Эколого-фаунистический обзор мух-сирфид (Diptera, Syrphidae) Северо-Западного Кавказа

Кустов, Семен Юрьевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-фаунистический обзор мух-сирфид (Diptera, Syrphidae) Северо-Западного Кавказа
ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-фаунистический обзор мух-сирфид (Diptera, Syrphidae) Северо-Западного Кавказа"

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК

На правах рукописи

Кустов Семен Юрьевич

ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ ОБЗОР МУХ-СИРФИД (DIPTERA, SYRPHIDAE) СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА

03.00.09 - энтомология 03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

]

Санкт-Петербург 2003

Работа выполнена на кафедре зоологии беспозвоночных и энтомологии Кубанского государственного университета (г. Краснодар) и в лаборатории систематики насекомых Зоологического института РАН (г. Санкт-Петербург).

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор В. А. Ярошенко

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор

Э.П. Нарчук

кандидат биологических наук

И.Я. Гричанов

Ведущая организация: кафедра энтомологии Кубанского государственного аграрного университета

Защита состоится « 19 » октября 2003 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 00222301 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Зоологическом институте РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., д. 1.

Факс:(812)328-29-41

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН

Автореферат разослан // сентября 2003 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета доктор биологических наук

¿¿oog-H

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Семейство Syrphidae является одним из наиболее крупных семейств отряда Díptera. В мировой фауне известно около 6000 видов из 225 родов (Кузнецов, 2002), в Палеарктике насчитывается 1590 видов из 120 родов (Реек, 1988), в России обитает свыше 1000 видов (Мутин, Барка-лов, 1999). Сирфиды играют значительную роль в естественных и культурных биоценозах и широко представлены во всех типах ландшафтов. Имаго - важные опылители дикорастущих и сельскохозяйственных растений, личинки способны использовать для развития самые разнообразные органические субстраты. Некоторые виды сирфид применяются в качестве агентов биологической борьбы с вредителями сельскохозяйственных культур.

Территория Северо-Западного Кавказа сочетает в себе уникальные природные ландшафты, курортную зону и интенсивное земледелие, поэтому проблема эколого-фаунистических исследований, изучения и сохранения биоразнообразия фауны является здесь наиболее актуальной. Сельскохозяйственные работы и вырубка лесов приводят к уменьшению числа естественных местообитаний. В настоящее время широкое распространение имеют виды, способные использовать экологические ниши, созданные человеком. Это, прежде всего, синантропы и вредители сельскохозяйственных культур. Виды, избегающие антропогенные ландшафты, встречаются гораздо реже, некоторые из них находятся на грани исчезновения, среди которых и узколокальные кавказские эндемики.

До настоящего времени мухи-сирфиды Северо-Западного Кавказа оставались слабо изученными. В ряде публикаций имеются ссылки на отдельные виды, исследовались журчалки Кавказского государственного заповедника, однако общее число указанных видов не отражало всего разнообразия мух-сирфид региона. Комплексных исследований фауны и экологических особенностей сирфид Северо-Западного Кавказа не проводилось вообще.

Цель и задачи исследования. Цель работы - эколого-фаунистический анализ мух-сирфид Северо-Западного Кавказа. В соответствии с целью были поставлены следующие задачи: 1) выявить видовой состав мух-сирфид Северо-Западного Кавказа, сравнить фауну Северо-Западного Кавказа с фауной других регионов Палеарктики; 2) проанализировать зоогеографическую структуру фауны журчалок; 3) установить трофические связи имаго с кормовыми растениями, провести анализ пищевых предпочтений личинок; 4) исследовать ландшафтно-биотопическое распределение мух-сирфид; 5) выяснить сезонную динамику численности журчалок; 6) изучить фауну и экологические особенности мух-сирфид урбанизированных территорий СевероЗападного Кавказа; 7) определить виды, имеющие хозяйственное значение и нуждающиеся в охране на территории региона.

Научная новизна. Впервые проведен комплексный анализ фауны мух-сирфид на Северо-Западном Кавказе. Выявлено 257 видов, пиииадлижащих к 16 трибам и 72 родам, 39 видов впервые ук'гса нйдТЩцШхЖ

lerertypr J

m3**vé>Gi

21 вид является новым для территории Кавказа, 9 - для фауны России. Проведено сравнение фауны журчалок исследуемого региона с фауной других районов Палеарктики. Впервые изучена зоогеографическая структура фауны журчалок Северо-Западного Кавказа, имеющих 32 типа распространения, объединенных в 11 групп ареалов. Проанализирована пищевая специализация личинок. Впервые выявлена зависимость широты распространения 8угрЫс1ае от пищевых связей личинок. Впервые на Северо-Западном Кавказе установлены трофические связи имаго 171 вида мух-сирфид с 203 видами цветковых растений. Впервые проведен анализ ландшафтно-биотопического и высотно-поясного распределения мух-сирфид Северо-Западного Кавказа, выделено 6 экологических групп сирфид, а также 5 эколого-фаунистических комплексов. На территории изучаемого региона выделено 6 фенологических групп сирфид, впервые изучена сезонная динамика лета сирфид в разных высотных поясах Северо-Западного Кавказа. Впервые в России изучена фауна мух-сирфид урбанизированных территорий, определены ее структура и закономерности формирования, проведено сравнение фауны сирфид природных биотопов, агроландшафтов и урбанизированных территорий. Выявлены виды, перспективные для использования в биологической борьбе с вредителями сельскохозяйственных культур на Северо-Западном Кавказе. Впервые указаны 17 видов сирфид, нуждающиеся в охране на Северо-Западном Кавказе, из которых 5 видов рекомендованы для включения в Красную книгу России.

Теоретическая и практическая ценность работы. Результаты исследований дают представление о фауне и экологических особенностях мух-сирфид Северо-Западного Кавказа. Сведения по фауне мух-сирфид используются при составлении кадастров биоразнообразия, подготовке списков животных, нуждающихся в охране, для написания определителей. Полученные данные по биотопическому распределению и частотах встречаемости сирфид будут использованы при разработке мероприятий по повышению эффективности опыления, а также при биологической защите сельскохозяйственных растений от вредителей. Материалы научных исследований используются в учебном процессе на биологическом факультете Кубанского государственного университета в курсах: «Зоология беспозвоночных», «Экология насекомых», «Общая энтомология», «Сельскохозяйственная энтомология», на учебно-полевой практике студентов 1 курса, при написании студентами-биологами курсовых и дипломных работ. Сведения о распространении сирфид на урбанизированных территориях актуальны для исследований антропогенного влияния на окружающую среду и составления прогнозов, при разработке рекомендаций по охране природы экосистем южных регионов России.

гического института РАН (Санкт-Петербург, 2002, 2003); на XII Съезде Русского Энтомологического общества (Санкт-Петербург, 2002). Всего автором опубликовано 29 работ, из них 17 по теме диссертации.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и 8 приложений. Основная часть работы изложена на 156 машинописных страницах текста, содержит 7 таблиц и 22 рисунка. Список литературы включает 200 названий, в том числе 59 на иностранных языках. Приложения объемом 147 страниц включают аннотированный каталог мух-сирфид Северо-Западного Кавказа, список видов с эколого-фаунистическими характеристиками (зоогеографические, трофические, экологические и фенологические группы), сведения по биотопическому распределению, список кормовых растений для имаго сирфид и расчеты статистических показателей. Общий объем диссертации - 303 страницы.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность профессору В.А. Ярошенко за научное руководство и поддержку, оказанную при выполнении данной работы и С.Ю. Кузнецову за любезно предоставленную возможность работы с коллекцией мух-сирфид Зоологического института РАН и помощь в их определении. Выражаю искреннюю признательность сотрудникам лаборатории систематики Зоологического института и сотрудникам биологического факультета КубГУ за ценные рекомендации и содействие в выполнении работы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Положение семейства Syrphidae в системе отряда Díptera, их морфология и история изучения (обзор литературы)

На основании литературных данных приводятся сведения по положению Syrphidae в системе отряда Díptera, дается краткий морфологический очерк имаго и преимагинальных стадий. Описывается история изучения мух-сирфид Кавказа и степени их изученности в Палеарктике.

Начало изучения Syrphidae на Кавказе было положено И. А. Порчинским (1877). Из ранних работ можно отметить также публикации С .Я. Парамонова (1925, 1926 а, 1926 б, 1927, 1929, 1936, 1937).

Значительный период исследований диптерофауны Кавказа связан с именами A.A. Штакельберга и В.А. Рихтер: в вышедшей в 1968 г. публикации «Материалы по фауне мух-журчалок (Díptera, Syrphidae) Кавказа» приводятся сведения о 279 видах, в том числе о 46 видах для Северо-Западного Кавказа. К.В. Скуфьиным (1967) по материалам сборов 1958-1960 гг. опубликована работа по фауне мух-сирфид Кавказского государственного заповедника, для территории которого указывается 151 вид журчалок. Автором даны сведения по ландшафтной приуроченности сирфид их численности и зоогеографии. Спустя 8 лет была опубликована статья К.В. Скуфьина и H.H. Лысенко (1975), в которой дополнительно приводятся сведения о 39 видах, а 3 вида

сирфид исключаются из предыдущего списка как неподтвержденные. Таким образом, фауна журчалок Кавказского заповедника достигла 187 видов. В 1976 году К.В. Скуфьиным описывается еще 2 вида журчалок с Северного Кавказа. Отдельные сведения по сирфидам исследуемого региона имеются в работах Л.В. Зиминой (1975), С.Ю. Кузнецова (1985, 1987, 1990), A.B. Барка-лова (1993).

Глава 2. Материал и методы исследований

Материалом для диссертации послужили сборы и наблюдения автора в период с 1995 по 2002 г. Всего было собрано более 10000 экземпляров имаго, приготовлено более 200 микропрепаратов гениталий самцов. Обработаны материалы по Северо-Западному Кавказу из коллекций Зоологического института РАН, Кубанского государственного университета, Кубанского государственного аграрного университета. Всероссийского НИИ биологической защиты растений. Определение материала проводилось на кафедре зоологии беспозвоночных и энтомологии Кубанского государственного университета, фаунистический материал проверялся по коллекции Зоологического института РАН. Сбор материала проводился по общепринятым методикам (Фасулати, 1971). Применялся метод количественного учета путем кошения стандартным энтомологическим сачком, мухи отлавливались с отдельных цветущих растений энтомологическим сачком и эксгаустером. Для вылова сирфид, парящих в кронах деревьев, в воздухе, а также питающихся на высоких кустарниках и деревьях, использовался энтомологический сачок с телескопической ручкой длиной до 6 м. Оценка численности проводилась путем вылова всех сирфид с фиксированного участка 100 м2 - 10x10 м на открытых участках при обкосе травянистой растительности и 100x1 м при исследовании экотонов - опушек, берегов водоемов и т.п. При статистической обработке полученных данных применялись общепринятые методы (Чернов, 1975; Лакин, 1980). Для сравнения группировок сирфид различных ландшафтов и регионов использовался коэффициент Жаккара.

Глава 3. Природно-климатическая характеристика района исследований

На основании анализа литературных источников дана краткая характеристика природных условий Северо-Западного Кавказа, включающая описание рельефа, климата, почв и растительности.

Глава 4. Фауна и зоогеографический анализ мух-сирфид Северо-Западного Кавказа

Выявленная фауна журчалок включает 257 видов из 3 подсемейств, 16 триб и 72 родов, из которых 212 видов из 68 родов собрано автором. Большая часть - 166 видов принадлежит к подсемейству Eristalinae, 89 - Syrphinae, 2 -Microdontinae. Сведения о таксономическом составе фауны сирфид СевероЗападного Кавказа отражены в таблице 1.

Таблица 1. Количество видов мух-сирфид и

Роды I II

ОсчувугрИиз 6 19

В1с1еа 2 3

Ер15угрЫ$ 1 4

ЕрМгорИе 8 18

ЕНогопа 1 1

Еиреос1е$ 5 53

ЬсИугозугрИиз 2 3

Ьеисоюпа 1 1

Ме1ап^па 6 25

МеНясаеуа 2 3

РагаяугрИия 3 15

Бсаеуа 6 10

Spha.eroph.oria 5 30

ЗугрИиз 4 7

ХаШко^гатта 4 19

Васска 2 17

СкгуяоШхит 11 69

\iekmostoma 2 8

¡'\atycheirus 11 62

Spazigaster 1 2

БугрИоскеИоэга 1 1

Хап1капЛги.1 1 3

Рага%и$ 4 34

Непп^а 2 5

Ыеоспетойоп 3 12

РхриеИа 3 37

Р1ргга 7 17

Тпскоряотуга 1 4

1 3

СкатаехугрИи^ 1 5

СкеИоя1а 34 354

Регйтапйеа 2 5

11Ып21а 2 5

Уо1исе11а 5 25

СаШсега 3 10

Мюгос1оп 2 18

в фауне Северо-Западного Кавказа (1) в целом (II)_

Роды I II

АгсЮркИа 2 3

СопозугрИив 1 2

Бегмотут 1 9

Еитегиз 8 149

Мегос1оп 10 98

РяИоШ 2 9

Сепапа 1 14

Еп.ч1аИпш 3 19

ЕгШаШ 11 54

Л пая ¡ту ¡а 1 10

Не1оркИш 4 18

Ре}ор$ 1 1

Ма\Ша 2 31

Ме.четЬгш.ч 1 5

МуаЛгора 1 3

РагИе1орЫ1и5 1 6

Вгаскуора 2 16

СЬгу$о%аШг 7 26

Наттег$скт1с1Ча 1 2

Ье10%а5(ег 2 4

Муо1ер1а 3 12

ЫеоазЫа 5 22

ОгМопеуга 2 32

БрИе^па 4 40

Вгаскуту1а 2 3

СакргоЬо1а 1 2

СпогМпа 1 18

\iilesia 1 6

РоЮса 1 2

ЯрИотуга 1 15

ЗугШа 1 6

Тетпо$1ота 3 8

ТгоргШа 1 2

Вгас1гура1рш 2 7

Скхйсоьугркиз 5 28

ХуЫа 7 21

Наибольшим видовым богатством отличаются рода Cheilosia - 34 вида, СИгу.чсЯохит, РкиусЪеггт, Епв1аШ по 11 видов, Мегойоп - 10 видов, Ергз1го-рИе, Еитегш - по 8 видов. В данных родах сосредоточено 37% выявленных видов журчалок. Впервые для исследуемого региона указывается 39 видов, 21 вид является новым для Кавказа, 9 - для фауны России.

