Палеарктические двукрылые, связанные с грибами и миксомицетами, и их фауна и экология в Карелии

Яковлев, Евгений Борисович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Палеарктические двукрылые, связанные с грибами и миксомицетами, и их фауна и экология в Карелии
ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Палеарктические двукрылые, связанные с грибами и миксомицетами, и их фауна и экология в Карелии"

ИНСТИТУТ ЛЕСА КАРЕЛЬСКОГО НАУЧНОГО ЦЕНТРА РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК

рг в' од :

На правах рукописи

2 3 ОПТ 1835

ЯКОВЛЕВ Евгений Борисович

ПАЛЕАРКТИЧЕСКИЕ ДВУКРЫЛЫЕ, СВЯЗАННЫЕ С ГРИБАМИ И МИКСОМИЦЕТАМИ, И ИХ ФАУНА И ЭКОЛОГИЯ В

КАРЕЛИИ

03.00.09 - энтомология

ДИССЕРТАЦИЯ

в виде научного доклада на соискание ученой степени доктора биологических наук

Петрозаводск 199S

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор, действительный член АЕН О.А. Катаев,

доктор биологических наук, профессор Э.П.Нарчук,

доктор биологических наук, профессор Е.Г. Мозолевская

Ведущая организация: Зоологический музей Московского

государственного университета им. М.В. Ломоносова

Защита состоится "17 " ноября 1995 г. в 13 часов на заседании диссертационного совета Д.002.63.02 по защите диссертаций на соискание степени доктора наук при Зоологическом институте РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 1

С публикациями автора по теме диссертации можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН

Диссертация в виде научного доклада разослана

1995 г.

Ученый секретарь специализированного совета доктор биологических наук

Н. А. Петрова

Актуальность исследования. Сообщества насекомых-ыицетофагов представляют один из наиболее разнообразных и многочисленных компонентов лесной энтомофауны. За . счет мицелия грибов развиваются большинство видов насекомых, заселяющих древесные остатки, многовидовые энтомокомплек-сы складываются в плодовых телах высших грибов. Мицетофа-гия свойственна насекомым из многих отрядов, но наибольшее распространение имеет среди двукрылых и жесткокрылых. Большое разнообразие мидетофагов и представленность их в различных филогенетических ветвях свидетельствуют о выдающемся значении грибов в эволюции обоих отрядов, однако конкретные пути развития связей с грибами исследованы лишь для немногих групп хуков VI только одной группы двукрылых - мицетофютоидей. Распространение, характер связей с различными группами грибов в отряде двукрылых и формы трофической специализации мидетофагов до сих пор детально не исследовались. Уточнение, обобщение и анализ всех известных литературных и значительно дополняющих их оригинальных данных о выведении двукрылых из личинок, обитающих в грибах, впервые дают возможность выяснить эти вопросы, принадлежащие к числу ключевых для понимания процессов эволюции отряда двукрылых.

Высокая чувствительность насекомых-мицетофагов к антропогенной трансформации лесов послужила основанием для начала в 80-х ходах широкомасштабных исследований сообществ жесткокрылых насекомых, связанных с древообитающими грибами в качестве индикаторов биоразнообразия лесных экосистем в ряде стран Западной Европы. О двукрылых-мицетофагах, не уступающих жукам по количеству видов и численности, и в то же время характеризующимися другими типами адаптаций к условиям среды, такой информации нет. Установление видового состава двукрылых-мгадетофагов, в силу их большого разнообразия, может служить основой для познания региональной фауны лесных двукрылых, а изучение экологической структуры сообществ мидетофагов необходимо для объективной оценки их роли -в экосистемах и хозяйственного значения в качестве разрушителей плодовых тел съедобных грибов, перспективных для промышленной заготовки в таежной зоне европейской части России!

Проведенные исследования являются составной частью комплексных работ Института леса КНЦ РАН, выполненных в

рамках научных направлений "Биогеоценология и охрана природы" и "Проблемы леса" в период с 1981 по 1994 гг.

Цель и задачи исследования. Целью проделанной работы был экологический, фаунистический и филогенетический анализ связей с грибами в отряде двукрылых в целом (на примере палеархтической фауны} и экологическая характеристика сообществ двукрылых-мицетофагов и сопутствующих видов фауны конкретного региона - среднетаежной подзоны Карелии. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1 - изучить таксономическую структуру комплексов двукрылых-мицетофагов и сопутствующих видов насекомых;

2 - разработать эколого-трофическую классификацию двукрылых, связанных с различными систематическими и экологическими группами макромицетов;.

3 - проанализировать распространение, характер связей с грибами и пути эволюции мицетофагии в отряде двукрылых;

4 - исследовать характер специализации двукрылых по отношению к видам грибов и показать возможность использования установленных фактов олигофагии, монофагии и пищевых предпочтений мицетофагов для выявления отдельных аспектов филогении грибов;

5 - изучить фауну двукрылых-мицетофагов и сопутствующих видов среднетаёжной подзоны Карелии;

6 -изучить жизненные циклы, особенности фенологии и сезонной динамики двукрылых-мицетофагов;

7 - выявить основные экологические факторы, обуславливающие состав и структуру сообществ двукрылых-мицетофагов и получить количественные данные, характеризующие их роль и удельное значение в различных биотопах;

8 - установить величину причиняемого двукрылыми ущерба урожаям дикорастущих съедобных грибов, выявить основных разрушителей, исследовать их биологию и определить возможности разработки защитных мероприятий

Научная новизна результатов исследований. ' Впервые составлена сводха всех известных сведений о связях с грибами и миксомицетами 700 видов двукрылых палеарктической фауны. Разработана классификация экологических связей двукрылых с грибами. Выявлены основные трофические группы обитающих в грибах двукрылых. Определены характеристики плодовых тел грибов, обуславливающие специфичность комплексов их обитателей. Установлено, что двукрылым-

мицетофагам, в отличие от жуков, в целом свойственна полифагия - способность заселять грибы из различных отрядов и классов. Олигофагия проявляется, в основном, на уровне больших, групп грибов, таких, как порядок, реже - род. Наибольшее количество олигофагов имеют древообитающие грибы с долговечными плодовыми телами, отдельные виды двукрылых являются монофагами этих грибов. Выяснено, что сочетания летучих веществ каждого вида грибов обладают избирательной аттрактивностью для определенных видов двукрылых. На основании пищевых предпочтений двукрылых-мицетофагов доказано различное происхождение грибов, объединенных в семейство Во]^асеае, и роды Гг1сйо1огаа и ТггсЬоЛоторгхз в семействе Тг1сЬо1огс^асеае.

Впервые изучена фауна двукрылых-мицетофагов таёжного региона европейской России. Эти данные значительно дополняют и расширяют известные сведения о видовом составе двукрылых, связанных с грибами, для Палеарктики в целом. Установлено, что мицетофаги составляют самую массовую группу двукрылых, населяющих приземный ярус хвойных и лиственных лесов, но численность их подвержена значительным колебаниям в зависимости от интенсивности плодоношения грибов, а структура сообществ обладает высокой степенью сходства в самых различных типах леса и городских парках и обусловлена составом биотк грибов. Впервые описаны анзненные циклы и изучена сезонная динамика летной активности наиболее массовых видов двукрылых-мицетофагов.

Теоретическая и практическая ценность работы. Выделены основные типы связей двукрылых с грибами, проанализировано их распространение в различных систематических группах отряда; прослежены вероятные пути эволюции мице-тофагии у двукрылых насекомых. Установлено, что освоение грибов шло в разное время и независимо в разных филогенетических линиях двукрылых. Исследован характер специализации двукрылых-мицетофагов по отношению' к видам грибов-хозяев, Установлена определяющая роль и специфичность обонятельных сигналов, выделяемых грибами различных видов, в ориентации самцов и самок двукрылых-мицетофагов.

Полученные данные о составе, структуре сообществ двукрылых-мицетофагов и факторах, их определяющих, могут служить основой для создания новых критериев ■ оценки биоразнообразия лесных экосистем при разработке принципов оптимальной организации природопользования на таежных

территориях. Данные о .распространении в Карелии и динамике популяций насекомых-мицетофагов легли в основу готовящихся к изданию Красных Книг Карелии и Фенноскандии. Получены количественные данные, о фактической заселенности и товарной поврезденности плодовых тел наиболее ценных видов съедобных грибов. Выявлены основные виды насекомых-разрушителей, изучена их биология. Экспериментально доказана необходимость подбора специализированных аттрак-тантов для каждого вида двукрылых-мицетофагов. Результаты были использованы для составления обзора информации о перспективах разработки мер защиты съедобных грибов от насекомых (Яковлев, 1990а) и практических рекомендаций (Гримашевич и др., 1992).

Материал и методика исследований. Оригинальные материалы, включающие результаты выведения двукрылых из обитающих в грибах личинок, отлова имаго на-грибах и грибных приманках с помощью ловушек оригинальной конструкции и стандартных нейтральных ловушек (табл.1), были собраны в среднетаежной подзоне Карелии в 1977-1993 гг. В общей сложности были собраны и определены до семейств - 4 45567 экз., до видов - 148300 экз. двукрылых насекомых. Материалы хранятся в коллекциях Института леса КНЦ РАН (Петрозаводск), ИПЭЭ РАН (Москва), ЗИН РАН (Санкт-Петербург) . Определение видов грибов и наиболее массовых групп двукршшх-мицетофагов: Mycetophilidae, Heleomyzidae и Anthomyiidae проведено автором самостоятельно. Проверку правильности определения этих групп и определение видов других семейств двукрылых осуществили ведущие специалисты: К.Б.Городков, (ЗИН РАН, Санкт-Петербург), А.И.Зайцев, Н.П.Кривошеина (ИПЭЭ РАН, Москва), Н.С.Калугина (ПИН РАН, Москва), А.М.Лобанов (Ивановский медицинский ин-т), В.Корит (W.Mohrig, (Greifswald Universitat, Germany), M.B. Михайловская (Горнотаегная станция ДВО РАН), А.Н.Наумов (Институт прикладной микробиологии, Серпухов), А.Л.Озеров, А.И.Шаталкин (Зоологический музей МГУ), Л.Палп (L.Papp, Hungarian Natural History Museum, Budapest), В.Н.Савченко (Институт зоологии АН Украины, Киев), В.В.Спуньгис (Институт биологии Латакйской АН, Рига), Г.Столе и П.Вилкамаа 'i.Stahls.P-Vilkiraaa, Zoological Museum of Helsinki University, Finland), которым автор вьгоахает своз» искренна» признательность.

Таблица 1.

Количество исследованных видов грибов и выведенных из них видов двукрылых, общее количество отловленных насекомых (экз.) и доля среди них двукрылых (%) в сборах различными видами ловушек в исследованных типах леса заповедника "Кивйч" и городских парках в 1984-1991 гг.

■».Выведения из грибов (1977-1993)

Количество исследованных грибов и выведенных из них

Всего Сосняк» и ельники Бруснич- Чернич-

Береэ- Осин- Город няки ники

двукрылых НЫ9 ные <

Исследовано видов грибов: 179 71 94 60 30 64

- плодовых тел: 1672 424 - 693 330 67 158

Выведено видов двукрылых: 248 119 193 145 51 69

- экземпляров двукрылых: 30319 4578 14240 7722 995 2683

2.Отлов имаго на плодовых телах грибов и грибных приманках (1937-1339). Числитель - сосняк брусничный, знаменатель - осинник разнотравный

Количество • отловленных двукрылых

П Р Плодовые тела грибов

И М А Экстракты из плодовых тел

Н К И 1-octen-3ol Контроль

Количество видов

él 25

26 43

29 25

Количество экземпляров

2025 1130

4321 2504

391

325 243

3. Отлов км его нейтральными ловушками (1984-1991)

Типы г.озушек Количество отловленных насекомых (экз.) и доля двукрылых (%) и сроки _

экспозиции Всего Сое Брусн. няки Черн. Ельник Березняк Осинник

Оконные ловушки, 1984-1987 Díptera, % 144348 $0.1 42200 88.0 41930 923 21142 90.3 - 39076 89.1

Ловушки Барбера, 1984-1987 Díptera, % 118330 81.5 11472 91.2 18348 82.2 71140 80.6 - 17370 79.4

Ловушки Малеза, 1989-1991 Díptera, % 139531 82.5 40582 79.4 73100 8&.S 13186 . 74.1 16179 82.3 6484 76L9

Всего. 1984-1991 Díptera, % 402209 85,7 94254 83.5 133378 88.4 . 105468 81.0 16179 82.3 62930 85.1

Для обработки данных использованы различные методы статистического анализа (Krebs, 1978; Hill, 1979; Песен-ко,1982). Проанализированы 236 литературных источников, содержащих сведения о выведениях двукрылых из грибных субстратов за период с 1739 по 1993 гг. (Яковлев, 1994).

Апробация результатов. Материалы диссертации докладывались и обсуждались на IX (Киев, 1984) и X (Ленинград, 1989) съездах Всесоюзного Энтомологического Общества; Всесоюзных симпозиумах диптерологов (Воронеж, 1978, Белая Церковь, 1982); Международных симпозиумах по биоразнообразию (Гримсе, Швеция, 1992; Хельсинки, Финляндия, 1993; Суоярви, 1994; Йоэнсуу, Финляндия, 1995); IX и X коллоквиумах European Invertebrate Survey (Хельсинки, 1993, Саарбрюкен, Германия, 1995); XXIII коллоквиуме Энтомологического Общества Финляндии (Турку, Финляндия

1994); Советско-финляндских симпозиумах по недревесным ресурсам леса (Ювяскюля, Финляндия 1986, Петрозаводск, 1988, Оулу, Финляндия 1991); I Всесоюзной конференции по лесопатологическому мониторингу (Петрозаводск, 1991); Всесоюзных симпозиумах микологов (Кириши, 1982, Пермь, 1988, Петрозаводск, 1992); III коллоквиуме микологов Северной Европы (Тромсе, Норвегия, 1992); заседаниях ученого совета Института леса КНЦ РАН (1984, 1988, 1989, 1994,

1995), Президиума КНЦ РАН (1994), научного семинара лаборатории систематики насекомых Зоологического Института РАН (1991, 1995).

Публикации. Основные научные результаты по теме диссертации опубликованы в 54 работах, охватывающих период с 1978 по 1995 гг. В том числе имеются б монографий и брошюр (из них четыре - в соавторстве) и 34 статьи (из них 21 - в реферируемых изданиях, 11 - на английском языке).

Глава 1. ВИДОВОЙ СОСТАВ И ДИНАМИКА ПЛОДОНОШЕНИЯ МАКРОМИЦЕТОВ В РАЙОНЕ ИССЛЕДОВАНИЙ.

Видовой состав и биомассу плодовых тел макромицетов определяли в различных типах леса заповедника "Кивач" на протяжении 8 сезонов 1984-1991 (Яковлев, 1988, 1989, 1992»; Yaicovlev, 1993; Летописи природы государственного заповедника "Кивач" за 1Э84-1991 гг.).

Во всех типах леса наибольшую биомассу плодовых тел ежегодно образуют грибы-симбиотрофы, относящиеся ж порядкам 3ol«tal«s, Agaricalea и Russulalea, а а сосняках так-

асе и отдельные наземные виды Aphyllophorales (Hydnellua ferrugineum, H.avrantiacim, Bankera fuligineoalba, Sarcodon imbricatum). В лиственных лесах обильное плодоношение характерно, кроме того, для ксилотрофов из порядков Agaricales (Armillaria mellea, Flammulina velutipes, Panellus serotinus, виды Pholiota) и Polyporales (Pleurotus pulmonarius). Образование плодовых тел большинства видов грибов, отмеченных в исследованных типах леса, происходит каждый год, однако наблюдаются значительные различия в сроках и продолжительности периода плодоношения, что сказывается на количестве биомассы плодовых тел продуцируемой каждым видом. Сравнение результатов наших наблюдений со средкемноголетними данными по Карелии (Шубин, 1990; Shubin, 1994) показывает, кто из семи сезонов (1984-1991 гг.) два (1985 и 1991) характеризуются относительно высоким урожаями грибов, три (1984, 1987 и 1990) - средними и два (1986 и 1989) - низкими. Несмотря на эти колебания на кавдом участке выделяются группы видов из года в год являющихся наиболее обильными. Самые высокие урожаи отмечены в 60-летнем сосняке брусничном сформировавшемся после пожара в том же типе леса. Здесь доминируют болетовые грибы Suillus variegatus и Boletus pinicola, млечники Lactarius rufus и виды рода Паутинник (Cortinarius), относящиеся к подродам Telamonxa (C.armillatus, C.brunneus, C.obtusus, ■ С.armeniacus), Uyxacium (С.ldaonius, C.collinitus) и Sericeocybe {C.traganus). В старых лесах коренных типов общие урожаи, в среднем, почти вдвое ниже. В сосняках брусничных доминируют те же виды паутинников и Lactarius rufus, тогда как болетовые образуют меньшую биомассу базидиом, в сосняках и ельниках черничных среди паутинников увеличивается доля C.armillatus и видов рода Myxacivm, среди болетовых преобладают осиновики (род Leccinum), к числу доминантов относятся также' сыроежки (Russula) и рядовки (Tricholoma). В березняках чернично-разнотравных преобладают Leccinum scabrum, Russula, Lactarius и Clitocybe, в осинниках разнотравных доминирует один вид - Leccinum aurantiacum. В городских парках состав биоты грибов определяется спецификой насаждений: обычные лесные виды-симбиотрофы лиственных редки, симбиотрофы хвойных, за

исключением Suillus g^evillei - отсутствуют. Преобладают сапротрофы (виды Paxillus, Marasmius, Lyophyllum, Melanoleuca, Agaiicvs, Agrocybe, Lepiota, Stxopharia и др.) и ксилотрофы лиственных {Pholiota heteroclita, Flammulina velutipes, Panellus serotinus).

Глава 2. РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ХАРАКТЕР СВЯЗЕЙ С ГРИБАМИ В ОТРЯДЕ ДВУКРЫЛЫХ

2.1. Связи с грибами в разных подотрядах и семействах

В общей сложности к настоящему времени известны данные о развитии в грибах 700 видов двукрылых насекомых палеарктичесхой фауны, относящихся к 41 семейству (Яковлев 1994), из которых 15 относятся к подотряду длинноусых (Nematocera ), 5 - короткоусых прямошовных (Brachycera-Orthorrhapha) и 21 - короткоусых круглошовных (Brachycera-Cyclorrhapha). Среди них отчетливо выделяется группа из 17 семейств, отмеченных во всех крупных исследованиях сообществ двукрылых-мицетофагов. На долю этих семейств приходится большинство видов двукрылых, для хоторых точно установлены связи с конкретными видами грибов. Наибольшим количеством видов (266) представлено семейство Hycetophilidae, затем идут Phoridae, Cecidoiayiidae, Anthoayiidae, Sciaridae, Drosophilidae, Heleomyzidae, Muscidae, Bolitophilidae, Limoniidae, Platypezidae, Sphaeroceridae, Ceratopogonidae, Fannii-(fae, Trichoceridae, Syrphidae и Scatopsidae. Другуп

группу образуют семейства Chironomidae, Tipulidae, Psychodidae, Aniaopodidae, Asteiidae, Sepsidae, ?iophilidae и Chloropidae, представители хоторых так^;з отмечены в грибах многими авторами, но не всеми, и количество известных видов-шшетофагов в них невелико, б среднем не превышает пяти. Для представителей _ третьей группы семейств имеются только единичные сведения о зыведении из грибов отдельных видов.

Зиды, связанные с грибами, представлены о отряде ¿зукрылюс неодинаково. Самыми большими группами являются семейства, аса или почти acs представители котора:; ра^аизадося иехпвчит елыю за счет грибов: в плодовьс--. т«лах или на их поверхности, на мицелии, растущем под или а древесине гниззщих стволов деревьев. Среди длинноусых двукрылых - это все семейства креме

3с1аг1<3ае, входящие в состав надсемейства ьшцетофилоидей (Mycetophiloidea). Среди них только одно семейство Мусе!ор11:111с1ае принадлежит к числу наиболее крупных в отряде двукрылых, довольно обширно также семейство Кегор1а1:хс1ае, остальные семейства небольшие. Облигатно связанные с грибами роды, представленные, как правило, немногими Видами, существуют в семействах 1агаопИс1ае (Ша, МеЬаНтпоЫа), и, по-видимому, также в семействах Зс1аг1<1аё (СогупорЬега, Зсар^зс1ага) и Сес1<1о1пуа1дае (СатрЬотула, ШппегС21а, МусосИрХоэХз ^и др.), таксономия которых пока разработана недостаточно и границы упомянутых родов неопределенны. Среди короткоусых круглошовных двукрылых исключительно мицетофагами образовано только одно небольшое семейство Р3^урег1с1ае и род Хеисорйелда (БгозорЬШёае) , представленный в Палерктике всего двумя видами. Более крупные, морфологически четко обособленные группы видов мицетофаги образуют в составе родов Редотуа (Ап^отуНйае), 5иИИа (Не1еотуг1с1ае), ИедазеНа (РЬог1-с!ае), СЬеНояха (ЗугрМёае), М1пШтоз1па, ОраИтоэхпа, 5ре1оЫа (Зр)1аегосег1<1ае) и йговорЬИа (ОгозорЬШёае), включающих представителей разных трофических групп. Во всех других семействах двукрылых мицетофаги не образуют обособленных групп,а представлены единичными видами в составе родов, имеющих, в целом, другую трофическую специализацию.

2.2 Трофические .группы двукрылых, связанных с грибами

Связи двукрылых насекомых с макромицетами, основанные на трофике, подразделяются на несколько основных типов: питание живыми тканями самих грибов (биомицетсфагия), питание мертвыми тканями грибов и поселяющимися на них микроорганизмами (сапроиицетофагия) и питание встречающимися в грибных субстратах личинками насекомых в форме хищничества и паразитизма.

Мицетофаги - виды, питающиеся на стадии личинки тканями грибов, включают несколько групп, различных по экологии личинох и пищевой, специализации (Яковлев,1984, Кривошеина, Зайцев, Яковлев, 1986):

- мицетобионты-карпофорофаги - вида, развивающиеся внутри плодовых тел высших грибов, составляют большинство видов двукрылых, известных в качестве обитателей грибных субстратов (Яковлев, 1994). Среди них выделяются био-

иицетофаги, успевающие пройти личиночное развитие в живых тканях плодовых тел, до начала их разложения (сюда относятся все представители перечисленных вьше специализированных групп ыицетофагов, развивающиеся только в грибах), и сапромицетофати, способные питаться не только живыми, но и гниющими тканями плодовых тел, а после их разложения, возможно и мицелием грибов. К этой группе относятся представители ряда семейств длинноусых (Trichoceridae, ^ Psychodidae, Ceratopogonidae,

Chironomidae, Sciaridae, Cecidomyiidae, Scatopsidae, Anisopodidae) и короткоусых круглошовных двукрылых (Dryomyzidae, Sepsidae, Piophilidae, Lonchaeidae, Keleomyzidae, Anthomyzidae, Asteiidae, Carnidae, Sphaeroceridae, Drosophilidae, Chloropidae, Antho-myiidae, Fanniidae), известные в качестве сапрофагов, способных заселять плодовые тела грибов наряду с самыми разнообразными мертвыми органическими субстратами растительного и животного происхождения. Как правило, это виды, не входящие в состав специализированных групп мицетофагов, однако в составе отдельных больших родов Cyclorrhapha, таких ках Wegaselia (Phoridae) и Drosophila (Drosophilidae) встречаются как биомицетофаги, так и сапромицетофати. Попытки классификации этих видов по трофическим группам (Eisfelder, 1956/ Luterek, 1969 и др.) в значительной степени искусственны, поскольку пищевые связи точно установлены только для очень немногих чз этих видов (Кривошеина, Зайцев, Яковлев, 1986). В большинстве случаев они питаются не самим грибным субстратом, а поселяющимися на нем организмами, - от бактерий и микроскопических грибов до личинок других видов насекомых и продуктов их жизнедеятельности. Классификация представителей Mycetophiloidea. по типам субстратов, в которых развиваются личинки (Островерхоеа, 1983), более обоснованна, однако тоже не свободна^ от искусственных построений, в частности, группировок мицетофилоидей, связанных с различными трофическими группами грибов. - мицетобионты-спорофаги - виды, развивающиеся на поверхности плодовых тел высших грибов, чаще всего - труто-аяков и питающиеся, по-видимому, спорами. Встречаются только а кадсеыействе. Mycetophiloidea: роды Keroplatus, Cerotelion и Neoplatyur* (Keroplatidae) и отдельные

представители подсемейств Sciophilinae, Gnoriatinae и Leiinae (Mycetophilidae);

- ксилобионты-мицелиофаги - виды, развивающиеся не в плодовых телах, а на мицелии различных грибов. Большинство этих"видов развиваются в древесных остатках, пронизанных мицелием - под корой или в толще мертвой древесины. Для ряда видов характерна связь с мицелием, расположенном на поверхности различных субстратов -.мертвых ветках, опавших листьях и др. Такой тип связей с грибами свойствен многим видам длинноусых двукрылых: большинству видов ми-цетофилоидей, а также отдельным представителям семейств Limoniidae, Cecidomyiidae и короткоусых круглошовных двукрылых из семейств Platypezidae (Calomya) и Drosophilidae (Amiota и Steganina). Потребителями мицелия являются, по-видимому, и многие виды Sciaridae, образующие основную часть населения личинок двукрылых в подстилке и листовом опаде (Binns, 1981) . Об этом, . в частности, свидетельствует способность некоторых из них развиваться также и в плодовых телах грибов (Яковлев, 1994). К этой же группе можно отнести ряд видов Ceratopogonidae рода Forcipomyia, питающихся мимцелием микроскопических грибов в древесных остатках (Амосова, 1956/ Кривошеина, Мамаев, 1967/ Лукашева, 1987).

Хищники. В плодовых телах и на мицелии грибов под корой мертвых деревьев встречается множество хищников, питающихся личинками двукрьшых-мицетофагов. Однако число видов, облигатно связанных с грибами, среди них очень невелико. Среди длинноусых двукрылых таковые имеются только в составе семейства Keroplatídae - роды Масгосега (Matile, 1990) и Orfelia (Kansbridge, 1933). Предполагается также что зоофагами являются виды Keroplatus (Santini, 1987; Зайцев, 1994) и ряд представителей Mycetophilidae, относящихся к родам Мусотуа, Neoempheria и Leia (bastovka, 1972), нр это ещё'требует доказательства, поскольку специальные исследования пищевых режимов, имеющиеся для очень немногих из этих видов, свидетельствуют скорее о мицетофагии. Основное содержимое кишечника личинок Мусотуа margina ta составляют куски гиф грибного мицелия (Pannenter, 1953). ядовитые компоненты слюны, обладающие парализующими свойствами обнаружены только у видов Масгосега и Orfelia, но не у Keroplatus.

У Keroplatvs tipuloides выявлена узкая специализация к единственному виду грибов-хозяев Femes fomentar¿us (Яковлев, 1994), что, в целом, несвойственно зоофагам. Среди Cyclorrhapha группа специализированных мицетобион-тов (8 видов рода Mydaea и Thxicops diaphanus, развивающихся в плодовых телах наземных грибов мягкой консистенции, а такте 6 видов рода Phaonia, преимущественно заселяющих древообитающие грибы) существует только в составе семейства Muscidae. Кроме этого в плодовых телах грибов способны развиваться эврибионтные хищные виды мус-цид, относящиеся к подсемейству Muscinae, в том числе широко известные синантропы: Muscina levida, М. Stabulans, Musca domestica. В этой связи В.И. Сычевской 11984) высказано предположение о том, что грибы явились промежуточным звеном в процессе синантропизации лесных видов двукрылых.

На мицелии и плодовых телах дрезесных грибов встречаются также личинки отдельных видов короткоусых круглошов-ных (например ряд видов рода Gaurax, Chloropidae) и пря-мошовных двукрылых из семейств Stratiomyidae, Scenopinidae, Empididae, Dolichopodidae, известные в качестве подкоровых хищников. В плодовые тела наземных грибов заходят почвообитающие личинки Rhagionidae. Основное число хищников в грибах, однако , составляют не двухрылые, ' а жесткокрылые. В наземных грибах зарегистрированы несколько сотен видов Staphylinidae (Benick, 1952; Ashe, 1984; Newton, 1984), среди которых наряду с мицетофагами есть множество зоофагов. В Карелии среди них наиболее ыассовы представители подсемейства Tachyporinae: tordithoa lunulatus, L.thoxacicus и виды рода Xachinus (Яковлев, 19866). Плодовые тела трутовиков привлекают ряд видов подкоровых хищников из числа Staphylinidae, Histeridae, Rhizophagidae и Nitidulidae (Kaila et al., 1994; Okland, Hagvar,1994? Vakovlev et"äl. 1995).' Отмечена повышенная численность ряда видов хищников герпетобия на числа пауков и жесткокрылых вблизи плодовых тел грибов (Узенйа.ев, Яковлев. 1985; Uzenbajev, Vakovlev, ■ 1992).

Паразиты. Почти каждый автор, занимавшийся выведением двукрылых из обитающих в грибах личинок, сообщает о том, что значительная часть их паразитирована наздниками, однако о видовом составе паразитов до самого последнего

времени было известно очень мало. Нами впервые был выявлен крут паразитов доминирующих групп двукрылых-мицетофагов: Anthomyiidae, Phoridae (Yakovlev, Tobias, 1992) и Mycetophilidae (Yakovlev, Húmala, 1995). Braconidae. Немногочисленные .данные до недавнего времени исчерпывались работой Ван АхтеСерга (van Achterberg 1988) и ' единственным сообщением о развитии Alysia frígida в личинках мух рода Редотуа (Hackman, Meinander, 1979) Нами выявлены 18 видов, из которых 15 относятся к подсемейству Alysiinae и являются облигатными паразитами мух родов Редотуа (виды Alysia, Anisocyrta, Idíasta, РЛаелосагра) и Megaselia (виды AspiJota), заселяющих грибы в Карелии. Все эти виды приурочены к родам и не проявляют избирательности к видам хозяев, относящимся к одному роду. Фенология паразитов совпадает с таковой хозяев. Представители других подсемейств браконид: Dorictes mutillator (Doryctinae), Bracon pineti (Braconinae) и Blacus exilis (Euphorinae) известны в качестве паразитов самых различных насекомых-ксилобионтов и характеризуются факультативными связями с грибами. По численности в грибах они значительно уступают специализированным паразитам из подсемейства Alysiinae.

Ichneumonidae. Известные данные исчерпываются сведениями о- выведении 8 видов Oxytorinae, одного вида Ortho-centrinae из личинок Mycetophilidae (Roman, 1923; Edwards,- 1924; Mansbridge, 1933; Madwar, 1937; Lastovka, 1971, Chandler, 1973; Trifourkis, 1977) и одного вида Diplazontinae - из сирфиды Cheilosis longula {Rotheray, 1990). Нами впервые установлены 15- видов Oxytorinae и один вид Orthocentrinae, паразитирующих в личинках Mycetophilidae. Один из них - Plectiscidea collaris - по видимому, специализированный • паразит Myсе tophi 1а hetschkoi, хоторый, в свою очередь, является олигофагом еховиковых грибов.

Proctotrupidae. Известны 9 видов паразитов личинок Mycetophilidae (Morley, 1922; Seguy, 1940; Szelenyi, 1940; Lastovka, 1971). Нами установлен - еще один вид, паразитирующий в личинках Allodia из весенних грибов. Diapriidae. Были известны только 2 вида, выведенные йз личинок Mycetophilidae (Hudson, 1892, 1930; Trifourkis, 1977). Дополнительно установлены б видов паразитов ли-

чинок Bolitophilidae и Mycetophilidae, в основном из гри бов, собранных в городских парках (Yakovlev, 1993).

Глава 3. ФАУНА ДВУКРЫЛЫХ РАЗЛИЧНЫХ ГРУПП ГРИБОВ

Пищевые связи двукрылых-кицетофагов и сопутствующих им видов насекомых охватывают самые различные группы грибов, разнообразные по таким важнейшим характеристикам как размеры, строение, физические свойства и химический состав плодовых тел, распределение их во времени и пространстве. Эти особенности, требующие целого комплекса специальных морфологических (Зайцев, 1979) и экологических (Яковлев, 1984) адаптаций потребителей, до сих пор недостаточно изучены, однако имеющиеся сведения, собранные вместе (Яковлев, 1994), позволяют дать сравнительную характеристику различных трупп грибов как субстрата для развития личинок двукрылых. В табл. 2 приведены сведения а количестве видов двукрылых, заселяющих различные группы грибов в Палеарктике, на рис. 1 - результаты обработки с помощью программы TWINSPAN (Hill, 1979) данных по частоте встречаемости наиболее массовых видов двукрылых в различных трупах грибов, исследованных в Карелии.

Базидиальные грибы - Basidiomycota. Двукрылыми освоены голобазидиальные и гетеробазидиальные грибы, образующие многоклеточные плодовые тела - базидиомы. Большинство известных видов двукрылых-мицетофагов развиваются за' счет гименомицетов (группа порядков Hymenomycetes), разнообразных по строению, консистенции, характеру и темпам разложения базидиом. Сходство этих признаков наблюдается только внутри более узких групп гименомицетов - порядков, семейств и родов.

Порядок Афилпофоровые - Aphyllophorales . Для афил-лофоровых базидиомицетов в целом характерны сравнительно жесткая консистенция и длительные срфси существования базидиом. Эти особенности, зависящие от степени дифференциации гифальной системы (Вондарцева, 1992), по-видимому, имеют основное значение для развивающихся в них насекомых, так как комплексы двукрылых "Жестких" и "мягких" афиллофоровых резко различаются (рис.1). Первые, связанные с многолетними базидиомами древообитаюиих Афиллофоровых - трутовиков, имеющих жесткую деревянистую (роды foavea, Ganadeima, Aaedalea), пробховатую или ко-

жистую консистенцию (Trametes, lenzltes), отличаются наибольшим своеобразием. Здесь отсутствуют или очень редки ряд видов-полифатов: Dxosophila transversa. Via sylvatica, Mycetophila fungorum, Suillia atricornis, Pegomya geniculate и др., обычных в грибах мягкой консистенции. в то хе время только с этими грибами связаны многочисленные виды двукрылых (в основном представители Mycetophiloidea), которые могут развиваться не только в плодовых телах или на их поверхности, но также и на мицелии грибов в древесных остатках (табл. 2). Результаты отлова имаго двукрылых с помощью барьерных ловушек, установленных на плодовых телах трутовиков (Яковлев, Мыттуе 1989; Яковлев, Полевой 1991, 1995), выявили высокую ат-трактивность этих грибов для ряда видов Mycetophilidae, известных в качестве ксилобионтов, а также тех, местообитания личинок хоторых не бьши установлены. Особую группу составляют представители родов Phronia и Trichonta (Mycetophilinae), развивающиеся на резупинатных плодовых телах грибов семейства Corticiaceae, имеющих вид тонких пленок, распростертых по субстрату. Базидиомы "мягких" афиллофоровых грибов, состоящие, ках правило, из тонкостенных гиф одинакового строения, - однолетние и по консистенции (а наземные виды также и по форме) напоминают агариковые грибы, но после отмирания, в отличие от агариковых, не гниют, а засыхают. Это характерно для большинства наземных (семейства Cantharellaceae, Сlavari aceae, Ramariaceae, Hydnaceae, Thelephoraceae) и ряда древообитаюиих (Hericium coralloides, Piptoporus betulinus) видов афиллофоровых. В отличие от трутовиков, в этих грибах складываются энтомокомплексы, в значительной степени сходные с таковыми грибов порядков Agaricales и Russulales, а также некоторыми наземными гастеромицета-ыи (порядок Lycoperdales), хотя и значительно более бедные по составу (Яковлев, Осипова, 1985). Здесь, в частности, отсутствуют особенно массовые в агариковых грибах виды: Mycetophila fungr orilm, Mydaea setifemur, Fannia difficilis (рис.1),. Наибольшее сходство по.составу обитателей наземные афиллофоровые грибы обнаруживают с отдельной группой деревораэрушающих грибов - полипоровыми (порядок Polyporales), имеющими однолетние плодовые тела с пластинчатым (Panus, Plevrotvs, Lentinus) и внешне схо-

Таблица 3.

Количество видов двукрылых, связанных с различными группами грибов

Местообитания личинок

Количество видов полифаги олигофаги порядок семейство род вид

1. Грибы и другая органиха 198

2. Топью грибы:

2.1. плодовые тела и мицелий 106

2.2. только плодовые тела 391

2.2.1. Гименомицеты

-Aphyltophorales 106 45

- Polyporales 81

- Boletales 139 -AgaricaJes 275 13

- Russulates 193 2

2.2.2. Гастеромицеты

• PhaBales 31

• lycoperdales, 17 1 Sderodeonatales

2^.3. Гатеробазидиальные 18 8

2.2.4 Сумчатые

• Pazizales 83 6 -Hektfaltt 14 8 -TûberaJee 18 7

3. Грибыимиксомицвты 9

4. Только михссмицеты 5

5 4 1

дным с трубчатым гименофсром (Ро1урогиз). Однако,. для кь*доЯ группы этих грибов характерно наличие ряда видов олмгофАгоа. У полипоровых это виды ЗгасЬурега.

(Mycetophilidae) и Drosophila trivittata (Drosophi-lidae), связанные с грибами родов Pleurotus и Lentinus, а также Mycetophila cingvlvm и Orthovena furcata, заселяющих только Polyporus squamosus, а у однолетних афилло-форовых - Bclitophila ■rectangulata (Laetiporus sulphureus), Leucophenga quinquemaculata (Piptopoius betvlinus) и Mycetophila hetschkoi (вида родов Clavariadelphvs, Samaria,. Bankera и Sarcodoa). Обитатели агариковых базидиомицетов . (Agaricales s.l) -самая многочисленная и лучше всегц изученная группа двухрылых-мицетофагов, насчитывающая 297 видов, большинство которых (275 видов) способны заселять широкий круг этих грибов (Яковлев, 1994), поэтому комплексы обитателей различных порядков агариковых в значительной степени сходны. . Наибольшим сходством характеризуются комплексы обитателей грибов порядков Agaricales и Russulales. Их объединяет множество общих видов из различных семейств и одинаково частая встречаемость наиболее массовых из них: Mycetophila iungoxum, Mydaea setifemur, Fannia

difficilis. В то же время существует ряд видов Mycetophilidae, предпочитающих какой-то один из этих порядков (рис 1). Олигофаги у этих грибов крайне немногочисленны. Известны два вида Pegomya, образующие группу caesia (P.caesia и P.calyptrata}, связанные только с грибами рода шампиньон (Agaricus) и отдельные виды Mycetophilidae,- заселяющие только грибы родов Inocybe IRymosia batava) и Tricholomopsis (Mycetophila finlandica).

Рис.1» Девдрограмма, построенная по результатам обработки данных по программе ШШЗРАН, классифицирующей различные группы грибов на основании видового состава и частот встречаемости заселяющих их двукрылых

-JHÛ-.

п-1

Ula sylvatica (26/0) Mycelophila fungorum(18/0) Orosophila transversa (18/0) Suillia alricornis (17/0) Pegomya geniculate (17/0)

n=1

n=7

PUiyrccypta. testât». (<i0)

n=5

n=3

n=2

Suillia bicolor (11/2) Exechia fusca (9/2)

fi=1

n=2

Mycetophila fungorum (0/14) Mydaea setifemur (0/6) Fannia difficilis (0/5)

--,

Ula bolitophiia (0/1) Botanophila siivatica (0/1)

Allodiopsis domestica (2/1) #

n=1

Brachypeza Mycetophila | obscura (2/0) hetschkoi Cordyla nitens (1/0) Orosophila (410) Exechia trivittata (2/0) nigroscutellata (3/0)

Mycelophila Allodia

MYCETOMA

LYCOPER-DALES

POLYPORALES

Dynatosoma fuscicorne (0/12) Sciophila (0/7) rufa (0/7) Mycetophila laeta (0/4)

n=2

Minilimoslna funglcola (6/9) Sciophila lutea (2/6) Bremia ciiiata (1/5) Muscina levida (2/6)

n=i

n=1

I-

Allodia barbala (7/1) Allodia

triangularis (3/0 )

strobli (6/2)

orna(icollis(2/7)

aphyLlo-

phorales (мягкие)

russulales

agarica-les

Mydaea affinis (1/9) Pegomya incisiva (1/8) Execliiopsis Indecisa (0/4)

pezizales

boletales

aphyllo-phorales (жесткие)

Комплексы обитателей болетовых грибов (порядок Boletales) более своеобразны за счет облигатно связанной с ними группы мух рода Редотуа (Anthomyiidae). Среди них ряд видов (P.zonata, P.scapularis и др.) заселяют различные болетовые грибы, другие - только или преимущественно грибы родов ¿eccinum (P.fulgens, P.furva, P. flavo s cute 1 lata, ряд видов группы P.tabida) или Suillus (P.deprimata) . К грибам рода Suillus приурочены также отдельные представители Bolitophilidae (Bolitophila rossica) и Mycetophilidae (Exechiopsis indecisa, Mycetophila sibirica). Кроме выраженных олигофагов выделяется также группа массовых видов, таких как Cheilosia scutellata (Syrphidae), Exechia separata, Mycetophila signatoides (Mycetophilidae), Fannia melania (Fanniidae), Mydaea affinis (Muscidae), явно предпочитающих болетовые любым другим грибам. В то же время частая встречаемость в болетовых ряда полифагов: Minilimosina fungicola (Sphaeroœridae),Sciophila lutea (Mycetophilidae), Bremia ciliata (Cecidomyiidae), Muscina levida (Muscidae) обусловливает сходство комплексов их обитателей с таковыми сумчатых грибов порядка Pezizales.

В плодовых телах гастеромицетов (группа порядков Gasteromycetes) отмечено развитие 44 видов двукрылых. Наибольшим разнообразием отличаются комплексы обитателей эфемерных плодовых тел Phallus impudicus (порядок Phallales), привлекающих двукрылых сильным запахом (Smith, 1956; Dressen et al., 1990 и др.). Здесь отмечено развитие 31 вида из 9 семейств, среди которых, однако, нет ни одного вида, который не был бы известен также в качестве обитателя других грибов. Комплексы двукрылых, складывающиеся в гастеромицетах-дождевиках (порядки Lycoperdales и Sclerodermatales) беднее, но здесь отмечен вид Tri chonta venosa■ (Mycetophilidae)-, который, по- видимому, является олигофагом этих грибов. Близкие значения частот встречаемости массовых многоядных видов Suiilia bicolor и Exechia fusca объединяет дождевики с "мягкими" афиллофоровыми и полипоровыми грибами.

Комплекс двукрылых плодовых тел гетеробазидиальнызс грибов (Heterobasidiomycetes), имеющих желеобразную сту-

денистую консистенцию,- сравнительно небогат, но своеобразен. Из 18 видов 8: Pbronia siebeckii, Tri chonta apicalis, Anatella flavomaculata, A.lenis (Myceto-philidae), Winnertzia maxima, Camptodiplosis avricula-riae (Cecidomyiidae) и Drosophila lvndstroemi (Drosophi-lidae) не встречаются более ни в каких других грибах. Можно предполагать, что здесь развиваются еще ряд видов родов Anatella, Pbronia и Trichonta, местообитания личинок которых пока неизвестны (Яковлев, 1994).

Сумчатые грибы или Аскомицеты (Ascomycota). Состав двукрылых - обитателей сумчатых грибов специально не изучался, за исключением личинок мух, повреждающих трюфеля, которые были известны во Франции еще в прошлом веке (Reaumur, 1763; Dufour, 1840; Goureau, 1856; Laboulbena, 1864) и обитателей растущего на деревьях гриба Daldinía concéntrica (Hingley, 1971). Б этих работах, а также в нескольких исследованиях, охватывающих весь комплекс двукрылых-мицетофагов (Eisfelder, 1955; 195 6; Buxton, i960; Hackman, Meinander, 1979; Яковлев, Осипова, 1985; Яковлев, 1986, 1994; Dely-Draskovits, Babos, 1993), в общей сложности содержатся сведения о 125 видах двукрылых, связанных с многоклеточными плодовыми телами сумчатых грибов класса Hymenoascomycetes. Лучше всего двукрылыми освоены три порядка дискомицетов (Discomycetes): пецициевые (Pezizales), трюфелевые (Tuberales) и гелоцие-зые (Helotiales) с мягкими плодовыми телами (апотециями), сходными по размерам, консистенции и срокам существования с базидиоыами агариковых грибов. Это обусловливает сходство связанных с ними комплексов двукрылых,, наиболее выраженное между пецициевыми и болетовыми грибами (рис.1). Вместе с тем для многих видов дискомицеты -единственное известное местообитание личинок. Приуроченность ряда видов Allodia: A.eleyata, A.neglecta, A.pistillata, A.silvatica, A.triaogularis и A.barba ta (Mycetophilidae) исключительно к пецициевым грибам и Suiliia: S.gigantea, S.hispanica, S. humilis, S.nota ta, S.pjLllldA, S.ustulata и S. tuberiperda (Heleomyzidae) - к тррфелевым подтверждается несколькими авторами (Яковлев, ■1994) ■ а складках шляпки пециииезых развиваются ряд аидоа Hycatophilidae, известных как обитатели трутовиков (Яковлв», осмпов* 1985; Зайцев, 1994).

Крупные перитеции древообитающих аскошшетов порядка.

. Ху1аг1а1ез(роды Xylaria, Hypoxylon, Daldinia, Ustvlina), сходные по консистенции с трутовиками, заселяют 14 видов двукрылых из 8 семейств. Все эти виды способны развиваться также в плодовых телах и на мицелии трутовиков в мертвой древесине. Мелкие перитеции видов порядка Claviciptiales (роды Claviceps, Epicbloe, Balansia}, образующие на листьях травянистых растений грибной налет в виде пленки, используются в-пищу личинками двух видов мух сем. Anthomyiidae: Botanophila dissecta и Pego-hylemyia laterella (Kohlmeyer, 1977; Chándler, 1978).

Микроскопические аскомицеты (классы Hemiasco-

mycetes, Plectomycetes, Loculoascomycetes и др.) известны как симбионты насекомых - "грибные сады" жуков и перепончатокрылых (Graham,1967; Мамаев,1977; Patra et.al.,1079; Upadhuan,1981, и др.), однако для двукрылых такие связи нехарактерны. Вместе с тем известно, что питание ряда видов двукрылых сем. Drosophilidae на гниющих растительных остатках обусловлено развитием здесь этих грибов (Сагзоп,1951; Kimura,1980; Lawton, Strong, 1981, и др.).

Миксомицеты - группа организмов сходных с грибами, выделяемых в отдельный тип Mycetozoa. Плазмодии миксоми-цетов имеют полужидкую слизистую консистенцию, зимующие плазмодии (склероции) покрываются твердой оболочкой. Пищевые связи с миксомицетами, в том числе облигатные, выявлены у многочисленных видов жуков (Lawrence, Newton, 1980; Blackwell,1984; Wheeler, 1984; Никитский,1994 и др.). Из двукрылых в плазмодиях и склероциях миксомице-тов родов Fuligo, Tubifera , Reticularia и Lycogala обнаружены 14 видов (Яковлев, 1994), среди которых 5 видов Mycetophilidae заселяют, по-видимому, только миксомицеты, а остальные известны также в качестве обитателей грибов.

Глава 4. ПОЛИФАГИЯ И ОЛИГОФАГИЯ У ДВУКРЫЛЫХ- МИЦЕТООАГОВ

Обобщение всех известных данных о. местообитаниях личинок двукрылых-мицетофагов (Яковлев, 1994), показало, что подавляющее большинство видов, когда и где-либо выведенных из плодовых тел, способны заселять систематически не родственные виды грибов, относящиеся к различным-порядкам и классам. Это подтверждает впервые высказанную Л. Дафуром (Dufour, 1839; 1840) и повторенную впоследст-

вии радом авторов • (Buxton, 1960; Trifourkis, 1977; Hanaki, 1988; Dely-Draskovits, Babos, 1993 и др.) гипотезу о том, что насекомым-мицетофагам, в отличие от фитофагов, в целом свойственна полифагия. Это вполне логично объясняется непредсказуемостью ежегодного появления в достаточном количестве определенных видов грибов-хозяев, тогда как использование широкого круга грибов в значительной степени гарантирует наличие субстрата для развития личинок в любой год и, кроме того, облегчает возможности расселения каждого вида по различным биотопам, независимо от состава биоты грибов. Несомненны также преимущества полифагов с точки зрения снижения внутривидовой конкуренции. Таким образом, для двукрылых, широко освоивших мягкие, в большинстве случаёв эфемероидные плодовые тела наземных грибов и доминирующих в этой экологической нише, возможность заселять различные виды грибов оказалась эволюционно более выгодна, чем специализация к более полному усвоению определенных видов грибов, несмотря на то что виды и особенно более крупные таксоны грибов различаются по биохимическому составу, в том числе по наличию ядовитых веществ, являющихся в основном вторичными метаболитами (Martin, 1979; Яковлев, Мыттус, 1989 и др.). Случаи олигофагии - питания грибами одного рода, семейства или порядка - среди двукрылых очень немногочисленны. Для многих видов двукрылых известен только один вид грибов-хозяев, однако в большинстве случаев эти данные не подтверждены другими авторами к, скорее всего, не столько свидетельствует об олигофагии этих видов, сколько являются следствием недостаточной изученности биологии их преимагинальных стадий. Предполагать олигофагию можно только в тех случаях, когда имеются, как минимум, два независимых сообщения о развитии данного вида в' одних и тех же видах грибов, остальные данные требуют подтверждения..

Наибольшее количество олигофагов имеют грибы порядка Apftyllophoralea. Это можно объяснить относительно большей надежностью их плодовых тел как субстрата для развития личинок: появление их более предсказуемо и су-!д«стзуют они гораздо дольше, чем эфемероидные агариковые и сумчаты» грибы. {Здесь уместно упомянуть о том, что сред*« жуго», приуроченных к древооОитаггсим грибам, олиго-<рагия л даже момо^агмя представляют наиболее распростра-

ненные типы пищевой специализации.) Значительно большим будет число видов двукрылых, облигатно связанных с дре-вообитающими грибами, если рассматривать не систематическую, а экологическую группировку, включающую кроме, афиллофоровых грибов еще и порядки Ро1урога1ез и Agarical.es (роды АхтИ1аг1а, Р1аптиИпа, Сгерх^Ьмэ, КиеЬпеготусев, РЬоНоЬа, НурЬо1ота и др.), а также растущие на деревьях гетеробазидальные грибы и миксоми-цеты. Однако в данном случаё, в качестве хозяев используются виды грибов, имеющие совершенно различное происхождение.

Двукрылые, в отличие от жуков, связаны преимущественно с агариковыми и сумчатыми грибами, имеющими мягкие, эфемероидные плодовые тела. Это качество, плодовых тел, требующее коротких сроков личиночного развития, характерное для отряда двукрылых в целом, является основным фактором, ограничивающим пищевые связи многих видов двукрылых-мицетофагов. А особенности экологии грибов-хозяев и, что особенно важно, биохимического состава плодовых тел имеют решающее значение для сравнительно немногих видов двукрылых - олигофагов, приуроченных к какому-то одному порядку или более узким группам этих грибов. Обеспечить существование олигофагов могут некоторые виды микоризных грибов из порядков Pezizales, ТиЬега1ез и Boletal.es, характеризующиеся обильным и устойчивым ежегодным плодоношением в обычных для них. местообитаниях. Среди грибов-сапротрофов олигофагов имеют только шампиньоны, обильные на гумифицированных почвах. Несмотря на то, что формальный анализ имеющихся данных свидетельствует о преимущественном распространении полифагии среди двукрылых-мицетофагов, любой вид, как правило, предпочитает заселять определенные группы грибов, в том числе довольно узкие. Это становится заметным, если сравнить частоту встречаемости личинок, каждого вида ■двукрылых в экологически сходных видах грибов, появление плодовых, тел которых ежегодно наблюдается в одно и то же время и в одних и тех же биотопах (Яковлев, 1980,1989? Яковлев, Осипова, 1985/ Уакоу1еу, 1988). Четкие различия проявляются уже на уровне семейств двукрылых: выделяются роды грибов, среди обитателей которых преобладают МусеГор^Наае, Во1^орЫПс1ае, АглЬоту^ёае или РЬо^-с!ае. Еще более заметно группировки двукрылых, связанные с

разными грибами, различаются по составу доминирующих в каждой из них видов, которые, что очень важно отметить, в большинстве случаев оказываются общими для всех исследованных видов грибов, относящимися х одному роду. По-видимому, высшей ступенью специализации у мицетофагов чаще всего является род а не вид грибов. Отмечено (Bruns, 1984), что двукрьшые-мицетофаги, имеющие голарктическое распространение, заселяют викариирующие виды грибов одного рода в Новом и Старом Свете.

Среди наиболее массовых в Карелии видов двукрьшых-мицетофагов не нашлось ни одного, который бы равномерно заселял все исследованные группы грибов (рис.2). Для каждого вида выделяются свои предпочитаемые, второстепенные и избегаемые виды или целые группы видов грибов (Яковлев, Осипова, 1985). Даже самые широкие полифаги (рис.2а), число известных хозяев для ■каждого из которых составляет несколько десятков видов грибов, как правил, избегают заселять грибы хакого-то одного или нескольких порядков. Остальные виды (рис.26,в) демонстрируют еще более выраженную избирательность к определенным порядкам грибов. Среди них выделяется ряд видов (табл.3) имеющих очень узкий спектр заселяемых грибов, среди которых выделяются один-два близких рода, плотность заселения которых этими видами во много раэ превышает таковую, отмеченную во всех других грибах. Это характеризуется высокими значениями индекса относительной приуроченности Fij - (n^N - niN,)/(ni}N + niNj - 2ntjNj) (Песенко, 1982). Избирательность по отношению к видам грибов-хозяев реализуется взрослыми насекомыми. Нами впервые показано (Яковлев, Мыттус, 1989; Яковлев, Полевой, 1991), что плодовые тела разных видов грибов избирательно аттрактивны каждый для своего круга видов двукрылых. Эта избирательность обусловлена наличием летучих г компонентов; легко экстрагируемых из плодовых тел с помощью - органических растворителей (серный эфир, пентан, гексан), определенные сочетания которых, судя по реакции на них двукрылых-ыицетофагов, по-видимому несут видовые признаки. Ольфак торны« сигналы, посылаемые грибами, очевидно играют роль и & процесса оплодотворения, так хак летучие вещества каждого аяда. грибов привлекают не только самок, но и самцов характерных для этих грибов видов двукрылых-

Рис. 2. Приуроченность наиболее массовых видов двукрылых к различным группам грибов

Ось X - виды двукрылых: Рис. 2 А:1 • DrosophUa transversa, 2 - illa sytvetlca, 3 - Minllimosina funglcola, 4 • Megasella rubella, S - Mycetophila fungomm, б • Pegomya geniculate, 7 - Chodopsycha lobato, в - Suillla atricomls, 9 - Botenophila silvático; Рис. 2 Б: 1 - Allodia ometicollis, 2 - Exechla separata, 3 - Confyia brevlcomls, 4 - Fannla monllls, 5 - Mydaea afíinls, 6 - Chellosla scutellata, 7 • Boßtophilu hybride, В - Mycetophlla stroM, 9 - Mydaea setifemur, 10 - Fannla dlfñcllls; Рис. 2 В: 1 - Allodia barbeta, 2 - Dynetosoma tusckome, 3 - Mycetophlla hetschkol, 4 • DrosophUa trivitteta, 6 - Brachypeza spp., 6 - BolitophUa rosslca, 7 - Exechlopsis Indecisa, В -Pegomya Incisiva, 9 - P. tlavcscutetlata, 10 - BolitophUa blmaculata; Ось У - плотность заселения грибов (экз ./плодовое тело); Ось Z - Порядки грибов: I - Pezlzates, It - Aphyllophorales, III - Polyporales, IV - Agaricales, V - Russulales, VI - Boletales.

мицетофагов. Предположение о принципиальном отсутствии олиго- и ыонофагии у грибообитающих двукрылых (Напзк1, 1988) на основании того, что среди этих летучих веществ имеется общий для различных, систематически не родственных видов грибов компонент - октенол (1-о^еп-3-о1) (Рууза1о, 1979) , нашими данными опровергается. Искусственно синтезированный 1-о^еп-3-о1 оказался аттрак-тивен только для представителей рода МедагеНа (РЬог1с1ае), в целом характеризующихся отсутствием избирательности к определенным видам грибов, и совершенно не привлекал представителей Во1з^орЫ.Ис1ае, Мусе1:ор}1111с1ае, Не1отуг1с1ае, АпЭДотуНёае, которым как раз свойственна гостальная специализация.

Таблица 3.

Общее количество выведенных экземпляров, плотность заселения грибов-хозяев и степень относительной приуроченности к ним двукрылых-олигофагов

Виды Общее Предпочитаемые Плотность Индекс

двукрылых- кол-во, роды и виды заселения относительной

олигофагов экз. грибов эо7плод.тело приуроченности р!

ВоШорШа 402 АлпШапа 1.80 0.53

спета РапвЯи* 1.67 0.54

АгпапЯа 0.09 -0.02

НурЬоЬта 0.5 0,45

РЬоВЫа 16.9 0.99

Г^оМвх 0.67 -0.13

0.12 •0.55

Во&срШ 822 Т/кМста 16.5 0.99

ЫтасЫШ СусрЬуНит 1.82 0.89

ЬерМа 1.09 0.33 '

Ссгйпапиа 0.08 -0.79

ЗоНЪрЫл 112 0.02 -0.18

тоомга. иеркяа 0.43 0.39

Ргкикка 5.25 0.99

доксрша. 247 1.42 0.89

rossica

Exechiopsls indecisa

330

Xerocomus

Boletos

Leccinum

Suillus

Xerocomus

Lactarias

0.3

0.04

0.03

2.39

0.17

0.01

0.03 0.80 0.84 0.97 0.19 0.49

Alfodía barbeta

113

Ptychoverpa

Peziza

Leccinum

0.14 5.40 0.02

0.84 0.99 0.29

Mycetophila hetschkd

141

Cfavariadelphus Ramería Bankera Sarcodon

7.80 12.67 8.80 12.5

0.99 0.99 0.99 0.99

Drosophila trivittata

109

Pleurotos Lentinus

2.85 1.09

0.98 0.73

Pegomya deprímala

163

Suillus

Boletos

Leccinum

Comphidms

Russula

0.93 0.04 0.01 0.5 0.03

0.99 -0.58 -0.11 0.87 •0.58

Pegomya tlavoscuteBata

353

Leccinum

Boletos

Russula

1.88 0.04 1.00

1.00 -0.07 0.40

Pegomya tabida-q roup

1720

Suillus Boletos Leccinum Comphidius Russula ■ Lactarias

0.387. 3.97 6.08 CL17 0.26 0.01-

-0.02 0.92 0.93 0.22 0.08 0.31

Mycetophila .firúandica

Leucophenga quinquemaculata

46 122

Trícholomopsís rutüans

Piptopcrus betuünus

2.20

1.50

1.00

Глава 5. ПРЕДПОЛАГАЕМЫЕ ПУТИ ЭВОЛЮЦИИ ТИПОВ СВЯЗЕЙ ДВУКРЫЛЫХ С ГРИБАМИ

Широкое распространение полифагии и относительная редкость олигофагов затрудняет выяснение ретроспективы возникновения и развития связей с грибами в отряде двукрылых. Очевидными представляются только немногие моменты (Яковлев 1985, 1986, 1988). Степень широты пищевой специализации у представителей разных систематических групп двукрылых-мицетофагов различна. На начальных этапах развития мицетофагии у двукрылых шло, по-видимому освоение растительных тканей, подвергшихся бактериальному и грибному разложению, при этом пищей личинкам служили, схорее всего, не сами субстраты, а бурно размножающиеся здесь микроорганизмы. Такой тип пищевых связей, характерный для самых примитивных Diptera (Hennig, 1973), по-видимому, свойствен ряду видов длинноусых: Trichoceridae, Psychodidae, Anisopodidae, Tipulidae, Limoniidae, и короткоусых круглошовных двукрылых: Sepsidae, Dryomyzidae, Sphaeroceridae, Drosophilidae, Fanniidae и других первичных сапрофагов, натолкнувшихся в своей эволюции на грибы, широко и массово распространенные в самых различных типах лесных экосистем, начиная, вероятно, с очень древних исторических эпох. Он позволяет заселять плодовые тела различного состояния, вплоть до находящихся на стадии полного разложения. Питание микроскопическими плесневыми грибами привело к питанию сначала мертвыми, а затем и живыми тканями мак-ромицетов - грибов, образующих многоклеточные плодовые тела. Наиболее древней группой махромицетов считаются древообитагщие виды - трутовики, появление которых датируется средней юрой (Tiffney, Barghorn, 1974). В этот же период, судя по палеоэнтомологическим данным, синхронно возникли первые группы мицетофагов в»отрядах жесткокрылых (Пономаренко, 1969). и двукрылых (Ковалев, 1984). Среди двукрылых связи преимущественно с древообитающими афиллофоровыми грибами и способность использовать для развития личинок (как мицетофагов, так и хищников) не только плодовые тела, но и, в первую очередь, растительные субстраты, пронизанные мицелием этих грибов, свойственны наиболее архаичным группам по сравнению с теми, что развиваются только а плодовых телах и связаны

3 0

преимущественно с атариковыми грибами. Это прослеживается как в пределах подотрядов (ряд групп типуломорф-ных двукрылых среди 'Nematocera; семейство Platypezidae среди Brachycera-Cyclorrhapha), так и в пределах отдельных семейств (подсемейства Lestreraiinae . и Роггу-condylinae среди Cecidorayiidae, подсемейства

Mycomyinae, Sciophilinae, Gnorystinae, Leiinae среди Mycetophilidae, род Calomyia среди Platypezidae, род Gaurax среди Chloropidae и др.) и свидетельствует о том, что такой тип связей с макромицетами был исходным и связи с деревообитающими грибами, в целом, наиболее древние.

Если среди длинноусых двукрылых большинство видов мицетофагов относятся к семействам, которые обособились в результате освоения грибов, то среди короткоусых круглошовных это, скорее, исключение. Единственное семейство целиком • образованное мицетофагами - Platypezidae - представляет древнейшую ветвь Cyclorrhapha, присутствующую в раннемеловых фаунах (Родендорф, 1964; Ковалев, 1984). Во всех других случаях освоение грибов происходило уже после обособления современных семейств и даже родов Cyclorrhapha, что указывает на относительную эволюционную молодость групп мицетофагов, образованных высшими мухами по сравнению с таковыми в составе длинноусых двукрылых. Для этих мух характерно развитие в эфемероидных плодовых телах агариковых, гастеромицетов и сумчатых грибов, среди которых преобладают наземные виды, , участвующие в микоризных ассоциациях с высшими растениями. .

Для большинства видов, относящихся к специализированным группам мицетофагов, характерны -облигатные связи с грибами и, более того, предпочтение к определенным труппам грибов, проявляющееся несмотря на имманентную способность к полифагии. Среди длинноусых двукрылых это свойственно- только представителям Mycetophilidae, именно подсемейства Mycetophil'inae, отличающегося гораздо большим таксономическим богатством, чем все другие группы мицетофилоидей, вместе взятые. Как показывают исследования последних лет, наиболее выраженные среди' них полифаги: Mycetophila lineóla (Lastovka, 1971), Mycetophila fungorum (Chandler, 1993) на самом. деле представляют собой группы близких, трудно различимых видов. Среди

Cyclorrhapha все специализированные группы мицетофагов, за исключением одной (Cheilosia, Syrphidae), также так-сономически богаты и представлены группировками морфологически очень сходных видов, приуроченными к разным, нередко филогенетически далеко отстоящим друг от друга группам грибов. Каждая из этих группировок имеет, как выяснилось, и своих специализированных паразитов, представленных такими хе близкородственными группами видов из наиболее процветающих семейств наездников. Все эти факты могут быть истолкованы как свидетельство бурных процессов видообразования, происходивших в результате освоения эволюционно молодых групп микоризных грибов, которые, в свою очередь, сравнительно недавно приобрели господствующее положение в лесных экосистемах по сравнению с более древними древообитающими грибами.

Способность насекомых - монофагов и олигофагов безошибочно различать таксоны хозяев, как показано на примере фитофагов (Downey, 1962; Zwölfer, 1978 и др.) служит в качестве одного из самых надежных критериев родства различных видов растений. Четко выраженная узкая специализация немногочисленных олигофагов и пищевые предпочтения большинства видов в составе таксоно-мически богатых родов мицетофилоидей, таких как Bolitophila (Bolitophilidae), Mycetophila, Allodia, Exechid, Exechiopsis ' (Mycetophilidae) и некоторых Cyclorrhapha, прежде всего видов Редотуа (Anthomyii-dae), могут быть использованы и для выявления филогенетических связей грибов, слабо изученных из-за.отсутствия четких критериев вида и скудости палеонтологических дан-мых. На этом основании предполагается например (Яковлев, 1986а, 1988а), что семейство Boletaceae не является монофилетическим таксоном, а включает как минимум две различных по происхождению группы: Suiiius + Легосойus , и Boletus + Leccinum, обьединенных в одно семейство ка основании конвергентного сходства строения гиыенофора. Каждая из этих групп характеризуется своими монофагами, при этом первая группа -в прошлом была, по-видимому, связана с древообитающими грибами, потому что имеет олигофагов из числа Bolitophilidae, которым, в целом, свойственно заселять грибы-ксилотрофы. Это подтверждается недавно опубликованными данным о составе ядерной и митохондриальной РНК различных видов болетовых

грибов (Bruns, Szaro, 1990). Второй se группе свойственны олигофаги из числа мух рода Pegomya (Anthomyiidae) - одной из самых молодых групп Cyclorrhapha, связанной исключительно с наземными, преимущественно микоризными грибами. Искусственным представляется также обь единение в один род видов Tricholomopsis platyphylla, Т. rutilans и Т.decora, из которых первый характеризуется разнообразным комплексом двукрылых, а остальные заселяются, за редким исключением, только одним видом - Mycetophila hetschkoi (Яковлев,

1994). В составе рода Tricholoma выделяется группа видов flavovirens, плодовые тела которых содержат личинок Mycetophila fungorum, в отличие от других представителей этого рода грибов, заселяемых преимущественно видами Bolitophilidae.

Глава б. ФАУНА И ЭКОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ ДВУКРНЛЫХ-МИЦЕТОФАГОВ И СОПУТСТВУЮЩИХ ВИДОВ В СРЕДНЕТАЕЖНОЙ ПОДЗОНЕ КАРЕЛИИ

6.1 Региональная специфика фауны двукрьшых-мицетофагов

В среднетаежной подзоне Карелии зарегистрированы 596 видов двукрылых, развивающихся в грибных субстратах, (Яковлев, 1978;1980а;1986;1995; Yakovlev, 1995; Яковлев, Полевой, "1991а,О; 1995), для 248 из которых установлены виды грибов-хозяев (Яковлев, 1994). Почти все эти виды указаны впервые для Карелии. Подавляющее большинство из них распространены по всей лесной зоне Палеарктики, что обусловлено распространением грибов-хозяев. Исключением являются ряд видов--олигофагов грибов рода Leccinum в составе рода Pegomya: P.scapularis, Р.circumpolaris, P.pulchripes и др. , приуроченных только к таежной зо-нею Сравнение состава и структуры комплексов мицетофа-гов в различных "районах Европы: Венгрии (Dely-Dra3kovits,Öabo3, 1993), Швейцарии (Burla, Bachli, 1968) и Португалии (Ribeiro, 1990), где имеются сопоставимые с нашими количественные данные по выведению двукрылых из плодовых тел грибов, показывает смену доминирующих видов по широтному градиенту (Яковлев, 198Q; 1994; Yakovlev,

1995). В таежной зоне в число наиболее массовых обитателей грибов входят такие виды-полифаги как С/1 а

sylvatica. (Limoniidae), Exechia separata, Exéchiopsis indecisa, Mycetophila strobli (Mycetophilidae), Suillia atricornis (Heleomyzidae), Drosophila transversa

(Drosophilidae), Pegomya genicvlata, (Anthomyiidae), Mydaea affinis, M. setifemur (Muscidáe), тогда как-на юге Европы место доминантов в этих семействах занимают другие виды: iimonia bifasciata, Allodiopsis domestica, Exechia fusca, £. peyeritaphoffi, Mycetophila idónea, Suillia bicolor, Drosophila phalerata, Pegomya

uinthemi, Mydaea humera lis. Отдельные виды: Pleistoclythia dorsalis (Platypezidae), Suillia notata, S.oxyphora, S.variegata (Heleoxnyzidae), Leicmyza dudai (Asteiidae), массовые в грибах на юге Европы, в таежной зоне вообще не встречаются. Б городских парках структура сообществ двукрылых в грибах (доминирование Bolitophila bimaculata, B.pseudohybrida, Allodiopsis domestica, Exechia fusca, Suillia atricornis, 5. bicolor в сочетании с уменьшением численности Ula sylvatica sí Pegomya zona ta) скорее напоминает таковую в южной Европе, чем в окрестных лесах, что по-видимому обусловлено обилием неморальных пород деревьев и связанных с ними грибов (Jfakovlev, 19936). 6.2 Видовой состав и структура сообществ двукрылых-мице-тофагов в различных типах леса и городских парках

Исследования мидетофагов базируются, ках правило, на материалах выведения двукрылых из обитающих_ в грибах личинок. Данные о составе и численности мидетофагов на стадии имаго ограничены очень немногими работами, касающимися в основном одного семейства - Mycetophilidae (Plassmann, 1971; Ruasel-Smith, 1979; Островерхова, 1983; Зайцев, 1984; Okland, 1994). Наши исследования (Яковлев, 1988; Яковлев, Зайцев, 1990; Яковлев, Полевой, 1991, Yakovlev, 1993, 1994, 1995) впервые позволяют дать экологический анализ всего комплекса мицетофагов в разт личных экологических условиях: коренных (сбсняках брусничном, черничном, ельнике черничном) и производных (березняхе чернично-разнотравном и осиннике разнотравном) типах леса, а также в городских парках. Представленные в самом общем виде результаты (табл. 4) показывают, что на долю двукрылых приходится подавляющее большинство насекомых, фиксируемых ловушками всех использо-

ванных типов, в приземных ярусах исследованных биотопов. Различия величин удельного значения двухрылых по типам леса и по годам незначительны. (Эти данные, однако, не могут быть истолкованы как свидетельство доминирования двукрылых в лесной энтомофауне в целом, так как по некоторым подсчетам (Dabrow3ka-Prot, Karg, 1976} движущиеся особи, фиксируемые ловушками барьерного типа, составляют, в среднем, 1-2 % всех насекомых населяющих биотоп). Во всех исследованных типах леса наиболее многочисленны (в общей сложности составляют около 90% численности всех двукрылых, собранных ловушками) представители семейств Mycetophilidae, Phoridae, Muacidae, Heleomyzidae, Anthomyiidae, Sciaridae и Cecidomyiidae. Среди них, в свою очередь, самое массовое семейство - Mycetophilidae представлено исключительно мицетофагами, во всех остальных семействах также присутствуют большие группы мицето-фагов или связанны* с грибами хищников. Таким образом, двукрылые-мицетофаги составляют доминирующую по численности группу активно летающих насекомых приземного яруса в разных типах леса, независимо от породного состава и типа напочвенного покрова.

В то же время численность личинок в грибах на тех же участках характеризуется иным соотношением между представителями доминирующих семейств. Выраженное превосходство Mycetophilidae обнаружено только в сосняках . брусничных. Высокая численность личинок в грибах и одновременно имаго в ловушках характерна также для Phoridae, если не учитывать результаты учетов ловушками Малеза, по-видимому, непригодных для этой группы двукрылых. Все остальные семейства,, входящие в число доминантов по численности личинок в грибах в каждом биотопе (Drosophili dae, Bolitophilidae, Liraoniidae и Anthomyiidae), составляли в среднем, около одного процента насекомых., собранных ловушками на стадии имаго. И, наоборот, такие семейства как . Muscidae, Cecidomyiidae, Sciaridae и Heleomyzidae оказались в грибах не столь многочисленными, как можно было бы ожидать, исходя из их массовости на стадии имаго. Таким образом, количество представителей различных групп двукрылых, фиксируемых барьерными ловушками, по-видимому, не только отражает - их численность, но и в значительной степени характеризует уровень летной активности, высокий у представителей Mycetophili-

Таблица 4.

Общее количество насекомых (экз.) и доля двукрылых (%) в сборах тремя видами ловушек в различных типах леса заповедника "Кивач* в 1984-1991 гг.

Типы леса Сосняки Ель- Бере- Осин-

брусн. брусн. черн. черн. ник зняк ник

Возраст, лет 70 165 160 50 130 50 50

1. Оконные

ловушки 42200 - 41930 - 21142 - 39076

Dtptera,%

1984 92.8 - 88.2 94.2 89.9

188S 94.6 - 97.0 88.1 - 91.0

1986 91.4 - 91.1 84.5 - 80.3

1987 73.5 - 93.2 94.5 - 95.1

Среднее 88.0 - 92.3 90.3 - 89.1

2. Ловушки

Барбера 11472 - 18348 - 7140 - 17370

Díptera. %

1984 87.2 81.0 80.0 - 92.9

1985 83.7 92.8 89.1 - 83.0

1988 es.» 81.6 75.2 - 62.5

1987 88.2 73.4 78.2 - 79.5

Сроднее 91.2 62.2 80.6 - 79.4

3. Ловушки ••

Ызп&зз 2S700 13882 73100 29430 13186 16179 6484

Díptera, %

1939 84.7 - 98.6 - - - 76.9

1890 72.8 72.8 65.3 59.3 62.2 ' 77.0 -

1221 76.6 88.5 ез.5 63.1 86.0 87.5 -

Срадийэ 78.1 80.7 86.6 61.2 . 74.1 82.3 76.9

dae, Muscidae, Cecidomyiidae, Sciaridae, Phoridae, Heleoayzidae и низкий y Drosophilidae, Anthomyiidae, Bolxtophilidae и Limoniidae.

Семейство Mycetophilidae составляет более половины веек особей двукрылых насекомых, собранных нейтральными

ловушками. В Карелии отмечены, з обшей сложности, 279 видов из которых только для 64 установлены виды грибов-хозяев (Yakovlev, 1995). Видовой состав и структура сообществ Mycetophilidae в различных типах леса сходны: по разнообразию и численности везде преобладают не мице-тобионты, развивающиеся в плодовых телах, а сапроксило-бионты, развивающиеся на мицелии грибов в древесных остатках. На долю последних приходится более половины всех видов и по меньшей мере, две трети всех особей Mycetophilidae, зарегистрированных в каждом типе леса. Среди них, в свою очередь, везде наиболее разнообразны и массовы представители родов Мусотуа, Boletina и Phronia. В сосняках брусничных в группу доминантов входит также род Cordyla (представленный, в основном видом С. parvipalpis, который в отличие от большинства видов Cordyla не заселяет плодовые тела грибов, а развивается за счет мицелия), в осиннике в число наиболее разнообразных групп входит также род Brevicornu, наиболее обильных - род Acnemia. Во всех исследованных типах леса количество наиболее массовых видов, численность которых составляет не менее одного процента представителей семейства в целом, примерно одинаково - 12-14 видов, из которых только 2-3 относятся к группе мицетобионтов а большинство во всех случаях составляют ксилобионты. Среди них выделяются виды, наиболее массовые в сухих сосняках брусничных: Мусотуа annulata, M.shemtani, M.nigri-cornis, Boletina brevicornis, Hadroneura palmeni, Phronia nigripalpis, Ph.cinerascens, Zygcmya humeralis и Cordyla parvipalpis и в лесах с мощным напочвенным покровом: Мусотуа trilineata, M.permixta» Acnemia nitidicollis и все виды Boletina, кроме В.brevicornis.

Среди мицетобионтов во всех биотопах по разнообразию и численности- преобладают представители родов Mycetophila и Exechia. В лиственных лесах к ним добавляется еще род Allodia. Во всех типах леса наиболее обильным является один и тот же вид - Mycetophila fungorum. В сосняках массовы такте виды: M.hetchkoi связанный с многочисленными здесь ежовиковыми грибами, Cordyla brevicornis. и Exechiopsis indecisa, заселяющие болетовые грибы, э в лиственных лесах - 2xechia.

contamiaata, Allodia ornaticollis и A.lugens, приуроченные преимущественно к пластинчатым грибам.

Индекс биоразнообразия, выражающий отношение между количеством видов и соответствующим количеством экземпляров каждого вида в сообществе, определен по формуле Шеннона-Винера: Н' «= -p^S In р^, где- р^ - доля i-того

вида, S - количество видов; степень выравненности видов

по обилию вычислена как Е=Н' /Н , где Н ■ In S

шах max

(Krebs, 1978; Песенко, 1982). Самые высокие значения индексов биоразнообразия и выравненности сообществ Mycetophilidae, в целом, характерны для лесов с развитым Травяным (березняк, осинник) или кустарничковым покровом (сосняк и ельник черничные). Здесь численное преобладание отдельных видов выражено слабее, чем в брусничных сосняках, где резко выделяются такие виды как Мусотуа •annulata, M.sbermani, Phronia nigripalpis и Cozdyla pa.rvipa.lpis, встречающиеся значительно чаще других.

Семейство Heleomyzidae. Обнаружено 14 видов, из которых 12 относятся к роду Svillia. Во всех типах леса доминируют S. atricornis и S.fuscicornis, часто встречаются также S.inornata, S.bicolor и S.laeviirons. Только последний вид, по-видимому, приурочен к березняку, для остальных характерно равномерное распределение по биотопам. Обращает на себя внимание тот факт, что только 7 ms 14 видов были выведены из грибов. В грибах не были найдены личинки даже таких массовых видов как S.inornata, S.laevifrons и S.vagina ta. Эти факты в сочетании с отсутствием сведений о связях этих видов с грибами (Яковлев', 1994), позволяют предположить, что они развиваются не в плодовых телах, а в древесных остатках шш лесной подстилке, где питаются мицелием грибов.

Семейство Muacidae. Виды, связанные с грибами (представители рода fíydaea, Thricops diaphanus и Huscina levida, заселшааие плодовые тела, а также представители рода Pbaonia, развивающиеся в местах скопления грибного totцелкя под корой и а гниющей древесине), составили около одной трети всех экземпляров Huscidae, собранных за 4 года в сосняке брусничном и осиннике разнотравном (Лобанов, Яковлев, 1995). Несмотря на резко отличающиеся экологические условия выбранных биотопов, разница в со-

ставе и структуре сообществ Muscidae, связанных с грибами, между ними невелиха. В осиннике представители рода Phaonia почти втрое более многочисленны, чем в сосняке, тогда как виды, заселяющие плодовых тела грибов, имеют примерно одинаковую численность на обоих участках. Очевидно, в первом случае определяющую роль играет обилие мертвой древесины, во втором - плодовых тел грибов.

Семейство Phoridae известно в качестве одной из самых массовых групп лесных двукрылых: в почвах лесов Средней Европы личинки Phoridae уступают по численности только представителям семейств Sciaridae и Cecido-myiidae (Bachli, 1970; Szadziewska, 1977; Thiede, 1977). В отловах Phoridae клейкими оконными ловушхами (Яковлев, 1988) преобладают виды рода Медaselia, в состав которого входит большая группа мидетофагов. Для сосновых и осиновых лесов характерны одни и те асе доминирующие виды: М. rubescens, M.discreta, M.pulicaria, M.berndseni, численность первых трех видов выше в осиннике, последнего - в сосняке.

Сообщества двукрылых-мицетофагов городских парков формируются в условиях резко отличающихся от лесных, что обусловлено своеобразием городской биоты грибсз, однако в составе и структуре сообществ двукрылых, формирующихся в городских парках, сохраняются те не закономерности, что и в лесных биотопах (Yakovlev, 1993, 1995). . По количеству видов, выведенных из грибов преобладают те же семейства (Mycetophilidae, Bolito-philidae, Anthomyiidae, Helecmyzidae, Muscidae), среди них наиболее массовы те же виды, что и в лесах: Drosophila transversa, Mycetophila fungorum, Ula. sylvatica, Pegomya . genicvlata, Chodopsycha lobata, Mydaea tincta. Все эти виды - полифаги, способные заселять самые различные грибы из разных порядков и классов. Вместе с тем для ряда видов-олигофагов, предпочитающих определенные группы грибов, установлены статистически достоверные отличия между показателями относительного обилия в городских грибах по сравнению с лесными биотопами. В парках отсутствуют или очень редки виды двукрылых. связанные с грибами семейства Boletaceae: Bolitophila rossica, Exechia separata, Exechiopsis indecisa, Mycetophila signatoides, Suillia flava.

Pegowya incisiva, P. flavoscutellata, P. zonata, Mydaea affinis. Это объясняется почти полным отсутствием здесь птих грибов, тогда как во всех исследованных лесных био-íonax они, как- правило, образуют основную биомассу ежегодно появляющихся плодовых тел. В городских парках сравнительно более редки виды, предпочитающие сыроежки {Mydaea setifemur, Mycetophila stiobli), вместе с тем здесь отмечена более высокая, чем в лесных биотопах, плотность заселения других пластинчатых грибов отдельными видами Mycetophilidae: Allodia ornaticollis Zxechia fusca и Heleomyzidae: Suillia atricornis, S.bicolor, S.fuscicornis. Самые высокие показатели плотности заселения городских грибов имеют представители Bolitophilidae, связанные с узкими группами грибов: че-щуйчатхами iBolitophila cinerea), свинушками (B.hybrida) и трихоломовыми (B.bimaculata) , обильно плодоносящими в городских парках. Интересно, что Bolitophilidae относящиеся к одной из самых древних групп двукрылых-кицетофагоа, в лесных экосистемах значительно уступают по численности представителям Mycetophilidae и высших хух Brachycera-Cyclorrhapha. Это подтверждает замеченную рядом исследователей (Korge, 1967; Клаусницер, 1990) закономерность: старые древесные насаждения, сохраняющиеся в городах, могут выступать в качестве рефугиев реликтовых видов насекомых, редких в окрузающих лесах.

Очевидно, что состав и структура биоты грибов определяет соответствующие характеристики сообществ двукры-лых-мицетофагов в самых различных условиях, от- заповедных лесов до городских парков. Из лесных биотопов наиболее сходным с "городскими парками по составу сообществ мицетофагов оказался осинник, что, по-видимому, объясняется сходством породного состава насаждений: отсутствием хвойных и преобладанием деревьев рода Populus.

Гп*Ь* 1. жизненные шаслы И сезонная динамика летной

АКТИВНОСТИ ДВУКРЫЛЫХ - МИЦБТОФАГОВ

Стратеги* жиэнекых циклов двукрылых-мицетофагов обусловлен« особенностями сезонной ритмики грибов. Вегетативное тело грибов - мицелий, развивающийся в мертвой древесине, лесной подстилке и других растительных остат-

к ах - многолетнее. О динамике нарастания мицелия в течение сезона известно очень немного. Исследования последних лет в лесах центральной Швеции (Sodérstrom, 1979, Baoth, Soderstrom, 1982, Blomlberg, 1994) показали, что в годы со снежными зимами биомасса мицелия достигает максимума в середине зимы, а в малоснежные годы - весной и осенью. Для отдельных видов грибов определены показатели углеводного питания и влажности, необходимые для продуцирования плодовых тел (Last et al., 1981).

Репродуктивные части грибов - плодовые тела, в отличие от мицелия, появляются только в определенный и у болыпинства видов короткий период. При этом сроки и интенсивность плодоношения одних и тех же видов грибов в различные годы могут резко варьировать в зависимости от погодных условий (Яковлев, 1989; Шубин, 1990; Ohenoja, 1993; Blomberg, 1994). Тот факт, что в течение сезона одни виды грибов сменяются другими, поззолил предположить, что приуроченность видов двукрылых к определенным видам или группам видов грибов, обусловлена з пегзуда очередь совпадением тех и других по времени (Del.y-Draskovits, Babos, 1976). Данные о летней активности имаго и динамике численности личинок в грибах представителей наиболее массовых групп двукршшх-мицзтофагов (Яковлев, 1988, 1990; Яковлев, Зайцев, 1990; Яковлев, Полевой,•1991а; Yakovlev, 1993а, 1994), полученные на тех же участках леса, где изучалась динамика плодоношения грибов (Шубин, 1973; Яковлев, 1988), этого не подтверждают.

Семейство Hycetophilidae. "В районах с мягкой и теплой зимой летная активность мицетофилоидей наблюдается круглый год (RusseDJ-Smith, 1979) или большую часть года (Plassmar^ 1971). в■таежных лесах они активны в течение всего периода устойчивых положительных температур - с начала мая по середину сентября (Váisanen, 1984; Kjaerandsen, 1993). Выявлены резкие колебания численности Mycetophilidae по годам (Яковлев, 1988, Яковлев, Зайцев, 1990; Yakovlev, 1993а) . Самая высокая численность, отраженная в виде попадаемости имаго в ловушки, независимо от. их типов, наблюдается в годы, благоприятные для плодоношения грибов (1985. 1991). В неурожайные годы (1986, 1989) численность снижается в несколько раз и продолжает оставаться невысокой в годы, следующие за

неурожайными (1987, 1990), несмотря на Солее высокие урожаи грибов. Эти колебания численности имаго в целом характерны для обеих экологических группировок Mycetophilidae - мицетобионтов и ксилобионтов и происходят у них синхронно, однако в засушливые годы (хаким был, например, 1986) ксилобионты реагируют на неблагоприятные условия более резко, чем мицетобионты, что дает основания предполагать, что биомасса мицелия, в свою очередь, может более заметно варьировать по годам, в зависимости от погодных условий, чем биомасса плодовых тел грибов.

Характер динамики летной активности обеих экологических группировок Mycetophilidae в течение сезона также сходен. В целом он характеризуется постепенным нарастанием численности к концу сезона, в отдельные годы, как правило, следующие за урожайными (1985, 1986, 1989), наблюдаются весенние пики численности. У представителей наиболее массовых родов мицетобионтов: Mycetophila, Exechia и Allodia весной численность самцов выше, чем самок, которые становятся более активными в период массового появления грибов во второй половине лета и осенью. У ксилобионтов - Кусотуа, Boletina и Phronia численность самцов и самок в течение сезона примерно одинакова, что может быть связано с тем обстоятельством, что мицелий доступен для заселения в течение более длительного периода, чем плодовые тела грибов. У представителей рода Cordyla ь начале сезона летную активность проявляют, в основном, самцы, а самки появляется только ближе к осени, когда вылетает второе поколение.

У различных видов Mycetophilidae наблюдаются разные типы сезонной - динамики летной активности, что связано с особенностями заселяемых ими субстратов. Мицетобионты в отом плане изучены лучше (Яковлев, Осилова, 1985; Криво-оекка,Зайцев, Яковлев, 1986; Яковлев, 1988; Яковлев, Зайцев., 1990}. Сроки развития мицетобионтов адаптированы к срокам существование плодовых тел грибов. В условиях Керелга: у видов, развивающихся & эфемероидных плодовых таяак агариковых грибов, они составляют, в 'среднем, око-до дауа-треа недель, у обитателей трутовиков - около иоекца. Имаго, как правило, появляются в том же сезоне и являются зкмуешей стадией, однако в отдельные годы, когда плодовые тела с личинками уходят под снег, наблюдается spo&tee оцепенение преимагинальных стадий

(Яковлев, 1988). Имаго становятся активными с наступлением, первого весеннего тепла, обычно еще до схода снега (во время длительных оттепелей их можно найти на снегу и зимой). Перезимовавшие самки представителей наиболее массовых родов мицетобионтов: My сеtophiJa, Exechia, Allodia и Cozdyla, обычно имеет уже сформировавшиеся яйца. Оба пола, очевидно, нуждаются в углеводном питании, так как охотно летят на различные бродящие субстраты , скапливаются на пораненных березах в местах вытекания сока. Летом и осенью лет Mycetophilidae на бродящие углеводные приманки менее интенсивен.

Сезонная динамика летной активности наиболее массовых в районе исследований мицетобионтных видов Mycetophilidae: Mycetophila fungorum, Rondaniella dimidiata, Coelosia tenella, Exechia separata, E.contamina ta, E.repanda, Allodia ornaticollis характеризуется следующим. Численность нарастает к концу сезона; максимум отмечается, как правило, на одну-дзе недели позже пика плодоношения грибов и отражает, по всей видимости, появление нового поколения. Если в течение сезона наблюдаются две волны плодоношения грибов, это находит отражение в двух пиках летной активности, и наоборот, в неблагоприятные годы многие виды отмечаются только в конце сезона. В годы с поздним плодоношением грибов наблюдаются, соответственно, и более поздние пики летной активности. Численность личинок этих видов в грибах в конце сезона максимальна, тогда как ряд видов Allodia: A.barba ta> A.triangularis, A.neglecta, A. ornaticollig и Exechia: E.lucidula, E.nitidicollis характеризуются максимальной численностью весной, как на стадии имаго, тах и личинки.

У . ксилобионтов наблюдается большее разнообразие типов летной активности, которые можно свести к трем основным (Яковлев, 1988; Yakovlev, 1993а, 19946): 1. Бивольтинные виды, лет продолжается в течение всего сезона, с начала мая по конец октября. Появление, первой генерации приурочено к весне (V-VI), второй - к осени (IX-X), а в середине летнего сезона (VI-VIII) летная активность этих видов полностью прекращается. Зимуют, по видимому, имаго. Такой тип жизненных циклов свойственен, а основном, видам рода Bodetina (B.gripha,

В.griphoides, В.silvática, В. triangularas, B.nigricor-nís, B.lundstroemi, B.trivittata, B.nigricans), развивающимся в толще сильно разложившейся древесины, пронизанной мицелием.

2. Бивольтинные виды, лет без перерывов, но менее продолжительный; у одних видов (Cordyla parvipalpis, Polylepta borealis, Phronia nigripalpis, Ph.flavicollís) охватывает период с весны до ранней осени, у других (Phronia forcipata, Ph.ciñerascens) - с середины лета до поздней осени. Отсутсвие летной ахтивности имаго в начале или в конце сезона указывает на то, что зимуют пре-ммагинальные стадии. Судя по тому, что два пика летной активности в течение сезона (отражающие, по всей видимости, наличие двух генераций) у этих видов расположены ближе друг х другу, чем у представителей первой группы, можно предполагать что сроки развития у них короче. Виды рода Phronia развиваются на мицелии и плодоношениях грибов, поселяющихся на поверхности сильно разложившихся древесных остатков; С.parvipalpis и Р.borealis,по-видимому, тоже связаны с мицелием дереворазрушакчцих грибов.

3. Укивольтинные виды, лет массовый, но очень короткий в виде резкого отчетливого пика, происходит осенью: VIII-X (Нусотуа annulata, H.shermani, M.nigricornis), весной:

V-VI (Boletina basalis„ B.nitiduloides, Hycomya nítida) или в середине лета: VI-VII (Мусотуа trilineata, Allocotocera pulchella, Leia subfasciata). Зимуют npe-имагкнальные стадии. Эти виды также развиваются на мицелии грибов под корой или в толще гниющей древесины.

семейство Heleomyzidae. Фенология видов-мицетофагов, относящихся к роду Suillia в лесной зоне совершенно неизучена. В степях и пустынях для них в целом характерны очень поздние сроки лета - поздней осенью и зимой (Городков, 1964). По нашим данным (Яковлев, Осипова, 1985; Крквошеина и др., 1986; Яковлев, 1988; Яковлев, Полевой, 1991; Yakovlev, 1993а, 1995), численность этих мух, также как и Mycetophilidae, достигает наивысших значений в годы, характеризующиеся высокими урожаями грибов, но в неурожайные годы снижается не так резхо. Лет начинается обычно не раньше июня и, по-видимому, стимулируется теми хе метеосигналами, что и плодоношение грибов. В годы, характеризующиеся длительным и обильным

плодоношением, имаго наиболее массовых видов: Suillia atricornis, S.fu3cicornis и S.bicolor в очень небольших количествах и в течение коротхого времени появляется в начале лета, затем, после перерыва в один-два месяца, начинается лет второго поколения, продолжающийся до конца сезона. Максимальная численность наблюдается в конце августа - начале сентября. В это хе время отмечена и максимальная численность личинок этих видов в грибах. В неблагоприятные годы эти виды Suillia имеют одну генерацию за счет более позднего начала лёта. Соотношение в уловах самцов и самок этих видов напоминает таковое у Mycetophilidae: оба пола s.fuscicoxnis встречаются примерно в равных количествах; у S.atricornis преобладают самцы, у S.bicolor - самки. Имаго ряда видов: Suillia quadrilineata, S.apicalis и S.nemorum встречаются только в начале сезона, находки личинок приурочены к весенним видам сумчатых и агариковых грибов. И наоборот, все остальные виды летают в конце сезона и выводятся преимущественно из осенних грибов. У всех видов зимуют личинки старших возрастов в пупариях, находящихся в верхних горизонтах почвы.

Семейство Anthomyiidae. Для видов рода Редотуа, также как и для Suillia, характерно отсутствие имаго в ловушках в самом на,чале сезона, относительно низкая численность летом и резкое повышение ее в период массового плодоношения грибов. В момент первого появления шлаго в отдельные годы наблюдается небольшой пик, отражающий, по-видимому, дружный выход имаго из перезимовавших пупа-риев (Яковлев, 198 8). В отличие от других групп мице-тобионткых двукрылых мухи рода Редотуа были представлены в ловушках, за редким исключением, только самками. Полное отсутствие самцов отмечено также в ловушках с грибными приманками как нами (Яковлев, 1988; Яковлев, Мыт-тус, 1989), так и другими авторами (Hackman, Meinander, 1979). Зимуют всегда личинки Старших возрастов в пупариях, уходящие перед окукливанием в почву, так же как и личинки Suillia. В среднетаежной подзоне Карелии асе виды Редотуа унивольтинны. В то же время в тундре и в северной тайге у этих же видов Редотуа и субарктического вида P.transgressi, диалауза преимагинальных стадий мажет продолжаться два года (Stahls et al., 1989), и на.-

оборот, виды, граница ареала которых проходит южнее Карелии, имеют там, по-видимому, два поколения в год. Это установлено, в частности, для вида P.winthemi в южной ФинляндииШаскшап, 1979) .

Для видов Muscidae, Phoridae, Sciaridae и Cecidomyiidae тоже характерны колебания численности по годам, однако здесь не прослеживается прямой зависимости от интенсивности плодоношения грибов. Высокая численность может наблюдаться и в неблагоприятные для плодоношения грибов годы. В течение сезона наблюдаются два пика: первый - весной и второй - в разгар лета (VII-VIII), в среднем на 1-2 месяца раньше, чем у рассмотренных выше специализированных групп мицетофагов. Вместе с тем у видов, связанных с грибами, сезонная динамика лёта такая же, как у типичных иицетобионтных видов Heleomyzidae и Anthomyiidae. Представители Muscidae - Mydaea detrita, H.affinis, Thricops diaphanus, Phaonia rufíventris -унивольтинны и характеризуются коротким периодом лёта, в конце сезона, что совпадает по времени с массовым появлением грибов. В это же время наблюдается и самая высокая численность личинок этих видов в грибах, Представители Phoridae: WesraseJia pulicaria, M.rubescens, Conicera dauci и один из видов Muscidae: Muscina lsvida

- бивольтинны и более массовы в грибах в начале сезона.

Среди представителей других семейств двукрылых можно каасгть ряд видов: Шa syjvatica (Limoniidae), Brosophila transversa (Drosophilidae), Miniliaosina fungicola (Sphaeroceridae), Bremia ciliatá- (Cecido-Eyiidae), которые с одинаковой частотой заселяют грибы в течение всего" периода вегетации, независимо от того, какими видами эти грибы представлены. Все эти виды двукрылых в южной Карелии имеют два поколения в году: одно

- летнее, проходящее весь жизненный цикл за два-три месяца, и второе - зимующее на стадии личинки или куколки.

Глав* g. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ РОЛЬ ДВУКРЫЛЫХ - МИЦЕТОФАГОВ В

ЛЕСНИК ЭКОСИСТЕМАХ И ИХ ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ

Гркбы являются важнейшим звеном пищевых цепей разложения а лесных экосистемах. Ни один вид растений в лес*х умеренного климата не потребляется насекомыми с

такой интенсивностью как грибы, ежегодно продуцируемая биомасса которых, с учетом мицелия (по оценкам Л.Г. Буровой (1986), выполненным в ельниках Московской области), соизмерима с фитомассой подлеска и напочвенного покрова. Роль грибов как источника питания лесных насекомых может быть косвенно определена на основании наших данных (Яковлев, 1988, 1990; Yakovlev, 1994, 1995), свидетельствующих о том, что на долю видов, кон-сортивно связанных с грибами, приходится, в среднем, 80% всего числа насекомых, фиксируемых различными барьерными ловушками в приземном ярусе брусничников и 60-70% - в лесах с развитым напочвенным покровом. Полночленные кон-сорции двукрылых-мицетофагов формируются в любых условиях, где существует биота необходимых им видов грибов (Yakovlev, 19936, 19946, 1995). Для них, особенно для семейства Mycetophilidae, составляющего основу сообществ мицетофагов во всех исследованных биотопах, характерны как большое видовое разнообразие, так и высокая численность отдельных видов. Б то же время мицетофаги - самая уязвимая к антропогенным воздействиям группа лесных насекомых, характеризующаяся резким снижении численности ряда видов, связанных с древообитающими грибами, з результате рубок ухода (Kaila et al., 1994; Yakovlev et al. 1994, 1995; Chandler, 1986; Красная Книга Карелии, a печати). -Нарушения естественных консорций двукрылых, формирующихся вокруг наземных грибов, в силу их большого удельного значения, также могут иметь весьма негативные последствия для лесных экосистем.

Взаимоотношения'насекомых с грибами, основанные, с одной стороны на трофических и топических связях, а с другой на форезии, в целом обоюдно выгодны. Вместе с тем, роль двукрылых, как конкурентов человека в потреблении урожаев съедобных грибов, обусловливает необходимость изучения вопроса о разработке мер защиты, в первую очередь на участках лесных земель, специально выделенных для организации промышленного сбора грибов. Фактическая заселенность - показатель, отражающий присутствие в плодовых телах насекомых на разных стадиях жизненных циклов, у большинства видов съедобных грибов составляет 100%, а товарная поврежденность, показывающая какую долю плодовых тел нельзя использовать для заготовки из-за повреждения ходами личинок и обусловленного этим

преждевременного гниения, в среднем, вполовину ниже. Она зависит от многих причин, из которых главные три: вид гриба, возраст плодового тела и время его появления (Яковлев, 1999). Выявлены основные виды разрушителей плодовых тел наиболее ценных видов съедобных грибов, изучена их биология и экология (Яковлев, 1981, 1988, 1989; Шубин, Яковлев, 1983, Яковлев, Осипова, 1985: ¥акоу1еу, 1988). Проведенные испытания (Яковлев, Мыт-туе, 1989, 1992) показали неэффективность применения репеллентов аттрахтантов широкого спектра, в том числе синтетического 1-о«еп-3-о1' а для защиты дикорастущих съедобных грибов от повреждений насекомыми. Экспериментально доказана необходимость подбора специализированных аттрактантов для каждого вида двукрылых-мицетофагов. Результаты были использованы для составления обзора информации о перспективах разработки мер защиты съедобных грибов от насекомых (Яковлев, 1990а) и практических рекомендаций (Гримашевич и др., 1992).

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. В общей сложности для территории Палеарктики к настоящему времени известны сведения о развитии в грибах 700 видов двукрылых насекомых, относящихся к 41 семейству. Среди них наиболее разнообразны представители МусеТ:ор1и.11с1ае (266 видов) , затем идут РЬог1ёае, Сесз.-¿Ьту11с1ае, Ап^огау11<Зае, Бс1аг1дае, ВгозорЬИ1с1ае, Не1еотуг1с1ае, Низс1с1ае, Во11СорЬ1Н<*ае, Ытош^ае, Р1агурег1бае, 5рЬаегосег1с1ае, Сега^родогийае, й Гапт1<1£е. В остальных семействах количество известных видов-мицетофагов, в среднем, не превышает пяти.

2. Неравномерное распределение мицетофагов в отряде двукрылых указывает на то, что освоение грибов происходило независимо в различных филогенетических линиях двукрылых и в разное время. Среди КетаЪосега существуют несколько семейств (все МусеСорЬИо1с1еа кроме Зс1агз.-Йае) и родов в составе семейств ЫтопИ.сие, Sci.ari.dae К Сес1дошу11йае, полностью или почти полностью состоящих кз мицетофагов. Для ВгасЬусега-Сус1оггЬарЬа более характерны четко обособленные группы видов-мицетофагов в составе родов Редоауа (AnthoIayiidae), 5иИИа (Не1ео-ttyzidle}, НедаяеНа (РЬо1^ае>), ВгозорИНа (ОгозорМП-

с1ае) и СЬеНогла (ЗугрЫ<1ае), включающих представителей разных трофических трупп. Здесь имеются только одно небольшое семейство - Р]^урег±«1ае, и один род -ЪеисорЪепда (0гозор1г111с1ае), целиком связанные с грибами. В других семействах Неца1:осега и ВгасИусега-Сус1оггЬарЬа мицетофаги не образуют обособленных групп, а представлены единичными видами. Среди ВгасЬусега -Ог^оггЬарЬа мицетофаги отсутствуют.

3. В плодовых телах и на мицелии грибов развиваются представители нескольких Эколого-трофических группировок двукрылых. Это биомицетофаги - специализированные виды, облигатно связанные с грибами и питающиеся живыми тха-нями плодовых тел (мицетобконты-карпофорофаги), мицелия (ксилобионты-мицелиофаги) и спорами (мицетобионты-спорофаги); сапромицетофаги, способные заселять живые и отмирающие плодовые тела грибов наряду с разнообразными мертвыми органическими субстратами другого происхождения; хищники и паразиты. Среди последних, так же как и среди мицетофагоз, выделяются группы видов облигатно и факультативно связанных с грибами.

4. Пищевые связи двукрылых-мицетофагов и сопутствующих им видов охватывают все группы макромицетов, разнообразные по таким важнейшим характеристикам как строение и размеры плодовых тел, распределение их во времени и пространстве, физические свойства и химический состав. Большинство известных видов двукрылых-мицетофагов развиваются за счет базидиомицетов: в грибах порядка Адаг1са1ез установлено развитие 294, Киззи1а1ез - 196, Boletales - 139, АрЬу11орЬога1ез 214 видов. С гастероми-цетами связаны- 49, • с гетеробазидиальными грибами - 26 видов. Из сумчатых грибов двукрылыми лучше всего освоены представители трех порядков дискомиц-зтов: Ре1га1ез, ТиЬега1ез и Не1о^а1ез с крупными апотециями мягкой консистенции, в которых, в общей сложности, отмечено развитие 125 видов двукрылых. В перитециях древообитающих аскомицетов порядка Ху1аг1а1ез •зарегистрированы 14 видов, питание микроскопическими аскомицетами установлено у двух видов. С миксомицетами сязаны 14 видов двукрылых. Комплексы двукрылых жестких плодовых тел афиллофоровых и гетеробазидиальных грибов характеризуются большим своеобразием по сравнению с таковыми мягких эфемероидных плодовых тел агариковых и сумчатых грибов

5. Связи с древообигающгши гривами и способность использовать для развития личинок не только плодовые тела, но и мицелий, свойственна, в целом, более древним группам двукрылых (все подсемейства мицетофилоидей кроме Mycetoph.il 1пае, подсемейства Ьез^еппЛпае и Роггу-сопбу^пае среди Се^<1оту^с1ае; роды Са1отуха среди Platypezidae, Сайгах среди С1г1огор1с1ае и др.), по сравнению с теми, что приурочены к плодовым телам наземных грибов-сапротрофов и симбиотрофов (подсем. Мусе^-р^1гпае и ряд групп мицетофагов среди Сус1оггЬар11а)

6. Двукрылым-мицетофагам, в целом, свойственна способность заселять различные, систематически не родственные виды грибов. Олигофагами, а тем более монофагами, являются очень немногие виды: из 700 видов двукрылых, для которых установлены грибные местообитания, только 162 имеют спектр грибов-хозяев, ограниченный отдельными таксонами: 139 - порядками, 5 - семействами,• 10 - родами и 8 - видами грибов. Наибольшее количество олигофагов имеют грибы порядка АрЬу11орЬога1ез, особенно группа древообитающих грибов-трутовиков, со сравнительно долговечными плодовыми телами. Среди освоенных двукрылыми грибов с эфемероидными плодовыми телами обеспечить существование олигофагов могут отдельные роды пецициевых, трюфелевых, болетовых, агариковых и сыроеж-ковых грибов, как микоризных, так и сапротрофов, характеризующихся обильным и устойчивым ежегодным плодоношением в обычных для них местообитаниях'. Монофаги отмечены только у древообитаюоих видов грибов.

7. Несмотря ка способность к полифагии, большинство видов двукрьгльгх-кицетофагов предпочитают заселять определенные группы грибов от одного или нескольких по~ рядков до отдельных родов. Плодовые тела грибов каждого вида избирательно аттрактивны для определенного круга мицетофагов, как самок,, так и самцов. Видовые признаки несут, по-видимому, сочетания летучих веществ грибов, так как отдельно вхятые компоненты грибного згшах&, в том числе общий для разных 'видов грибов Д-осСев-З-о.!, не обладают аттрахтивностью для большинства видов двукрылых-мицетофагов.

8. На основании установленных случаев монофагии, олигофагии и пищевых предпочтений двукрьшых-мицетофагоа предполагается, что семейство грибов

Во1^асеае, и роды Тг1сЬо1ота и Тт1сЪо1оаорз1з (семейство Тг1сЬо1оп^асеае), несмотря на внешнее сходство базидиом составляющих их видов, не являются монофи-летическими группами.

9. В среднетаежных лесах двукрылые-мицетофаги по численности составляют более половины всех насекомых, фиксируемых различными типами ловушек в приземном ярусе. Состав и структура сообществ мицетофагов в разных типах леса в высокой степени сходны. Виды, развивающиеся за счет грибного мицелия в древесных остатках (сапро-ксилобионты) везде в среднем вдвое более многочисленны, чем обитатели плодовых тел (мицетобионты). Среди сапро-ксилобионтов выделяются группы видов, приуроченные к сухим соснякам брусничным и лесам с развитым напочвенным покровом (черничные, разнотравные). Среди мицетоби-онтов во всех типах леса и в городских парках наиболее массовы одни и те же ввды-полифаги, способные заселять различные виды грибов. Состав и численность олигофгггэп определяется наличием предпочитаемых ими видов грибов,

10. Численность двухрьшых-мицетофагов, отраженная г-виде попадаемости имаго в ловушки различных тетю г., гог. от года изменяется. Она достигает максимума в годы, благоприятные для плодоношения грибов и резко скясаетс~ . неурожайные и следующие за ними годи. Для всех мицетой-;-• онтов характерно нарастание численности имаго п лоп; ■к ах VI личинок з грибах к концу сезона. Икцзтобионтч" виды Мусе1:ор11Л.1±с1ае и 1,:.тот.1йае зимует ка стадии имаг . лет продолжается в течение всего сезона, отдельные ъъ ••• имеют весенний пик. летной активности. Всо облигатно сг; .-закные с грибами виды круглошовных дяукрияых 2И14утат ;■... преимагкнальных стадиях, выпет имаго у них (кроме пиле . РЬог1с1ае рода М-здазеНа) происходит на 1-2 месяца поп:-; , чем у мицетофилид. У видов ИусейорЫНйае и Suj.II,:,;: (Не1еотугаёае) число" поколений з разнно годы варьируй;.?: в средние по урожайности грибов сезоны первые - бизод- -тинны, вторые - унивольтинны, а з годя с длительным плодоношением грибов могут давать . дополнительную вторуг„ (ЯиШНа) и третьи ^Mycetophilidae) генерации. Виду.1 Редотуа (АпиЬогау11ёап), ЯусЗайа и ТЬглссрз сИарпапич (^Iuscidae) в Карелии всегда унизольтонны, КедагеНа -бивольтинны. У ыицетофагоз-кеилобионтов выявлены тем типа жизненных циклоз: унивольтинные виды с короткие

периодом лета весной или осенью, бив оль тинные виды, имаго которых активны большую часть сезона, и бивольтинные виды с двумя пиками весной и осенью.

11. У каждого из исследованных видов грибов есть свои основные виды разрушителей. Как правило, это виды Mycetophi.li.dae, Bolitophilidae и Anthomyiidae, имеющие высокую численность в самых различных биотопах. Химические меры зашиты от вредителей для дикорастущих съедобных грибов неприменимы. Испытания аттрактантов с целью разработки защитных мероприятий показали неэффективность синтетического октенола и необходимость подбора специализированных аттрактантов для каждого из этих видов дву-крылых-мицетофагов.

ОСНОВНЫЕ ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Яковлев Е.Б. О трофических связях личинок грибных комаров (Díptera, MycetophUidae) Карелии II Оперативно-информационные материалы за 1977 год. Лесоведение, лесоводство. Петрозаводск: Карел, фил. АН СССР, 1978. С.37-41.

2. Яковлев Е.Б. К экологической характеристике мицетофилоедных двукрылых (Díptera, Mycetophiloidoa) Карелии// Экологические и морфологические основы систематики двукрылых насекомых. Матер, симпозиума 13-15 сентября 1978 г. Л. ЗИН АН СССР. 187». С.116-117.

3. Яковлев Е.Б. О двукрылых насекомых, связанных с грибами сем. Boleta-сем в Карелии // Микоризные грибы и микоризы лесообразующих пород севера. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР. 1980а. С.Зб -45.

4. Яковлев Е.Б. Материалы к фауне мицетобионтных двукрылых (Díptera) Карелии II Эмтомофаунз и патогенная микофлора лесных фитоценозов Карелии и Мурманской области. Петрозаводск: Карел, фил. АН СССР,19806. С.45-60.

6. Яковлев Е.Б. К вопросу об экологических связях двукрылых насекомых (Diptera) с различными грибами // Там же, 1980в, С. 61-71.

6. Яковлев Е.Б. Сукцессии трофических группировок личинок двукрылых в плодовых телах шляпочных грибов II Докл. АН СССР, 1980г. Т.253, N2. С.506-509.

?. Яковлев Е.Б. Мицотобионтные двукрылые Карелии. Автореф. дне.... качд '. бмол. на ух. Москва, 1981.25 с.

8. Яковлев Е.Б. Данные по экологии наиболее массовых разрушителей плодовых тел грибов в Карелии // Проблемы комплексного использования древесины и охраны природы. Тез. докл. комф. мол. ученых, 21-24 ноября 1981 г. Петрозаводск Карел. фия АН СССР. 1982. С. 120-121.

9. Яковлев Е.Б., Остова Л.Т. Предварительные данные по фенологии мице-тобионтных двукрылых в южной Карелии // Повышение продуктивности и рациональное использование биологических ресурсов европейского севера СССР. Тез. докл. конф. мол. ученых, 23-25 ноября 1982 г. Петрозаводск Карел, фил. АН СССР, 1982. С. 120-121.

10. Шубин В.И., Яковлев Е.Б. Повреждаемость грибов и заселяющие их насекомые II Растительные ресурсы в связи с побочными пользованиями в лесах Карелии. Петрозаводск: Карел, фил. АН СССР,1983. С. 96 -118.

11. Яковлев Е.Б. Об экологической классификации мицетобионтных двукрылых // Двукрылые фауны СССР и их роль в экосистемах (15-17 сентября 1982 г., Белая Церковь). Л., Зоол ин-т АН СССР. 1984. С. 144-146.

12. Яковлев Е.Б. Консортивные саязи насекомых с макромицетами // Мико-симбиотрофизм и другие консортивные отношения в лесах севера. Петрозаводск: Карел, фил. АН СССР. 1985. С.152 -164.

13. Узенбаев С.Д., Яковлев Е.Б. К видовому составу пауков нз плодовых телах Ш лялочных грибов//Там же,1985. С.165-168.

14. Яковлев Е.Б., Осипова Л.Т. Видовой состав и биоэкслогическиэ особенности насекомых - обитателей плодовых тел сьедобных грибов в Южной Карелии // Насекомые и фитопатогенные грибы в лесных экосистемах. Петрозаводск Каргл. фил. АН СССР,1985а. С. 4-71.

15. Яковлев Е.Б., Осипова Л.Т. Влияние лесораститальных услозий на состгз насекомых-мицетобионтов//Там же. 19856. С. 71-81.

16. Яковлев Е.Б. Особенности консортивных связей насекомых с мзкромицзтг,-ми II Микология и фитопатология. 1986а. Т. 20, вып.З. С.182 -191.

17. Яковлев Е.Б. Насехомые-мицэтобионты южной Карелии (сколсго-фаунистический список) II Фауна и экология членистоногих Карелии. Петрозаводск: Карел, фил. АН СССР, 19866. С. 83 - 123.

18. Кривошеина Н.П., Зайцев А.И., Яковлев Е.Б. Насекомые-разрушители грибоз в лесах Европейской части СССР. Москва, "Наука", 1986.309 с.

19. Яковлев Е.5., Узенбаев С Д. Об изучении консорций грибов и поиске путей снижения повреждаемости плйдовых тел II Продуктивность таежных биогеоценозов. Тез. докл. краевой научной конференции, Красноярск, 15-17 апреля 1986 г. Красноярск: Ин-т леса и древесины СО АН СССР, 1986. С.176-177.

20. Яковлев Е.Б. Система грибов и насекомые II Изучение грибов в биогеоценозах. Тез. докл. Всес. конф., Пермь, 12-16 сентября 1988 г. Свердловск: УРО АН СССР,1938а. С. 79.

21. Яковлев Е.Б. Плодоношение грибов и сезонная активность двукрылых насекомых в сосновых и осиновых молодкяках II Препринт доклада на Учёном

соезто Института ласа Карельского филиала АН СССР 22 сентября 1988 г. Петрозаводск: Карел, фил. АН СССР, 18886.67 с.

22. Yakovtev Е.В. Insect Infestation of edible mushrooms In Soviet South Karelia and :;oeco!oglcal characteristics of the pests //Acta Bot Fennica. 1SS8b. V.136. P.99-103.

23. Jakovlev E.B. Sienisato ja kaksisiipiaisten karmat rakenne nuoressa mannikossa 3-3 haavikossa II Metsian kerallytuotevarat )a niiden hyvaksikaytto. Neuvostoliittolais-iiiomaiaisen symposium aineston tiivestelmat, Petroskoi, 22-26 elokuuta, 1988. Petroskoi, 1938, S.31-33.

24. Яковлез Е.Б. Плодоношение и поврэ>едзмность съедобных грибов в лесах сгаяоведника "Кивач* // Принципы и методы рационального использования дикора-ятущих полезных растений. Петрозаводск Карел, фил. АН СССР,1989. С.147-162.

, 25. Яковлев Е.Б., Мыттус Э.Р. О привлечении насекомых плодовыми телами грибоз и отдельными компонентами грибного запаха // Препринт доклада кз Ученом совете Ин-та леса Карельского филиала АН СССР 29 декабря 1989 г. Петрозаводск Карал, фил. АН СССР, 1389.48 с.

26. Яковлев Е.Б. Опыт использования клейких ловушек при изучении насе-комых-ыицзтобионтоз // Актуальные проблемы экологии: экологические системы в естественных к антропогенных условиях среды. Информационные материалы. Свердловск: УрО АН СССР. 1980. С. 104-105.

27. Якэзлез Е.Б. Повреждаемость съедобных грибов насекомыми и перспех-тезы разработки методов защиты от вредителей II Лесохозяйствснная информация. 1Д. ВНИИЦпэсресурс Госюмлоса СССР, 1990а. Вып. 12. С.26- 31.

28. Yekovtev Е.В. Ecological study of fungivorous Diptera in woodlands of southern Kcrelia II Abstr. 2nd IntCongr. Dipterology, Bratislava, August 27 -September 1, 1990. BrsSsiava. 1990S. P.267.

29. Yekovtov E.B., Myttus E.R. A study of olfactory orlsntation of Diptera feeding es tevse on mscrcfungi // ibid. 1890, p. 268.

' 30. Яковлев Е.Б., Зайцев АИ. К экологии грибных ковров (Diptera, Му-cstophnktsa) в песгх южней Карал»« II Soon, журн.,1990. Т. 69. вып.10. С.60-69.

31. Якоглог Е.Б.. Попезсй АВ. Двукрылые касехсмые, собргнныз лозушками Ыглезз в еосмозых и осиновых лесах II Энтомологические исследования в гапо-ьвднккэ "Кивач". Петрозаводск: Карел. НЦ АН СССР, 1991а. С.5 * 30.

32. Якздпеа Е.Б., Полезай АВ. Насекюмыз, привлекаемые грибными rgswaxrsvH It Там ха. 19916. С. 45- 65. *

33. Яковлев Е.Б. Насекомые-мицетофаги как объект биомониторинга // Проблемы лэсопатогюгачвского мониторинга в таёжных лесах европейской части СССР. Тез докл. Ш Всес. конф., Петрозаводск, 22-25 октября 1991 г. Петрозаводск: Карал. НЦ АН СССР, 1991. С. 66-68

34. Яковлев Е.Б. Изучение лёткой активности мицетобионтных двукрылых (Diptera) в среднетаёжной подзона Карелии // Успохи энтомологии в СССР. Мат. X съезда ВЭО 12 -15 сентября 1989 г. Л., 1992а. С.73 • 76.

35. Яковлев Е.Б. Плодоношение макромицетов в заповедных лесах Карелии // Экология и плодоношение макромицетоа-симбиотрофов древесных растений. Петрозаводск Кар. НЦ РАН, 19926. С. 66-68.

38. Яковлев, Е.Б. Грибы в парках Петрозаводска //Там же, 1992в. С. 67-68.

37. Yakovlev Е.В. Long-term faunistic study of tUngivorous Diptera in woodlands of southern Karelia// Centennial IUFRO Proceedings. Eberswald/Berlin, 1992r. P. 397.

38. Yakovlev E.B. The effect of mineral fertilizers on the distribution of soil macro-arthropods in young pine and birch forests // Soil organisms and soil health. Abstr. XI Int Coll. Soil Zoology, Juvaskula, Finland, 10-14 August 1992. Juvaskyla., 1992д. P. 208.

39. Uzenbajev S.D., Yakovlev E.B. Influence of fungal sporophores on the aggregation of arthropods in pine forest soil and litter// Ibid., 1990. P. 36.

40. Яковлев Е.Б., Мыттус Э.Р. Изучение ольфакторной ориентации насекомых - разрушителей плодовых тел грибов II Успехи энтомологии в СССР. Мат. X съезда ВЭО 12-15 сентября 1989 г. Л. 1992. С.73-76.

41. Гримашевич В.В., Малый Л.П., Шубин В.И., Яковлев Е.Б. и др. Наставязкиэ по повышению продуктивности лесных съедобных грмбоэ и оценка их ресуроес. Гомель, Институт леса АН Беларуси. 1992 .44 с.

42. Yakovlev E.B. Production of macrofungi and the structure of dipterous communities *of young pine and aspen forests in Southern Karelia // Acta Bctanica Fennica, 1993a.V.149. P.1 -6.

43. Yakovlev E.B. Mushrooms and insects associated with them in Petrozavodsk city parks // Aquilo, ser. BoL, 19936. V.31. P. 131-136.

44. Kaila L, Mart'kainen P., Punffila P., Yakovlev E.S. Saproxylic beetles (Coleoptera) on dead birch trunks decayed by different pch/pore species. - Ann. Zool. Fennici, 1994.V. 31. P.97-107. .

45. Яковлев E. Б. Двукрылые Палеарктики, связанные с грибами и миксомицэ-тами. Петрозаводск. Кар. НЦ РАН, 1994а. 127 с.

46. Yakovlev E.B. Study of insect communities associated with macrofungi in South Russian Karelia // Conk Bug News. A newsletter to promote communication among Fennoscandian researchers on insects associated with tree-living fungi. Uppsaia, Swedish University of Agric. Sciences. 19946, No. 1 March. P. 21-25.

47. Яковлев Е.Б., Полевой A.B. Хумала А.Э. Насекомые, выведенные из почвы в сосняке брусничном // Структурно • функциональная организация почв лесоз среднетаежной подзоны Карелии. Петрозаводск: Карел. НЦ РАН, 1994. С.128-145.

48. Yakovlev E.B., Scherbakov A.N., Nikitsky N.B. Records of Coleóptera collected by window traps in the Koitajokl area, Finland in 1S93 // Karelian biosphere reserve studies. Joertsuu, North Karelian Biosphere Reserve, 1995. P. 167-174.

49. Yakovlev, E.B., Humala, A.E, Polevoi, A.V. Records of threatened forest insects m South Russian Karelia since 1950// Threatened species and bioindicators at the pan-European level. Proc. of the 9-th Int. Colloquium of the European Invertebrate Survey, Helsinki, 3-4 Sapt.1933. Helsinki. 1995. P. 96-105.

50. Yakovlav E.B. Species composition and abundance of fungivorous Diptera in forests and city parks in Russian Karelia // Dipterolological Research, 19S5, e печати, 2 пл.

51. Yakovlev, E.B.. Hokkanen, T. J. Cyflodes ater(Herbst) (Coleoptera, Nitidu'idae) found again in Finland // Entorrol. Fennica 1995. V.5, в печати, 0,3 пл.

52. Яковлев Е.Б., Половой А.В. Фауна двукрылых-мицетофагов заповедника 'Киеач* II Флора и фауна заповздных территорий Карелии. Петрозаводск: Карол. НЦ РАН. 1995, в печати, 1,2 пл.

53. Лобанов AM., Яковлев Е.Б. Двукрылыо семейства Muse ¡da о (Diptera) заповедника "Кивач*// Там ко. 19D5, в печати, 0,6 пл.

54. Yekoviov Е.В., Hums',з А.Е. Non- bracor.ld Hymenoptsra parasitising larvae of mycophsgous Diptera in Russian Karelia // Entomol. Fcnnica, в печати, 0,4 пл.

SS . ЯкU&JZ to. ft ¿Cjt« с**у ¿¿i^l^u^-ui.

« t

Информация о работе

Яковлев, Евгений Борисович
доктора биологич. наук
Петрозаводск, 1995
ВАК 03.00.09

Автореферат

Похожие работы