Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Комары-долгоножки (Diptera, Tipulidae) Тувы

ВАК РФ 03.02.05, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Комары-долгоножки (Diptera, Tipulidae) Тувы"

На правах рукописи

СААЯ АЛЕКСАНДР ДАДАРОВИЧ

КОМАРЫ-ДОЛГОНОЖКИ (DIPTERA, TIPULIDAE) ТУВЫ: ФАУНА, ЭКОЛОГИЯ И РАСПРОСТРАНЕНИЕ

Специальность: 03.02.05 — энтомология

АВТОРЕФЕРАТ

ДИССЕРТАЦИИ НА СОИСКАНИЕ УЧёНОЙ СТЕПЕНИ КАНДИДАТА БИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК

004615616

- 2 ПЕК 2010

Новосибирск-2010

004615616

Работа выполнена в лаборатории Биоразнообразия и геоэкологии Тувинского института комплексного освоения природных ресурсов СО РАН (ТувИКОПР СО РАН, Кызыл)

Научный руководитель кандидат биологических наук, доцент

Заика Валентин Викторович (ТувИКОПР СО РАН)

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Баркалов Анатолий Васильевич (ИСиЭЖ СО РАН) кандидат биологических наук Пилипенко Валентин Эрнестович

(Биологический факультет МГУ им. Ломоносова)

Ведущая организация Биолого-почвенный институт ДВО РАН

Защита диссертации состоится 07 декабря 2010 г. в Ю58 часов на заседании Диссертационного совета Д 003.033.01 при Институте систематики и экологии животных СО РАН по адресу: 630091, г. Новосибирск, уп. Фрунзе, д. 11 Тел./факс (8-383) 2170-973; e-mail: dis@eco.nsc.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института систематики и экологии животных СО РАН

Автореферат разослан «_»_2010 г

Учёный секретарь Диссертационного совета, кандидат биологических наук

Л.В. Петрожицкая

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Комары-долгоножки (Tipulidae) — обширное семейство отряда двукрылых насекомых. В мировой фауне семейства в настоящее время известно более 4000 видов (Ланцов, 1999; Нарчук2003; Oosterbroek, 2009), в т. ч. на территории России — 370 видов (Oosterbroek, Theowald, 1992).

Комары-долгоножки широко освоили практически все среды обитания. В трудах многих исследователей (Стебаев, 1958, 1958 а; Стриганова, 1975, 1978, 1980; Козловская, 1979 и др.) показано большое значение личинок комаров-долгоножек в экосистемах как гумификаторов органического вещества и стимуляторов микробиологической деятельности в почвах высоких широт. Немаловажно их значение и как деструкторов мёртвой древесины (Кривошеина, Мамаев, 1967; Кривошеина, 1972,1988,1997 и др.). Из экологических групп личинок типулид наименее изучены их гидробионтные формы, несмотря на то, что они являются важным звеном трофических цепей как объекты питания не только рыб, но и птиц в период вскармливания птенцов, особенно в высокоширотных сообществах (Ланцов, Чернов, 1987; Ланцов, 1997, 1999).

До недавнего времени семейство типулид оставалось слабо изученным и в Туве. Известны две публикации, посвященные комарам-долгоножкам Тувы (Савченко, 1961; Савченко, Виолович, 1967). Однако в них сообщаются сведения в основном только по фауне. Без внимания остались и преимагинальные стадии развития типулид.

Кроме того, при определении материалов мы столкнулись с целым рядом проблем: во-первых, труднодоступностью основных публикаций по комарам-долгоножкам (E.H. Савченко, 1961,1964,1973,1983), ставших уже из-за их малых тиражей библиографической редкостью; во-вторых, видовая идентификация осложняется большим количеством выявленных на сегодня синонимов в названиях видов, подвидов и некоторых подродов рода Típula L.; и, наконец, некоторые из выявленных нами новых для фауны Тувы видов только недавно впервые описаны в зарубежных публикациях. Результаты наших исследований, проводившихся с 1989 г., и накопленный фактический материал позволили подготовить к изданию определитель комаров-долгоножек, обитающих на территории Тувы и сопредельных регионов.

Цель работы: выявить фауну и особенности экологии комаров-долгоножек в условиях резко континентального климата Южной Сибири на примере Тувы. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1) выявить видовой состав комаров-долгоножек Тувы и сравнить его с фаунами других регионов Палеаркгики;

2) установить особенности хорологии типулид разных ландшафтных выделов и типизировать ареалы региональной фауны;

3) выявить фенологию, соотношение экологических групп комаров-долгоножек и особенности экологии гидробионтных видов типулид;

4) составить определитель комаров-долгоножек региональной фауны.

Научная новизна и практическая значимость. В результате проведённых исследований выявлено 17 новых для фауны типулид Тувы видов, шесть из которых оказались новыми и для России. На основании полученных данных проведён сравнительный анализ типулидной фауны и соотношения экологических групп Тувы с хорошо изученными фаунами некоторых регионов Евразии. Выявлены закономерности распределения видов и экологических групп типулид в различных ландшафтах Тувы. Проведена типизация ареалов фауны комаров-долгоножек Тувы и выделено 8 основных типов голарктического распространения. Изучена сезонная динамика численности видов и смены различных экологических групп. Впервые на территории Южной Сибири изучена биотопическая приуроченность и спектр питания видов подрода Arctotipula. Подготовленный к изданию определитель комаров-долгоножек Тувы и сопредельных территорий облегчит труд по их видовой идентификации и поможет не только энтомологам и специалистам по охране окружающей среды, но и студентам-биологам.

Защищаемые положения:

1. Фауна комаров-долгоножек Тувы представлена 84 видами, из которых 17 приводятся впервые. Максимальное разнообразие (75 %) фауны типулид отмечено в Центрально-Тувинской котловине. Видовой состав комаров-долгоножек Тувы имеет наибольшее сходство с фауной Монголии (63 %).

2. Абсолютное большинство видов являются монтанными. Доля собственно высокогорных (альпийских) таксонов составляет 11 видов (13 %).

3. В фауне типулид Тувы доминируют транспапеарктические виды, составляющие 25 %. Наименьшую долю (8 %) составляют виды с трансголарктическим ареалом.

4. Среди экологических комплексов типулид Тувы преобладают мезофилы. Ксерофилы с геолитобионтными видами составляют наименьшую долю. Лёт комаров продолжается около 4,5-5 месяцев. Самый продолжительный лёт отмечен у гигро- гидрофильных видов. Наименее продолжительный лёт у стенобионтных ксерофильных видов. Наиболее стабильными по численности видового разнообразия в течение сезона являются мезофильные виды.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на XII Съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 2002); VI и VII Международных научных школах-конференциях студентов и молодых учёных «Экология Южной Сибири и сопредельных регионов» (Абакан, 2002, 2003); Международной конференции молодых учёных и студентов «Алтай: экология и природопользование» (Бийск, 2004); Всероссийской конференции «Сибирская зоологическая конференция» (Новосибирск, 2004); VII Межрегиональном совещании энтомологов Сибири и Дальнего Востока «Энтомологические исследования в Северной Азии» (Новосибирск, 2006); Всероссийской конференции «Биологические аспекты рационального использования и охраны водоёмов Сибири» (Томск, 2006); XIII Съезде Русского энтомологического общества (Краснодар, 2007); Международной конференции «Биоразнообразие, проблемы экологии Горного Алтая и сопредельных регионов: настоящее, прошлое, будущее» (Горно-Алтайск, 2008); Международной конференции «Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов» (Ховд, Монголия, 2009).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ, в т. ч. 1 статья в журнале из списка ВАК.

Структура и оеъём диссертации. Диссертация изложена на 328 страницах и состоит из введения, пяти глав и выводов, содержит 78 рисунков, 4 таблицы и 1 приложение. Список литературы включает 147 наименований, из них 81 — на иностранных языках.

Благодарности. Огромную признательность и благодарность я выражаю всем, кто своим заинтересованным участием способствовал успеху проводимых исследований: своему научному руководителю, канд. биол. наук В.В. Заике за неоценимую помощь в сборе материала и работе над диссертацией; канд. биол. наук В.И. Лан-цову (ИЭГТ КБНЦ РАН, Нальчик) за помощь в создании детерминантной коллекции и ценные советы и замечания в процессе работы; докт. биол. наук Э.П. Нарчук и кандидатам биол. наук A.A. Пржиборо и Н.М. Парамонову (ЗИН РАН, Санкт-Петербург); докт. биол. наук А.Л. Озерову (Зоомузей МГУ, Москва) за предоставленную возможность работы с коллекциями, а также ценные замечания и советы; докт, геол.-мин. наук, директору ТувИКОПР СО РАН В.И. Лебедеву за постоянное содействие и помощь в исследованиях; коллегам Джону Гелхаузу (Энтомологическое Общество США, Филадельфия); Вирджинии Подениене и Сигитасу Поденасу (Вильнюсский университет, Вильнюс); коллективу лаборатории Биоразнообразия и геоэкологии ТувИКОПР СО РАН.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

В главе дана краткая характеристика природных условий района исследований.