С целью выяснения, насколько оригинальной является фауна СевероЗападного Кавказа, было проведено сравнение ее с фауной других регионов Папеарктики, расположенных как вблизи района исследований, так и на различном от него удалении. Максимальная степень сходства фауны журчалок исследуемого региона обнаружилась с таковой Центрального Кавказа -74,5%, что объясняется пространственной близостью двух регионов и высокой степенью биоценотического сходства ландшафтов. При сравнении с Закавказьем отмечено сходство 62,5%. Закавказский регион отличается более сухим и теплым климатом, Восточное Закавказье относится к Сетийской области (Куроараксинская провинция) и несмотря на относительную близость к Северо-Западному Кавказу, в фауне двух регионов есть существенные различия. В Закавказье шире представлен комплекс Средиземноморских видов и группа кавказско-среднеазиатских сирфид, в то время как большинство видов, характерных для умеренного пояса обитают по северную сторону Кавказского хребта.

Сходство фауны мух-сирфид исследуемого региона с фаунами различных территорий Европы колеблется от 31,8 до 50% и проявляется за счет широко распространенных неморальных видов сирфид (Европейских, Западно-палеарктических, Транспалеарктических, Циркумголарктических) и лишь отчасти обуславливается Широкосредиземноморскими и Древнесредиземно-морскими видами. Большинство сирфид, совместно обитающих в Европе и на Северо-Западном Кавказе, относятся к бореомонтанным, и встречаются в исследуемом регионе в зоне широколиственных и смешанных лесов. С фауной Бельгии сходство составляет 50,2%, Польши - 49,6%, Чехии и Словакии -47,4%, Швейцарии - 44,8%, Литвы - 41,9%, с Апеннинским п-овом - 33,8%, с о. Ирландия - 31,8%.

Наименьшим сходством с фауной Северо-Западного Кавказа характеризуется фауна Киргизстана - 24,2% и о. Сахалин - 16,3%, обусловленное только за счет видов имеющих Широкопалеарктические, Транспалеарктические полизональные, Амфипалеарктические и Межцарственные ареалы.

Данные по видовому составу сирфид Северо-Западного Кавказа, наряду с доступностью информации по фауне других хоронов, позволяют провести хорологический анализ видов, встречающихся в рассматриваемом регионе. Из имеющихся в литературе работ разных исследователей, рассматривающих биогеографическую принадлежность Северо-Западного Кавказа (Шифферс 1946; Крыжановский, 2002; Семенов Тян-Шанский 1936; Верещагин 1958; Емельянов, 1974) следует, что регион - весьма неоднородная в биогеографическом отношении территория. Анализ географического распределения журчалок позволяет выделить два основных участка: 1) равнинные и предгорные районы; 2) нагорную часть. Такому подразделению территории лучше всего соответствует классификация ареалов Емельянова (1974). Изучение распространения мух-сирфид, обитающих на Северо-Западном Кавказе, в других регионах Палеарктики, а также за ее пределами, позволило выделить 32 типа их распространения, объединенных в 11 групп ареалов (табл. 2).

Таблица 2. Зоогеографический состав фауны мух-сирфид Северо-Западного Кавказа

Группа и тип ареала N %

I. Ареалы Европейской неморальной области 15 б

1. Евксинский 10 4

2. Среднеевропейско-евксинский 5 2

//. Ареалы Европейской неморальной и Сетийской областей 8 3,2

1. Евксинско-куроараксинский 4 1,6

2. Евксинско-куроараксинско-переднеазиатский 1 0,4

3. Европейско-куроараксинский 3 1,2

III. Ареалы Европейской неморальной и Гесперийской областей 3 1,2

1. Восточносредиземноморско-евксинский 3 1,2

IV. Ареалы Гесперийской и Скифской областей 2 0,8

1. Западносредиземноморско-причерноморско-казахстанский 1 0,4

2. Восточносредиземноморско-причерноморский 1 0,4

V. Ареалы Европейской неморальной, Скифской и Сетийской областей 4 1.6

1. Причерноморско-евксинско-куроараксинский 1 0,4

2. Причерноморско-евксинско-турано-туркестанский 2 0,8

3. Восточноевропейско-евксинско-скифско-турано-туркестанско-

гобийский дизъюнктивный 1 0,4

VI. Ареалы Европейской неморальной, Гесперийской и Скифской областей 24 9,4

1. Центральноевропейский 23 9

2. Центральноевропейско-алтайский дизъюнктивный 1 0,1

VII. Ареалы Европейской неморальной, Гесперийской, Скифской и Се-

тийской областей 19 7,4

1. Широкосредиземноморский 9 3,5

2. Древнесредиземноморский 6 2,3

3. Европейско-турано-туркестанские 4 1,6

VIII. Ареалы Бореальной, Европейской неморальной, Гесперийской и

Скифской областей 59 23

I. Западнопалеарктический 8 3,2

2. Европейско-сибирский 9 3,5

3. Транспалеарктический 42 16,3

IX. Ареалы Бореальной, Европейской неморальной, Скифской и Сетий-

ской областей I 0,4

1. Восточнопалеарктический 1 0,4

X. Видовые ареалы, охватывающие более четырех областей Палеарктики 60 23

1. Западно-центральнопалеарктический 10 4

2. Транспалеарктичесий полизональный 28 10,5

3. Амфипалеарктический 12 4,5

4. Широкопалеарктический 10 4

XI. Межцарственные ареалы 62 24

1. Циркумголарктический 33 12,9

2. Западнопалеарктическо-неарктический 2 0,8

3. Амфипалеарктическо-неарктический 1 0,4

4. Палеарктическо-ориентальный 10 4

5. Древнесредиземноморско-афротропический 1 0,4

6. Голарктическо-ориентальный 11 4,3

7. Палеарктическо-ориенталыю-австралийский 1 0,4

8. Палеотропический 1 0.4

9. Космополитный 1 0,4

Римскими цифрами указаны группы ареалов, арабскими - типы ареалов; N - число видов, % - процент от общего числа всех видов.

Ареалы видов, по величине охвата территории подразделяются на: 1) узколокальные - ареалы 10 видов, эндемичных для Большого Кавказа; 2) локальные ареалы имеют 4 вида, эндемичных для Большого и Малого Кавказа; 3) субобластные - ареалы 6 видов, встречающихся в двух из четырех провинций Европейской неморальной области; 4) межобластные локальные ареалы имеют 12 видов, встречающиеся на территории 2-5 провинций 2-3 областей Палеарктики; 5) полиобластные ареалы имеет 163 вида журчалок, обитающих в 3-5 областях Палеарктики; 6) плюрицарственные - ареалы 62 видов, встречающихся на территории 2-5 царств мировой суши.

Основу фауны мух-сирфид, Северо-Западного Кавказа составляют широко распространенные виды. На долю журчалок, имеющих узколокапьные, локальные, субобластные и межобластные локальные ареалы приходится только 12,9%, распределенных следующим образом: узколокальные - 4%; локальные - 1,7%; субобластные - 2,3%; межобластные локальные - 4,9%. Большинство сирфид исследуемого региона имеют полиобластные ареалы -63,1%, на долю плюрицарственных ареалов приходится 24% видов.

Из 257 видов, встреченных на территории Северо-Западного Кавказа, 239 являются общими для Европы и Средиземноморья и транспалеарктами, 14 видов - автохтоны, 4 вида имеют ареалы Восточнопалеарктического происхождения.

Глава 5. Экологические особенности мух-сирфид Северо-Западного Кавказа

Фаунистический состав сирфид определенных территорий формируется, главным образом, в зависимости от наличия среды обитания и кормового ресурса для личинок. По способу питания личинок сирфиды подразделяются на ряд трофических групп (Bankowska, 1980; Ferrar, 1987) которых на СевероЗападном Кавказе выделено семь.

1. Зоофаги, имеющие хищных личинок - наиболее широко представленная группа сирфид, занимающая лидирующее положение по распространению в Падеарктике и за ее пределами, а также составляющая основу комплекса азональных политопных видов. К ним относятся представители триб Syrphini, Bacchini, Chrysotoxini, Melanostomatini, Paragini, Pipizini. На СевероЗападном Кавказе к зоофагам принадлежат 106 видов. Их доля среди журчалок в различных ландшафтах колеблется от 37% в поясе широколиственных лесов до 61% в поясе субальпийского криволесья, субальпийских и альпийских лугов.

2. Фитофаги имеют личинок, развивающихся в тканях растений. Сирфиды этой группы наиболее четко приурочены к определенным типам ландшафтов. Их ареалы определяются наличием кормовых растений. Сюда относятся представители триб Cheilosiini и Eumerini. Доля их в различных ландшафтах исследуемого региона варьирует от 8% в солончаковых, псаммофит-ных и степных сообществах до 23% в высокогорье (в субальпийских и альпийских лугах). Всего фитофагов 50 видов.

3. Мицетофаги. В данную группу входят 3 вида рода СИеИо$1а, специализирующихся на питании в плодовых телах грибов: С/?е//о5/а ъсШеЦма, Ск longula, Ск ггфрез, встречающиеся в лесонасаждениях от равнинного до среднего горного пояса.

4. Водные сапрофаги (детритофаги). Личинки развиваются в богатых органикой водоемах. Виды этой группы составляют основу интразонального компонента. Сюда относятся представители Епз1аНш, Бепсотунн и большинство СИгу50§а51епш. Среди сирфид исследуемого региона к водным сапрофа-гам принадлежат 44 вида. Их доля низка в субальпийских и альпийских лугах (9%) и сравнительно высока в разных местообитаниях на равнине, особенно вблизи водоемов (33%).

5. Наземные сапрофаги (копрофаги). Сюда входят представители родов - личинки развиваются в навозе; БугШа - обитатели компостных куч,

навоза и выгребных ям, гниющего лиственного опада и т.п. В исследуемом регионе выявлено 3 вида, встречающихся от равнинного до среднего горного пояса.

6. Дендробионтные сапрофаги (ксилофаги). Сюда относятся журчалки, на личиночной стадии связанные с древесной растительностью. Питаются гниющей древесиной, бродящим древесным соком, иногда переувлажненным лиственным опадом. Это ХуЫш, СепосНш, СаШсепш, большинство МНевпш, некоторые Chrysogasterini (ВгасИуора, Муо1ер1а, 5рИе§та), и Еп51аНпае (Ма1Ша). Выявлено 45 видов, наибольшего видового разнообразия эта группа достигает в поясе широколиственных лесов - их доля среди сирфид 22%; меньше всего дендробионтных сапрофагов в степной зоне и на субальпийских и альпийских лугах 2-4% за счет случайных видов.

7. Комменсалы - сирфиды, личинки которых обитают в гнездах перепончатокрылых, питаются экскрементами основных обитателей или хищничают. Это виды из родов М1сгойоп и Уо1исе11а. Всего в исследуемом регионе 7 видов. Представители данной группы распространены от равнинного до верхнего горного пояса.

Ареалогический анализ мух-сирфид исследуемого региона, принадлежащих к различным трофическим группам, в Палеарктике и за ее пределами показал, что большинство видов, имеющих широкое распространение, относятся к зоофагам, а среди видов с узкими ареалами доминируют фитофаги и дендробионтные сапрофаги. Максимальная доля зоофагов - до 66% от всех сирфид, отмечено среди видов с плюрицарственными ареалами, минимальное - 14% среди сирфид с узколокальным распространением. Такая зависимость, по-видимому, определяется широким распространением тлей и полифагией многих хищных сирфид. Распространение фитофагов лимитируется наличием кормовых растений, их доля среди видов с плюрицарственными ареалами -5%, с узколокальными - 39%. Основным фактором в распространении мице-тофагов служит наличие плодовых тел грибов: 3 вида мицетофагов, выявленных на Северо-Западном Кавказе имеют широкое распространение. Ареалы дендробионтных сапрофагов определяются наличием древесной растительно-

сти, их распространение практически не выходит за пределы лесных зон и поясов. Среди сирфид, имеющих узколокальные ареалы доля дендробионт-ных сапрофагов 32%, среди видов с более широкими ареалами - 8-14%. Представители группы водных сапрофагов имеют обширные ареалы: они редко приурочены к определенному типу растительности и обитают везде, где есть богатые детритом водоемы, их доля среди сирфид с различными по величине ареалами колеблется от 11 до 22%. Наземные сапрофаги не проявляют четкой приуроченности к определенным хоронам: 3 вида сирфид данной группы имеют разные по широте ареалы. Распространение комменсалов определяют ареалы некоторых видов перепончатокрылых, их доля среди сирфид с разными по широте распространением - 2-3%.

К настоящему моменту собраны сведения о посещении растений для 171 вида журчалок, обитающих на Северо-Западном Кавказе. Питание имаго сирфид отмечено на 203 видах растений, принадлежащим к 118 родам и 35 семействам. Среди растений наиболее предпочтительными для мух являются представители семейств Asteraceae - имаго сирфид питаются на 58 видах этого семейства, Apiaceae - 29 видов, Rosaceae - 19 видов. В свою очередь, по посещаемости сирфидами семейств растений нами выделены 5 групп доминирования: 1) Asteraceae посещают 89 видов сирфид; 2) Apiaceae - 53 вида; 3) Ranunculaceae, Brassicaceae, Rosaceae - 35-26 видов; 4) Aceraceae, Tiliaceae -25-16 видов; 5) все остальные семейства растений - 13 и менее видов. На родовом уровне было выявлено 4 группы доминирования: 1) Heracleum, Ranunculus, Inula - 37-32 вида; 2) Taraxacum, Lapsana, Acer - 25-22 вида; 3)Tilia, Sinapis, Centaurea, Telekia, Archangelica - 15-13 видов; 4) все остальные - менее 13 видов. На уровне видов максимально посещаемыми оказались Heracleum mantegazzianum - 35 видов, Inula grandiflora - 26, Ranunculus scel-eratus - 26, Taraxacum officinale - 25, Lapsana intermedia - 22, остальные виды растений привлекали 15 и менее видов сирфид.

