Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Мицетофилоидные комары Карелии. Фауна, биотопическое распределение

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Мицетофилоидные комары Карелии. Фауна, биотопическое распределение"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ ЛЕСА КАРЕЛЬСКОГО НАУЧНОГО ЦЕНТРА, ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

7.

На правах рукописи

] 2

ПОЛЕВОЙ Алексей Владимирович

МИЦЕТОФИЛОИДНЫЕ КОМАРЫ КАРЕЛИИ. ФАУНА, БИОТОПИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ

03.00.09 — энтомология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт- Петербург 1998

Работа выполнена в Институте леса Карельского научного центра РАН и Зоологическом институте РАН

Научные руководители:

доктор биологических наук, профессор Э.П.Нарчук

доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник Е.Б.Яковлев

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор, действительный член АЕН О.А.Катаев

- кандидат биологических наук,

старший научный сотрудник С.Ю.Кузнецов

Ведущая организация: Институт биологии Карельского

научного центра РАН

Защита состоится 19 мая 1998 года в 14 часов на заседании диссертационного совета Д002.63.02 по защите диссертаций на соискание степени доктора наук при Зоологическом институте РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская набережная 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН.

Автореферат разослан __ 1998

Отзывы, просим присылать по адресу: 199034, С.Петербург, Университетская набережная I, Зоологический институт РАН.

Ученый секретарь специализированного совета доктор биологических наук

Н.А.Петрова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Грибные комары (МусеЬрМИае и близкие семейства) - одна из крупнейших по числу входящих в нее видов групп двукрылых насекомых. В фауне России и прилегающих территорий эта весьма разнообразная группа насчитывает до 1500 видов (Зайцев, 1994).

Грибные комары являются одним из характерных компонентов лесной энтомофауны. Большинство из них трофически связаны с плодовыми телами или мицелием грибов, входя в состав весьма своеобразных сообществ - мицётоконсорций. Взаимоотношения мицетофилоидов с грибами носят мутуалистический характер, что, учитывая роль последних в утилизации лесной органики, указывает на огромное значение данных насекомых в лесных экосистемах.

Несмотря на то, что группа довольно интенсивно изучались в разных областях Палеарктики, до сих пор остается много районов, где данные по фауне грибных комаров весьма незначительны, или отсутствуют вовсе. В Карелии они были известны в основном по результатам выведений из грибов и немногочисленным сборам из южной части республики. Принимая во внимание важную роль грибных комаров в лесных экосистемах, а также, географическое положение Карелии на восточной границе Фенноскандии, их фауна в данном регионе, несомненно, заслуживает более подробного изучения. Кроме того, исследования многих особенностей биологии этой разнообразной группы двукрылых все еще находятся в зачаточном состоянии.

Данная работа основана на материалах, собранных на территории Карелии и восточной Финляндии в 1989-1996 годах, а также, более старых сборах, хранящихся в коллекциях Института леса Карельского Научного Центра РАН, и литературных данных, касающихся изучаемой территории.

Цель работы. Целью настоящей работы являлось исследование фауны грибных комаров в пределах территории республики Карелия, в объеме пяти семейств - О^отуМае, ВоИюрЫМае, Кегор1айс1ае, 01ас1о-а(Шс1ае и МусеЮрЫШае, а также, изучение биотопического распределения и других особенностей биологии имаго.

Основные задачи исследования. В рамках поставленной цели решались следующие задачи:

1. Выявление видового состава грибных комаров в пределах изучаемого региона и составление списка видов с учетом оригинальных и литературных данных.

2. Анализ особенностей зоогеографии и зонального распространения.

3. Изучение биотопического распределения и других особенностей биологии имаго, включая сезонную динамику численности и реакцию на компоненты грибного запаха.

4. Изучение возможности использования грибных комаров в качестве индикаторов для определения потенциальной ценности естественных лесных экосистем и мониторинга их состояния.

Научная новизна. Впервые комплексными фаунистическими исследованиями охвачена практически вся территория республики Карелия. В регионе выявлено 589 видов грибных комаров из семейств Dytomyüdae, Bolitophilidae, Keroplatidae, Diadocidiidae и Mycetophilidae. Среди них 10 видов впервые зарегистрированы в Палеарктике и 44 -предположительно являются новыми для науки. В процессе работы, из Карелии и прилежащих районов восточной Финляндии описано 15 новых видов из семейств Bolitophilidae, Diadocidiidae и Mycetophilidae.

Изучены особенности зонального распространения и зоогеогра-фическая структура фауны грибных комаров в восточной Фенноскан-дии.

Исследована структура населения грибных комаров в основных типах лесных биотопов таежной зоны и выделены виды, могущие служить индикаторами состояния лесных экосистем.

Впервые изучены особенности сезонной динамики на видовом уровне, а также, характер физиологической реакции имаго на грибной запах и отдельные его компоненты.

Практическое значение работы. Результаты работы могут быть использованы при комплексном зоогеографическом анализе энтомофау-ны Фенноскандии, а также всего голарктического региона. Новые данные по биологии позволяют лучше понять закономерности функционирования лесных экосистем. Приуроченность исследований к заповедным территориям дает возможность использовать полученные данные как эталонные при изучении антропогенного влияния на экосистемы.

Апробация работы и публикации. По материалам диссертации опубликовано 11 работ, еще 2 находятся в печати. Основные положения диссертации докладывались на международной конференции "Karelian Biosphere Reserve studies" (Суоярви, 1994 г.), на Всероссийском дипте-рологическом симпозиуме "Место и роль двукрылых насекомых в экосистемах" (Санкт-Петербург, 1997 г.), на международном семинаре "Local biodiversity - the role of species pools versus contemporary ecological processes" (Кронлунд, Швеция, 1997 г.), заседаниях ученого совета Института леса КНЦ РАН (1998), научных семинарах лаборатории систе-

матики насекомых Зоологического института РАН (1994, 1995, 1996, 1997, 1998).

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложения, включающего аннотированный список видов. Работа изложена на 230 страницах машинописного текста, содержит 12 таблиц и 20 рисунков. Библиографический список включает 82 отечественных и 210 иностранных работ.

Работа выполнена в Лаборатории лесной микологии и энтомологии Института леса Карельского научного центра РАН и Лаборатории систематики насекомых Зоологического института РАН под руководством профессора Э.П.Нарчук и ведущего научного сотрудника Е.Б.Яковлева, которым автор выражает искреннюю признательность за постоянное внимание и помощь. Автор особенно благодарен А.И.Зайцеву (Москва) за неоценимую помощь на всех этапах работы. Большое значение имели консультации и советы по отдельным аспектам работы Н.П.Кривошеиной и А.И.Шаталкина (Москва), а также, П.Чандлера (P.Chandler, Great Britain) и Н.Касперса (N. Caspers, Germany). Э. Мыттус (Тарту) оказал огромную помощь при организации экспериментов по испытанию аттрактивности грибов и отдельных компонентов грибного запаха. Н.Кутенкова (Заповедник "Кивач") любезно предоставила в мое распоряжение свои материалы из световых ловушек. Исследования на территории Финляндии проводились под координацией Т.Хокканена (T.Hokkanen, Finland), предоставившего также все необходимое оборудование. Мои коллеги из Финляндии Л.Кайла, П.Пунтила, П.Мартикайнен и Ю.Сиитонен (L.Kaila, P.Puntila, P.Martikainen, J.Siitonen, Helsinki) предоставили оконные ловушки для использования на территории Карелии. Автор также сердечно благодарен всем сотрудникам Лаборатории систематики насекомых (Зоологический институт Ран, С.-Петербург) и Лаборатории лесной микологии и энтомологии (Институт леса КНЦ РАН, Петрозаводск) за постоянные помощь и поддержку.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. Состояние вопроса

1.1. История изучения грибных комаров в Карелии

Изучение грибных комаров, как и других двукрылых в Карелии восходит к началу XX столетия, когда появился ряд работ финских энтомологов по фауне различных семейств двукрылых Финляндии и Каре-

лии. Семейства длинноусых двукрылых, включая Mycetophilidae, были рассмотрены в нескольких работах КЛундстрема (Lundstr6m, 1906, 1909, 1912, 1914). В последующие годы, лишь после длительного перерыва, вышла работа финляндского энтомолога Р.Крогеруса, где приведен довольно обширный список насекомых окрестностей озера Паана-ярви, включающий около 50 видов грибных комаров (Krogerus, 1960).

С восьмидесятых годов, двукрылые, связанные с грибами, изучались в окрестностях Петрозаводска. Материалы, собранные и обработанные Е. Яковлевым и А.Зайцевым в это время были позже опубликованы в ряде статей и монографий.

В конце 80-х годов в заповеднике "Кивач" сотрудники Института леса, Карельского научного центра стали проводить интенсивные сборы двукрылых. Собранные за несколько лет материалы послужили основой для целого ряда публикаций по фауне и экологии лесных двукрылых, каждая из которых содержала и сведения по грибным комарам. Позже фаунистичёские исследования охватили и другие, ранее практически неизученные части Карелии, и прилегающие территории Финляндии.

Таким образом, к середине 90х годов из Карелии было известно около 300 видов грибных комаров. При этом многие районы были вовсе не исследованы, а из других мест имелись лишь спорадические, часто старые сборы.

1.2. Современное состояние изученности других территорий Палеарктики

Приводится обзор литературы по фауне грибных комаров Пале-арктики. С начала XIX века грибные комары достаточно интенсивно изучаются в Европе, а с XX столетия, также в некоторых восточных районах Палеарктики. В настоящее время в наиболее изученных регионах количество известных видов доходит до 500 (Soli, 1994). Из наиболее значительных работ XX столетия следует отметить труды КЛундстрема (K.Lundstrom) по фауне Восточной Скандинавии и Центральной Европы, Х.Джеджицкого (H.Dziedzicki), по фауне восточных районов Европы, а также, многочисленные работы западноевропейских (F.Edwards, IC.Landrock, P.Chandler, E.Plassmann, L.Matile), российских (А.Штакельберг, А.Зайцев, Г.Островерхова) и японских (I.Okada, T.Saigusa, M.Sasakava) ученых по фауне различных районов Европы, Азии и территории бывшего СССР.

Несмотря на большой объем исследований, по всей территории Палеарктики остается еще много мест, где фауна грибных комаров практически не известна или начала изучаться совсем недавно. Слабо

4ч

изучена Южная Европа, практически не затронуты многие районы России и соседних республик. Только в последние годы появились работы по Китаю. В сложившейся ситуации новые сведения из любых слабо изученных районов, несомненно, являются важными для выяснения видового состава грибных комаров в Палеарктике в целом.

2. Физико-географическая характеристика района

На основе литературных данных приводится описание рельефа, почв, климата и растительности Карелии. В широтном направлении территория Карелии лежит в северной и средней таежных подзонах. Большая ее часть занята лесами и болотами. По составу лесообразующих пород карельская тайга является преимущественно сосновой и сосново-еловой тайгой. Леса южной части отличаются значительной примесью березы, осины и других лиственных пород. К востоку от Онежского озера встречается лиственница естественного происхождения.

Более подробно характеризуются районы, где проводились основные сборы, включая заповедники Кивач и Костомукшский, Водлозер-ский национальный парк, биосферный заповедник Северной Карелии.

3. Материал и методика

Сборы материала осуществлялись с 1989 по 1996 год на всей территории Карелии и в некоторых пограничных районах восточной Финляндии. Изучены материалы, хранящиеся в Институте леса Карельского центра РАН (г. Петрозаводск) и коллекции Зоологического института РАН (г. С.-Петербург).

При сборах материала использовались различные методы, обычно применяющиеся для отлова летающих насекомых: Ловушки Малеза, оконные и световые ловушки, кошение, а также, ряд не столь широко распространенных, но не менее эффективных методик: напочвенные ловушки, клейкие ловушки с грибными приманками и модифицированные оконные ловушки, устанавливаемые на плодовых телах трутовых грибов. Материалы по выведению из грибов и древесины были любезно предоставлены сотрудником Института леса Е.Яковлевым.

Всего было собрано 47665 экземпляров грибных комаров, среди которых обнаружено 547 видов из пяти семейств (Таблица 1). Наибольшее количество материала дали ловушки Малеза (40595 экземпляров) и выведение из грибов и древесины (5601 экземпляр). Материал из ловушек Малеза был также самым разнообразным (510 видов).

При изучении реакции грибных комаров на запах грибов применялся метод электроантеннографии с использованием А§-А£С1 капил-

лярных электродов. Усиленные сигналы выводились на модифицированный самописец. Средние величины антенного потенциала сравнивались при помощи непараметрического метода Вилкоксона (Малетта, Тарасов, 1982).

Таблица 1.

Количество экземпляров и видов грибных комаров, собранных различными методами

Метод сбора Количество экземпляров Количество видов Экспозиция ловушек (лов./суг.)

Ловушки Малеза 40595 510 3120

Оконные ловушки 31 27 600

Модифицированные оконные 539 83 30600

ловушки

Клейкие ловушки с приманками 13 9 1200

Световые ловушки 28 24 200

Напочвенные ловушки 194 29 1800

Выведение из грибов и древесины 5601 97 -

Кошение 621 86 -

Ручной сбор 43 28 -

Всего 47665 547 -

При исследовании биотопического распределения и фенологии использовались трехлетние сборы ловушками Малеза в семи различных биотопах заповедника "Кивач". При обработке результатов применялись стандартные процедуры проверки равномерности распределения (критерий х2) и критерий достоверности разности долей Фишера - F^ (Пе-сенко, 1982), а также методы ординации, выполненные с использованием программы CANOCO (Ter Braak, 1992).

При обработке всех материалов использовались компьютерные системы управления базами данных (Dbase 4, Access) и электронные таблицы (Excel).

4. Особенности морфологии и биологии грибных комаров

На основе литературных данных приводится подробная характеристика морфологии имаго и преимагинальных стадий грибных комаров, а также особенности их биологии.

Большинство из них - средней величины или мелкие комары. Они имеют весьма характерный габитус: выпуклый мезонотум, хорошо развитый медиотергит, мощные, удлиненные тазики, крепкие щетинки на

голенях, что позволяет достаточно легко отличить их от других длинноусых двукрылых. Это типичная дендрофильная группа насекомых. Наиболее многочисленны они в лесных биотопах различных типов. По особенностям трофики имаго могут быть, отнесены к группе нектарофагов, а личинки большинства грибных комаров связаны в своем развитии с плодовыми телами грибов или с разлагающейся древесиной.

5. Характеристика фауны Карелии

5.1. Изученность фауны Карелии по сравнению с другими районами Палеарктики

В общей сложности в Карелии было обнаружено 589 видов грибных комаров, что составляет около половины палеарктической фауны (Таблица 2). Из них 10 видов впервые зарегистрированы в Палеарктике и 44 - предположительно являются новыми для науки.

Таблица 2

Представленность различных семейств грибных комаров в фауне Карелии и

Палеарктики

Семейства Карелия Палеарктика*

грибных комаров Кол-во родов Кол-во видов Кол-во родов Кол-во видов

ОуЮтуНйае 1 1 3 14

ВоШорЫМае 1 21 1 35

Кегор1аЧ<1ае 7 30 15 117

01ас1ос1с1п(]ае 1 3 1 4

Мусе(орЫПс1ае 56 534 79 1041

Всего 66 589 99 1211

* - данные приведены по каталогу палеарктических двукрылых (So6s, Papp, 1988)

Общее число найденных видов весьма показательно в сравнении с результатами, достигнутыми в других районах Палеарктики (Таблица 3), превосходя даже такие хорошо изученные территории, как Англия, Финляндия и Норвегия. С другой стороны, данное число, несомненно, не в полной мере отражает видовой состав грибных комаров в Карелии. Довольно неравномерная изученность территории не позволяет в достаточной мере охарактеризовать фауну некоторых восточных и северных районов, более детальные исследования необходимы также в Приладо-жье. Учитывая указанные пробелы, а также оценки видового состава для

территории всей России (около 1500 видов), можно предположить нахождение здесь как минимум еще 100-200 видов.

Таблица 3.

Изученность фауны грибных комаров в некоторых районах Палеарк-тики

Страна, район Количество Источник информации _видов_

Soli. 1994

Soli. 1994

Hackman, 1980; Vaisanen, 1984 Chandler, 1987

Остро всрхоаа, 1979 Сахарова, 1977 Халидов, 1984

Plassmann, Plachter, 1986

Plassmann, 1978.1979, 1980

Mikolajczyk, 1967 Chandler, 1995

Caspers, 1984

Chandler, 1994 Chandler. Ribeiro, 1995

5.2. Особенности зоогеографии

Из общего числа обнаруженных в Карелии видов, 162 имеют голарктическое распространение и 422 на сегодняшний день известны только из Палеарктики. Кроме того, четыре вида известны также из Ориентальной и один вид - из Афротропической областей.

Голарктические виды большей частью принадлежат к семейству Mycetophilidae. Среди Bolitophilidae такой характер распространения свойственен двум видам рода Bolitophila. В семействе Ditomyiidae и Keroplatidae таких видов нет, а среди Diadocidiidae, только Diadocidia ferruginosa (Mg.) отмечен как в Северной Америке, так и в Евразии. 8

Англия более 510

Норвегия около 500

Финляндия 491

Ирландия 257 Россия:

Сибирь и Дальний Восюк около 400

Московская область 175

Среднее Поволжье 55 Германия:

Bayern 349 Швеция:

Messaure 326 Польша:

долина реки Ниды ' ^

Чехословакия 165 Австрия:

Lunz 134

Израиль 88

Ос гроза Атлантического 75 Океана

Из грибных комаров, распространенных в Палеарктике, основу фауны Карелии (116 видов) составляют транспалеарктические виды, распространенные от Западной Европы до побережья Тихого океана. Значительное число видов (соответственно 85 и 119) принадлежит к европейско-сибирскому и европейскому типам ареалов. Пять видов распространены в Европе и на Кавказе (евро-кавказская группа). По 10 видов можно отнести к к амфибореальной и трансевразийской борео-монтанной группам. Наконец 82 вида известны только из Фенноскандии и прилегающих районов России.

В процессе исследований в Карелии было найдено более 10 видов, ранее известных только из Северной Америки, а также, неарктических видов совсем недавно открытых в Европе.

Интересны находки видов, ранее известных только из достаточно удаленных от Карелии областей Палеарктики. Это, прежде всего, виды, которые по характеру распространения можно считать амфибореальны-ми: Boletina kurilensis, В. takagii и Anatella marítima, известные ранее только с Дальнего Востока России и из Японии. Другая группа видов была описана из различных районов Сибири и Монголии: Keroplatus tuvensis, Greenomyia baikalica, Boletina nitiduloides, Sciophila jakutica, Anatella crispa, Cordyla insons. Ареалы распространения этих видов ранее могли быть отнесены к урало-сибирскому типу, однако, с учетом карельских находок должны рассматриваться по крайней мере как евро-сибирские или евро-сибиро-азиатские. Следует отметить, что слабая изученность многих районов России на сегодня не позволяет достоверно судить о характере ареалов, обнаруженых в Карелии дальневосточных и сибирских видов. Вполне реальным кажется предположение о принадлежности таких видов к группе транспалеарктов.

Представляет интерес группа малоизвестных европейских видов, распространение которых не выходит за границы восточной Европы и характеризуется дизъюнкцией в области центральной Европы Вид Му-сошуа tridens, известный ранее по нескольким находкам из Альпийских районов Европы, недавно был найден в Московской области и в Карелии. Cordyla styliforceps был известен из Крыма и ряда районов юго-западной Палеарктики, до Канарских островов. Виды Sciophila salassea, Syntemna stylatoides, Synplasta bayardi, S. dulcia и Brevicomu neofascicu-latum, кроме Карелии известны по единичном находкам из южных районов Европы и Норвегии, a Anatella bremia - из Великобритании и Вологодской области. Все эти виды, однако, встречаются довольно редко и, вероятно, при более интенсивных исследованиях могут быть обнаруже-

ны также в других районах Палеарктики и, таким образом, оказаться по распространению европейскими или бореом.онтанными.

Наконец, существует группа видов, известное распространение которых ограничено Фенноскандией, где они, по-видимому, весьма обычны, и прилежащими районами России. Так два вида: ВоИта с!^-ра1а и Ес^ерезМопеига Ьисега были описаны из северной Швеции. Первый из них с тех пор более нигде не отмечался, а второй был обнаружен только в южной части Норвегии. В Карелии же они довольно обычны по всей территории. То же касается вида Мусотуа Гея^уаПэ, ранее известного из Финляндии, Норвегии и Вологодской области. Еще два вида: №оетр!1епа Шо1гнко&ки и Те1га§опеига оЫга(а, описанные по единственным находкам из Финляндии и Швеции, на сегодня известны еще как минимум из двух мест в восточной Фенноскандии. По имеющимся данным, ареалы этих видов можно отнести к евро-обскому типу, хотя возможен также амфиатлантический характер распространения. Еще раз следует отметить, что при более интенсивном изучении восточных районов России, ареалы многих западно-палеарктических видов могут быть пересмотрены и расширены до евро-сибирских или транспалеарктиче-ских.

5.3. Особенности зонального распространения

Видовой состав грибных комаров Карелин характеризуется преобладанием бореальных и температных видов, с присутствием отдельных представителей аркгобореального и температно-суббтропического комплексов.

Из-за неравномерной изученности территории Карелии в настоящее время не представляется возможным судить о четком фаунистиче-ском разграничении подзон северной и средней тайги. Тем не менее, на севере фауна грибных комаров значительно обедняется. Если в пределах подзоны средней тайги обнаружено 95% от всех карельских видов, то для северной тайги это значение уменьшается более чем в два раза. Около 35% видов встречаются в обеих зонах.

В подзоне северной тайги всего было обнаружено 230 видов, что составляет около 40% от общего видового состава Карелии. Большая часть из них (88%), распространена также и в средней гайге, лишь два вида могут рассматриваться в качестве арктического элемента, это -Во1еНпа ресШшг^ш, распространенный в северных районах Европы, а в России - на Кольском полуострове и Мусе1орЫ1а 1арротса, известный из северных районов Швеции и Финляндии.

В подзоне средней тайги в общей сложности обнаружен 561 вид грибных комаров. Из них около 64 % распространены только в этой подзоне. Среди встреченных здесь видов можно привести отдельных представителей неморальной или даже субтропической фауны. Наиболее ярким примером является вид Cordyla styliforceps, распространенный в странах Средиземноморья, на Канарских островах и в Крыму. Вид Synplasta dulcía известен из Беларуси и Германии, Brevicornu neofas-ciculatum - из Германии.

5.4. Биотопическое распределение

Грибные комары встречаются повсеместно и составляют значительную часть сообществ двукрылых во многих биотопах. Имаго наиболее многочисленны в лесах различных типов и предпочитают в основном затененные и влажные места, где могут встречаться в больших количествах (Hutson et al., 1979; Зайцев, 1994; Островерхова, 1979 и др.).

При сравнении фауны грибных комаров в основных типах леса, она оказалась наиболее богатой в увлажненных лиственных и смешанных биотопах (Рис. 1), однако 186 видов, что составляет приблизительно одну треть от общего видового состава, встречались во всех насаждениях.

С целью более детального анализа приуроченности грибных комаров к различным типам леса, на территории заповедника Кивач, нами были выбраны 7 характерных биотопов, различающихся по возрасту и структуре: сосняки брусничные (возраст 65 и 165 лет), сосняки черничные (возраст 45 и 160 лет), ельник черничный свежий (возраст 130 лет), березняк разнотравный (возраст 45 лет), осинник разнотравный (возраст 35 лет).

По видовому составу грибных комаров более всего от других участков отличался осинник разнотравный (Рис. 2). Здесь наиболее многочисленными были комары из подсемейств Mycomyinae - Мусошуа per-mixta, Sciophilinae - Acnemia nitidicollis и Gnoristinanae - Boletina basalis, B. trivittata, а также, представитель семейства Keroplatidae - Orfelia ne-moralis. Березняк также был довольно своеобразен. По сравнению с осинником, здесь к группе доминантов добавлялись еще несколько видов Mycomyinae и Gnoristinae - Мусошуа shermani, М. annulata, Boletina gripha, В. griplioides, В. lundstroemi, а также, такие типичные обитатели плодовых тел грибов как Mycetophila fungorum и Exechia contaminata, в то время как вид Orfelia nemoralis полностью отсутствовал.

ГЪсткечые Влажные

леса хмймые и смввншв

\ леса

/ 354 / 262 \ 402

186 У \

\ / 203 \ /гх \>

277 /

Сухие хвсмпйе леса

Рис. 1. Количество видов грибных комаров, собранных в основных типах лесов на территории Карелии

Сосновые леса черничного и брусничного типов образовали две хотя и близкие, но довольно четкие группы, сходные по видовому составу мицетофклид. Во всех сосняках в группу доминантов входили представители других видов и родов, не столь многочисленных в лиственных лесах, например: Allocotocera pulchella, Boletina nigricans, В. triangularis, Phronia nigripalpis, P. cinerascens, Cordyla parvipalpis. Увеличивалась также численность других видов, являющихся типичными мице-тофагами - Coelosia tenella, Rondaniella dimidiata, Exechia dorsalis. Отличие сосновых биотопов брусничной формации от черничной состояло в основном в резком увеличении численности некоторых доминирующих видов: Phronia nigripalpis, Mycomya annulata, M. shermani, Cordyla parvipalpis, Coelosia tenella. Кроме того, незначительно менялась структура всего видового состава. В сосняках брусничных были многочисленны такие виды, как Boletina edwardsi и Mycomya nigricornis, а в сосняках черничных сохранялась высокой численность некоторых видов, характерных для лиственных лесов - Boletina basalis и В. trivittata. Кроме того, в черничных сосняках был обычен вид Hadroneura palmeni, малочисленный во всех остальных биотопах.

Ельник, по видовому составу грибных комаров, оказался близок к черничной формации сосновых лесов, с присутствием некоторых черт лиственных биотопов. Здесь в группе доминантов снова появлялся вид Acnemia nitidicollis, а также некоторые новые виды - Boletina nitiduloi-des, Dziedzickia marginata.

Березняк^ ^

Ельник В

Сосняк чернимый 80 лет щ

• Сосняк черничный -1 120 лет 1 . - - 1 2,5 В Осинник

Сосняк брусничный 120 лет В Сосняк брусничный _ 70 лет В -1,5

Рис. 2. Распределение биотопов на диаграмме ординации (метод главных компонент), согласно видовому составу грибных комаров. Собственные значения для осей 1 и 2: Х,=0,361; а2=0, 158.

Детально анализировалось биотопическое распределение 133 видов грибных комаров. Большинство из них распределялось по различным биотопам неравномерно (Таблица 4), лишь 11 видов приблизительно одинаково встречались на всех пробных площадях.

Из видов, предпочитающих сосновые биотопы можно выделить многих обитателей плодовых тел грибов, представителей родов Allodia, Cordyla, Allodiopsis, Tarnania. С другой стороны, многие виды, с грибными карпофорами не связанные, также преобладали в сосняках брусничных или черничных. Лиственные леса, особенно осинник, более часто предпочитали представители родов Boletina, Acnemia и некоторых других, большей частью, обитающие в разлагающейся древесине.

Оказалось, что биотопическое распределение некоторых видов, развивающихся в плодовых телах грибов, не поддается объяснению с

точки зрения их трофических связей. Многие полифаги, способные развиваться в разнообразных видах грибов, принадлежащих к разным порядкам, часто были приурочены лишь к одному типу биотопов. С другой стороны такой вид как Mycetophila laeta, заселяющий отдельные виды дереворазрушаю-щих грибов (в основном Fomitopsis pinícola) был одинаково обычен во всех биотопах.

Похожие тенденции характерны и для сапроксило-бионтных видов, развивающихся за счет мицелия в гниющей древесине или на поверхности некоторых грибов, в основном растущих на стволах мертвых деревьев. Довольно обширная группа таких видов была приурочена к сосновым формациям, не отличающимся облипнем разлагающейся древесины. Особенно интересно отметить принадлежность к этой группе таких обычнейших видов как Мусошуа annulata, М. nigricornis, и М. shermani. Трофические связи в роде Мусотуа слабо изучены, хотя имеются одиночные случаи обнаружения личинок некоторых видов на дереворазру-шающих и других грибах (Vaisünen, 1984, Яковлев, 1994). Все три вида присутствовали в уловах напочвенных ловушек, что позволяет выдвинуть предположение об утилизации их личинками грибного мицелия в почве и подстилке.

В настоящее время не представляется возможным достоверно связать обилие указанных видов с биомассой мицелия в почве, так как данные о распространении последнего в различных биотопах весьма немногочисленны и противоречивы (Ласкова, 1994; Предтеченская, 1997). Тем не менее, известно, что некоторые виды травянистых растений могут подавлять развитие грибов (Беккер, Янгулова, 1960). К таким растениям относится и грушанка (Pyrola rotundifolia), которая присутствует во всех биотопах, кроме сосняков брусничных. Возможна также связь грибных комаров с мицелием только определенных видов грибов, например моховика (Suillus variegatus), особенно обильно плодоносящего в сосняках брусничного типа (Яковлев, 1988; Yakovlev, 1995).

Таблица 4.

Характер распределения грибных комаров по семи биотопам в заповеднике "Кивач" (Уровень значимости согласно критерию х-квадрат)

_Количество видов

Неравномерно распределены Р<= 0,001 109 Р<=0,01 118 Р <= 0,05 122 Равномерно распределены (Р > 0,05)_П_

Одним из возможных объяснений большой численности имаго в местах, где отсутсвуют субстраты для развития личинок, может быть активный лет взрослых комаров к источникам дополнительного питания (вытекающий древесный сок, выделения молодых листьев, цветы). Хотя, учитывая морфологические особенности и размеры грибных комаров, их способность к дальним перелетам вызывает сомнение, при небольших размерах участков однотонных биотопов, как правило наблюдающихся на исследованной территории, такие миграции вполне возможны.

Широкое распространение видов, считающихся моно или олиго-фагами, в случаях когда распространение видов грибов-хозяев ограничено определенными типами биотопов может говорить о слабой изученности их пищевых связей.

5.5. Фенология наиболее массовых видов.

В зоне умеренного климата грибные комары демонстрируют два основных пика летной активности - весенний и осенний (Hutson et al., 1980). Однако, в среднегаежной подзоне Карелии, весенний пик бывает выражен не всегда, что связывается с количеством осадков (Яковлев, 1988). Данная закономерность справедлива также при рассмотрении сезонной динамики численности имаго на уровне трофических групп и отдельных родов (Яковлев, Зайцев, 1990; Yakovlev, 1993),

На основе трехлетних наблюдений в южной Карелии, изучена фенология около 150 видов грибных комаров. Представляется возможным выделить несколько групп с характерным типом лета имаго в течение сезона (Рис. 3).

1. Виды с одним более-менее коротким периодом активности, характеризующимся четким максимумом. К данной группе относятся некоторые Keroplatidae - Neoplatyura flava, О. unicolor, Macrorrhyncha flava. Из мицетофилид, это многие виды рода Мусотуа, а также, некоторые представители родов Sciophila, Boletina, Ectrepesthoneura, Allodia, Cordyla, и другие виды из небольших родов - Azana anómala, Allocotocera pulchella, Neurotelia nemoralis, Hadroneura palmeni, Saigusaia flaviventris.

2. Виды с двумя периодами активности - в начале сезона и в конце сезона, с обязательным промежутком между ними, составляющим, как правило, не менее месяца. Осенний период часто бывает довольно растянутым, без четкого единственного максимума. Это многие представители типичных обитателей плодовых тел грибов -Allodia, Exechia, Exechiopsis, Allodiopsis, Cordyla, также, большая

часть рода Boletina и некоторые представители других родов -Monoclona, Phronia, Sceptonia, Sciophila.

3. Виды, летающие на протяжении почти всего летнего сезона (4-5 месяцев), причем, в течение данного периода, вероятно, сменяется несколько поколений. В данной группе преобладают виды из подсемейства Mycetophilinae - многие Mycetophila, Phronia, Trichonta, Zygomyia, Dynatosoma, Platurocypta, Brevicomu, Exechia, Cordyla. Однако сюда же можно отнести некоторых представителей родов других подсемейств Mycomya, Polylepta, Boletina и такие виды, как Acnemia nitidicollis, Coelosia teñe! la, Dziedzickia marginata, Rondaniella dimidiata.

4. Виды, имеющие более короткий (2-3 месяца) период активности имаго, в течение которого также может существовать по крайней мере два поколения. Это небольшая группа, включающая некоторых представителей родов Mycomya, Syntemna, Cordyla, Acnemia, а также, другие виды - Synapha vitripennis, Leia subfasciata, Mycetophila lubomirskii, Phronia tenuis, Exechia contaminata, Exechiopsis indecisa.

Далее в работе рассматриваются особенности фенологии в пределах нескольких крупных родов: Mycomya, Boletina, Mycetophila, Phronia, Allodia, Exechia, а также, некоторых наиболее обычных видов из небольших родов.

В целом, для фенологии грибных комаров характерно формирование внутри крупных родов различных типов летной активности, причем это справедливо как для типичных мицетофагов (роды Allodia, Exechia, Mycetophila), так и для групп, с плодовыми телами грибов не связанных (роды Boletina и Mycomya). В результате образуются своеобразные "ниши летной активности" за счет особенного типа динамики лета или временного сдвига пика активности относительно других видов. Образование таких ниш у видов, развивающихся в плодовых телах грибов, очевидно связано со временем плодоношения соответствующих видов-хозяев. Для форм же, связанных с грибным мицелием, различные типы сезонной активности, вероятно, снижают напряжение конкурентной борьбы за субстрат, доступный в течение всего сезона.

6. Реакция грибных комаров на компоненты грибного запаха

Исследована реакция 5 видов грибных комаров на запах грибных экстрактов, а также некоторых химических веществ, содержащихся в грибах.

Тип 1 Найгопеига ра!теп!

Тип 3 Со^сгсш 1епеПа

х 0

2 2

О к й> О

а 4 х

ш з

н

о

? 2

I-

23123123123123123 23123123123123123

Тип 2 Во1еИпа Ыииаи

Тип 4 ЕхесШа соШагтогийа

23123123123123123 23123123123123123 Май Июнь Июль Август Сент. Окт. Май Июнь Июль Август Сент. Окт.

Рис. 3. Четыре типа сезонной динамики грибных комаров

О

Все самки демонстрировали реакцию на экстракты, достоверно большую по сравнению с контролем, причем виды Bolitophila modesta и Mycetophila alea демонстрировали разную величину ответа на экстракты различных видов грибов. 1-октен-З-ол возбуждал антенную реакцию у Bolitophila modesta, даже превышающую реакцию на некоторые грибные вытяжки.

Ответы самцов Mycetophila fungorum, М. dentata и Exechia fusca на экстракты были также значительно больше по сравнению с контролем, в то время как самцы Bolitophila modesta отчетливой реакции не проявляли.

Довольно сильная реакция большинства комаров на грибные экстракты, фактически означает, что в грибах присутствуют некоторые химические вещества, возбуждающие ответ антенных рецепторов. Состав и концентрация этих веществ, по-видимому, различны в разных видах грибов и 1-октен-З-ол, вероятно, является одним из таких веществ. Однако высокая реакция В. modesta на экстракты некоторых видов грибов не может быть приписана одному 1-октен-З-олу. В данном случае, увеличение антенного ответа, возможно связано с другими летучими компонентами.

Все грибы, содержащие летучие вещества, возбуждающие отрицательный потенциал в антеннах насекомых, должны привлекать их в природе и, следовательно, могут представлять потенциальный субстрат для развития личинок. С этой точки зрения, реакции М. fungorum, М. alea и Е. fusca не вызывают удивления, так как эти комары в природе заселяют различные грибы, включая виды, проверенные в наших экспериментах. С другой стороны, М. dentata и В. modesta достоверно реагировали на экстракты грибов, которые прежде не были известны как субстраты для развития их личинок. Наиболее вероятное объяснение этого явления -слабо изученные трофические связи данных видов, но, возможно, они не используют запах как решающий фактор при поиске пищевых субстратов.

Атграктивность грибного запаха для самцов некоторых двукрылых была отмечена ранее (Яковлев, Полевой, 1991) и объяснялась особым типом сексуального поведения, когда плодовое тело гриба используется как место встречи противоположных полов и последующего спаривания. В отличие от самцов М. fungorum, М. dentata и Е. fusca, демонстрирующих четкую реакцию на грибные экстракты, самцы Bolitophila modesta реагировали не так ясно. Даже, когда ответ был достоверно больше контроля, величина его была довольно низка. По-видимому, в данном случае мы встречаем другой тип сексуального поведения.

7. Практическое значение грибных комаров

7.1. Грибные комары как разрушители грибов в лесных экосистемах

Роль мицетофилоидных двукрылых в утилизации плодовых тел фибов и другой лесной органики указывает на огромное значение данных насекомых в лесных экосистемах. Однако, с позиции обычного человека, деятельность личинок часто вызывает негативную реакцию, так как пораженные плодовые тела не представляют интереса с точки зрения их сбора и заготовок. Отрицательное отношение к мицетофилоид-ным двукрылым и, в целом, к мицетобионтам в какой-то мере обосновано, но, в естественных условиях, какие-либо меры, направленные на снижение численности насекомых, обитающих в грибах, могут привести к катастрофическим последствиям для экосистемы в целом.

В настоящее время, пожалуй, можно говорить о снижении наносимого насекомыми-мицетобионтами ущерба на участках, где организовано искусственное выращивание грибов (плантации вешенки, шампиньонов). Поскольку применение инсектицидов в этом случае недопустимо, более обещающим может оказаться применение в этих целях некоторых летучих химических веществ, содержащихся в грибах. Выяснилось, что такие вещества действительно возбуждают реакцию антенных рецепторов у грибных комаров и могут привлекать их в природе, значительно увеличивая уловы специальных ловушек. Однако реальное применение аттрактивных веществ на практике в ближайшее время представляется мало реальным, так как эта проблема еще недостаточно исследована.

7.2. Грибные комары как индикаторы состояния лесных экосистем

С конца 70-х годов в Европе разрабатываются подходы к оценке состояния и потенциальной важности лесных экосистем на основании видового состава различных групп растений и животных (Rose, 1976; Peterken, 1974; Paul, 1979). Использование насекомых, например, ксило-бионтных жуков, дает некоторые преимущества по сравнению с другими организмами, так-так, позволяет использовать большее количество видов и устранить влияние загрязнения воздуха, однако ставит перед исследователями другие проблемы, связанные с методикой сбора (Hammond, Harding, 1991; Harding, Alexander, 1994). Подключение к такому анализу некоторых групп двукрылых (включая грибных комаров), снимает методологическую проблему, поскольку в этом случае, возможно использование ловушек Малеза. Последние позволяют полу-

чить достаточное количество материала за короткий промежуток времени, что имеет решающее значение для экспресс-анализа.

Количественным выражением потенциальной ценности биотопа может служить "индекс экологической целостности", высчитываемый на основании присутствия определенных индикаторных видов (Rose, 1976; Alexander, 1988). Предварительный список грибных комаров, скомпилированный на основании анализа материалов из заповедника "Кивач" и Биосферного заповедника Северной Карелии, включает 24 таких вида, разделенных на четыре группы, согласно предполагаемой важности каждого вида как индикатора естественного состояния лесной экосистемы. Включенные в список виды в основном связаны с разлагающейся древесиной и дереворазрушающими грибами, но есть среди них и обитатели плодовых тел агариковых грибов.

Конечно, система таких индексов требует еще основательной доработки. В частности предстоит уточнение списка индикаторных видов на основе более обширных исследований в лесах, развивающихся в естественных условиях и под сильным антропогенным воздействием. Для грибных комаров необходим также учет сезонной динамики имаго. Несомненно, что при общей оценке состояния и природоохранной значимости каждого лесного массива должны по возможности приниматься во внимание различные группы живых организмов.

Выводы

1. Фауна мицетофилоидных комаров Карелии включает 589 видов из 5 семейств и 66 родов. Вместе с тем есть основания полагать, Что видовой состав региона несколько богаче и реально может включать до 600-700 видов.

2. Грибные комары в Карелии представлены в основном бореальными и температными видами. Большинство из них являются голарктическими или довольно широко распространены в Палеарктике.

3. Находки в Карелии видов, известных ранее только из достаточно удаленных районов Палеарктики отражают слабую изученность некоторых областей Европы и Азии и дают основание предполагать о более широком распространении многих мицетофилоидей.

4. Грибные комары являются типичными обитателями лесов, достигая наибольшего разнообразия в увлажненных лиственных и смешанных биотопах с богатым травяным ярусом. В то же время многие обычные лесные виды предпочитают более сухие сосновые формации.

5. Представляется очевидной приуроченность имаго многих видов грибных комаров к определенным типам леса, которую не всегда возможно объяснить с точки зрения трофичечких связей преимаги-нальных стадий. Большая численность имаго в местах, где отсут-свуют субстраты для развития личинок, может быть связана с активным летом взрослых комаров к источникам дополнительного питания, или отражает слабую изученность пищевых связей.

6. Среди грибных комаров выделяются четыре довольно четкие группы с характерным типом лета имаго в течение сезона, при этом характерно формирование внутри крупных родов различных типов летной активности или сдвига пика активности по времени относительно других видов.

7. Грибы содержат летучие вещества, возбуждающие реакцию антенных рецепторов у самок и самцов грибных комаров, причем, одним из компонентов, ответственных за аттрактивность грибную запаха является 1-октен-З-ол.

8. Грибные комары, очевидно, могут различать виды грибов, используя различия в составе и концентрации летучих компонентов.

9. Контроль численности грибных комаров в естественных экосистемах в настоящее время представляется мало реальным, кроме того, сама целесообразность такого контроля вызывает сомнение.

10. Видовой состав грибных комаров может служить показателем состояния лесных экосистем и одним из критериев для выбора территорий под будущие природоохранные объекты.

Публикации по теме диссертации

1. Яковлев Е.Б., Полевой A.B. Насекомые, привлекаемые грибными приманками // Энтомологические исследования в заповеднике "Ки-вач". Петрозаводск: 1991. С. 45-65.

2. Яковлев Е.Б., Полевой A.B. Двукрылые насекомые, собранные ловушками Малеза в сосновых и осиновых лесах // Энтомологические исследования в заповеднике "Кивач". Петрозаводск: 1991. С. 5-30.

3. Яковлев Е.Б., Полевой A.B., Хумала А.Э. Насекомые, выведенные из почвы в сосняке брусничном // Структурно-функциональная организация лесных почв среднетаежной подзоны Карелии (на примере заповедника "Кивач"). Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1994. С. 128-145.

4. Polevoi A.V., Stähls G. New records of threatened Díptera in Finland // Sahlbergia. 1994. Vol. 1. P. 23-25.

5. Zaitzev A.I., Polevoi A.V. New species of fungus gnats (Diptera: Myce-tophilidae) from Kivach Nature Reserve // Entomol. Fennica. 1995. Vol. 6. P. 185-195.

6. Polevoi A.V. Fungus gnats (Diptera, Mycetophilidae) in Pirhu and Tapi-onaho (llomantsi, Finland) // Karelian biosphere reserve studies. 1995. P.

7. Polevoi A.V. New and poorly-known species of the families Bolitophilidae, Diadocidiidae and Keroplatidae from Eastern Fennoscandia (Diptera, Nematocera) // Zoosystematica Rossica. 1995. Vol. 4, №1. P. 177-182.

8. Polevoi A.V. Electroantennogram responses of fungus gnats (Diptera: Mycetophilidae) exposed to fungal extracts // Int. J. Dipterol. Res. 1996. Vol. 7, №3. P. 197-200.

9. Polevoi A.V. Diptera collected with Malaise traps in the Kostomuksha Nature Reserve // Ecosystems, fauna and flora of the Finnish-Russian Nature Reserve Friendship. Helsinki: Finnish Environment Institute, 1997. P. 303-309.

10. Полевой А.В. Особенности сезонной динамики грибных комаров (Diptera, Mycetophilidae) в лесных экосистемах южной Карелии // Место и роль двукрылых насекомых в экосистемах. VI Всероссийский диптерологический симпозиум, посвященный 100-летию со дня рождения А.А.Штакельберга (21-25 апреля 1997 г., Санкт-Петербург). С.-Петербург: Зоологический институт РАН, 1997. С.

11. Яковлев Е.Б., Полевой A.B. К фауне длинноусых двукрылых (Diptera, Nematocera) заповедника "Кивач" // Флора и фауна охраняемых природных территорий Карелии. Выпуск 1. Петрозаводск: Карельский Научный Центр РАН, 1997. С. 7-29.

159-166.

99-100.