Глава 2. РАЙОН, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследованиями охвачены практически все районы Тувы, включающие разные ландшафтные зоны (рис. 1).

В работе использованы собственные сборы с 1997 по 2008 гг., а также коллекционные материалы лаборатории геоэкологии ТувИКОПР СО РАН за 1989— 1996 гг. За время исследований определено 2126 особей, относящихся к 62 видам. Сравнения определений проверены по экземплярам детерминантной коллекции Зоологического института РАН.

Фенологические наблюдения проводились с 1997 по 2006 гг на модельном участке пойменного леса левобережья Верхнего Енисея в окрестностях Кызыла.

Рис. 1 а. Количественное соотношение

видового РАЗНООБРАЗИЯ РАЗЛИЧНЫХ РАЙОНОВ ТУВЫ

Центрально-Тувинская котлГ: Хемчикская котл.

Убсу-Нурская котл. Кара-Хольская котл. Монгун-Тайтнский р-н Турано-Уюкская котл.

Тоджинская котл. Тере-Хольская котл.

Тарысская котл. хр. Акад. Обручева" хр. Сенгилен

и

. . ——I--—I—'-!—'—1—-—I—

10 20 30 40 50 60 70

ч а\.* и Л

-

Я

Г ;

#г

\ оз.Убсу-Нур ^

V С Ч АЙГИНСЙЙЙ"' .........Т' РАЙОН

контур районов исследований

X Г4*1^*--»^___—Л«*' угуц"^

у —6 '

4Л I 1 * '

\ Щь / ..............\ О^ V

г-- -тЛ> гч к а в «»>>>.. о г* л

. места сбора материала

Рис. 1. Распределение комаров-долгоножек по территории Тувы

Сбор комаров осуществлялся с появления первых особей вплоть до их исчезновения в конце сезона (т. е. с мая по октябрь), ежедневно, или 1 раз в 2-е суток.

Личинки водных и полуводных форм типулид собирались с помощью стандартного гидробиологического сачка треугольной формы со скребком. Часть личинок после вываривания в кипятке фиксировалась в 70-процентном этаноле, другая часть содержалась в полиэтиленовых контейнерах, заполненных субстратом до выплода имаго. Биомасса определялась взвешиванием на торсионных весах. Обследовано порядка 50-ти рек и ручьёв и собрано более 300 личинок комаров-долгоножек. Для определения спектра питания вскрывался кишечник личинок Típula hovsgolensis Gelhaus, Podenas and Brodo, 2000 и Típula salicetorum Gelhaus, Podenas and Brodo, 2000 и просматривался под бинокуляром МБС-10. Фотографии содержимого кишечника сделаны с помощью цифрового аппарата Sony PC 350 Е.

Статус таксонов приведён в соответствии с «Фауной СССР» (Савченко, 1983) и электронным каталогом типулоидных двукрылых мира (Catalogue of the Craneflies of the World) (Oosterbroek, 2009).

Выделение типов ареалов комаров-долгоножек Тувы осуществлялось по работам К.Б. Городкова (1983, 1984, 1992). Сравнение фаун типулид различных регионов производилось по индексу общности Чекановского-Соренсена (Пе-сенко, 1982).

Материалы хранятся в энтомологических коллекциях музея ТувИКОПР СО РАН (Кызыл) и Зоологического института РАН (Санкт-Петербург).

Глава 3. ФАУНА КОМАРОВ-ДОЛГОНОЖЕК ТУВЫ

В главе приводится аннотированный список из 84 видов комаров-долгоножек, зарегистрированных к настоящему времени на территории Тувы, с указанием распространения, типа ареала и экологии каждого вида. В список включены собственные коллекционные материалы (62 вида), а также виды, установленные в Туве другими исследователями (Савченко, 1961; Савченко, Виолович, 1967; Савченко, 1983). 17 видов из 62 выявленных нами оказались новыми для Тувы, в том числе 6 из них — и для России (Заика, Саая, 2003; Ланцов, Саая, 2006; Саая, 2008).

3.1. Аннотированный список видов*

Ctenophora fastuosa Loevv, 1871 С. guttata Meigen, 1818 Dictenidia bimaculata (Linnaeus, 1760)

Nephrotoma aculeata (Loew, 1871) N. cornicina cornicina

(Linnaeus, 1758) N. crocata с roc ala (Linnaeus, 1758)

* В списке таксонов полужирным шрифтом выделены новые для Тувы виды (17), 6 из которых (подчёркнуты) оказались новыми и для фауны России в целом.

N. difficilis Tangelder, 1984 N. erebus Alexander, 1922 N. ¡améllala lamellata (Riedel, 1910) N. limlata Alexander, 1926 N. lundbecki lundbecki (Nielsen, 1907) N. martynovi Alexander, 1935 N. quadristriata (Schummel, 1833) N. ramulifera Tjeder, 1955 N. rubriventris (Savchenko, 1957) N. scalaris parvinoíaía (Brunetti, 1918) N. scurra (Meigen, 1818) N. stackelbergi (Savchenko, 1957) N. tenidpes (Riedel, 1910) N. violovitshi (Savchenko, 1967) Nigrotipula nigra nigra

(Linnaeus, 1758) Prionocera recta Tjeder, 1948 P. ringdahli Tjeder, 1948 P. subserricornis {Zetterstedt, 1851) P. turcica (Fabricius, 1787) Tanyptera atraía portschinskyi

(Enderlein, 1912) T. atraía unilineata Alexander, 1936 Típula fulvipennis De Geer, 1776 T. caliginosa Savchenko, 1961 T. excelsa Savchenko, 1961 T. hovssolensis Gelhaus, Podenas

and Brodo, 2000 T. namhaidorii Gelhaus, Podenas

and Brodo. 2000 T. quadriloba Savchenko, 1967 T. rubicunda Savchenko, 1961 T. salicelorum Siebke, 1870 T. unca amurensis Alexander, 1925 T. bistilata lundstromiana Alexander, 1934

T. subexcisa Lundstrom, 1907 T. adusta adusta Savchenko, 1954 T. humilis Staeger, 1840 T. lehriana Savchenko. 1965 T. limitata Schummel, 1833 T. lunata Linnaeus, 1758 T. pararecíicornis Savchenko and

Theischinger, 1978 T. subrecticornis subrecticornis

Savchenko, 1964 T. trispinosa Lundstrom, 1907 T. íuranensis Alexander, 1934 T. nodicornis plaiyglossa

Alexander, 1936 T. luteipennis luíeipennis Meigen, 1830 T. cinereocincia mesacantha

Alexander, 1934 T. crassicornis Zetterstedt, 1838 T. irrorata Maequart, 1826 T. kaisilai Mannheims, 1954 T. luridoroslris Schummel, 1833 T. middendorffi middendorffl

Lackschewitz, 1936 T. truncorum Meigen, 1830 T. tundrensis tundrensis Alexander, 1934 T. varipennis Meigen, 1818 T. intersería Riedel, 1913 T. invenusta invenusta Riedel, 1919 T. persignata tofina Alexander, 1945 T. variicomis variicornis

Schummel, 1833 T. subcunctans Alexander, 1921 T. justa Alexander, 1935 T. coquilleííiana Alexander, 1924 T. hiríiceps Savchenko, 1960 T. kamchaíkana Alexander, 1934

Т. kiritshenkoi Savchenko, 1960 Т. laccaía Lundstrom and Frey, 1916 Т. longitudinalis Nielsen, 1929 Т. montana excisoides Alexander, 1934 Т. subcentralis Alexander, 1918 Т. virgatula virgatula Riedel, 1913 Т. albifrons Savchenko, 1967 T. coackei Tonnoir, 1921 T. hamata Savchenko, 1953 T. incana Savchenko, 1955

T. latemarginata latemarginala

Alexander, 1921 T. moesta chonsaniana Alexander, 1945 T. montium Egger, 1863 T. pierrei Tonnoir, 1921 T. pruinosa pruinosa Wiedemann, 1817 Т. quadrivittaía cinifera

Savchenko, 1961 Т. quadrivittata subsulphurea Alexander, 1934

3.2. Фауна комаров-долгоножек Тувы

в сравнении с фаунами ряда регионов Палеарктики

Фауна типулид Палеарктики хорошо изучена лишь в странах Европы. В России имеется информация из её европейской части (на севере и в центре — Ленинградская и Московская области, на юге — Северный Кавказ) и Дальнего Востока (Штакельберг, 1951; Савченко, 1961 а, 1964, 1973, 1933; Савченко и др., 1972; Пилипенко, 1998, 1999; 2008; Сидоренко, 1999). Сравнение фауны типулид Тувы с другими регионами выполнено на примере Московской области и юга Дальнего Востока. Из сопредельных с Тувой регионов имеются данные по фауне Алтая и Монголии (Mannheims & Savtshenko, 1967, 1973; Gelhaus, et al., 2000; Podenas, Gelhaus, 2000; Gelhaus and Podenas, 2006; Podeniene et al., 2006 и др.). Специальных исследований типулид в других сопредельных с Тувой регионах (на юге Красноярского края, в Хакасии, Иркутской области, и Бурятии) не проводилось.

В Туве, как уже отмечалось выше, выявлено 84 вида типулид. Для сравнения: на Алтае зарегистрирован 81 вид комаров-долгоножек (Савченко и др., 1972; Пилипенко, 1998, 1999), в Монголии— 90 видов (Савченко, 1973; Mannheims & Savtshenko, 1967, 1973; Gelhaus, et al., 2000; Podenas, Gelhaus, 2000; Gelhaus and Podenas, 2006; Podeniene et al., 2006, Oosterbroek, 2007), в Московской области —102 вида (Пилипенко, 2008), на юге Дальнего Востока (Амурская обл., Хабаровский и Приморский края)— 105 видов (Oosterbroek, 2009).

Сравнение фаун Тувы, Алтая, Монголии, центра европейской части России (Московская обл.) и южных районов Дальнего Востока показало, что общие для всех этих регионов виды относятся к разным зоогеографическим комплексам. Так, общими для Тувы и сопредельных регионов (Алтая и Монголии) оказались 34 вида. Менее половины (47 %) из них составляют широко распространённые транспалеарктические и трансголарктические виды, большую часть (53 %)—виды с локальными ареалами в центральной части Палеарктики.

Наибольшее число общих видов в фауне типулид Тувы оказалось с монгольской (56 видов, сходство 63 %) и алтайской (46 видов, сходство 55 %) фаунами.

Сходство с фауной Московской области составляет 32 % (30 видов) и 23 % (22 вида) — с дальневосточной. Все общие для этих регионов виды относятся к широко распространённым транспалеаркгическим и трансголарктическим видам.

Итак, наиболее близкой к фауне Тувы является фауна Монголии (сходство 63 %), а наименее близкой (сходство 23 %) — фауна юга Дальнего Востока.

3.3. Таксономическое разнообразие фауны комаров-долгоножек Тувы в сравнении с сопредельными регионами

При сравнении таксономической структуры фауны типулид Тувы с сопредельными центральноазиатскими регионами выяснилось, что в Туве и Монголии зарегистрировано по 7, а на Алтае 8 родов семейства. Доминирует по количеству видов во всех трёх регионах род Típula L., наиболее крупным подродом которого в Туве является Yamatotipula (11 видов или 13 %), на Алтае — подрод Pterelachisus (14 видов или 17,3%), в Монголии — подрод Vestiplex (11 видов или 12,2 %).

Глава 4. ЛАНДШАФТНО-ПОЯСНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И ТИПИЗАЦИЯ АРЕАЛОВ КОМАРОВ-ДОЛГОНОЖЕК ТУВЫ

В главе обосновывается связь ландшафтно-поясного распределения видового разнообразия типулид Тувы и типизация их ареалов с ярко выраженной резкой континентальностью климата, а также с наличием различных форм рельефа на сравнительно небольшой территории.

4.1. Распределение фауны комаров-долгоножек по территории Тувы

Одна из уникальных особенностей фауны долгоножек Тувы — это неоднородность видового состава в различных её частях. Ещё E.H. Савченко и H.A. Виолович(1967) отмечали, что «... одной из основных особенностей фауны долгоножек Тувы, придающей ей чрезвычайно оригинальный характер, является её мозаичность». При этом их наблюдение касалось северной части Убсу-Нурской котловины, Монгун-Тайгинского района и обширной Тувинской котловины в целом (без подразделения её на Центрально-Тувинскую и Хемчикскую), в которую они включали и контрастно отличающуюся по природно-климатическим условиям Кара-Хольскую впадину. Без учёта остались Тоджинская и Турано-Уюкская котловины.

4.1.1. Количественные показатели распределения комаров-долгоножек

Анализ количественного распределения таксонов по территории Тувы показал, что наиболее богаты по видовому составу типулид межгорно-котловинные ландшафты (Центрально-Тувинская, Хемчикская, Убсу-Нурская и Кара-Хольская котловины), а также Монгун-Тайгинский район (см. рис. 1). Это наиболее крупные из относительно хорошо изученных нами территорий Тувы.

Из рисунка 1 А видно, что максимальное разнообразие фауны типулид присуще Центрально-Тувинской котловине (ЦТК): здесь зарегистрировано 63 вида (75 % от их общего для Тувы количества), 19 из которых характерны только для этой котловины. ЦТК характеризуется лучшей изученностью и отличается разнообразием биотопов. Днище котловины с перепадом абсолютных высот от 550 до 700 м над у. м. формирует низкогорный климатический пояс (Леонтьев, Шахунова, 1957).

За ЦТК по видовому богатству фауны долгоножек следуют (см. рис. 1 А) Убсу-Нурская (УНК) —31 вид (~ 37 %) иХемчикская (ХК) —30 видов (~ 36 %) котловины, 4 вида из которых зарегистрированы только для УНК и 3 вида — только для ХК. Абсолютные высоты днищ Хемчикской и северной части Убсу-Нурской котловины, варьируя в пределах 600-1100 м, также соответствуют поясу низкогорий (Леонтьев, Шахунова, 1957).

Самой оригинальной является фауна типулид Монгун-Тайгинского (МТ) высокогорного района (см. рис. 1 А), на долю которой приходится 22 вида (~ 26 %). Здесь зафиксировано 8 не встречающихся в других частях Тувы видов, которые составляют ~36% фауны этого района (в то время как, напр., 19 видов, зарегистрированных только в ЦТК, составляют только 30% её фауны).

Из охарактеризованных выше межгорных котловин и Монгун-Тайгинского района наименьшим видовым разнообразием типулид характеризуется Кара-Хольс-кая впадина, насчитывающая 7 видов или 8 % от общего количества видов (см. рис. 1 А), 1 из которых встречается только здесь.

Остальные районы Тувы по видовому разнообразию типулид значительно уступают охарактеризованным выше (см. рис. 1 А). При этом наименьшее количество видов обнаружено в Турано-Уюкской котловине (2 вида или 2,3% всей фауны типулид). Вид Típula namhaidorji, обнаруженный на хр. Сенгилен, оказался новым не только для Тувы, но и для России. Впервые для фауны Тувы указан вид Típula truncorum, встреченный нами только на хр. Акад. Обручева.

В цепом, 44 % фауны типулид Тувы (37 видов из 84) отмечены только в пределах какой-либо одной из обследованных территорий, ареалы же большинства видов в той или иной мере охватывают различные части Тувы. Наиболее широко распространёнными и встречающимися повсеместно оказались три вида: Nephro-toma stackelbergi, Típula virgatula virgatula и Т. longitudinalis.

4.1.2. Сравнение видового состава типулид межгорных котловин и Монгун-Тайгинского высокогорного района

Сравнительный анализ различных территорий Тувы по индексу общности видового состава Чекановского-Соренсена (Песенко, 1982) проведён нами для наиболее хорошо изученных котловин (Центрально-Тувинской, Хемчикской, Убсу-Нурской и Кара-Хольской) и существенно отличающегося от них природно-климатическими условиями Монгун-Тайгинского высокогорного района (рис. 2).

Достаточно высоким индекс общности видового состава оказался в 3-х котловинах Тувы: между Центрально-Тувинской с Хемчикской и Убсу-Нурской котловинами — по 53 %, а также между двумя последними (см. рис. 2). Очевидно,

сравниваемые территории

цтк-хк"1

□ 35

] 53 ] 53

□ 58

ЦТК — Центрально-Тувинская котловина ХК — Хемчикская котловина УНК — Убсу-Нурская котловина КХК— Кара-Хольская котловина МТ — Монгун-Тайтнский район

индекс общности Чекановского-Соренсена

Рис. 2. Сравнение исследованных районов Тувы по индексу общности видового состава

это обусловлено обитанием в них наиболее распространённых в Туве видов типулид и, отчасти, некоторым сходством природно-климатических условий в этих котловинах, особенно в Центрально-Тувинской и Хемчикской, относящихся к бассейну Верхнего Енисея.

Наиболее высокий уровень сходства видового состава установлен для фауны типулид Кара-Хольской впадины с Убсу-Нурской (58 %) и Хемчикской (55%) котловинами (см. рис. 2), несмотря на относительную замкнутость каждой из них и наличие между ними серьёзных барьеров в виде высоких горных хребтов (см. рис. 1). Близкое сходство видового состава этих котловин обусловлено относительно низким уровнем их индивидуальности, сформированных преимущественно широко распространёнными в Туве видами. Сходство же Кара-Хольской впадины с Центрально-Тувинской котловиной и Монгун-Тайгинским районом, отличающимися не только богатством, но и оригинальностью фауны, составляет по 35%.

Наименьшее сходство по индексу общности видового состава имеет высоко индивидуализированная фауна Монгун-Тайгинского высокогорного района при её сравнении с фаунами Центрально-Тувинской (28 %) и Хемчикской (26 %) котловин.

4.2. Высотно-поясное распределение таксонов

В этом подразделе анализ высотно-поясного распределения фауны типулид выполнен на основе собственных материалов, включающих 62 вида.

Вертикальное распределение типулид связано с особенностями ландшафтно-биотопической приуроченности видов к определённым условиям среды. В Туве выделяются 3 основных ландшафтно-климатических пояса (Кудрявцев, Кузнецов, 1966): межгорных котловин и низкогорий, среднегорный и высокогорный пояса.

Анализ встречаемости видов в зависимости от абсолютных высот позволил нам выделить 5 таксономических групп типулид, приуроченных к основным ланд-шафтно-кпиматическим поясам (рис. 3).

Первая группа, включающая 21 вид из 5-ти родов, встречается в степном и лесостепном поясе (межгорные котловины и низкогорья с отметками от 550 до 1250 м над у. м.). Большинство видов группы обитает в Центрально-Тувинской и Хемчикской котловинах.

Вторая группа включает 10 видов из 4-х родов, распространённых как в степном и лесостепном (550-1250 м над у. м.), так и в лесном и горно-лесном (до 2000 м над у. м.) поясах. Большинство из них встречается в Центрально-Тувинской, Убсу-Нурской, Хемчикской и Кара-Хольс-кой котловинах.

Третья группа включает 20 видов из 2-х родов. Встречается в горно-лесном и таёжном поясе (среднегорья с абсолютными отметками от 1250 до 2000 м). Большинство видов группы встречается в Центрально-Тувинской и Убсу-Нурской котловинах.

Четвёртая группа (5 видов из 2-х родов) встречается в горно-тундровом и горнолуговом высокогорном поясе (выше 2000 м над у. м.): 3 вида зафиксированы в Монгун-Тайгинском высокогорном районе, 2 — в высокогорьях Танну-Ола.

6 видов из 2-х родов, объединённых в 5-ю группу (Nephrotoma erebus, Típula salicetorum, Т. unca amurensis, Т. lunata, Т. virgatula virgatula, T. pierrei), являются эвригипсными (по К.Б. Городкову, 1984), т. е. отличаются широким спектром высотной приуроченности. Встречаются эти виды практически на всей территории Тувы.

В итоге, большинство обнаруженных нами видов (-74 % от общего количества известных в Туве), могут рассматриваться как монтанные (по К.Б.Городкову, 1984), т. е. в той или иной мере проникающие в горы (см. рис. 3), — низко- и среднегорья (до гипсометрического уровня 2000 м над у. м.). Только 11 видов (13 % от общего количества известных в Туве видов), обнаруженные выше этого рубежа (в интервале 2000-2600 м над у. м. и выше), могут считаться альпийскими (см. рис. 3).

4.3. Типизация ареалов

В фауне типулид Тувы доминируют широко распространённые транспалеарктичес-кие виды, составляющие 25% всех видов. По 24-23 % приходится на центрально-и восточно-палеарктические виды. Доля западно-палеарктических видов—19%. Трансголарктические виды в фауне типулид Тувы составляют всего 9%.

Эндемиками Тувы являются 2 вида Nephrotoma violovilshi и Típula albifrons; эндемиками Алтае-Саянского региона — 4 вида: Típula hírtíceps, Т. rubicunda, Т. hovsgolensis и Т. namhaidorji.

13

2 гр.: горно-лесной и лесной

ВО 3 гр.: горно-лесной I I 4 гр.: горно-лесной и горно-таёжный и горно-луговой

I: I 5 гр.: горно-луговой

и горно-тундровый (высокогорье)

Рис. 3. Количественное распределение типулид Тувы по высотным поясам

Глава 5. ЭКОЛОГИЯ КОМАРОВ-ДОЛГОНОЖЕК ТУВЫ

5.1. Экологические группы

комаров-долгоножек

На основе классификации E.H. Савченко (1983) все зафиксированные в Туве виды типулид по типам субстрата, в котором обитают их личинки, подразделены на 6 экологических групп (рис. 4).

Из рисунка 4 видно, что доминирующими являются геобионты, составляющие 42 % фауны долгоножек Тувы.

Группа гелобионтов составляет 25 %. Их личинки являются гигрофилами и обитают в условиях повышенной влажности и умеренных температур: стации их обитания — насыщенные водой заболоченные почвы, грунты, влажный моху воды, обрас-татели камней в водных потоках.

Группа геолитобионтов занимает третье место, составляя 15 %. По отношению к влажности среды геолитобионтные личинки являются ксерофилами и предпочитают более сухие биотопы чем мезофилы, такие как щебнистая тундра или сухая степь. Личинки вида Típula virgatula virgatula мы находили под камнями в сухой щебнистой почве на склонах гор степных ландшафтов.

Особое место занимают группа видов, личинки которых способны жить в мёртвой древесине (сапроксилобионты) и во мхах (бриобионты), составляющие, соответственно, 6 и 7 % фауны долгоножек (см. рис. 4).

Истинно гидробионтными в Туве являются 5 видов (~ 6 %) из подрода Arcíoti-pula рода Típula'. Т. hovsgolensis, Т. namhaidorji, Т. quadriloba Savchenko, 1967, Т. rubicunda, Т. salicetorum. Их личинки обитают в свободной проточной воде, горных реках, ручьях и в прибрежных зонах небольших озёр.

При сравнении экологических групп типулид Тувы с сопредельными регионами по отношению к влажности среды обитания, оказалось, что количественные соотношения между мезофилами и гигрофилами в Туве, на Алтае и в Монголии очень близки (46 и 33%; 47 и 33%; 44 и 30% соответственно). Однако Тува среди этих регионов характеризуется наименьшей ксерофильностью, а Монголия — наибольшей.

5.1.1. Распределение экологических групп типулид по территории Тувы

В Центрально-Тувинской и Хемчикской котловинах представлены все экологические группы типулид. Наименее разнообразной, но наиболее ксерофильной является фауна Монгун-Тайгинского района, где обитают таксоны из трёх экологических групп. Среди выявленных в республике экологических комплексов

_I геобионты ШЗ бриобионты

Г........] гелобионты I - I сапроксилобионты

I I геоштобионты I I гидробионты

Рис. 4. Распределение типулид Тувы по экологическим группам

í

! гигрофилы

I мезофилы

Т~П ксерофилы

—о— все виды

2 д. декада месяца

2 ' 3 1 2'3|1'2'3|1'2'3 июль I август ' сентябрь I октябрь

Рис. 5, Сезонная динамика видового обилия комаров-долгоножек Тувы

типулид преобладают мезофилы с геобионтными, сапроксилобионтными и брио-мезобионтными личинками, обитающими в умеренно увлажнённых биотопах, но не способных вести даже полуводный образ жизни. Наименее же распространены ксерофилы с геолитобионтными видами.

5.2. Сезонные изменения численности видов в Туве и Центрально-Тувинской котловине

Появление и лёт первых комаров в Туве в целом и Центрально-Тувинской котловине в частности начинается в середине или конце мая, в отдельные годы — в начале мая и продолжается до конца сентября - начала октября, т. е. 4,5-5 месяцев (рис. 5). Для Típula pierrei, летающего с мая по сентябрь, характерно наличие двух пиков максимальной численности особей в середине июня и в августе, в связи с этим мы предположили наличие у вида бивольтинного цикла развития (Ланцов, Саая, 2006).

Продолжительность лёта экологических групп зависит от степени толерантности к факторам среды, в частности к температуре и влажности. Наименее продолжительный лёт у стенобионтных ксерофильных видов, составляющий только три летних месяца (см. рис. 5). Наиболее продолжительный лёт у гигро-гидрофильных видов. Однако наиболее стабильными по численности видового разнообразия в течение сезона являются мезофильные виды.

ВЫВОДЫ

1. Фауна комаров-долгоножек Тувы представлена 84 видами, из них 17 видов приводятся впервые для фауны Тувы, из которых 6 видов являются новыми для фауны России.

2. Видовой состав комаров-долгоножек Тувы имеет наибольшее сходство с фауной Монголии (63 %), наименьшее — с фауной юга Дальнего Востока (23 %).

3. Максимальное разнообразие (75 %) фауны типулид отмечено в Центрально-Тувинской котловине, минимальное (2,3 %) —в Турано-Уюкской.

4. Большинство видов фауны являются монтанными. К собственно высокогорным (альпийским) таксонам можно отнести только 11 видов.

5. В фауне типулид Тувы доминирующими являются транспалеарктические виды, составляющие 25 % типулидной фауны. Наименьшую долю (8 %) составляют трансголарктические виды.

6. Среди выделенных в Туве экологических комплексов преобладают мезофилы. Ксерофилы с геолитобионтными видами составляют наименьшую долю.

7. Лёт первых комаров в Туве начинается в середине - конце мая, в отдельные годы — в начале мая и продолжается до конца сентября - начала октября (4,5-5 месяцев). Самый продолжительный лёт отмечен у гигро- гидрофильных видов, наименее продолжительный —у стенобионтных ксерофильных видов. Наиболее стабильными по численности видового разнообразия в течение сезона являются мезофильные виды.

ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

В журнале из списка ВАК:

Саая А.Д. Новые виды комаров-долгоножек (Díptera, Tipulidae) фауны Тувы и России II Энтомологическое обозрение. - СПб, 2008. - Т. 87, вып. 1. - С. 70-73.

В других изданиях:

Заика В.В. Типулоидные двукрылые (Díptera, Tipuloidea) Тувы / В.В. Заика, А.Д. Саая II Тез. докл. XII съезда РЭО. - СПб., 2002. - С.123-124.

Заика В.В. Типулоидные двукрылые (Díptera, Tipuloidea) в геоэкосистемах Тувы I В.В. Заика, А.Д. Саая // Состояние и освоение природных ресурсов Тувы и сопредельных регионов Центральной Азии. Геоэкология природной среды и общества: Сб. науч. тр. ТувИКОПР СО РАН, - Кызыл: ТувИКОПР СО РАН, 2003. - С. 121-126.

Саая А.Д. Преимагинальные стадии развития некоторых видов комаров-долгоножек (Díptera, Tipulidae) в водных потоках Тувы IА.Д. Саая //Экология Южной Сибири и сопредельных территорий. Матер. Междунар. научной школы-конференции студентов и молодых ученых. -Абакан, 2003.-С. 144.

Саая А.Д. Личиночные стадии развития типулоидных двукрылых (Díptera, Tipuloidea) водных потоков Северо-Западной Монголии / А.Д. Саая II Алтай: экология и природопользование: III Российско-Монгольская науч. конф. молодых ученых и студентов. - Бийск, 2004. - С. 115-119.

Колпаков В.Э. Личинки комаров-долгоножек (Díptera, Tipulidae) почв континентальной дельты реки Шивилиг-Хем (Южная Тува) / В.Э. Колпаков, А.Д. Саая II Тез. докл. Сибирской Зоологической конф, посвящ. 60-летию ИСиЭЖ СО РАН. - Новосибирск, 2004. - С. 46.

Ланцов В.И. Видовое разнообразие и экология комаров-долгоножек (Díptera, Tipulidae) долины Верхнего Енисея / В.И. Ланцов, А.Д. Саая II Проблемы экологии горных территорий: Сб. науч. тр. ИЭГТ КБНЦ РАН. - Москва, 2006. - С. 43-51.

Саая А.Д. Комары-долгоножки (Díptera, Tipulidae) фауны Республики Тыва (Южная Сибирь) / А.Д. Саая II Тез. докл. XIII съезда РЭО. - Краснодар, 2007. - С. 313.

Саая АД Таксономическая, экологическая структура фауны и сходство видового состава комаров, долгоножек (Díptera, Tipulidae) Центральной Азии / А.Д. Саая II Материалы Междунар. конф. -Горно-Алтайск, 2008. -С. 170-174.

СААЯ Александр Дадарович

КОМАРЫ-ДОЛГОНОЖКИ (DIPTERA, TIPULIDAE) ТУВЫ: ФАУНА, ЭКОЛОГИЯ И РАСПРОСТРАНЕНИЕ

Автореферат диссертации

на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Редактор, технический редактор, оригинал-макет, вёрстка О.С. Черезова; рисунки Л.А. Непомнящая; корректор Л.А. Непомнящая

Подписано к печати 01.11.2010 Оригинал-макет подготовлен и тираж отпечатан

Формат 70x108/16 в Учреждении Российской академии наук Тувинском институте

Гарнитура «Arial» комплексного освоения природных ресурсов

Печать лазерная Сибирского отделения РАН (ТувИКОПР СО РАН)

Печ. л. 1,2. Уч.-изд. л. 1,4 667007, Кызыл, Республика Тыва (Россия),

Тираж 100 экз. Заказ 113 ул. Интернациональная, 117-а

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Саая, Александр Дадарович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

1.1. Географическое положение Тувы.

1.2. Рельеф.

1.3. Климат.

1.4. Краткая характеристика гидрографической сети.

1.4.1. Бассейн Верхнего Енисея.

1.4.2. Бассейн бессточных впадин Юга Тувы.

1.4.3. Характеристика малых рек.

ГЛАВА II. РАЙОН, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

ИССЛЕДОВАНИЙ.

I ГЛАВА III. ФАУНА КОМАРОВ-ДОЛГОНОЖЕК ТУВЫ

3.1. Аннотированный список видов комаров-долгоножек Тувы.

3.2. Фауна комаров-долгоножек Тувы в сравнении с фаунами ряда регионов

Палеарктики.

3.3. Таксономическое разнообразие фауны комаров-долгоножек Тувы в сравнении с сопредельными регионами.

ГЛАВА IV. ЛАНДШАФТНО-ПОЯСНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И ТИПОЛОГИЯ АРЕАЛОВ КОМАРОВ-ДОЛГОНОЖЕК ТУВЫ

4.1. Распределение фауны комаров-долгоножек на территории Тувы.

4.1.1. Количественные показатели распределения.

4.1.2. Сравнение видового состава типулид межгорных котловин и Монгун-Тайгинского высокогорного района.

4.2. Высотно-поясное распределение таксонов.

4.3. Типизация ареалов.

ГЛАВА V. ЭКОЛОГИЯ КОМАРОВ-ДОЛГОНОЖЕК ТУВЫ

5.1. Экологические группы комаров-долгоножек.

5.1.1. Распределение экологических групп типулид на территории Тувы.

5.2. Сезонные изменения численности видов в Туве и Центрально-Тувинской котловине.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Комары-долгоножки (Diptera, Tipulidae) Тувы"

Актуальность темы. Комары-долгоножки (Ъ'риШае) обширное семейство отряда двукрылых насекомых. В мировой фауне семейства в настоящее время известно более 4000 видов (Ланцов, 1999; Нарчук 2003; Ос^егЬгоек, 2009). На территории России достоверно зарегистрировано 370 видов (Ооз1егЬгоек, ТЬео\уа1с1, 1992).

Комары-долгоножки широко освоили практически все среды жизни. В трудах многих исследователей (Стебаев, 1958, 1958а, Стриганова, 1975, 1978, 1980, Козловская, 1979 и др.) показано большое значение личинок комаров-долгоножек в экосистемах как гумификаторов органического вещества и стимуляторов микробиологической деятельности в почвах высоких широт. Немаловажно их значение и как ксилобионтов, деструкторов мертвой древесины (Кривошеина, Мамаев, 1967, Кривошеина, 1972, 1988, 1997). Из экологических групп личинок типулид в настоящее время наименее изученными являются гидробионтные формы, хотя в водных экосистемах личинки типулид являются важным звеном трофических цепей как объекты питания рыб и птиц в период выкармливания птенцов, особенно в высокоширотных сообществах (Ланцов, Чернов, 1987, Ланцов, 1997, 1999). Изучение гидробионтов горных водотоков Тувы показало, что личинки типулид занимают одно из доминирующих мест среди бентосных организмов и достигают 40 экз./м , при этом биомасса составляет 19,4 г/м".

До настоящего времени комары-долгоножки Тувы оставались малоизученными. Имеются две публикации посвященные комарам-долгоножкам Тувы (Савченко, 1961; Савченко, Виолович, 1967). Однако, в них сообщаются сведения только по встречаемости наземных видов, а данные по структуре их населения, сезонной динамике численности видов, соотношению экологических групп и др. отсутствуют. Также, без внимания остались преимагинальные стадии развития типулид.

Кроме того, при определении материалов автор столкнулся с целым рядом проблем: во-первых, трудно доступность основной и самой необходимой литературы по комарам-долгоножкам вышедшей малым тиражом (E.H. Савченко, 1961, 1964, 1973, 1983). Во-вторых, большое количество выявленных к настоящему времени синонимов видов, подвидов, а также некоторых подродов рода Típula L. Наконец, некоторые указанные нами новые для фауны Тувы виды являются новыми для науки и описаны в иностранной литературе, а определители, включающие эти виды, отсутствуют. В связи с этим был составлен региональный атлас-определитель типулид Тувы и сопредельных территорий.

Цель работы - выявить фауну и особенности экологии комаров-долгоножек в условиях резко континентального климата Южной Сибири на примере Тувы.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявить видовой состав комаров-долгоножек Тувы и сравнить его с фаунами других регионов Палеарктики;

2. Установить особенности хорологии типулид разных ландшафтных выделов и типизировать ареалы региональной фауны;

3. Выявить фенологию, соотношение экологических групп комаров-долгоножек и особенности экологии гидробионтных видов типулид;

4. Составить атлас-определитель комаров-долгоножек региональной фауны.

Научная новизна и практическая значимость. Выявлено 17 новых видов для региональной фауны, в том числе шесть видов являются новыми для России. На основании новых данных проведен сравнительный анализ типулидной фауны и соотношения экологических групп исследуемого региона с хорошо изученными фаунами некоторых регионов Евразии. Выявлены закономерности распределения видов и экологических групп типулид в разных ландшафтных выделах Тувы. Проведена типизация ареалов региональной фауны и выделено 19 типов ареалов, которые отнесены к восьми основным типам голарктического и ориентального распространения. Изучена сезонная динамика численности видов и смены различных экологических групп, имаго. Впервые на территории Южной Сибири изучена биотопическая приуроченность и спектр питания видов подрода Arctotipula. Составленный атлас-определитель комаров-долгоножек Тувы и сопредельных территорий, облегчит труд по определению и поможет не только энтомологам и специалистам по охране окружающей среды, но и студентам биологам.

Благодарности

Автор выражает сердечную благодарность своему научному руководителю к.б.н. Заике Валентину Викторовичу за неоценимую помощь в сборе материала и работе над диссертацией. Автор искренне признателен к.б.н. Ланцову Владимиру Ивановичу (ИЭГТ КБНЦ РАН, г. Нальчик) за помощь в создании детерминантной коллекции по комарам-долгоножкам, а также ценные советы и замечания в процессе работы.

Благодарю также д.б.н. Э.П. Нарчук, к.б.н. A.A. Пржиборо, к.б.н. Н.М. Парамонова (ЗИН РАН, Санкт-Петербург), д.б.н. A.JI. Озерова (Зоомузей МГУ, Москва), за предоставленную возможность работы с коллекциями, а также ценные замечания и советы. Выражаю признательность иностранным коллегам Джону Гелхаузу (Энтомологическое Общество США, г. Филадельфия), Подениене Вирджинии и Поденасу Сигитасу (Вильнюсский университет, г. Вильнюс). Выражаю также искреннюю признательность всему коллективу лаборатории биоразнообразия и геоэкологии ТувИКОПР СО РАН за помощь на протяжении всей работы.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Саая, Александр Дадарович

выводы

1. Фауна комаров-долгоножек Тувы представлена 84 видами, из них 17 видов приводятся впервые для фауны Тувы, из которых 6 видов являются новыми для фауны России.

2. Видовой состав комаров-долгоножек Тувы имеет наибольшее сходство с фауной Монголии (63%), и с фауной Алтая (55%). Сходство с фауной Московской области составляет 32%, а с югом Дальнего Востока 23%.

3. Максимальное разнообразие (33%) фауны типулид отмечено в Центрально-Тувинской котловине. Наименьшее сходство (26%) между Монгун-Тайгинским районом и Хемчикской котловиной.

4. Большинство (82%) видов региональной фауны являются монтанными. Собственно высокогорными (альпийскими) являются 11 (18%) видов.

5. В региональной фауне типулид доминирующими являются транспалеарктические виды, составляющие четверть видов типулидной фауны. Наименьшую долю (9%) составляют виды с трансголарктическим ареалом.

6. В Туве в целом из различных экологических комплексов преобладают мезофиллы. Ксерофилы с геолитобионтными видами составляют наименьшую долю региональной фауны.

7. Лёт первых комаров в Туве начинается в середине - конце мая, в отдельные годы с начала месяца и продолжается до конца сентября, начало октября, т.е. около 4,5-5 месяцев. Наиболее продолжительный лет отмечен у гигро- гидрофильных видов. Наименее продолжительный лет у стенобионтных ксерофильных видов. Наиболее стабильными по численности видового разнообразия в течение сезона являются мезофильные виды.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Саая, Александр Дадарович, Кызыл

1. Андрейчик М.Ф., Аракчаа Л.К., Сарбаа Д. Д., Забелин В.И. 1992. Экологическая тропа парка имени Гастелло г. Кызыла. Изд. КГПИ. Кызыл. 85 с.

2. Аракчаа Л.К., Курбатская С.С. 1998. Экология рек и озер Тувы // Учебное пособие. Кызыл. 82 с.

3. Воронов А.Г. 1963. Биогеография (с элементами биологии). М. изд. МГУ.

4. Второв П.П., Дроздов H.H. 1978. Биогеография. М. изд. «Просвещение». 271 с.

5. Городков К.Б. 1983. Типы распространения двукрылых гумидных зон Палеарктики // В сб. науч. Тр.: Двукрылые насекомые, их систематика, географическое распространение и экология. Л. С. 26-33.

6. Городков К.Б. 1984. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон европейской части СССР // Ареалы насекомых европейской части СССР. Л., С.3-20.

7. Городков К.Б. 1992. Типы ареалов двукрылых (Díptera) Сибири //В сб. науч. Тр.: Систематика, зоогеография и кариология двукрылых насекомых (Insecta, Díptera). С-Пб. С. 45-55.

8. Гунин П.Д., Востокова Е.А., Матюшкин E.H. 1998. Охрана экосистем Внутренней Азии. М.: Наука. 219 с.

9. Емельянов А.Ф. 1974. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов // Энтом. обозр. Т. 53. вып. 3. С. 497 522.

10. Заика В.В. 2008. Поденки (Insecta, Ephemeroptera) Горного Алтая, Тувы и Северо-Западной Монголии // Евразиатский энтомол. журнал 7 (4). С. 357-361.

11. Зиновьев Г.А., Савченко E.H., 1962. Комары-долгоножки (Diptera, Tipulidae) Амуро-Зейского междуречья и распределение их по ландшафтам // Энтомол. обозр., 41 (3): 554-571.

12. Константинов A.C. 1986. Общая гидробиология. М.: Высш. Школа. 472 с.

13. Кучерук В.В. 1972. Опыт анализа развития взглядов русских зоогеографов на расчленение Палеарктики // Труды Московского общества испытателей природы. Т. 68. С. 150- 176.

14. Кривошеина Н.П. 1972. Преимагинальные фазы комаров-долгоножек (Diptera, Tipulidae) Дальнего Востока // Зоологический журнал. Т.51. вып. 4. С. 534-546.

15. Кривошеина Н.П. 1972а. К экологии ксилобионтных личинок типулид // Экология. № 3. С. 45-52.

16. Кудрявцев Г.А., Кузнецов В.А. (Ред.), 1966. Тувинская АССР. Геология СССР. Т. 29. Ч. 1. М. Недра.

17. Крыжановский O.JL, 2002. Состав и распространение энтомофаун земного шара. М. Изд. КМК. 237 с.

18. Колпаков В.Э., Саая А.Д., 2004. Личинки комаров-долгоножек (Diptera, Tipulidae) почв континентальной дельты реки Шивилиг-Хем (Южная Тува) // Тез. Докл. Всероссийской конференции «Сибирская зоологическая конференция». Новосибирск. С. 46.

19. Карта Республики Тыва, масштаб 1:1 000 000 ФГУП «Восточно-Сибирское аэрогеодезическое предприятие» 2006 г.

20. Ланцов В.И. 1984. Экология, морфология и таксономия арктических комаров-долгоножек рода Prionocera (Diptera, Tipulidae) // Зоологический журнал. Т. 63, вып. 8: С. 1196-1204.

21. Ланцов В.И. 1999. Tipulidae. Комары-долгоножки. В кн.: Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий (под ред. С.Я.Цалолихина). Том 4. Высшие насекомые Двукрылые. СПб. С.36-49.

22. Ланцов В.И. 2001. Комары-долгоножки (Díptera, Tipulidae) долины реки Золка Южная. Видовой состав, встречаемость и хорология // Известия КБНЦ РАН. № 1. (6). Нальчик. С. 46-54.

23. Ланцов В.И. 2004. Типуломорфные двукрылые (Diptera, Tipulomorpha) бассейна озер Малый и Большой Тамбукан. // Сб. науч. тр. Проблемы экологии горных территорий. Нальчик. С. 62-68.

24. Ланцов В.И. Саая А.Д. 2006. Видовое разнообразие и экология комаров-долгоножек (Diptera, Tipulidae) долины Верхнего Енисея // В сб.: Проблемы экологии горных территорий. М. Изд. КМК. С. 43-51.

25. Ланцов В.И., Чернов Ю.И., 1987. Типулоидные двукрылые в тундровой зоне. М: Наука. С. 176.

26. Лукашева Н.В. 1987. Ксилофильные двукрылые Северо-Западного Кавказа. Л. 142 с.

27. Леонтьев Л.Н., Шахунова П.А. (Ред.). 1957. Природные условия Тувинской автономной области. М. 277 с.

28. Мордкович В.Г. 2004. Особенности тувинского очага биоразнообразия в Сибири // Убсунурская котловина как индикатор биосферных процессов в Центральной Азии. Матер. VIII. Междун. симп. ТувИКОПР СО РАН. Кызыл. С. 91-92.

29. Нарчук Э.П. 2003. Определитель семейств двукрылых насекомых фауны России и сопредельных стран. С кратким обзором семейств мировой фауны // Тр. Зоол. Ин-та РАН. Т. 294. 250 с.

30. Николаев В.А., Чернов Г.А. (Ред.). 1988. Рельеф Алтае-Саянской горной области. // Труды ин-та геологии и геофизики. Вып. 746. Новосибирск. Наука.

31. Одум Ю. 1975. Основы экологии. М. Изд. «Мир». 740 с.

32. Саая А.Д. 2008. Новые для фауны Тувы и России виды комаров-долгоножек (Díptera, Tipulidae) // Энтомол. обозр. Т. 87, вып. 1. С. 70-73.

33. Савченко E.H. 1954. Об отличительных признаках личинок наиболее распространенных видов комаров-долгоножек (Díptera, Tipulidae). // Зоологический журнал. Т. 33. вып. 3. С. 616-636.

34. Савченко E.H. 1955. Обзор палеарктических видов комаров-долгоножек (Díptera, Tipulidae) из группы Típula aino Al. II Зоологический журнал. Т. 34, вып. 4: 822-836.

35. Савченко E.H. 1960. Материалы по систематике палеарктических комаров-долгоножек (Diptera, Tipulidae) подрода Vestiplex Bezzi, рода Tipula L. // Труды ВЭО, Л. 47: С. 143-216.

36. Савченко E.H. 1961. О фауне комаров-долгоножек (Diptera, Tipulidae) Тувы // Зоол. журн. Т. 40. 12: С. 1893-1896.

37. Савченко E.H. 1961а. Комары-долгоножки (сем. Tipulidae) Подсем. Tipulinae: род Tipula L. (часть 1). Фауна СССР, двукрылые. Т. 2. вып. 3. М.; Л.: Наука, 486 с.

38. Савченко E.H. 1964. Комары-долгоножки (сем. Tipulidae) Подсем. Tipulinae: род Tipula L. (часть 2). Фауна СССР, двукрылые. Т. 2. вып. 4. М.; Л. Наука, 502 с.

39. Савченко E.H., 1966. KoMapi-довгоноги. Кинв: Наук, думка: 1-551. Фауна Украши. 14 (1).

40. Савченко E.H., 1970. Дополнения к фауне комаров-долгоножек (Díptera, Tipulidae) Южных Курил // Энтомол. обозр., 49 (1): 108-123.

41. Савченко E.H. 1973 а. Доповнення до фауни комар1в-довгонопв (Díptera,

42. Савченко E.H., Виолович H.A. 1967. Обзор комаров-долгоножек (Díptera, Tipulidae) Тувы // Annales zool., Warsz. 25 (4): 317-365.

43. Савченко E.H., Виолович A.H., Нарчук Э.П. 1972. Обзор комаров-долгоножек (Díptera, Tipulidae) Алтая // Энтомол. обозр. Т. 51, вып. 1. С. 74-95.

44. Савченко E.H., Криволуцкая Г.О. 1966. О комарах-долгоножках (Diptera, Tipulidae) Курильских островов // В сб.: Энтомофауна лесов Курильских островов, полуострова Камчатки и Магаданской области. М.-Л.: Наука.: 45-58.

45. Сидоренко B.C. Семейство Tipulidae Комары-долгоножки. В кн.: Определитель насекомых Дальнего Востока России (под ред. П.А.

46. Лера). Том 6. Часть 1. Двукрылые и блохи. Изд. Дальнаука.i1. Владивосток. С. 71-118.

47. Соболевская К.А. 1953. Конспект флоры Тувы. Новосибирск. 244 с. Стебаев И.В. 1962. Зоологическая характеристика тундровых почв // Зоологический журнал. Т. 41. вып. 6. С. 816-825.

48. Стебаев И.В., Колпаков В.Э., Молодцов В.В. 2001. Расселение почвообитающих беспозвоночных в пересыхающих дельтах рек Убсунурской котловины // Сибирский экологический журнал, 1. Новосибирск. С. 1-8.

49. Сергеев М.Г. 1986. Закономерности распространения прямокрылых насекомых Северной Азии. Новосибирск. Изд. «Наука» 237 с.

50. Пржиборо A.A. 2001. Экология и роль бентосных двукрылых (Insecta: Díptera) в прибрежных сообществах малых озер Северо-Запада России // Автореф. дисс. канд. биол. наук. Санкт-Петербург: ЗИН РАН. 25 с.

51. Пржиборо А. А. 2004. Население двукрылых (Insecta: Díptera) в прибрежной зоне озер Пионерского и Придорожного и количественная оценка его обилия // В кн.: Закономерности гидробиологического режима водоемов разного типа. Научный мир. М. С. 102-121.

52. Пилипенко В.Э. 1998. Новый палеарктический вид комара-долгоножки (Díptera, Tipulidae) из подрода Beringotipula // Зоологический журнал. Т. 77 вып. 4. С. 499-500.

53. Пилипенко В.Э. 1999 Дополнение к фауне комаров-долгоножек (Díptera, Tipulidae) Алтая // Энтомол. обозр. Т. 78, вып. 4. С. 934-937.

54. Пилипенко В.Э. 2008. Комары-долгоножки (Díptera, Tipulidae) центра европейской части России // Автореферат диссертации кандидата биол. наук. М. 22 с.

55. Пилипенко В.Э., Сидоренко B.C., 2006. Типулоидные двукрылые (Díptera: Tipulidae, Pediciidae, Limoniidae) острова Монерон // Растительный и животный мир острова Монерон. Материалы Международного сахалинского проекта. Владивосток. Дальнаука. С. 264-267.

56. Парамонов Н.М. 2006. Изучение фауны типулоидных (Tipuloidea: Díptera) Ульяновской Области. Природа симбирской части волжского региона. 7: 148-153.

57. Песенко Ю.А. 1982. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М. 287 С.

58. Ханминчун В.М. 1980. Флора Восточного Танну-Ола (Южная Тува). Новосибирск. 122 с.

59. Штакельберг А.А. 1944. Фауна двукрылых восточного сектора Арктической Сибири и её происхождение. Изв. АН СССР, отделение биол. наук, № 5. С. 260-271.

60. Штакельберг А.А. 1957. Материалы по фауне двукрылых Ленинградской области. I. Nematocera polyneura (Diptera) // Тр. ЗИН РАН, М-Л.; 9: С. 703-742.

61. Шилькрот Г.С., Кретова С.П., Смирнова Е.В. 1990. Экосистема озера Убсу-Нур потенциал и качество воды // Информационные проблемы изучения биосферы. Убсунурская котловина - природная модель биосферы. Сборник научных трудов. Пущино. С. 236-303.

62. Alexander С.Р., 1923. Diptera of the Pribilof Islands, Alaska (Tipulidae, Ryphidae). North American Fauna. Bull. № 46. P. 159-169.

63. Alexander C.P., 1935. New or little-known Tipulidae from eastern Asia (Diptera). XXVII. Philippine Journal of Science 58: 213-252.

64. Alexander, K.N.A. 2002. The invertebrates of living and decaying timber in Britain and Ireland: a provisional annotated checklist. English Nature Research Reports 467: 1-142.

65. Alexander, K.N.A. 2004. Some records of Dictenidia bimaculata (Linnaeus) (Diptera, Tipulidae) from western Britain. Dipterists Digest (2nd series) 10: 106.

66. Bezzi M. 1924. Una nuova Tipula della Alpi con ali ridotte anche nell maschi

67. Diptera). Ann. Museo civ. Stor. natur. "G. Doria". Vol. LI. P. 228-233. Boyce, D.C. 2004. A review of the invertebrate assemblage of acid mires. English Nature Research Reports 592: 1-109.

68. Brodo F. 1987. A revision of the genus Prionocera (Diptera: Tipulidae).

69. Evolutionary monographs. 8. 66 p. Ottawa. Brodo F. 1990. Crane flies (Diptera, Tipulidae) of the arctic Islands. In: Harrington, C.R. (ed.), Canadas missing dimension, Vol. 2. Canadian Museum of Nature, Ottawa: 471-484.

70. Brodo F. 2000. The insects, mites, and spiders of Hot Weather Creek, Ellesmere Island, Nunavat. GSC Bulletin 529: 145-173.

71. Boardman, P. 2007. A provisional account and atlas of the craneflies of

72. Crossley, R. 2003. Entomological report: Diptera (Tipuloidea and Empidoidea). Naturalist (Sheffield) 128: 59-64.

73. Capecki Z. 1969. Owady uszkadzajace drewnobuka zmyczajnego (Fagus sylvatice1.) na obszarze jego naturalnego zasiegu w Polsce. Pr. Inst. Lesn. Dufour C., 1986. Les Tipulidae de Suesse (Diptera, Nematocera). Doc. Faun. Helvetiae, V.2, 187 p.

74. Du four,C. 2003. Descriptions of four new species of Tipulidae from the AlpesMaritimes in southern France (Diptera, Tipulidae). Bulletin de la Societe Neuchateloise des Sciences Naturelles 126: 69-80.

75. Dufour, C. 2003a. Contribution a letude des Tipulidae des Alpes du Sud et de la Cote dAzur (Diptera, Tipulidae). Bulletin de la Societe Neuchateloise des Sciences Naturelles 126: 81-92.

76. Denton, J. S. 2000. Rare and uncommon craneflies (Diptera, Tipulidae and Limoniidae) recorded in 1999. Dipterists Digest (2nd series) 7: 36.

77. Eiroa (Alvarez), M.E., Baez, M. 2002. Tipulidae. In: Carles-Tolra, M. (ed.), Catalogo de los Diptera de Espana, Portugal y Andorra. Monografías Sociedad Entomológica Aragonesa 8: 79-81 (in Spanish).

78. Godfrey, A. 1999. A review of the Diptera from exposed riverine sediments based on literature records. Dipterists Digest (2nd series) 6: 63-82.

79. Godfrey, A. 2000. Survey for the cranefly Lipsothrix nigristigma. English Nature Research Reports 351: 1-33.

80. Godfrey, A. 2003. A review of the invertebrate interest of coarse woody debris in England. English Nature Research Reports 513: 1-49.

81. Gelhaus, J. K., Podenas, S. & F. Brodo. 2000. New and poorly known species of long-palped crane flies (Diptera: Tipulidae) from Mongolia. Proc. Acad. Nat. Sc. Philadelphia. 150: 145-157.

82. Hesse W. 1924. Tiergeographie auf oologischer Grundlage. Jena. 613 S.

83. Heiss R., Bellstedt, R. 2003. Beitrag zur Kenntnis der Thüringer Schnaken-Fauna (Diptera: Tipulidae). Thüringer Faunistische Abhandlungen 9: 223-226.

84. Hewitt, S.M., Atty, D., Parker, J., Read, J., Sinclair, M. 2005. Survey of the insects of exposed riverine sediments on the rivers Eden and Derwent in Cumbria in 2004. Unpublished report to English Nature and the Environment Agency: 1-55.

85. Kramer, J. 1999. Craneflies recorded in 1998. In: Dipterists Day Exhibits 1998 -compiled by editor from exhibitors notes. Dipterists Digest (2nd series) 6: 30-31.

86. Kramer, J.; Withers, P. 2007. Craneflies (Diptera) from the Pierre Verots Nature Reserve, St Jean de Thurigneux, Ain, France. Dipterists Digest (2nd series) 13:157-163.

87. Kramer, J. 2008. Field work reports. Bulletin of the Dipterists Forum 65, Cranefly Recording Scheme Newsletter 16: 5-7.

88. Morris, R. 2005. Spring Weekend Field Meeting 2005. Bulletin of the Dipterists Forum 60: 22-23.

89. Martinovsky J., 1968. Beschreibung der Entwicklungsstadien von Ctenophora guttata Wied, und Übersicht der tschechoslowakischen Arten der Gattung

90. Ctenophora (Dipt., Tipulidae). Acta entomol. Bohemoslovaca, vol. 65, p. 319-324.

91. Martinovsky, J. 1979. Nephrotoma malickyi sp.n. von der Insel Kreta und Synonymie von zwei Nephrotoma-Arten (Diptera, Tipulidae). Acta Entomológica Bohemoslovaca 76: 122-126.

92. Mannheims B. & Savtshenko E. 1967. Tipulidae. Ergebnisse der zoologischen Forschungen von Dr. Z. Kaszab in der Mongolei (Diptera). Reichenbachia. IX. P. 147-156.

93. Oosterbroek, P. 2008. Tipulidae. In: Ziegler, J. (ed.), Diptera Stelviana. Vol. 1. Studia Dipterologica, Supplement 16: 337-344.

94. Oosterbroek P.', Brodo F., Lantsov V., Stary J. 2007. The Tipulidae and Limoniidae of Greenland (Diptera, Nematocera, Craneflies). Ent. Meddr. 75, 1. 1-35 p.

95. Oosterbroek P., Jong H. de. 2001. New data on Tipulidae (Diptera) from the Netherlands. Entomologische Berichten, Amsterdam 61: 101-114.

96. Oosterbroek P., Eiroa E. 2004. On the Tipulidae (Insecta, Diptera) of Spain, Portugal, and Andorra. Studia Dipterologica 11: 199-201.

97. Oosterbroek P., Theowald Br., 1992. Tipulidae. In: Catalogue of Palaearctic Diptera. V. 1. Trichoceridae Nymphomyiidae. Budapest: Hungarian Natural History Museum, p. 56-178.

98. Przhiboro A. A. 2003. New records of crane-flies from NW Russia, with ecological notes on some species (Diptera: Tipulidae, Limoniidae). Zoosystematica Rossica, 11 (2), 2002: 361-366.

99. Pilipenko V. E. 2005. A new species of Tipula (Lunatipula) and two new records of crane flies from Kyrgyzstan (Diptera: Tipulidae). Zoosystematica Rossica 14: 161-163.

100. Pilipenko, V.E.; Sidorenko, V.S. 2004. International biodiversity observation year (IBOY): Crane flies (Diptera: Tipulidae; Cylindrotomidae) of the forest ecosystems of Primorye. Far Eastern Entomologist. 136: 11-12.

101. Parvu, C. 2003. Faunistic materials (Insecta: Diptera) for the knowledge of the biodiversity of Maramures Depression, Romania. Travaux du Museum National dHistoire Naturelle Grigore Antipa 45: 227-277.

102. Parvu, C. 2004. Nematocerans (Diptera: Nematocera) from Piatra Craiului National Park (Romania). Travaux du Museum National dHistoire Naturelle Grigore Antipa 46: 181-192.

103. Podeniene, V. 2000. Notes on the larvae of Lithuanian Tipulidae of the subgenus Tipula (Lunatipula). Ekologija 2000 (4): 3-9.

104. Podeniene, V. 2001. Notes on the larvae of Lithuanian Tipulidae from the subgenera Tipula (Acutipula), T. (Beringotipula) and T. (Platytipula). Ekologija 2001 (2): 81-89;

105. Podeniene, V. 2002. Records on new and little-known larvae of the family Limoniidae (Diptera, Nematocera) from Lithuania. Acta Zoologica Lituanica 12: 294-308.

106. Podeniene V. 2003. Morphology and ecology of the last instar larvae of the crane flies (Diptera, Tipuiomorpha) of Lithuania. Summary of Doctoral dissertation Vilnius University, Biomedical sciences, Zoology: 1-35 (In English with Lithuanian summary).

107. Podeniene, V.; Gelhaus, J.K.; Oyunchuluun, Y. 2006. The last instar larvae and pupae of Tipula (Arctotipula) (Diptera, Tipulidae) from Mongolia. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 155: 79105.

108. Podenas S., Gelhaus J., 2000. A New Species of Long-palped Crane fly in the Subgenus Tipula (Odonatisca) Diptera, Tipulidae. from Mongolia. Trans. Am. ent. Soc. 126(1), P. 109-115.

109. Rotheray, G., Horsfleld, D. 2003. Inventaire des dipteres saproxyliques de la reserve naturelle de La Massane. Reserve Naturelle de La Massane, Travaux 67: 1-12.

110. Stubbs, A.E. 2003. Tipulidae and Allies Craneflies. Managing Priority Habitats for Invertebrates 17: 1-158. Distributed on DEFRA-Buglife CD-ROM 2004 and 2006.

111. Stubbs, A.E. 2008. Some notes on the biogeography of British craneflies. Bulletin of the Dipterists Forum 65, Cranefly Recording Scheme Newsletter 16: 1-5.

112. Savchenko E.N., Theischinger, G. 1978. Die arten der Tipula (Lunatipula) recticornis gruppe (Diptera, Tipulidae). Bulletin zoologisch museum. Vol. 6. No. 16. 117-128.

113. Sorensen L., 2002. Status of wood-living ctenophorine craneflies (Diptera: Tipulidae) in Denmarks old forests. Entomologiske Meddelelser 70: 129142.

114. Salmela, J. 2001. Adult craneflies (diptera: Nematocera) around springs in southern Finland. Entomologica Fennica 12: 139-152.

115. Salmela, J. 2008. Semiaquatic fly (Diptera, Nematocera) fauna of fens, springs, headwater streams and alpine wetlands in the northern boreal ecoregion, Finland. W-album 6: 1-63.

116. Salmela, J., Vartija, N.-A. 2007. New records of nematoceran flies (Diptera) from Latvia. Latvijas Entomologs 44: 11-14.

117. Salmela, J.; Autio, O. 2007. Redescription of Tipula octomaculata Savchenko, with notes on related Holarctic species (Diptera, Tipulidae). Zootaxa 1527: 53-58.

118. Salmela, J.; Autio, O. 2009. Tipula (Yamatotipula) moesta Riedel and related species in Finland (Diptera, Tipulidae). Entomologica Fennica 20: 49-55.

119. Smith, M.N. 2004. Pelatachina tibialis (Fallen) (Diptera, Tachinidae) new to Ireland and Nephrotoma crocata (Linnaeus) (Diptera, Tipulidae) confirmed as an Irish species. Dipterists Digest (2nd series) 10: 115-116.

120. Stary, J.; Kubik, S.; Bartak, M. 2005. Diptera of Podyji National Parp and its environs. Ceska Zemedelska Univerzita v Prace: 35-38.

121. Schacht W., Vogtenhuber P., Dunk K. von der. 2001. Zweiflügler aus Bayern XX. (Diptera: Tipulidae). Entomofauna 22: 421-432.

122. Tjeder B., 1948. The Swedish Prionocera. Opuscula Entomologica 13: 75-99

123. Teowald, Br. 1967. Familie Tipulidae, (Diptera, Nematocera), Larven and Puppen. Bestimmungsbucher zur Bodenfauna Europas 7: 1-100. Akademie-Verlag, Berlin.

124. Tangelder R.M. 1984. The species of the Nephrotoma dorsalis-group in the Palaearctic (Diptera, Tipulidae). Beaufortia, Vol. 34, N 2, p. 15-92.

125. Ujvarosi L. 2003. Records of new and insufficiently known species of crane flies

126. Naturalist 24: 125-153. Yang, D.; Gao, G. 2005. Diptera: Tipulidae. In: Yang, X. (ed.), Insect fauna of Middle-West Qinling Range and South Mountains of Gansu Province. Science Press, Beijing: 710-712 (in Chinese and English).