При анализе трофической приуроченности имаго из двух подсемейств сирфид Syrphinae и Eristalinae предпочтения распределились следующим образом: наиболее привлекательными для Syrphinae служат Tiliaceae и Asteraceae - 69 и 54% соответственно, меньше всего Syrphinae на Apiaceae, Aceraceae и Ranunculaceae - 30, 33 и 32%. Доля Eristalinae максимальна на Apiaceae и Ranunculaceae - 70 и 67%, минимальна на Tiliaceae - 31%. По посещающим растения видам сирфид наибольшее сходство имеют Brassicaceae и Tiliaceae, Asteraceae и Apiaceae. Наименьшим сходством характеризуются Brassicaceae и Aceraceae.

Самыми полилектичными журчалками, посещающими большое число кормовых растений, являются Sphaerophoria scripta (посещает 101 вид растений), Eristalis tenax (81), Episyrphus balteatus (80), Enstalis arbustorum (60), Syrphus ribesii (49), Syritta pipiens (34), Eupeodes corollae (33), Syrphus vitripennis (30), Myathropa florea (29). Сходство и различие между растениями по посещаемым их видам сирфид зависят от ряда причин. Некоторые из них следующие: 1) сходство ландшафтного распределения растений и мест вы-

плода журчалок; 2) корреляция в сроках лета сирфид и времени цветения растений; 3) предпочтение в питании пыльцой или нектаром у разных сирфид, и как следствие, питание на представителях конкретных семейств растений, обильных пыльцой или нектаром; 4) величина и цвет венчика цветка или всего соцветия; 5) жизненная форма кормового растения; 6) общее видовое разнообразие кормовых растений.

Экологические группы мух-сирфид и биотопическое распределение

На Северо-Западном Кавказе выделено 6 экологических групп мух-сирфид:

1. Равнинные хортофилы. Виды, приуроченные к псаммофитной, степной и солончаковой растительности. Сюда отнесены 15 видов представители триб 8угр1шй, Ме1апо$1:отаит, Ра^ии, Р1р1г1п1, Еитепш, ЕшгаНш.

2. Равнинные дендрофилы. К этой группе принадлежат сирфиды, связанные с древесной растительностью Предкавказья. В данных стациях разнообразие сирфид увеличивается: появляются дендробионтные виды из триб Ху1ойт, МПсбпш, СепосНт, СЬеПовпт. Сюда отнесены 23 вида.

3. Интразональные хортогигрофилы. Виды наиболее характерны для заболоченных стаций - заливных и переувлажненных лугов. Большинство обитающих здесь сирфид принадлежит к трибам Chrysogasterini и ЕгЫаНш. Сюда отнесены 14 видов из родов: Chrysogasterl Lejogaster, Огйюпемга, Ыеоазаа, ЕгЫаИй.

4. Горные дендрофилы. Самая многочисленная группировка сирфид, населяющих опушечные формации зоны горных лесов. Здесь найдены представители всех триб журчалок, встреченных на Северо-Западном Кавказе. К данной группе отнесены 105 видов.

5. Горные хортофилы. Сюда относятся виды, распространенные в сред-негорном и высокогорном поясе и населяющие травостой открытых полян, субальпийских и альпийских лугов. Это БугрЫт, МЫапозйтаПш, СЬгуБоЮх-¡т, Р1р1гш, СИеПозпт и Еитегть Всего 23 вида.

6. Азональные политопные виды. Группа включает представителей Буг-рЫ<1ае, распространенных по всей территории исследуемого региона и не обнаруживающих явной приуроченности к каким либо определенным стациям. Всего 31 вид.

Фауна журчалок складывается из 4 компонентов: виды характерные, случайные, интразональные и азональные, их соотношения различаются в равнинной и нагорной частях исследуемого региона. В равнинной части преобладают виды характерные (37%), относящиеся к экологическим группам 1 и 2, однако высоки доли азональных - 30% (группа 6), и случайных - 21% (группа 4 и 5) видов; интразональный компонент составляет 12% (группа 3). В нагорной части к характерным относятся 72% видов сирфид (группа 4 и 5), азональных 18% (группа 6), интразональных (группа 3) и случайных (группа 1 и 2) - 6% и 4% соответственно.

Анализ биотопического распределения журчалок равнинной и предгорной части Северо-Западного Кавказа проводился в следующих стациях: 1)

солончаки и другие засоленные участки: здесь выявлено 26 видов журчалок; 2) морские песчано-ракушечные побережья и пляжи: отмечено 29 видов сир-фид; 3) естественные степные участки - собрано 35 видов мух-сирфид; 4) пойменные леса и полезащитные лесополосы - выявленное население сир-фид данных биоюпов насчитывает 89 видов; 5) болота, подтопляемые безлесные поймы и луга: здесь обнаружено 42 вида журчалок.

В нагорной части исследовались следующие стации: 1) опушечные формации зоны широколиственных лесов. Зарегистрирован 101 вид мух-журчалок; 2) опушечные формации зоны смешанных лесов. В данных стациях выявлено 125 видов сирфид; 3) горные луга и поляны, расположенные в низкогорном и среднегорном поясах, обычно образующиеся на местах вырубок, пожарищ и т.п., здесь зарегистрировано 107 видов сирфид; 4) переувлажненные участки - безлесные поймы рек, русла ручьев, карстовые понижения, переувлажненные луга и т.п. В данных биотопах собрано 49 видов сирфид; 5) высокогорное криволесье, субальпийские и альпийские луга: выявлено 56 видов 5угрЫ<1ае.

Высотно-поясное и ландшафтное распределение

Пояс равнин и предгорий расположен на высоте от 0 до 300-500 м. В солончаковых, псаммофитных и степных местообитаниях выявлено 37 видов из 25 родов, из них 17 видов редкие, обычных - 6, массовых - 14. Население равнинных лесонасаждений насчитывает 91 вид из 42 родов, из них редких видов - 46, обычных - 23, массовых - 22. Всего в равнинном и предгорном поясе зарегистрировано 102 вида мух-сирфид, относящихся к 44 родам. Из них редкими во всех биотопах (или найденных единично только в одном из них) являются 36 видов, к обычным принадлежат 38 видов, 27 видов - массовые, из которых 19 массовые локально, 8 - повсеместно. Только для равнин и предгорий характерны 42 вида мух-сирфид.

Низкогорный пояс, в пределах которого лежит зона широколиственных лесов располагается от 300- 500 до 700-1000 м. Выявленный видовой состав сирфид здесь насчитывает 101 вид журчалок из 45 родов. Большинство из собранных здесь сирфид являются редкими - 56 видов, зарегистрировано 16 массовых и 29 обычных видов. Только для низкогорий отмечены 25 видов.

Среднегорный пояс, в пределах которого лежит зона смешанных лесов, расположен на высотах от 1000-1200 до 1800 м. Здесь зарегистрировано максимальное число видов журчалок - 127 из 47 родов. Редких 75 видов, 30 видов являются обычными, а 22 - массовые. Только в этом поясе встречены 43 вида.

Высокогорный пояс (зона субальпийского криволесья, субальпийских и альпийских лугов расположен от 1800 м и выше. Здесь зарегистрировано 56 видов из 23 родов. Из них 33 вида относятся к категории редких, к обычным принадлежат 15 видов, 8 - массовые. Специфичными для высокогорий являются 7 видов.

Максимальным сходством характеризуется население сирфид зон широколиственных и смешанных лесов (42%), минимальным - население солончаковых, псаммофитных и степных сообществ со всеми остальными (18%) на

Северо-Западном Кавказе.

Фенология сирфид

Разнообразие природных ландшафтов на Северо-Западном Кавказе и большое различие в их вертикальном распределении обуславливают неравномерность в сроках лета журчалок в разных зонах исследуемого региона. Сезонная динамика видового разнообразия и численности мух рассматривалась нами отдельно для каждого высотного пояса, при выделении фенологических групп за основу взяты сроки цветения важнейших кормовых растений для имаго, как наиболее реалистичный показатель. Всего выделено 6 основных фенологических групп сирфид: 1) ранневесенние - вылет начинается во время цветения Salix sp., Prunus sp., Taraxacim spв горах - Petasites sp.; 2) весенние - мухи вылетают с началом цветения Acer sp., Cerasus sp., Ranunculus sp., Crataegus sp.; 3) раннелетние - лет приурочен к цветению Rosa canina, Syringa sp., Vitis sp.; 4) летние - индикаторными растениями служат Daucus carota, Sambucus sp., Aster amelloides, Lapsana intermedia, Sonchus sp., Convolvulus sp., Cichorium sp., а в горах Heracleum sp., Archangelica sp., Anthriscus sp.; 5) летне-осенние - виды, вылетающие летом и активные до октября - ноября. Питаются на растениях с длительным циклом цветения; 6) поливоль-тинные - виды с коротким жизненным циклом, способные давать в сезон несколько поколений и летающие на протяжении всего теплого периода.

Лет мух в равнинном и предгорном поясе в разные годы начинается во 2-й-3-й декаде марта, однако массовое появление журчалок происходит в 3-й декаде апреля - 1-й декаде мая. Ранневесенних сирфид 6 из 102 видов, известных из данного пояса (6%). Фенологическая группировка весенних сирфид самая обильная и представлена 50 видами (49%). Весенне-летних журчалок 26 видов (25%). Отмечено 9 видов (9%), приуроченных к летнему периоду. Группировка летне-осенних видов малочисленна - 2 вида (2%). К поливоль-тинным относятся 9 видов сирфид: (9%).

Лет журчалок в низкогорном поясе начинается во 2-й - 3-й декаде апреля. Группа ранневесенних мух включает 5 из 101 вида, известных из данного пояса (5%). Массовый лет сирфид происходит с 1 но 3 декаду мая. Группировка весенних журчалок, так же, как и в равнинной части, является доминирующей, и включает 42 вида (41%). Группа весенне-летних видов в низко-горьях составляет 30 видов (30%). Группа летних сирфид немногочисленная и включает только 8 видов (8%). Летне-осенняя фенологическая группа сирфид в низкогорьях также немногочисленна и представлена 5 видами (5%). Группа поливольтинных видов насчитывает 11 журчалок (11%).

В среднегорном поясе лет сирфид начинается во 2-3-й декаде апреля - 1-й декаде мая. Группа ранневесенних видов включает 5 сирфид из 127 известных для данного пояса (4%). В отличие от равнинной и низкогорной зон, где хорошо выражена группа весенних видов, в среднегорье к ним относятся только 7 сирфид (5,5%). Фенологическая группировка раннелетних сирфид представлена здесь 36 видами (28%). Наиболее обильной здесь является фенологическая группа летних видов: к ним принадлежат 60 сирфид (47%).

Максимальное видовое разнообразие приходится на июль. В среднегорном поясе зарегистрировано 5 летне-осенних видов (4%). Поливольтинные виды представлены 14 журчалками (11,5%).

В высокогорном поясе лет мух начинается со 2-3-й декады июня и заканчивается в 1-2-й декаде сентября, продолжительность лета около 2,5 месяцев. В связи с тем, что на разных высотах и экспозициях склонов условия сильно различаются, выделение фенологических групп в данной зоне не представляется возможным. Многие виды сирфид мигрируют в высокогорья из среднегорной зоны, в то время как в последней отцветают основные кормовые растения. Ярким подтверждением этому служат многочисленные находки дендробионтных сапрофагов в субальпийском и альпийском поясе.

Расчет основных вариационно-статистических показателей сезонной динамики лета для массовых видов в равнинной и предгорной части, при повторное™ 10 проб в сезон, по результатам 2001 г. показал, что виды, имеющие короткий период лета характеризуются высоким значением коэффициентов вариации (V) и агрегации (Х). Численность таких сирфид, как Eupeod.es согоИае, Ер1$угрИи.ч ЬакеаШя, Еш1аНз 1епах, Е. агЬт1огит сохраняется более или менее постоянной с марта по сентябрь (значение V равно 43-51, X близко к 1). У видов Р1а1усИв1гш атЫ^ш, Ье]о%а$1ег тегаШпа, Апоэту^а ^ага/и^я, Е^аШ рентах коэффициент вариации очень высок (значение V равно 162210, а X около 4) в следствии короткого периода их лета и агрегированного распространения. В нагорной части виды, чья численность изменяется в течение года незначительно - Ер1зугр1гш ЬаИеаШэ, Бсаема ругазгп, БугрИш пЬе$Н, СНеИоь'ш тргезва, Ег1$1аИи (епах, Е. агЬияЮгит, также характеризуются относительно низкими значениями коэффициентов вариации и агрегации (V равно 41 -74, X равно 1,3 - 2,3), а виды, имеющие сжатый во времени период лета, такие как Ме1ап%упа итЪеИаХагит, ЬсЫгохугрИт '¿1аис1т, СИеИоя^а роНзсЫп-яЫапа, Мегодоп аепеив, характеризуются высокими значениями коэффициента вариации (V равно 168-343) и агрегации (Нравно 3,1-6,0).

Сезонную динамику лета сирфид определяют несколько факторов: 1) реализация возможности развития в нескольких поколениях потенциально поливольтинных видов, что зависит от наличия, состояния субстрата для развития личинок и кормовой базы для имаго; 2) сроки цветения кормовых растений и их совпадение со временем лета имаго в различных высотных поясах; 3) стадия развития, на которой вид уходит на зимовку; 4) индивидуальные особенности вида, эвритопность или стенотопность.

Глава 6. Мухи-сирфиды урбанизированных территорий

На фоне разрастания городов, застройки пустырей, пригородных территорий и уменьшения числа природных местообитаний, выделяется особый городской комплекс животного населения. Среди животных выделяют группы видов, по-разному реагирующих на присутствие человека: гемерофобы -виды, обитающие в естественных биотопах и избегающие культурные ландшафты; гемеродиафоры - виды, чье существование почти или совершенно не

зависит от антропогенного изменения ландшафта; гемерофилы - предпочитают местообитания, созданные человеком, используя новые экологические ниши (Клауснитцер, 1990). Подобные группы нами были обнаружены и среди мух-журчалок. Проведено сравнение видового состава сирфид парковых зон города, полезащитных лесополос Восточного Приазовья и природных местообитаний (в качестве примера взята фауна послелесных лугов и опушек широколиственных лесов хребта Азиш-Тау, находящегося в 160-200 км к юго-востоку от г. Краснодара). В результате проведенных исследований выявлена приуроченность журчалок, принадлежащих к разным трофическим группам, к местообитаниям с разной антропогенной нагрузкой. Среди видов, обитающих в агроландшафтах и урбанизированных территориях, доминируют журчалки, принадлежащие к трофическим группам зоофагов и водных сапрофагов.

Из 257 видов сирфид, выявленных на Северо-Западном Кавказе, 64 вида (25%) обитают на урбанизированных территориях. Сравнение частот встречаемости сирфид из различных трофических групп, обитающих на территории г. Краснодара в трех местообитаниях различных по степени антропогенного пресса, показало, что: доли зоофагов и водных сапрофагов в общем числе собранных сирфид достоверно увеличиваются с возрастанием антропогенной нагрузки от окраины города (Ботанический сад) к центру (парк им. Горького). Дендробионтные сапрофаги в местообитаниях со средней и высокой степенью антропогенного пресса не встречаются, а в местообитаниях со слабой нагрузкой их доля низка. В изменениях долей представителей фитофагов, наземных сапрофагов и комменсалов достоверных отличий не выявлено.

Специфика городских условий создала предпосылки для появления среди сирфид-гемерофилов факультативно-синантропных видов. Для численного выражения степени синантропизации нами использовался индекс синантро-пизации Si (Nuorteva, 1963). Из 8 самых обильных на территории города видов, факультативными синантропами являются Eristalis tenax и Syritta pipiens (значение Si превысило +50). Оба этих вида способны использовать экологические ниши, созданные человеком. Остальные журчалки обнаруживают только этолого-экологическую, а не биоценотическую зависимость от человека. Все доминирующие в городских условиях сирфиды являются поливоль-тинными, их вылет начинается с марта (Eristalis tenax, Е. arbustorum, Episyr-phus balteatus, Syrphus ribesii, Eupeodes corollae), мая (Sphaerophoria scripta, Myathropa florea, Syritta pipiens) и оканчивается в 1-2-й декаде декабря.

Сравнение фауны журчалок города Краснодара с фауной Варшавы (Bañkowska, 1980) показало, что ядро комплекса сирфид города Варшава, представленное 9 наиболее обильными видами, сходно с таковым г. Краснодара (8 видов), общими из которых являются 5 видов, что позволяет сделать вывод о наибольшей приспособленности данных видов к обитанию в урбанизированных территориях. Перечисленные виды относятся к наиболее широко распространенным в Палеарктике и за ее пределами, все они имеют межцарственные ареалы.

Глава 7. Хозяйственное значение и охрана мух-сирфид

На территории Северо-Западного Кавказа выявлено 106 видов мух-сирфид, личинки которых по способу питания относятся к зоофагам. Это представители триб Syrphini, Bacchini, Chrysotoxini, Melanostomatini, Paragini и Pipizini. Основным кормовым ресурсом для большинства зоофагов служат различные виды тлей, трипсов и мелкие гусеницы Lepidoptera, большинство из которых могут вредить сельскохозяйственным культурам. В последнее время вновь стала актуальной проблема экологически безопасных методов защиты растений. Именно сирфиды-зоофаги могут стать одними из перспективных биологических объектов, применяющихся для регуляции численности вредителей и удержании ее на хозяйственно неощутимом уровне. С этой точки зрения наиболее подходящими являются эвритопные поливольтинные виды-полифаги. Наиболее перспективным на Северо-Западном Кавказе представляется практическое использование представителей триб Syrphini и Chrysotoxini, а именно 6 видов: Episyrphus balteatus, Eupeodes corollae, Syrphus ribesii, S. vitripennis, Sphaerophoria scripta, Chrysotoxum bicinctum.

Выделение видов Syrphidae, требующих охраны и заслуживающих включение в Красную книгу для регионов Северо-Западного Кавказа, до настоящего времени представлялось весьма затруднительным, что связано с недостатком или полным отсутствием данных о распространении большинства из них на территории района исследований. В связи с этим, виды журчалок, явно нуждающихся в охране, до сих пор не вошли в региональные издания Красной книги для Краснодарского края (1994) и республики Адыгея (2001). Такое положение характерно и в целом для России. Давно нуждаются в охране узколокальные эндемики. Однако, в Красные книги СССР (1984), РСФСР (1985) и России (2001) они включены не были. На сегодняшний день сведения о сирфидах, нуждающиеся в охране, имеются только в Красной книге востока Фенноскандии (Red Data Book of East Fennoscandia, 1998) и Ленинградской области (2002). Есть предложения по внесению некоторых видов мух-сирфид в Красную книгу Карелии (Полевой, 2002). На территории Северо-Западного Кавказа в настоящее время в охране нуждаются 17 видов мух-сирфид: Scaeva lagodechiensis, Syrphocheilosia claviventris, Pipizella caucasica, Cheilosia abagoensis, Cheilosia lukashovae, Cheilosia teberdensis, Callicera zhelochovtsevi, Arctophila bequaerti, Merodon caucasicus, Eristalinus megacephalus, Lejops vittatus, Criorhina portschinskyi, Calliprobola speciosa, Milesia crabroniformis, Brachypalpus chrysites, Brachypalpus nigrifacies Из них 5 видов рекомендованы для включения в Красную книгу России: Pipizella caucasica, Cheilosia abagoensis, Ch. teberdensis, Ch. lukashovae, Brachypalpus nigrifacies.

Выводы

1. Фаунистический список мух-сирфид Северо-Западного Кавказа насчитывает 257 видов из 72 родов. Из них 39 видов указано впервые для региона, 21 вид является новым для Кавказа, 9 видов - для фауны России. Максимальная степень сходства фауны журчалок исследуемого региона обнаружена с фауной Центрального Кавказа - 74,5% и Закавказья - 62,5%. С фауной различных регионов Европы сходство составляет от 50,2 до 31,8%. Наименьшим сходством с фауной Северо-Западного Кавказа характеризуется фауна Кир-гизстана - 24,2% и о. Сахалин - 16,3%.

2. Для сирфид, обитающих, на Северо-Западном Кавказе, выделено 32 типа распространения объединенных в 11 групп ареалов. Основу фауны составляют широко распространенные виды: большинство журчалок имеют полиобластные ареалы (163 вида - 63,1%), из которых преобладают транспа-леарктический (42 вида - 16,3%), транспалеарктический полизональный (28 видов - 10,5%) и центральноевропейский (23 вида - 9%). Плюрицарственные ареалы имеют 62 вида (24%) журчалок. На долю сирфид, характеризующихся узколокальным, локальным, субобластным и межобластным локальным распространением приходится только 12,9% (32 вида). Эндемичными для Кавказа являются 14 видов.

3. По своей пищевой специализации личинки рассматриваемых видов сирфид относятся к 7 трофическим группам: зоофаги - 106 видов (41%), фитофаги - 50 видов (19%), мицетофаги - 3 вида (1,5%), водные сапрофаги - 44 вида (17%), наземные сапрофаги - 3 вида (1,5%), дендробионтные сапрофаги -45 видов (17,5%), комменсалы - 7 видов (2,5%). Установлено, что широта распространения видов Syrphidae в Палеарктике и за ее пределами определяется трофическими связями личинок: самые широкие ареалы имеют сирфиды, личинки которых зоофаги или водные сапрофаги, узкие ареалы характерны для фитофагов.

4. Питание имаго сирфид отмечено на 203 видах цветковых растений из 118 родов и 35 семейств. Наиболее посещаемыми являются представители семейств асгровые, зонтичные и розоцветные. Предпочтение сирфид к питанию на растениях определенных таксонов зависит от сходства ландшафтного распределения растений и мест выплода сирфид; корреляции в сроках лета мух и времени цветения растений; индивидуальных предпочтения мух к нек-тарофагии или полиннофагии; жизненной формы кормового растения, величины и цвета соцветия; общего видового разнообразия кормовых растений в данном местообитании.

5. На Северо-Западном Кавказе выделено 6 экологических групп сирфид: равнинные хортофилы (15 видов), равнинные дендрофилы (23 вида), луговые хортогигрофилы (14 видов), горные дендрофилы (105 видов), горнолуговые хортофилы (23 вида), азональные политопные виды (31 вид). Фауна журчалок складывается из 4 компонентов: виды характерные, случайные, интразональные и азональные, их соотношения различаются в равнинной и нагорной частях исследуемого региона.

6. Анализ биотолического распределения показал, что население журчалок солончаковых и степных сообществ составляет 37 видов из 25 родов; в равнинных лесонасаждениях отмечен 91 вид из 42 родов; в зоне широколиственных лесов выявлен 101 вид из 45 родов, в зоне смешанных лесов - 127 видов из 47 родов; на субальпийских и альпийских лугах собрано 56 видов из 23 родов. Максимальным сходством характеризуется население сирфид зон широколиственных и смешанных лесов (42%), наименьшим - население солончаковых, псаммофитных и степных сообществ со всеми остальными (18%) на Северо-Западном Кавказе.

7. На основании полученных данных по сезонной динамике лета сирфид на Северо-Западном Кавказе выделено 6 фенологических групп: ранневесен-ние, весенние, раннелетние, летние, летне-осенние и поливольтинные. На равнине и в низкогорье преобладает группировка весенних видов - 48 и 41% соответственно, в среднегорье - летняя (47%). В высокогорье, в связи с коротким вегетационным периодом и сочетанием на небольшой площади условий разных сезонов, выделение фенологических групп не представляется возможным.

8. Из 257 видов сирфид 64 вида (25%) обитают на урбанизированных территориях. Ядро комплекса сирфид городской фауны составляют 8 поли-вольтинных эвритопных видов. Статистической обработкой данных показано, что в г. Краснодаре доли зоофагов и водных сапрофагов достоверно увеличиваются с возрастанием антропогенной нагрузки от окраин к центру, а доля дендробионтных сапрофагов достоверно уменьшается. В изменении долей фитофагов, наземных сапрофагов и комменсалов достоверных отличий не выявлено.

9. Среди сирфид, доминирующих в городских условиях, факультативно синантропными являются Eristalis tenax и Syritta pipiens, остальные виды обнаруживают только этолого-экологическую, а не биоценотическую зависимость. Ядро комплекса журчалок урбанизированных территорий г. Краснодара сходно с таковым для г. Варшава. По числу видов выявленная фауна сирфид г. Краснодара (64 вида) превосходит таковую г. Амстердама (43 вида) и уступает фауне г. Варшава (73 вида).

10. На территории Северо-Западного Кавказа в качестве агентов биологической борьбы с вредителями в защите растений целесообразно использовать 6 массовых политопных видов сирфид-зоофагов: Episyrphus balteatus, Eupeodes corollae, Syrphus ribesii, S. vitripennis, Sphaerophoria scripta, Chryso-toxum bicinctum.

11. В настоящее время на территории Северо-Западного Кавказа 17 видов мух-сирфид нуждаются в охране и занесении в региональные Красные книги Краснодарского края и республики Адыгея; 5 видов рекомендованы для включения в Красную книгу России.

Список публикаций по теме работы

1. Ярошенко В.А., Кустов С.Ю. Эколого-фаунистический обзор мух-сирфид (Díptera, Syrphidae) Таманского полуострова // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий: тез. докл. XI межреспубл. науч.-практ. конф. - Краснодар: КубГУ, 1998. - С. 143-144.

2. Кустов С.Ю. Мухи-сирфиды (Díptera, Syrphidae) Таманского полуострова // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий: тез. докл. XII межреспубл. науч.-практ. конф. - Краснодар: КубГУ, 1999. - С. 111-112.

3. Кустов С.Ю., Ярошенко В.А., Шепель JI.H. Трофическая специализация мух-сирфид (Díptera, Syrphidae) как опылителей растений в экологических системах Краснодарского края // Человек и ноосфера: мат. Всеросс. науч.-практ. конф. Академии Естествознания. - Краснодар - Геленджик, 1999. -С. 96-98.

4. Кустов С.Ю., Ярошенко В.А., Шепель Л.Н. Эколого-фаунистический обзор мух-сирфид (Díptera, Syrphidae) Ейского полуострова // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий: тез. докл. XIII межреспубл. науч.-практ. конф. -Краснодар: КубГУ, 2000. - С. 137-138.

5. Кустов С.Ю., Попов И.Б. Сравнительная эколого-фаунистическая характеристика мух-сирфид (Díptera, Syrphidae) и шмелей (Hymenoptera, Bombus) Краснодарского края // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий: тез. докл. XIII межреспубл. науч.-практ. конф. - Краснодар: КубГУ, 2000. С. 138139.

6. Кустов С.Ю. Высотно-поясное распределение мух-сифид (Díptera, Syrphidae) Краснодарского края // Вестник студенческого научного общества. - Краснодар: КубГУ, 2001. - С. 13-20.

7. Кустов С.Ю. Биотопическое распределение мух-сирфид (Díptera, Syrphidae) Краснодарского края // Агроэкология и охрана окружающей среды: сб. науч. докл. Всеросс. науч.-практ. конф. - М., Балашиха: РГАЗУ, 2001. С. 91-94.

8. Кустов С.Ю., Ярошенко В.А., Морева Л.Я., Шепель Л.Н. Биотопическое распределение мух-сирфид (Díptera, Syrphidae) Лагонакского нагорья // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий: тез. докл. XIV межреспубл. науч.-практ. конф. - Краснодар: КубГУ, 2001. - С.155-156.

9. Кустов С.Ю., Ярошенко В.А., Морева Л.Я., Шепель Л.Н. Зоогеогра-фическое распределение мух-сирфид (Díptera, Syrphidae) Краснодарского края // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий: тез. докл. XIV межреспубл. науч.-практ. конф. - Краснодар: КубГУ, 2001. - С. 162-163.

10. Кустов С.Ю., Ярошенко В.А. Мухи-сирфиды рода Cheilosia Meigen, 1822 (Díptera, Syrphidae) Краснодарского края // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий: тез. докл. XIV межреспубл. науч.-практ. конф. - Краснодар: Куб-ГУ, 2001.-С. 166-167.

11. Кустов С.Ю., Ярошенко В.А., Шепель JI.H. Сообщение по сирфидам (Diptera, Syrphidae) Восточного Приазовья // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий: мат. XV межреспубл. науч.-практ. конф. - Краснодар: КубГУ, 2002. -С. 179-180.

12. Кустов С.Ю. Фауна мух-сирфид (Diptera, Syrphidae) г. Краснодара // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий: мат. XV межреспубл. науч.-практ. конф. - Краснодар: КубГУ, 2002. - С. 173-176.

13. Кустов С.Ю. Мухи-сирфиды (Diptera, Syrphidae) урбанизированных территорий на юге России // XII съезд Русского энтомологического общества: тез. докл., 19-24 августа 2002 г. - СПб., 2002. - С. 197-199.

14. Кустов С.Ю. Виды Syrphidae (Diptera), требующие охраны на СевероЗападном Кавказе // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий: мат. XVI межреспубл. науч.-практ. конф. - Краснодар: КубГУ, 2003. - С. 159-160.

15. Кустов С.Ю. Высотно-поясное и биотопическое распределение мух-сирфид (Diptera, Syrphidae) Северо-Западного Кавказа // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий: мат. XVI межреспубл. науч.-практ. конф. - Краснодар: КубГУ, 2003.-С. 163-166.

16. Фауна и экология мух-сирфид (Diptera, Syrphidae) урбанизированных территорий Северо-Западного Кавказа // Энтомологическое обозрение. 2003. -Т. 82. - Вып. 3. С. 779-788.

17. Kuznetzov S.Yu., Kustov S.Yu. A contribution to the fauna of Krasnodar territory (Diptera, Syrphidae) // An International Journal of Dipterological Research. 2000. 11 (4). - P. 181-199.

18. Зоогеографический анализ мух-сирфид (Diptera, Syrphidae) СевероЗападного Кавказа // Энтомологическое обозрение (в печати).

Научное издание ЯКО-печать

ООО "ИННОВАЦИОННЫЙ ЦЕНТР ЗАЩИТЫ РАСТЕНИЙ" ВИЗР Лицензия ПЛД№ 69-253 от 5 июня 1998 г Подписано к печати 5 сентября 2003 г. Тираж 100 экз

c^ e><s j s ~ n

\J?7G I 13 976

•t

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кустов, Семен Юрьевич

Введение.

Глава 1. Положение семейства Syrphidae в системе отряда Diptera, их морфология и история изучения (обзор литературы)

1.1 Положение мух-сирфид в системе Diptera

1.2 Морфологический очерк Syrphidae

1.3 История изучения мух-сирфид Кавказа и степень их изученности в Палеарктике.

Глава 2. Материал и методы исследований.

Глава 3. Природно-климатическая характеристика района исследований.

Глава 4. Фауна и зоогеографический анализ мух-сирфид Северо-Западного Кавказа.

4.1 Обзор видового состава.

4.2 Сравнение фауны мух-сирфид Северо-Западного

Кавказа с фауной других регионов Палеарктики.

4.3 Ареалогический анализ.

Глава 5. Экологические особенности мух-сирфид

Северо-Западного Кавказа.

5.1 Трофические связи

5.2 Ландшафтно-биотопическое распределение.

5.3 Фенология сирфид.

Глава 6. Мухи-сирфиды урбанизированных территорий

Глава 7. Хозяйственное значение и охрана мух-сирфид.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-фаунистический обзор мух-сирфид (Diptera, Syrphidae) Северо-Западного Кавказа"

Двукрылые - один из наиболее крупных отрядов насекомых, насчитывающий до 250 тыс. видов в мировой фауне, в то же время остается одним из наименее изученных. На территории России, по современным оценкам, обитает около 20-25 тыс. видов, из которых более 1 тыс. видов относятся к семейству Syrphidae, одному из наиболее крупных и значимых во всех типах наземных биотопов.

Проблема эколого-фаунистических исследований, изучения и сохранения биоразнообразия, является одной из наиболее актуальных. Территория Северо-Западного Кавказа представляется уникальной: здесь сочетаются курортная зона, интенсивное земледелие и оригинальные природные ландшафты. Северо-Западный Кавказ - пограничная зона между умеренным и субтропическим поясом, между Европой и Азией. Регион, в силу своего ландшафтного разнообразия, чрезвычайно богат видами растений и животных. К сожалению, распашка полей и вырубка лесов приводят к снижению площадей природных местообитаний. В Западном Предкавказье более 90 % земель заняты под сельскохозяйственные угодья, а природные биотопы в равнинной части сохранились лишь в местах, не пригодных для сельскохозяйственной деятельности: по берегам рек, лиманов, в балках, оврагах и т.д. Ранее столь обычные для Кубани степные биотопы (с участием ковыля) в настоящее время очень редки и остались лишь на Таманском полуострове. На обширных территориях горного пояса проводится вырубка лесов. Все это сильно сказывается на состоянии фауны двукрылых. В настоящее время самое широкое распространение имеют наиболее приспособленные виды, способные использовать экологические ниши, появляющиеся под влиянием человека. Это, прежде всего, синантропы и вредители сельскохозяйственных культур. Виды, которые избегают антропогенные ландшафты, встречаются гораздо реже, оставаясь в природных местообитаниях, площадь которых постоянно сокращается. Для получения реальных сведений о современном состоянии фауны той или иной группы животных необходимо уточнить видовой состав, выяснить структуру и генезис фауны, численность отдельных видов, их ландшафтно-биотопическую приуроченность, а также изучить влияние антропогенного фактора на динамику их численности и распространение. Такая задача была поставлена нами при изучении сирфид.

Роль сирфид в природных и культурных биоценозах трудно переоценить. Имаго являются прекрасными опылителями многих видов растений, в особенности принадлежащим к семействам астровых, зонтичных и розоцветных. Личинки журчалок используют для своего развития самые разнообразные органические вещества.

Несмотря на то, что в целом семейство сирфид является одним из наиболее изученных в составе короткоусых двукрылых, комплексных исследований фауны Северо-Западного Кавказа до настоящего времени не проводилось. В связи с этим, целью проведения данной работы был: эко-лого-фаунистический анализ мух-сирфид на Северо-Западном Кавказе. В соответствии с целью были поставлены следующие задачи: 1) выявить видовой состав мух-сирфид на Северо-Западном Кавказе, сравнить фауну Северо-Западного Кавказа с фауной других регионов Пале-арктики;

2) проанализировать зоогеографическую структуру фауны журчалок;

3) установить трофические связи имаго с кормовыми растениями, провести анализ пищевых предпочтений личинок;

4) исследовать ландшафтно-битопическое распределение мух-сирфид;

5) выяснить сезонную динамику численности журчалок;

6) изучить фауну и экологические особенности мух-сирфид урбанизированных территорий Северо-Западного Кавказа;

7) определить виды, имеющие хозяйственное значение и нуждающиеся в охране на территории региона.

Научная новизна. Впервые проведен комплексный анализ фауны мух-сирфид на Северо-Западном Кавказе. Выявлено 257 видов, принадлежащих к 16 трибам и 72 родам, 39 видов впервые указаны для исследуемого региона, 21 вид является новым для территории Кавказа, 9 - для фауны России. Проведено сравнение фауны журчалок исследуемого региона с фауной других районов Палеарктики. Впервые изучена зоогеографическая структура фауны журчалок Северо-Западного Кавказа, имеющих 32 типа распространения, объединенных в 11 групп ареалов. Проанализирована пищевая специализация личинок. Впервые выявлена зависимость широты распространения Syrphidae от пищевых связей личинок. Впервые на СевероЗападном Кавказе установлены трофические связи имаго 171 вида мух-сирфид с 203 видами цветковых растений. Впервые проведен анализ ланд-шафтно-биотопического и высотно-поясного распределения мух-сирфид Северо-Западного Кавказа, выделено 6 экологических групп сирфид, а также 5 эколого-фаунистических комплексов. На территории изучаемого региона выделено 6 фенологических групп сирфид, впервые изучена сезонная динамика лета сирфид в разных высотных поясах Северо-Западного Кавказа. Впервые в России изучена фауна мух-сирфид урбанизированных территорий, определены ее структура и закономерности формирования, проведено сравнение фауны сирфид природных биотопов, агроландшафтов и урбанизированных территорий. Выявлены виды, перспективные для использования в биологической борьбе с вредителями сельскохозяйственных культур на Северо-Западном Кавказе. Впервые указаны 17 видов сирфид, нуждающиеся в охране на Северо-Западном Кавказе, из которых 5 видов рекомендованы для включения в Красную книгу России.

Теоретическая и практическая ценность. Результаты исследований дают представление о фауне и экологических особенностях мух-сирфид Северо-Западного Кавказа. Сведения по фауне мух-сирфид используются при составлении кадастров биоразнообразия, подготовке списков животных, нуждающихся в охране, для написания определителей. Полученные данные по биотопическому распределению и частотах встречаемости сирфид будут использованы при разработке мероприятий по повышению эффективности опыления, а также при биологической защите сельскохозяйственных растений от вредителей. Материалы научных исследований используются в учебном процессе на биологическом факультете Кубанского государственного университета в курсах: «Зоология беспозвоночных», «Экология насекомых», «Общая энтомология», «Сельскохозяйственная энтомология», на учебно-полевой практике студентов 1 курса, при написании студентами-биологами курсовых и дипломных работ. Сведения о распространении сирфид на урбанизированных территориях актуальны для исследований антропогенного влияния на окружающую среду и составления прогнозов, при разработке рекомендаций по охране природы экосистем южных регионов России.

Апробация работы и публикации. Материалы и основные положения диссертации доложены на конференциях «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» (Краснодар, 1998, 1999, 2000, 2001, 2002, 2003); «Человек и Ноосфера» (Краснодар, 1999); «Агроэкология и охрана окружающей среды» (Москва, 2001); на научных семинарах лаборатории систематики насекомых Зоологического института РАН (Санкт-Петербург, 2002, 2003); на XII Съезде Русского Энтомологического общества (Санкт-Петербург, 2002). Всего автором опубликовано 29 работ, из них 16 по теме диссертации.

Место проведения работы. Настоящая работа выполнена на кафедре зоологии беспозвоночных и энтомологии биологического факультета Кубанского государственного университета

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность профессору В.А. Ярошенко за научное руководство и поддержку, оказанную при выполнении данной работы и С.Ю. Кузнецову за любезно предоставленную возможность работы с коллекцией мух-сирфид Зоологического института РАН и помощь в их определении. Выражаю искреннюю признательность сотрудникам лаборатории систематики Зоологического института и сотрудникам биологического факультета КубГУ за всестороннюю помощь, ценные рекомендации и содействие в выполнении работы.

1 Положение семейства Syrphidae в системе отряда Diptera, их морфология и история изучения (обзор литературы)

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Кустов, Семен Юрьевич

Выводы

1. Фаунистический список мух-сирфид Северо-Западного Кавказа насчитывает 257 видов из 72 родов. Из них 39 видов указано впервые для региона, 21 вид является новым для Кавказа, 9 видов - для фауны России. Максимальная степень сходства фауны журчалок исследуемого региона обнаружена с фауной Центрального Кавказа - 74,5 % и Закавказья - 62,5 %. С фауной различных регионов Европы сходство составляет от 50,2 до 31,8 %. Наименьшим сходством с фауной Северо-Западного Кавказа характеризуется фауна Киргизстана - 24,2 % и о. Сахалин - 16,3 %.

2. Для сирфид, обитающих, на Северо-Западном Кавказе, выделено 32 типа распространения объединенных в 11 групп ареалов. Основу фауны составляют широко распространенные виды: большинство журчалок имеют полиобластные ареалы (163 вида - 63,1 %), из которых преобладают транс-палеарктический (42 вида - 16,3 %), транспалеарктический полизональный (28 видов - 10,5, %) и центральноевропейский (23 вида - 9 %). Плюрицарст-венные ареалы имеют 62 вида (24 %) журчалок. На долю сирфид, характеризующихся узколокальным, локальным, субобластным и межобластным локальным распространением приходится только 12,9 % (32 вида). Эндемичными для Кавказа являются 14 видов.

3. По своей пищевой специализации личинки рассматриваемых видов сирфид относятся к 7 трофическим группам: зоофаги - 106 видов (41 %), фитофаги - 50 видов (19 %), мицетофаги - 3 вида (1,5 %), водные сапрофаги -44 вида (17 %), наземные сапрофаги - 3 вида (1,5 %), дендробионтные сапрофаги - 45 видов (17,5 %), комменсалы - 7 видов (2,5 %). Установлено, что широта распространения видов Syrphidae в Палеарктике и за ее пределами определяется трофическими связями личинок: самые широкие ареалы имеют сирфиды, личинки которых зоофаги или водные сапрофаги, узкие ареалы характерны для фитофагов.

4. Питание имаго сирфид отмечено на 203 видах цветковых растений из 118 родов и 35 семейств. Наиболее посещаемыми являются представители семейств астровые, зонтичные и розоцветные. Предпочтение сирфид к питанию на растениях определенных таксонов зависит от сходства ландшафтного распределения растений и мест выплода сирфид; корреляции в сроках лета мух и времени цветения растений; индивидуальных предпочтения мух к нектарофагии или полиннофагии; жизненной формы кормового растения, величины и цвета соцветия; общего видового разнообразия кормовых растений в данном местообитании.

5. На Северо-Западном Кавказе выделено 6 экологических групп сирфид: равнинные хортофилы (15 видов), равнинные дендрофилы (23 вида), луговые хортогигрофилы (14 видов), горные дендрофилы (105 видов), горно-луговые хортофилы (23 вида), азональные политопные виды (31 вид). Фауна журчалок складывается из 4 компонентов: виды характерные, случайные, интразональные и азональные, их соотношения различаются в равнинной и нагорной частях исследуемого региона.

6. Анализ биотопического распределения показал, что население журчалок солончаковых и степных сообществ составляет 37 видов из 25 родов; в равнинных лесонасаждениях отмечен 91 вид из 42 родов, в зоне широколиственных лесов выявлен 101 вид из 45 родов, в зоне смешанных лесов -127 видов из 47 родов; на субальпийских и альпийских лугах собрано 56 видов из 23 родов. Максимальным сходством характеризуется население сирфид зон широколиственных и смешанных лесов (42 %), наименьшим - население солончаковых, псаммофитных и степных сообществ со всеми остальными (18 %) на Северо-Западном Кавказе.

7. На основании полученных данных по сезонной динамике лета сирфид на Северо-Западном Кавказе выделено 6 фенологических групп: ранне-весенние, весенние, раннелетние, летние, летне-осенние и поливольтинные. На равнине и в низкогорье преобладает группировка весенних видов - 48 и

41 % соответственно, в среднегорье - летняя (47 %). В высокогорье, в связи с коротким вегетационным периодом и сочетанием на небольшой площади условий разных сезонов, выделение фенологических групп не представляется возможным.

8. Из 257 видов сирфид, обитающих на северо-Западном Кавказе, 64 вида (25 %) обитают на урбанизированных территориях. Ядро комплекса сирфид городской фауны составляют 8 поливольтинных эвритопных видов. Статистической обработкой данных показано, что в г. Краснодаре доли зоофагов и водных сапрофагов достоверно увеличиваются с возрастанием антропогенной нагрузки от окраин к центру, а доля дендробионтных сапрофагов достоверно уменьшается. В изменении долей фитофагов, наземных сапрофагов и комменсалов достоверных отличий не выявлено.

9. Среди сирфид, доминирующих в городских условиях, факультативно синантропными являются Erislalis tenax и Syrilla pipiens, остальные виды обнаруживают только этолого-экологическую, а не биоценотическую зависимость. Ядро комплекса журчалок урбанизированных территорий г. Краснодара сходно с таковым для г. Варшава. По числу видов выявленная фауна сирфид г. Краснодара (64 вида) превосходит таковую г. Амстердама (43 вида) и уступает фауне г. Варшава (73 вида).

10. На территории Северо-Западного Кавказа в качестве агентов биологической борьбы с вредителями в защите растений целесообразно использовать 6 массовых политопных видов сирфид-зоофагов: Episyrphus balteatus, Eupeodes corollae, Syrphus ribesn, S. vitripennis, Sphaerophoria scripla, Chrysotoxum bicinctum.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кустов, Семен Юрьевич, Санкт-Петербург

1. Ареалы насекомых Европейской части СССР: атлас / под общ. ред. К Б. Городкова. карты 179-221. - Л. 1984.

2. Багачанова А.К. Трофические связи сирфид (Diptera, Syrphidae) Якутии // Двукрылые насекомые: систематика, морфология, экология: сборник научных трудов. Л., 1987. - С. 5-8.

3. Баркалов А.В. Новые сведения по синонимике и распространению мух-журчалок рода Cheilosia Mg., 1822 (Diptera, Syrphidae) // Энтомологическое обозрение. 1983 а. - Т. 62. - Вып. 3. - С. 633-634.

4. Баркалов А.В. Значение строения гипопигия в систематике рода Cheilosia Meigen, 1822 (Diptera, Syrphidae) // Двукрылые насекомые, их систематика, географическое распространение и экология: сборник научных трудов. 1983 б. - С. 3-7.

5. Баркалов А.В. Cheilosia Meigen, 1822 // Сирфиды Сибири / Н.А. Вио-лович. Новосибирск: Наука, 1983 в. - С. 73-87.

6. Баркалов А.В. Внутривидовая изменчивость Cheilosia vernalis (Fallen, 1817) (Diptera, Syrphidae) // Двукрылые насекомые: систематика, морфология, экология: сборник научных трудов. Л., 1987. - С. 8-11.

7. Баркалов А.В. Новое в таксономии мух-журчалок Сибири и Дальнего Востока (Diptera, Syrphidae) // Таксономия насекомых и гельминтов. Новосибирск: наука, 1990. - С. 120-128.

8. Баркалов А.В., Мутин В.А. Ревизия мух-журчалок рода Blera Billberg, 1820 (Diptera, Syrphidae), 1 // Энтомологическое обозрение. 1991 а. - Т. 70. вып. 1. - С. 205-213.

9. Баркалов А.В., Мутин В.А. Ревизия мух-журчалок рода Blera Billberg, 1820 (Diptera, Syrphidae), 2 // Энтомологическое обозрение. 1991 б. - Т. 70, вып. 3. - С. 737-747.

10. Баркалов А.В. Центры видового многообразия мух-журчалок рода Cheilosia Mg. (Diptera, Syrphidae) фауны Палеарктики // Успехи энтомологии в СССР / под ред. В.А. Рихтер и В.В. Злобин. Л., 1992. - С. 6-8.

11. Баркалов А.В. Мухи-журчалки рода Cheilosia Meigen, 1822 (Diptera, Syrphidae) Кавказа // Энтомол. Обозр. 1993. Т. 72, вып 3. С. 698-727.

12. Баркалов А.В., Бурлак В.А. Характер антофилии у мух-журчалок рода Cheilosia Mg. (Diptera, Syrphidae) // Сибирский экологический журнал. -2000. №4. - С. 395-408.

13. Баркалов А.В. Мухи-журчалки рода Cheilosia Meigen, 1822 (Diptera, Syrphidae) Старого Света: Автореф. дисс. . д-ра биол. наук / Сибирское отделение РАН. Ин-тут систематики и экологии животных. Новосибирск, 2002. - 46 с.

14. Верещагин Н.К. Зоогеографическое районирование Кавказского перешейка // Животный мир СССР. М.-Л.: АН СССР, 1958. - Т. 5. - С. 506514.

15. Виолович Н.А. Материалы по фауне мух-журчалок (Diptera, Syrphidae) Сахалина и Курильских островов // Труды Всесоюзного энтомологического общества. 1960. - Т.47. - С. 21 7-272.

16. Виолович Н.А. Обзор Палеарктических видов мух-журчалок рода Chrysotoxum Mg. (Diptera, Syrphidae) // Энтомологическое обозрение. 1974 а. - Т.53, вып. 1. - С. 196-217.

17. Виолович Н.А. Краткий обзор видов рода Cri.orrhi.na Mg. (Diptera, Syrphidae) Палеарктической фауны // Фауна и экология насекомых Сибири. Новосибирск: Наука (Сибирское отделение), 1974 б. - С. 124-128.

18. Виолович Н.А. Краткий обзор Палеарктических видов рода C.eriana Rafinesque, 1815 (Diptera, Syrphidae) // Известия Сибирского отделения АН СССР: серия биологических наук. 1974 в. - Вып. 1, № 5. - С. 81-88.

19. Виолович Н.А. Краткий обзор Палеарктических видов рода Xantho gramma Schiner (Diptera, Syrphidae) // Таксономия и экология животных Сибири. Новосибирск, 1975. - С. 90-106.

20. Виолович Н.А. Обзор видов рода Baccha Fabncius, 1805 (Diptera, Syrphidae) Палеарктической фауны // Новости фауны Сибири. Новосибирск: Наука (Сибирское отделение), 1976. - С. 132-154.

21. Виолович Н.А. Краткий обзор видов рода Microdon Meigen, 1803 (Diptera, Syrphidae) фауны СССР. // Новости фауны Сибири. Новосибирск: Наука (Сибирское отделение), 1976. - С. 155-161.

22. Виолович Н.А. Обзор Палеарктических видов рода Helophilus Meigen 1822 (Diptera, Syrphidae) // Членистоногие и гельминты. Новосибирск,1979. С. 64-86.

23. Виолович Н.А. Краткий обзор Палеарктических видов рода Triglyphus Loew, 1840 (Diptera, Syrphidae) //Известия Сибирского отделения АН СССР. 1980. - Вып. 1, № 5. - С. 40-44.

24. Виолович Н.А. Обзор Палеарктических видов рода Lejota Rondani, 1857 (Diptera, Syrphidae) П Известия Сибирского отделения АН СССР.1980. Вып. 1, № 5. - С. 44-47.

25. Виолович Н.А. Фауна мух-журчалок (Diptera, Syrphidae) Северной Азии // Полезные и вредные насекомые Сибири. Новосибирск: Наука (Сибирское отделение), 1982. - С. 184-222.

26. Виолович Н.А. Сирфиды Сибири (Diptera, Syrphidae). Новосибирск: Наука, 1983. - 241 с,

27. Гвоздецкий Н.А. Физическая география Кавказа (курс лекций): вып. 1 общая часть Большой Кавказ. М.: МГУ, 1954. - 208 с. Гвоздецкий Н.А. Кавказ. - М.: 1963. - 263 с.

28. Грицкевич Д.И. Суточная активность питания и трофические связи мух-журчалок (Diptera, Syrphidae) в горах хребта Мяочан И чтения памяти А.И. Куренцова: вып. 7. -Владивосток, 1996. С. 125-133.

29. Гроссгейм А.А. Растительный покров Кавказа. М.: МОИП, 1948. - С.1.264.

30. Гулисашвили В.З., Махатадзе Л.Б., Прилипко Л.И. Растительность Кавказа. М.: Наука, 1975. - 236 с.

31. Джафарова Ф.Ш. Материалы к изучению фауны мух-сирфид (Diptera, Syrphidae) Карабахской зоны Азербайджана // Ученые записки Азербайджанского государственного университета: серия биологических наук. Баку, 1973. - С. 39-40.

32. Джафарова Ф.Ш. Материалы к изучению фауны мух-сирфид (Diptera, Syrphidae) Большого Кавказа в пределах Азербайджана // Ученые записки Азербайджанского государственного университета: серия биологических наук. Баку, 1973. - С. 41-43.

33. Емельянов А.Ф. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов // Энтомологическое обозрение. 1974. - Т. 53. - Вып. 3. - С. 497522.

34. Зимина Л.В. К фауне сирфид (Diptera, Syrphidae) Закавказья // Энтомологическое обозрение. 1960. - Т. 39. - Вып. 3. - С. 661-665.

35. Зимина Л.В. Краткий обзор Палеарктических видов рода Vo luce На Geoffr. (Diptera, Syrphidae) // Сборник Трудов Зоологического музея МГУ. -1961. Т. 8. - С. 139-149.

36. Зимина Л.В. Сирфиды (Diptera, Syrphidae) Магаданской области. Эко-лого-фаунистический очерк // Биллютень Московского общества испытателей природы: отделение биологии. 1972. - Т. 77. - № 1. - С. 37-44.

37. Зимина Л.В. Редкие и интересные Syrphidae (Diptera) в коллекции Зоологического музея МГУ, 1. Сборник трудов Зоологического музея МГУ. 1975. - Т. 15. - С. 136-148.

38. Зимина Л.В. Сообщение о сирфидах Крыма // Исследования по энтомологии и агроэкологии на Украине: тезисы докладов 2 съезда УЭО 1-3 октября 1980 г, Ужгород, 1980. Киев, 1980. - С. 30-31.

39. Зимина JI.В. Обзор Палеарктических сирфид рода Callicera Panzer (Diptera, Syrphidae) 11 Энтомологическое обозрение. 1986. - Т.65, вып. 3. -С. 633-638.

40. Канонников A.M. Природа Кубани и Причерноморья. Краснодар, 1977. - 112 с.

41. Канонников A.M. Географические комплексы Кубани: Природа и мы.- Краснодар: Краснодарское книжное издательство, 1984. 75 с.

42. Кириченко К.С. Почвы Краснодарского края. Краснодар: Краснодарское книжное издательство, 1952. - 241 с.

43. Клауснитцер Б. Экология городской фауны. М.: Мир, 1990. - 240 с. Ковалев В.Г. Этапы и факторы истории развития фауны Diptera // Фауногенез и филогенез. - М.: Наука, 1984. - С. 138-153.

44. Ковалев В.Г. Мезозойские мицетофилоидные двукрылые семейства Pleciofungivoridae // Палеонтологический журнал. 1987. - № 2. - С. 69-82.

45. Ковалев В.Г. Классификация двукрылых в свете палеонтологических данных // Двукрылые насекомые: систематика, морфология, экология. Л., 1987. - С. 40-42.

46. Косенко И.С. Определитель высших растений Северо-Западного Кавказа и Предкавказья. М.: Колос, 1970. - 613 с.

47. Красная книга Краснодарского края / В.Я. Нагалевский; под общ. ред. В.Я. Нагалевского,- Краснодар: Краснодарское книжное издательство, 1994.- 285 с.

48. Красная книга природы Ленинградской области / под общ. ред. Г.А. Носкова. СПб., 2002.

49. Красная книга РСФСР: животные / под общ. ред. Н.В. Елисеева. М.: Россельхозиздат, 1985. - 456 с.

50. Красная книга СССР: редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений / Под общ. ред. A.M. Бородин. Т. 1. - М.: Лесная промышленность: 1984 - 392 с.

51. Красная книга республики Адыгея. Майкоп: издательство министерства природных ресурсов и охраны окружающей среды республики Адыгея, 2002. - 418 с.

52. Красная книга Карачаево-Черкессии: редкие и исчезающие виды флоры и фауны / под общ. ред. Д.С. Салпагарова. Ставрополь: Ставропольское книжное издательство, 1988. - 160 с.

53. Кривохатский В.А. Зоогеография муравьиных львов Палеарктики (Neuroptera, Myrmeliontidae) // чтения памяти Н.А. Холодковского: доклад на 52 ежегодном чтении памяти Н.А. Холодковского 3 апреля 1998 г. -СПб., 1998.-92 с.

54. Кривошеина Н.П., Зайцев А.И. Филогенез и эволюционная экология двукрылых насекомых// Итоги науки и техники (энтомология). М., 1989. -Т. 9. - 166 с.

55. Крыжановский О.Л. Состав и происхождение наземной фауны средней Азии. М.-Л.: Наука. 1965. - 420 с.

56. Крыжановский О.Л. Состав и распространение энтомофаун Земного шара. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2002. - 237 с.

57. Кузнецов С.Ю. Новые виды журчалок (Diptera, Syrphidae) в фауне Латвийской ССР и СССР // Известия академии наук Латвийской ССР. новое в лабораториях ученых. 1983. - № 10. - С. 114-120.

58. Кузнецов С.Ю. Мухи-журчалки рода Scaeva Fabricius (Diptera, Syrphidae) фауны Палеарктики П Энтомологическое обозрение. 1985. - Т. 64. - Вып. 2. - С. 398-418.

59. Кузнецов С.Ю. Новые данные по систематике Палеарктических мух-журчалок (Diptera, Syrphidae) // Энтомологическое обозрение. 1987 а. - Т. 66, вып. 2. - С. 419-435.

60. Кузнецов С.Ю. Мухи-журчалки (Diptera, Syrphidae) Латвийской ССР (видовой состав, биотопическое распределение, преимагинальные стадии): Автореф. дисс. канд. наук / Зоологический институт РАН. Л., 1987 б. -22 с.

61. Кузнецов С.Ю. Описание преимагинальных стадий хищных мух-журчалок рода Sphaerophoria, Platycheirus и Pipizct (Diptera, Syrphidae) // Вестник зоологии. 1988 а. - Вып. 4. - С. 61-69.

62. Кузнецов С.Ю. Морфология яиц мух-журчалок (Diptera, Syrphidae) // Энтомологическое обозрение. 1988 б. - Т. 67. - Вып. 4. - С. 741-753.

63. Кузнецов С.Ю. Личинки 1 возраста мух-журчалок (Diptera, Syrphidae) подсемейств Pipizinae и Eristalinae // Daba in muzejs.- Riga, 1992. № 4. - C. 24-43.

64. Кузнецов С.Ю. Личинки 1 возраста мух-журчалок подсем. Syrphinae (Diptera, Syrphidae) // Энтомологическое обозрение. 1993. - Т. 72, вып. 1. -С. 202-221.

65. Кузнецов С.Ю. Вклад А.А. Штакельберга в изучение журчалок (Syrphidae, Diptera) // Место и роль двукрылых насекомых в экосистемах. -СПб., 1997 б. С. 19-20.

66. Кузнецов С.Ю. Двукрылые надсемейства Syrphoidea (Diptera): особенности их эволюции, система и филогения // Место и роль двукрылых насекомых в экосистемах. СПб., 1997 б. - С. 63-64.

67. Кузнецов С.Ю. Система, эволюция и филогенетические взаимоотношения подсемейств Syrphoidea (Diptera) мировой фауны // Проблемы энтомологии в России, 1. СПб., 1998. - С. 221-222.

68. Кузнецов С.Ю. Филогения двукрылых семейства Syrphidae (Diptera) /У XII съезд Русского энтомологического общества: тезисы докладов, 19-24 августа 2002 г. СПб., 2002. - С. 189.

69. Кустов С.Ю. Высотно-поясное распределение мух-сифид (Diptera, Syrphidae) Краснодарского края // Вестник студ. науч. общ. Краснодар: Кубанский государственный университет, 2001. - С. 13-20.

70. Кустов С.Ю. Биотопическое распределение мух-сирфид (Diptera, Syrphidae) Краснодарского края // Агроэкология и охрана окружающей среды: Сб. науч. докл. Всеросс. науч.-практ. конф. М., Балашиха: РЕ АЗУ, 2001. - С. 91-94.

71. Кустов С.Ю., Ярошенко В.А., Морева Л.Я., Шепель Л.Н. Зоогеогра-фическое распределение мух-сирфид (Diptera, Syrphidae) Краснодарского края // там же. С. 162-163.

72. Кустов С.Ю. Ярошенко В.А. Мухи-сирфиды рода Cheilosia Meigen, 1822 (Diptera, Syrphidae) Краснодарского края // там же. С. 166-167.

73. Кустов С.Ю. Фауна мух-сирфид (Diptera, Syrphidae) г. Краснодара // там же. С. 173-176.

74. Кустов С.Ю. Мухи-сирфиды (Diptera, Syrphidae) урбанизированных территорий на юге России // XII съезд Русского энтомологического общества: тез. докл., 19-24 августа 2002 г. СПб., 2002. - С. 197-199.

75. Кустов С.Ю. Высотно-поясное и биотопическое распределение мух-сирфид (Diptera, Syrphidae) Северо-Западного Кавказа // там же. С. 163-166.

76. Лавренко Е.М. Основные черты ботанической географии пустынь Евразии и Северной Африки // Комаровские чтения, 15. М.-Л.: АН СССР, 1962,- 169 с.

77. Лакин Б.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1980. - 295 с.

78. Леженина И.П. Журчалки (Diptera, Syrphidae) лесостепной и степной зон Левобережной Украины // Двукрылые фауны СССР и их роль в экосистемах. -Л., 1984. С. 68-70.

79. Леженина И.П. Мухи-журчалки (Diptera, Syrphidae) Левобережной Украины: Автореф. дис. . канд. биол. наук / Академия наук УССР. Институт зоологии им. Шмальгаузена. Киев, 1987. - 19 с.

80. Литвинская С.А., Тильба А.П., Филиминова Р.Г. Редкие и исчезающие растения Кубани // Краснодар: Краснодарское книжное издательство. -1983. 159 с.

81. Лопатин И.К. Зоогеография. Минск: Вышэйная школа, 1989. 320 с.

82. Мартынов А.В. Пермские ископаемые насекомые Каргалы и их отношения // Труды ПИН АН СССР. М.-Л., 1937. Т. 7, № 1. - 92 с,

83. Мельниченко А.Н. Полезащитные лесные полосы степного Заволжья и воздействие их на размножение животных полезных и вредных для сельского хозяйства. М.: Издательство Московского общества испытателей природы. 1949. - 360 с.

84. Мутин В.А. Обзор мух-журчалок рода Grapiomyza Wiedemann, 1820 (Diptera, Syrphidae) фауны СССР 11 Энтомологическое обозрение. 1983. -Т. 62, вып. 3. - С. 628-632.

85. Мутин В.А. Пищевые связи журчалок (Diptera, Syrphidae) с анемо-фильными растениями // Двукрылые фауны СССР и их роль в экосистемах. -Л., 1984,- С. 79-80.

86. Мутин В.А. Трофические связи имаго сирфид (Diptera, Syrphidae) с цветковыми растениями // Двукрылые насекомые: систематика, морфология, экология. Л., 1987,- С. 77-79.

87. Мутин В.А. Обзор папеарктических видов мух-журчалок рода Рага-syrphus Matsumura, 1917 (Diptera, Syrphidae) // Таксономия насекомых и гельминтов. Новосибирск: Наука, 1990. - С. 129-153.

88. Мутин В.А. Брачное поведение самцов мух-журчалок (Diptera, Syrphidae) // чтения памяти А.И. Куренцова: вып. 7. 1996. - С. 117-124.

89. Мутин В.А., Баркалов А.В. Семейство Syrphidae Журчалки // Определитель насекомых Дальнего Востока России / Под общ. ред. чл.-корр. РАН Лера П.А. - Владивосток: Дальнаука, 1999,- Т. 6. - ч. 1: - С. 342-500.

90. Некрутенко Ю.П. Дневные бабочки Кавказа: определитель. Киев: Наукова Думка, 1990.

91. Овчинникова О.Г. Мускулатура гениталий самцов двукрылых семейства Syrphidae (Diptera) // чтения памяти Н.А. Холодковского: доклад на 52 ежегодном чтении памяти Н.А. Холодковского 1 апреля 1999 г. СПб., 2000. - 71 с.

92. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий: Высшие насекомые (двукрылые) / Под общ. ред. С.Я. Цалоли-хина. СПб.: 1999. - Т. 4. - 1000 с.

93. Остапенко Б.Ф. Классификация типов леса и лесотопологическое районирование северного склона большого Кавказа // Труды харьковского сельскохозяйственного института: лесотипологические исследования. 1968. -Т. 72. - С. 45-110.

94. Парамонов С.Я. Про деяки нови види та вариетети двокрильщв. // Тр. ф13.-матем. вщд. Укр. Акад. наук. 1926 а. - Т. 4. - №. 1. - С. 1-7.

95. Парамонов С.Я. Оиптеролопчш фрагменти. XVI-XXIIT. // Тр. ф13.-матем. вщд. Укр. Акад. наук. 1926 б. - Т. 4. - №. 4. - С. 317-325.

96. Парамонов С.Я. Оиптеролопчш фрагменти. V. // Тр. ф1з.-матем. вщд. ВАН. 1929. - Т. 13. - №. 1. - С. 179-193.

97. Парамонов С.Я. Матер1али до монографп роду Lampetia (Merodon olim) (Diptera, Syrphidae). 36ipH. праць Зоол. музею инст. зоол. та бюл. АН УРСР. 1936. - Т. 17. - С. 3-13.

98. Парамонов С.Я. Оиптеролопчш фрагменти. XXIH-XXXV1. // Збфн. праць Зоол. музею инст. зоол. та бюл. АН УРСР. 1937. - Т. 20. - С. 3-13.

99. Полевой А.В. Предложения по обновлению списка краснокнижных двукрылых (Diptera) Карелии // XII съезд Русского энтомологического общества: тез. докл., 19-24 августа 2002 г. СПб., 2002. - С. 285-286.

100. Порчинский И.А. Материалы для истории фауны России и Кавказа: Шмелеобразные двукрылые // Труды Русского Энтомологического Общества. 1877. - Т.10. - С.102-198.

101. Пэк Л.В. Таксономический анализ фауны сирфид (Diptera, Syrphidae) Средней Азии // Энтомологические исследования в Киргизии: вып. 19. -Фрунзе, 1988. С. 73-82.

102. Радде Г.И. Коллекции Кавказского музея: зоология. 1899. - Т. 1.453с.

103. Расницин А.П. Историческое развитие класса насекомых. М.: Наука, 1988.- 240 с.

104. Родендорф Б.Б. Историческое развитие двукрылых насекомых // Труды ПИН АН СССР. М., Наука: 1964. - Т. 100. -311 с.

105. Семенов-Тян-Шанский А.П. Пределы и зоогеографические подразделения Палеарктической области для наземных сухопутных животных на основании географического распределения жесткокрылых насекомых. М.-Л., 1936. - 16 с.

106. Скуфьин К.В. Материалы по фауне мух-сирфид (Diptera, Syrphidae) Кавказского государственного заповедника // Тр. Воронеж, гос. запов. -1967. Т. 15. С. 50-66.

107. Скуфьин К.В., Лысенко Н.Н. Новые данные по фауне мух-журчалок Кавказского государственного заповедника // Проблемы изучения и охраны ландшафтов. Воронеж, 1975. С. 55-59.

108. Скуфьин К.В. Новые виды мух-журчалок (Diptera, Syrphidae) с Северного Кавказа // Энтомологическое обозрение 1976. - Т. 55, вып. 4. - С. 931934.

109. Скуфьин К.В. Обзор двукрылых рода Sphaerophoria Lepeletier et servile (Diptera, Syrphidae) фауны СССР // Энтомологическое обозрение. -1980. Т. 59, вып. 4. - С. 886-894.

110. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. Л.: Наука, 1978.248 с.

111. Тильба А.П. Растительность Краснодарского края: учебное пособие. -Краснодар, 1981. 84 с.

112. Фасулати К.К. Полевое изучение наземных беспозвоночных. М., 1971.- 386 с.

113. Чернов Ю.И. Основные синэкологические характеристики почвенных беспозвоночных и методы их анализа // Методы почвенно-зоологических исследований. М.: Наука, 1975. - С. 160-216.

114. Шаталкин А.И. Таксономический анализ мух-журчалок (Diptera, Syrphidae). 1 // Энтомологическое обозрение. 1975 а. - Т. 54., вып 1. - С. 164-175.

115. Шаталкин А.И. Таксономический анализ мух-журчалок (Diptera, Syrphidae). 2 // Энтомологическое обозрение. 1975 б. - Т. 54., вып 4. - С. 899-909.

116. Шифферс Е В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. М., 1953. - 399 с.

117. Штакельберг А.А. Новые данные по роду Eumerus Mg. (Diptera, Syrphidae) Палеарктической фауны // Энтомологическое обозрение. 1949. -Т. 30, вып. 3-4. - С. 426-439.

118. Штакельберг А. А. Краткий обзор Палеарктических видов рода Mallow Mg. (Diptera, Syrphidae) // Энтомологическое обозрение. 1950. - Т. 31. вып. 1-2. - С. 285-296.

119. Штакельберг А.А. Краткий обзор Палеарктических видов рода Zelima Mg. (Diptera, Syrphidae) // Энтомол. Обозр. 1952 а. - Т. 32. - С. 316-328.

120. Штакельберг А.А. Новые Syrphidae Палеарктической фауны // Труды Зоологического института АН СССР. 1952 б. - Т. 12. - С. 350-400.

121. Штакельберг А.А. Палеарктические виды рода Orthoneura Macq. (Diptera, Syrphidae) // Энтомологическое обозрение. 1953. - Т. 33. - С. 342357.

122. Штакельберг А.А. Краткий обзор Палеарктических видов рода Penthesilea Mg. (Diptera, Syrphidae) // Энтомологическое обозрение. 1955 а. - Т. 34. - С. 340-349.

123. Штакельберг А. А. Палеарктические виды рода Neoascia Will. (Diptera, Syrphidae) // Труды Зоологического института АН СССР. 1955 б. - Т. 21. -С. 342-351.

124. Штакельберг А.А. Новые данные по систематике Палеарктических видов рода Sphegina Mg. (Diptera, Syrphidae). 1. // Энтомологическое обозрение. 1956. - Т. 35, вып. 3. - С. 706-715.

125. Штакельберг А.А. Краткий обзор Палеарктических видов рода Spilomyia Mg. (Diptera, Syrphidae) // Энтомологическое обозрение. 1958 а. -Т. 37, вып. 3. - С. 759-768.

126. Штакельберг А.А. Двукрылые Diptera // Животный мир СССР. V. Горные области Европейской части СССР. - M.-JL: АН СССР, 1958 б. - С. 288-3 18 (Syrphidae - 305-307).

127. Штакельберг А.А. Материалы по фауне двукрылых Ленинградской области. IV. Syrphidae (Diptera) // Труды Зоологического института АН СССР. М.-Л.: АН СССР, 1958 в. - Т. 21. - С. 192-196.

128. Штакельберг А.А. Палеарктические виды рода Chrysogaster Mg. (Diptera. Syrphidae) // Энтомологическое обозрение. 1959. - Т. 38, вып. 4. -С. 898-904.

129. Штакельберг А.А. Новые виды Syrphidae (Diptera) с Кавказа // Энтомологическое обозрение. 1960. - Т. 39, вып. 2. - С. 438-449.

130. Штакельберг А.А. Краткий обзор Палеарктических видов рода Eumerus Mg. (Diptera, Syrphidae) // Труды Всесоюзного энтомологического общества. 1961. - Т. 48. - С. 181-229.

131. Штакельберг А.А. Материалы к познанию палеарктических Syrphidae (Diptera) // Зоологический журнал. 1964. - Т. 43, вып. 3. - С. 467-473.

132. Штакельберг А.А. Новые данные по систематике Палеарктических мух-журчалок (Diptera, Syrphidae) // Энтомологическое обозрение. 1965. -Т. 44, вып. 4. - С. 907-926.

133. Штакельберг А.А., Рихтер В.А. Материалы по фауне мух-журчалок (Diptera, Syrphidae) Кавказа // Труды Всесоюзного энтомологического общества. 1968. - Т. 52. - С. 224-274.

134. Штакельберг А.А. Новые виды мух-журчалок (Diptera, Syrphidae) с Кавказа // Энтомологическое обозрение. 1968. - Т. 47, вып. 1. - С. 227-232.

135. Штакельберг А.А. Отряд Diptera Двукрылые // Определитель насекомых Европейской части СССР / Под ред. Е Я. Бей-Биенко. V. Двукрылые, блохи. Первая часть. - JL, 1969. - С. 7-55.

136. Штакельберг A.A. Syrphidae журчалки // Определитель насекомых Европейской части СССР. - Л.: Наука, 1970. - Т. 5, ч. 2. - С. 11-98.

137. Bankowska R. Materialien zur Kenntnis der Syrphidae, Conopidae und Stratvomyidae (Diptera) der Mongolei und der angrenzenden Gebiete // Frag-menta faumstica. Warszawa. 1968. - T. 15, № 4. - P. 33-44.

138. Bankowska R. Fly communities of the family Syrphidae in natural and an-tropogenic habitats of Poland // Memorabilia zool. Warszawa. 1980. T. 33, P. 193.

139. Bankowska R.: Bzygowate (Syrphidae, Diptera) // Fragmenta faunistica. Warszawa. 1981. - T. 26, № 25. - P. 407-420.

140. Claussen C. Zur Kenntnis europaischer Pipizella Arten (Diptera, Syrphidae) // Entomologische Zeitschrift mit Insektenborse. - 1991. - № 9. - P. 165169.

141. Dusek J., Laska P. European species of Metasyrphus: key, descriptions and notes (Diptera, Syrphidae) // Acta Entomologica Bohemoslovaca. 1976. - Vol. 73. - P. 263-282.

142. Ferrar P.A Family Syrphidae // Guide to the Breeding Habits and Immature Stages of Diptera Cyclorrhapha (part 1 text) / Ed. L. Lyneborg. Entomonograph: vol.8. - Leiden - Cophengagen: Scandinavian Sciense Press, 1987. - P. 352-366.

143. Gilbert F.S. Foraging ecology of hover-flies: morphology of the mouthparts in relation to feeding on nectar and pollen in some common urban species // Ecological Entomology 1981. - Vol. 6, pt. 3. - P. 245-262.

144. Goeldlin de Tiefenau. Revision du genre Paragus (Dipt. Syrphidae) de la region palearctique occidentale // Mitteilunger der Schweizerischen Entomologis-chen Gesellschaft. 1976. - Vol. 49. - P. 79-108.

145. Goffe E.R. An outline of a revised classification of the Syrphidae on phy-logenetic lines // Transactions of the society for British Entomology. 1952. -Vol. 11, №4. P. 97-119.

146. Goot, V.S. van der . Zweefvliegen (Syrphidae) en enkele andere Diptera van het Sloterplaspark te Amsterdam // Entomologische Berichten. Amsterdam, 1978. - Vol. 38, №3. - P 33-36.

147. Hackman W. A chack list of the Finnish Diptera (II Cyclorrhapha) // Notulae Entomologicae. - 1980. - Vol. 60. - P. 117-162.

148. Hartley J.L. A taxonomic account of the larvae of some British Syrphidae // Proceedings of the Zoological Society of London. 1961. - Vol. 136, № 4. - P. 505-573.

149. Hayat R. and Claupen C. A new species and new records of the genus Paragus Latreille, 1804 from Tyrkey (Diptera: Syrphidae) // Zoology in the Middle East. 1997. - Vol. 14. - P. 99-107.

150. Hippa H. The genus Milesia Latreille (Diptera, Syrphidae) // Acta zo-ologica Fenmca. 1990. - Vol. 187. - 230 p.

151. Hippa H. Classification of the Palearctic species of the genera Xylota Meigen and Xylotomia Shannon (Diptera, Syrphidae) // Annales Entomologici Fen-nici. 1968. - Tom. 34, № 4. - 179-197.

152. Holinka J., Mazanek L. Syrphidae //Check List of Diptera (Insecta) of the Czech and Slovak Republiks / Ed. M. Chvala. Prague: Karolinum Charles University Press, 1997. - P.60-66.

153. Hull F.M. The morphology and inter-relationschip of the genera of syrphid flies, recent and fossil // Transactions of the Zoological Society of London. -1949. Vol. 26, № 4. - P. 257-408.

154. Kusnetzov S.Yu. A new species of Pipizetia Rd. (Diptera, Syrphidae) from the Central Caucasus // Dipterological Research. 1990. - Res. 1. - P. 16-18.

155. Kusnetzov S.Yu. A checklist of Latvian, Lithuanian and Estonian hover flies (Diptera, Syrphidae) // Dipterological Research. 1993. - Res. 4 (1-2). - P. 35-47.

156. Kusnetzov S.Yu. On the phylogenetic relationships within the Family Syrphidae (Diptera) // Abstacts of 3rd International Congress of Dipterology, Guelph, Canada, 15-19 August. 1994. - P. 122-124.

157. Kusnetzov S.Yu., Kusnetzova N.V. Descriptions of the unknown larvae and puparia of some aquatic Syrphidae (Diptera) species from the genera Neoas-cia, Chrysogaster, Orthonevra and Eristalis II Dipterological Research. 1994. -Res. 5 (4). - P. 271-276.

158. Kusnetzov S.Yu. Cryptoeristalis, a new subgenus of Eoseristalis Latreille (Diptera: Syrphidae), with a description of a new species from Caucasus // Dipterological Research. 1994. - Res. 5. - P. 181-199.

159. Kusnetzov S.Yu. Five new Palearctic Syrphidae (Diptera) // Dipterological Research. 1997. - Res. 8 (4). - P. 199-212.

160. Kusnetzov S.Yu. & Kustov S.Yu. A contribution to the fauna of Krasnodar Territory (Diptera, Syrphidae) // Dipterological Research. 2000. Res 11 (4). - P. 181-199.

161. Maibach A., Goeldlin de Tiefenau P., Dirickx H.G. Syrphidae // Fauna Helvetica: Diptera Cheklist / Eds.: B. Merz, G. Bachli, J.-P. Haenni, Y. Gon-seth. - 1998. - P. 213-224.

162. McApline J.F. Morphology and terminology adults // Manual of Nearctic Diptera. - Vol. 1. - Ottawa, Ontario: Biosystematics Research Centre (formerly Institute) Research Branch Agriculture Canada, Monograph № 27. - 1981. - P. 963.

163. McApline J.F. Phylogeny and classification of the Muscomorpha // Manual of Nearctic Diptera. Vol. 3. - Ottawa, Ontario: Biosystematics Research Centre (formerly Institute) Research Branch Agriculture Canada, Monograph № 32. -1989. - P. 1397-1503.

164. Nuorteva P. Synanthropy of Blowflies (Diptera, Calliphondae) in Finland // Ann. Entomol. Fenn. 1963. - T. 29, № 1. - P. 1-49.

165. Pakalniskis S., Rimsaite J., Sprangauskaite-Bernotiene R., Butautaite R., Podenas S. Checklist of Lithuanian Diptera: Syrphidae // Acta Zoologica Litua-nica. Vilnus: Institute of Ecology Publishers, 2000. - Vol. 10. - № 1. - P. 27-31.

166. Papp L. Key to families adults / L. Papp and H. Schumann. In: Papp, L. and Darvas, B. (eds.). Contributions to a manual of Palaearctic Diptera, 1. - 2000. -P. 163-200.

167. Paramonov S.J. Zur Kenntnis der Gattung Merodon II Encyclopedic Ento-mologique, Diptera. 1925. - T. 2, № 3. - S. 143-160.

168. Paramonov S.J. Fragmente zur Kenntnis der Dipteren-Fauna Armenies // Soc. Entomol. 1926. - T. 41. - S. 33-34, 38-39, 44, 46-47; 1927. - T. 42. - S. 24, 9-11, 15-16, 19-20, 24.

169. Peck L.V. Syrphidae // Catalogue of Palearctic Diptera / Ed. A. Soos and L. Papp. 1988. - Vol. 8. - P. 1 1-230.

170. Portschinskyi I.A. Diptera europaea et asiatica nova aut minus cogmta. 1 // Horae Soc. Entom. Ross. 1881.-T. 16.-P. 136-145.

171. Portschinskyi LA. Diptera europaea et asiatica nova aut minus cognita. IV //Horae Soc. Entom. Ross. 1884. - T. 18.-P. 122-134.

172. Portschinskyi I.A. Diptera europaea et asiatica nova aut minus cognita V // Труды русского энтомологического общества. 1887 а. - Т. 21. - С. 3-20.

173. Portschinskyi I.A. Diptera europaea et asiatica nova aut minus cognita VI // Труды русского энтомологического общества. 1887 б. - Т. 21. - С. 176-200.

174. Portschinskyi LA. Diptera europaea et asiatica nova aut minus cognita VTT // Труды русского энтомологического общества. 1891. - L. 26. - С. 201227.

175. Red Data Book of East Fennoscandia / Eds. H. Kotiranta, P. Uotila, S. Sul-kava, S.-L. Peltonen. Helsinki, 1998. - 370 p.

176. Rikli M. Das Pflanzenkleid der Mittelmeerlander. I, II, III. Bern, 1943, 1946, 1948.

177. Schmid U. Erste Nachweise der Schvvebfliege Syrphocheilosia ciaviventris (Strobl, 1910) in deutschen Alpenraum (Diptera, Syrphidae) // Nachrichtenblatt der bayerischen entomologen. 1989. - T. 38 № 1. - S. 30-32.

178. Shiraki T. Studies on the Syrphidae. 1. The classification of the subfamilies // Mushi. 1949. - Vol. 20, № 8. - P. 59-81.

179. Spheight M.C.D. External morphology of adult Syrphidae (Diptera) // Tijdschrift voor Entomologie. 1987. - Vol. 130. - P. 141-175.

180. Stackelberg A.A. Ubersicht der palearktischen Arten der Unterfamilie Cinxiinae (Syrphidae, Diptera). Материалы комиссии по изучению Якутской республики. 1927. - Т. 20. - С. 1-25.

181. Thompson F.C. A contribution to a generic of the Neotropical Milesiinae (Diptera, Syrphidae) // Arkiv for Zoologi. 1972. - Vol. 23, № 2. P. 73-215.

182. Thompson F.C., Rotheray G. Family Syrphidae // Manual of Palearctic Diptera. 3 / Eds. L. Papp, B. Darvas. Budapest: Sciense Herald, 1998. - P. 81139.

183. Verlinden L. Syrphidae / P. Grootaert, L. De Bruyn, M. De Meyer // Catalogue of the Diptera of Belgium. BrusseL 1991.-P. 111-116.

184. Vockeroth J.R. and Thompson F.C. Syrphidae // Manual of Nearctic Diptera. Vol. 2. - Ottawa, Ontario: Biosystematics Research Centre (formerly Institute) Research Branch Agriculture Canada, Monograph № 28. - 1987. - P. 713779.

185. Vockeroth J.R. A revision of the genera of the Syrphini (Diptera, Syrphidae) // Memoirs of the Entomological Society of Canada. 1969. - Vol. 62. - P. 1-176.

186. Wirth W.W., Sedman Y.S., Weems H.V. Family Syrphidae // A catalog of the Diptera of America nortn of Mexico / Eds. A. Stone et. al. 1965,- Vol. 276. 1659 p.

Информация о работе

Кустов, Семен Юрьевич
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2003
ВАК 03.00.09

Диссертация

Эколого-фаунистический обзор мух-сирфид (Diptera, Syrphidae) Северо-Западного Кавказа - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы