчалок из подсемейства Eristalinae участвуют в разложении органических остатков. Личинки Microdontinae и Volucella живут в гнездах общественных насекомых: муравьев, шмелей и ос, где питаются отходами их жизнедеятельности (Herman, 1982). Сельскохозяйственных вредителей среди сирфид очень мало. Только личинки представителей рода Eumerus Mg. и Merodon Mg. и некоторые виды рода Cheilosia Mg. питаются луковичными, чем могут причинить определенный вред цветоводству и сельскому хозяйству.

Среди двукрылых сирфиды являются одной из наиболее изученных групп. Палеарктической фауне мух-журчалок посвящена обширная литература. В России подробные сведения об экологи сирфид известны только из европейских регионов, Центральной Якутии и Дальнего Востока. Однако до сих пор остается много территорий, в которых этим вопросам особого внимания не уделяли. В их число входит Южное Зауралье. В то же время ландшафтно-территориальные условия этой области позволяют предполагать наличие разнообразного видового состава этого семейства. Фауна сирфид Южного Зауралья имеет общие виды с тремя фаунами: европейской, дальневосточной и среднеазиатской. Вместе с тем, в настоящее время существуют проблемы правильной диагностики видов, что связано с отсутствием современных определителей. До сих пор основными из них остаются определители мух-журчалок европейской части СССР (Штакельберг, 1970) и Сибири (Виолович, 1983), в которых номенклатура и классификация видов давно устарела. Единственным новым изданием является определитель мух-журчалок Дальнего Востока (Мутин, Баркалов, 1998), однако он в меньшей степени подходит для идентификации западносибирских видов.

Исходя из вышеперечисленного, перед нами стояла цель со следующими вытекающими из нее задачами.

Цель исследования. Изучение видового состава и экологии мух-журчалок Южного Зауралья.

Задачи исследования.

1. Выявить видовой состав сирфид Южного Зауралья.

2. Изучить особенности зонального распространения и ландшафтно-биотопического распределения сирфид на территории Южного Зауралья.

4. Изучить сезонную и суточную активность мух-журчалок.

1Г

5. Выявить связи сирфид с цветковыми растениями.

6. Составить определительные таблицы родов мух-журчалок, обитающих на территории Южного Зауралья.

Научная новизна. На территории Южного Зауралья после наших исследований стало известно 206 видов сирфид из 49 родов и 14 подродов. Впервые для этого региона отмечено 128 видов журчалок, из которых 11 видов - впервые обнаружены на территории России. Изучено зональное распространение сирфид Южного Зауралья, особенности их ландшафтно-биотопического распределения. Получены сведения по сезонному ходу численности, особенностям суточной активности мух-журчалок. Выявлена пространственно-временная неоднородность сирфидокомплексов разных типов лугов. Приведена классификация населения и видов мух-журчалок и дана количественная оценка силы и общности связи между пространственно-временной неоднородностью населения и факторами среды. Выявлены предпочитаемые журчалками семейства и виды цветковых растений. В качестве источника питания журчалок зарегистрировано 120 видов растений из 29 семейств. Для 25 наиболее посещаемых сирфидами видов растений изучены антофильные комплексы. Составлены определительные таблицы родов мух-журчалок, обитающих на территории Южного Зауралья, а также тех, обитание которых там предположительно возможно. Впервые

• составлена определительная таблица российских видов рода Paragus Ьа1г. и описано 3 новых для науки видов.

Апробации работы и публикации. Результаты работы были доложены на научных студенческих конференциях (Курган, 1997, 1998, 1999, 2000), на областных научно-практических конференциях «Фестиваль-конкурс научно-исследовательского, технического и прикладного творчества молодежи и студентов» (г. Курган, 1999, 2000), на лабораторных семинарах ИСиЭЖ СО РАН (2001, 2002), на Второй Всеросийской конференции «Проблемы биологической науки и образования в педагогических вузах» (г. Новосибирск, 2002). По материалам диссертации опубликованы 8 работ, одна находится в печати.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6-и глав, выводов, списка литературы и приложения. Общий объем работы - 377 страницы. Содержание диссертации изложено на 205 страницах машинописного текста. Работа иллюстрирована 235 рисунками и 12 таблицами. Список литературы включает 155 источников, из них 63 - на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Сорокина, Вера Сергеевна

ВЫВОДЫ

1. На территории Южного Зауралья выявлено 206 видов мух-журчалок из 49 родов и 14 подродов. Впервые для этого региона отмечено 128 видов журчалок, из которых 11 видов - впервые указаны для территории России. Три вида из рода Paragus Ьа1:г. описаны как новые для науки.

4. Больше всего видов обитает на сырых лугах речных пойм (122 вида из 43 родов), сырых внепойменных лугах (120 видов из 41 рода) и мезофитных (приколочных) лугах (121 вид из 41 рода). Наименьшее количество видов отмечено под пологом леса (32 вида из 19 родов) и в садах (43 вида из 21 рода). Максимальное суммарное обилие журчалок зафиксировано на сырых внепойменных лугах, сырых лугах речных пойм и в садах. Наибольшее число оригинальных видов отмечено на сырых лугах речных пойм (13 видов).

5. Наиболее значимым фактором, определяющим неоднородность населения мух-журчалок разных типов лугов, является сезонное развитие природы. На втором месте стоит состав цветущих кормовых растений. Несколько слабее оказалось влияние рельефа. Воздействие увлажнения незначительно.

8. Максимальная продолжительность лета сирфид в течение дня наблюдалась в летние месяцы (третья декада мая — первая декада августа) - 15 часов. Температурой воздуха и уровнем освещенности регулируется только начало лета журчалок и его окончание. Влияние этих параметров на активность журчалок в течение дня менее значимо. Суточная активность сирфид существенно отличается на разных кормовых растениях.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сорокина, Вера Сергеевна, Новосибирск

1. Антонова JI.A. Опыление растений насекомыми в дубравах лесостепи // Ж. Общей биологии. Т.40. -№2. - 1979. - С. 290-294.

2. Арефьева В.А., Кеммерих А.О. Усыхание и гибель лесов от чрезмерного увлажнения // Природа. №5. - 1955. - С. 96 - 98.

3. Бабенко З.С. Основные результаты исследований комплекса насекомых плодово-ягодных насаждений в северной зоне сибирского садоводства // Экология и география членистоногих Сибири. — Новосибирск: Наука. — 1987.-С. 18-19.

4. Багачанова А.К. Сезонная активность мух-журчалок (Díptera, Syrphidae) в Центральной Якутии // Экология и география членистоногих Сибири. — Новосибирск: Наука. 1987. - С. 20-21.

5. Багачанова А.К. Фауна и экология мух-журчалок (Díptera, Syrphidae) Якутии.- Якутск: ЯНЦ СО АН СССР. 1990. - 164 с.

6. Баранник А.П. Двукрылые — хищники тлей в зеленых насаждениях промышленных городов Кемеровской области // Систематика, зоогеография и кариология двукрылых насекомых (Insecta: Díptera). — 1992. С.-Петербург. - С. 16.

7. Баркалов A.B. Анализ ареалов мух-журчалок рода Cheilosia Mg. (Díptera, Syrphidae) фауны Сибири и Дальнего Востока // Место и роль двукрылых насекомых в экосистемах. С.-Петербург. - 1997. — С. 22-23.

8. Баркалов A.B. Сезонная динамика лета мух-журчалок рода Cheilosia Mg. (Díptera, Syrphidae) в горах Алтая // Экология и география членистоногих Сибири. Новосибирск: Наука. - 1987. - С. 22-23.

9. Barkalov A.V. Changes and additions to the Catalogue of Palaearctic Syrphidae. Genus Cheilosia Meigen, 1822. Int. I. Dipterd. Res. - 9(2). - 1998. - p.p. 6777.

10. Беклемишев B.H. Биоценологические основы сравнительной паразитологии.- Москва: Наука. 1970. - 502 с. Бей-Биенко Г .Я. Общая энтомология - М.: Высшая школа. - 1980.-416 с. Большой энциклопедический словарь. — Биология. - М. — Большая

11. Виолович H.A. Новые виды мух-журчалок (Díptera, Syrphidae) палеарктической фауны. (Сообщение 28) // Таксоны фауны Сибири. -Новосибирск. Наука. - 19776. - С. 68-84.

12. Виолович H.A. Обзор сибирских видов рода Orthoneura Macquart, 1829 (Díptera, Syrphidae) // Членистоногие и гельминты. Новосибирск: Наука. - 1979.-С. 48-63.

13. Баркалов A.B., Виолович H.A. К фауне мух-журчалок (Díptera, Syrphidae) низовья р. Енисей. .// В кн.: Фауна и экология растительноядных и хищных насекомых Сибири. Новосибирск: Наука. - 1980. - С. 270-273.

14. Виолович H.A. Новые виды сирфид (Díptera, Syrphidae) фауны Палеарктики. Сообщение 41 // Гельминты, клещи и насекомые. Новосибирск: Наука, 1982а.-С. 54-64.

15. Виолович H.A. Фауна мух-журчалок (Díptera, Syrphidae) Северной Азии // Полезные и вредные насекомые. Новосибирск: Наука. - 19826. - С. 184222.

16. Виолович H.A. Сирфиды Сибири (Díptera, Syrphidae). Определитель. — Новосибирск: Наука. 1983 - 242 с.

17. Виолович H.A. Новые виды рода Pipiza Flln. (Díptera, Syrphidae) палеарктической фауны // Членистоногие Сибири и Дальнего Востока. — Новосибирск: Наука 1985а. - С. 199-207.

18. Виолович H.A. Новые виды сирфид (Díptera, Syrphidae) палеарктической фауны // Систематика и биология членистоногих и гельминтов. — Новосибирск: Наука 19856.-С. 80-96.

19. Виолович H.A. Краткий обзор палеарктических видов рода Pipiza Fallen (Díptera, Syrphidae) // Таксономия животных Сибири. Новосибирск: Наука-1988.-С. 108-126.

20. География Курганской области. Курган. 1993. - 159 с.

21. Глумов Г.А. Березовые колки Зауралья и вопросы их охраны // Охрана природы на Урале. — Свердловск. Вып. 1. — 1960. — С. 69-77.

22. Городков К. Б. Типы распространения двукрылых гумидных зон Палеарктики // Двукрылые насекомые, их систематика, географическое распространение и экология. Под редакцией O.A. Скарлато. — JI. — ЗИН. 1983. - С. 26-33.

23. Городков К. Б. Типы ареалов тундры и лесных зон Европейской части СССР // Ареалы Европейской части СССР. Карты 179-221. JL: Наука. - 1984. -С. 3-20.

24. Энтомол. Обозр.-Т.34. — №1. — 1955. — С. 164-166. Гринфельд Э.К. Происхождение антофилии у насекомых. — JT. Изд-во ЛГУ.- 1962.- 186 с.

25. Грицкевич Д.И. Экология мух-журчалок (Díptera, Syrphidae) Нижнего Приамурья. — Диссер. . канд. биол. наук. Комсомольск — на — Амуре. — 1998.-211 с.

26. Грицкевич Д.И. Суточная активность мух-журчалок (Díptera, Syrphidae) в условиях Нижнего Приамурья // Сибирский экологический журнал. — Т.7.- Вып.4. 2000. - С. 431 -435.

27. Длусский Г. М., Лаврова Н. В. Сравнение имагинаоьного питания некоторых видов журчалок (Díptera, Syrphidae) // Ж. общ. биол. — Т.62. — N.1. — 2001. — С. 57-65.

28. Ерофеев' Н.С. Ресурсы медоносных растений Мордовской АССР. —

29. Растительные ресурсы. — 1980. — Т. 16. — Вып.2. с. 167-176. Жизнь растений. В 6-ти томах, под ред. А.Л. Тахтаджяна. — Москва. —

30. Зимина JI.B. К фауне сирфид (Díptera, Syrphidae) заповедника «Кедровая падь» // В кн.: Роль насекомых в лесных биогеоценозах Приморья. — Владивосток. 1972. - С. 172-175.

31. Исаченко Т.И., Лукичева А.Н. Березовые и осиновые леса // Растительный покров СССР. М. - Л. - Т. 1. - 1956. - С. 319 - 345.

32. Карташова H.H. Строение и функция нектарников цветка двудольных растений. Томск. - 1965. — 195 с.

33. Колосов Ю.М. Каталог двукрылых Среднего Урала. Свердловск. - 1936. — 27 с.

34. Куликова Л.С. Фауна мух (Díptera: Tachinidae, Syrphidae) цветущей растительности Приморского края // В кн.: Биология некоторых видов вредных и полезных насекомых Дальнего Востока. Владивосток. 1978. — С. 31-39.

35. Куперштох В.Л., Трофимов В.А. Алгоритм статистической обработки информации. Новосибирск - 1974. - С. 88-89.

36. Лобанова В.Н., Ракшаина М.Ц. К вопросу о биологической борьбе с капустной тлей // Экология и география членистоногих Сибири. — Новосибирск: Наука. 1987. - С. 178-179.

37. Мутин В.А. Видовой состав и экология мух-журчалок (Díptera, Syrphidae) -опылителей некоторых цветковых растений Нижнего Приамурья // Систематика и эколого-фаунистический обзор отдельных отрядов насекомых Дальнего Востока. 1983а. - С.86-109.

38. Мутин В.А. Мухи-журчалки (Díptera, Syrphidae) в антофильных комплексах Южного Приморья // Систематика и эколого-фаунистический обзор отдельных отрядов насекомых Дальнего Востока. — 19836. — С. 100-109.

39. Мутин В.А. Фауна и экология мух-журчалок (Díptera, Syrphidae) юга Дальнего Востока. Диссер. . канд. биол. наук. — Владивосток. — 1985.

40. Мутин В.А. Мухи-журчалки (Díptera, Syrphidae) в антофильном комплексе калужницы перепончатой // Экология и география членистоногих Сибири. Новосибирск: Наука. - 1987а. - С. 80-82.

41. Мутин В.А. Трофические связи имаго сирфид (Díptera, Syrphidae) с цветковыми растениями // Двукрылые насекомые: систематика, морфология, экология. — Ленинград. — 19876. — С. 77-79.

42. Мутин В.А. Фенологические аспекты фауны мух-журчалок (Díptera, Syrphidae) юга Дальнего Востока // Систематика, зоогеография и кариология двукрылых насекомых (Insecta: Díptera). С.-Петербург. — 1992.-С. 119-121.

43. Мутин В.А., Грицкевич Д.И. Эколого-фаунистический обзор мух-журчалок (Díptera, Syrphidae) Нижнего Приамурья // В сб.: Чтения памяти А.И. Куренцова. Вып. 8. - Владивосток. - 1998. - С.71-86.

44. Мутин В.А., Баркалов A.B. Syrphidae Журчалки // Определитель насекомых Дальнего Востока России. — T.VI. - Двукрылые и блохи. — 4.1. — Владивосток: Дальнаука. - 1999. - 665 с.

45. Mutin V.A. and Barkalov A.V., 1997. A Review of Hoverflies (Díptera, Syrphidae) of Sakhalin and the Kuril Islands, with Descriptions of Two New Species // Species Diversity. Vol.2. - No.2. - p.p. 179-230.

46. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир. — 1992. — 182 с.

47. Науменко Н.И. Флористические границы в лесостепном Зауралье // Безпозвоночные животные Южного Зауралья и сопредельных территорий. Курган. - 1998. - С. 5-21.

48. Науменко Н.И., Суханов Д.В. Список растений Южного Зауралья (Курганская область и сопредельные территории России и Казахстана). Курган. 1999.-35 с.

49. Науменко Н.И., Зырянов A.B., Огнева H.A. Особо охраняемые природные территории Курганской области. Курган. - 2001. - 150 с.

50. Наумов P.JI. Птицы природного очага клещевого энцефалита Красноярского края. Автореф. дис. . кан. биол. наук. — М.: Изд-во МГУ. — 1964. — 129 с.

51. Остащенко-Кудрявцева А. Влияние влажности воздуха на нектароносность растений // Опытная пасека. № 7,8,9. - 1928.

52. Остащенко-Кудрявцева А. Влияние влажности почвы на нектароносность растений // Опытная пасека. № 7,8. - 1929.

53. Панфилова А.Н. Энтомофаги гороховой тли в Курганской области // Защита растений. -№ 11. 1972.- С. 29-30.

54. Панфилова А.Н. Хищники и паразиты гороховой тли и возможности их использования для биологической борьбы с ней // Вопросы энтомологии Сибири. Новосибирск: Наука. - 1974. - С 120.

55. Песенко Ю.А. К методике количественных учетов насекомых-опылителей. — Экология. 1972. - вып. 1.-е. 89-95.

56. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях М.: Наука. — 1982.- 287 с.

57. Погонина И.К. Фауна сирфид (Díptera, Syrphidae) заповедника "Столбы" // Экология и география членистоногих Сибири. Новосибирск: Наука. — 1987.-С. 92-94.

58. Посылаева Г.А. Место семейства Syrphidae в агроценозах бобовых культур // Систематика, зоогеография и кариология двукрылых насекомых (Insecta: Díptera). С.-Петербург. 1992. - С. 146-148.

59. Равкин Ю.С. Птицы лесной зоны Приобья. Новосибирск: Наука 1978. - 288с.

60. Растительный покров Западно-Сибирской равнины. Новосибирск: Наука. — 1985.-251 с.

61. Скуфьин К.В. К изучению фауны опылителей из семейства сирфид (Díptera: Syrphidae) заповедных участков Галичьей горы (Липецкая область) // В сб.: Охрана природы ЦЧП. Воронеж. - №5. - 1964. - С. 165-172.

62. Скуфьин К.В., Зимина J1.B., Переяславцева А.Б. Материалы по фауне сирфид (Díptera, Syrphidae) Воронежской области в связи с их значением как ландшафтных насекомых // Охрана природы Центрально-черноземной полосы. Воронеж. - № 4. - 1962. - С. 179-189.

63. Скуфьин К.В. К изучению антофильного комплекса насекомых Галичьей горы // В кн.: Изучение заповедных ландшафтов Галичьей горы. Воронеж.- 1979а.-С. 11-22.

64. Скуфьин К.В., Кузнецова В.Т., Новые данные по видовому составу мух-журчалок (Díptera, Syrphidae) заповедника галичья гора // В кн.: Изучение заповедных ландшафтов Галичьей горы. — Воронеж. — 19796. — С. 22-26.

65. Сорокина B.C. Хорология мух-журчалок (Díptera, Syrphidae) Южного Зауралья // Биологическая наука и образование в педагогических вузах. — Вып.З. — Материалы Третьей Всеросийской конференции, 24-26 апреля 2003 года. Новосибирск. - 2003. - С. 44-50.

66. Трофимов В.А., Равкин Ю.С. Количественные методы в экологии животных.1. Л. 1980. — с. 113-115.

67. Уткин H.A. Простейшие и беспозвоночные Курганской области. Курган. — Изд-во Курганского государственного университета. — 1999. — 363 с.

68. Фоминых В.Н. Нектароносность в зависимости от климатических и иных условий // Пчеловодное хозяйство. Вып. 3. — 1917.

69. Харвей Д. Научное объяснение в географии. М.: Прогресс. — 1974. — 502 с.

70. Черепанов C.K. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб. Мир и семья-95. - 1995. - 990 с.

71. Черкашина A.C. К познанию фауны журчалок (Díptera, Syrphidae) окрестностей г. Уссурийска Приморского края // В кн.: Энтомологические исследования на Дальнем Востоке. Владивосток. — 1973. - С. 24-30.

72. Чернов Ю.И. Материалы по фауне сирфид (Díptera, Syrphidae) тундровой зоны // Учен. зап. МОПИ. Т. 126. - Вып.6. - 1963. - С.101 -107.

73. Чернов Ю.И. Антофильные насекомые в подзоне типичных тундр западного Таймыра и их роль в опылении растений // В кн.: Структура и функции биогеоценозов таймырской тундры. — JI. 1978. - С. 264-290.

74. Чуканова JI.H. Энтомофаги вредителей овощных культур отряда Diptara в условиях Западной Сибири // Научно-техн. бюлл. Сиб. НИИ химиз. с.х. — №3/37.-1980.-С.23-28.

75. Штакельберг A.A. Материалы к познанию палеарктических Syrphidae (Díptera) // Зоол.ж. Т.43. - 1964. - С. 467-473.

76. Штакельберг A.A. Syrphidae журчалки / В кн.: Определитель насекомых европейской части СССР. - JI. - Наука. - Т.5. - 4.2. - 1970. - С. 11 - 98.

77. Andersson H. Taxonomic Notes on the Genera Platycheirus and Melanostoma (Díptera, Syrphidae) With Lectotype Designations // Ent. Scand. 1970. - P. 236-240.

78. Aubert J., Jaccard M. La migration des Syrphides (Díptera) dans le «Jura vaudois» // Mitteilungen der Schweizerischen Entomol. Gesellschaft 54. - 1981. - pp. 367-370.

79. Bankowska R. Studies on the family Syrphidae (Díptera) in the Nida Valley // Fragmenta Faunistica. Vol. 9.-№13.- 1961.-pp. 153-201.

80. Bankowska R. Syrphidae (Díptera) of the Sudety Mts // Fragmenta Faunistica. — Vol. 11. № 18. - 1964. - pp. 287-318.

81. Barkemeyer W. On the Sirphíd (Diptera: Syrphidae) of Bog Relics of the North Western F.R.G. // Zool. Jb. Syst. -111.- 1984. pp. 43-67.

82. Bastian O. Schwebfliegen: Syrphidae. 1. Aufl. - Wittenberg Lutherstadt: Ziemsen.- 1986.-168 S.

83. Bonnier G. Les nectaires, étudie critique anatomique et physioloque. Ann. Sei. Nat. Bot. -8,- 1879.

84. Czarnowski C. Untersuchungen zur Frage der Nektarabsonderung. Archiv für Geflügelzucht und Kleintierkunde. -1. 1952.

85. Claussen C. Schwebfliegen aus der Haseldorfen Marsch W. Hamburg nach Gelbschalenfangen (Diptera, Syrphidae) //Entomol. Mitt. zool. Mus. Hamburg. Bd.7. - 115. - 1982. - pp. 203-217.

86. Dalla Torre et Harms. Genera siphonogamarum ad systema Englerianum conscripta ab auetoribus. Lipsiae. — 1900-1907.

87. Dixon T.J. Key to and description of the third instar larve of some species of Syrphidae (Diptera) // Trans. Roy Entomol. Soc. London. 1959. — Ill, №3. — pp. 57-80.

88. Doczkal D. und Schmid U. Drei neue Arten der Gattung Epistrophe (Diptera: Syrphidae), mit eimen Bestimmungsschlüssel für die deutschen Arten // Stuttgarter Beitr. Naturk. Ser. A - № 507. - 1994. 32 S.

89. Doczkal D. Schwebfliegen aus Deutschland: Erstnachweise und wenig bekannte Arten (Diptera, Syrphidae) // Stuttgart. Volucella 2 (1/2). - pp. 36-62.

90. Dusek I. and Láska P. Descriptions of five new Metasyrphus (Diptera, Syrphidae), with notes on variation within the species // Acta ent. bohemoslov. — 1973. — Tom. 70. № 6. - P. 415-426.

91. Dusek I. and Láska P. Overwintering and sprin emergence of some common species of aphidophagus syrphids (Diptera, Syrphidae) // Folia fac. sei. nat. univ. purkyn. Brun. 1974. - Biol. 43. - T. 15. - op. 1. - pp. 71-75.

92. Dusek I. and Láska P. European species of Metasyrphus: Key, descriptions and notes (Diptera, Syrphidae) // Acta ent. bohemoslov. 1976. - Vol. 73. - № 4. — P. 263-282.

93. Dusek I. and Lâska P. Species of Metasyrphus from Afghanistan and Kirghizia with Keys and descriptions of three new species (Diptera, Syrphidae) // Acta ent. bohemoslov. 1977. - Vol. 77. - P. 118-130.

94. Engelmann H.-D. Zur Dominanzklassifizierung von Bodenarthropoden // Beitrag zur Arbeitstagung. 1978. - Bd. 18 - S. 378-380.

95. Gilbert F. Foraging ecology of hoverflies: morphology of their mouthparts in relation to feeding on nectar and pollen in some common urban species // Ecol. Entomol. V.6. - 1981. - pp. 245-262.

96. Gilbert F. Ecomorphological relationschip in hoverflies (Diptera, Syrphidae) // Proc. R. Soc. London. -V.224.- 1985a. -pp. 91-105.

97. Gilbert F.S. Diurnal activity patterns in hoverflies (Diptera, Syrphidae) // Ecological Entomol. 10. - 19856. -pp. 385-392.

98. Goeldlin de Tiefenau P. Révisiondu gerre Paragus (Dipt. Syrphidae) de la région paléarctigua occidentale // Mitt. Schweiz. Ent. Ges. 49. - 1976. - p.p. 79-108.

99. Goeldlin de Tiefenau P. Sur plusieurs nouvelles espèces européennes de Syrphus (Diptera, Syrphidae) et clé des espèces paléarctiques du genre // Mitt. Schweiz. Ent. Ges.- 1996.-№69.-P. 157-171.

100. Grosser N. Zur tageszeitlichen aktivitat von Syrphus corolle (F.) und Epistrophe baltheatus (Deg.) (Diptera, Syrphidae) // Entomologische Nachrichten. 23. -1979.-pp. 150-153.

101. Haslett J. R. Interpreting patterns of resourse utilization: randomness and selectivity in pollen feeding by adult hoverflies // Oecologia. V.78. - 1989. -pp. 433-442.

102. Haupt H. Zur Sekretionsmechanik der extrafloralen Nektarien. Flora. 90. - 1902.

103. Herman H.R. Sociel Insects. New York. Vol.III. - 1982. - 459 p.

104. Hippa H. Classification of Xylotini (Diptera, Syrphidae) // Acta. Zool. Fenn. — Pt. 156.-1978.-pp. 1-153.

105. Hippa H., Koponen S. Preliminary studies on flower visitors to and potential pollinators of the cloudberry (Rubus chamaemorus L.) in Subarctic Lapland // Ann. Agriculturae Fenniae. — Vol. 15.- 1976.— pp. 56-65.

106. Hippa H., Koponen S., Osmonen O. Flower visitors to the cloudberry (Rubus chamaemorus L.) in northern Fennoscandia // Rep. Kevo Subarctic Res. Stat. — №17.-198la.-pp. 44-54.

107. Hippa H., Koponen S., Osmonen O. Diurnal activity of flower visitors to the cloudberry (Rubus chamaemorus L.) // Rep. Kevo Subarctic Res. Stat. — №17. 19816.-pp. 55-57.

108. Hippa H., Koponen S., Osmonen O. Polling transport and polinating efficiency of flower visitors to the cloudberry (Rubus chamaemorus L.) in northern Fennoscandia // Rep. Kevo Subarctic Res. Stat. №17. - 1981b. - pp. 58-66.

109. Holloway B. Pollen feeding in hover — flies (Diptera, Syrphidae) // Journal of Zoology.-Vol.3.-N.2.- 1976.-pp. 339-350.

110. Jaccard P. // Bull. Soc. Vaund. Sei. Nat. 1902. - V. 38. - P. 69.

111. Keilbach R. Goldaugen, Schwebfliegen und Marienkäfer // Die Neue Brehm — Bücherei. 1954.-63 S.

112. Kormann K. Schwebfliegen als Blutenbesucher an Salix caprea und Tussilago farfara (Diptera: Syrphidae) // Nachrichtenblatt der Byer. Entomol. 26(5). -1977.-pp. 90-95.

113. Krälikovä A. Hoverflies (Diptera: Syrphidae) the area of the Danube water works construction sita // Biologia. Bratislava. - 48/5. - 1983. - pp. 541-548.

114. Maier C.T., Waldbauer G.P. Diurnal activity patterns of flowerflies (Diptera, Syrphidae) in an Illinois Sand Area // Ann. Entomol. Soc. of Amer. -Vol.72(2). 1979. - pp. 237-245.

115. Malee F. Die Schwebfliegen (Diptera, Syrphidae) der Umgebung Kassels // Philippia. V.4. - 1986. - pp. 346-379.

116. Marcos-Garcia A. Contribución geográfica de los Syrphidae (Diptera) en relación con tres factores ecologicos // Stvdia Oecologia. — 6. — 1985. pp. 279-295.

117. Morse D.H. Interactions among Syrphid flies and Bumblebees on Flowers // Ecology. 62(1). - 1981. - pp. 81-88.

118. Peck L.V. Family Syrphidae / Catalogue of Palearctic Diptera. Vol. 8. -Syrphidae-Conopidae. - Ed. A. Soos. - Budapest. - 1988. - p.p 11-230.

119. Radisic P., Vujic A., Simic S., Radenkovic S. Pollen transport of species Cheilosia albipila Meigen, 1822 (Diptera, Syrphidae) // Acta Entimilogica Serbica. -Beograd. — N. 3 (1-2). 1999.-pp. 77-84.

120. Radisic P., Vujic A., Simic S. Pollen transport of species Cheilosia brunnipennis Becker, 1894 (Diptera, Syrphidae) // Acta Entimilogica Serbica. Beograd. -N. 4 (1-2). - 2001a. - pp. 75-82.

121. Radisic P., Vujic A., Simic S. Pollen transport of species Cheilosia flavipes (Panzer, 1798) (Diptera, Syrphidae) // Acta Entimilogica Serbica. — Beograd. — N. 4 ( 1 -2). 20016. - pp. 83-91.

122. Reemer M. Faunistiek en ecologie van het Zweefvliegen genus Epistrophe in Nederland (Diptera, Syrphidae) // Nederlandse Faunistische Mededelingen. -V.8.-1999.-pp. 33-65.

123. Schuhmacher H., Hoffman H. On the function of hoverfly mouthparts in the ingestion of food (Diptera, Syrphidae) // Entomología generalis. 7(4). — 1982. - pp. 327-342.

124. Smiljka S., Predrag R. The role of hover-flies (Diptera, Syrphidae) in pollen transport // 19 Int. Congr. Entomol. Beijin. - 1992. - pp. 183.

125. Speight M. The Genus Paragus (Dipt. Syrphidae) in the British Isles, including a key to Known and Possible British Isles Species // Entomologists record. -1978.-Vol. 90.-P. 100-107.

126. Speight M. and Goeldlin de Tiefenau P. Keys to distinguish Platycheirus angustipes, P. europaeus, P. occultus and P. ramsarensis (Diptera, Syrphidae) from other clypeatus group species known in Europe // Dipterists Digest. -No.5. 1990.-43 pp.

127. Stänescu C. Sur le gerne Paragus Latreile, 1804 (Diptera, Syrphidae) en Roumanie // Bucuresti. — Travaux du Muséum d'Histoire naturelle «Grigore Antipa» 32. -1992.-pp. 197-209.

128. Stelleman P., Meeuse A. Anthecological relations between reputedly anemophilous flowers and Syrphid flies. I. The possible of Syrphid flies as pollinators of Plantago // Tijdschrift voor Entomologie, deel. 119. - afl.2. -1976.-pp. 15-31.

129. Stollâr S., Krâlikovâ A. Sezonny vyskyt pestric (Diptera, Syrphidae) a energeticky rozpocet niektorych afldofagnych druhov // In Organizmy a prostredic. Zb. pedagog. fak. v Nitre. Nitra. - 1985. - pp. 215-224.

130. Ssymank A. Patterns of habitat use by Syrphidae (Diptera) in the valley of the river Strom in north-east Branderburg // Volucella. Stuttgart. - N.6. - 2002a. - pp. 81-124.

131. Ssymank A. Vom Karwendel bis zur Donau — Dipterologische Notizen von der Isar. Beiträge zur Faunistik und Biologie der Schwebfliegen (Diptera, Syrphidae) in Bayern, Teil II // Volucella. Stuttgart. - N.6. - 20026. - pp. 175-193.

132. Stubbs A. E. and Falk S. J. British hoverflies. An illustrated identification guide.

Информация о работе

Сорокина, Вера Сергеевна
кандидата биологических наук
Новосибирск, 2003
ВАК 03.00.09

Диссертация

Фауна и экология мух-журчалок (Diptera, Syrphidae) Южного Зауралья - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы