Систематика и родственные отношения длинноусых двукрылых семейств Cylindrotomidae, Pediciidae и Ptychopteridae фауны России

Парамонов, Николай Михайлович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Систематика и родственные отношения длинноусых двукрылых семейств Cylindrotomidae, Pediciidae и Ptychopteridae фауны России
ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Систематика и родственные отношения длинноусых двукрылых семейств Cylindrotomidae, Pediciidae и Ptychopteridae фауны России"

На правах рукописи

Парамонов Николай Михайлович

Систематика и родственные отношения длинноусых двукрылых семейств Суы^котомюае, Решсиоле и Ртуснортеяюае фауны

России

03.00.09 - энтомология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербур 2009

003463552

Работа выполнена в лаборатории биосистематических основ интродукции полезных организмов Зоологического института РАН.

Научный руководитель

доктор биологических наук Овчинникова Ольга Георгиевна.

Официальные оппоненты

доктор биологических наук, профессор Стекольников Анатолий Александрович, кандидат биологических наук Шамшев Игорь Васильевич.

Ведущая организация

Зоологический музей Московского Государственного университета им. М.В. Ломоносова

Ли „и&рп?*^

Защита состоится 2009 г/в 14 часов на заседании диссертационного совета

№ Д 002.223.01 по защите диссертаций на соискание учёной степени доктора наук при Зоологическом институте РАН по адресу:

199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., д. 1 Факс: (812) 328-29-41 E-mail: brach@zin.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН. Автореферат разослан февраля 2009

Ученый секретарь

диссертационного совета ¿t^fe-^*—*——, Овчинникова О.Г.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Работа посещена изучению длинноусых двукрылых семейств Cylindrotomidae, Pediciidíie и Ptychopteridae (Díptera: Nematocera) фауны России, их систематике и родственным отношениям. Долгое время эти семейства рассматривались в составе надсемейства Tipuloidea, и до сих пор нет единого мнения на их систему и родственные отношения. Установление родственных отношений с целью создания естественной классификации надсемейства основывается во многом на сравнительно-морфологическом анализе. Мускулатура гениталий самцов Tipuloidea была изучена только у небольшого числа видов, сравнительно-морфологический анализ проведен не был.

Во многом сложность в установлении родственных отношений этих семейств связана с объективными трудностями гомологизации склеритов гениталий самцов, в то время как именно эти признаки в первую очередь используются для дифференциации этих семейств,

Типулоидные - одна из крупнейших групп двукрылых по числу видов играющих большую роль в экосистемах. Семейства Cylindrotomidae, Pediciidae и Ptychopteridae долгое время оставались малоизученными для территории России, только дальневосточная фауна семейства Pediciidae была относительно хорошо изучена (Савченко, 1976, 1983).

Цель работы. Изучение фауны России семейств Cylindrotomidae, Pediciidae и Ptychopteridae, уточнение системы и родственных отношений этих семейств.

Основные задачи исследования:

1. Выявление видового состава семейств Cylindrotomidae, Pediciidae и Ptychopteridae фауны России;

2. Выявление особенностей географического распространения семейств Cylindrotomidae, Pediciidae и Ptychopteridae фауны России, проведение зоогео-графического анализа;

3. Проведение сравнительного-морфологического анализа оригинальных и опубликованных данных по склеритам и мускулатуре гениталий самцов изучаемых семейств, установление гомологий склеритов гениталий самцов, а также выявление эволюционных тенденций в изменении строения скелета и мускулатуры гениталий в семействах с целью уточнения родственных отношений;

4. Составление определительных таблиц родов и видов семейств Cylindrotomidae, Pediciidae и Ptychopteridae фауны России, описание новых видов.

Научная новизна. Впервые составлен аннотированный список видов семейств Cylindrotomidae (10 видов из 5 родов), Pediciidae (63 вида из В родов) и Ptychopteridae (11 видов одного рода) фауны России. Два вида описаны как новые для науки (из семейств Cylindrotomidae и Ptychopteridae). Для фауны Cylindrotomidae России впервые приводятся 5 видов. Установлены синонимы

видового и подвидового ранга; для Ptychopteridae один вид восстановлен из синонимов.

Проведен зоогеографический анализ семейств Cylindrotomidae, Pediciidae и Ptychopteridae фауны России, выявлены типы ареалов и предполагаемые центры видообразования.

Впервые изучена мускулатура гениталий самцов 18 видов из 5 семейств (Díptera: Nematocera). Мускулатура гениталий самцов семейств Cylindrotomidae, Limoniidae и Pediciidae изучена впервые.

Проведен сравнительно-морфологический и морфофункциональный анализ гениталий самцов семейств Cylindrotomidae, Pediciidae, Limoniidae, Tipulidae и Ptychopteridae, установлены гомологии склеритов гениталий самцов.

Изучение мускулатуры гениталий самцов дало возможность выяснить роль отдельных структурных элементов в процессе копуляции. Дана комплексная характеристика гениталий самцов, установлены основные направления эволюционных преобразований склеритов и мускулатуры гениталий самцов в инфраотряде Tipulomorpha. Уточнено систематическое положение семейств инфраотряда на основе признаков скелета и мускулатуры гениталий самцов.

Теоретическая и практическая ценность работы. Приведенный в работе фаунистический список Cylindrotomidae, Pediciidae и Ptychopteridae фауны России может использоваться в исследованиях, посвященных биоразнообразию. Большую практическую ценность представляют подготовленные определительные таблицы палеарктических родов и видов этих семейств.

Проведенный в работе анализ преобразований мускулатуры и склеритов гениталий самцов, а также эволюционных тенденций, может послужить основой для дальнейших филогенетических построений и реконструкции родственных отношений в подотряде длинноусых двукрылых (Díptera, Nematocera).

Материал и методы исследования. Основой для работы послужила коллекция Зоологического института РАН (Санкт-Петербург), а также сборы автора, которые проводились в 2001-2007 гг. в Ленинградской, Новгородской, Самарской, Саратовской, Волгоградской, Оренбургской и Сахалинской областях, Краснодарском, Алтайском и Приморском крае, Республике Алтай и Калмыкии.

Были обработаны коллекции Зоологического музея МГУ (Москва, А.Л. Озеров), Universiteit van Amsterdam (Нидерланды, H. de Jong) и Zoologisches Forschungsmuseum Alexander Koenig (Бонн, Германия, В. Sinclair). Дополнительный материал для изучения был предоставлен В.Э. Пилипенко (МГУ), А.Д. Саая (ТувИКОПР СО РАН) и A.B. Полевым (Институт леса Карельского научного центра РАН, Петрозаводск). Исследованы типовые и сравнительные материалы некоторых зарубежных коллекций: National Museum of Natural History Smithsonian Institution (Washington, H. Williams), Museum Vychodnich Czech v Hradci Kralove (Czech Republic, В. Mocek), Palacky

University (Czech Republic, J. Stary) и University of Jyväskylä (Finland, J. Salmela). Всего изучено более 3000 экземпляров, исследован типовой материал по 15 видам.

Для анатомирования использовались насекомые, хранившиеся перед этим в 70%-ном растворе этилового спирта. При исследовании скелета и мускулатуры гениталий самцов использовался метод ручного анатомирования, техника которого полно разработана и представлена в работах E.H. Павловского (1957), В.И. Кузнецова и A.A. Стекольникова (2001). Для проведения исследования автором были сделаны оригинальные инструменты для препарования. Вскрытие насекомых производилось в глицерине с использованием бинокуляра МБС-1 и Leica VZ95. Вскрывалось по 6-10 экз. каждого вида, за исключением Nephrotoma sp., изученного по единственному экземпляру. Рисунки изготовлялись при помощи окуляр-микрометра и сетки. Места прикрепления и контуры мышц наносились на заранее приготовленные рисунки скелетных частей гениталий. Ряд рисунков сделан при помощи графического редактора Corel Draw 11. Для получения препаратов склеритов гениталий конец брюшка вываривался в 10%-ном растворе КОН, промывался водой и помещался в глицерин.

Было изучено 18 видов из 11 родов, относящихся к 5 семействам, в том числе представители родов Típula (Т. paludosa Mg.) и Nephrotoma (N. crocata L., N. analis Schum., Nephrotoma sp.), относящихся к семейству Tipulidae, представители родов Limonia (L. phragmitidis Schrank) и Dicranomyia (D. longipennis Schum.) относящихся к семейству Limoniidae, представители родов Cylindrotoma (С. distinctissima Mg.), Triogma (Т. trisulcata Schum.), Phalacrocera (P. replicato L.), Liogma (L. serraticornis AI.) и Diogma (D. glabrata Mg., D. dmitrii Param., D. caudata Takahashi), относящихся к семейству Cylindrotomidae, представители рода Ptychoptera (P. subscutellaris Al., P. peusi Joost, P. paludosa Mg.) относящихся к семейству Ptychopteridae и представители рода Pedida (Р. (s.str.) г i vos a L., P. (Crunobia) pallens Sav.), относящихся к семейству Pediciidae. Описания склеритов гениталий самцов Tipuloidea даны по Тангельдер (Tangelder, 1985) и Синклеру (Sinclair, 2000) с некоторыми дополнениями по Вуду (Wood, 1991). Для обозначения мускулатуры использовалась номенклатура, предложенная О.Г. Овчинниковой (1989,1993, 2000).

Апробация работы и публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ, из них 2 статьи в журналах из списка рекомендованных ВАК, 3 статьи в реферируемых журналах. Основные результаты докладывались и обсуждались на XII и XIII Съездах Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 2002; Краснодар, 2007).

Объём и структура работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения и выводов, изложена на 200 страницах машинописного текста (из них 150 - основного текста) и содержит 40 рисунков и 5 таблиц. Список литературы включает 218 работ, из них 178 на иностранных языках.

Благодарности. Автор особо благодарен своему руководителю О.Г. Овчинниковой за неоценимую помощь и постоянное внимание к работе.

Также выражаю сердечную признательность В. А. Кривохатскому за многочисленные консультации и полезные советы.

Автор выражает глубокую признательность А.Ф. Емельянову и Е.Д. Лукашевич (Москва, ПИН РАН) за ценные консультации. Сборщикам, владельцам и кураторам коллекций, а также всем, кто помогал с доставкой материала, автор выражает свою искреннюю признательность. Автор выражает глубокую признательность всем сотрудникам Зоологического института, в особенности постоянным участникам диптерологического семинара (В.Ф. Зайцев, Э.П. Нарчук, В.А. Рихтер) за очень внимательное отношение, критический анализ и конструктивные советы, хранителям коллекции (Г.М. Сулеймановой, Л.А. Кузнецовой, Н.В. Сысуевой) за оказанную помощь.

Работа написана при финансовой поддержке Гранта Президента РФ для поддержки ведущих научных школ (НШ-4686.2006.4), а также проектов РФФИ № 06-04-63009к, № 06-04-48427 и № 08-04-00186.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. История изучения двукрылых семейств Cylindrotomidae, Pediciidae и Ptychopteridae

В главе рассматривается история изучения семейств, начиная от описания первых видов до современности.

Современное состояние изученности семейств отражает последний Каталог видов Палеарктики, где приведена синонимия, распространение и места хранения типов Pediciidae (как подсемейство семейства Limoniidae) (Savchenko et al., 1992), Ptychopteridae (Rozkosny, 1992) и Cylindrotomidae (Soos, Oosterbroek, 1992).

Семейство Cylindrotomidae. Европейские диптерологи, начиная с Кертеса (Kertesz, 1902; Peus, 1952; Родендорф, 1964; Stary, 1992, 2001; Soos, Oosterbroek, 1992; Нарчук, 2003) рассматривают Cylindrotomidae в ранге семейства.

Первый определитель по Cylindrotomidae - Европейской части России был составлен E.H. Савченко (1969), в определитель вошло по одному виду из 4 родов. Также вышел определитель для Дальнего Востока (Сидоренко, 1999) и определители по личиночным стадиям развития (Кривошеина, Мамаев, 1967) и по водным личинкам (Ланцова, 1999).

Семейство Pediciidae. Кертес (Kertesz, 1902) рассматривал Pediciidae как подсемейство семейства Limoniidae (в современном понимании). Практически до конца XX века европейские диптерологи рассматривали Pediciidae только в этом статусе (Savchenko et al., 1992). Другими авторами этого же периода Pediciidae рассматривались как триба подсемейства Limoniinae семейства Tipulidae (Edwards, 1938; Alexander, 1942, 1967).

Обоснованное выделение Pediciidae из семейства Limoniidae с последующим приданием статуса семейства было сделано чешским

диптерологом Стары (Stary, 1992). Эта точка зрения принята ныне диптерологами как Старого, так и Нового Света.

Ключ для определения пресноводных личинок Pediciidae (как подсемейство Limoniidae) фауны России составлен В.И. Ланцовым (1999), дальневосточные Pediciidae (как подсемейство Limoniidae) могут быть определены по определителю насекомых Дальнего Востока России (Сидоренко, 2001).

Большая заслуга в изучении семейства Pediciidae на территории России и Советского Союза принадлежит Е. Н. Савченко. Им был проделан колоссальный труд, которой нашел своё отражение в определителях по фауне СССР (1989), европейской части СССР (1969) и Южного Приморья (1983). Кроме того им было опубликовано множество региональных сводок, ревизий отдельных родов и описания новых видов.

Семейство Ptvchopteridae. Впервые в ранге семейства птихоптериды были рассмотрены Хартом (Hart, 1895), однако более известная и цитируемая работа принадлежит Кертесу (Kertesz, 1902). С начала XX века Ptychopteridae рассматривались только в ранге семейства (Malloch, 1917; Edwards, 1938; Alexander, 1927, и др.).

Фауна европейской части России может быть определена по определителю европейской части России (Штакельберг, 1969), дальневосточная фауна по Определителю насекомых Дальнего Востока России (Сидоренко, 1999). Преимагинальные стадии развития птихоптерид фауны России могут быть диагностированы по определителю, составленному Э.П. Нарчук (1999). Фауны Кавказа и обширной части Сибири в большей степени так и остались не изученными.

Глава 2. Морфологические особенности имаго двукрылых семейств Cylindrotomidae, Pediciidae и Ptychopteridae.

Рассматривается морфологическое строение имаго Cylindrotomidae, Pediciidae и Ptychopteridae в порядке принятом для подобных морфологических очерков: 1) форма головы, строение ротовых придатков, форма и количество флагелломеров; 2) форма шеи и цервикальных склеритов; 3) форма и особенности строения склеритов грудного отдела; 4) жилкование крыла, особенности окраски и рисунка крыловой пластинки; 5) строение ног; 6) особенности структурной окраски и строения склеритов; 7) строение гениталий самца и самки. Описания сопровождаются рисунками.

Глава 3. Фауна и географическое распространение двукрылых семейств Cylindrotomidae, Pediciidae и Ptychopteridae.

3.1. Семейство Cylindrotomidae. В мире семейство Cylindrotomidae представлено 65 видами из 9 родов, относящихся к 2 подсемействам. Наибольшее видовое разнообразие наблюдается в Ориентальном царстве, где по-видимому может находиться центр видообразования. В Палеарктике

отмечается 12 видов цилиндротомид, которые относятся к 5 родам. На территории России обнаружено 10 видов из 5 родов, из них 4 вида отмечены впервые; 1 вид описывается как новый для науки.

Голарктический ареал имеют 2 вида: Cylindrotoma distinctissima Mg. и Phalacrocera replícala L. С. distinctissima Mg. представлен 4 подвидами, номинативный подвид C.d. distinctissima Mg. имеет транспалеарктическое распространение, неарктический C.d. americana Osten-Sacken (восточное и западное побережье Северной Америки), C.d. alpestris Peus с гор севера Италии (Альпы), C.d. borealis Peus из Норвегии и обитающий на востоке Палеарктики С. d. japónica Al.

Палеарктические ареалы имеют 8 видов: транспалеарктические (2 вида), аркто-гольцовые (2 вида), кавказский (1 вид) и стенопейский неморальный (3 вида).

3.2. Семейство Pediciidae. Семейство Pediciidae распространено во всех зоогеографических царствах за исключением Афротропического. На территории России зарегистрировано 63 вида из 8 родов 2-х подсемейств.

Голарктический ареал (1 вид): Ula (s.sVc.) sylvatica Mg. Несмотря на столь широкое распространение, во всех частях ареала представлен только номинативной формой.

Палеарктический ареал (61 вид): амфипалеарктическое распространение (2 вида), западнопалеарктическое (4 вида), европейское распространение (3 вида), южноевропейское-кавказское (2 вида), бореомонтанное (4 вида), эубореомонтанное (2 вида), причерноморское равнинное (2 вида), европейское-переднеазиатское (1 вид), европейско-закавказское (1 вид), западноевропейское-кавказское (2 вида), эндемик Кавказа (1 вид), восточнопалеарктическое (2 вида), восточносибирское высокоширотное (3 вида), аркто-гольцовое (1 вид), западномонгольское (1 вид), восточносибирское (1 вид), стенопейское неморальное (31 вид), континентальное (8 видов), континентально-островное (10 видов), островное (15 видов). Виды с экстразональным участком ареала - 2 вида: Dicranota (Rhaphidolabis) commutate Sav. на Камчатке и в Монголии; Tricyphona (s.str.) insulana Al. на Камчатке.

Основываясь на проведенном анализе, можно отметить малое число эндемичных видов (2 вида). Один вид эндемичен для Кавказа и один вид для Восточносибирской области. Стенопейские неморальные виды, у которых распространение ограничено только типовой местностью, эндемичными нами не считаются, т.к. это вероятно связано с малой изученностью фауны Дальнего Востока России.

Анализ палеарктической фауны показывает также, что в ней практически не представлены виды с мультирегиональным и голарктическим типом ареала (по одному виду). Нахождение Tricyphona (Tricyphona) brevifurcata Al. для Палеарктики не подтверждено, и на данный момент вид должен считаться неарктическим [ранее ареал был определен как сибиро-американский (Савченко, 1989)].

Наибольшее число родов и видов представлено таксонами со стенопейским неморальным распространением (половина от всей фауны России).

3.3. Семейство Ptychopteridae. Семейство Ptychopteridae распространено во всех зоогеографических царствах, за исключением Австралийского. В настоящее время в мировой фауне известно почти 80 видов этого семейства, относящихся к 3 родам и 2 подсемействам. В Палеарктике отмечается 28 видов птихоптерид, которые относятся к 2 родам, На территории России обнаружено 11 видов рода Ptychoptera, все виды которого имеют палеарктический ареал распространения: эндемики Кавказа (2 вида), западнопалеарктические (2 вида), евро-сибирский (1 вид), аркто-гольцовый дизъюнктивный (1 вид), трансевразиатские температные (2 вида) и стенопейские неморальные (2 вида).

Представители подрода Ptychoptera s.str. распространены во всех зоогеографических царствах (за исключением Афротропического и Австралийского), в то время как представители подрода Paraptychoptera в основном имеют узкие (эндемичные) ареалы и ограниченно Западной Палеарктикой.

Только два вида подрода Paraptychoptera (Р. lacustrís и Р. paludosa) имеют широкое западнопалеарктическое распространение, P. longicauda имеет более узкий, западно-европейский ареал, P. delmastroi распространен на северо-западе Италии и в Атласских горах (Тунис). Остальные виды этого подрода являются узкими эндемиками и приурочены к горным системам: Р. silvícola эндемик Карпат (Украина, Словакия), P. ressli - Эльбурса (Иран), Р. surcoufi - Атласских гор (Алжир), Р. helena - гор Пинда (Греция), Р. handlirschi Польша, Словакия, Чехия, Турция (Европейская часть), Ptychoptera (Paraptychoptera) sp.n. - эндемик Кавказа. В целом, ареал подрода можно считать как средиземноморско-кавказский.

На основании анализа данных зоогеографии птихоптерид можно предположить, что центр возникновения подрода Paraptychoptera и в целом Ptychoptera находился на территории Древнего Средиземноморья. В последующем произошло расселение представителей подрода в Западную и Восточную Палеарктику, и далее в Ориентальное, Неарктическое и Неотропическое царства.

Глава 4. Сравнительно-морфологический анализ скелета и мускулатуры гениталий самцов длинноусых двукрылых

4.1. История изучения мускулатуры гениталий длинноусых двукрылых (Díptera: Nematocera). Признаки строения мускулатуры гениталий самцов широко используются у двукрылых для установления родства таксонов надвидового ранга (Hennig, 1976; Yeats 1994; Sinclair et al., 1994; Ovtshinnikova, 1994; Cumming et al., 1995; Ovtshinnikova et al., 1998; Овчинникова, 1989, 2000).

Мускулатура гениталий самцов длинноусых двукрылых (Nematocera) наиболее подробно изучена у Bibionomorpha (Овчинникова, 1989; Ovtshinnikova, 1994; Blaschke-Berthold, 1994). В меньшей степени мускулатура гениталий самцов была изучена у единичных представителей семейств в других группах Nematocera: Ceratopogoninae (Померанцев, 1932); Trichoceridae (Neumann, 1958); Psychodidae (Just, 1973); Blephariceridae, Culicidae (Zuka-Ur-Rab, 1980).

В инфраотряде Típuloidea мускулатура гениталий самцов полностью изучена только у 5 видов Tipulidae: Típula paludosa Mg. (Neumann, 1958), Т. subcunctans Al. (Овчинникова, 1989). Частично мускулатура гениталий самцов изучена у Nephrotoma ferruginea Lack. (Snodgrass, 1935), Oropeza venosa Johnson (Byers, 1961) и неарктических представителей рода Chionea (Byers, 1983). Мускулатура гениталий самцов семейства Cylindrotomidae до сих пор оставалась не изученной. Мускулатура гениталий самцов семейства Ptychopteridae подробно была изучена на примере Ptychoptera ¡acustris Mg. (Just, 1973).

4.2. Общее строение склеритов и мускулатуры гениталий самцов длинноусых двукрылых семейств Cylindrotomidae, Pediciidae, Ptychopteridae Tipulidae и Limoniidae. Обобщены литературные и

эпандрнй (IX т.) гонококсит гоностиль

Г V "Л

ч, ^ )

гилавдрий (IX ст.) гоноподит

собственные данные автора по внутреннему и внешнему строению гениталий самцов. Основной план строения гениталий самцов двукрылых по Вуду (Wood, 1991) включает в себя: эпандрий (9 тергит), гипандрий (9 стерпит), которые срастаясь, формируют генитальное кольцо, парные двухсегментные гоно-поды не сросшиеся между собой и с Рис. 1. Основной план строения гениталий самцов гипандрием (гонококсит и гоностиль), у Díptera (по Wood, 1991 „

одноветвистыи эдеагус, парные пара-

меры, прикрепляющиеся к основанию эдеагуса, и проктигер (рис. 1).

4.3. Мускулатура гениталий самцов семейств Nematocera (Cylindrotomidae, Pediciidae, Ptychopteridae, Limoniidae, Tipulidae). Даны описания склеритов и мускулатуры гениталий самцов изученных автором видов семейств Cylindrotomidae, Pediciidae, Ptychopteridae, Limoniidae, Tipulidae (рис.2-3).

4.4. Функционирование мышц гениталий самцов. Мышцы гениталий самцов можно разделить по местам прикрепления и выполняемым функциям на следующие группы: мышцы эдеагального комплекса (ретрактор везики М2, протракторы везики Ml и М8, протракторы медиальной аподемы везики МЗО и М31), гонококсально-гипандриальные мышцы (флексор гонококсита МЗЗ1, флексор гипандрия МЗЗ2"3), мышцы гоностилей (аддуктор гоностиля М27, абдуктор гоностиля М28), эпандриальные мышцы (флексор эпандрия M16, ретрактор проктигера М21 и протрактор проктигера М29),

тергостернальные мышцы (флексор генитальной камеры М5), прегенитальные мышцы (прегенитальные мышцы М18 идут от гипандрия (или гонококситов) к VIII стерниту, а мышцы М19 от эпандрия к VIII тергиту).

М31

гонококсит

М16

MI9

дистальныи отросток

везика (семенная помпа)

M2V

Рис.2-3. Строение гениталий самца Diogma dmitrii Рагаш. 2 - эпандриальный комплекс вентрально; 3 - эдеагальный комплекс сбоку.

4.5. Сравнительно-морфологический анализ скелета и мускулатуры гениталий самцов внутри изученных семейств.

Cvlindrotomidae. У изученных представителей семейства Cylindrotomidae мышцы гениталий являются парными, кроме Cylindrotoma distinctissima Mg., у которого непарной является мышца эдеагального комплекса М31. Латеральный отросток везики, к которому крепится мышца М31, представлена не двумя лопастями, как у других представителей семейства, а одной, и, как следствие, мышца М31 представлена одним мышечным пучком, а не двумя.

У Phalacrocera replicato L. происходит расщепление мышцы М2 на два мышечных пучка, самый крупный из них М21 соединяет латеральный отросток везики с внутренней поверхностью латеродистального выступа гонококсита. Мышца М2 отходит от общего основания мышц: М21 (латеральный отросток везики) и крепится к дистальному краю парамеры. Это происходит в связи тем, что парамера срастается одним краем с краем гонококсита, а другим краем с основанием везики и фронтально с мембраной проктигера.

Флексор гонококсита МЗЗ1 есть не у всех изученных представителей семейства Cylindrotomidae, он отсутствует у С. distinctissima Mg. и Т. trisulcata. У представителей рода Diogma флексор соединяет боковые части гонококсита. У Р. replicato L. МЗЗ1 берет начало от базального края гонококсита и причленяется к месту соединения латеродистального выступа гонококсита и парамера.

Ретрактор (М21) и протрактор (М29) проктигера был обнаружен у D. dmitrii Param., а у Т. trisulcata обнаружен только протрактор (М29) проктигера. У других представителей семейства эти мышцы обнаружены не были, т.к. они слабо развиты и находятся среди плотных мембранозных складок генитальной камеры, плохо поддающихся анатомированию.

У С. distinctissima Mg. и Т. trisulcata вместо одной пары тергостернальных мышц М5 присутствуют две пары этих мышц (М51, М52). Мышцы М51 у этих видов, как и М5 в основном плане строения мускулатуры гениталий Cylindrotomidae, крепится одним краем к эпандрию, а другим к наружному краю латеродистального выступа гонококсита. М52 берет своё начало от края эпандрия и другим своим концом крепится к парамере. В данном случае происходит расщепление одного мышечного пучка М5 на два М5'-М52 в связи с изменением места прикрепления. Места прикрепления мышц М5'-М52 на эпандрии находятся рядом, что явственно указывает на их родственное происхождение.

Произошедшее расщепление мышечного пучка М5 на две пары у С. distinctissima Mg. и Т. trisulcata рассматривается нами как параллельное и независимое, т.к. у С. distinctissima Mg. место прикрепления мышцы М52 находится над мышцей М51, в то время как у Т. trisulcata место прикрепления мышцы М52 находится под мышцей М51.

Pediciidae. У Pedida (s.str.) rivosa L. присутствуют эпандриальные мышцы MI6, отсутствующие у Pedida (Crunobia) pallens Sav. Наибольшие отличия касаются не мышц, а степени развития ряда структур эдеагального комплекса.

Ptychopteridae. Внутреннее строение гениталий, а также степень развития мышц идентично, существенных межвидовых различий не найдено. Имеющиеся различия связаны со степенью развития мышц и незначительным топологическим сдвигом мест прикрепления мышц.

Limoniidae. У Dicranomyia отсутствуют мышцы эдеагального МЗО и эпандриального М16 комплексов, присутствующие у Limonia.

Tipulidae. Внутри рода Típula были обнаружены следующие отличия. У Т. paludosa Mg. отсутствуют гонококсально-гипандральные мышцы МЗЗ3, найденные у Т. subcunctans Al.. Часть мышц эдеагального комплекса различается по местам прикрепления.

У изученных представителей рода Nephrotoma отличия касаются мышц эдеагального комплекса М8. Так, у N. analis Schum. они представлены одной парой и крепятся непосредственно к отросткам везики, а у N. crocata L. и Nephrotoma sp. М8 представлена двумя парами мышц. Мышцы М81. идут от внутренней поверхности эдеагальной направляющей (Nephrotoma sp.) или лопастей эдеагальной направляющей (N. crocata L.) и крепятся к аподеме везики. Мышцы М82 идут от аподемы везики к собственно отросткам везики.

Общими для родов Tipula и Nephrotoma являются мышцы эдеагального комплекса (MI, М8, МЗО, М31), гонококсально-гипандральные мышцы (МЗЗ1, МЗЗ2, МЗЗ3), мышцы гоностилей (М27, М28) и эпандриальные мышцы (М16). Отличия внутри семейства проявляются в следующем. У представителей рода Nephrotoma отсутствуют мышцы эдеагального комплекса М2, имеющиеся у Tipula.

Для представителей рода Nephrotoma характерно расщепление некоторых мышц, представленных у видов рода Tipula одной парой, на две пары. Это касается мышц эдеагального комплекса М8 и эпандриальных мышц

MI6. У Típula мышцы M8 крепятся непосредственно к везике (к ее дисталь-ным отросткам). У Nephrotoma мышцы М81 связывают внутреннюю поверхность эдеагальной направляющей (Nephrotoma sp.) или лопасти эдеагальной направляющей (N. crocata L.) и прикрепляются к аподеме везики. Мышцы М82 связывают аподему везики и собственно отростки везики. Флексор эпандрия М16 у видов рода Nephrotoma также представлен двумя парами мышечных волокон (собственно флексорами эпандрия М161 и флексорами дистальных отростков эпандрия М162), в отличие от видов рода Típula, обладающих одной парой М1б и не имеющих дистальных отростков эпандрия.

Наличие мышц гонококсально-гипандриального комплекса МЗЗ3, идущих от дистального края гипандрия к его медиальному краю, позволяет провести гомологию между склеритами мембраны, закрывающей сзади гипан-дрий у Típula subcunctans Al., с дорсодистальной пластинкой гипандрия представителей рода Nephrotoma (N. crocata L., N. analís Schum., Nephrotoma sp.) (Tipulidae).

4.6. Направление эволюционных преобразований склеритов гениталий самцов. Конструкция генитального аппарата самца при копуляции должна обеспечивать детерминированное положение эдеагуса по отношению к половым протокам самки. Отчасти первичная фиксация гениталий самца и самки происходит путём введения склеритов гениталий самки в генитальную камеру самца и фиксирования самки гоностилями самца. У Nematocera можно выделить два основных пути обеспечения детерминированного положения эдеагуса.

- Лимониидный, характерный для представителей семейств Limoniidae, Cylindrotomidae, Pediciidae и Ptychopteridae (преобладающий тип у Nematocera). Эдеагальный комплекс смещается в вентрально-каудальном направлении, становится более компактным, парамеры занимают латеральное положение, соединяясь как с эдеагальным комплексом, так и с гонококситами, фланкируя эдеагальный комплекс внутри гениталий. Происходит образование различного рода защитных структур (разрастание кутикулы внешних отделов эдеагального комплекса у Cylindrotomidae, формирование так называемого чехла эдеагуса у Limoniidae), способствующих повышению прочности эдеагального комплекса.

- Типулоидный (встречается у представителей семейств Tipulidae и Dixidae), при котором происходит формирование дополнительной структуры -эдеагальной направляющей (админикулюм) на вентро-каудалыюй стороне гипандрия, на которой у представителей лимониидного типа находится собственно эдеагальный комплекс. Одновременно происходит удлинение эдеагуса, избыточная длина которого стимулирует разворот везики на 180° вокруг своей оси. Склеротизация эдеагуса, наблюдаемая у длинноусых двукрылых с лимониидным типом, не происходит из-за необходимости поддержания гибкости эдеагуса, а также уже существующей защиты эдеагуса в виде эдеагальной направляющей.

4.7. Направление эволюционных преобразований мускулатуры гениталий самцов.

Мышцы эдеагального комплекса М1. М2. М8. МЗО. М31.

Мышцы М1 присутствуют у всех представителей изученных семейств, у Dicranomyia longipennis (Limoniidae) мышцы MI редуцированы.

Мышцы М2 присутствуют у всех представителей изученных семейств. Наличие одной пары мышц М2 соответствует основному плану строения Díptera. Место крепления и степень развития данной мышцы специ-фично для каждого семейства.

У семейств Cylindrotomidae и Pediciidae мышцы М2 одним краем крепятся к латеральному отростку везики, а другим концом - к гонококситу. У Р. replicata (Cylindrotomidae) происходит расщепление мышцы М2 на два мышечных пучка, что связано с морфологическими особенностями строения генитальной камеры.

В семействе Limoniidae также произошло расщепление одной пары мышц М2 на две пары, этот процесс рассматривается как гомологичный таковому у Cylindrotomidae.

У семейства Tipulidae местом прикрепления мышцы М2 на везике служит базальная часть проксимальной аподемы, другим своим краем эта мышца крепится к базальному краю гипандрия. Смещение места прикрепления мышц М2 на везике у Tipulidae по отношению к Cylindrotomidae происходит из-за изменения формы везики. У Ptychopteridae мышцы М2 берут начало от внешнего края латеральной аподемы везики и крепятся к латеральному краю гипандрия.

Мышцы М8 присутствуют у Cylindrotomidae, Pediciidae, Limoniidae и Tipulidae, и отсутствуют у представителей семейства Ptychopteridae. Отсутствие мышц М8 у Ptychopteridae предположительно связано с утратой функций этой группы мышц и переход её функций к другим группам мышц эдеагального комплекса.

Мышцы МЗО и М31 присутствуют у всех Tipulidae, у большинства Cylindrotomidae и части Limoniidae. У Limoniidae (Limonia phragmitidis) мышца МЗО представлена непарным образованием, возникновение которого связанно со специфическим строением чехла эдеагуса.

У Dicranomyia longipennis (Limoniidae) мышцы МЗО редуцированы (мышцы М31 присутствуют). Более того, у этого вида произошла редукция медиальной аподемы везики (состояние не найденное у других исследованных видов). Мышцы МЗ1 берут начало от дистальных аподем везики и крепятся к середине медиальной перепонки между ними, что подтверждает выдвинутую нами гипотезу о смене способа функционирования везики (см. ниже).

У Ptychopteridae в связи с редукцией дистальной аподемы везики эякулягорные мышцы представлены только одной парой мышц М31. У представителей рода Chionea (Limoniidae) происходит редукция латеральных аподем, а медиальная аподема смещается в проксимальном направлении (Byers, 1983). Предположительно такой процесс имел место и у Ptychopteridae. Эти мышцы произошли либо путём слияния мышц МЗО с мышцами М31,

либо, что вероятнее всего, мышцы МЗО редуцировались. Такое различие в комплектации эдеагальных мышц нами рассматривается как смена способа функционирования везики. У изученных нами семейств было обнаружено несколько способов функционирования везики:

- мышцы МЗО и М31 нагнетают сперму опуская медиальную аподему в везику (сем. Tipulidae, Cylindrotomidae, Ptychopteridae, Trichoceridae, Bibionidae и Pleciidae);

- мышцы МЗО и М31 присутствуют, но крепятся не к подвижной медиальной аподеме, а к другим частям эдеагального комплекса (сем. Pediciidae);

- одна мышца МЗО крепится к медиальной аподеме и ответственна за сжимание везики целиком (сем. Limoniidae);

На данном этапе исследований семейства Pediciidae не удается гомологизировать структуру эдеагального комплекса и его мышц. Наличие двух пар эдеагальных мышц МЗО и М31, двух пар аподем (латеральной и дистальной) и непарной медиальной аподемы рассматривается как плезиоморфный признак. У сем. Pediciidae найдена только одна пара мышц, крепящихся к медиальной аподеме, но она (медиальная аподема) сохраняет такое же строение, как если бы к ней крепилось две пары мышц (лопаткообразное строение медиальной аподемы, для лучшего крепления мышц антогонистов).

Гонококсально-гипандриальные мышцы МЗЗ у Pedida rivosa (Pediciidae) представлены двумя парами хорошо развитых мышечных пучков, идущих от края подвижно причлененных гонококситов в полость генитальной камеры. Местом крепления этих мышц служит генитальное кольцо в районе срастания эпандрия и гипандрия и вентральная сторона гипандрия. Функционально эти мышцы являются ретрактором и протрактором гонококсита.

В дальнейшем, при включении гонококситов в состав гениталий в семействах Tipulidae, Cylindrotomidae и Limoniidae, гонокосит утратил свою подвижность, а гонококсально-гипандриальные мышцы МЗЗ утратили функцию приведения и отведения гонококситов, произошла их полная или частичная редукция. В сем. Tipulidae и части Cylindrotomidae гонококсально-гипандриальные мышцы выполняют роль флексоров генитальной камеры или флексоров гонококситов.

Чаще всего эти мышцы слабо развиты, либо широкие, но тонкие. У анцестральных форм Cylindrotomidae парный флексор гипандрия МЗЗ2 соединял гипандрий с гонококситами, но ввиду полной или частичной редукции гипандрия у современных форм эти мышцы крепятся к мембранозной складке между гонококситами. Эти мышцы склонны к редукции и представлены слабыми мышечными пучками.

Гонококсально-гипандриальные мышцы МЗЗ отсутствуют у некоторых Cylindrotomidae (С. distinctissima, Т. trisulcatá) и у Limoniidae.

У Ptychopteridae включение гонококситов в состав гениталий носит принципиально иной характер, чем у Tipulidae, Cylindrotomidae и Limoniidae.

Эпандрий, гипандрий и гонококситы не образовали единой морфологической структуры, а связаны между собой узкими мембранозными участками и гонококсально-гипандриальными мышцами МЗЗ. Парные мышцы МЗЗ2 и МЗЗ3 одним краем крепятся к базальному отростку гонококсита, а другим - к базальному краю соотвествующего склерита (эпандрий или гипандрий).

Мышцы гоностилей М27 и М28. Мышцы М27и М28 присутствуют у всех изученных представителей семейств Limoniidae, Pediciidae, Ptychopteridae, Cylindrotomidae и Tipulidae, а также у других Díptera (Овчинникова, 1989, 2005), и рассматривается нами как симплезиоморфия этих семейств.

Прегенитальные мышцы М18 и М19. В группах, где наблюдается редукция гипандрия (Cylindrotomidae), мышцы М18 берут начало от базального края гонококсита. Мышцы М18 парные у представителей Pediciidae, Cylindrotomidae и большинства Tipulidae. Непарные мышцы М18 обнаружены у представителей сем. Ptychopteridae, Limoniidae и некоторых Tipulidae (Nephrotoma sp.). В случае непарности М18 представлена широким мышечным пучком, местом прикрепления которого на гипандрии является весь базальный край. Мышцы М19 соединяют базальный край эпандрия с апикальным краем VlII-ro тергита. Они парные у большинства изученных Tipulidae, непарные у представителей семейства Ptychopteridae и отсутствуют у изученных Limoniidae и некоторых Tipulidae {Nephrotoma sp.). Предположительно, отсутствие прегенитальных мышц М19 у этих видов связано с тем, что большую часть эпандрия занимают хорошо развитые эпандриальные мышцы. В этом случае мышцы-антагонисты М18 представлены широким непарным мышечным пучком.

Эпандриальные мышцы M16. Флексор эпандрия М16 присутствует у всех изученных представителей семейств Cylindrotomidae, Tipulidae, Pediciidae и Ptychopteridae, а также некоторых Limoniidae (Limonia phragmitidis).

Тергостернальные мышцы М5. Мышцы М5 присутствуют у всех изученных представителей семейств Limoniidae, Pediciidae, Cylindrotomidae, Ptychopteridae, других Nematocera (Овчинникова, 1989; Ovtshinnikova, 1994) и Brachycera (Овчинникова, 1989; Овчинникова, 2005), что является для этих групп симплезиоморфией. Отсутствие тергостернальных мышц М5 у изученных представителей Tipulidae рассматривается нами как аутапоморфный признак, присущий только этому семейству.

Глава 5. Система и родственные отношения изучаемых семейств

5.1. История изучения филогенетических отношений семейств Cylindrotomidae, Pediciidae, Ptychopteridae, Limoniidae и Tipulidae.

Относительно родственных отношений семейств Tipulidae, Limoniidae, Cylindrotomidae, Pediciidae и Ptychopteridae существует несколько точек зрения.

Родендорф (1964, 1977) включал в состав надсемейства Tipuloidea 6 семейств: Tipulidae, Limoniidae (incl. Pediciidae), Cylindrotomidae, Trichoceridae,

Tanyderidae и Ptychopteridae, этой же точки зрения придерживался и Олдройд (Oldroyd, 1977). По Хенигу (Hennig, 1973) инфраотряд Tipulomorpha состоит из надсемейства Trichoceroidca (Trichoceridae) и надсемейства Tipuloidca (Tipulidae, Limoniidae, Cylindrotomidae), а надсемейство Ptychopteroidea (Ptychopteridae, Tanyderidae) помещено им в инфраотряд Psychodomorpha.

Вуд и Боркент (Wood, Borkent, 1989) включали семейство Trichoceridae в состав инфраотряда Psyhodomorpha, семейство Ptychopteridae совместно с Tanyderidae объединены в инфраотряд Ptychopteromorpha, в инфраотряде Tipulomorpha ими оставлено семейство Tipulidae (в нашем понимании Tipulidae, Limoniidae, Pediciidae и Cylindrotomidae).

Надсемейство Tipuloidea состоит из четырех семейств: Tipulidae, Limoniidae, Pediciidae и Cylindrotomidae (Oosterbroek et al., 1991; Stary, 1992). После придания Pediciidae статуса семейства (Stary, 1992) оно осталось в надсемействе Tipuloidea, но филогенетически рассматривается как более близкое к семействам Tipulidae и Cylindrotomidae, чем к семейству Limoniidae, из которого было ранее выделено на основе признаков внешней морфологии (в частности жилкования крыла). В состав инфраотряда Tipulomorpha также входит надсемейство Trichoceroidea (с одним лишь семейством Trichoceridae) (Stary, 1992, 1998; Oosterbroek et al., 1995).

Относительно систематического положения надсем. Tipuloidea существует несколько мнений:

1. Хенниг (Hennig, 1968, 1973) объединял Tipuloidea и Trichoceridae в монофилитическую группу (подотряд Polyneura или инфраотряд Tipulomorpha) на основе нескольких синапоморфий (таких как редукция церок у самцов, смещение дистальной развилки М1+2 и наличие 3 ветвей радиального сектора, достигающих края крыла). Этого же мнения придерживались многие авторы (Родендорф, 1964; Steyskal, 1974; Dahl et al., 1976; Dahl, 1980; Griffiths, 1990).

2. Олдройд (Oldroyd, 1977) рассматривал Tipuloidea совместно с Pachyneuridae как примитивных Diptera в составе предложенного им подотряда Superstata.

3. Хакман и Вайсанен (Hackman, Vaisanen, 1982) на основании признаков внешней морфологии и цитологических признаков рассматривали Tipuloidea не как сестринскую группу по отношению к другим Diptera, а совместно с психодоморфа.

4. Н.П. Кривошеина (1988) считает объединение семейств Tipulidae и Trichoceridae в единый инфраотряд Tipulomorpha нецелесообразным, рассматривая сем. Trichoceridae в составе инфраотряда Anisopodomorpha. Вуд и Боркент (Wood, Borkent, 1989) на основе признаков преимагинальных стадий вывели из состава инфраотряда Tipulomorpha сем. Trichoceridae, оставив в инфраотряде только сем. Tipulidae, и рассматривают инфраотряд Tipulomorpha как сестринскую группу по отношению ко всем остальным Diptera.

5. Остерброк и Куртни (Oosterbroek et al., 1995) рассматривают Tipulidae и Trichoceridae как продвинутых Nematocera, достаточно близких к Brachycera.

Относительно систематического положения семейства Ptychopteridae, рассматриваемого совместно с семейством Tanyderidae, существует разные мнения. В составе надсемейства Tipuloidea семейство рассматривалось Родендорфом (1964, 1977) и Олдройдом (Oldroyd, 1977), в составе надсемейства Ptychopteroidea - Хеннигом (Hennig, 1973), в инфраотряде Ptychopteromorpha - Вудом и Боркентом (Wood et al., 1989, Oosterbroek, Courtney, 1995, Yeats et al., 2003). Ейтс с соавторами (Yeats et al., 2003) рассматривают Ptychopteromorpha совместно с Culicomorpha как сестринскую группу остальным Díptera. По Стейскал (Steyskal, 1974) сем. Ptychopteridae входит в состав надсемейства Tanyderoidea, инфраотряда Psychodomorpha, этого же взгляда придерживается и Стары (Stary, 1998).

Таким образом, вопрос о родственных отношениях семейств Tipulidae, Limoniidae, Cylindrotomidae, Pediciidae и Ptychopteridae и их систематическом положении оставался открытым.

5.2. Обсуждение признаков, используемых при выяснении родственных связей. Для построения филогенетических древ Tipulomorpha ранее использовались признаки преимагинальных стадий развития (Oosterbroek et al., 1995) и внешней морфологии имаго (Stary', 1992). В данной работе основной акцент сделан на признаки морфологии гениталий самцов, его скелета и мускулатуры. Используются и другие внешние морфологические признаки имаго.

Признаки мускулатуры и склеритов гениталий самцов.

1. Мышцы эдеагального комплекса М8 отсутствуют. Наличие мышц эдеагального комплекса М8, присутствующих у большинства Nematocera и входящих в основной план строения Díptera, является плезиоморфным признаком. Отсутствие этих мышц у представителей семейства Ptychopteridae рассматривается нами как апоморфный признак этого семейства.

2. Тергостернальные мышцы М5 отсутствуют. Наличие тергостерналь-ных мышц М5, входящих в основной план строения Díptera, является плезиоморфным признаком. Тергостернальные мышцы М5 присутствуют практически у всех Nematocera и Brachycera. Отсутствие этих мышц у представителей семейства Tipulidae рассматривается нами как аутапоморфный признак этого семейства.

3. Гонококсально-гипандриальные мышцы МЗЗ отсутствуют. Наличие гонококсально-гипандриальных мышц МЗЗ входит в основной план строения двукрылых и является плезиоморфным признаком. Гонококсально-гипандриальные мышцы МЗЗ присутствуют у всех Tipulomorpha, за исключением представителей семейства Limoniidae, что рассматривается нами как апоморфный признак этого семейства.

4. Мышц гоностилей две пары (М27, М28). Плезиоморфное состояние мышц гоностилей - наличие одной недифференцированной мышцы М27+М28 (сем. Pediciidae). Разделение мышц гоностилей М27+М28 на две пары М27 и М28 является синапоморфным признаком семейств Tipulidae, Limoniidae и

Cylindrotomidae. Наличие двух пар мышц М27 и М28 у представителей семейств Trichoceridae и Ptychopteridae рассматривается как параллелизм.

5. Эдеагус двуветвистый или трехветвистый. Одиоветвистый эдеагус рассматривается в основном плане строения двукрылых (Wood, 1991). Онтогенетически одноветвитый эдеагус встречается у всех примитивных насекомых, за исключением Ephemeroptera (Snodgrass, 1957). В отрядах Trichoptera, Lepidoptera, Siphonaptera, Mecoptera и других эндоптериготных насекомых эдеагус одноветвистый. Многоветвистость эдеагуса рассматривается нами как синапоморфный признак, объединяющий семейства Cylindrotomidae и Limoniidae. Для сем. Cylindrotomidae характерна трехветвистость эдеагуса (двуветвистость известна лишь для одного рода Diogma). В сем. Limoniidae трехветвитый эдеагус неизвестен, и он либо двуветвистый, либо одноветвистый (вторичная редукция).

Строение везики и связанных с ней мышц. Предположительно исходным (плезиоморфным) типом строения везики является шаровидное образование, с непарной медиальной аподемой, парные дистальные и латеральные аподемы везики отсутствуют. К медиальной аподеме крепятся непарные мышцы МЗО и М31. Этот тип строения везики характерен для представителей сем. Trichoceridae.

6. Везика шаровидная, медиальная аподема, парная дистальная аподема и парные мышцы М31 присутствуют (латеральная аподема отсутствует, мышцы МЗО редуцированы). Данное состояние везики является апоморфией сем. Ptychopteridae.

7. Везика вытянутой, продолговатой формы, медиальная аподема, парные дистальные и латеральные аподемы везики присутствуют, мышцы МЗО и М31 парные (данный признак является синапоморфией и объединяет семейства Tipulidae, Cylindrotomidae и часть Limoniidae).

8. Везика вытянутая, медиальная аподема, парные дистальные и латеральные аподемы везики присутствуют, мышцы МЗО и М31 парные, но не крепятся к медиальной аподеме (функционирование везики иное, чем у Tipulidae, Cylindrotomidae и часть Limoniidae, а также у Ptychopteridae и Trichoceridae). Строение эдеагального комплекса, при котором мышцы МЗО и М31 не крепятся к медиальной аподеме, рассматривается как апоморфия Pediciidae.

Защитные эдеагальные структуры. Отсутствие единой защитной структуры для внешней части эдеагуса рассматривается как часть основного плана строения Díptera (плезиоморфия). В различных систематических группах независимо друг от друга возникают защитные структуры (апоморфия).

9. Чехол эдеагуса имеется. У Limoniidae структуры, носящие название чехла эдеагуса, возможно возникали из различных морфологических частей гениталий и не гомологичны внутри семейства. Наличие чехла эдеагуса является аутапоморфией этого семейства.

10. Эдеагальная направляющая имеется. Вопрос о возникновении эдеагальной направляющей у Tipulidae до сих пор остается открытым. Автору

наиболее близка точка зрения (Tjeder, 1948) на возникновение эдеагальной направляющей из парамер и вентральной стенки гипандрия (гонококситов). Наличие эдеагальной направляющей (и как следствие отсутствие свободно лежащих парамер) рассматривается как аутапоморфия сем. Tipulidae, не встречаемая в других семействах длинноусых двукрылых.

11. Наличие псевдоэдеагальной направляющей рассматривается как аутапоморфия в семействе Pediciidae (подроды Pedida и Crunobia (род Pedida).

Признаки строения генитальной камеры самцов. По Буду (Wood, 1991) слившиеся эпандрий и гипандрий (т.н. генитальное кольцо) входят в основной план строения гениталий самцов Díptera (плезиоморфное состояние).

12. Эпандрий и гипандрий не образуют генитального кольца, это состояние встречается у всех изученных Ptychopteridae, что является их аутапоморфией.

13. Генитальное кольцо присутствует, но в его состав помимо слившихся гипандрия и эпандрия входят гонококситы. Данное состояние гениталий характерно для сем. Tipulidae и Cylindrotomidae, что является их синапоморфией.

Признаки жилкования крыла.

14. Присутствует только одна анальная жилка. У всех Tipulomorpha анальная жилка представлена двумя ветвями, что соответствует исходному типу жилкования Díptera и является их плезиоморфией. У Ptychopteridae произошла редукция двух исходных анальных жилок до одной, что является апоморфией для инфраотряда Ptychopteromorpha.

15. Жилка Аг неполная. Жилка А2 укороченая у всех представителей семейства Trichoceridae, в то время как у остальных Tipulomorpha она нормально развита (Stary, 1992). Данный признак является апоморфией для семейства Trichoceridae.

Другие признаки внешней морфологии.

16. Глаза голые. Эволюционная тенденция к редукции микротрихий наблюдается у большинства семейств двукрылых насекомых. Волосатые глаза (плезиоморфия) характерены для семейств Trichoceridae и Pediciidae, в то время как для всех остальных Tipulomorpha и большинства Nematocera (включая Ptychopteridae) микротрихии отсутствуют. Отсутствие у представителей сем. Tipulidae, Limoniidae и Cylindrotomidae рассматривается как синапоморфия этих семейств, а у др. семейств как параллелизм.

17. Глазки отсутствуют. Наличие трех глазков входит в основной план строения Diptera. У Trichoceridae глазки имеются, что несомненно является плезиоморфным признаком. Отсутствие глазков является синапоморфией для остальных семейств инфраотряда Tipulomorpha (Stary, 1992).

18. Кардо отсутствует. В инфраотряде Tipulomorpha базальная часть максилл, кардо, присутствует как отдельный сегмент только у Trichoceridae, и это состояние считается плезиоморфным (Stary, 1992). У остальных представителей надсемейства Tipuloidea кардо либо редуцируется, либо сливается со стипесом, что является синапоморфией этого надсемейства.

На основании рассмотренных признаков построена дендрограмма (рис. 4), отражающая положение изученных семейств в надсемействе "ПриЫска. Семейства Р1усЬор1епс1ас и Тпс1тосепс1ас рассматриваются вне надсемейства Тгри1о1с1еа и по отношению к последнему являются внешними группами. Предложенная дендрограмма отличается от филогенетических древ Стары ^агу, 1992) и Остерброка (Ос^сгЬгоек й а1., 1995) в первую очередь тем, что семейство ТпсЬосепйае помещено вне надсемейства"ПриЫска.

Семейство РесНсШае обладает наиболее примитивными признаками внутри надсемейства "При1о1<1еа. К таким признакам относятся признаки строения генитального аппарата самцов в целом (подвижные гонококситы, недифференцированные гоностили), наличие одной пары мышц гоностиля и мощных гонококсально-гипандриальных мышц МЗЗ. Поэтому семейство Ре<ИсМае помещено у основания ствола "ПриЫёеа и рассматривается как сестринская группа по отношению к остальным семействам этого надсемейства, что соответствует точке зрения Остерброка (ОоБ^гЬгоек с( а!., 1991). Семейство Т1риН(1ае рассматривается нами как наиболее продвинутое, а семейства СуЬ'пс)го(огш<1ае и 1лтопис)ае как сестринская группа семейству "ПриНс1ае.

ТфЫотогрИа Psychodomorpha Р1усЪор!еготогрЬа

Т]ри1о1с!са

■а Я

I | | | | I I 5 1 I I

II 9

ИЗ

Рис.4. Обозначения, Щ - апоморфный признак - гомоплазий

выводы

1. Выявлен фауниетический состав семейств Cylindrotomidae, Ptychopteridae и Pediciidae фауны России. Семейство Cylindrotomidae представлено 10 видами из 5 родов, один вид из которых описан как новый для науки, 2 вида сведены в синонимы, 3 вида и один род впервые указаны для России. Семейство Ptychopteridae представлено 11 видами одного рода, из которых один вид описан как новый для науки, один вид восстановлен из синонимов. Семейство Pediciidae представлено 72 видами из 7 родов. Составлен аннотированный список видов и разработаны определительные таблицы семейств Cylindrotomidae, Ptychopteridae и Pediciidae фауны России.

2. Зоогеографический анализ видов семейств Cylindrotomidae, Pediciidae и Ptychopteridae России позволил выделить для семейства Cylindrotomidae 5 типов ареалов, для семейства Pediciidae 23 типа ареалов и 6 типов ареалов для семейства Ptychopteridae. Установлен центр видообразования для подрода Paraptychoptera рода Ptychoptera (средиземноморский-кавказский). Установлены центры видообразования для номинативного рода семейства Pedicidae: подродов Pedida s.str. (восточнопалеарктический), Crunobia (восточнопалеарктический) и Amalopis (западнопалеарктический).

3. На основе признаков строения склеритов и мускулатуры гениталий самцов подтверждено положение семейства Ptychopteridae вне инфраотряда Tipulomorpha, что согласуется с принятой многими систематиками точкой зрения (Wood, Borkent, 1989; Yeats, 2003)

4. Установлены множественные аутапоморфии скелета и мускулатуры гениталий самцов Pediciidae (наличие псевдоэдеагальной направляющей, строение эдеагального комплекса), которые подтверждают повышение ранга рассматриваемого таксона до статуса семейства (Stary, 1992).

5. Плезиоморфное состояние признаков строения скелета и мускулатуры гениталий самцов семейства Pediciidae (подвижно причленённые гонококситы, хорошо развитые гонококсально-гипандриальной мышцы МЗЗ, недефференцированные лопасти гоностиля) указывает на целесообразность расположения семейства у основания филогенетического древа Tipuloidea.

6. Проведенный сравнительно-морфологический анализ признаков скелета и мускулатуры гениталий самцов показал высокую степень сходства этих признаков у представителей семейств Tipulidae, Limoniidae и Cylindrotomidae и целесообразность объединения их в надсемейство Tipuloidea. Отличия в строении скелета и мускулатуры гениталий самцов семейства Pediciidae позволяют рассматривать это семейство в составе инфраотряда Tipulomorpha, но вне надсемейства Tipuloidea.

ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Список работ, опубликованных по теме диссертации в изданиях рекомендованных ВАК:

Парамонов, Н.М. Скелет и мускулатура гениталий самцов семейств Tipulidae и Limoniidae (Díptera) // Энтомологическое обозрение. 2004. - Т.83. Вып.1. -С.53-72.

Парамонов, Н.М. Diogma dmitríi sp.n. - новый вид комаров-цилиндротомид (Díptera, Cylindrotomidae) с Кавказа // Энтомологическое обозрение. 2005. - Т.85. Вып. 1. - С.215-218.

Список работ, опубликованных по теме диссертации в других изданиях:

Парамонов, Н.М. Положение семейств Tipulidae и Limoniidae в системе Nematocera (Diptera) на основе сравнительного анализа признаков мускулатуры гениталий самцов // Тезисы докладов XII съезда Русского энтомологического общества, Санкт-Петербург, 19-24 августа 2002 г. 2002 -С.275.

Парамонов, Н.М. К фауне Cylindrotomidae (Diptera, Nematocera) азиатской части России // Вестник Томского государственного университета. Серия "Естественные науки". 2004. - Томск. Вып. 11. - С.69.

Парамонов, Н.М. Дополнение: 4. Семейство Cylindrotomidae // Определитель насекомых Дальнего Востока России. Двукрылые, блохи. 2006. - Владивосток.- Т.6, ч.4. - С.887-889.

Парамонов, Н.М. Мускулатура гениталий самцов семейства Cylindrotomidae и родственные отношения в надсемействе Tipuloidea // Тезисы докладов XIII съезда Русского энтомологического общества, Краснодар, 9-15 сентября 2007 г.; Проблемы и перспективы общей энтомологии. 2007 - С.271.

Paramonov, N.M. Diogma caudata Takahashi, 1960 new to the fauna of Russia (Diptera: Cylindrotomidae) // Zoosystematica Rossica. 2004. - V.12. no.2. -P.258.

Подписано в печать 19.02.2009г. Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Печать офсетная. Усл. печ. л. 1,5. Тираж 100 экз. Заказ № 1083.

Отпечатано в ООО «Издательство "JIEMA"»

199004, Россия, Санкт-Петербург, В.О., Средний пр., д.24, тел./факс: 323-67-74 e-mail: izd_lema@mail.ru http://www.lemaprint.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Парамонов, Николай Михайлович

Введение.

Глава 1. История изучения двукрылых семейств Cylindrotomidae, Pediciidae и

Ptychopteridae.

Глава 2. Морфологические особенности имаго двукрылых семейств

Cylindrotomidae, Pediciidae и Ptychopteridae.

Глава 3. Фауна и географическое распространение двукрылых семейств

Cylindrotomidae, Pediciidae и Ptychopteridae.

3.1. Cylindrotomidae.

3.2. Pediciidae.

3.3. Ptychopteridae.

Глава 4. Сравнительно-морфологический анализ скелета и мускулатуры гениталий самцов длинноусых двукрылых.

4.1. История изучения мускулатуры гениталий длинноусых двукрылых (Nematocera).

4.2. Общее строение склеритов и мускулатуры гениталий самцов длинноусых двукрылых семейств Cylindrotomidae, Pediciidae, Ptychopteridae, Limoniidae, Tipulidae.

4.3. Мускулатура гениталий самцов семейств.

4.3.1. Cylindrotomidae.

4.3.2. Pediciidae.

4.3.3. Ptychopteridae.

4.3.4. Limoniidae.

4.3.5. Tipulidae.

4.4. Функционирование мышц гениталий самцов.

4.5. Сравнительно-морфологический анализ скелета и мускулатуры гениталий самцов внутри изученных семейств.

4.6. Направление эволюционных преобразований склеритов гениталий самцов.

4.7. Направление эволюционных преобразований мускулатуры гениталий самцов.

Глава 5. Система и родственные отношения изучаемых семейств.

5.1. История изучения филогенетических отношений семейств Cylindrotomidae, Pediciidae, Ptychopteridae, Limoniidae, Tipulidae.

5.2. Обсуждение признаков, используемых при выяснении родственных связей.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Систематика и родственные отношения длинноусых двукрылых семейств Cylindrotomidae, Pediciidae и Ptychopteridae фауны России"

Работа посвящена изучению длинноусых двукрылых семейств Cylindrotomidae, Pediciidae и Plychopteridae (Nematocera: Diptera) фауны России, их систематике и родственным отношениям. Система и родственные отношения этих семейств представляется крайне интересной, так как долгое время они рассматривались в составе одного надсемейства (Родендорф, 1964, 1977). В последующем семейство Plychopteridae (совместно с Tanyderidae) было выделено в надсемейство Ptychopteroidea, которое помещают то в инфраотряд Bibionomorpha, то в Ptychopteromorpha. Что касается семейства Pediciidae, то оно лишь недавно было выделено из семейства Limoniidae с последующим повышением статуса.

Во многом сложность в установлении родственных отношений этих семейств связана с объективными трудностями связанными с гомологизацией склеритов гениталий самцов, признаков используемых для дифференциации этих семейств.

Семейства Cylindrotomidae и Pediciidae относятся к подотряду Tipuloidea (инфраотряд Tipulomorpha) - одному из крупнейших по числу видов среди двукрылых, играющих большую роль в экосистемах. Семейства Cylindrotomidae и Ptychopteridae долгое время оставались малоизученными, т.к. основное внимание исследователей привлекали более крупные по числу видов семейства Tipulidae и Limoniidae s.l. Фауна семейства Pediciidae хорошо была изучена Е.Н.Савченко только для Украины (1986) и Дальнего Востока (1976, 1983).

Семейство Cylindrotomidae насчитывает 68 видов, принадлежащих к 9 родам. Имаго - опылители цветковых растений, личинки - фитофаги, повреждающие листья околоводных растений. Исследование семейства Cylindrotomidae позволяет судить не только о путях развития инфраотряда Tipulomorpha, но и о филогенезе отряда Diptera в целом.

Семейство Pediciidae насчитывает 486 видов из 10 родов, распространено всесветно, но до сих пор не обнаружено в Афротропическом царстве, где возможно отсутствует. Несмотря на многочисленные морфологические и биологические отличия семейства Pediciidae от Limoniidae, только недавно ранг Pediciidae был повышен до уровня семейства (Stary,1992). Представители семейства Pediciidae (p.Ula) являются облигатными мицетофагами (Халидов, 1984; Кривошеина и др.,

1986). При промышленном разведении грибов личинки наносят ощутимый вред плантациям (Tokunaga et al., 1954).

Семейство Ptychopteridae насчитывает 80 видов, относящихся к 3 родам и 2 подсемействам, представители семейства встречаются во всех зоогеографических царствах за исключением Австралийского. Имаго встречаются редко, личинки могут развиваться в сильно загрязненной воде.

Цель настоящей работы состояла в изучении фауны России семейств Cylindrotomidae, Pediciidae и Ptychopteridae, уточнении системы и родственных отношений этих семейств. В задачи работы входило:

1. Выявление видового состава семейств Cylindrotomidae, Pediciidae и Ptychopteridae фауны России;

2. Выявление особенностей географического распространения семейств Cylindrotomidae, Pediciidae и Ptychopteridae фауны России, проведение зоогеографического анализа;

3. Проведение сравнительного-морфологического анализа оригинальных и опубликованных данных по склеритам и мускулатуре гениталий самцов изучаемых семейств, установление гомологий склеритов гениталий самцов, а также выявление эволюционных тенденций в изменении строения скелета и мускулатуры гениталий в семействах, с целыо уточнения родственных отношений;

Научная новизна.

Впервые составлен аннотированный список видов семейств Cylindrotomidae (10 видов из 5 родов), Pediciidae (63 вида из 8 родов) и Ptychopteridae (11 видов одного рода) фауны России. Два вида описываются как новые для науки. Для фауны России впервые приводятся 5 видов. Установлены синонимы видового и подвидового ранга; для Ptychopteridae один вид восстановлен из синонимов. Проведен зоогеографический анализ семейств Cylindrotomidae, Pediciidae и Ptychopteridae фауны России, выявлены типы ареалов и предполагаемые центры видообразования.

Впервые изучена мускулатура гениталий самцов 18 видов из 5 семейств длинноусых двукрылых. Мускулатура гениталий видов из семейств > Cylindrotomidae, Limoniidae и Pediciidae изучена^впервые.

Проведен сравнительно-морфологический- И' морфофункциональный анализ гениталий самцов семейств Cylindrotomidae, Pediciidae, Limoniidae, Tipulidae и Ptychopteridae, установлены гомологии склеритовтениталий самцов.

Изучение мускулатуры гениталий самцов.дало возможность выяснить роль отдельных структурных элементов в> процессе копуляции. Дана комплексная характеристика гениталий самцов, установлены основные направления* эволюционных преобразований склеритов и мускулатуры гениталий самцов в инфраотряде Tipulomorpha. Уточнено систематическое положение некоторых семейств на основе оригинального варианта филогенетического древа инфраотряда.

Теоретическая ^практическая ценность работы.

Приведенный, в работе фаунистический список Cylindrotomidae, Pediciidae w Ptychopteridae фауны России может использоваться-в исследованиях, посвященных биоразнообразию.

Данный в работе анализ преобразований» мускулатуры и склеритов1 гениталий, а также эволюционных тенденций в семействах, может послужить основой* для' дальнейших филогенетических построений! и реконструкции родственных отношений в отряде длинноусых двукрылых (Diptera, Nematocera).

Большую • практическую ценность представляют подготовленные определительные таблицы палеарктических родов и видов Cylindrotomidae, Pediciidae и Ptychopteridae.

Материал, и методы исследования.

Основой, для работы послужили сборы автора в. 2001-2007 гг. из Ленинградской, Новгородской, Самарской, Саратовской, Волгоградской, Оренбургской и Сахалинской областей, Краснодарского, Алтайского и Приморского краев, Республик Алтай и Калмыкия, а также коллекция-Зоологического института РАН'(Санкт-Петербург).

Были обработаны коллекции Зоологического музея МГУ (Москва, А.Л.Озеров), Universiteit van Amsterdam (Нидерланды, Н. de Jong) и Zoologisches

Forschungsmuseum Alexander Koenig (Бонн, Германия, В. Sinclair). Дополнительный материал для изучения был предоставлен В. Пилипенко (МГУ), А. Саая (ТувИКОПР СО РАН) и А.В. Полевым (Институт леса Карельского научного центра РАН, Петрозаводск). Исследованы типовые и сравнительные материалы некоторых зарубежных коллекций: National Museum of Natural History Smithsonian Institution (Washington, II. Williams), Museum Vychodnich Czech v Hradci Kralove (Czech Republic, B. Mocek), Palacky University (Czech Republic, J. Stary) и University of Jyviiskyla (Finland, J. Salmela). Всего изучено более 3000 экземпляров, исследован типовой материал по 15 видам.

Материал для морфологических исследований был собран автором в европейской части России (Новгородская обл.), на Кавказе (Краснодарский край), в Сибири (Республика Алтай) и на Дальнем Востоке (Сахалинская обл., Приморский край). Также автором был использован материал из коллекции Зоологического музея А. Кёнига (Бонн, Германия). В тексте диссертации место и время сбора, а также фамилия сборщика указаны для каждого исследованного вида в соответствии с правилами, принятыми для этикетирования энтомологического материала.

Материал определен автором. Для анатомирования использовались насекомые, содержавшиеся перед этим в 70%-ном растворе этилового спирта. При исследовании скелета и мускулатуры гениталий самцов использовался метод ручного анатомирования, техника которого полно разработана и представлена в работах Павловского (1957), Кузнецова и Стеколышкова (2001). Для проведения исследования автором были сделаны оригинальные инструменты для препарования. Вскрытие насекомых производилось в глицерине с использованием бинокуляра МБС-1 и Leica VZ95. Вскрывалось по 6-10 экз. каждого вида, за исключением Nephrotoma sp., изученного по единственному экземпляру. Рисунки изготовлены при помощи окуляр-микрометра и сетки. Места прикрепления и контуры мышц наносились на заранее приготовленные рисунки скелетных частей гениталий. Ряд рисунков сделан при помощи графического редактора Corel Draw 11. Для получения препаратов склеритов гениталий конец брюшка вываривался в 10%-ном растворе КОН, промывался водой и помещался в глицерин.

Были изучены представители родов Tipula (Т. paludosa Meigen) и Nephrotoma (N. crocata Linnaeus, N. analis Schummel, Nephrotoma sp.), относящихся к семейству Tipulidae, представители родов Limonia (L. phragmitidis Schrank) и Dicranomyia (D. longipennis Schummel), относящихся к семейству Limoniidae, представители родов Cylindrotoma (С. distinctissima Meigen), Triogma {Т. trisidcata Schummel), Phalacrocera (P. replicata Linnaeus), Liogma (L. serraticornis Alexander) и Diogma (D. glabrata Meigen, D. dmitrii Paramonov, D. caudata Takahashi), относящихся к семейству Cylindrotomidae, представители рода Ptychoptera {P. subscutellaris Alexander, P . pe usi Joost, P. palad osa Meigen) относящихся к семейству Ptychopteridae и представители рода Pedicia (P. (s.str.) rivosa Linnaeus, P. (Crunobia) pallens Savchenko), относящихся к семейству Pediciidae. Всего изучено 18 видов из 11 родов, относящихся к 5 семействам.

Описания склеритов гениталий самцов Tipuloidea даны по Тангельдер (Tangelder, 1985) и Синклеру (Sinclair, 2000) с некоторыми дополнениями по Буду (Wood, 1991). Для обозначения мускулатуры использовалась номенклатура, предложенная Овчинниковой (1989, 1993, 2000).

Публикация и апробация результатов.

По теме диссертации опубликовано 9 работ, в том числе 2 статьи в журналах из списка ВАК, 3 статьи в реферируемых журналах. Основные результаты докладывались и обсуждались на XII и XIII Съездах Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 2002; Краснодар, 2007).

Автор особо благодарен своему руководителю О.Г. Овчинниковой за неоценимую помощь и постоянное внимание к работе. Также выражаю сердечную признательность В.А. Кривохатскому за многочисленные консультации и полезные советы.

Автор выражает глубокую признательность А.Ф. Емельянову и Е.Д. Лукашевич (Москва, ПИН РАН) за ценные консультации. Сборщикам и кураторам коллекций, а также всем, кто помогал с доставкой материала, автор выражает свою искреннюю признательность.

Автор выражает глубокую признательность всем сотрудникам Зоологического института, в особенности постоянным участникам диптерологического семинара (В.Ф.Зайцев, Э.П.Нарчук, В.А.Рихтер), за самое внимательное отношение к моей работе, критический анализ и конструктивные советы, хранителям коллекции (Г.М. Сулеймановой, JT.A. Кузнецовой, Н.В. Сысуевой) за оказанную помощь.

Работа написана при финансовой поддержке Гранта Президента РФ для поддержки ведущих научных школ (НШ-4686.2006.4), программы Президиума РАН "Происхождение и эволюция биосферы", а так же проектов РФФИ № 06-04-63009к, № 06-04-48427 и № 05-04-48285.

Заключение Диссертация по теме "Энтомология", Парамонов, Николай Михайлович

выводы

1. Выявлен фауниетичеекий состав семейств Cylindrotomidae, Ptychopteridae и Pediciidae фауны России. Семейство Cylindrotomidae представлено 10 видами из 5 родов, один вид из которых описан как новый для науки, 2 вида сведены в синонимы, 3 вида и один род впервые указаны для России. Семейство Ptychopteridae представлено 11 видами одного рода, из которых один вид описан как новый для науки, один вид восстановлен из синонимов. Семейство Pediciidae представлено 72 видами из 7 родов. Составлен аннотированный список видов и разработаны определительные таблицы семейств Cylindrotomidae, Ptychopteridae и Pediciidae фауны России.

2. Зоогеографический анализ видов семейств Cylindrotomidae, Pediciidae и Ptychopteridae России позволил выделить для семейства Cylindrotomidae 5 типов ареалов, для семейства Pediciidae 23 типа ареалов и 6 типов ареалов для семейства Ptychopteridae. Установлен центр видообразования для подрода Paraptychoptera рода Ptychoptera (средиземноморский-кавказский). Установлены центры видообразования для номинативного рода семейства Pedicidae: подродов Pedicia s.str. (восточнопалеарктический), Crunobia (восточнопалеарктический) и Amalopis (западнопалеарктический).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Парамонов, Николай Михайлович, Санкт-Петербург

1. Alexander, C.P. New or little-known craneflies from the United States and Canada. Tipulidae, Diptera.// Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 1914.-Vol.66: 579-606.

2. Alexander, C.P. 1919. Undescribed species of Japanese crane-flies (Tipulidae, Diptera). Annals of the Entomological Society of America 12: 327-348.

3. Alexander, C.P. 1920. The crane-flies of New York. Part II. Biology and phylogeny. Memoirs, Cornell University Agricultural Experiment Station 38: 691-1133.

4. Alexander, C.P. Two undescribed species of Japanese Ptychopteridae (Diptera) // Insec. Insc. Menst. 1921. - 9. - P.80-83.

5. Alexander, C.P. Undescribed species of Nematocera from Japan // Insec. Insc. Menst. 1924. - 12. - P.49-52.

6. Alexander, C.P. 1925. Crane flies from the Maritime Province of Siberia. Proceedings of the United States National Museum 68(4): 1-21.

7. Alexander, C.P. 1927a. Diptera family Ptychopteridae. Genera insectorum, fasc.188

8. Alexander, C.P. 1927b. NewNearctic crane-flies (Tipulidae, Diptera). Part XII. Canadian Entomologist 59: 184-193.

9. Alexander, C.P. 1931. New or little-known Tipulidae from eastern Asia (Diptera).1.. Philippine Journal of Science 44: 339-368.

10. Alexander, C.P. 1932. New or little-known Tipulidae from eastern Asia (Diptera).

11. X. Philippine Journal of Science 49: 105-136.

12. Alexander, C.P. 1933. New or little-known Tipulidae from eastern Asia (Diptera). XIII. Philippine Journal of Science 51: 369-408.

13. Alexander, C.P. 1934. Superfamily Tipuloidea. In: Curran, C.H., The families and genera of North American Diptera: 28-60.

14. Alexander, C.P. 1935. New or little-known Tipulidae from eastern Asia (Diptera). XXIV. Philippine Journal of Science 56: 525-562.

15. Alexander, C.P. 1936. New or little-known Tipulidae from eastern Asia (Diptera). XXXII. Philippine Journal of Science 61: 113-149.

16. Alexander, C.P. 1937. New or little-known Tipulidae from eastern Asia (Diptera). XXXV. Philippine Journal of Science 63: 365-404.

17. Alexander, C.P. 1938. New or little-known Tipulidae from eastern Asia (Diptera). XXXVIII. Philippine Journal of Science 66: 309-342.

18. Alexander, C.P. 1940. New or little-known Tipulidae from eastern Asia (Diptera). XLII. Philippine Journal of Science 71: 169-204.

19. Alexander, C.P. 1941. New or little-known Tipulidae from eastern Asia (Diptera). XLIV. Philippine Journal of Science 76: 27-66.

20. Alexander, C.P. 1945. Undescribed species of crane-flies from northern Korea (Diptera, Tipuloidea). Transactions of the Royal Entomological Society of London 95: 227-246.

21. Alexander, C.P. 1958. Records and descriptions of Japanese Tipulidae (Diptera). Part VI. The crane-flies of Honshu. II. Philippine Journal of Science 86: 281-330.

22. Alexander, C.P. 1966. Undescribed species ofNearctic Tipulidae (Diptera). VII. Great Basin Naturalist 26: 1-8.

23. Alexander, C.P.; Byers, G.W. 1981. Tipulidae. In: McAlpine, J.F. et al., Manual of Nearctic Diptera. Vol. 1. Research Branch, Agriculture Canada, Monogaph 27: 153-190.

24. Andersson, H. 1997. Diptera Ptychopteridae, Phantom crane flies. Aquatic insects of North Europe A taxonomic handbook. Volume 2. Ed. Anders N. Nilsson, 193-207

25. Ashe, P.; O'Connor, J.P.; Chandler, P.J.; Stubbs, A.E.; Vane-Wright, R.I. The craneflies (Diptera) of Ireland. Part 4. Cylindrotomidae //Bulletin of the Irish Biogeographical Society. 2005. - 29. - 345-350.

26. Bengtsson, S. Bidrag till kannedomen om larven af Phalacrocera replicata (Lin.) // Acta Universitatis Lundensis. 1897. - 33 (7). - 1-102.

27. Bloxham, M.G.; Smart, M.J. 2001. Some interesting South Staffordshire insect sites. In: Dipterists Day Exhibits 2000 compiled by editor from exhibitors notes. Dipterists Digest (2nd series) 8: 7-9.

28. Boyce, D.C. 2004. A review of the invertebrate assemblage of acid mires. English Nature Research Reports 592: 1-109.

29. Brauns, A. 1954a. Terricole Dipterenlarven. Musterschmidt, Gottingen: 1-179, 96figs.

30. Brauns, A. 1954b. Puppen terricoler Dipterenlarven. Musterschmidt, Gottingen: 1156, 75 figs.

31. Brindle, A. Taxanomic notes on the larvae of British Diptera. 9. The family Ptychopteridae // The Entomologist. 1962. - Vol.95. - P.212-216.

32. Brindle, A. Taxanomic notes on the larvae of British Diptera. 24. Revisional notes // The Entomologist. 1966. - Vol.99. - P.225-227.

33. Brindle, A. The larvae and pupae of the British Cylindrotominae and Limoniinae // Transactions ofthe Society for British Entomology.- 1967.-Vol.17.-P.151-216.

34. Brodo, F.A. A review of the subfamily Cylindrotominae in North America (Diptera, Tipulidae). Kansas University Science Bulletin. 1967. - 47. - P.71-115.

35. Cameron, A.E. 1918. Life history ofthe leaf-eating crane-fly. Cylindrotoma splendens, Doane. Annals of the Entomological Society of America 9: 67-89.

36. Czizek K., 1919: Die mahrischen Formen der Dipterenfamilie Liriopeidae. Zeitschr. mahr. Landesmus., 12: 1-16.

37. Czizek, K. 1931. Die mahrischen Arten der Dipterenfamilien Limoniidae und Cylindrotomidae. Zeitschrift des Mahrischen Landesmuseums 28: 1-207.

38. Сое, R.L. 1950. Family Tipulidae. Handbooks for the Identification of British Insects 9(2): 1-66.

39. Cramer, E. Die Tipuliden des Naturschutzparkes Hoher Vogelsberg // Deutsche Entomologische Zeitschrift (N.F.). 1968.- 15.- 133-232.

40. Crossley, R. 2003. Significant records from Fen Bog Yorkshire Wildlife Trust Reserve, etc. In: Dipterists Day Exhibits 2002 compiled by editor from exhibitors notes. Dipterists Digest (2nd series) 10: 41-42.

41. Draskovits A., 1983: Ptychopteridae redos sunyogok. Fauna Hungariae. Vol. 156. Akademiai Kiado, Budapest, pp.79-88.

42. Edwards, F.W. 1921. British Limnobiidae: some records and corrections. Transactions of the Royal Entomological Society of London 1921: 196-230.

43. Edwards, F.W. 1938. British short-palped craneflies. Taxonomy of adults. Transactions of the Society for British Entomology 5: 1-168.

44. Fabricius, J.C. 1787. Mantissa insectorum sistens species nuper detectas adiectis characteribus, genericis, differentiis, specificis, emendationibus, observationibus. Hafniae = Copenhagen., 2: 1-382.

45. Frey, R. Beschreibung einer neuen Pedicia-Art aus dem nordlichen Europa (Diptera, Tipulidae) // Notulae Entomologicae. 1921 - 1. - P.l 10-112.

46. Frey, R. Finlands Ptychopterider (Dipt. Nemat.) // Acta Soc. Fauna Flora fenn. -1959. 34 (1957-1958). -P.85-86.

47. Haake, B. Die Metamorphose von Triogma trisulcata // Zoologische Jahrbucher, Abteilung fur Systematik, Geographie und Biologie der Tiere. 1922. - 45. - 459-500.

48. Haliday, A.H. Catalogue of the Diptera occurring about Holywood in Downshire // Entomological Magazine. 1833. - 1. - 147-180.

49. Haliday, A.H. 1856. Addenda and Corrigenda. In: Walker, F., Insecta Brittanica. Diptera. III. London: xi-xxv.

50. Hancock, E.G., M-Angeles Marcos-Garcia, Rotheray G.E. Ptychopteridae a family of flies (Diptera) new to the Neotropical Region and description of a new species // Zootaxa - 2006.- 1351 - P. 61-68.

51. Hart, C.A. 1896. On the entomology of the Illinois river and adjacent waters. First Paper. Bulletin of the Illinois State Laboratory of Natural History 4: 149-273.

52. Hemmingsen, A.M. The ovipostion of some crane-fly species (Tipulidae) from different types of localities // Videnskabelige Meddelelser fra Dansk Naturhistorisk Forening. 1952. - 114. - 365-430.

53. Hemmingsen, A.M. The function of some remarkable crane-fly ovipositors // Entomologiske Meddelelser. 1960. - 29. - 221-247.

54. Johnson, C.W. New North American Diptera // Psyche. 1912. - 19. P.l-5.

55. Johannsen, O.A. Aquatic Diptera. 1. Nemocera, exclusive of Chironomidae and Ceratopogonidae // Cornell University Agricultural Experimental Station Memoirs. -1934,- 164.- 1-70.

56. Jong, H. de; Oosterbroek, P. 2002a. Family Cylindrotomidae. In: Beuk, P.L.T. (ed.), Checklist of the Diptera of the Netherlands. KNNV Uitgeverij, Utrecht: 26.

57. Joost, W. Ptychopterapeusi sp.n. eine neue Faltenmiicke (Dipt., Ptychopteridae) aus dem obern Baksangebiet (UdSSR, Zentralkaukasus) // Entomologische Nachrichten 1974.- 18.- 173-178.

58. Kariya, S. The genus Pedicia with special reference to the Japanese species of the genus (Diptera: Tipulidae) // Philippine Journal of Science. 1934. - Vol.53. - P.301-309.

59. Kertesz, K. 1901. Dipteren. In: Dritte asiatische Forschungsreise des Grafen Eugen ZICHY, 2, HORVATH, G., Zoologische Ergebnisse der dritten asiatischen Forschungsreise des Grafen Eugen Zichy, 182; t. 9-11.

60. Kertesz, K. 1902. Catalogus dipterorum huscuque descriptorum. Leipzig and Budapest, 2: 1-359.

61. Кос, H., Barlas, M. Beitrage zur Ptychopteridenfauna der Tiirkei (Diptera: Ptychopteridae)//Studia dipterologica. 2002.- 9 Heft.2. -P.409-411.

62. Kolenati, F.A. 1859. Naturhistorische Durchforschung des Altvatergebirges. Jahresheft des Naturwissenschafflichen Section des k.k. mahr.-schles. Ges. Ackerbau, Natur-, Landesk., 1858: 1-83.

63. Krzeminski, W. Ptychopteridae of Poland (Diptera, Nematocera) // Pol. Pismo. Ent. 1986 (1987). - 56. - P.105-132.

64. Macquart, J. 1834. Histoire naturelle des Insectes. Dipteres. Roret, Paris, 1: 1-578.

65. Madarassy, L. 1881. Diptera nova ex Hungaria. Termeszetrajzi Fuzetek 5: 37-39.

66. Malloch, J.R. A preliminary classification of Diptera, exclusive of Pupipara, based upon larval and pupal characters, with keys to imagines in certain familis. 1 // Illinois State Laboratory ofNatural History Bulletin. 1917. - 12. - 161-409.

67. Mannheims, B. 1967. Tipulidae und Cylindrotomidae. In: lilies, J. (ed.), Limnofauna Europaea, Ed. 1., Stuttgart: 315-320.

68. Marcuzzi, G., 2003. Fauna delle Provincia di Belluno. Studi Trentini di Scienze Naturali, Acta Biologica 79: 121-172.

69. Matafonov, D.V.; Matafonov, P.V.; Przhiboro, A.A. The genus Phalacrocera new to eastern Palaearctis (Diptera: Cylindrotomidae) // Zoosytematica Rossica. 2002. -Vol.10.-P.372.

70. Meigen, J.W. 1803. Versuch einer neuen GattungsEintheilung der europaischen zweiflugeligen Insecten. Magazin fur Insektenkunde (Illiger) 2: 259-281.

71. Meigen, J.W. 1804. Klassifikazion und Beschreibung der europaischen zweiflugeligen Insekten (Diptera Linn.). Braunschweig, 1: i-xxviii, 1-152; 2: i-vi, 153314.

72. Meigen, J.W. 1818. Systematische Beschreibung der bekannten europaischen zweiflugeligen Insekten. Aachen, 1: i-xxxvi, 1-333.

73. Meigen, J.W. 1830. Systematische Beschreibung der bekannten europaischen zweiflugeligen Insekten. Hamm, 6: i-xiv, 1-401.

74. Meigen, J.W. 1838. Systematische Beschreibung der bekannten europaischen zweiflugeligen Insekten. Aachen, 7: i-xii, 1-435.

75. Mendl, H. Weitere Limoniiden und Cylindrotomiden (Diptera, Nematocera) aus den Sammlungen des Oberosterreichischen Landesmuseum zu Linz an der Donau // Linzer Biologische Beitrage. 1977. - 9. - 85-89.

76. Mendl, H. 1978. Limoniidae. In: lilies, J. (ed.), Limnofauna Europaea, Ed. 2., Stuttgart: 367-377.

77. Miall, L.C.; Shelford, R. The structure and life history of Phalacrocera replicata // Transactions of the Entomological Society of London. 1897. - 343-361.

78. Miiggenberg, F.H. 1901. Larve und Puppe von Cylindrotoma glabrata (Meigen) 1818, ein Beitrag zur Kenntnis der Tipuliden. Archiv fur Naturgeschichte 67 (Beihefte): 114-136.

79. Nielsen, P. 1967. Limoniidae. In: lilies, J. (ed.), Limnofauna Europaea, Ed. 1., Stuttgart: 321-324.

80. Osten Sacken, C.R. 1860. New genera and species of North American Tipulidae with short palpi, with an attempt at a new classification of the tribe. Proceedings of the Academy ofNatural Sciences of Philadelphia 1859: 197-256.

81. Osten Sacken, C.R. Description of some new genera and species of North American Limnobina. Part I // Proceedings of the Entomological Society of Philadelphia. -1865.-4.- 224-242.

82. Osten Sacken, C.R. 1869. Monographs of the Diptera of North America. Part IV. Smithsonian Miscellaneous Collections 8(219): i-xii, 1-345.

83. Osten Sacken, C.R. 1878. Catalogue of the described Diptera of North America. Second edition. Smithsonian Miscellaneous Collections 270: i-xlviii, 1-276.

84. Paramonov, N.M. Diogma caudata Takahashi, 1960 new to the fauna of Russia (Diptera: Cylindrotomidae) // Zoosystematica Rossica. 2004a. - V. 12. - p.258.

85. Petersen, F.T.; Jong, H. de 2001. Cylindrotomidae. In: Petersen, F.T.; Meier, R. (eds), A preliminary list of the Diptera of Denmark. Steenstrupia 26: 146.

86. Petersen, F.T.; Jong, H. de; Stary, J. 2001. Pediciidae. In: Petersen, F.T.; Meier, R. (eds), A preliminary list of the Diptera of Denmark. Steenstrupia 26: 157.

87. Peus, F. 1952. 17. Cylindrotomidae. In: Lindner, E. (ed.), Die Fliegen der palaearktischen Region, 3(5)3, Lief. 169: 1-80.

88. Peus, F. 1958. 10b. Liriopidae. In: Lindner, E. Die fliegen der palaearktischen Region. III. Lieferung 200: 10-44 (+ pi. fascing p. 2).

89. Peus, F. 1967. Ptychopteridae, Chaoboridae, Dixidae. In: lilies, J. (ed.), Limnofauna Europaea, Ed. 1., Stuttgart: 330-334.

90. Pierre, C. 1924. Dipteres: Tipulidae. Faune de France 8: 1-159.

91. Pilipenko, V.E.; Sidorenko, V.S. International biodiversity observation year (IBOY): Crane flies (Diptera: Tipulidae; Cylindrotomidae) ofthe forest ecosystems of Primorye//Far Eastern Entomologist. 2004. - V.136.- P.11-12.

92. Riedel, M.P. 1919. Resultats scientifiques de l'Expedition des freres Kuznecov (Kouznetzov) a l'Oural Arctique en 1909, sous la direction de H. Backlund, 8. Nematocera polyneura. Zapiski Rossiiskoi Akademii Nauk, Petrograd (8) 28(8): 1-10.

93. Riedel, M.P. 1920. Nematocera Polyneura (Dipt.) aus dem Kaukasus. Zoologische Jahrbucher, Abteilung fur Systematik, Geographie und Biologie der Tiere 43: 13-22.

94. Roper, P., Ptychopteridae (Diptera: Nematocera) at Robersbridge, E. Sussex // Entomol. Rec. 1961. -Vol. 73. no.3. -P.66-67.

95. Rozkosny R., 1992. Family Ptychopteridae (Liriopeidae), pp.370-373. In: Soos, A., Papp, L., Oosterbroek, P.(Eds.). Catalogue of Palaearctic Diptera 1. Budapest.

96. Salmela, J. Adult craneflies (diptera: Nematocera) around springs in southern Finland // Entomologica Fennica. 2001. - 12. - P. 139-152.

97. Salmela, J. Iidesjarfen saasket Nematoceran flies of lake Iidesjarvi. //Diamina. -2002.- 11.- 30-32.

98. Salmela, J.; Piirainen, T. 2003. Contribution to the taxonomy of the Holarctic Ula Haliday, 1833 (Diptera, Pediciidae). Norwegian Journal of Entomology 50: 73-90.

99. Savchenko, E.N.; Oosterbroek, P.; Stary, J. 1992. Family Limoniidae. Catalogue of Palaearctic Diptera 1: 183-369.

100. Schiner, J.R. Vorlaufiger Commentar zum dipterologischen Theile der Fauna austriaca. V concl. // Wiener Entomologische Monatschrift. 1863. - 7. - 217-226.

101. Schummel, Т.Е. 1829. Beschreibung der in Schlesien einheimischen Arten einiger Dipteren-Gattungen. 1. Limnobia. Meigen. Beitrage zur Entomologie, Breslau 1: 97-201.

102. Seguy, E. 1925. Ptychopteridae. Faune de France, 12: 7-17. P. Lechvalier, Paris

103. Seguy, E. 1926. Description d'un nouveau Paraptychoptera. In: Encyclopedie Entomologique, Serie B, Memoires et Notes DIPTERA Recueil d'etudes biologiques et systematiques sur les Dipteres du Globe, 2 (1925-1926): 22. Paul Lechevalier, Paris.

104. Shcherbakov, D., Lukashevich, E. Adult Ptychoptera feed on honeydew (Diptera: Nematocera: Ptychopteridae) // Studia dipterologica 2005 - 12. Heft 1. - P.37-40.

105. Siitonen, O. Diogma caudata Takahashi, 1960, Suomelle uusi vaaksiainen (Cylindrotomidae) //Notulae entomol. 1984. - 64 (4). - p.203.

106. Sinclair, В J. 2000. Morphology and terminology of Diptera male terminalia. In: Papp, L.; Darvas, B. (eds), Contributions to a Manual of Palaearctic Diptera 1: 53-74.

107. Soos, A.; Oosterbroek, P. 1992. Family Cylindrotomidae. Catalogue of Palaearctic Diptera 1: 179-182.

108. Spilling, C. 2002. Scotland field week 2002. Bulletin of the Dipterists Forum 54:

109. Stary, J. 1974. Neue Europaische Arten aus der Unterfamilie Limoniinae (Diptera, Tipulidae). Annotationes Zoologicae et Botanicae, Bratislava 99: 1-9.

110. Stary, J. 1981. Some new or little-known European species of Dicranota (Diptera, Limoniidae). Acta Entomologica Bohemoslovaca 78: 189-198.

111. Stary, J. 1992. Phylogeny and classification of Tipulomorpha, with special emphasis on the family Limoniidae. Acta Zoologica Cracoviensia 35:11-36.

112. Stary, J. 1994. Revision of European species related to Tricyphona livida (Diptera: Pediciidae). European Journal of Entomology 91: 437-450.

113. Stary, J. 1997a. A new Ula from eastern Slovakia (Diptera, Pediciidae). Casopis Slezskeho Musea v Opava (A) 45: 235-237.

114. Stary, J. 1997b. Limoniidae. In: Chvala, M. (ed.), Checklist of Diptera (Insecta) of the Czech and Slovak Republics. Karolinum-Charles University Press, Prague: 11-15.

115. Stary, J. 1997c. Pediciidae. In: Chvala, M. (ed.), Checklist of Diptera (Insecta) of the Czech and Slovak Republics. Karolinum-Charles University Press, Prague: 15.

116. Stary, J. 1997d. Cylindrotimidae. In: Chvala, M. (ed.), Checklist of Diptera (Insecta) of the Czech and Slovak Republics. Karolinum-Charles University Press, Prague: 15.

117. Stary, J. 1997e. Trichoceridae, Limoniidae, Pediciidae. In: Vanhara, J.; Rozkosny, R. (eds), Dipterologica bohemoslovaca 8. Folia Facultatis Scientiarum Naturalium Universitatis Masarykianae Brunensis, Biologia 95: 211.

118. Stary, J. Two new species of Dicranota (Paradicranota), related to D. (P.) landrocki Gizek, 1931 (Diptera, Pediciidae) // Casopis Slezskeho Musea v Opava. -1998a.- (A) 47. 25-29.

119. Stary, J. 1998b. Trichoceridae, Limoniidae, Pediciidae, Cylindrotomidae. In: Rozkosny, R.; Vanhara, J. (eds), Diptera of the Palava Biosphere of Unesco, 1. Folia Facultatis Scientiarum Naturalium Universitatis Masarykianae Brunensis, Biologie 99: 21-29.

120. Stary, J. 1998. Ptychopteridae. In: Rozkosny, R.; Vanhara, J. (eds), Diptera of the Palava Biosphere of Unesco, 1. Folia Facultatis Scientiarum Naturalium Universitatis Masarykianae Brunensis, Biologie 99: 87-89.

121. Stary, J. Faunistic Records: Trichoceridae, Limoniidae, Pediciidae // Dipterologica Bohemoslovaca. 1999.- 9.-P. 187-188.

122. Stary, J. Faunistic Records. Trichoceridae, Limoniidae, Pediciidae. In: Chvala, M. et al. (eds), Diptera Bohemoslovaca 10 // Acta Universitatis Carolinae, Biologica. -2001a.-45.- 185-187.

123. Stary, J. 2001b. Faunistic records of Limoniidae, Pediciidae and Cylindrotomidae (Diptera) from Hungary. Folia Entomologica Hungarica 62: 199-204.

124. Stary, J. Nomenclatural changes in West Palaearctic Limoniidae and Pediciidae (Diptera) // Acta Universitatis Carolinae, Biologica. 2006. - 49. - 175-186.

125. Stary, J.; Delmastro, G.B. New records of Trichoceridae, Limoniidae and Ptychopteridae from Italy (Insecta, Diptera) // Boll. Mus. Reg. Sci. Nat. Torino. 2001. -18.- P.447-458.

126. Stary, J.; Geiger, W. 1998. Pediciidae. Fauna Helvetica 1, Diptera Checklist: 8182.

127. Stary, J.; Papp, L. 2001a. Cylindrotomidae. In: Papp, L. (ed.), Checklist of the Diptera of Hungary. Hungarian Natural History Museum, Budapest: 20.

128. Stary, J.; Papp, L. 2001b. Pediciidae. In: Papp, L. (ed.), Checklist of the Diptera of Hungary. Hungarian Natural History Museum, Budapest: 32-33.

129. Stary, J.; Salmela, J. 2004. Redescription and biology of Limonia badia (Walker) (Diptera, Limoniidae). Entomologica Fennica 15: 41-47.

130. Stubbs, A.E. A review of information on the distribution of the British species of Ptychoptera (Dipt.: Ptychopteridae) // The Entomologist. 1972a. - Vol.105. - P.23-38.

131. Stubbs, A.E. A review of information on the distribution of the British species of Ptychoptera (Dipt.: Ptychopteridae) // The Entomologist. 1972b. - Vol.105. - P.308-312.

132. Stubbs, A.E. 1993. Provisional Atlas of the Ptychopterid Craneflies (Diptera, Ptychopteridae) of Britain and Ireland. Biological Records Centre, Institute of Ecology, Huntingdon, 34 pp.

133. Takahashi, M. A revision of Japanese Cylindrotominae (Diptera: Tipulidae) // Transactions of the Shikoku Entomological Society. 1960. - 6. - P.81-91.

134. Tangelder, I.R.M. 1985. Phylogeny of the Nephrotoma dorsalis species-group (Diptera, Tipulidae), mainly based on genital characters. Beaufortia 35: 135-174.

135. Theischinger, G. Ptychoptera ressli sp.n. eine neue Faltenmiicke aus Iran (Diptera: Ptychopteridae) // Naturkundliches Jahrbuch der stadt Linz. - 1977. - 23. - 2934.

136. Theowald, Br. 1978. Tipulidae und Cylindrotomidae. In: lilies, J. (ed.), Limnofauna Europaea, Ed. 2., Stuttgart: 363-366.

137. Thomas, A. Limonidae et ptychopteridae du sud-quest de la France (Diptera) (lrc note) // Annls Limnol. 1968. - 4(2). P.225-234.

138. Thomas, A. Limonidae et ptychopteridae du sud-quest de la France (Diptera, Nematocera) (Iе note) // Annls Limnol. 1977. - 13. - P.47-55.

139. Thomas, A. Dipteres peu connus des sediments d'eau courante: I. Les Ptychopteridae (nymphose et accouplement) du sud-quest de la France // Annls Limnol. -1978.- 13.-P.141-156.

140. Thomas, A., Vaillant, F. and Brunhes, J. Limoniidae et Ptychopteridae du Massif Central Francaises (Diptera, Nematocera) // Bull. Soc. Hist. Nat. Toulouse 1980. -116(12).-P.77-82.

141. Tjeder, B. Five new Swedish Craneflies (Dipt. Tipulidae). Preliminary descriptions//Opuscula Entomologica. 1955.- 20.-P.225-227.

142. Tjeder, B. Notes on the Scandinavian Ptychopteridae, with description of a new species (Diptera) // Opusc. Ent. 1968. 33:73-79.

143. Tokunaga, M. Two undescribed species of Japanese Ptychopterid craneflies // Mushi. 1938. Vol.11. P.186-190

144. Tonnoir, A. Notes sur les Ptychopteridae (Dipt.) // Annls Soc. ent. Belg. 1919. -59.- P.115-122.

145. Zetterstedt, J.W. 1837. Conspectus familiarum, generum et specierum Dipterorum, in fauna insectorum Lapponica descriptorum. Isis (Okens) 1837(1): 28-67.

146. Zetterstedt, J.W. 1838. Sectio tertia. Diptera. Dipterologis Scandinaviae amicis et popularibus carissimus. Insecta Lapponica. Lipsiae =Leipzig.: 477-868.

147. Zetterstedt, J.W. 1851. Diptera Scandinaviae, disposita et descripta. Lundae = Lund., 10:3711-4090.

148. Ujvarosi, L. Additions to the Cylindrotomidae, Limoniidae and Pediciidae species (Diptera) in Romania and Bulgaria // Entomologica Romanica. 2005. - 10. - 65-70.

149. Ujvarosi L.; Stary, J. A new Pedicia (Crunobia) from Romania and other four species new to the country's fauna (Diptera: Pediciidae) // Entomologica Romanica. -2003. 7. -P.45-50.

150. Yang, D.; Yang, J. C. 1995c. Diptera: Tipulidae. Insects of Baishanzu Mountain, Eastern China, 1995 (12): 420-423 (in Chinese with English summary).

151. Wagner, R. 1978. Ptychopteridae. In: lilies, J. (ed.), Limnofauna Europaea, Ed. 2., Stuttgart:

152. Wahlgren, E. Uber einige Zetterstedtsche Nemocerentypen // Arkiv for Zoologi. 1904,- 2(7).- 1-19.

153. Walker, F. 1848. List of the specimens of dipterous insects in the collection of the British museum. London, 1: 1-229.

154. Wesenberg-Lund, C. 1943. Biologie der Susswasserinsekten. Springer, Berlin: i-x,1.682.

155. White, J.H. 1951. Observations on the life history and biology of Tipula lateralis Meig. Annals of Applied Biology 38: 847-858.

156. Wood, D.M.; Borkent, A. 1989. Phylogeny and classification of the Nematocera. In: J.F. McAlpine et al. (eds), Manual ofNearctic Diptera 3: 1333-1370 (Biosystematic Research Centre, Ottawa, Ontario, Monograph 32: i-vi, 1333-1581).

157. Zetterstedt, J.W. 1838. Sectio tertia. Diptera. Dipterologis Scandinaviae amicis et popularibus carissimus. Insecta Lapponica. Lipsiae =Leipzig.: 477-868.

158. Zetterstedt, J.W. 1837. Conspectus familiarum, generum et specierum Dipterorum, in fauna insectorum Lapponica descriptorum. Isis (Okens) 1837(1): 28-67.

159. Zitek-Zwyrtek, К. Czechoslovak species of the family Ptychopteridae (Diptera) // Acta ent. bohemoslov. 1971. - 68. - P.416-426.

160. Zwick, P. Contribution to the Turkish Blephariceridae and Ptychopteridae (Diptera) // Mitt.Schweiz ent.Ges. 1988. - 61. - 123-129.

161. Кривошеина Н.П., Зайцев А.И., Яковлев Е.Б., Насекомые разрушители грибов в лесах Европейской части СССР. М., Наука, 1986, 297с.

162. Кривошеина Н.П., Мамаев Б.М., Определитель личинок двукрылых насекомых обитателей древесины. М., Наука, 1967, С.157-161.

163. Кривошеина М.Г. Строение и роль анальных папилл личинок двукрылых (Diptera) // Зоологический журнал 2005. - Т.84.Вып.2. - С.207-218.

164. Кузнецов В.И., Стекольников А.А. 2001. Новые подходы к системе чешуекрылых мировой фауны (на основе функциональной морфологии брюшка). -СПб.: Наука. 462 с.

165. Лакшевиц П., Новые и малоизвестные палеарктические комары-долгоножки сем. Limoniidae (Diptera, Tipuloidea) // Энтом.обозр. 1964. - Т.43. Вып.З. - С.710-733.

166. Ланцов В.И. CeM.Cylindrotomidae // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Высшие насекомые Двукрылые. СПб. 1999. - Т.4. - С. 34-36.

167. Ланцов В.И. CeM.Limoniidae // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Высшие насекомые Двукрылые. СПб. 1999. -Т.4.-С. 50-70.

168. Нарчук Э.П. Сем. Ptychopteridae // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Высшие насекомые Двукрылые. СПб. 1999. - Т.4. - С.84-88.

169. Нарчук Э. П. 2003. Определитель семейств двукрылых насекомых фауны России и сопредельных стран (с кратким обзором семейств мировой фауны) Зоологический институт РАН, СПб, 253 с.

170. Негробов О.П., Кадастр беспозвоночных животных Воронежской области. Воронеж, Воронежский гос.университет, 2005. 825 с.

171. Овчинникова О.Г. 1989. Мускулатура гениталий самцов двукрылых Brachycera-Orthorrhapha (Diptera). Л. 166 с. (Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 190).

172. Овчинникова О.Г. 1993. Гомологизация склеритов гениталий самцов двукрылых (Diptera, Brachycera) на основе изучения мускулатуры. Энтомол. обозр., 72, 4: 737-746.

173. Овчинникова О.Г. 2000. Мускулатура гениталий самцов двукрылых семейства Syrphidae (Diptera). В серии: Чтения памяти Н.А.Холодковского. Доклад на пятьдесят втором ежегодном чтении 1 апреля 1999г. СПб. 70с.

174. Остен-Сакен, 1858. Очерк современного состояния познания энтомологической фауны окрестностей Санкт-Петербурга // Изъ Журнала Мин. Нар. Проев, 1857. №12

175. Павловский, Е.Н. Методы ручного анатомирования насекомых. М. - JL, 1957.-86 с.

176. Панов А.А. Постцеребральные нейроэндокринные органы и стоматогастрическая нервная система имаго Ptychoptera contaminata, Pt. scutellaris (Psyhodomorpha) и Bibio marci (bibionomorpha) // Зоологический журнал 2000. -Т.79.Вып.2. - С. 186-194.

177. Панов А.А. Гистологическое строение пищевого канала в голове имаго Nematocera (Diptera). 1. Limoniidae, Tipulidae, Trichoceridae, Ptychopteridae, Psychodidae // Зоологический журнал 2001. - Т.80.Вып.2. - С.188-201.

178. Парамонов, Н.М. 2004. Скелет и мускулатура гениталий самцов семейств Tipulidae и Limoniidae (Diptera) // Энтомологическое обозрение. №83 (1). с.53-72

179. Парамонов, Н.М. К фауне Cylindrotomidae (Diptera, Nematocera) азиатской части России // Вестник Томского государственного университета. Серия "Естественные науки". Томск. 2004. - Вып.11. - С.69.

180. Парамонов, Н.М. Diogma dmitrii sp.n. новый вид комаров-цилиндротомид (Diptera, Cylindrotomidae) с Кавказа // Энтомологическое обозрение. - 2005. - Т.85. Вып.1. - С.215-218.

181. Парамонов, Н.М. Дополнение: 4. Семейство Cylindrotomidae // Определитель насекомых Дальнего Востока России. Двукрылые, блохи. Владивосток. 2006. -Т.6, ч.4. - С.887-889.

182. Родендорф, Б. Б. Историческое развитие двукрылых насекомых. М.: Наука, 1964.-311 с.

183. Савченко Е.Н. CeM.Cylindrotomidae цилиндротомиды // Определитель насекомых европейской части СССР. Двукрылые, блохи. - JI. 1969. - Т.5, ч.1. - С. 58-59.

184. Савченко Е.Н. CeM.Limoniidae (Limnobiidae) Лимонииды // Определитель насекомых европейкой части СССР. Двукрылые, блохи. - JI. 1969. - Т.5, ч.1. - С. 86-112.

185. Савченко Е.Н. 1977. HoBi рщ i вид комар1в-лимонид (Diptera, Limoniidae) з Далекого Сходу СРСР. Доп. АН УРСР (В) 1977 (6): 564-568

186. Савченко Е.Н. Новые и малоизвестные виды и подвиды комаров семейства Limoniidae (Diptera) фауны СССР, 1.Род Pedicia, подрод Crunobia // Зоол.журн. -1978.- Т.57.Вып.5. С.700-713.

187. Савченко Е.Н. 1979. Новый вид рода Dicranota (Diptera, Limoniidae) Зоологический журнал. 58 (9): 1422-1425

188. Савченко Е.Н. 1980. Новые и малоизвестные виды комаров-лимониид (Diptera, Limoniidae) с Заилийского Ала-Тау Энтомологическое обозрение. 59 (2): 391-403

189. Савченко Е.Н. Комары-лимонииды Южного Приморья, Киев. 1983. - 156 с.

190. Савченко Е.Н. Комары-лимонииды (общая характеристика, подсемейства педициины и гексатомины) // Фауна Украины. Длинноусые двукрылые. Киев. 1986. -Т.14. Вып.2. - 380 с.

191. Савченко Е.Н. Комары-лимонииды фауны СССР: Определитель надвидовых таксонов с каталогизированным обзором видов. Киев. 1989. - 380 с.

192. Савченко Е.Н., Криволуцкая Г.О. Комары-лимонииды (Diptera, Limoniidae) Южных Курил и Южного Сахалина. Киев. 1976. - 159 с.

193. Селиванова О.В., Негробов О.П., Силина А.Е., Ланцов В.И. Отряд Diptera (другие семейства Nematocera) // Кадастр беспозвоночных животных Воронежской области, Воронежский гос. ун-т. Воронеж, 2005 с. 424-425

194. Сидоренко B.C., Семейство Cylindrotomidae. Определитель насекомых Дальнего Востока России. 1999 Т.6(1) 68-70

195. Сидоренко B.C., Семейство Ptychopteridae (Liriopeidae). Определитель насекомых Дальнего Востока России. 1999 Т.6(1) 300-303

196. Сидоренко B.C., Семейство Limoniidae. Определитель насекомых Дальнего Востока России. 2001 Т.6(2) 19-79

197. Тарасова Т.А., Материалы к фауне Cylindrotomidae (Diptera) Прибайкалья // Фауна и экология наземных членистоногих Сибири // Сб.н.тр., Иркутск, 1981, С.91-93.

198. Штакельберг A.A. CeM.Ptychopteridae (Liriopidae) // Определитель насекомых европейкой части СССР. Двукрылые, блохи. J1. 1969. - Т.5, 4.1. - С. 112-113.

199. Халидов А.Б. Насекомые разрушители грибов. Казань: Изд-во Казанского гос. ун-та, 1984. 151 с.

Информация о работе

Парамонов, Николай Михайлович
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2009
ВАК 03.00.09

Диссертация

Систематика и родственные отношения длинноусых двукрылых семейств Cylindrotomidae, Pediciidae и Ptychopteridae фауны России - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Систематика и родственные отношения длинноусых двукрылых семейств Cylindrotomidae, Pediciidae и Ptychopteridae фауны России - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы