Диссертации » Общая биология » Зоология

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Фауна и экология грибных комаров (Diptera, Sciaroidea) подтаежной зоны юга Западной Сибири
ВАК РФ 03.02.04, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Фауна и экология грибных комаров (Diptera, Sciaroidea) подтаежной зоны юга Западной Сибири"

На правах рукописи

СУББОТИНА Елена Юрьевна

ФАУНА И ЭКОЛОГИЯ ГРИБНЫХ КОМАРОВ (DIPTERA, SCIAROIDEA) ПОДТАЁЖНОЙ ЗОНЫ ЮГА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

03.02.04-зоология

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

004614175

2 5 НО Я 2010

Томск-2010

004614175

Работа выполнена на кафедре зоологии беспозвоночных ГОУ ВПО «Томский государственный университет»

Научные руководители: доктор биологических наук,

профессор_

Островерхова Галина Петровна

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

доктор биологических наук, Романенко Владимир Никнфорович

доктор биологических наук, профессор

Бабенко Андрей Сергеевич

доктор биологических наук, профессор

Псарёв Александр Михайлович

Институт леса Карельского научного центра РАН

Защита состоится 16 декабря 2010 г. в 14:00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.267.09 при ГОУ ВПО «Томский государственный университет» по адресу: 634050, г. Томск, пр. Ленина, 36; факс: 8(3822)529853

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУ ВПО «Томский государственный университет»

Автореферат разослан « $ » ноября 2010 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета, /Шг^С^и^с^

доктор биологических наук ' / В.П. Середина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Грибные комары, представленные в Палеарктике 6 семействами в составе надсемейства Sciaroidea - одна из крупнейших по числу входящих в нее видов ipyim двукрылых насекомых, играющих важную роль разрушителей органического вещества. Наиболее известны представители группы мицетобионтов, личинки которых развиваются внутри плодовых тел различных грибов. Sciaroidea распространены по всему земному шару за исключением полярных областей. Значительного разнообразия они достигают в лесной зоне Северного полушария, где в процессе эволюции на протяжении миллионов лет возникло множество специализированных форм. В мировой фауне известно около 5000 видов. Фауна грибных комаров России весьма разнообразна и насчитывает более 850 видов 64 родов (Зайцев, 1994). Фауна отдельных регионов России и стран Европы насчитывает свыше 500 зарегистрированных видов (Chandler, 2004). В то же время, несмотря на обширную территорию и разнообразие природных условий, изученная фауна равнинных районов Западной Сибири насчитывала до начала наших исследований всего 240 видов (Островерхова, 1979), а новых фаунистических данных по этому району не публиковалось уже более 25 лет. К настоящему времени более детально разработаны вопросы биологии и экологии преимагинальных стадий мицетобионтных видов. Значительно меньше внимания уделялось биологии имаго. Большинство сведений основано на фаунистических сборах или касаются представителей отдельных родов. В литературе крайне мало данных, характеризующих структуру населения грибных комаров в различных типах леса, сезонную динамику активности доминирующих видов, плодовитости грибных комаров и влияющих на нее факторах.

Таким образом, недостаточная степень изученности фауны и экологии грибных комаров равнинной части Западной Сибири обусловливает необходимость продолжения фаунистических исследований и всестороннего интенсивного изучения этой группы мицетобионтных двукрылых с целью выявления их истинной роли в биогеоценозах.

Цель исследования - изучить фауну и особенности экологии грибных комаров подтаежной зоны юга Западной Сибири.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Установить видовой состав грибных комаров региона и составить аннотированный систематический список видов с учетом оригинальных и литературных данных;

2. Провести зоогеографический анализ фауны;

3. Выявить специфику фауны относительно фаун сопредельных регионов;

4. Изучить экологические особенности грибных комаров района исследований (приуроченность к растительным формациям, биотопическое распределение, сезонная динамика);

5. Определить потенциальную плодовитость Mycetophilidae и выявить влияющие на нее факторы.

Защищаемые положения:

1. В формирований фауны грибных комаров подтаежной зоны юга Западной Сибири основное значение имеют виды, широко распространенные в Пале-арктике и Голарктике.

2. Видовой состав грибных комаров и соотношение числа мицетобионтных и мицетоксипобионтных видов зависит от характера и степени антропогенной трансформации биотопа.

3. В течение сезона в зависимости от наличия и качества пищевых субстратов для развития личинок и сроков имагинапьной диапаузы происходит изменение потенциальной плодовитости грибных комаров.

Научная новизна. Существенно дополнены данные по фауне подтаежной зоны юга Западной Сибири. Впервые для района исследований отмечены 163 вида, в том числе: 24 вида - впервые для Западной Сибири, для 5 видов предложено описание как новых для науки. Выявлено распределение видов по биотопам и их приуроченность к определенным растительным формациям. Впервые установлены количественные параметры сезонной динамики грибных комаров Сибири. Определена потенциальная плодовитость самок четырех родов (Allodia, Exechia, Tarnania, Mycetophila) семейства Mycetophilidae и выявлены некоторые влияющие на нее факторы.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные фаунистиче-ские данные могут быть включены в кадастры биоразнообразия животных как России, так и мировой фауны в целом, а также в определители. Данные по экологии могут быть использованы в учебных курсах по экологии насекомых, почвенной зоологии.

Апробация результатов исследования и публикации. Основные результаты работы представлены на Международной конференции "Biodiversity and Dynamics of Ecosystems in North Eurasia" (Новосибирск, 2000); Ц Всероссийской молодежной школе-семинаре с международным участием «Концептуальные и прикладные аспекты научных исследований и образования в области зоологии беспозвоночных» (Томск, 2007); Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Экология, эволюция и систематика животных» (Рязань, 2009); Ш Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Биологические системы: устойчивость, принципы и механизмы функционирования» (Нижний Тагил, 2010); I международных Беккеровских чтениях (Волгоград, 2010).

По материалам диссертации опубликовано 7 работ.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность своим научным руководителям: безвременно ушедшей Г.П. Островерховой, за помощь в определении основного направления исследований и постановке задач, а также д.б.н. В.Н. Романенко за ценные советы при написании работы. Автор искренне благодарен к.б.н. А.И. Зайцеву (ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН) за

неоценимую помощь в определении видов. Особая признательность и благодарность к.б.н. Ю.В. Максимовой, М.С. Моисеевой, к.б.н. А.А. Звереву, к.б.н. М.В. Щербакову (ТГУ), а также всем сотрудникам кафедры зоологии беспозвоночных ТГУ за постоянную поддержку и интерес к данной работе. Работа была поддержана грантом ФЦП «Интеграция».

Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка использованных источников (166 наименований, в том числе 67 на иностранных языках) и приложения. Основная часть работы изложена на 181 странице машинописного текста, содержит 5 таблиц и 18 рисунков. Приложение объемом 26 страниц включает 6 таблиц. Общий объем диссертации 207 страниц.

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ГРИБНЫХ КОМАРОВ

1.1. История изучения грибных комаров Сибири

Первые сведения по фауне сциароидов Сибири появились в начале XX века в работе К. Лундстрома (ЬшскЬют, 1915).

Комплексное исследование грибных комаров Сибири проводилось в Томском государственном университете во второй половине XX века Г.П. Островерховой. Ею были обследованы отдельные районы Томской, Новосибирской, Иркутской области, Алтайского и Красноярского краев. Результаты фаунистических и экологических исследований приведены в серии статей и первой отечественной монографии «Мицетофилоидные комары Сибири» (1979), в которой описано около 100 видов, род и триба как новые для науки; свыше 400 видов отмечено впервые для Сибири.

Кроме того, сведения по фауне и экологии грибных комаров Западной Сибири содержатся для Томской области в работах Ю.А. Изотова (1977) и Л.А. Богатыревой (1979-1981); Алтайского края и Республики Алтай -И.А. Братиной (1990-1994 гг.); Кузнецкого Алатау - Ю.В. Максимовой (2000-2009 гг.). По Восточной Сибири: В.А. Благодеровым (1992) опубликован фаунистический список комаров Центральной и Северной Якутии.

В крупнейшую за последние годы сводку по грибным комарам Палеарк-тики А.И. Зайцева «Грибные комары фауны России и сопредельных регионов» (1994, 2003) вошли данные по Алтаю, основанные, главным образом, на сборах в окрестностях Телецкого озера в 1981-1982 гг. Кроме того, в этой работе описан материал, собранный с 1941 по 1976 год разными исследователями в ряде районов Восточной Сибири: Забайкалье, Якутии, Бурятии, Восточных Саянах и Туве.

1.2. Систематика грибных комаров

Неопределенность положения ряда групп внутри надсемейства и среди близких таксонов длинноусых двукрылых, возможность происхождения сциароидов не от одной, а от нескольких предковых форм обусловливает на-

личие разных подходов к построению системы надсемейства. В главе представлены основные этапы становления систематики грибных комаров.

В настоящее время наиболее часто используемой является классификация, согласно которой надсемейство Sciaroidea делится на семь семейств: Bolitophilidae, Diadocidiidae, Ditomyiidae, Keroplatidae, Mycetophilidae, Lygistorrhinidae и Sciaridae (Matile, 1990; Chandler, 2002). Этой классификации мы придерживались при составлении аннотированного списка видов.

Глава 2. МОРФО-ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ГРИБНЫХ КОМАРОВ

В главе приводятся основные черты морфологии имаго и преимагиналь-ных стадий грибных комаров, а также некоторые особенности их экологии по литературным и оригинальным данным.

Грибные комары типично лесные насекомые, обитатели влажных, затененных мест, предпочитающие старые перестойные леса с обилием мертвой древесины. Для многих представителей характерна способность к длительному существованию имаго при кратковременной жизни личинок. Как имаго, так и личинки способны переносить низкие температуры. Для многих групп остаются невыясненными условия существования в природе до появления плодовых тел грибов.

Значительная часть личинок грибных комаров является эндобионтами, проникающими внутрь шляпочного гриба и питающимися там, или эпибион-тами, питающимися за счет грибного мицелия на поверхности древесины, на плесени под корой разлагающихся деревьев, в десной подстилке. Представители многих видов являются полифагами и способны заселять систематически не родственные виды грибов, относящиеся к различным порядкам и классам. Случаи олигофагии немногочисленны. Помимо основной формы питания выделяются такие способы питания как сапро-, ксило-, фито-, зоо-, брио-фагия. Для большинства видов трофические связи не установлены.

Глава 3. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

В главе описаны основные геоморфологические особенности, климат и растительность подтаежной зоны юга Западной Сибири, территория которой включает в себя северные отроги Предалтайской предгорной полого-наклонной расчлененной равнины и обширные выровненные пространства собственно Западно-Сибирской равнины. Площадь района исследования составляет около 23900 км2 и ограничена координатами 56-58° с.ш., 83-87° в.д.

Глава 4. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКИ

Материалом для работы послужили полевые сборы, с 1998 по 2002 и с 2008 по 2010 годы, проведенные автором в течение всего полевого сезона (с конца апреля - начала мая до конца октября) в южных районах Томской об-

ласти. Также были использованы необработанные сборы М.С. Моисеевой (1999-2001 гг.), М.В. Щербакова (2009-2010 гг.).

Для сбора имагинальной стадии грибных комаров использовались следующие методы: кошение стандартным энтомологическим сачком, сбор специальным мини-сачком в местах скопления грибных комаров, почвенные и оконные ловушки, ловушка Малеза, выведение из грибов. Всего собрано свыше 3,5 тысяч экземпляров сциароидов.

Материал определялся с использованием коллекционных материалов Г.П. Островерховой, хранящихся на кафедре зоологии беспозвоночных ТГУ и фундаментальных коллекций Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН (г. Москва). Правильность определения подтверждена ведущим специалистом России по этой груше к.б.н. А.И. Зайцевым.

Для оценки общности видовых списков фауны грибных комаров подтаежной зоны юга Западной Сибири и фаун сопредельных регионов, а также выявления степени сходства фаун обследованных биотопов использовался индекс Чекановского-Съеренсена (Czekanowski, 1900; Sorensen, 1948); для оценки выравненности фаун индекс Симпсона (Лебедев и др., 1999).

Изучение количественных параметров сезонной динамики проводилось в течение 4 сезонов (1998-2001) в модельном биотопе березово-сосновый лес п. Аникино, Томского района. Сборы проводили во второй половине дня на учетной площадке в течение одного часа энтомологическим сачком и мини-сачком от 2 до 4 раз в декаду. Среднее количество экземпляров на учет (экз./учет) брали за основу для анализа сезонной динамики. При оценке сезонного изменения видового богатства модельного биотопа использовался индекс разнообразия Шеннона (Лебедев и др., 1999).

Параллельно с изучением сезонной динамики, проводилось изучение сезонных изменений репродуктивной системы самок мицетофшшд. Для этого отловленных и выведенных в садках самок вскрывали по методу Т.С. Дети-новой (1962), определяя количество овариол в каждом яичнике и степень их созревания, а в созревших яичниках - количество зрелых яиц в трубочках. В работу вошли результаты обследования 354 особей четырёх родов Exechia, Allodia, Tarnania, Mycetophila.

Глава. 5. ФАУНА ГРИБНЫХ КОМАРОВ ПОДТАЁЖНОЙ ЗОНЫ ЮГА ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

5.1. Аннотированный список видов

До начала наших исследований известная фауна грибных комаров подтаежной зоны юга Западной Сибири насчитывала 130 видов (Островерхова, 1979). Три отмеченных Г.П. Островерховой (1979) вида: Macrocera variegata Ostr., Zygomyia única Ostr., Phronia opaca Dz. исключены нами из списка региональной фауны, так как два первых были описаны, а третий отмечен по единственной самке, что затрудняет их идентификацию. Среди найденных нами представителей 242 видов комаров 79 видов ранее уже отмечались в

районе исследований; 163 вида отмечено здесь впервые. Отсутствующие в наших сборах 48 видов также вошш в аннотированный список как известные по литературным данным.

В главе приводится список найденных видов, для каждого из которых даны сведения по синонимике, о коллекционном материале и о географическом распространении, в том числе, и литературные.

Семейство BOLITOPHILIDAE Bolitophila (В.) austriaca (Mayer); В. (В.) basicornis (Mayer); *В. (В.) cinerea Meig.; *В. (В.) saundersi (Curt); В. (В.) sibirica (Ostr.); *В. tenella Winn.; В. (Cliopisa) aperta Lund.; В. (С) bimaculata Zett.; *B. (C) dubia Sieb.; *B. (C) edwardsiana Stack.; В. (C) fumida Edw.; *B. (C) glabrata Loew; *B. (C) hybrida (Meig.); *B. (C) ingrica Stack.; В. (C) maculipennis Walk.; *B. (C) modesta Lack.; *B. (C) nigrolineata Landr.; *B. (C) obscurior Stack.; *B. (C) ocdusa Edw.; *B. (C) pseudohybrida Landr.; В. (C) rossica Landr.

Семейство KEROPLATTOAE Macrocera inversa Loew; M. stigma Curtis; *Keroplatus testaceus Dal.; *Neoplatyura flava (Macq.);

Orfelia discoloria (Meig.); *0. nemoralis (Meig.); O. nigricornis (Fabr.)

Семейство MYCETOPHILIDAE Mycomya (M.) annulata (Meig.); M. (M.) bicolor (Dzied.); *M. (M.) brunnea (Dzied.); M. (M.) cinerascens (Macq.); *M. (M.) egregia (Dzied.); M. (M.) maculata (Meig.); **M. (M.) maura (Walk.); M. (M.) nigricornis (Zett); **M, (M.J noma Vais.; *M. (M.) occultans (Winn.); M. (M.) ornata (Meig.); *M. (M.) ruflcollis (Zett.); *M. (M.) shermani Gar.; *M. (M.) sigma Joh.; *M. (M.) tenuis (Walk.); *M. (U.) trivittata (Zett.); *M. (M.) winnertzi (Dzied.); M. (Cymomya) circumdata (Staeg.); M. (Mycomyopsis) affinis (Staeg.); M (M.)trilineata (Zett.); * * *Neoemph eria sp.; **Eudicrana nigriceps (Lund.); *Acnenua nitidicollis (Meig.); A. sibirica Ostr.; *Neuratelia nemoralis (Meig.); *N. pullata Ostr.; *Polylepta guttiventris (Zett.);

**Sciophila karelica A.Zait.; S. lutea Macq; S. mirabilis Plotn.; 5. sihatica Plotn.;

*Boletina gripha Dzied.; B. sciarina Staeg.; B. silvatica Dzied.;

*Coelosia truncata Lund.;

*Coelophthinia thoracica (Winn.);

Dzidzickia bilobata Ostr.;

Docosia gilvipes (Hal.); D. laminosa Ostr.; *D. moravica Landr.; Leia winthemii Lehm.; **L. cylindrica (Winn.); *Rondaniella dimidiata (Meig.);

Allodia (A.) anglofennica Edw.; A. (A.) lugens (Wied.); *A. (A.) lundstroemi Edw.; A. (A.) ornaticollis (Meig.); *A. (A.)pyxidiiformis AZait; *A. (A.) septentrionalis Hack.; *A. (A.) truncata Edw.; **A. (Brachycampta) adunca A.Zait; A. (B) alternans (Zett); A. (B) barbata (Lund.); *A. (B) czernyi (Landr.); A. (B) foliifera (StrobL); *A. (B) grata (Meig.); A. (B) pistillata (Lund.); *A. (B) silvatica (Landr.); A. (B) triangularis (Strobl.);

Allodiopsis domestica (Meig.); *A. korolevi A.Zait.; A. pseudodomestica (Lack.); *A. rustica (Edw.);

Notolopha cristata (Staeg.); * N. brachycera (Zett);

Anatella dampfi Landr.; *A. gibba Winn.; *A minuta (Staeg.); A. setigera Edw.; *A. simpático Dzied.; *A. turi Dzied.; *A. unguigera Edw.; *Brachypeza armata Winn.; *B. bisignata Winn.; *Brevicornu bellum (Joh.); B. griseicolle (Staeg.); *B. proximum (Staeg.) Cordyla brevicornis (Staeg.),- C. fasciata Meig.; C.flaviceps (Staeg.); C. crassicornis Meig.; C. nitidula Edw.; C. parvipalpis Edw.; *C. semiflava (Staeg.); **C. sixi (Bar.);

Exechia cincta Winn.; *R confinis Winn.; £. contaminata Winn.; E. cornuta Lund.; E. dizona Edw.; E. dorsalis (Staeg.); E. exigua Lund.; E. frígida (Boh.); E. fusca (Meig.); E. lucidula (Zett.); £ lundstroemi Landr.; *E. macula Chand.; **E. nigrofusca Lund.; E. nigroscutellata Landr.; E. papyracea Stack.; K- parva Lund.; E. párvula (Zett.); E. pectinata Ostr.; R pseudocincta Strobl.; *E. pseudofestiva Lack; *E. repanda Joh.; E. separata Lund.; E. seriata (Meig.); E. sibirica Ostr.; **E. similis Last, et Mat.; E spinigera Winn.; *E. spinuligera Lund.; E. styriaca Strobl.; **E. subcornuta A.Zait.; E. subfrigida Last, et Mat.; E. unifasciata Lack.; E. unimaculata (Zett); E. sp.;

*Exechiopsis (E) clypeata (Lund.); E. (E) distendens (Lack.); *E. (E) forcipata (Lack.); E. (E) hammi (Edw.); E. (E) indecisa (Wal.); *E. (E) ingrica (Stack.); E (E) lackschewitziana (Stack.); E. (E) landrocki (Lund,); E. (E) multiloba Ostr.; E. (E) pseudopulchella (Lund.); *R (E) subulata (Winn.); R (E) setosa Ostr.; E. (Xenexechia) aculeata Ostr.; * *E. (X) davatchii (Mat.); E. (X) pollicata (Edw.); *E. (X) seducta (Plass.);

*Pseudexechia trilobata Ostr.; *P. trisignata (Edw.); P. tristriata (Stack.); P. trivittata (Staeg.);

*Pseudorymosia fovea (Dzied.);

**Rymosia ajfinis Winn.; **R bifida Edw.; It latiloba Ostr.; R. meniscoidea Ostr.; R placida Winn.; *R. sagulata Plass.; *R. setiger Dzied.; *R. signalipes (Wulp); Stigmatomeria crassicornis (St.); Synplasta rufilatera (Edw.); *Tarnania fenestralis (Meig.); T. tarnanii (Dzied.); Dynatosoma fuscicorne Meig.; *D. nobile Loew; D. reciprocum (Walk.); *D. thoracicum (Zett.); *D. sp.; *Epicypta sp.;

*Mycetophila abiecta (Last); M. alea Laff.; **M. attonsa Laff.; *M. blanda Winn.; *M. bohémica (LaSt.); M. confluens Dzied.; *M. deniata Lund.; *M. dziedzickii Chand.; *M. finlandica Edw.; M. forcipata Lund.; M. fungorum (De Geer); *M. gentilicia A.Zait.; *M. gibbula Edw.; M. gratiosa Winn.; *M. ichneumonea Say; *M. laeta Walk.; *M. lubomirskii Dzied.; M. luctuosa Meig.; M. lunata Meig.; *M. magnicauda Strobl.; *M. mohilevensis Dzied.; M. moravica Landr.; *M. morosa Winn.; M. ocellus Walk; *M. pumila Winn.; *M. quadra Lund.; M. ruficollis Meig.; *M. schnablii (Dzied.); *M. setífera A.Zait.; M. sigillata Dzied.; M. signata Meig.; M. signatoides Dzíed.; *M. sórdida Wulp; *M. strigatoides (Land.); M. stylata (Dzied.); *M. sublunaia A.Zait.; *M. sumavica (Laát.); M. tomertsis (Plotn.); *M. triangulata Dzied.; *M. trinotata Staeg.; *M. triseriata (Buk.); *M. unipunctata Meig.; *M. -v-nigrum Lund.; M vittipes Zett.; *M. zetterstedtii Lund.; ***M. sp.]; ***M. sp.2; ***M. sp.3;

*Phronia aviculata Lund.; **P. biarcuata (Beck.); *P. bicolor Dzied.; P. cinerascens Winn.; *P. defensa A.Zait.; P. denticulata Ostr. et Isot.; *P. dziedzickii Lund.; *P. egregia Dzied.; P. elegans Dzied.; *P. exigua (Zett.); *P. flavipes Winn.; *P. forcipata Winn. ; *P. forcipula Winn. ; *P. gagnei Chand. ; *P. interstincta Dzied. ; *P. longelamellata Strobl.; P. lutescens Hack.; *P. mandata Dried.; *P. nigricornis (Zett.); *P. nitidiventris (Wulp); P. obscura Dzied.; *P. obtusa Winn.; **P. peculiaris Dzied.; *P. petulans Dzied.; *P. siebeckii Dzied.; *P. signata Winn.; P. strenua Winn.; *P. sudetica Dzied.; *P. sylvatica Dzied.; **P. taczanowskyi Dzied.; *P. tenuis Winn.;

*Platurocypta testata (Edw.);

Sceptonia concolor Winn.; Sceptonia sp.;

*Trichonta altaica A.Zait.; * *T. arnica Gagne; T. atricauda (Zett.); *T. bicolor Landr.; *T. brevicauda Lund.; **T. ciara Gagne; *T,flavicauda Lund.; *T. generosa Gagne; *T. girschneri Landr.; *T. hamata Mik.; T. melanura (Staeg.); *T. patens Joh.; *T. subfusca Lund.; *T. submaculata (Staeg.); T. venosa (Staeg.); *T. vitta (Meig.); T. vulcani (Dzied.); T. vulgaris Loew.;

*Zygomyia kiddi Chand.; Z. notata (Stann.); Z. valida Winn.; *Z vara (Staeg.).

В списке отмечены: *- виды, впервые отмеченные для района исследований; **- виды, впервые отмеченные для Западной Сибири; ***- виды, предположительно, новые для науки.

5.2. Особенности таксономической структуры фауны

По нашим данным, фауна трех отмеченных в подтайте семейств грибных комаров - Bolitophilidae, Keroplatidae и Mycetophilidae - включает 290 видов, относящихся к 42 родам и 8 подсемействам.

В формировании таксономической структуры фауны основное значение имеют 12 родов: Bolitophila, Mycomya, Exechia, Exechiopsis, Mycetophila, Phronia, Allodia, Anatella, Cordyla, Dynatosoma, Rymosia, Trichonta, общее число видов которых составляет около 81,3% выявленной фауны.

О своеобразии фауны грибных комаров подтайги свидетельствует находка вида Eudicrana nigriceps из ранее не отмечавшегося в Сибири подсемейства Eudicraninae. Кроме того, найден новый для науки вид редкого рода Neoempheria, из которого только один вид отмечался ранее в Восточной Сибири. Также отмечено три вида редкого рода Orfelia, два вида Neuratelia и вид рода Synplasta, отсутствующие в фаунах сопредельных регионов.

Проведенный анализ общности видовых списков фауны грибных комаров подтаежной зоны юга Западной Сибири и фаун сопредельных регионов показал, что наибольшим фаунистическим сходством подтайга обладает с Кузнецким Алатау: Ics=0,54, меньшим с Алтаем (Ics=0,46) и Восточной Сибирью (Ics=0,47). Низкий уровень сходства с фауной наиболее близких по климатическим условиям прилегающих равнинных территорий южной и средней тайги (0,45 и 0,34 соответственно), объясняется недостаточной изученностью этих регионов. Сравнительно высокий уровень сходства с фауной Кузнецкого Алатау определяется, в первую очередь, большим количеством общих видов массовых родов Exechia и Bolitophila, что объясняется высокой экологической пластичностью их представителей. Сходство состава этих, а также и

других ведущих родов Mycetophila, Allodia, Мусотуа, Phronia, и Trichonta значительно и с другими прилегающими районами.

5.3. Зоогеографическнй анализ фауны

Ареалогический анализ фауны проведен с использованием схемы зоогео-графического районирования К.Б. Городкова (1984, 1992). Поскольку сциа-роиды экологически приурочены к лесам, рассмотрена только долготная составляющая ареалов.

Выделенные ареалы делятся на следующие группы и подгруппы:

А. ГОЛАРКТИЧЕСКИЕ

1. Собственно голарктические - 79 видов (27% от общего числа видов).

2. Субголарктические - 24 вида (8%).

Б. ПАЛЕАРКТИЧЕСКИЕ I. Трансареалы 4. Евро-байкальские - 5 видов (2%).

1. Транспалгарктические - 43 вида (15%). J. Евро-обские-28 видов (11%).

2. Трансевразиатские - 69 видов (24%). 1П. Центральнопалеарктические

II. Западно-иекгральиопалеаркгаческйе 1. Сибирские - 6 видов (2%). /. Собственно западно-центрапънопалеаркти- 2. Условные эндемики — 12 видов (4%). ческие - 4 вида (2%). IV. Ценгрально-восточнопалеаркгические

2. Евро-сибиро-мочгольские — 5 видов. (2%). 1. Сибыро-дапъневосточные - 5 видов (2%).

3. Евро-ленские- 2 вида (1%).

Основу изученной фауны составляют виды с голарктическим (27%), тран-севразиатским (24%), транспалеарктическим (15%) и евросибирскими (15%) типами ареала. Среди последних более значительна ipynna видов с евро-обским типом распространения (11%). Довольно велика доля условных эндемиков - 4%. Наши исследования фауны грибных комаров позволили расширить представление о ранее известных ареалах 18 видов. В частности, для 6 европейских видов границы ареала расширены до евро-сибирского; к сибиро-дальневосточному типу ареала отнесен 1 вид Exechia subcornuta, до этого считавшийся палеархеарктическим. Интересна находка 4 видов (Sciophila karelica, Allodia adunca, Trichonta amica, T. clara), ранее локально отмечавшихся только в Северной Европе и Северной Америке.

Глава 6. БИОТОПИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ

Для выявления биотопического распределения были проанализированы результаты обследования 14 биотопов, представляющих различные растительные формации и отличающиеся по уровню антропогенной нагрузки.

Согласно принципам лесорастительного районирования все разнообразие биотопов объединяется в группы формаций по эколого-генетическому признаку эдификатора (Крылов, 1961). В подтаежной зоне юга Западной Сибири нами обследованы биотопы, относящиеся к следующим типам формаций: светдохвойные, темнохвойные и мелколиственные леса.

6.1. Светлохвойные леса

Светлохвойные леса были представлены 6 биотопами: березово-сосновые леса, расположенные в окрестностях п. Аникино, с. Киреевск, п. Курлек, и

вблизи остановочной платформы 41 км железнодорожной ветки Томск-Тайга (о.п. 41 км); сосняки п. Кисловка и п. Тимирязеве. Наибольшее видовое разнообразие отмечено на модельном участке п. Аникино. Всего здесь зарегистрировано 135 видов, 36 из которых не отмечались на других участках.

Фауна грибных комаров светлохвойных лесов составляет 206 видов, относящихся к 32 родам (85% общего числа видов). 78 видов (38%) не найдены в других растительных формациях. Только в этих лесах зарегистрированы нами виды родов Согс1у1а, Р1а(игосурШ, КапйатеИа, Восо$1а, Аспетга, Неоет-ркепа. Остальные виды являются общими или для светлохвойных и темно-хвойных лесов (19%), или для светлохвойных и мелколиственных лесов (38%). Характерное для этих лесов значительное видовое разнообразие связано с более широким распространением и разнообразием высших базиди-альных грибов, которыми питаются личинки. В то же время, в обследованных светлохвойных биотопах часта примесь лиственных пород, чем объясняется высокий уровень сходства состава соответствующих группировок.

6.2. Темнохвойные леса

Исследования проводились в пихтовых лесах в районе о.п. 41 км и п. Кан-динка, кедрово-пихтовом лесу п. Богашево; кедровнике в п. Аникино. Высоким своеобразием отличается фауна пихтового леса в районе о.п. 41 км, где отмечено 3 вида, предположительно новых для науки.

Всего в темнохвойных лесах отмечено 119 видов из 24 родов. Только в этом типе лесов обнаружены 28 видов, в том числе представители редких в наших сборах родов: КегорШт, ЕисИсгапа, Ро1у1ер1а БсюрИНа и РзеЫогутояга. Более высокий уровень сходства фаун темнохвойных и светлохвойных лесов может объясняться как небольшой примесью темнохвойных пород в обследованных биотопах, так и близостью расположения некоторых из них. Общим для темнохвойных и мелколиственных лесов, помимо видов, отмеченных во всех растительных формациях, является один вид -Мусотуа пфсоИк.

6.3. Мелколиственные леса

Обследованы осиново-березовые леса в окрестностях п. Аникино и с. Яр-ское; березняк у г. Асино, сосново-березовый лес в подфакельной зоне Томского нефтехимического комбината (ТНХК).

Экологические условия березовых и осиновых лесов менее благоприятны для грибных комаров, предпочитающих более влажные и тенистые биотопы, вследствие этого видовое разнообразие мелколиственных лесов наименьшее - 95 видов из 21 рода. Группа видов, найденных только в данных лесах, немногочисленна и представлена 6 широко распространенными видами.

Таким образом, анализ распределения грибных комаров по группам растительных формаций показал, что ведущую роль в формировании фауны имеют виды рода МусегорЬИа, составляющие 20-30% от общего числа видов во всех типах леса (рис. 1).

О прочив UDynatosoma EAnatella В Rymosia И Altodtopsis QExectiiopsis КМусотуа S Allodia ¡BBolitophila a Trichonta 3 Phronia В Execbia BMyceicphila

Светлохвойные Мелколиственные Темнохвойные Типы растительных формаций

Рис. 1. Распределение грибных комаров ведущих родов по группам растительных формаций

Exechia имеют наибольшее значение в фауне хвойных лесов, где доля видов этого рода составляет 14% (светлохвойные) и 15% (темнохвойные). Мелколиственные леса подтайги предпочитают виды родов Bolitophila (14%), Trichonta (11%) и Allodia (10%); темнохвойные леса - Phronia (14%).

6.4. Анализ сходства фаун исследованных биотопов

Наиболее сходны между собой по видовому составу фауны грибных комаров территориально близких биотопов: березово-сосновый лес и осиново-березовый лес около п. Аншшно (1и=0,б1); пихтовый и березово-сосновый лес вблизи о.п. 41 км (Ics=0,54). Следующими по уровню сходства являются биотопы березово-сосновый лес у п. Аникино и сосновый лес у п. Кисловка (1^=0,5), что обусловлено как близостью состава древесного яруса этих биотопов, так и значительной степенью антропогенной трансформации. Сравнительно высокий индекс сходства (I<.s=0,46) фауны последнего биотопа и биотопа пихтовый лес у о.п. 41 км определяется общим составом мицетобионт-ных видов Mycetophila и Exechia, личинки которых не проявляют четкой приуроченности к определенным видам грибов. Несколько меньшая степень сходства (0,4-0,44) выявлена дяя группы биотопов с доминированием свет-лохвойных пород в окрестностях о.п. 41 км, с. Киреевск, п. Аникино. Сходство биотопов с преобладанием лиственных пород: сосново-березовый лес возле ТНХК и осиново-березовый лес с. Ярское, более низкое: Ics=0,39.

Фаунистические списки восьми наиболее полно исследованных биотопов на дендрограмме образуют два кластера по сходству видового состава грибных комаров (рис. 2).

со ч- а» ю 1-,....... ......т-..............

эд-

о,в- ■

0,7 - ■

; о,б- •

0,5- •

0.40,3т

0,2-

Рис. 2. Дендрограмма сходства 8 биотопов по полному видовому составу, мера сходства индекс Чекановского-Съеренсена.

Условные обозначения: 1-е. Киреевск; березово-сосновый лес; 2 - п. Курлек; березово-сосновый лес; 3 - п. Аникино; березово-сосновый лес; 4 - п. Аникино; осиново-березовый лес; 5 - п. Аникино; кедровый лес; б - о.п. 41 км железнодорожной ветки Томск-Тайга; пихтовый лес; 7 - о.п. 41 км; березово-сосновый лес; 8 - п. Кисловка; сосновый лес.

В первый вошли более удаленные от населенных пунктов биотопы с большим количеством старой перестойной древесины, на которой развиваются виды-ксиломицетофаги и детритофаги. Во второй - участки припосел-ковых лесных массивов испытывающих существенную рекреационную и лесотехническую нагрузку, в которых увеличивается доля видов-мицетобионтов с широкой экологической амплитудой.

6.5. Влияние антропогенной трансформации биогеоценозов на фауну грибных комаров

На состав и численность комплексов мицетобионтов определяющее влияние оказывает состав экологических группировок грибов, формирующихся в разных типах леса (Кривошеина и др., 1986), в связи с чем, можно предположить, что деятельность человека оказывает влияние на состав комплекса сциароидных двукрылых в разных направлениях. С одной стороны, участки леса, находящиеся в окрестностях населенных пунктов, испытывают существенную рекреационную нагрузку. Активный сбор грибов, уплотнение почвы и нарушение подстилки может привести к обеднению флоры грибов и снижению видового разнообразия сциароидных двукрылых. С другой стороны, удаление в результате лесотехнических мероприятий старых деревьев и древесных остатков снижает численность ксилотрофных форм грибов, что должно вести к снижению численности связанных с ними насекомых.

Для анализа влияния рекреационной и лесотехнической нагрузки на фауну грибных комаров была определена степень (1 - V) антропогенной трансформации обследованных биотопов, принадлежащих к разным растительным формациям. При этом учитывалась удаленность от населенных пунктов, оценивались регулярность лесотехнических мероприятий, густота тропиночной сети, наличие светолюбивых и сорных растений и др.

Значение индекса Симпсона (D), рассчитанное для видовых списков ма-лонарушенных светлохвойных биотопов составляет - 0,021-0,022, для биотопов, подвергшихся значительной степени антропогенной трансформации -0,112, что свидетельствует о снижении выравненности фаун грибных комаров в последних. Выравненность фауны темнохвойных лесов снижается заметнее: от D=0,023 для фауны пихтового леса в районе о.п. 41 км, до D=0,143 в припоселковом кедровнике п. Аникино.

Анализ соотношения видов массовых многовидовых родов показывает, что антропогенная трансформация приводит к снижению доли видов ксило-мицетобионов и детритобионгов. Наиболее ярко проявляется эта закономерность в отношении представителей рода Phronia, который показывает высокий процент видов в малонарущенных биоценозах (до 31%), но реагирует заметным снижением числа видов на возрастание рекреационной и лесотехнической, нагрузки (10% в светлохвойных лесах и 8% в темнохвойных). Доля видов, принадлежащих наиболее массовым родам Phronia, Trichonta и Му-сотуа, представители которых преимущественно проходят свое развитие на мицелии дереворазрушающих грибов, снижается с 42,4 до 22,2% в светлохвойных лесах и с 39,2 до 20,4% - в темнохвойных. С другой стороны, многие виды родов типичных мицетобионтов Boliiophila, Allodia, Mycetophila и Exe-chia экологически пластичнее и хорошо представлены во всех исследованных районах, составляя суммарно 45-46% от общего числа в биотопах начальных стадий трансформации, и 55-61% - в нарушенных.

Глава 7. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА АКТИВНОСТИ ГРИБНЫХ КОМАРОВ

7.1. Особенности сезонной динамики активности грибных комаров в

условиях подтаежной зоны юга Западной Сибири Сроки начала и окончания активного лета грибных комаров, по нашим данным, совпадают с датами устойчивого перехода среднесуточных температур через +5°. В юго-восточных районах Томской области это 2 мая и 3 октября. Таким образом, лётная активность грибных комаров в районе исследований наблюдается на протяжении 5 месяцев.

Массовая активность грибных комаров связана с началом вегетационного периода (устойчивый переход температур через +10°), который приходится в исследуемом регионе на третью декаду мая. Численность их достигает 55,1 экзУучет (рис. 3).

1.05 11.05 111.05 1.06 11.06 111.06 1.07 11.07 111.07 1.08 11.08 111.08 1.09 11.09 111.09 1.10

Декада. Месяц

■■ВойорМа ЕВВсechia EZ3 Phronia

-♦-общее количество комаров

EZZ2 Мусотуа SMycetophila CS9 Trichonta

Рис. 3. Сезонная динамика численности имаго грибных комаров в березово-сосновом лесу п. Аникино

В это же время наблюдалось самое высокое видовое разнообразие в модельном биотопе, когда было отмечено 76 видов (рис. 4). Максимальных значений достигает индекс разнообразия Шеннона (Я') сообщества грибных комаров в целом - 3,96, и разнообразие в нескольких крупных родах: Bolitophila (Я'=2,13), Allodia (Я'=1,78), Trichonta (Я'=1,86), Mycetophila (Я'=2,83).

В модельном биотопе после выраженного весеннего увеличения видового разнообразия грибных комаров с начала лета происходит резкое его снижение. Значение индекса Шеннона в две первые декады июля самое низкое -2,03-2,08. В то же время, общее видовое представительство во всех биотопах, где проводились исследования, снижается в меньшей степени (рис. 4). Это определяется началом лёта большого числа видов родов Phronia и Мусотуа, а также видов из подсемейств Sciophilinae, Gnoristinae и Leiinae, предпочитающих ненарушенные биотопы с большим количеством мертвой древесины. В июне-июле снижается и общее число активных взрослых комаров, опускаясь до минимального значения в первой декаде августа - 11,7экз/учет (см. рис. 3). При общем снижении численности грибных комаров количество особей родов Phronia, Trichonta и Мусотуа возрастает. Во второй декаде августа наступает период наиболее благоприятный для мицетобионтных видов. Их численность нарастает за счет вылета новых поколений, развивающихся на плодовых телах грибов, которые вносят основной вклад в общее видовое разнообразие (Я'=3,03). Суммарная численность всех комаров достигает второго пика - 54 экз./учет (см. рис. 3).

Декада. Месяц

1 —«—число видев ва всех биотопах "-«—число видов в модельном биотопе 1

Рис. 4. Сезонная динамика видового разнообразия грибных комаров во всех обследованных биотопах и на модельном участке

В конце августа и начале сентября численность активных взрослых особей в биотопе снижается более чем в 2 раза по сравнению со средними показателями второй декады августа. В регионах с более мягким климатом на сентябрь приходится осенний пик активности имаго. В условиях резко континентального климата западно-сибирской подтайги он смещается на август. В то же время, со второй декады сентября активность имаго различных видов несколько возрастает, и в третью декаду сентября наблюдается явный, хотя и невысокий, пик численности комаров, летающих до наступления устойчивых заморозков. Начало этого осеннего подъема совпадает со сроками окончания вегетационного периода.

В октябре комары летают в ясные солнечные дни первой декады. С наступления периода устойчивых заморозков, отдельных особей можно обнаружить сидящими на растениях или почве в местах их летних убежищ. Большинство комаров уходит на зимовку, прячась в подходящие укрытия: под корой деревьев, душах, полых стеблях растений. Наша находка 435 зимующих особей Exechia parva в стебле борщевика, аналогичная известной по литературе находке особей этого вида из Финляндии (Väisänen, 1981), свидетельствует о высокой специфичности выбора мест зимовок отдельными видами.

7.2. Особенности сезонной активности представителей массовых родов

Динамика лёта грибных комаров определяется особенностями сезонной активности, прежде всего, внутри самых крупных по количеству видов и самых массовых родов. В главе подробно рассмотрена сезонная динамика

представителей родов Bolitophila, Мусотуа, Exechia, Trichonta, Phronia, Mycetophila.

7.3. Группы видов грибных комаров по характеру лётной активности

В результате анализа динамики лёта представителей ведущих родов были выделены 5 типов лётной активности грибных комаров.

1. Виды с одним периодом активности в первой половине сезона. В этой группе выделяются виды с коротким периодом лёта с начала мая до начала июня: виды родов Bolitophila, Exechia, Pseudexechia] и виды с продолжительной лётной активностью с максимумом в летние месяцы: многие представители Мусотуа, Anatella, Rymosia, Phronia, Trichonta и Mycetophila. К этой группе также относятся виды семейства Keroplatidae: Neoplatyura flava, Orfelia discoloria, O. nemoralis, большинство видов подсемейства Sciophilinae: Neuratelia nemoralis, N. pulíala, Potylepta guttiventris, Sciophila karelica, и вид подсемейства Eudicraiiinae - Eudicrana nigriceps.

2. Виды с двумя короткими периодами активности — в начале и в конце сезона, с продолжительным (не менее шести декад) промежутком между ними. Этот тип ярко проявляется у ряда представителей родов Bolitophila и Exechia. Кроме того, к этой группе отнесены виды из разных родов: Zygomyia kiddi, Anatella minuta, Brachypeza armata, Dynatosoma reciprocum.

3. Виды с двумя длительными периодами активности - в начале и в конце сезона, с коротким (около месяца) промежутком между ними, что типично для представителей видов обитателей плодовых тел грибов, прежде всего рода Mycetophila, а также многих Phronia. Для этих комаров характерно, что первый пик более или менее выражен и приходится на конец мая-июнь, однако, максимальная численность достигается во второй половине сезона и связана с плодоношением грибов. Депрессия приходится на самую середину лета: вторую и третью декады июля и первую декаду августа. В эту группу входят и некоторые виды Мусотуа, а также редкие в наших сборах виды Coelophtinia thoracica, Coelosia truncata, Leía winthemi.

4. Виды, летающие на протяжении всего летнего сезона с середины мая до сентября. В течение этого периода, вероятно, сменяется несколько поколений. Прежде всего, к этой группе относятся многие виды Phronia, Trichonta. Кроме того, в эту группу вошли массовые виды из разных родов: Notolopha brachycera, N. rustica, N. cristata, Allodia anglofennica, A. lugens, A. truncata, A.foliifera, Boletina sciarina, Cordylasixi.

5. Виды, имеющие исключительно осеннюю активность, летающие со второй половины августа. Это небольшая группа, включающая по 3 вида из родов Mycetophila и Trichonta, а также такие виды как Exechiopsis davatchii, Е. seducía, Е. indecisa, Pseudexechia trivittata, Rymosia ajfinis, Boletina gripha, Allodia ornaticollis. Небольшое число, входящих в эту группу видов, свидетельствует о том, что такой тип активности характерен для грибных комаров в меньшей степени, чем описанные выше.

7.4. Сезонные изменения потенциальной плодовитости

Для понимания механизмов, влияющих на сезонную динамику фауны грибных комаров, проводилось определение потенциальной плодовитости и вероятных сроков яйцекладки самок Mycetophilidae, исследованием структуры яичников самок 4 родов: Exechia, Allodia, Tarnania, Mycetophila.

Пойманных самок распределяли на 5 групп в зависимости от выделенных нами стадий созревания фолликулов в яйцевых трубочках. На первой стадии развития яичников все фолликулы, включая базальный, относительно небольшого размера, круглой формы. Так выглядят яичники свежевыплодив-ншхся самок. В течение II, III, IV стадии базальные фолликулы приобретают овальную форму, ооцит растет, постепенно занимая весь объем фолликула. На V стадии уже несколько фолликулов яйцевой трубочки проходят созревание до стадии зрелых яиц. У части обследованных самок наблюдались определенные изменения в структуре яичников, такие как, расширение в проксимальной части яйцевых трубочек, растянутые яйцеводы, свидетельствующие о произведенной кладке порции яиц.

В первой и второй декадах мая яичники большинства отловленных в природе самок находятся на начальных стадиях созревания. У Exechia каждый яичник состоит из двух овариол с 6-7 фолликулами. Обследование нескольких десятков особей Exechia parva показало, что яичники всех самок имеют сходную структуру и находятся на первой стадии созревания базальных фолликулов, что свидетельствует о синхронности изменений, происходящих в популяции этого вида, а, возможно, и других видов мицетофшшд. В яичниках самок Mycetophila в мае 5—11 овариол, с 3 фолликулами в каждой. В третьей декаде мая доля отловленных самок этого, репродуктивная система которых достигла конечных стадий созревания, составляет 25%. Порции созревающих порций яиц небольшие (30-40 яиц). Среди самок рода Allodia, особей, находящихся на конечных стадиях созревания яичников, больше половины, кладка может начинаться после созревания 1 фолликула в каждой яйцевой трубочке, число которых не превышает 6.

В июне число овариол в яичниках самок рода Mycetophila увеличивается в среднем до 10-12. Большинство из них находятся на последних стадиях созревания, что свидетельствует о готовности их к яйцекладке. В то же время, почти половина отловленных в июне самок рода Allodia имеет неразвитую репродуктивную систему, аналогичную степени созревания яичников свеже-выплодившихся самок. Возможно, это представители нового поколения, прошедшего развитие на плодовых телах грибов весеннего слоя. Особей готовых к яйцекладке немного, но в отличие от экземпляров, обследованных в мае, наблюдается созревание сравнительно больших порций яиц - до 60.

С последней декада июля до конца августа происходит наиболее заметное увеличение потенциальной плодовитости у самок рода Mycetophila, предпосылкой для которого может быть развитие личинок на оптимальных для каждого вида питательных субстратах. У отдельных экземпляров рода

Mycetophila насчитывается 20 овариол в каждом яичнике, чаще всего в августе встречаются особи с 12-18 яйцевыми трубочками. Порция яиц, созревающая до начала яйцекладки, достигает 80-90 шт. Максимальная потенциальная плодовитость наблюдалась в августе и у представителей родов Exechia и Тагпата. У большей части просмотренных экземпляров количество овариол повышалось в 1,5-2 раза, в сравнении с предыдущими месяцами.

Структура яичников у собранных во второй половине сентября особей и соотношение их по стадиям созревания фолликулов в яйцевых трубочках сходны с аналогичными параметрами самого начала сезона. У самок, уходящих на зимовку, развитие яичников приостанавливается на 1-11 стадии.

ВЫВОДЫ

1. Фауна грибных комаров подтаежной зоны юга Западной Сибири включает 290 видов, относящихся к 42 родам и 8 подсемействам, 3 семействам. Впервые для района исследований отмечены 163 вида, в том числе, 24 вида -впервые для Западной Сибири, 5 видов - предположительно, новые для науки. Общее число видов родов Allodia, Anatella, Bolitophila, Cordila, Dynatosoma, Exechia, Exechiopsis, Mycetophila, Mycomya, Phronia, Rymosia, Trichonta составляет 81,3% выявленной фауны.

2. Основу фауны грибных комаров подтаежной зоны юга Западной Сибири составляют виды с голарктическим (27%), трансевразиатским (24%), транспалеарктическим (15%) и евросибирским (15%) типами ареала. Среди последних наиболее значительна группа видов с евро-обским типом распространения (11%). Условные эндемики составляют 4%.

3. Наибольшим фаунистическим сходством изученный район обладает с Кузнецким Алатау (0,54), наименьшим с фауной прилегающих равнинных территорий южной и средней тайги (0,45 и 0,34 соответственно). Своеобразие фауны определяется присутствием видов подсемейства Eudicraninae, родов Neoempheria и Synplasta, отсутствующих в фаунах сопредельных регионов; небольшим числом отмеченных видов обширного в Палеарктике рода Boletina.

4. В формировании фауны всех изученных растительных формаций ведущую роль имеют виды рода Mycetophila, составляющие от 20 до 30 процентов от общего числа видов во всех типах леса. Exechia имеют наибольшее значение в фауне хвойных лесов, где доля видов этого рода составляет 14% (светлохвойные) и 15% (темнохвойные). Мелколиственные леса подтайги предпочитают виды родов Bolitophila (14%), Trichonta (11%) и Allodia (10%). К темнохвойным лесам приурочено значительное число видов Phronia (14%).

5. Наиболее сходными между собой по видовому составу являются фауны грибных комаров территориально близко расположенных биотопов (Ics=0,61). Более разнообразна фауна ненарушенных светлохвойных лесов (D=0,021), менее - темнохвойных биотопов, значительной степени антропогенной трансформации (D=0,143). В антропогенно трансформированных биотопах

доля мицетоксилобионтных видов массовых родов снижается с 39-42% до 20-22%, мицетобионтных- повышается с 45-46% до 55-61%.

6. Активность грибных комаров в условиях подтаежной зоны юга Западной Сибири наблюдается с начала мая до конца сентября. Внутри крупных родов формируются различные типы лётной активности, Выделено пять групп грибных комаров с характерным типом лёта имаго. Для представителей мицетобионтных видов характерен лёт с двумя периодами активности - в начале и в конце сезона. Для представителей мицетоксилобионтных видов -растянутый лёт в течение всего сезона или в его первой половине с максимумом в самые теплые декады. Основные максимумы общей численности грибных комаров и их суммарного видового разнообразия приходятся на третью декаду мая и вторую декаду августа.

7. Откладка яиц грибными комарами производится в течете всего периода их активности, за исключением начала мая и конца сентября. Максимальное число самок, готовых к кладке наблюдается среди представителей рода Allodia в конце мая-июне, среди представителей родов Mycetophila, Exechia, Tarnania в августе. Потенциальная плодовитость самок разных родов Мусе-tophilidae отличается незначительно, число овариол в одном яичнике не превышает 20. Установлена изменчивость потенциальной плодовитости в течение сезона. В периоды оптимальные для развития личинок возрастает число особей с максимальным для каждого рода количеством овариол в каждом яичнике, увеличивается количество созревающих яиц.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи в журналах, рекомендованных ВАК

Субботина Е.Ю. Влияние микроклиматических условий на характер размещения на местности грибных комаров (Díptera, Sciaroidea, excl. Sciaridae) // Вестник Томского государственного университета. - №339. — 2010. - С. 178— 181.

Публикации в других научных изданиях

Субботина Е.Ю. К фауне грибных комаров подтаежной зоны юга Западной Сибири // Биоразнообразае беспозвоночных животных. - Томск: Дельтаплан, 2007. - С. 225-228.

Субботина Е.Ю. Сезонные изменения потенциальной плодовитости грибных комаров (Diptera, Mycetophilidae) // Экология, эволюция и систематика животных. Мат. Всероссийской конф. с международным участием. - Рязань: НП «Голос губернии», 2009. - С. 137-138.

Ostroverkhova G.P., Subbotina E.Yu. Some peculiarities of oogenesis in fungus gnats (Diptera, Mycetophilidae) // Biodiversity and dynamics of ecosytems in North Eurasia. - Novosibirsk: IC&G, 2000. - P. 86-87.

Максимова Ю.В., Субботина Е.Ю. К вопросу возможности использования сциароидных двукрылых (Díptera, Sciaroidea) в оценке состояния лесных

экосистем Южной Сибири // Экология, эволюция и систематика животных. Мат. Всероссийской конф. - Рязань: НП «Голос губернии», 2009. - С. 108— 109.

Максимова Ю.В., Субботина Е.Ю. Некоторые особенности экологии грибных комаров (Díptera, Sciaroidea, excl. Sciaridae) юга Западной Сибири // Биологические системы: устойчивость, принципы и механизмы функционирования. - Нижний Тагил: Изд-во НТГСПА, 2010. - Ч. 2. - С.27-29

Максимова Ю.В., Субботина Е.Ю. Новые данные по экологии грибных комаров (Díptera, Sciaroidea, excl. Sciaridae) юга Западной Сибири ПI международные Беккеровские чтения - Волгоград, 2010. - С. 443-445.

Тираж 100 экз. Отпечатано в ООО «Позитив-НБ» 634050 г. Томск, пр. Ленина 34а

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Субботина, Елена Юрьевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ГРИБНЫХ КОМАРОВ.

1.1. История изучения грибных комаров Сибири.

1.2. Систематика грибных комаров.

Глава 2. МОРФО-ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ГРИБНЫХ КО

1 МАРОВ.

2.1. Особенности морфологии имаго.

2.2. Особенности морфологии преимагинальных стадий.

2.3. Жизненный цикл и особенности экологии.

Глава 3. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА

ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Основные геоморфологические особенности.

3.2. Климат.

3.3. Растительность.

Глава 4. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКИ.

Глава. 5. ФАУНА ГРИБНЫХ КОМАРОВ ПОДТАЁЖНОЙ ЗОНЫ ЮГА

ЗАПАДНОЙ СИБИРИ. 5.1. Аннотированный список видов.

5.2. Особенности таксономической структуры фауны.

5.3. Зоогеографический анализ фауны.

Глава 6. БИОТОПИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ.

6.1. Светлохвойные леса.

6.2. Темнохвойные леса.

6.3. Мелколиственные леса.

6.4. Анализ сходства фаун исследованных биотопов.

6.5. Влияние антропогенной трансформации биогеоценозов на фауну грибных комаров.

Глава 7. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА АКТИВНОСТИ ГРИБНЫХ КОМАРОВ.

I 7.1. Особенности сезонной динамики грибных комаров в условиях подтаежной зоны юга Западной Сибири.

7.2. Особенности сезонной активности представителей массовых родов

7.3. Группы видов грибных комаров по характеру лётной активности.

7.4. Сезонные изменения потенциальной плодовитости.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фауна и экология грибных комаров (Diptera, Sciaroidea) подтаежной зоны юга Западной Сибири"

Актуальность. Грибные комары, представленные в Палеарктике 6 семействами-в составе надсемейства Sciaroidea — одна из крупнейших по числу входящих в нее видов групп двукрылых насекомых, играющих важную роль разрушителей* органического' вещества. Наиболее известны, представители группы мицетобионтов, личинки которых развиваются внутри плодовых тел различных грибов. Sciaroidea распространены по всему земному шару за исключением полярных областей. Значительного разнообразия они достигают в лесной зоне Северного полушария, где в процессе эволюции на протяжении миллионов лет возникло множество специализированных форм. В мировой фауне известно около 5000 видов. Фауна грибных комаров России весьма разнообразна и насчитывает более 850 видов 64 родов (Зайцев, 1994). Фауна отдельных регионов России и стран Европы,насчитывает свыше 500 зарегистрированных видов (Chandler, 2004). В то же время, несмотря на обширную территорию и разнообразие природных условий, изученная фауна равнинных районов Западной Сибири насчитывала до начала наших исследований всего 240 видов (Островерхова, 1979), а новых фаунистических данных по этому району не публиковалось уже более 25 лет. К настоящему времени более детально разработаны вопросы биологии и экологии преимагинальных стадий мицетобионтных видов. Значительно меньше внимания уделялось биологии имаго. Большинство сведений основано на фаунистических сборах или касаются представителей отдельных родов. В литературе крайне мало данных, характеризующих структуру населения грибных комаров в различных типах леса, сезонную динамику активности доминирующих видов, плодовитости грибных комаров и влияющих на нее факторах.

Таким образом, недостаточная степень изученности фауны и экологии грибных комаров равнинной части Западной Сибири обусловливает необходимость продолжения фаунистических исследований и всестороннего интенсивного изучения этой группы мицетобионтных двукрылых с целью выявления их истинной роли в биогеоценозах.

Цель исследования - изучить фауну и особенности экологии грибных комаров подтаежной зоны юга Западной Сибири.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи: ,1 .Установить V видовой, состав• грибных комаров региона, и составить, аннотированный? систематический список; видов, с учетом; оригинальных; и литературных; данных;

2. Провести зоогеографический анализ; фауны;

3: Выявить!специфику фауны;относительно фаунсопредельных регио

1 нов;

4: Избить экологические особенности грибных комаров района исследований (приуроченность, к растительным формациям, биотопическое распределение; сезонная динамика);

5. Определить потенциальную плодовитость Мусе1орЫНёае и выявить влияющие на нее факторы.

Защищаемые положения::

1. В формировании фауны,грибных комаров подтаежной зоны юга 3а-падной Сибйри^основное значение имеют виды; широко распространенные: в

Палеарктике и Голарктике.

V . ' •

2. Видовой- состав; грибных, комаров и соотношение числа мицетоби-онтных и мицетоксилобионтных видов зависит от характера и степени^ антропогенной трансформации биотопа:

3. В течение сезона в зависимости от наличия и качества пищевых субстратов для развития личинок и сроков имагинальношдиапаузы происходит^ изменение потенциальной плодовитости грибных комаров.

Научная новизна; Существенно дополнены данные по фауне;подта-ежной зоны юга Западной Сибири. Впервые для района исследований; отмечены 163 вида, в том* числе: 24 вида - впервые для Западной Сибири, для 5

V видов предложено описание как новых для науки: Выявлено распределение видов по биотопам и их приуроченность к определенным? растительным формациям. Впервые установлены; количественные параметры; сезонной? динамики грибных комаров Сибири. Определена потенциальная плодовитость самок четырех родов (Allodia, Exechia, Tarnania, Mycetophila) семейства My-cetophilidae и выявлены некоторые влияющие на нее факторы.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные фау-нистические данные могут быть включены в кадастры биоразнообразия животных как России,- так мировой, фауны в целом, а также в определители. Данные по экологии могут быть использованы в учебных курсах по экологии насекомых, почвенной зоологии.

Апробация результатов исследования и< публикации. Основные результаты работы представлены на Международной конференции "Biodiversity and Dynamics of Ecosystems in North Eurasia" (Новосибирск, 2000); II Всероссийской молодежной школе-семинаре с международным участием «Концептуальные и прикладные аспекты научных исследований и образования в области зоологии беспозвоночных» (Томск, 2007); Всероссийской научно-практической конференции- с международным участием' «Экология, эволюция и систематика животных» (Рязань, 2009); Ш Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Биологические системы: устойчивость, принципы и механизмы функционирования» (Нижний Тагил, 2010); I международных Беккеровских чтениях (Волгоград, 2010).

По материалам диссертации опубликовано 7 работ.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность своим научным руководителям: безвременно ушедшей Г.П. Островерховой; за помощь в определении основного направления исследований и постановке задач, а также д.б.н. В.Н. Романенко за ценные советы при написании работы. Автор искренне благодарен к.б.н. А.И. Зайцеву (ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН) за неоценимую помощь в определении видов. Особая признательность и благодарность к.б.н. Ю.В. Максимовой, М.С. Моисеевой, к.б.н. A.A. Звереву, к.б.н. М.В. Щербакову (ТГУ), а также всем сотрудникам кафедры зоологии беспозвоночных ТГУ за постоянную поддержку и интерес к данной работе. Работа была поддержана грантом ФЦП «Интеграция». р

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Субботина, Елена Юрьевна

выводы

1. Фауна грибных комаров подтаежной зоны юга Западной Сибири включает 290 видов, относящихся к 42 родам и 8 подсемействам; 3 семействам. Впервые для района^ исследований отмечены 163 вида, в том-числе,

24 вида — впервые для Западной Сибири, 5 видов — предположительно, новые t для науки. Общее число видов родов Allodia, Anatella, Bolitophila, Cordila, Dynatosoma, Exechia, Exechiopsis, Mycetophila, Mycomya, Phronia, Rymosia, Trichonta составляет 81,3 % выявленной фауны.

2. Основу фауны грибных комаров подтаежной зоны юга Западной Сибири составляют виды с голарктическим (27%), трансевразиатским (24%), транспалеарктическим (15%) и евросибирским (15%) типами ареала. Среди последних наиболее значительна группа видов с евро-обским типом распространения (11%). Условные эндемики составляют 4%.

3. Наибольшим фаунистическим сходством изученный район обладает с Кузнецким Алатау (0,54), наименьшим с фауной прилегающих равнинных территорий южной и средней тайги (0,45 и 0,34 соответственно). Своеобразие фауны определяется присутствием видов подсемейства Eudicraninae, родов Neoempheria и Synplasta, отсутствующих в фаунах сопредельных регионов; небольшим числом отмеченных видов обширного в Палеарктике рода Boletina.

4. В формировании фауны всех изученных растительных формаций-ведущую роль имеют виды рода Mycetophila, составляющие от 20 до 30 процентов от общего числа видов во всех типах леса. Exechia имеют наибольшее значение в фауне хвойных лесов, где доля видов этого рода составляет 14% (светлохвойные) и 15% (темнохвойные). Мелколиственные леса подтайги предпочитают виды родов Bolitophila (14%), Trichonta (11%) и Allodia (10%). К темнохвойным лесам приурочено значительное число видов Phronia (14%).

5. Наиболее сходными между собой* по видовому составу являются фауны грибных комаров территориально близко расположенных биотопов (1^=0,61). Более разнообразна фауна ненарушенных светлохвойных лесов

D=0,021), менее — темнохвойных биотопов, значительной степени антропогенной трансформации (D=0,143). В антропогенно трансформированных биотопах доля мицетоксилобионтных видов массовых родов снижается с 3942% до 20-22%, мицетобионтных - повышается с 45-46% до 55-61%.

6. Активность грибных комаров*в условиях подтаежной зоны юга Западной Сибири наблюдается с начала мая до конца сентября. Внутри крупных родов формируются различные типы лётной активности. Выделено пять групп грибных комаров с характерным типом лёта имаго. Для представителей мицетобионтных видов характерен лёт с двумя периодами активности — в начале и в конце* сезона. Для представителей мицетоксилобионтных видов — растянутый лёт в течение всего сезона или в его первой половине с максимумом в самые теплые декады. Основные максимумы общей численности грибных комаров и их суммарного видового разнообразия приходятся на третью декаду мая и вторую декаду августа.

7. Откладка яиц грибными комарами» производится в течение всего периода их активности, за исключением начала мая и конца сентября. Максимальное число самок, готовых к кладке наблюдается среди представителей рода Allodia в конце мая—июне, среди представителей родов Mycetophila, Ех-echia, Tarnania в августе. Потенциальная, плодовитость самок разных родов Mycetophilidae отличается незначительно, число овариол в одном яичнике не превышает 20. Установлена изменчивость потенциальной плодовитости в течение сезона. В периоды оптимальные для развития личинок возрастает число особей с максимальным для каждого рода количеством овариол в каждом яичнике, увеличивается количество созревающих яиц.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Субботина, Елена Юрьевна, Томск

1. Бабенко A.C., Зиверт К. Ландшафтно-экологические экскурсии: опыт международного сотрудничества университетов-России и Германии^// Вестник ТРУ. Биология. № 3(4) - Томск, 2008. - С. 88-96.

2. Богатырева Л.А. Новые данные о видовом.составе обитателей! высших базидиальных грибов в темнохвойных лесах таежной зоны Западной Сибири // Деп. в ВИНИТИ 8 окт. 1979 г. № 3509-79. - Томск, 1979а: - 5 с.

3. Богатырева Л.А. Новые и малоизвестные обитатели высших базидиальных грибов-в сосновых лесах таежной зоны Западной Сибири // Деп. в ВИНИТИ 8-октября 1979г. № 3510-79. - Томск,. 19796. - 10 с.

4. Брагина И.А. Мицетофилоидные двукрылые (Díptera, Mycetophiloidea) лесных экосистем горных районов Западной Сибири: Дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1995а. —17 Г с.

5. Брагина И.А. Мицетофилоидные двукрылые (Diptera, Mycetophiloidea) лесных экосистем горных районов Западной Сибири: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 19956. - 20 с.

6. Воронцов А.И. Патология леса. М.: Лесная промышленность, 1978: —270 с.

7. Гвоздецкий H.A., Михайлов Н.И. Физическая география СССР: Азиатская часть. — М.: Высшая школа, 1987. 448 с.

8. Городецкая. М.Е., Мещеряков Ю.А.0 закономерностях морфоскульп-турного плана Западно-Сибирской равнины. // Структурно-геоморфологические исследования в Сибири. — Новосибирск: Наука, 1970. С. 25-31.

9. Городков Б.Н. Опыт деления Западно-Сибирской низменности на бота-нико-географические области // Ежегод. Тобольского Губернского музея. Вып. 27. Тобольск: 1916. - С. 1—56:

10. Городков К.Б. Фаунистические связи между Сибирью и Центральной Европой // IV Междунар. симпоз. по энтомофауне Средней Европы: Мате-1 риалы. Л., 1979. - С. 30^33.

11. Городков К.Б. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон европейской части СССР // Ареалы насекомых европейской части СССР. Атлас. Карты 179 221. - Л.: Наука, 1984. - С. 3-20.

12. Городков К.Б. Типы ареалов двукрылых насекомых (Díptera) Сибири // Систематика, зоогеография и кариология двукрылых насекомых (Insecta: Díptera). СПб: ЗИН, 1992 - С. 45-56.

13. Детинова Т.С. Методы установления возрастного состава двукрылых насекомых, имеющих медицинское значение. — Женева: Изд-во ВОЗ, 1962. -\ 208 с.

14. Евсеева Н.С. География Томской области. — Томск: Изд-во Томск, унта, 2001.-222 с.

15. Зайцев А.И. Ксилофильные личинки двукрылых подсемейства Sciophi-linae (Díptera, Mycetophilidlae) // Энтомол. обозр. 1979. - Т. 58. - С. 861-869.

16. Зайцев А.И. Обзор голарктических видов грибных комаров подрода Allodia s. str. (Díptera, Mycetophilidae) // Зоол. журнал. 1983. - Т. 62. - № 12. -С.1915-1920.

17. Зайцев А.И. Мицетофилоидные двукрылые рода Phtinia Winn. (Diptera, Mycetophilidae) Голарктики // Энтомол. обозр. 1984. — Т. 63, вып. 4. — С. 830-839.

18. Зайцев А.И. Голарктические виды грибных комаров рода Brevicornu групп fissicsuda и proximum (Diptera, Mycetophilidae) // Вестник зоологии. — 1985.- №5. -С. 40-47.

19. Зайцев А.И. Грибные комары рода Dynatosoma (Díptera, Mycetophilidae) фауны СССР'// Вестник зоологии. 1986. - № 4. - С. 34-41'.

20. Зайцев'А.И. Обзор видов рода Brachypeza Winn. (Díptera; Mycetophilidae) фауны Палеарктики. Экология и морфология« насекомых-обитателей грибных*субстратов — 1987. — С. 38^46.

21. Зайцев А.И. Новые данные по фауне мицетофилоидных двукрылых (Díptera, Mycetophiloidea) Горного Алтая // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1988. -Т. 93, вып. 5. С. 72-78.

22. Зайцев А.И. Обзор мицетофилоидных двукрылых рода Anatella Winn. (Díptera; Mycetophilidae) фауны СССР // Энтомол. обозр. 1989 - Т. 68, № 4. -С. 809-819.

23. Зайцев А.И: Грибные комары фауны России и сопредельных регионов. М:: Наука, 1994. - 288 с.

24. Зайцев А.И. Сем. Bolitophilidae; сем. Diadocidiidae, сем. Keroplatidae, сем. Mycetophilidae // Определитель-насекомых Дальнего . Востока России. — Владивосток: Дальнаука; 1999: Т. 6, ч. 1. - С. 134-239.

25. Земцов A.A. Рельеф // География Томской области. — Томск: Изд-во Том. ун-та, 1988 С. 5-21".

26. Изотов Ю.А. О биотопическом размещении мицетофилоидных комаров (Díptera, Mycetophiloidea) севера» Томской области // Тр. НИИББ / Том. гос. ун-т. 1977.— Т. 8. - С. 36-40.

27. Ильина И.С., Лапшина Е.И., Лавренко H.H. и др. Растительный покров Западно-Сибирской равнины. — Новосибирск: Наука, 1985. — 250 с.

28. Исаченко А.Г. Ландшафты СССР. Л.: Изд-во ЛГУ, 1985. - 320 с.

29. Коженкова З.П., Рутковская Н.В. Климат Томской области и его формирование // Вопросы географии Сибири: Томск: Изд-во Томск, ун-та; 1966. - № 6. - С. 3-39.

30. Кривошеина Н.П., Зайцев А.И., Яковлев Е.Б. Насекомые — разрушители грибов в лесах Европейской части СССР: —М.: Наука, 1986. — 310 с.

31. Крылов Г.В. Леса Западной Сибири. М.: Изд-во АН СССР, 1961.253 с.

32. Крылов П.Н. Очерк растительности Сибири. — Томск,; 1919; — 24 с.

33. Кузнецов Н.Я: Арктическая фауна Евразии и ее происхождение // Труды ЗИН: 1938.-Т.5. - С.1-85.

34. Куренцов А.И: Значение берингийских связей в зоогеографии голарктической энтомофауны // Берингия в кайнозое: Владивосток, 1976. - C.405— 410:

35. Лапшина Е.Д.- Флора болот юго-востока Западной Сибири. — Томск: 1: Изд-во Том. ун-та, 2003. 296 с.

36. Лёбёдева Н.В., Дроздов Н.Н;, Криволуцкий Д. А. Биоразнообразие и методы его оценки. — М:: №д-во Моск. ун-та, 1999: — 95 с:

37. Максимова Ю. В. Материалы по фауне мицетофилоидных комаров (Díptera; Sciaroidéa. excluding Sciaridae) заповедника "Кузнецкий Алатау" // Биоценотич. иссл. в зап. "Кузнецкий Алатау". — Кемерово; 2000а: С. 11-19.

38. Максимова Ю. В. Мицетофилоидные комары (Díptera; Mycetophiloidea) заповедника "Кузнецкий Алатау" // Мониторинговые иссл. в зап. Юж. Сиб. Прир., насл. Кем. обл.:,Матер: науч; конф.— Кемерово, 20006. С. 79-84.

39. Максимова Ю. В; Мицетофилоидные двз^крылые в системе биоценоти-^ ческих отношений; в экосистемах разной степени трансформации: // Per. пробл. эк. и; природопольз:: Мат. гор. конф. 25-26 ноября 1999. Томск, 2000b.-С. 20-22.

40. Максимова Ю:В. Особенности фенологии грибных комаров (Díptera, Sciaroidéa, excl. Sciarida) в условиях Кузнецкого Алатау // Тез докл. Х1Г съезда Русск. энт. общ. С.-Петербург, 2002. - С. 225-226.

41. Максимова ТО .В. Биотопическая приуроченность, сциароидных двукрылых (Díptera, Sciaroidéa excl: Sciaridae); горнойтайги Кузнецкого Алатау // Вестник ТГУ. 2003. - № 8. - С. 119-123., t Максимова Ю.В. Грибные: комары; (Díptera, Sciaroidéa) Кузнецкого

42. Алатау: Дне. . канд. биол. наук. — Томск, 2005. — 235 с.

43. Миловидова JI.C., Островерхова Г.П., Толстова Н.Ю., Богатырева JI.A. Об изученности ресурсов шляпочных грибов // Продовольств. база Сибири и Дальнего Востока. — Новосибирск: 1980.-С. 106-110.

44. Мульдияров Е.Я. Болота юго-востока Томской области. Автореф. дис. канд. биол. наук. — Томск, 1989.—17 с.

45. Нагорский М.П. Геологическое строение // Родной край. — Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1974. — С. 15-20.

46. Олюнин Н.В: Геоморфологические условия формирования болот // Научные предпосылки освоения болот Западной Сибири. — М.: Наука, 1977. — С. 30-39.

47. Островерхова Г.П. Новые виды грибных комаров рода Boletina Staeg.из Сибири // Новые и малоизвестные виды фауны Сибири. — Новосибирск: Наука, 1970а.-С. 107-Î10.

48. Островерхова Г.П: Новые данные по фауне грибных комаров (Díptera, Mycetophiloidea) Сибири // Энтомол. обозр. 19706. - Т.49. - № 2: - С. 452

49. Островерхова Г.П. Насекомые — обитатели высших базидиальных грибов в Алтайском крае // Комплексное изучение географии района. Новокуз-1 нецк, 1970в. — С.90-92.

50. Островерхова Г.П. Новые и малоизвестные виды грибных комаров (Díptera, Mycetophiloidea) Красноярского заповедника "Столбы" // Тр. государственного заповедника "Столбы". Красноярск, 1971. — № 8. - С. 91-99.

51. Островерхова Г.П. Мицетофилоидные комары (Díptera, Mycetophiloidea) Алтайского края // Вопросы энтомологии Сибири. — Новосибирск: Наука, СО АН СССР, 1974а. С.52-55.

52. Островерхова Г.П. Новые виды грибных комаров (Díptera, Fungivoridae) из Сибири // Тр. / НИИББ при ТГУ. Биология. 19746. - Т. 3. — ( С. 34-37.

53. Островерхова Г.П. Новые и малоизвестные виды грибных комаров (Díptera, Mycetophiloidea) севера Томской области // Тр. / НИИББ при ЛГУ. Биология. 1977а. - Т. 8. - С. 23-27.

54. Островерхова Г.П. Новые и малоизвестные виды мицетофилоидных комаров (Díptera, Mycetophiloidea) Дальнего Востока // Тр. / НИИББ при ТГУ. Биология. 19776. - Т. 8. - С. 28-35.

55. Островерхова Г.П. Экологическая характеристика мицетофилоидных комаров . (Díptera, Mycetophiloidea) Западной Сибири // Эколого-фаунистические исследования Сибири. — Томск: Изд-во ТомГУ, 1981а. С. 34—62.

56. Островерхова ГЛ. Эколого-географическая характеристика мицетофи-лоидных комаров (Díptera; Mycetophiloidea) Средней Сибири // Вопросы общей энтомологии / Тр. ВЭО. Л.: Наука, 19816. - Т. 63. - С. 135-137.

57. ОстроверховаГ.П. Экологические аспекты эволюции мицетофилоидов. И Проблемы экологии. — Томск: Изд-во Том: унгта, 1983. — Т.5. С. 79—92.

58. Островерхова* Г.П. Некоторые особенности ландшафтно-зонального распределения мицетофилоидов (Díptera, Mycetophiloidca) в Западной Сибири // VIII Всесоюзная зоогеографическая конференция. — Л.: Наука, 1984; С. 342-343.

59. Островерхова Г.П. О мицетофагии у двукрылых и некоторых связанных с ней вопросах // Двукрылые насекомые, систематика; морфология, экология;-Л:: Наука, 1987. С. 103-106;

60. Островерхова Г.П. Основные тенденции эволюции мицетофилоидных двукрылых (Díptera; Mycetophiloidea) // Проблемы макроэволюции. М.: Наука. 1988. - С, 92-93.

61. Островерхова Г.П. Особенности морфоэкологической?эволюциишице-тофилоидных двукрылых // Проблемы энтомологии в России: Сборник научных трудов XI Съезда Русского энтомологического; общества. С.Петербург, 1998. - Т. 2: - С. 68-69.

62. Островерхова Г.П. О мицетофагии у двукрылых насекомых // Сибирский экологический журнал. № 4. - 2000. - С. 387-394.

63. Островерхова Г.П: Биоцентоическое сообщество."гриб — насекомое" и аспекты систематики высших базидиальных грибов // Тез. докладов XII* съезда Русского энтомологического общества. — С.-Петербург, 2002. — С. 270271.

64. Островерхова; Г.П., Гришина Е.М. Новые и малоизвестные виды грибных комаров (Diptera, Fungivoroidea) севера Томской области // Тр./ НИИББ при ТГУ. Биология. 1974. - Т. 3.- С. 38-46.

65. Островерхова Г.П., Зайцева Н.П. Мицетофилоидные комары (Díptera, Mycetophiloidea) Тунгусеко-Чунского района Красноярского края // Новые данные о фауне и флоре Сибири. — 1979. С. 67—96.

66. Островерхова Г.П., Изотов Ю.А. Новые данные по фауне комаров» ми-цетофилоидной группы (Díptera,- Mycetophiloidea) севера Томской области // Тр. / НИИББ при ТГУ; 1974. - Т. 4. - С. 79-89:

67. Островерхова Г.П., Штакельберг A.A. Сем. Mycetophilidae — Грибные комары // Определитель насекомых Европейской части СССР. JL: Наука, 1969. - Т. 5, ч: 1. - С. 265-320.

68. Плотникова Г. П. Насекомые обитатели шляпочных грибов // Докл. зоолог, совещ., посвящ. 100-летию со д.р. М.Д. Рузского. - Томск: Изд-во Том. ун-та, 1964ai - С. 163-165.

69. Плотникова Г.П. Грибные комары (Díptera, Mycetophiloidea) — обитатели высших базидиальных грибов в Западной! Сибири // Вопросы естествознания. Томск: Изд-во Том. ун-та, 19646. - Т. 49. - С. 168-171.

70. Плотникова Г.П! Обитатели высших, базидиальных грибов // Биология' и почвоведение. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1965. - № 51. - С. 105-111.

71. Плотникова Г.П. Съедобные грибы Томской' области и вредящие' им насекомые // Заметки по фауне и флоре. — Томск: Изд-во Том. ун-та; отд. Мо-сковск. о-ва испытателей природы, 1966. № 19. - С. 53-57.

72. Полевой A.B. Мицетофилоидные комары Карелии. Фауна, биотопическое распределение: Автореферат, дис. . канд. биол. наук. СПб, 1998. -22 с.

73. Полевой A.B. Грибные комары (Díptera: Bolitopllilidae, Ditomyiidae, Ке-roplatidae, Diadocidiidae, Mycetophilidae) Карелии. — Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2000. — 84 с.

74. Полевой A.B. Новые и малоизвестные виды грибных комаров подсемейств Mycomyinae и Sciophilinae (Díptera, Mycetophilidae) из Восточной Фенноскандии // Энтомологическое обозрение. — СПб: Наука, 2001. Т.80, вып. 2.-С. 518-526.

75. Родендорф Б.Б. Эволюция крыла и филогенез длинноусых двукрылых (Díptera, Nematocera). M-JI: 1946.

76. Родендорф Б.Б. Органы движения двукрылых насекомых и их происхождение // Тр. / Палеонтол: ин-т АН СССР. М.: 1951. - Т. 35.' - С. 14-68.

77. Родендорф Б.Б. Историческое развитие двукрылых насекомых// Тр: / • Палеонтол. ин-т АН GGGP. М.: Наука, 1964. - Т. 100. - 311 с.

78. Родендорф Б.Б: Система и филогенез двукрылых // Систематика и эволюция двукрылых насекомых. — JL: 1977. — С. 81—88. ,

79. Рутковская Н.В. Климат // Родной край. — Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1974.-С. 26-40.

80. Сочава Б.В. Географические аспекты сибирской тайги. — Новосибирск: Наука, 1980.-256 с.

81. Сочава Б.В., Исаченко Т.И., Лукичева А.Н. Общие черты распространения лесной- растительности Западно-Сибирской низменности // Известия ВГО. 1953. - Т. 15, - вып.2. - С. 125-1381

82. Субботина Е.Ю. Сезонные изменения потенциальной плодовитости грибных комаров (Díptera, Mycetophilidae) // Экология^ эволюция и систематика животных. Мат. Всероссийской конф. с международным участием. — Рязань: НП «Голос губернии», 2009. — С. 137—138.

83. Субботина Е.Ю. Влияние микроклиматических условий на характер размещения/на местности грибных комаров (Díptera, Sciaroidea, excl. Sciari-dae) // Вестник Томского государственного университета. №339: - 2010. -С. 178-18К

84. Трифонова Л.И. Климат // География Томской области. — Томск: Издво Том. ун-та, 1988. С. 42-76.

85. Хромых B.C. Растительность // География Томскойшбласти. — Томск: Изд-во Том. ун-та, 1988. С. 112-130.я

86. Штакельберг A.A. Сем. Bolitophilidae // Определитель насекомых Европейской части СССР. Л.: Наука, 1969:,- Т. 5, ч. 1. - С. 247-257.

87. Шумилова JI.В. Ботаническая география Сибири. — Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1962. 440 с.

88. Яковлев Е.Б. Плодоношение грибов и сезонная активность двукрылых насекомых в сосновых и осиновых молодняках. Петрозаводск, 1988. — 66 с.

89. Яковлев Е.Б. Двукрылые Палеарктики, связанные с грибами и миксо-мицетами. Петрозаводск: 1994. — 128 с.

90. Яковлев Е.Б., Зайцев А.И. Грибные комары (Diptera, Mycetophilidae) в лесах Южной Карелии // Зоологич. журнал. — 1990. — Т. 69, вып. 10. С.60-69.

91. Яковлев Е.Б., Мыттус Э.Р. О привлечении насекомых плодовыми телами грибов и отдельными компонентами грибного запаха. — Петрозаводск, 1989. 87 с.

92. Яковлев Е.Б., Осипова JI.T. Видовой состав и биоэкологические особенности насекомых-обитателей плодовых тел грибов в Южной Карелии// Насекомые и фитопатогенные грибы в лесных экосистемах. — Петрозаводск, 1985.-С 4-71.

93. Яковлев Е.Б., Полевой А.В. Двукрылые насекомые, собранные ловушками Малеза в сосновых и осиновых лесах // Энтомологические исследования в заповеднике «Кивач». — Петрозаводск, 199Г. С. 5-30.

94. Яковлев Е.Б., Полевой А.В. К фауне длинноусых двукрылых (Diptera, Nematocera) заповедника «Кивач» // Флора и фауна охраняемых природных территорий Карелии. — Петрозаводск, 1997. Вып. 1. — С. 7-29.

95. Amorim D.D.S:, Rindal Е. Phylogeny of the Mycetophiliformia, with proposal of the subfamilies Heterotrichinae, Ohakuneinae, and Chiletrichinae for the Rangomaramidae (Diptera, Bibionomorpha) // Zootaxa. 2007.—Vol. 1535. - P. 1-92.

96. Baxter J.E. Phylogeny of the Sciariodea (Diptera) asestimated from 16S and 12S ribosomal RNA sequences // PhD Thesis University of California. Berkeley. - 1999.

97. Blagoderov V.A. A preliminary list of Fungus-gnats of Yakutia (Siberia) with descriptions of two new species (Diptera: Mycetophiloidea) // Annals of the

98. Upper Sibesian Museum-Entomology Rocznik Museum. — Górnoslaskiego Entomología, 1992. - № 3. - P. 45-50.

99. Catalogue of, palearctic Díptera. Vol. 3. Ceratopogonidae — Mycetophilidae. Budapest: Académiai Kiadó, 1988.-P. 193—327.

100. Chandler P.J; Studies of some fungus; gnats* (Díptera: Mycetophilidae) including nine additions to the British list // Systematic Entomology. 1977. - № 2. -P. 67-93.

101. Chandler P.J. Association with Plants. Fungi // A Dipterist's handbook. The Amatevr.- Entomologist, 1979:-Vol. 15.-P. 199-211.

102. Chandler P.J. The European and North American species of Epicypta Win-nertz (Díptera: Mycetophilidae) //Ent. Scand. 1981. -№ 12. - P. 199-212.

103. Chandler P.J. Thirteen species of Mycetophila Meigen (Díptera: Mycetophi- ' lidae) new to the British list // Br. J. Ent. Nat. Hist: 1988.- № 1. - P. 139-145.

104. Chandler P.J. New records and nine additions to the British list of fungus gnats of the smaller families and.sub-families (Díptera: Mycetophiloidea) // Br. J. Ent. Nat. Hist. 1992a. - № 5. - P. 107-126.

105. Chandler P J. A review of the British»Phronia Winnertz and Trichonta Win-nertz (Dipt., Mycetophilidae) // Entomologist's mon. Mag. 1992b. - Vol. 128. -Pi 237-254.

106. Chandler P.J. The Holarctic species of the Mycetophila fungomm (De Geer) group (Diptera: Mycetophilidae) // Br: J. Ent. Nat. Hist. 1993. - № 6. - P: 5-11*.

107. Chandler P.J. The fungus gnats, of Israel (Diptera:- Sciaroidea, excluding Sciaridae) // Israel J. Entomol: 1994. - Vol. 28. - P. 1-100.

108. Chandler P. Heterotricha Loew and allied genera (Diptera: Sciaroidea): offshoots of the stem group of Mycetophilidae and/or Sciaridae? // Annales de la Société Entomologique de France. 2002. - Vol. 38. - P. 101-144.

109. Chandler P.J. Fauna Europaea: Mycetophilidae // Fauna Europaea: Diptera, Nematocera 2004 - http://www.faunaeur.org acc. June 2010 as version 2.2.

110. Czekanowski J. Zur Diferenzialdiagnose der Neandertalgruppe // Bl. dtsch. . Ges. Antrop. Ethn: Urgesch;, Braunschweig. 1909. - Vol; 40: - № 6/7 - P. 44-47. . . V

111. DiceE.R:Measures of the amount of ecologic association between species. // Ecology.— 1945: Vol: 26:.— № 3. — P: 297—302:

112. Dziedzicki Hi Zur Monographie der Gattung RhymosiaWinn: // Dipterolo-gische Beitrage: Hor.Soc.ent;Ross. -1909:- T. 39: S. 89-104:

113. Dziedzicki H. Atlas organöw rozrodczych (hypopigium) typöw Winnertz'a; i gatunköw znajdujacych sie w jego zbiorze Mycetophilidow // Wyd. towarz. nauk. warsz. 1915. - Ser. III. - P. 1-37. ;

114. Edwards F.W. British Fungus-Gnats (Diptera, Mycetophilidae). With a revised Generic Classification of Family // Trans, ent Soc. London: — 1925: — P. 506-670.

115. Edwards F.W. Notes omBritishifungus-gnats (Dipt., Mycetophilidae) // En-tomol: Mon: Mag: — 1941.— Vol: 77. — P: 21—32, 67—82.

116. Gagne RJ. A revision of the nearctic species of the genus Phronia (Diptera: Mycetophilidae) // Trans, of the Am. Ent. Soc. 1975. - Vol. 101.-P. 227-318.

117. Gagne R.J. A,monograph of Trichonta with a model for the distribution of Holarctic Mycetophilidae (Diptera) // Techn. Bull. USDA 1981. - № 1638. -64 p.

118. Gammelmo 0: Classification of Mycetophilidae (Diptera, Sciaroidea) // Norw. J. Entomol. 2004. - Vol. 5. - P. 145-149.

119. Hennig W. Kritische Bemerkungen über den Bau der Flügelwurzel bei den Dipteren und die Frage nach der Monophylie der Nematocera // Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde. 1968: - Vol. 193. - P. 1-23.

120. Iutson A.M., Acrkland D.M-, Kidd L.N. Mycetophilidae (Bolitophilinae, Dytomiinae, Diadocidiinae, Keroplatinae, Sciophilinae and Manotinae). Diptera, Nematocera. // Handb. Ident. Brit: Insects. 1980.- Vol. 9, pt. 3.-P. 1-111.

121. Kjaerandsen J., Hedmark K., Kurina O., Polevoi A., 0kland B., Götmark F. Annotated checklist, of fungus gnats from Sweden (Diptera: Bolitophilidae,

122. Diadocidiidae, Ditomyiidae, Keroplatidae and Mycetophilidae). Insect Syst.& Evol. - Suppl. № 65. - 2007. - 130 s.

123. Kurina O.A. New species of fungus gnats of the genus Allodia Winnertz, 1863 (Diptera, Mycetophilidae) from Estonia // Studia dipterologica. 1997. — Vol. 4. - № 2. - P. 275-279.

124. Madwar S. Biology and Morphology of the immature Stages of Mycetophilidae (Diptera, Nematocera) // Philos.Trans.Roy.Soc.London. 1937. - Vol. 227. -P. 1-110.

125. Matile L. Deux nouveaux mycetophilides dii genere Rhymosia de France (Diptera; Nematocera)// Revue Française D'Entomologie. — 1963'- T.30'— № 3. -P. 190-192.

126. Matile L. Note sur lès Mycetophilidae de la region pyreneenne et description de quatre especes nouvelles (Dipt. Nematocera) // Bulletin de la Société entomologique dé France: — 1967a: — Voll.72; — P: 121—126:

127. Matile L. Note sur- les; Mycetophilidae dë la region pyreneenne et descrijption: de quatre especes nouvelles- (Dipt. Nematocera). (suite et fin)« // Bulletin de la

128. V Société entomologique de France. 1967b.-Vol.72.-P. 208-217.

129. Matile L. Notes sur les Mycetophilidae (Diptera,) de la faune de France. II. Deux nouvelles especes du genre My corny ia H L'Entomologiste.,— 1972. T. 28, №3.-P: 74-78. :

130. Matile L. Xenoplatyura beaveri n. sp. (Diptera, Mycetophilbidea), Keropla-tidae nouveau de Malaisie inféodé aux urnes de Nepenthes //. — 1979. —

131. Maximova Yu.V. An additional list ofthe fLingus gnats (Diptera, Sciaroidea, excluding Sciaridae) from Kuznetsk Alatau Mountains // Int: J. Dipteral. Res. -2002:-Vol. 131-№3:-P: 191-1991

132. Ostroverkhova G.P., Bragina I. A. Mycetophilidae (Díptera) of a relict lime tree forest in southwest Siberia // Acta Zool. Fenn. 1995. - Vol. 199: - P. 15-16.

133. Ostroverkhova* G.P., Subbotina E.Yu. Some peculiarities of oogenesis in fungus gnats (Diptera, Mycetophilidae) // Biodiversity and dynamics of ecosytems in North Eurasia. Novosibirsk: IC&G, 2000. - P. 86-87.

134. Plachter H. Chorionic structures of the eggshells of 15 fungus- and root-gnats species (Diptera, Mycetophilidae) // Int. J. Insect. Morphol. and Embroil. — 1981. -Vol.10. -№ 1.- P. 43-63.

135. Rindal E., Soli G.E.E., Bachmann L. Molecular phylogeny of the fungus gnat family Mycetophilidae (Diptera, Mycetophiliformia) // Systematic Entomology. 2009. - Vol. 34. - P. 524-532.

136. Robbins F. Glow-worms of the Otways // Victorian: Natur. 1978. - Vol. 95.-№4.-P. 160-162.

137. Russel-Smith A. A study of fungus flies, (Diptera, Mycetophilidae) in beech woodland // Ecological Entomology. 1979: - 4. - P. 355-364'.

138. Shaw F.R., Shaw M.M. Relationship of certain genera of fungus gnats of the family Mycetophilidae // Smithson. Misc. Collns. 1951. - Vol. 117. - P. 1-23.

139. Soli G.E.E. Sticholeia — a new genus of Leiini, with, comments on the systematical position of Allactoneura de Meijere (Diptera, Mycetophilidae) // Ent: Scand. 1996-Vol. 27. - P. 1-10.

140. Soli G.E.E., Kjaerandsen J. Additions to the Norwegian fauna of fungus gnats (Diptera, Mycetophilidae) // Norw. J. Entomol. — 2008,— Vol. 55. — P. 31-41.

141. S0rensen T. A method of establishing groups of equal amplitude in plant sociology based on similarity of species content and its application* to analysis of the vegetation on Danish commons // Biol. Skr. — 1948. — Vol. 5 — P: 1-34.

142. Tuomikoski R. Generic taxonomy of the Exechiini (Dipt., Mycetophilidae) // Ann. Ent. Fenn. 1966. - Vol. 32. - P. 159-194.

143. Vaisanen R. Umbelliferous stems as overwintering sites for Mycetophilidae (Diptera) and other invertebrates // Notulae Entomologicae. — 1981. — 61. — P. 165-170.

144. Vaisanen R. A monograph of the genus Mycomya Rondani in the Holarctic region (Diptera, Mycetophilidae) //Acta Zool. Fennica. 1984. - № 177. - 346 p.

145. Zaitzev A.I. Four new species of fungus gnats (Diptera, Mycetophilidae) from Russia // Int. J. Dipterol. Res. 1994. - № 5. - P. 209-212.

146. Zaitzev A.I. Six new spesies of fungus gnats of the genus Mycetophila Mei-gen from Russia (Diptera, Mycetophilidae) // Studia dipterologica. 1998a. — Vol. 5.-№2.-P. 211-216.

147. Zaitzev A.I. New species of fungus gnats of the genus Mycetophila Meig. (Diptera: Mycetophilidae; // Int. J. Dipterol. Res. 1998b. - Vol. 9. - № 2. - P. 79-84.

148. Zaitzev A.I. New species of fungus gnats (Diptera: Mycetophilidae) from Russia and Ukraine // Int. J. Dipterol. Res. 1999a. - Vol. 10. - № 2. - P. 97-100.

149. Zaitzev A.I. New species of the Mycetophila vittipes-group from Russia (Diptera: Mycetophilidae) // Zoosust. Rossica. 1999b. - Vol. 8. - P. 183-187.

150. Zaitzev A.I. Fungus gnats (Diptera, Sciaroidea) of the fauna of Russia and adjacent regions // Int. J. Dipterol. Res. 2003.- Vol. 14. - № 2-4. - P. 76-386.

151. Zaitzev A.I., Krivosheina M.G., Lobkova L. E. To the fauna of fungus gnats (Diptera, Mycetophilidae) of Kamchatka // Evr. Ent. Zhurnal. 2006. - Vol. 5. -P. 144-145.V

Информация о работе
  • Субботина, Елена Юрьевна
  • кандидата биологических наук
  • Томск, 2010
  • ВАК 03.02.04
Диссертация
Фауна и экология грибных комаров (Diptera, Sciaroidea) подтаежной зоны юга Западной Сибири - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно
Автореферат
Фауна и экология грибных комаров (Diptera, Sciaroidea) подтаежной зоны юга Западной Сибири - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации
Похожие работы