Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Фауна и экология мух-журчалок (Diptera, Syrphidae) Болоньского заповедника

ВАК РФ 03.02.05, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Фауна и экология мух-журчалок (Diptera, Syrphidae) Болоньского заповедника"

На правах рукописи

БАРСУКОВА Полина Сергеевна

ФАУНА И ЭКОЛОГИЯ МУХ-ЖУРЧАЛОК (DIPTERA, SYRPHIDAE) БОЛОНЬСКОГО ЗАПОВЕДНИКА

03.02.05 - энтомология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

18 ДПР

005052258

Владивосток - 2013

005052258

Работа выполнена на кафедре биологии ФГБОУ ВПО «Амурский гуманитарн педагогический государственный университет» МОН РФ

Научный руководитель: доктор биологических наук, доцент

Мутин Валерий Александрович

Официальные оппоненты: Стороженко Сергей Юрьевич

доктор биологических наук старший научный сотрудник ФГБУН Биолого-почвенный институт ДВО РАН главный научный сотрудник лаборатории энтомологии

Репш Наталья Викторовна

кандидат биологических наук,

Филиал ФГАОУ ВПО «Дальневосточный

федеральный университет» МОН РФ,

Школа педагогики, г. Уссурийск

доцент кафедры естественнонаучного образования

Ведущая организация: ФГБУН Институт систематики и экологии

животных СО РАН, г. Новосибирск.

Защита состоится 24 мая 2013 г., в Ю00 часов на заседании диссертационног совета Д 005.003.03 при Биолого-почвенном институте ДВО РАН по адресу: 690022 г. Владивосток, пр-т 100-летия Владивостока, 159.

Факс: (4232) 310-193. E-mail: ibss@eastnet.febras.ru

С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВ РАН.

Автореферат разослан «¿2/» апреля 2013 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Е.М. Саенко

з

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Мухи-журчалки, или сирфиды (Díptera, Syrphidae) -дно из крупнейших семейств короткоусых круглошовных двукрылых, в мировой ауне насчитывается 6100 видов из 203 родов (Кузнецов, 2002; Papet et al., 2011), оторые населяют разнообразные экосистемы суши. В фауне Дальнего Востока оссии выявлено свыше 540 видов, относящихся к 92 родам (Мутин, Баркалов, 1999; lutin, 2002; Мутин, 2011а). Поскольку диета взрослых сирфид преимущественно остоит из пыльцы и нектара, их относят к высокоорганизованным опылителям ветковых растений (Фегри, ван дер Пейл, 1982). В отличие от имаго, среди ичинок журчалок известны разнообразные трофические и топические жизненные ормы. Представители подсемейства Syrphinae в личиночной стадии являются нтомофагами, питаются преимущественно тлями и другими насекомыми с ягкими покровами. Из них некоторые афидофаги могут использоваться в иологической борьбе с вредителями сельскохозяйственных культур. Многие ичинки журчалок из подсемейства Eristalinae являются сапрофагами. Питаясь азлагающейся органикой, они участвуют в биологическом круговороте веществ, орошая изученность сирфид, их большое таксономическое разнообразие и ирокий спектр экологических связей делают этих насекомых почти идеальной иоиндикаторной группой в природоохранных исследованиях (Mutin et al., 2009). собую ценность в этом качестве журчалки представляют для проведения кологического мониторинга на особо охраняемых природных территориях, кологическая приуроченность большинства сирфид отечественной фауны к есным ландшафтам определила их высокую значимость как компонента экосистем альневосточных заповедников.

Государственный природный заповедник «Болоньский», организованный на ерритории Нанайского и Амурского административных районах Хабаровского рая в 1997 г., до последнего времени оставался территорией с малоизученной ирфидофауной. К началу наших исследований с территории заповедника было казано 49 видов сирфид (Мутин, 2006). Исследования по экологии, питанию и уточной активности этих мух здесь не проводилось. В 2008 году нами были начаты целенаправленные исследования фауны и экологии мух-журчалок олоньского заповедника.

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение мух-журчалок как компонента биоты государственного природного заповедника «Болоньский». Исходя из этого, были поставлены следующие задачи:

1) выявить видовой состав мух-журчалок государственного природного заповедника «Болоньский» и изучить таксономическую структуру их фауны;

2) провести хорологический и сравнительно-фаунистический анализ;

3) изучить фенологию, трофику и суточную активность сирфид в условиях заповедника;

4) выявить особенности биотопического распределения мух-журчалок в заповеднике.

Научная новизна. В фауне государственного природного заповедни «Болоньский» выявлен 161 вид мух-журчалок из 52 родов. Из них впервые , территории заповедника указывается 25 родов и 112 видов мух-журчалок, сборам из заповедника 2 вида, Helophilus pendulus (Linnaeus, 1758) и Orthonev erythrogona (Malm, 1863), впервые обнаружены на территории Хабаровского кр Проведен фаунистический анализ сирфид заповедника в сопоставлении соседними локальными сирфидофаунами Нижнего Приамурья. Обеднен видового состава сирфид заповедника по сравнению с прилегающими лесны территориями (Мутин, 2009, 2010а, 20116) обусловлено характером рельефа растительности заповедника. В результате проведенного хорологического анали выделено 11 типов ареалов мух-журчалок. Получены сведения о сирфид антофильных комплексов 13 видов фоновых растений заповедника. Выявле сезонные изменения характера суточной активности сирфид в условиях амурск поймы, в июле месяце отмечено резкое снижение активности имаго в полуденн часы.

По особенностям биотопического распределения мух-журчалок в заповедни выделено 3 экологических комплекса, среди которых наибольшим разнообрази выделяется лесной комплекс. Специфика ландшафтов и частые наводнен существенно отражаются на структуре населения сирфид заповедника.

Теоретическое и практическое значение. Сформировано представление фауне сирфид как составной части биоты заповедника. Результаты наше исследования стали, по сути, первой фаунистической сводкой по сирфидам Среди Амурской равнины. Впервые получена достаточно полная информация о населен мух-журчалок пойменных ландшафтов Приамурья.

Аннотированный список мух-журчалок включен в кадастровый спис насекомых «Летописи природы» государственного природного заповедни «Болоньский» (2011), что позволит использовать его широкому кругу эколого биогеографов и специалистов по охране природы. Полученные материалы о фау и экологии сирфид заповедника используются в АмГПГУ (г. Комсомольск-н Амуре) студентами и преподавателями при изучении курсов «Биогеография «Этология», «Животный мир Хабаровского края».

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на ежегодных Чтен] памяти А.И. Куренцова (Владивосток, 2009, 2010, 2011, 2012, 2013 гг.), 52 научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых Комсомольск-на-Амуре (2011 г.), XIV краевом конкурсе молодых ученых аспирантов Хабаровского края (2012 г.) и на заседании Отдела зоологии Биолог почвенного института ДВО РАН (2013 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ, в том числе одна -журнале из списка ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, вывод и списка литературы. Работа изложена на 139 страницах текста, содержит 16 табли

и 13 рисунков. Список литературы включает 101 работу, в том числе 31 на иностранных языках.

Благодарности. Автор признателен сотрудникам Лаборатории энтомологии Биолого-почвенного института ДВО РАН (г. Владивосток) проф. A.C. Лелею, к.б.н. В.М. Локтионову, к.б.н. М.Ю. Прощалыкину и к.б.н. С.А. Шабалину за всестороннюю помощь на разных этапах подготовки работы. Автор благодарен за содействие в проведении статистического анализа данных доценту АмГПГУ к.б.н. П.С. Шеенко, (г. Комсомольск-на-Амуре). Автор выражает особую благодарность научному руководителю д.б.н. В.А. Мутину за ценные консультации, помощь и поддержку в написании работы, а также за оказание помощи в определении материала. Выполнение работы поддержано грантом Фонда Михаила Прохорова (AM - 129/11). Работа выполнялась в рамках гос. заказа МОН РФ по теме НИР кафедры биологии АмГПГУ «Мониторинг антропогенной трансформации сообществ на примере Нижнего Приамурья».

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ВВЕДЕНИЕ

Во введении обоснована актуальность темы, сформулированы цель и задачи исследования, отмечена научная новизна, указана теоретическая и практическая значимость работы.

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА

В основу работы легли материалы полевых исследований, проведенных автором в период 2008-2011 гг. на территории государственного природного заповедника «Болоньский». Дополнительно нами использовались сведения о сирфидах, собранных с помощью ловушки Малеза в период 2002-2006 гг. научными сотрудниками заповедника.

Полевые исследования журчалок проводилась в заповеднике преимущественно в окрестностях кордонов Килтасин и Кирпу. Несмотря на локальный характер проведенных работ, их результаты, достаточно полно отражают особенности фауны мух-журчалок всего заповедника. В подавляющем большинстве сирфиды тяготеют к лесным экосистемам, а лесопокрытые земли заповедника, составляющие всего 5,7% от его площади, находятся большей частью в непосредственной близости от упомянутых кордонов. На остальной заповедной территории растительный покров сформирован лугами, низовыми болотами и сфагновыми марями. Центральная часть заповедника, прилегающая к рекам Сельгон и Симми, как основное место гнездования дальневосточного журавля, является территорией с ограниченным доступом.

Сбор и обработка коллекционного материала проводились стандартными энтомологическими методами. Для выявления структуры антофильных комплексов

и изучения суточной активности сирфид нами проводились учеты этих мух г методике, предложенной Ю.А. Песенко (1972) для пчелиных и адаптированной да сирфид В.А. Мутиным (19836). Необходимые для точной идентификации вид препараты гениталий самцов изготавливались по стандартной методике использованием 10% раствора КОН (Штакельберг, 1969). Для уточнения пищевь преференций сирфид исследовалось содержимое их зобов. Подготов микропрепаратов для определения и подсчет пыльцевых зерен осуществлялась я методике, предложенной О.Ф. Дзюба (2006). Сравнительный анализ биотопов спискам выявленных в них видов мух-журчалок, как и сравнение других локальны фаун сирфид Нижнего Приамурья с фауной заповедника, проведен с использс ванием коэффициента фаунистического сходства Съеренсена-Чекановског Дендрограммы сходства строились с помощью пакета программ PAST (Hammer al., 2006).

Охотское ■ море

ч

Ж

i щ

"' ХАБАРОВСКИЙ ,

, КРАН Ж

, ■ ' -

амурская Болоньский заповедник %

On Г ijAT-I Hi

v Хабаровск _

/ / - '¥ ^ V ^ I

ПРИМОР- ^f^-r-

5. СКИЙ

,, й .tn-rf КРАЙ ■ у

м й ч Японское

г - мот

mJt * l>:

Рис. 1. Местоположение государственного природного заповедника «Болоньский»

ГЛАВА 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

В главе приведены сведения о рельефе, климате, растительности и животны: государственного природного заповедника «Болоньский», расположенного 1 северо-восточной части Средне-Амурской равнины (рис. 1).

ГЛАВА 3. ФАУНА МУХ-ЖУРЧАЛОК БОЛОНЬСКОГО ЗАПОВЕДНИКА

3.1. Аннотированный список сирфид. В предлагаемом списке для каждого вида, помимо его названия, приведены ссылки на литературные источники, в которых вид упоминается из заповедника. Даются сведения о географическом распространении и принадлежности вида к определенной хорологической группе. Указывается весь изученный коллекционный материал из заповедника. Приводятся данные о биотопе, растениях на которых было поймано имаго по наблюдениям из заповедника, для некоторых видов приведены сведения о биологии вида.

3.2. Таксономическая структура фауны. Фауна сирфид Болоньского заповедника представлена 4 подсемействами журчалок: Eristalinae - 78 вид, Syrphinae - 76, Pipizinae — 6 и Microdontinae - 1 вид.

Численное превосходство Eristalinae (48,4%) и Syrphinae (47,2%) отражает специфику голарктической фауны в целом, хотя характерное для суббореальных фаун соотношение этих семейств нарушено в сторону заметного увеличения доли последних. Почти в 1,5 раза снижена доля подсемейства Pipizinae (3,7%). Подсемейство Microdontinae представлено распространенным и многочисленным в Приамурье видом Microdon miki Doczkal et Schmid, 1999.

Из 7 триб подсемейства Eristalinae, представленных в фауне заповедника, наиболее разнообразными являются Eristalini (25 видов и 8 родов) и Milesiini (23 вида и 8 родов). Доля обеих триб в фауне сирфид заповедника принципиально не отличается от таковых в лесных фаунах соразмерных территорий Нижнего Приамурья.

Подсемейство Syrphinae представлено всеми известными в Палеарктике трибами. Наибольшим разнообразием в фауне заповедника характеризуется триба Syrphini (54 видов, 18 родов), что вполне естественно для суббореальных широт. Доля видов этой трибы (33,5%) немногим выше, чем в соседних лесных фаунах, но заметно меньше, чем в бореальных фаунах Дальнего Востока. Доля трибы Bacchini (12,4%) почти вдвое выше, чем в фаунах сирфид суббореальных лесов.

Из 6 родов трибы Pipizini, которая нами рассматривается в составе самостоятельного подсемейства, в государственном природном заповеднике «Болоньский» обнаружено 3 рода. Из них Pipizella и Heringia представлены единичными видами, а номинативный род - 4 видами. Уменьшение доли данного подсемейства в фауне сирфид заповедника по сравнению с известными фаунами Приамурья можно считать вполне естественным явлением. Большинство представителей данной трибы трофически связаны с равнокрылыми насекомыми (Homoptera), развивающимися на древесных растениях, то есть это в основном лесные виды сирфид.

Из двух транспалеарктических видов рода Microdon, представляющих подсемейство Microdontinae в фауне Нижнего Приамурья, в заповеднике обнаружен более эвритопный Microdon miki.

Треть видового состава мух-журчалок Болоньского заповедника приходится н представителей родов Cheilosia (15 видов), Platycheirus (14), Eristalis (11) и Xylol (9). Из них первые два являются крупнейшими в палеарктической фауне. Они ж лидируют по разнообразию в фауне Нижнего Приамурья, включают соотве ственно 27 и 29 видов. В Нижнем Приамурье отмечено 20 видов рода Xylota и 1 видов рода Chalcosyrphus. Если первый род в заповеднике представлен достаточн полно, то из последнего рода здесь найдено только 5 видов. Это объясняете ограниченным распространением в заповеднике лесной растительности соответственно, дефицитом подходящих условий для развития ксилобионтны сапрофагов. Из 13 видов рода Eristalis, распространенных в Нижнем Приамурье, н территории заповедника обнаружено их большинство. Личинки представителе рода Eristalis известны как гидробионтные сапрофаги, поэтому большое видово разнообразие этих мух кажется вполне естественным на заболоченной территори Болоньского заповедника.

К числу других представительных родов мух-журчалок заповедника, которы включают до 5-7 видов, принадлежат сирфины: Chrysotoxum, Epistroph Melangyna, Parasyrphus, Sphaerophoria и Syrphus. Их личинки известны ка энтомофаги, поедающие мелких насекомых с мягкими покровами. Все он достаточно разнообразны как в фауне Нижнего Приамурья, так и во все Палеарктике, и часто не связаны с древесными растениями.

3.3. Хорологический анализ. В основу предлагаемого хорологического анализ сирфид «Болоньского» заповедника положена работа К.Б. Городкова (1985) трехмерной климатической модели потенциального ареала. В фауне сирфи заповедника выделено 11 хорологических групп (табл. 1).

Таблица

Распределение видов мух-журчалок Болоньского заповедника по типам ареалов

(в знаменателе число видов, в числителе - их доля в %)

\ЛИиротная (высотная) составляющая Долготная составляющая ^^ бореомонтанный температный суббореальный полизональный Всего:

Полирегиональный - - - 22/13,7 22/13,7

Циркум голарктический 1/0,6 29/18,0 - - 30/18,6

Транспалеарктический 4/2,5 66/41,0 - - 70/43,5

Субтранспалеарктический - - 5/3,1 - 5/3,1

Восточноазиатский - - 14/8,7 - 14/8,7

Восточнопалеарктический - 5/3,1 3/1,9 - 8/5,0

Центрально-восточнопалеарктический - 7/4,3 5/3,1 - 12/7,4

Всего: 5/3,1 107/66,4 27/16,8 22/13,7 161/100

Основу фауны мух-журчалок Болоньского заповедника образуют 66 видов с транспалеарктическим температным типом ареала, на долю которых приходится 41% видового состава, и 29 видов (18%), имеющих широкое распространение в умеренных широтах Голарктики. Равнинный характер рельефа заповедника обусловил скудный состав бореомонтанных видов и отсутствие арктоальпийских, известных в Приамурье. Доля восточноазиатских суббореальных видов составила 8,7% (14 видов). Относительно низкое содержание в фауне заповедника эндемиков Восточноазиатской зоогеографической области, связано как с положением изучаемой территории на северной периферии этой области, так и со спецификой ее экосистем.

Фауна сирфид заповедника отличается от локальных лесных фаун Приамурья заметным увеличением совокупного содержания широко распространенных циркумголарктических и транспалеарктических видов (62, 1%). Доля этих видов в хвойно-широколиственных лесах составляет 51,2% (окрестности пос. Пивань), а в горно-таежных лесах - 51,7% (хр. Мяочан). Среди них немало видов, приуроченных к открытым местообитаниям, а такие как Helophilus pendulus, Orthonevra erythrogona, Pipiza lugubris (Fabricius, 1775), Platycheirus perpallidus Verrall, 1901 и Pyrophaena rosarum (Fabricius, 1787) в лесных фаунах Приамурья не обнаружены.

3.4. Сравнителыю-фаунистический анализ. Рассмотрено место заповедника среди локальных и региональных фаун сирфид Дальнего Востока.

Кол Лаз Хан Мяо Бол Сил Пив

0,96-0,SS-

rn 0,72

S

S

О 0,64

0,56 0,48-

0,4-

Рис. 2. Сходство локальных фаун Дальнего Востока по видовому составу сирфид (коэффициент Съеренсена-Чекановского, бутстреп 1000). Условные обозначения: Бол -Болоньский заповедник, Нижнее Приамурье; Кол - Приколымье, Магаданская область; Лаз

- Лазовский заповедник, Южное Приморье; Мяо - хребет Мяочан, Нижнее Приамурье; Пив

- окрестности с. Пивань, Нижнее Приамурье; Сил - Силинский лесопарк, Комсомольск-на-Амуре; Хан - Приханкайская равнина, Южное Приморье.

Хотя в заповеднике установлено присутствие только 47% видового состав сирфид Нижнего Приамурья, нам представляется это отражением существующе реальности. Скудность фауны сирфид Болоньского заповедника по сравнению окружающими лесными территориями (Мутин, 2009, 2010а, 20116) обусловлен характером рельефа и растительности заповедника. Высокое разнообразие сирфи в лесах Нижнего Приамурья создается более чем наполовину видами с ксило бионтными личинками и видами, по крайней мере экологически, связанными древесными растениями.

Несмотря на обедненный видовой состав сирфид заповедника по сравнению другими обследованными территориями Приамурья, он все равно остается с ними одном ряду, поскольку существенно отличается как по видовому разнообразии сирфид, так и по числу их родов от бореальных фаун северной части Дальнег Востока (рис. 2).

ГЛАВА 4. ЭКОЛОГИЯ МУХ-ЖУРЧАЛОК БОЛОНЬСКОГО ЗАПОВЕДНИК

4.1. Фенология имаго. Население сирфид Болоньского заповедника п особенностям фенологии принципиально не отличается от других районов юг; Дальнего Востока. По сравнению с лесными территориями Приамурья, гд наибольшее видовое разнообразие взрослых сирфид отмечается в конце мая I начале июня (Мутин, 1992), в условиях заповедника лёт большинству моновольтинных видов приурочен к концу июня, что определяет максимально сезонное разнообразие имаго в этот период (рис. 3). Причины этого явления могу крыться в распространенности длительно-мерзлотных и вечно-мерзлотных почв.

80

70

m

о CT 60

о

u. 50 -

m

er 40 -

5

О ЗО

С

и s 20

J"

10 -

0

_бб_

70

□ ВІІД □ род

54-

38

22

-16-

И.

с

62

60

58

50

40

-25-

12

1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3

апрель май июнь июль август сентябрь

Рис. 3. Сезонная динамика лёта мух-журчалок Болоньского заповедника

4.2. Трофические связи имаго. В результате обследования 13 фоновых да заповедника видов растений установлено, что в антофильный комплекс Spirea sali-

cifolia входит 60 видов сирфид из 30 родов, на Caltha membranacea отмечено 34 вида из 19 родов, на Heracleum dissectum — 34 вида из 19 родов, Stellaria filicalis — 32 вида из 19 родов, на Carex vesicata - 30 видов из 13 родов, на Salix spp. - 28 видов из 14 родов, на Rhododendron dauricum - 25 видов из 16 родов, на Sorbaria sorbifolia -24 вида из 13 родов, на Rosa daurica — 20 видов из 11 родов, на Tanacetum boreale — 12 видов из 7 родов и на Sonchus arvensis -1 видов из 3 родов.

Самым разнообразным по числу видов и родов мух-журчалок оказался антофильный комплекс спиреи иволистной (Spiraea salicifolia) (Барсукова, 2012а). К наиболее многочисленным родам в данном комплексе принадлежали: Eristalis (16%), Sphegina (11%), Temnostoma (9%), Pipiza (8%),Xylota (6%). В среднем за 10-минутный учет на соцветиях спиреи иволистной в часы максимальной активности нами регистрировалось до 46,5 экземпляров мух-журчалок.

Из активно посещаемых мухами-журчалками растений являются ивы (Salix spp.). Поскольку в весенний период в заповеднике почти отсутствуют иные цветущие растения, ивы являются фактически единственным источником пищи для взрослых сирфид. На этих растениях отмечено питание 28 видов мух из 14 родов.

На иве коротконожковой (S. brachypoda), которая зацветает одна из первых, встречено 6 видов сирфид из 2 родов, которые составляют ранневесеншою фенологическую группу. При этом относительная численность видов рода Melangyna составила 96% (Барсукова, 2010а). На иве козьей (S. саргеа), цветущей на декаду позже, зарегистрировано 13 видов сирфид их 7 родов. Доминирующими среди них были представители рода Cheilosia (55%). В конце мая на иве сухолюбивой (S. bebbiana) отмечено питание 15 видов из 8 родов. При этом виды рода Melangyna отсутствовали в ее антофильном комплексе, а доля рода Cheilosia среди сирфид снизилась до 51%. В среднем за 10-минутный учет на соцветиях ив в полуденные часы нами регистрировалось до 24,5 экземпляров мух-журчалок.

Благодаря видовому разнообразию ив в заповеднике, их цветение длится в течение всего мая. Поэтому наблюдаемые изменения в структуре антофильного комплекса ив обусловлены, прежде всего, особенностями фенологии мух-журчалок. В начале мая на иве коротконожковой питаются все известные в заповеднике ранневесенние виды Melangyna barbifrons (Fallén, 1817), M. lasiophthalma (Zetterstedt, 1843), M. lucifera Nielsen, 1980, M. pavlovskyi (Violovitsh, 1956), M. quadrimaculata (Verrall, 1873) и Lapposyrphus lapponicus (Zetterstedt, 1838). На иве козьей отмечено только 2 вида рот Melangyna. На иве сухолюбивой, цветущей в конце мая, представители этого рода не обнаружены. Подобные изменения в структуре антофильных комплексов ив были отмечены ранее на лесных территориях Нижнего Приамурья В.А. Мутиным (20106).

В антофильном комплексе калужницы перепончатой (Caltha membranacea) встречено 34 вида сирфид из 19 родов. (Барсукова, 2011а). Наиболее многочисленными оказались виды Cheilosia urbana (Meigen 1822) (18%), Helophilus sapporensis Matsumura, 1911 (16%) и Anasimya lineata (Fabricius, 1787) (12%). В часы максимальной активности на цветках калужницы фиксировалось в среднем до 28,5 экз. за 10 минут учета.

При изучении антофильных комплексов осота полевого (Sonchus arvensis) пижмы северной (Tanacetum borealé) нами отмечено питание 19 видов сирфид из 1 родов. Данные представители семейства астровых (Asteraceae) относятся поздноцветущим растениям заповедника. Бедный видовой состав объясним общ! снижением разнообразия сирфид, летающих в конце лета и начале осени. На осот встречено 7 видов сирфид. Из них доминирующим оказался Eristalis cereali Fabricius, 1805 (73,2% от общего числа зарегистрированных в учете мух-журчалок) а всего на долю 5 видов рода Eristalis пришлось 95,2%. На пижме зарегистрирован 12 видов сирфид, из которых доминирующими видами оказались Eristalis cereali (43,4%), Е. arbustorum (Linnaeus, 1758) (23,4%) и Syritta pipiens (Linnaeus, 1758 (20,0%).

На территории заповедника изучен антофильный комплекс рододендрон даурского (.Rhododendron dauricum), не относящимся к типичным растениям дл питания сирфид. В данном антофильном комплексе было зафиксировано питани 25 видов сирфид из 16 родов. Наиболее многочисленным оказался вид Eristali rossica Stackelberg, 1958 (27,0%). Субдоминантами представлены Eristalis interrupt (Poda, 1761), E. pseudorupium Kanervo, 1938 и Anasimyia lunulata (Meigen, 1822) n 10,5% соответственно. Остальные виды сирфид составляли от 3,5% до 1,1%.

Помимо типичных энтомофильных растений мухи-журчалки регулярн посещают для питания анемофильные травы, такие как злаки, осоки и подорожник. Это в основном виды рода Melanostoma и Platycheirus, близкие к P. clypeatu (Meigen, 1822). В Болоньском заповеднике к растениям-эдификаторам относятс осоки (Carex spp.), которые занимают обширные пространства, образу монодоминантные группировки. В антофильном комплексе осоки пузыреватой (Сa rex vesicata) отмечено 30 видов сирфид из 13 родов (Барсукова, 2011а). На долю анемофилов пришлось 50% особей мух-журчалок, зарегистрированных в учетах. Остальные виды сирфид принадлежали скорее к нетипичным посетителям цветущей осоки. Принимая во внимание тот факт, что в зобах пойманных экземпляров Syrphus vitripennis Meigen, 1822, отловленных на цветущей осоке, пыльца данного растения отсутствовала (табл. 3). Можно утверждать, что их привлекло сюда что-то иное. В тоже время, как потребителями пыльцы осоки отмечены виды рода Anasimyia, имеющие типичный облик факультативных нектарофагов.

Несомненно, на структуре антофильных комплексов мух-журчалок отразились как географические, так и экологические условия произрастания растений.

Предпочтение мухами-журчалками цветков тех или иных растений можно отследить не только с помощью их учетов на кормовых растениях, но и при изучении содержимого зобов этих мух. Подобные исследования проводились для выяснения различных аспектов питания сирфид ранее (Gilbert, 1981, 1985, 1999; Goot, Grabandt, 1970; Длусский, Лаврова, 2001; Мутин, 1987а; Сорокина, 2003). Нами было изучено содержимое зобов для уточнения пищевых преференций имаго в Приамурье (Барсукова, 20106, 2011а, 20126).

У мух-журчалок, доминировавших среди посетителей калужницы, в зобах обнаружены пыльцевые зерна, как калужницы, так и других видов растений (табл. 2).

Таблица 2

Содержание пыльцы в зобах мух-журчалок, доминирующих на калужнице перепончатой

Виды Доля пыльцы определенного вида растений (в %)

калужница осока другие виды

Anasimyia lineata 24 40 36

Cheilosia urbana 84 - 16

Helophilus sapporensis 92 - 8

Platycheirus clypeatus - 100 -

Если у Cheilosia urbana доля пыльцы калужницы составляла 84%, а у Helophilus sapporensis - 92%, то в зобах Anasimyia lineate доля пыльцы калужницы составляла 24%, при заметном преобладании пыльцы осоки (40%). Среди посетителей калужницы перепончатой был отмечен Platycheirus clypeatus, обычно питающийся на анемофильных травах. Вскрытие зобов у особей этого вида показало наличие там только пыльцевых зерен осоки (100%), что подтверждает пищевую специализацию в питании данного вида.

Таблица 3

Содержание пыльцы в зобу мух-журчалок, доминирующих на осоке пузыреватой

Виды Доля пыльцы определенного вида растений (в %)

осока калужница другие виды

Anasimyia lineata 57 20 23

A. lunulata 77 - 23

Meliscaeva cinctella - 38 62

Platycheirus clypeatus 100 - -

Pyrophaena granditarsis 100 - -

Syrphus vitripennis - - 100

Далеко не у всех мух-журчалок, отловленных на осоке пузыреватой, в зобу содержалась пыльца данного вида растения (табл. 3). У представителей рода Апазту1а помимо пыльцы осоки (67%) были обнаружены пыльцевые зерна калужницы (10%) и других растений (23%). У всех исследованных представителей родов Р1а1уске1гиз и Ругоркаепа содержание пыльцевых зерен осоки в зобах составило 100%.

В зобах Syrphus vitripennis, пойманных на осоке пузыреватой, пыльца данног растения не обнаружена (табл. 3), что позволяет исключить этот вид и антофильного комплекса осоки. Возможно, самок Syrphus vitripennis привлекал тли, развивающиеся на осоке, а те в свою очередь послужили аттрактантами дл самцов того же вида. Отметим, что виды рода Syrphus регулярно питаются пыльцо ветроопыляемых полыней (Мутин, 1984). Питание на осоке факультативны нектарофагов, видов рода Anasimyia, может быть связано с дефицитом цветущі энтомофильных растений в заповеднике.

При выявлении пищевых преференций сирфид, посещающих рододендро даурский, было изучено содержимое зобов 48 экземпляров сирфид, относящихся 12 видам, составивших основу антофильного комплекса этого растения (Барсукова 20126). Установлено, что в их зобах, как правило, присутствовала пыльца не тольк рододендрона даурского, но и других видов растений. Если у Eristalis anthophorin (Fallen, 1817) присутствовала только пыльца данного растения, то у Cheilosi primoriensis Barkalov, 1990 присутствовала пыльца рододендрона в равных долях другими типами пыльцы. В среднем содержание пыльцы рододендрона даурског составляло в зобах мух 80%.

Таким образом, изучение содержимого зобов у имаго показало, что посещени сирфидами различных растений не всегда связанно с питанием.

4.3. Суточная активность. В условиях поймы реки Амур, где преобладаю открытые безлесные пространства, исследования суточной активности ранее нике не проводились. Поскольку имаго сирфид являются дневными насекомыми затрачивают на питание свыше 70% своей суточной активности (Gilbert, 1985), то ее характере можно судить по продолжительности питания мух-журчалок н цветковых растениях. Всего нами проведено 40 суточных учетов сирфид н протяжении всего периода лёта имаго.

Можно утверждать, что в условиях заповедника активность журчалок зависи от погодных условий в большей степени, чем на прилегающих лесопокрыты территориях. Весной прямая солнечная радиация играет определяющую роль в активности сирфид (Мутин, 1992), незначительное ее снижение из-за облачности может привести к прекращению лёта имаго. Негативное влияние абиотических факторов в весенний период особо выражено. Активность сирфид существенно снижается при сильных ветрах, которые в условиях открытых пространств поймы достигают больших скоростей. В конце апреля и начале мая мухи-журчалки начинают с 10 часов, а после 15 часов заканчивают свой лёт. Во второй декаде мая продолжительность лёта имаго заметно увеличивается в связи с повышением суточной температуры воздуха (рис. 5). Продолжительность суточной активности возрастает с 4 часов в начале мая до 10 часов в конце месяца. При этом пик активности сирфид приходится в среднем на 12 часов дня (рис. 4).

Максимальное количество мух-журчалок на цветущих растениях в июне наблюдается около 13 часов (рис.4). Продолжительность активного периода у сирфид может составить в летнее время до 14 часов (рис. 6).

Летом метеорологические лимитирующие факторы ограничивают активность сирфид в меньшей степени, но повышение температуры воздуха при одновременном падении относительной влажности обычно приводит к угнетению активности сирфид. Особенно часто это проявляется на территории заповедника в июле, когда суточная активность сирфид приобретает бимодальный характер (рис. 4). Подобная картина отмечалась ранее в семиаридных условиях штата Иллинойс (Ма1ег, \УаЫЬаиег, 1979).

' 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 I .......май-июнь--июль — август-сентябрь

Рис. 4 Зависимость активности сирфид от времени суток в разные месяцы

12 14 16 18 20 22 24 26 2В 30 С0 .......май —июнь--июль — август-сентябрь

Рис. 5 Зависимость активности сирфид от температуры воздуха в разные месяцы

О си-*.

7 8 9 10 11 12 а кол-во экземпляров влажность (%)

13 14 15 16 17 18 19 » -♦-температура воздуха (°С) облачность (в баллах)

25

20

15

В- 10

Рис. 6. Суточная активность сирфид на Sorbaria sorbifolia (18. VII2010, к. Килтасин)

* 5 1015 20 25 30 35 40 45 5055 60 65 70 75 80 85 90 95% .......май-июнь--июль — август-сентябрь

Рис. 7. Зависимость активности сирфид от влажности воздуха в разные месяцы

Большинство сирфид проявляют свою максимальную активность в диапазоне влажности 50-70 % и температуре от 22 до 28 °С (рис. 5, 7). В норме это проявляется в полуденные часы (рис. 6). Нетипичный для большинства сирфид юга Дальнего Востока бимодальный ритм суточной активности имеют виды из родов

МеЫпоБЬота и группы видов .Р/д/усЛегим с1уреа1т, специализирующиеся на потреблении пыльцы ветроопыляемых растений. Адаптивный характер такого поведения становится понятным, если учесть особенности цветения их кормовых растений, пыльца которых оказывается более доступной в утренние часы.

В августе месяце продолжительность активности сирфид укорачивается до 10 часов, а в сентябре до 8 часов, что связанно с понижением ночных температур и уменьшением долготы дня (рис. 5, 7). Как весной и в начале лета наибольшая активность питания проявляется около 12 часов.

Таким образом, суточная активность сирфид заповедника имеет в целом типичный для региона характер. Однако в условиях обширной озерно-речной поймы для сирфид чаще складываются экстремальные условия существования, что проявляется в поведении сирфид.

4.4. Биотопическое распределение. Специфику фауны мух-журчалок Болоньского заповедника позволяет более полно понять изучение биотопического распределения этих двукрылых внутри самого заповедника. Нами были обследованы почти все типичные растительные сообщества, которые как места обитания мух-журчалок по своей типологии разделены на шесть биотопов: биотоп 1 -травяные болота и сырые луга (в данном биотопе отмечено 47 видов); биотоп 2 — разнотравные луга (70 видов); биотоп 3 - ивовые сообщества (28 видов); биотоп 4 -заросли спиреи иволистной (60 видов); биотоп 5 - мелколиственные леса (49 видов); биотоп 6 - широколиственные леса (86 видов).

Взрослые мухи концентрируются в местах массового цветения растений, часто на значительном удалении от мест развития личинок. Количественные данные, полученные в учетах сирфид на кормовых растениях, не могут однозначно использоваться при оценке их пространственного распределения, в частности из-за присущей сирфидам избирательности в посещении этих растений (Мутин, 1983а, 1987; Барсукова, 20106). Кормовые миграции могут быть достаточно протяженными, о чем свидетельствуют результаты учетов сирфид на спиреи иволистной на острове Ерсуын в 2011 г., когда на ее соцветиях было зарегистрировано 60 видов мух-журчалок. В 2010 г. в течение длительного летнее-осеннего паводка остров был полностью покрыт водой, что позволяет утверждать об исчезновении на нем аборигенных популяций сирфид. Среди сирфид, отловленных на острове в 2011 г., обнаружено 17 видов из трибы БугрЫш и 4 вида трибы Р1р1г1ш, в том числе неизвестные до того времени в других местах заповедника. Значительное число видов данных триб являются би- и поливольтинными, и после катастрофических наводнений в течение года могли сформировать новые популяции. Представители трибы МПезпш, поскольку имеют ксилобионтных личинок и развиваются не менее года, однозначно прилетели на остров только ради питания на спирее. Нами зарегистрировано также 17 видов трибы ЕпвЫйи, в том числе связанных в личиночном состоянии с мертвой древесиной, которые не имеют условий для размножения на острове. Однозначно, все отмеченные на острове сирфиды прибыли сюда из соседних лесных биотопов, которые оставались в предыдущем году незатопленными. Видовой состав журчалок, обнаруженных на острове, при

проведении кластерного анализа по коэффициенту Съеренсена-Чекановского, объединился со списками сирфид лесных биотопов заповедника (рис. 8). Напротив, в полученной дендрограмме открытые травянистые пространства, разнотравные луга и осоковые болота ясно обособились от лесных биотопов, что подтверждается высоким бутстреп-значением.

Carex Роа Betula Spiraea Quercus Salix

0,96 0,840,72 0,6

Ü 0,480,36 0,240,12

a

В

g

75

42"

155

97

100

Рис. 8. Сходство биотопов Болоньского заповедника по видовому составу мух-журчалок (коэффициент Съеренсена-Чекановского, бутстреп 1000). Условные обозначения: Сагех -биотоп 1 (осоково-вейниковые болота и сырые луга); Роа - биотоп 2 (разнотравные луга); Betula — биотоп 5 (мелколиственные леса); Spiraea — биотоп 4 (заросли спиреи иволистной); Salix — биотоп 3 (ивовые заросли); Quercus — биотоп 6 (широколиственные леса).

Минимальное число видов зарегистрировано в ивовых зарослях. Все мухи-журчалки найдены здесь только в период цветения ив. Реальное число видов, связанных с данным типом растительности, может быть заметно больше, но разреженный травянистый покров и постоянная скудность здесь цветущих растений реально ограничивают разнообразие сирфид.

Частые наводнения, связанные с летне-осенними паводками, существенно ограничивают в заповеднике пространство, где возможно долговременное существование популяций сирфид. К подобным местам относятся небольшие возвышения, покрытые лесной растительностью (рёлки). Относительное видовое богатство сирфид, выявленное в нелесных биотопах заповедника, можно объяснить периодической концентрацией взрослых мух на цветущих здесь растениях.

Некоторые сирфиды активно посещают растения, заселяющие нарушенные участки природных экосистем (вездеходные дороги) или приуроченные к экотонам,

подобным берегам рек и опушкам. В норме эти стации не являются местами развития личинок. Представляется, что в силу специфики ландшафтов заповедника и частых катастрофических для наземной биоты наводнений, население сирфид заповедной территории существенно трансформируется, что отражается не только в скудности видового состава, но и, вероятно, в его нестабильности.

ВЫВОДЫ

1. На территории государственного природного заповедника «Болоньский» выявлен 161 вид сирфид, относящихся к 52 родам из 4 подсемейств. Как и в других локальных фаунах Приамурья основу фауны составляют Eristalinae (48,4% от общего числа видов) и Syrphinae (47,2%). Своеобразие фауне заповедника придает увеличение доли последних. Два вида - Helophilus pendulus (Linnaeus, 1758) и Orthonevra erythrogona (Malm, 1863), впервые указаны для территории Хабаровского края.

2. Обеднение фауны сирфид Болоньского заповедника по сравнению с окружающими лесными территориями обусловлено равнинным характером рельефа и господством лугово-болотной растительности.

3. Хорологическую структуру фауны сирфид формируют 11 типов ареалов. Основу фауны сирфид Болоньского заповедника образуют виды с транс-палеарктическим температным типом распространения (41,0%). На долю эндемиков Восточноазитатской области (восточноазиатские суббореальные виды) приходится лишь 8,7%.

4. Изучение антофильных комплексов мух-журчалок 13 фоновых для заповедника видов растений показало, что наиболее разнообразный комплекс характерен для спиреи иволистной (Spiraea salicifolia), на цветках которой питаются 60 видов сирфид из 30 родов. Исследование содержимого зобов самок показало, что посещение сирфидами того или иного растения не всегда связано с питанием его пыльцой.

5. Сирфиды заповедника, как типичные дневные насекомые, проявляют максимальную активность с 11 до 14 часов, но в целом активность существенно зависит от абиотических факторов. В июле при высоких дневных температурах и снижении относительной влажности воздуха активность сирфид резко снижается, и приобретает бимодальный характер. Специализированные поллинофаги особенно активны в утренние и вечерние часы и имеют бимодальный характер активности в течение всего вегетационного периода.

6. Исследование сирфид в типичных для заповедника биотопах позволило выделить 3 экологических комплекса: ивняков, лугово-болотный и лесной. Ивняки характеризуются обедненным составом сирфидофауны (28 видов), что обусловлено ранними сроками цветения ив. В лугово-болотном комплексе наибольшее разнообразие сирфид отмечено на разнотравных лугах (70 видов), а в лесном - на опушках смешанных и широколиственных лесов (86 видов). В обоих случаях это связано с высоким разнообразием растений и длительным периодом их цветения.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статья, опубликованная в ведущем рецензируемом научном журнале

1. Барсукова П.С., Мутин В.А. Фаунистический обзор мух-журчалок (Díptera, Syrphidae) государственного природного заповедника «Болоньский» в Хабаровском крае России // Евразиатский энтомологический журнал. 2012. Т.П. Вып. 4. С. 385394.

Статьи, опубликованные в отечественных периодических изданиях и региональных сборниках

2. Барсукова П.С. Энтомологические исследования в государственном природном заповеднике «Болоньский» // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Вып. 20. Владивосток: Дальнаука, 2009. С. 49-51.

3. Барсукова П.С. Мухи-журчалки (Diptera, Syrphidae) в антофильном комплексе ив Болоньского заповедника // Естественно-географические исследования: научный альманах. Вып. 8. / под общ. ред. Ремизова Г.М. Комсомольск-н/А: Издательство АмГПГУ, 2010а. С. 49-53.

4. Барсукова П.С. Избирательность мух-журчалок (Diptera, Syrphidae) в посещении цветков рябинника рябинолистного (Sorbaria sorbifolia) // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Вып. 21. Владивосток: Дальнаука, 20106. С. 121-124.

5. Барсукова П.С. Мухи-журчалки (Diptera, Syrphidae) в антофильных комплексах калужницы перепончатой (Caltha membranáceo) и осоки пузыреватой (Carex vesicatá) Болоньского заповедника // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Вып. 22. Владивосток: Дальнаука, 2011а. С. 247-254.

6. Барсукова П.С. Хорологическая структура фауны мух журчалок (Diptera, Syrphidae) Болоньского заповедника // Вестник научного общества студентов, аспирантов и молодых ученых: материалы 52-й научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых. Вып. 1. Комсомольск-н/А: Издательство АмГПГУ, 20116. С. 51-57.

7. Барсукова П.С. Изучение антофильных комплексов мух-журчалок (Diptera, Syrphidae) в государственном природном заповеднике «Болоньский» // Естественно-географические исследования: научный альманах. Вып. 9. / под общ. ред. Ремизова Г.М. Комсомольск-н/А: Издательство АмГПГУ, 2012а. С. 9-16.

8. Барсукова П.С. Мухи-журчалки (Diptera, Syrphidae) - посетители цветков рододендрона даурского (Rhododendron dauricum) в заповеднике «Болоньский» // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. Вып. 23. Владивосток: Дальнаука, 20126. С. 185-191.

БАРСУКОВА Полина Сергеевна

ФАУНА И ЭКОЛОГИЯ МУХ-ЖУРЧАЛОК (DIPTERA, SYRPHIDAE) БОЛОНЬСКОГО ЗАПОВЕДНИКА

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Подписано в печать 2.04.2013. Формат 60x84/16. Усл. печ. л. 1.0. Уч. изд. л. 1.0. Тираж 100 экз. Заказ № 42.

Отпечатано в типографии «БАЛС». Лицензия ПД № 20-0035. Владивосток

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Барсукова, Полина Сергеевна, Комсомольск-на-Амуре

Министерство образования и науки Российской Федерации Федеральное государственное образовательное учреждение Высшего профессионального образования «Амурский гуманитарно-педагогический государственный университет»

На правах рукописи

04201358Ó90

БАРСУКОВА ПОЛИНА СЕРГЕЕВНА

ФАУНА И ЭКОЛОГИЯ МУХ-ЖУРЧАЛОК (DIPTERA, SYRPHIDAE) БОЛОНЬСКОГО ЗАПОВЕДНИКА

03.02.05.- энтомология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

V

Научный руководитель: д.б.н., доцент В.А. Мутин

Комсомольск-на-Амуре 2013

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ................................................................................................................................................3

Глава 1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА......................................................................7

Глава 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ 11 Глава 3. ФАУНА МУХ-ЖУРЧАЛОК БОЛОНЬСКОГО

ЗАПОВЕДНИКА........................................................................................................21

3.1. Аннотированный список сирфид....................................................................................21

3.2. Таксономическая структура фауны..........................................................67

3.3. Хорологический анализ........................................................................................72

3.4. Сравнительно-фаунистический анализ....................................................77

Глава 4. ЭКОЛОГИЯ МУХ-ЖУРЧАЛОК БОЛОНЬСКОГО

ЗАПОВЕДНИКА........................................................................................................81

4.1. Фенология имаго........................................................................................................81

4.2. Трофические связи имаго....................................................................................85

4.3. Суточная активность................................................................................................111

4.4. Биотопическое распределение........................................................................117

ВЫВОДЫ......................................................................................................................................................127

ЛИТЕРАТУРА........................................................................................................................................129

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность работы. Мухи-журчалки, или сирфиды (Díptera, Syrphidae) - одно из крупнейших семейств короткоусых круглошовных двукрылых, в мировой фауне насчитывается около 6 тысяч видов из 225 родов (Кузнецов, 2002), которые населяют разнообразные экосистемы суши. В фауне Дальнего Востока России выявлено свыше 540 видов, относящихся к 92 родам (Мутин, Баркалов, 1999; Mutin, 2002; Мутин, 2011а). Поскольку диета взрослых сирфид преимущественно состоит из пыльцы и нектара, их относят к высокоорганизованным опылителям цветковых растений (Фегри, ван дер Пейл, 1982). В отличие от имаго, среди личинок журчалок известны разнообразные трофические и топические жизненные формы. Представители подсемейства Syrphinae в личиночной стадии являются энтомофагами, питаются преимущественно тлями и другими насекомыми с мягкими покровами. Из них некоторые афидофаги могут использоваться в биологической борьбе с вредителями сельскохозяйственных культур. Многие личинки журчалок из подсемейства Eristalinae являются сапрофагами. Питаясь разлагающейся органикой, они участвуют в биологическом круговороте веществ. Хорошая изученность сирфид, их большое таксономическое разнообразие и широкий спектр экологических связей делают этих насекомых почти идеальной биоиндикаторной группой в природоохранных исследованиях (Mutin et al., 2009). Особую ценность в этом качестве журчалки представляют для проведения экологического мониторинга на особо охраняемых природных территориях. Экологическая приуроченность большинства сирфид отечественной фауны к лесным ландшафтам определила их высокую значимость как компонента экосистем дальневосточных заповедников.

Государственный природный заповедник «Болоньский», организованный на территории Нанайского и Амурского административных районах Хабаровского края в 1997 г., до последнего времени оставался

территорией с малоизученной сирфидофауной. К началу наших исследований с территории заповедника было указано 49 видов сирфид (Мутин, 2006). Какие-либо исследования по экологии, питанию и суточной активности этих мух здесь не проводилось. В 2008 году нами были начаты целенаправленные исследования фауны и экологии мух-журчалок Болоньского заповедника.

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение мух-журчалок как компонента биоты государственного природного заповедника «Болоньский». Исходя из этого, были поставлены следующие задачи:

1) выявить видовой состав мух-журчалок государственного природного заповедника «Болоньский» и изучить таксономическую структуру их фауны;

2) провести хорологический и сравнительно-фаунистический анализ;

3) изучить фенологию, трофику и суточную активность сирфид в условиях заповедника;

4) выявить особенности биотопического распределения мух-журчалок в заповеднике.

Научная новизна. В фауне государственного природного заповедника «Болоньский» выявлен 161 вид мух-журчалок из 52 родов. Из них впервые для территории заповедника указывается 25 родов и 112 видов мух-журчалок. По сборам из заповедника 2 вида, Helophilus pendvlus, (Linnaeus, 1758) и Orthonevra erythrogona (Malm, 1863), впервые обнаружены на территории Хабаровского края. Проведен фаунистический анализ сирфид заповедника в сопоставлении с соседними локальными сирфидофаунами Нижнего Приамурья. Обеднение видового состава сирфид заповедника по сравнению с прилегающими лесными территориями (Мутин, 2009, 2010а, 20116) обусловлено характером рельефа и растительности заповедника. В результате проведенного хорологического анализа выделено 11 типов ареалов мух-журчалок. Получены сведения о сирфидах антофильных комплексов 13 видов фоновых растений заповедника. Выявлены сезонные изменения характера суточной активности сирфид в условиях амурской

поймы, в июле месяце отмечено резкое снижение активности имаго в полуденные часы.

По особенностям биотопического распределения мух-журчалок в заповеднике выделено 3 экологических комплекса, среди которых наибольшим разнообразием выделяется лесной комплекс. Специфика ландшафтов и частые наводнения существенно отражаются на структуре населения сирфид заповедника.

Теоретическое и практическое значение. Сформировано представление о фауне сирфид как составной части биоты заповедника. Результаты нашего исследования стали, по своей сути, первой фаунистической сводкой по сирфидам Средне-Амурской равнины. Впервые получена достаточно полная информация о населении мух-журчалок пойменных ландшафтов Приамурья.

Аннотированный список мух-журчалок включен в кадастровый список насекомых «Летописи природы» государственного природного заповедника «Болоньский» (2011), что позволит использовать его широкому кругу экологов, биогеографов и специалистов по охране природы. Полученные материалы о фауне и экологии сирфид заповедника используются в АмГПГУ (г. Комсомольск-на-Амуре) студентами и преподавателями при изучении курсов «Биогеография», «Этология», «Животный мир Хабаровского края».

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на ежегодных Чтениях памяти А.И. Куренцова (Владивосток, 2009, 2010, 2011, 2012, 2013 гг.), 52-й научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых г. Комсомольск-на-Амуре (2011 г.), XIV краевом конкурсе молодых ученых и аспирантов Хабаровского края (2012 г.) и на заседании Отдела зоологии Биолого-почвенного института ДВО РАН (2013 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ, в том числе одна - в журнале из списка ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов и списка литературы. Работа изложена на 139 страницах текста,

содержит 16 таблиц и 13 рисунков. Список литературы включает 101 работу, в том числе 31 на иностранных языках.

Благодарности. Автор признателен сотрудникам Лаборатории энтомологии Биолого-почвенного института ДВО РАН (г. Владивосток) проф. A.C. Лелею, к.б.н. В.М. Локтионову, к.б.н. М.Ю. Прощалыкину и к.б.н. С.А. Шабалину за всестороннюю помощь на разных этапах подготовки работы. Автор благодарен за содействие в проведении статистического анализа данных к.б.н. П.С. Шеенко, доценту АмГПГУ (г. Комсомольск-на-Амуре). Автор выражает особую благодарность научному руководителю д.б.н. В.А. Мутину за ценные консультации, помощь и поддержку в написании работы, а также за оказание помощи в определении материала. Выполнение работы поддержано грантом Фонда Михаила Прохорова (AM -129/11). Работа выполнялась в рамках гос. заказа Минобрнауки РФ по теме НИР кафедры биологии АмГПГУ «Мониторинг антропогенной трансформации сообществ на примере Нижнего Приамурья».

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА

В основу работа легли материалы полевых исследований, проведенных автором в период 2008-2011 гг. на территории государственного природного заповедника «Болоньский». Собранно более 2,5 тыс. экземпляров сирфид, проведено 40 учетов суточной активности имаго, выявлен состав мух-журчалок в антофильных комплексах 13 фоновых видов цветковых растений, произрастающих на территории заповедника. Дополнительно нами использовались данные о сирфидах, полученные в период 2002-2006 гг. научными сотрудниками заповедника с помощью ловушки Малеза. Результаты обработки этих сборов были опубликованы В.А. Мутиным (2006).

Полевые исследования журчалок проводилась преимущественно в окрестностях кордонов Килтасин и Кирпу. Несмотря на локальный характер проведенных работ, их результаты, достаточно полно отражают особенности фауны мух-журчалок всего заповедника. В подавляющем большинстве сирфиды тяготеют к лесным экосистемам, а основные лесопокрытые земли заповедника, составляющие всего 5,7% от его площади, находятся в непосредственной близости от упомянутых кордонов. Остальная территория имеет мозаичную структуру растительного покрова, сформированного лугами, низовыми болотами и сфагновыми марями. Центральная часть заповедника, включающая территорию, прилегающую к рекам Сельгон и Симми, является особо охраняемой и трудно доступной территорией.

Имаго сирфид отлавливались в природе стандартным энтомологическим сачком из плотной материи (мельничный газ) с диаметром обруча 30 см. Сачок использовался как для индивидуальных отловов насекомых, так и при изучении суточной активности сирфид методом кошения обильно цветущих растений.

Для выявления структуры антофильных комплексов сирфид, массовых растений заповедника, нами проводились учеты этих мух по методике

предложенной Ю.А. Песенко (1972) для пчелиных и адаптированной для сирфид В.А. Мутиным (19836). Поскольку имаго журчалок являются дневными насекомыми и тратят большую часть периода своей активности на питание (Gilbert, 1985), их учёты на цветущих растениях, которые проводились в течение всего светлого времени суток, позволили изучить также характер их активности в целом. Подобные учеты позволяют полнее выявить разнообразие сирфид, питающихся на определенном растении, по сравнению с тремя 10-минутными учетами в часы максимальной активности дневных антофилов, что было рекомендовано Ю.А. Песенко (1972а).

Для изучения суточной активности сирфид взрослые мухи отлавливались ежечасно в течение 10 минут энтомологическим сачком. Для учета выбирались площадки длинной 100 кв. м на группе близко растущих друг к другу растений. Каждый час перед учетом измерялась температура воздуха, сила ветра, влажность воздуха с использованием прибором Актаком АТТ - 9508. Облачность оценивалась по 10 балльной шкале. Отловленные за 10-минутный учет насекомые помещались в морилку с этилацетатом (этиловый эфир уксусной кислоты). В камеральных условиях заморенные насекомые размещались на ватных слоях, снабженных этикеткой, где указывалось место и время сбора. Для более точного определения видов часть материала сразу накалывалась на энтомологические булавки, при этом каждый экземпляр снабжался стандартной географической этикеткой и этикеткой с дополнительной экологической информацией о времени сбора и виде растения, на котором был пойман данный экземпляр.

Использование методики «желтых чашек» оказалось малоэффективным, сирфид попадало в них мало, и к тому же насекомые намокали в воде и теряли свои качества. Так же в наших исследованиях для изучения сирфид мало эффективной оказалась ловушка Малеза. Она использовалась ранее для сбора насекомых научным отделом заповедника в 2002-2005 гг. В итоге было поймано более 200 экземпляров сирфид, относящихся к 49 видам. Доля сирфид среди прочих насекомых, пойманных

на ловушку Малеза, была незначительна. К тому же, она не отражала их суточной активности, поэтому в дальнейших исследованиях нами не использовалась.

При определении сирфид использовались соответствующие разделы «Определитель насекомых Дальнего Востока России Т.6.» (Мутин, Баркалов, 1999) и дополнения к данному тому (Mutin, 2002). Определение видов проводилось с использованием бинокуляра серии МБС-10. Препараты гениталий самцов изготавливались по стандартной методике с использованием 10% раствора КОН (Штакельберг, 1969). Готовые препараты гениталий самцов фиксировались в глицерине и помещались на хранение в пластиковые микропробирки. Микропробирка с препаратом накалывалась на одну булавку с препарированным экземпляром. Все названия дальневосточных растений, в данной работе, даны по сводке «Сосудистые растения советского Дальнего Востока» с учетом дополнений (2006).

Для изучения пищевых преференций сирфид, исследовалось содержимое их зобов. За основу была принята работа ван дер Гута и Р. Грабандта (Goot, Grabandt, 1970), которые исследовали связи родов Melanostomci, Platycheirus и Pyrophaena с анемофильными растениями. Для чего анализируемые экземпляры помещались в 15% раствор КОН на сутки, затем промывались последовательно в воде и в 70% растворе этилового спирта. Далее извлекался зоб через разрез между стернитами брюшка и помещался на предметное стекло. На предметном стекле содержимое зоба смешивалось с каплей глицерина. Препарат накрывался покровным стеклом и рассматривался под световым микроскопом «Motic microscopes» с системой фотодокументирования. При 400-кратном увеличении по схеме, предложенной О.Ф. Дзюба (2006) подсчитывалось количество пыльцевых зерен каждого типа. Для определения видовой (родовой) принадлежности пыльцевых зерен использовался «Атлас спор и пыльцы некоторых современных растений Дальнего Востока» (Мячина и др., 1971). Для более точной идентификации пыльцевых зерен, автором производился сбор

пыльцы с тех растений, на которых были пойманы имаго сирфид. Подготовка микропрепаратов для исследования пыльцевых зерен осуществлялась по методике, предложенной О.Ф. Дзюба (2006).

Для изучения пространственного распределения сирфид в заповеднике нами были обследованы типичные растительные сообщества, которые как места обитания мух-журчалок по своей типологии разделены нами на 6 биотопов:

1) травяные болота и сырые луга (биотоп 1);

2) разнотравные луга (биотоп 2);

3) ивовые сообщества (биотоп 3);

4) заросли спиреи иволистной (биотоп 4);

5) мелколиственные леса (биотоп 5);

6) широколиственные леса (биотоп 6).

Обработка результатов исследований, построение диаграмм, графиков и таблиц, выполнено с помощью персонального компьютера и пакета программ Microsoft Office (2007).

Для подтверждения избирательного характера посещения сирфидами определенных растений использовался дисперсионный анализ (с логарифмированием исходных чисел по количеству пыльцы) в программе «Statictica7».

Сравнительный анализ биотопов по спискам выявленных в них видов мух-журчалок, как и сравнение других локальных фаун сирфид Нижнего Приамурья с фауной этих мух заповедника проведен с использованием коэффициента фаунистического сходства Дайса. Дендрограмма сходства строилась с помощью пакета программ PAST (Hammer et al., 2006). Статистическая достоверность образования кластеров была оценена с помощью бутстреп-анализа в 1000 повторностях.

ГЛАВА 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Государственный природный заповедник "Болоньский" расположен в северо-восточной части Средне-Амурской равнины. Территория расположена в координатах север 49°43' с.ш., юг 49°24' с.ш., запад 135°35'в.д., восток 136°18' в.д. Заповедник занимает нижнюю часть бассейнов рек Симми и Сельгон, включая мелководные дельтовые озера Килтасин и Альбите. С севера территория примыкает к дельте р. Харпи и проходит по южному берегу озера Болонь (рис. 1).

Общая площадь заповедника составляет 103600 гектаров и входит в состав Амурского и Нанайского административных районов Хабаровского края (рис.2) (Лесохозяйственный регламент..., 2008).

Рис. 2. Расположение заповедника «Болоньский» на территории Хабаровского края

Болоньский заповедник является крупнейшим сосредоточением в Приамурье водно-болотных и луговых местообитаний, природным резерватов массового гнездования птиц водного и околоводного комплексов, нерестилищем и местом нагула амурских рыб, а также летних стаций обитания лося и косули (Воронов, 1998).

Заповедник расположен в наиболее низкой части Средне-Амурской равнины, которая по своей природе является полигенетическим образованием. В формирова