Грибные комары (Diptera, Sciaroidea) Кузнецкого Алатау

Максимова, Юлия Вадимовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Грибные комары (Diptera, Sciaroidea) Кузнецкого Алатау
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Грибные комары (Diptera, Sciaroidea) Кузнецкого Алатау"

На правах рукописи

МАКСИМОВА Юлия Вадимовна

ГРИБНЫЕ КОМАРЫ (DIPTERA, SCIAROIDEA) КУЗНЕЦКОГО АЛАТАУ

03.00.08-зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Томск 2005

Работа выполнена на кафедре зоологии беспозвоночных Томского государственного университета

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Г.П. Островерхова

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор A.C. Бабенко доктор биологических наук, профессор Л.А. Комарова

Ведущая организация:

Институт леса Карельского научного центра РАН, Петрозаводск

Защита состоится « У 2005 Г. В часов на заседании

диссертационного совета Д 212.267.09 Томского государственного университета (634050, г. Томск, пр. Ленина, 36)

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Томского государственного университета

Автореферат разослан « А » к-л^а^вт 2005 Г.

Ученый секретарь

диссертационного совета, доктор биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Проблема изучения биологического разнообразия приобрела в последние годы особую актуальность. Ее решение особенно важно для регионов отличающихся слабой его изученностью, что характерно для азиатской части России. В связи с этим большое значение приобретают эколого-фаунистические исследования прежде всего различных групп беспозвоночных животных, многие из которых играют важную роль в функционировании экосистем, но в настоящее время остаются малоизученными. Одной из таких групп являются грибные комары.

Грибные комары, представленные 5 семействами (собственно грибные комары - MycetophШdae и близкие семейства BolitophШdae, Diadocidiidae, Ditomiidae и Keгoplatidae) в составе надсемейства Sciaгoidea - одна из крупнейших по числу входящих в нее видов групп двукрылых насекомых. В мировой современной фауне известно более 3500 видов. Фауна грибных комаров России весьма разнообразна и по данным А.И.Зайцева (1999а) насчитывает более 850 видов 64 родов. Большинство из них в своем развитии связаны с плодовыми телами или мицелием грибов и являются одним из характерных компонентов лесной энтомофауны.

Несмотря на то, что группа довольно интенсивно изучалась в разных областях Палеарктики, до сих пор остается много районов, где данные по фауне грибных комаров незначительны или отсутствуют вовсе. До настоящего времени в Сибири были обследованы Томская, Новосибирская, Иркутская области, Алтайский и Красноярские края (Т.П. Островерхова - 1959-1982 гг.), а также фрагментарно Алтай (А.И. Зайцев - 1981-1982 гг. - окрестности оз.Телецкое; ИАБрагина - 1990-1994 гг. - Алтайский край и Республика Алтай) и Якутия (ВАБлагодеров - 1988 г.). Фауна грибных комаров Кузнецкого Алатау до настоящего времени не изучалась.

Актуальность и научный интерес исследования грибных комаров Кузнецкого Алатау обусловлены также тем, что этот регион характеризуется своеобразием природных и климатических условий, и, кроме того, сохранившимися ненарушенными лесными экосистемами, что позволяет проследить исконную фауну, не подвергавшуюся антропогенной нагрузке.

Цель и задачи исследования. Основная цель исследования - эколого-фаунистическое изучение грибных комаров Кузнецкого Алатау.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1) выяснение видового состава грибных комаров региона и составление аннотированного систематического списка видов с учетом оригинальных и литературных данных;

2) выявление специфики фауны относительно фаун сопредельных регионов;

3) проведение зоогеографического анализа фауны;

4) изучение особенностей экологии грибных комаров (биотопическая приуроченность, высотно-поясное распределение и сезонная динамика).

Научная новизна. Впервые изучена фауна грибных комаров центральной части Кузнецкого Алатау. Она включает 301 вид, относящийся к 44 родам 4 семейств. Из них 68 видов отмечены впервые для Сибири, 12 видов - впервые для России, 2 вида - впервые для Палеарктики; 10 видов описаны как новые для науки. Проведен зоогеографический анализ фауны. Рассмотрены распределение видов по биотопам и их приуроченность к определенным растительным формациям, высотно-поясное распределение видов. Впервые получены данные об особенностях фенологии грибных комаров в горных районах Сибири.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные фаунистические данные могут быть включены в кадастры биоразнообразия животных как России, так и мировой фауны в целом, а также в определители. Данные по экологии могут быть использованы в учебных курсах по экологии насекомых. Материалы исследований вошли в летопись природы заповедника «Кузнецкий Алатау».

Апробация работы и публикации. Основные результаты работы доложены на конференции «Мониторинговые исследования в заповедниках Сибири» (Междуреченск, 1999), на международной конференции «Экология и рациональное природопользование на рубеже веков» (Томск, 2000), на международной конференции «Проблемы вида и видообразования» (Томск, 2000), на XII съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 2002), а также на заседаниях Томского отделения РЭО. По материалам исследований опубликовано 10 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и 2 приложений. Основная часть работы изложена на 176 страницах машинописного текста, содержит 5 таблиц и 13 рисунков. Список литературы содержит 135 названий, в том числе 63 на иностранных языках. 2 приложения объемом 45 страниц включают 5 таблиц и 20 списков видов. Общий объем диссертации 235 страниц.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность своему научному руководителю Г.П. Островерховой за поддержку и ценные советы в ходе написания работы. Особенно хочется поблагодарить А.И. Зайцева (ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН) за неоценимую помощь в определении видов. Пользуясь случаем, также выражаю благодарность всем, кто помогал в работе -Н.В. Демиденко, Л.А. Горшковой, Т.Е. Буко (Филиал ЦСБС КузБС), И.И. и И.В. Волковым, A.A. Звереву (ТГУ) и всем сотрудникам кафедры зоологии беспозвоночных ТГУ, а также всем сотрудникам заповедника «Кузнецкий Алатау».

Работа была поддержана грантом ФЦП «Интеграция», грантом «Университеты России» 07.01.044.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Природные условия региона

На основании литературных источников приводится описание геологического строения, гидрологии, климата и растительности Кузнецкого Алатау. Регион представляет собой плоскогорье высотой до 800 м, над которым возвышаются отдельные хребты, гряды и изолированные группы вершин. Климатические условия Кузнецкого Алатау настолько своеобразны и отличаются от условий прилегающих областей, что позволяют выделить его в особый климатический район, на большей части своей территории отличающийся чрезвычайно большими суммами осадков, весьма мощным снежным покровом и отсутствием зимнего промерзания почвы (Орлова, 1962). Растительный покров отличается значительным богатством и разнообразием, обусловленным наличием полной вертикальной поясности при относительно небольших высотах гор. Преобладающим элементом ландшафта является кедрово-пихтовая тайга.

Глава 2. Материалы и методы

Сборы материала осуществлялись в период 1998-2001 годов в условиях стационара и пешими маршрутами. Обследованы были: заповедник «Кузнецкий Алатау», окрестности пос. Коммунар (сборы предоставлены М.В. Щербаковым). Также использованы материалы из фондов кафедры зоологии беспозвоночных ТГУ, собранные в окрестностях пос. Берикульский (Е.Е.Свинарь, Н.Ю. Руденко).

Для сбора имаго использовались следующие методы: кошение энтомологическим сачком по траве, возле поваленных деревьев и вдоль ручьев; сбор специальным минисачком в местах скопления грибных комаров; использование почвенных и оконных ловушек; метод выведения из грибов. Всего собрано свыше 3,5 тысяч экземпляров сциароидов, из которых изготовлено около 2 тысяч микропрепаратов.

Список семейств и подсемейств приведен в соответствии с системой P. J. Chandler (1998) с сохранением классического порядка расположения подсемейств и родов (Edwards, 1925; Landrock, 1927; Островерхова, 1979, Зайцев, 1994, и др.).

При зоогеографическом анализе фауны за основу взята схема зоогеографического районирования, предложенная в работах К.Б. Городкова (1984, 1992) с добавлениями по A.B. Баркалову (2002). Поскольку сциароиды экологически приурочены к лесам, рассмотрена лишь долготная составляющая ареалов, учитывая, что в указанных пределах грибные комары встречаются в основном в биотопах с древесной растительностью.

При изучении биотопического и поясного распределения были исследованы 11 участков, расположенных в различных геоботанических

районах (Куминова, 1950; Седельников, 1979) и на разных высотах Кузнецкого Алатау. 10 участков из 11 расположены на западном макросклоне.

При сравнении фауны Кузнецкого Алатау с фаунами сопредельных регионов использован коэффициент общности фаун Серенсена. Для оценки разнообразия биотопов были использованы индекс видового богатства Маргалефа и индекс доминирования Бергера-Паркера (Лебедева, Дроздов, Криволуцкий, 1999). Для оценки сходства биотопов по видовому составу был проведен кластерный анализ с помощью программ NTSYS (Rohlf, 1987) и Statistica 6.0 (метод взвешенной средней связи) для IBM совместимых компьютеров. Построение графиков осуществлялось в программе Excel 97.

Глава 3. Морфо-экологические особенности грибных комаров

В главе рассматриваются некоторые морфо-экологические особенности грибных комаров по литературным и оригинальным данным.

Несмотря на то, что грибные комары обращают на себя внимание исследователей уже более двухсот лет, их образ жизни остается малоизученным. Для большинства видов неизвестны трофические связи и строение личинки. У многих видов неизвестны самки. Что же касается вопросов экологии, то сведения о приуроченности грибных комаров к определенным биотопам и данные по фенологии стали появляться в специальной литературе лишь в последние десятилетия.

Глава 4. Фауна грибных комаров Кузнецкого Алатау

4.1. Аннотированный список видов. В главе приводится список найденных видов, для каждого из которых приведены данные по синонимике, о коллекционном материале и о географическом распространении, в том числе и литературные. В списке отмечены: * - новые виды для фауны Сибири; ** -новые виды для фауны России; *** - виды, впервые приводимые для Палеарктики.

Семейство BOLITOPHILIDAE Bolitophila (В.) austriaca (Mayer) В. (В.) saundersi (Curtis) В. (В.) sibirica (Ostr.) В. (B.)tenellaWinn. В. (Cliopisa) aperta Lundst. В. (С.) bimaculata Zett. B. (C.) dubia Siebke B. (C.) edwardsiana Stack. B. (C.)fumidaEdw. B. (C.) hybrida (Meig.) B. (C.) ingrica Stack. В. (С.) maculipennis Walk. B. (C.) modesta Lack. B. (C.) nigrolineata Landr.

В. (С.) occlusa Edw. В. (С.) pseudohybrida Landr. В. (С.) sp. 52/1979 В. (С.) sp. 132/2000

Семейство DIADOCIDIIDAE

Diadocidia (D.) ferruginosa (Meig.) D. (D.) spinosula Toilet D. (Adodicidia) valida Mik

Семейство KEROPLATIDAE

подсемейство Macrocerinae Macrocera fasciata Meig. *M. maculata Meig. M. stigma Curtis

M. sp. 115/1979 подсемейство Keroplatinae

Keroplatus testaceus (Dalm.) Neoplatyura sp. *Macrorrhyncha flava Winn. *Pyratula zonata (Zett.) Rocetelion humerale (Zett.)

Семейство MYCETOPHILIDAE

подсемейство Mycomyinae

Mycomya (M.) bicolor (Dzied.)

M. (M.) brunnea (Dzied.)

M. (M.) chemodanensis Maximova

M. (M.) cinerascens (Macq.)

M. (M.) danielae Matile

*M.(M.)disaVäis.

*M. (M.) dziedzickii Väis.

*M. (M.) forestaría (Plassm.)

*M. (M.) hackmani Väis.

M. (M.) heydeni (Plassm.)

M. (M.) levis (Dzied.)

M. (M.) maculata (Meig.)

M. (M.) neohyalinata Väis.

*M. (M.) pseudoapicalis (Landr.)

***M.(M.)rebellicosaVäis.

M. (M.) ruficollis (Zett.)

M. (M.) shermani Garrett

M. (M.) sigmaJoh..

*M. (M.) spinicoxa Väis.

*M. (M.) subarctica Väis.

M.(M.)trivittata(Zett.)

M. (M.) vittiventris (Zett.)

M. (M.) winnertzi (Dzied..)

M. (Cymomya) circumdata (Staeg.)

подсемейство Sciophilinae

Acnemia sp. *Monoclona furcata Joh. *M. silvatica A.Zaitzev Neuratelia sp. Phthinia mira Ostr. Phthiniasp.

Polylepta borealis Lundst. P. guttiventris (Zett.) Syntemna hungarica (Lundst.) *S. stylataHutson подсемейство Gnoristinae *Boletina basalis (Meig.) *B. brevicomis Zett. *B. digitata Lundst. B. gripha Dzied. B. jamalensis A.Zaitzev B. kijca Maximova

*B. minuta Polevoi В. nigricans Dzied. B. nigrofusca Dzied. *B. onegensis Polevoi В. pinusia Maximova *B. populina Polevoi В. sciarina Staeg. *B. takagii Sas. et Kim. B. trivittata (Meig.) B. tungusica Ostr. B. verticilliata Stack. Coelosia truncata Lundst. *Coelophtinia thoracica (Winn.) *Palaeodocosiajanickii (Dzied.) подсемейство Leiinae

Docosia sp.

*Ectrepesthoneura bucera Plassm.

*E. referta Plassm.

Leia winthemi Lehmann

Rondaniella dimidiata (Meig.)

*Tetragoneura otohimeana Okada

T. sibirica Maximova

триба Exechini

Anatella altaica A.Zaitzev

A.aquila A.Zaitzev

*A. bremia Chandler

A. ciliata Winn.

A. crispa A. Zaitzev

*A. dampfi Landr.

A. gibba Winn.

A. laffooni Plassm.

A. maritima Ostr.

A. minuta (Staeg.)

A. novata Dzied.

*A. setigera Edw.

A. simpatica Dzied.

A. turi Dzied.

*A. unguigera Edw.

Exechia cincta Winn.

E. confinis Winn.

E. contaminata Winn.

E. cornuta Lundst.

E. dorsalis (Staeg.)

E. exiqua Lundst.

E. festiva Winn.

E. frigida (Boheman)

E. fusca (Meig.)

E. lundstroemi Landr.

E. nigroscutellata Landr.

E. papyracea Stack.

E. parvula (Zett.)

E. pseudocincta Strobl

E. repanda Joh.

**E. seducta Plassm.

E. separata Lundst.

*E. spinuligera Lundst.

E. subfrigida LaSt. et Matile

E. subspinigera AZaitzev

E. sp. af. subfrigida

*Exechiopsis (E.) clypeata (Lundst.)

E. (E.) forcipata (Lack.)

E. (E.) indecisa (Walker)

*E. (E.) ingrica (Stack.)

E. (E.) landrocki (Lundst.)

E. (E.)porrecta(Ostr.)

*E. (E.) pseudindecisa LaSt. et Matile

E.(E.) sp.n. 2000

*E. (Xenexechia) crucígera (Lundst.)

E. (X.) leptura (Meig.)

*E. (X.) membranacea (Lundst.)

Pseudexechia trilobata Ostr.

Rymosia placida Winn.

*R. setiger Dzied.

R. signatipes (Van Der Wulp)

**R. spiniforceps Matile

**R. winnertzi Barendrecht

Rymosia sp. 99

Pseudorymosia fovea (Dzied.)

Tarnania fenestralis (Meig.)

T. tarnanii (Dzied.)

Allodiopsis (A.) domestica (Meig.)

A. (A.) pseudodomestica (Lack.)

A. (A.) rustica (Edw.)

A. (Notolopha) cristata (Staeg.)

A. (N.) sibirica AZaitzev et Maximova

A. (N.) tuomikoskii A.Zaitzev et Maximova

Allodia (A.) anglofennica Edw.

A. (A.) lugens (Wied.)

A. (A.) lundstroemi Edw.

A. (A.) omaticollis (Meig.)

A. (A.) pyxidiiformis AZaitzev

A. (A.) simplex AZaitzev

A. (A.) septentrionalis Hack.

A. (A.) truncata Edw.

A. (A.) tuomikoskii Hack.

A. (A.) zaitzevi Kurina

A. (Brachycampta) alternans (Zett.)

A. (B.) czernyi (Landr.)

A. (B.) foliifera (Strobl)

A. (B.) grata (Meig.) Brevicornu (B.) arcticum (Lundst.)

B. (B.) griseicolle (Staeg.) *B. (B.) griseolum (Zett.)

*B. (B.) improvisum AZaitzev

*B.(B.)kingi(Edw.)

B. (B.) ruficorne (Meig.)

В. (B.) sericoma (Meig.)

B. (Stigmatomeria) crassicorne (Stannius)

B. (S.) obscurum (Winn.)

Brachypeza (B.) armata Winn.

триба Mycetophilini

Cordyla brevicomis (Staeg.)

Zygomyia valida Winn.

Trichonta altaica AZaitzev in litt.

Т. atricauda (Zett.)

*T. beata Gagne

T. bicolor Landr.

*T. conjugens Lundst.

T. fissicauda (Zett.)

T. flavicauda Lundst.

**T. generosa Gagne

T. girschneri Landr.

T.hamataMik, 1880

T. icenica Edw.

T. melanura (Staeg.)

T. nigritula Edw.

T. palustris Maximova

T. profunda A.Zaitzev

T. tristis (Strobl)

**T. trivittata Lundst.

T. tschulyschmanensis AZaitzev

T. venosa (Staeg.)

T. vitta (Meig.)

T. vulcani (Dzied.)

T. sp.28/98

Phronia abiesia Maximova P. austríaca Winn. *P. aviculata Lundst. P. bicolor Dzied. P. braueri Dzied. *P. caliginosa Dzied. P. cinerascens Winn. P. crassitarsus Hack. *P. defensa AZaitzev P. disgrega Dzied. P. dziedzickii Lundst. P.electaDzied. P. elegans Dzied. P. exiqua (Zett.) P. flavipes Winn. P. forcipata Winn. P. forcipula Winn. **P. gagnei Chandler *P. interstincta Dzied. P. longaelamellata Strobl P. maculata Dzied.

P. nigricornis (Zett.)

P. nitidiventris (Van Der Wulp)

P. obscura Dzied.

*P. obtusa Winn.

P. persimilis Hack.

*P. petulans Dzied.

*P. portschinskyi Dzied.

*P. siebeckii Dzied.

P. signata Winn.

P. strenua Winn.

P. sylvatica Dzied.

P. tenuis Winn.

P. tiefii Dzied.

**P. triangularis Winn.

P. unica Dzied.

Dynatosoma majus Landr.

*D. norvegiense A.Zaitzev et Okland

*D. thoracicum (Zett.)

D. sp.

Epicypta fúngate (Dzied.) *Mycetophila abbreviata Landr. M. abiecta (La§t.) *M. adumbrata Mik M. alea Laffoon M. assimilis Matile *M. autumnalis Lundst. *M. bialorussica Dzied. M. biformis Maximova M. blanda Winn. M. bohemica M. brevitarsata M. caudata Staeg. M. confluens Dzied. M. confiisa Dzied. M. dentata Lundst. M. dziedzickii Chandler *M. evanida LaSt. *M. finlandica Edw. M. fungorum (De Geer) M. gentilicia A.Zaitzev

*M.gibbula Edw.

M. iclineumonea Say

*M.idonea La$t.

*M.laeta Walker

M. lapponica Lundst.

*M. lubomirskii Dzied.

M. luctuosa Meig.

M. monstera Maximova

M. morata A.Zaitzev

M. nigrofusca Dzied.

M. ocellus Walker

* *M. paracruciator'LaSt. et. Matile

**M. pecinai (LaSt.)

M. pseudoforcipata A.Zaitzev

M. pumila Winn.

**M. pyrenaica Matile

***M. riparia Chandler

M. ruficollis Meig.

M. schnablii (Dzied.)

M. sigillata Dzied.

*M. sigmoides Loew

*M. strigatoides (Landr.)

*M. sMíi

M. stylata (Dzied.)

M. sublunata A.Zaitzev

M. subsigillata A.Zaitzev

M. suburbana Ostr.

M. sumavica

*M. triangularis Lundst.

*M. trinotata Staeg.

*M. uninotata Zett.

M. zetterstedti Lundst.

M. sp.9/98

M. sp.18/98

M. sp.105/98

Sceptonia concolor Winn.

*S. fuscipalpis Edw.

**S. regni Chandler

Platurocypta testata (Edw.)

4.2. Новые виды и их таксономический статус. Приводится описание 10 новых для науки видов и рисунки их диагностических признаков.

Глава 5. Особенности таксономической структуры фауны

Фауна грибных комаров Кузнецкого Алатау, по нашим данным, включает 301 вид, принадлежащий к 44 родам, 8 подсемействам и 4 семействам. По предварительным оценкам, фауна грибных комаров Сибири включает 622 вида 60 родов 8 подсемейств 4 семейств (Островерхова, 1979, 1981, 1982, etc.; Зайцев,1988, 1994, 1999; Blagoderov, 1992; Брагина, 1995а; Субботина - личное

сообщение). Следовательно, известные в настоящее время грибные комары Кузнецкого Алатау составляют около 48 % от фауны Сибири, что довольно много, особенно если сравнить площади этих регионов.

В формировании таксономической структуры фауны Кузнецкого Алатау основное значение имеют 11 родов: Bolitophila, Mycomya, Boletina, Anatella, Exechia, Exechiopsis, Allodia, Brevicornu, Trichonta, Phronia и Mycetophila, общее число видов которых составляет 80,4 % выявленной фауны. Этот же комплекс родов, за небольшим исключением, количественно преобладает в структуре и других региональных фаун.

Наибольшим фаунистическим сходством Кузнецкий Алатау обладает с Западной Сибирью - Cs=0,516, немного меньшим с Алтаем - Cs=0,479; наименьшим с Восточной Сибирью - Cs=0,371. Однако, необходимо отметить, что сборы по Восточной Сибири достаточно фрагментарны, что видно из общего небольшого числа отмеченных видов - 237 (Островерхова, 1979; Blagoderov, 1992). Вероятнее всего, при дальнейших исследованиях, увеличится количество известных видов, как Кузнецкого Алатау, так и различных регионов Сибири, и соответственно, эти показатели будут изменяться.

О своеобразии фауны Sciaroidea Кузнецкого Алатау говорят такие ранее не отмечавшиеся в Сибири роды как: Macrorhyncha, Pyratula, Coelophtinia и Palaeodocosia. Интересна находка двух видов редкого рода Syntemna, из которых только один вид отмечался ранее в Восточной Сибири. Также впервые для Сибири отмечено сразу по два вида таких маловидовых и редких родов как Ectrepesthoneura и Tetragoneura.

С другой стороны, характерно полное отсутствие представителей такого обширного рода как Sciophila, в то время как для близкого по условиям и растительности северного Алтая известно 10 видов. Объяснением может служить вероятное предпочтение видами рода сосновых биотопов (Pinus sylvestris), которые отсутствуют в Кузнецком Алатау, но широко распространены на Алтае, в Сибири и в Европе. О приуроченности Sciophila к сосновым лесам упоминают Г. П. Островерхова (1979, 1981), И. А. Брагина (1995а), Е. Б. Яковлев и А. В. Полевой (1997).

Интересно также, что по роду Anatella фауна очень близка к фауне Алтая - 11 общих видов, для других многовидовых родов такого не отмечено.

Глава 6. Зоогеографический состав фауны

Анализ ареалов грибных комаров изученной фауны позволяет выделить в ней следующие группы видов. А.ГОЛАРКТИЧЕСКИЕ

1. Собственно голарктические (Г) - 85 видов и сибиро-американские (Г-СибА) - 3 вида (всего 29,2 %).

Б. ПАЛЕАРКТИЧЕСКИЕ

I. Трансареалы.

1. Транспалеарктические (ТП) - 2 вида (0,6 %).

2. Трансевразиатские (ТЕАз) - 94 вида (31,3 %).

II. Западно-центральнопалеарктические.

1. Евросибирские (ЕСиб) - 78 видов (26 %).

III. Центральнопалеарктические северные.

1. Сибиро-монгольские (СибМ). 1 вид (0,3 %).

2. Сибирские (Сиб) - 8 видов, из них Алтайских - 5 видов (2,6 %).

3. Условные эндемики Кузнецкого Алатау (эндемик?) - 19 видов (6,3 %).

IV. Центрально-восточнопалеарктические.

1. Сибиро-дальневосточные (СибДВ) - 6 видов (2 %). Таким образом, основу фауны грибных комаров Кузнецкого Алатау составляют виды с трансевразиатским, голарктическим и евросибирским типами ареалов. Довольно значительную группу представляют виды, отнесенные к группе условных эндемиков. Доля видов с другими типами ареалов незначительна (рис.1)

Своеобразие региональной фауны заключается в присутствии в ней форм, считавшихся ранее палеаархеарктическими. Так, Tetragoneura otohimeana был известен с о-ва Хоккайдо (Япония) и с Курильских о-вов (Зайцев, 1994), Phronia defensa только с Дальнего Востока России (Зайцев, 1999). Это четко указывает на непосредственную связь с фауной Алтая, для которой также характерно наличие большого количества видов, известных пока только с Алтая и Дальнего Востока. Вероятно, такие виды являются частью южносибирского лесного фаунистического комплекса (Олсуфьев, 1980). Ареалы видов, входящие в него, охватывают юг Сибири от Алтая и Енисея до Приморья, Японии и Северо-Восточного Китая. Интересна находка Ectrepesthoneura bucera - ранее предполагалось (Полевой, 1998), что распространение этого вида ограничено Фенноскандией и прилежащими районами России. Также примечательно обнаружение Boletina tungusica, известного в настоящее время всего из двух точек - пос. Ванавары Тунгусско-Чунского района Красноярского края (Островерхова, 1979) и горы Большой

Каным Кузнецкого Алатау. Этот факт указывает на наличие общих элементов в фаунах Кузнецкого Алатау и Восточной Сибири.

Косвенным подтверждением гипотезы К.Б. Городкова (1976, 1992) о формировании голарктических ареалов двукрылых через Берингийский мост служит выявление в фауне региона видов, считавшихся ранее неарктическими -Мусотуа rebellicosa, Mycetophila riparia, и дальневосточно-американскими -Mycetophila sigmoides.

Согласно предположению К.Б. Городкова (1992) центрами сибирского эндемизма являются Алтай и Саяны.Возможным подтверждением этого служит пример трех видов рода Allodiopsis (подрод Notolopha). До недавнего времени в подроде был известен единственный вид Allodiopsis cristata, широко распространенный по всей Европе, Сибири и Дальнему Востоку. Нами были описаны еще два вида этого подрода (Zaitzev, Maximova, 2000) - Allodiopsis tuomikoskii и Allodiopsis sibirica. При этом Allodiopsis tuomikoskii имеет достаточно широкое распространение, включающее Кузнецкий Алатау, Алтай, Дальний Восток и юг Томской области (личное сообщение Е.Ю. Субботиной). В то же время Allodiopsis sibirica пока известен только с Кузнецкого Алатау, где отнюдь не является редким. Эти три вида морфологически очень близки, способны образовывать массовые скопления и в сборах обычно перемешаны.

Виды рода Allodiopsis обладают апоморфным состоянием признаков (Брагина, 1995а). Такие явления обычно свидетельствуют об эволюционной молодости группы и происходящих в ней процессах видообразования. При этом Allodiopsis sibirica, как наиболее молодой вид, еще не успел широко расселиться.

В целом, изучение фауны грибных комаров Кузнецкого Алатау позволило расширить представление о ранее известных ареалах 44 видов. Так для видов Мусотуа (М.) rebellicosa и Mycetophila riparia, ранее известных только из Неарктики, установлен сибиро-американский вариант голарктического ареала. Также к сибиро-американскому типу ареала принадлежит и Mycetophila sigmoides, до этого известный с Дальнего Востока Палеарктики и Северной Америки. Для 2 видов с Дальнего Востока -Tetragoneura otohimeana и Phronia defensa, границы ареала расширены до сибиро-дальневосточного. Для 39 европейских видов установлен евросибирский тип ареала.

Глава 7. Экологическая характеристика фауны

7.1. Биотопическое распределение. Всего обследовано 11 участков на высотах от 500 до 1500 м над ур.м., из которых 4 принадлежат Барзасскому таежному району (пихтовый лес, осиново-пихтовый лес, кедрово-пихтовый лес, смешанный лес в окрестностях пос. Берикульский), 3 относятся к Центральному лугово-болотному району (кедрово-пихтовая тайга и пихтово-кедровые редины в окрестностях горы Большой Каным, пихтово-кедровые редины в окрестностях пос. Коммунар - восточный макросклон), 4 к Северному субальпийско-луговому району (темнохвойный лес с примесью

березы на Бархатном хребте, березово-темнохвойный лес у ручья М. Церковный, березово-темнохвойные редины в окрестностях горы Чемодан, пихтовый лес в окрестностях пос. Белогорск). В главе приводится подробное ботаническое описание каждого биотопа.

Для пихтового леса в окрестностях пос. Берикульский (500 м над ур.м.) отмечено 40 видов из 13 родов Преобладают виды родов: Mycetophila - 8 видов; Bolitophila, Exechia, Trichonta и Phronia - по 5 видов; Allodiopsis - 4 вида. Не отмечено представителей такого обширного рода как Мусотуа. Число видов, найденных только в этом биотопе - 7 (17,5 % от всех видов этого биотопа).

В осиново-пихтовом лесу в окрестностях пос. Берикульский (600 м над ур.м.) зарегистрировано 90 видов из 23 родов. Наиболее многочисленны виды родов: Mycetophila - 19 видов, Exechia - 11, Trichonta - 10, Allodia и Phronia -по 8, Мусотуа - 6, Bolitophila - 5. Своеобразие фауны этого леса - большое родовое разнообразие, среди которого 6 родов (Acnemia, Neuratelia, Palaeodocosia, Leia, Pseudoexechia, Brachypeza) отмечены только в этом биотопе. Все перечисленные роды, кроме рода Leia, маловидовые и достаточно редкие (Островерхова, 1979; Зайцев, 1994). Род Palaeodocosia, представленный в палеарктической фауне тремя видами, впервые отмечается для Сибири. Характерно отсутствие видов рода Boletina. Число видов, найденных только в этом биотопе - 20 (22 %).

Для кедрово-пихтового леса в окрестностях пос. Берикульский (900 м над ур.м.) отмечено 27 видов из 12 родов, из них 10 видов (37 %) отмечено только в этом биотопе. Значительная доля видов из рода Mycetophila (9 видов). Только здесь отмечен род Neoplatyura.

В смешанном лесу в окрестностях пос. Берикульский (кедрово-пихтово-еловая сырая тайга - 600 м над ур.м.) обнаружено 29 видов из 13 родов. Преобладают виды рода Mycetophila - 7 видов и рода Phronia - 4 вида. Только в этом биотопе найдены роды Keroplatus и Docosia. Характерным является отсутствие представителей рода Exechia. Видов, отмеченных только в этом биотопе-5 (17%).

Для кедрово-пихтовой тайги в окрестностях горы Большой Каным (1000-1200 м над ур.м.) отмечено 75 видов из 20 родов. Преобладают виды родов: Mycetophila и Phronia - по 13 видов; Exechia, Мусотуа и Trichonta - по 6; Allodia - 5; Boletina - 4. Только в этом биотопе был отмечен род Platurocypta. Число видов,отмеченных только в этом биотопе - 14 (19 %).

В пихтово-кедровых рединах в окрестностях горы Большой Каным (1200-1500 м над ур.м.) обнаружено 72 вида из 16 родов. Преобладают виды родов: Mycetophila - 17 видов, Exechia - 10, Trichonta - 9, Phronia - 8, Allodia -7, Мусотуа - 5.. Только в этом биотопе зарегистрировано 11 видов (15%). Характерным является отсутствие представителей рода Bolitophila

В пихтово-кедровых рединах в окрестностях пос. Коммунар (1100 до 1450 м над ур.м.) обнаружено 27 видов из 10 родов. Преобладают виды родов: Mycetophila - 11 видов, Bolitophila - 4 вида, Trichonta и Мастосета - по 3.

Только здесь найден род Macrorhyncha и три вида рода Масгосега. Число видов, отмеченных только в этом биотопе - 8 (29,6 %).

В темнохвойном лесу с примесью березы на Бархатном хребте (1000 м над ур.м.) отмечено 33 вида из 14 родов, из них 1 вид (3 %) найден только в этом биотопе. Преобладают: Bolitophila - 7 видов, Mycetophila - 5 видов, Trichonta - 4 вида, Exechia и Phronia - по 3 вида. Фауна характеризуется высокими количественными показателями при низких качественных. В сборах преобладают самки родов Bolitophila, Boletina, Allodia и Allodiopsis.

В березово-темнохвойном лесу у ручья Малый Церковный (548 м над ур. м.) обнаружено 96 видов из 19 родов. Наиболее многочисленны виды родов: Mycetophila - 21 вид, Phronia - 17, Мусотуа - 11, Boletina - 9, Trichonta - 8, Allodiopsis и Allodia - по 4. Только в этом биотопе зарегистрированы роды Coelosia и Cordyla. Интересно обнаружение сразу двух видов рода Sceptonia, для которого в Палеарктике известно всего 9 видов (Островерхова, 1979). При таком значительном общем количестве видов, характерным является отсутствие видов рода Exechiopsis. Всего видов, отмеченных только на этом участке-30 (31 %).

Для березово-темнохвойных редин в окрестностях горы Чемодан (850 м на ур. м.) зарегистрировано 123 вида из 22 родов. Преобладают виды родов: Mycetophila - 29 видов; Phronia - 19; Trichonta - 12; Anatella - 11 (из них 6 найдены только здесь); Exechia - 10; Allodia - 9; Bolitophila, Allodiopsis и Brevicornu - по 4. Только в этом биотопе отмечены такие роды как Pseudorymosia, Zygomia и Epicypta. Характерным для биотопа является нахождение здесь 11 видов рода Anatella из 15, зарегистрированных на Кузнецком Алатау. Число видов, отмеченных только в этом биотопе - 40 (32,5%).

В пихтовом лесу в окрестностях пос. Белогорск (700 м над ур.м.) отмечено 29 видов из 13 родов. Преобладают виды родов: Mycetophila - 5 видов; Bolitophila, Мусотуа, Exechia, Exechiopsis и Allodia - по 3 вида. Число видов, отмеченных только в этом биотопе - 6 (21 %).

При сравнении показателей индексов видового разнообразия Маргалефа и Бергера-Паркера оказалось, что наибольшим разнообразием отличается фауна осиново-пихтового леса, что можно объяснить резко отличной от других биотопов формацией черневой тайги. Менее разнообразна фауна участков темнохвойного леса с более или менее значительной примесью березы, наименьшее разнообразие характерно для фаун практически чистых темнохвойных биотопов.

Наиболее сходными между собой по видовому составу оказались фауны территориально близко расположенных биотопов (рис.2).

04 ------1—1-----

Кош Бол БерС Б«рКП Чек МЦери Барк Кан2 Кан1 БерОП БерП

Рис. 2. Дендрограмма сходства видового состава грибных комаров в исследованных биотопах. БерП - пихтовый лес в окрестностях пос. Берикульский, БерОП - осиново-пихтовый лес в окрестностях пос. Берикульский, БерКП - кедрово-пихтовый лес в окрестностях пос. Берикульский, БерС - смешанный лес в окрестностях пос. Берикульский, Кан1 - кедрово-пихтовая тайга в окрестностях горы Большой Каным, Кан2 - пихтово-кедровые редины в окрестностях горы Большой Каным, Комм - пихтово-кедровые редины в окрестностях пос. Коммунар, Барх - темнохвойный лес с примесью березы на Бархатном хребте, МЦерк - березово-темнохвойный лес у ручья М.Церковный, Чем - березово-темнохвойные редины в окрестностях горы Чемодан, Бел - пихтовый лес в окрестностях пос. Белогорск.

В целом, исследованные участки образуют два кластера по сходству видового состава грибных комаров. Более крупный состоит из участков с более или менее значительной примесью лиственных пород - березы и осины - к темнохвойной формации. Меньший кластер включает в себя участки чистой темнохвойной тайги. Особняком стоит участок пихтово-кедровых редин в окрестностях пос. Коммунар. Вероятно влияние климатических условий восточного макросклона значительнее, чем предполагалось и сказывается даже в водораздельной части.

Все виды по частоте встречаемости в Кузнецком Алатау были условно разделены на четыре группы: распространенные-отмечены не менее чем на 6 участках (14 видов); обычные- отмеченные на 3-5 участках (71 вид); редкие - отмечены не более чем на 2 участках (61 вид); виды с единичным нахождением - отмечены только на одном участке (156 видов).

Исходя из полученных данных, в главе обобщены предварительные результаты анализа распространения видов ведущих родов грибных комаров в Кузнецком Алатау.

Mycetophila - всего 55 видов. Виды рода обнаружены во всех биотопах, и почти везде их число больше, чем число видов любого другого рода. М. bohemica и М. ocellus из группы распространенных не обнаружены ни в одном из биотопов Барзасского таежного района, хотя хорошо представлены в Центральном лугово-болотном и Северном субальпийско-луговом районах. M fungorum, наоборот, не зарегистрирован в Центральном лугово-болотном районе, где отмечен близкий ему вид М. riparia, до этого известный только с Аляски.

В целом, в экологическом отношении род очень пластичен и, судя по его явному превосходству над другими родами, в настоящее время является самым прогрессивным.

Phronia - всего 36 видов. Несмотря на общее значительное число видов, ни один вид нельзя отнести к группе распространенных. В связи с преобладанием редких и единичных видов, виды рода не дают четкой картины биотопической приуроченности, однако общее значительное количество видов позволяет роду быть хорошо представленным в большинстве биотопов.

Мусотуа - 24 вида. Абсолютное большинство видов рода в фауне Кузнецкого Алатау относится к группам редких и единичных. Хотя почти в каждом биотопе присутствует довольно большой процент видов рода Мусотуа, эти виды, как правило, практически не встречаются в других биотопах. Возможно это связано с кратковременностью периода летной активности, после которого вид почти не встречается.

Trichonta - всего 22 вида. 45 % всех видов составляют распространенные и обычные, за счет них род хорошо представлен во всех биотопах, где общее число видов достаточно велико. Интересно, что в группу обычных вошел Tgenerosa, до этого известный только из Норвегии (Okland, Zaitzev, 1997) и Северной Америки (Gagne, 1981).

Exechia - 21 вид. Несмотря на то, что не отмечено видов, которые можно было бы отнести в группу распространенных, количество обычных видов составляет 57 %. Это говорит о высокой экологической пластичности всего рода, а не отдельных его представителей. В биотопическом распространении не наблюдается закономерностей.

Bolitophila - 18 видов. Четкой биотопической приуроченности не наблюдается. Единственный биотоп, где не отмечено ни одного вида -«Пихтово-кедровые редины в окрестностях горы Большой Каным», хотя в близких к нему «Кедрово-пихтовая тайга в окрестностях горы Большой Каным» и «Кедрово-пихтовые редины в окрестностях пос. Коммунар» зарегистрировано 2 и 4 вида соответственно.

Boletina - 17 видов. Несмотря на то, что общее число зарегистрированных видов рода достаточно велико, распределены они крайне неравномерно. 9 видов отмечено в биотопе «Березово-темнохвойный лес у руч. М. Церковный», 4 вида в биотопе «Кедрово-пихтовая тайга в окрестностях

горы Большой Каным» (все в 1999 г.), 3 вида в биотопе «Березово-темнохвойные редины в окрестностях горы Чемодан», 2 вида в биотопе «Пихтово-кедровые редины в окрестностях горы Большой Каным». В 4-х биотопах представлено по одному виду рода, в 3-х их не отмечено вообще. Интересно их отсутствие в таком богатом в фаунистическом отношении биотопе как «Осиново-пихтовый лес в окрестностях пос. Берикульский».

Anatella - 15 видов. Распределение видов так же неравномерно, как и в роде Boletina. Из 15 видов 11 зарегистрировано в березово-темнохвойных рединах в окрестностях горы Чемодан. На остальных участках количество видов варьирует от 3-х до полного отсутствия. Для всех биотопов Барзасского таежного района отмечено всего 2 вида.

Allodia - всего 14 видов. 43 % видов входит в группы обычных и распространенных. Именно они дают высокий процент видов рода в исследованных биотопах. Это в основном виды lugens-груты. Среди них A. lugens способен давать вспышки численности при определенных условиях.

Exechiopsis - 11 видов. Виды рода распределены относительно равномерно, и 2-3 вида присутствуют во всех биотопах, где общее число видов достаточно велико. Единственное исключение биотоп «Березово-темнохвойный лес у руч. М. Церковный», в котором из 96 зарегистрированных видов нет ни одного вида рода Exechiopsis. Интересно, что в Белогорском пихтовом лесу отмечено 3 вида этого рода, а в Берикульском пихтовом лесу ни одного.

Brevicornu - 9 видов. Виды распределены равномерно, они отмечены во всех биотопах, где проводились достаточно тщательные сборы. Так же как и в предыдущем роде виды не образуют массовых скоплений и не дают вспышек численности.

Allodiopsis - 6 видов. A. cristata показал самую широкую рапространенность из всех собранных сциароидов, он отмечен в 9 биотопах и способен давать вспышки численности, так же как и близкие ему A sibirica и A. tuomikoskii.

Rymosia - 6 видов. Лучше всего род проявил себя в группе биотопов Барзасского таежного района - здесь отмечено 5 видов, тогда как в группах биотопов Центрального лугово-болотного и Северного субальпийско-лугового районов всего по 2. Интересно, что в группу обычных вошел R. spiniforceps -вид, известный до этого только из небольшой части Европы.

7.2. Экологические комплексы. По классификации A.B. Куминовой (1960) к темнохвойным лесам относится четыре группы растительных формаций: кедровые леса, темнохвойная тайга, черневая тайга и еловые леса долин рек. Исследовать еловые леса нам не удалось. Соответственно нашим данным, в Кузнецком Алатау можно выделить три экологические группировки (ЭГ) грибных комаров: ЭГ темнохвойной тайги, ЭГ черневой тайги и ЭГ кедровых лесов.

Наиболее многочисленной является ЭГ темнохвойной тайги - 244 вида, из которых ядро группировки составляют 146 видов. В ядре ЭГ преобладают виды с широкими ареалами: трансевразиатские - 30,8%, евросибирские -

28,8 % и голарктические - 24,6 %. Доля сибирских видов 1,4 %, эндемиков -6,8%. Только в темнохвойной тайге отмечено 14 видов рода Boletina из 17, известных для Кузнецкого Алатау. Из них 6 видов до этого были известны только из Европы (В. basalis, В. brevicornis, BAigitata, В. minuta, В. onegensis, В. populina), I - только с Дальнего Востока России и Японии (B.takagii), 2 вида описаны как новые для науки (B.kijka, В. pinusia).

В ЭГ черневой тайги - 107 видов, из которых ядро составляет 31 вид. В ядре этой группировки также значительно преобладают виды с широким типом ареала, но на первое место выходят евросибирские виды - 35,5 %, за ними следуют трансевразиатские - 25,8% и голарктические - 22,6%. Доля сибирских видов несколько выше чем в ядре темнохвойной ЭГ - 3,2 %. Только в черневой тайге обнаружены такие редкие виды как Pyratula zonata, Rondaniella dimidiata, Mycomya rebellicosa, Acnemia sp., Neuratelia sp., Palaeodocosiajanickii, Leia winthemi, Pseudoexechia trilobata, Brachypeza armata и Sceptonia regni. Характерно, что из 17 видов рода Boletina в биотопах черневой тайги зарегистрирован только один из самых обычных видов рода -Boletinasciarina.

Наибольший интерес представляет ЭГ кедровых лесов. Она является самой малочисленной - 91 вид, из которых ядро составляет 21 вид. В то время как доля трансевразиатских видов остается в ядре ЭГ такой же значительной как и в предыдущих - 23,8%, доля евросибирских падает до 14,9%, а голарктических до 4,8 %. Тогда как доля сибирских видов возрастает до 19 %, а эндемиков - до 28,6%. Также довольно значительной является доля сибиро-дальневосточных видов - 4,8 %. Только здесь обнаружены сразу 3 вида рода Масюсет из 4-х, отмеченных в Кузнецком Алатау; вид Macrorhyncha flava, до этого известный только из Европы и такие малоизвестные сибирские виды как Bolitophila sibirica, Boletina tungusica, Anatella altaica и Mycetophila suburbana.

Также можно выделить группу из 26 видов, отмеченных во всех растительных формациях: Exechia contaminata, E. cornuta, E. papyracea, E. separata, Tarnania tarnanii, Allodiopsis cristata, Allodia anglofennica, A. lugens, A. septentrionalis, A. zaitzevi, Trichonta atricauda, T. hamata, T. melanura, T. vulcani, Phronia forcipula, P. portschinskyi, Mycetophila alea, M. assimilis, M. autumnalis, M. brevitarsata, M. evanida, M. ichneumonea, M.paracruciator, M.pecinai, M. strobli, M. uninotata. Она состоит из 11 голарктических видов (42,3%), 9 трансевразиатских и 1 транспалеарктического вида (38,4%) и 5 евросибирских видов (19,2%). В эту группу вошли 7 видов {Phronia portschinskyi, Mycetophila autumnalis, M. evanida, M. paracruciator, M. pecinai, M. strobli, M. uninotata), впервые отмеченных в Сибири.

Анализируя распределение грибных комаров по группам растительных формациий, предрасположенность к биотопам темнохвойной тайги можно предположить для родов: Мусотуа - 21 вид из 24, Boletina — 17 видов из 17, Anatella - 12 видов из 15, Exechiopsis - 8 видов из 11, Brevicornu - 8 видов из 9, Phronia - 33 вида из 36.

При сравнении наших данных с результатами других исследователей Сибири, четких закономерностей в распределении видов по растительным формациям выявить не удается. Так, по данным И.А.Брагиной (1995b) для северного Алтая и предгорий Кузнецкого Алатау, виды родов Мусотуа, Boletina, Brevicornu предпочитают светлохвойные леса (сосняки), Anatella -широколиственные (липняк осиново-пихтовый), Phronia - широколиственные (липняк кустарниковый), Exechiopsis - черневую тайгу (пихтово-осиновый лес).

Виды родов Allodia и Trichonta на Алтае наиболее многочисленны в широколиственных и светлохвойных растительных формациях (липняках и сосняках) - тогда как в Кузнецком Алатау виды этих родов достаточно равномерно распределены по биотопам всех групп растительных формаций.

Для темнохвойной ЭГ Прителецких лесов (Брагина, 1995b) характерным является преобладание видов Mycetophila, затем по численности следуют виды Exechia, Exechiopsis, Мусотуа. Видов родов Trichonta и Phronia очень мало. В темнохвойной ЭГ равнинной части Западной Сибири (Островерхова, 1981а) преобладают Exechia, затем следуют Mycetophila, Мусотуа, Phronia. Крайне мало Allodia, Trichonta, Anatella. Для темнохвойной ЭГ средней горной среднесибирской тайги (Островерхова, 1981b) характерно преобладание видов Phronia, затем Mycetophila и Мусотуа. Однако, согласно нашим данным, в темнохвойной ЭГ значительно преобладают виды родов Mycetophila (42 вида), Phronia (33), Мусотуа (21), Exechia (20), Boletina (17), Trichonta (15), Bolitophila, Anatella и Allodia (no 12). Остальные 25 родов представлены числом видов 8 и менее.

Таким образом, даже в сходных группах растительных формаций, расположенных на территории Сибири, комплексы сциароидных двукрылых могут значительно отличаться по своему составу.

7.3. Высотно-поясное распределение. В изученном районе были исследованы четыре высотных пояса - нижняя тайга, верхняя тайга, подгольцовый и гольцовый пояса. Только в первых трех поясах были обнаружены грибные комары.

Группа из 47 видов грибных комаров присутствует во всех поясах. В ней значительно преобладают виды с широкими типами ареала: голарктическим

40.4 %, трансевразиатским и транспалеарктическим - 38,3 %, евросибирским -19,1 %. На 89,3 % она состоит из обычных и распространенных видов (63,8 и

25.5 % соответственно). Оставшиеся 10,7 % приходятся на долю 5 редких видов - Мусотуа brunnea, Monoclona furcata, Allodia czernyi, Phronia cinerascens, Mycetophila idonea, которые не были отмечены в поясах нижней тайги и подгольцовом и вошли в эту группу предположительно. Поскольку вероятность обнаружения их в поясе верхней тайги очень высока, они скорее относятся к обычным видам.

Наибольшее число видов, приуроченных только к одному высотному поясу, отмечено в поясе верхней тайги - 76 видов. В поясе нижней тайги - 74. Наименьшее число видов (21), характерных только для подгольцового пояса,

можно объяснить отсутствием в этом поясе сплошных лесных массивов и экстремальными климатическими условиями.

Фаунистический комплекс каждого пояса слагается из видов, встречающихся в нескольких поясах. Наибольшим качественным разнообразием отличается таксономический состав грибных комаров пояса нижней тайги - 182 вида из 33 родов . Это достигается за счет единичных представителей таких родов как Keroplatus, Pyratula, Acnemia, Neuratelia, Coelosia, Palaeodocosia, Docosia, Leia, Rondamella, Pseudoexechia, Brachypeza, Cordyla, не отмеченные в других поясах. Род Sceptonia, представленный тремя видами, также отмечен только в этом поясе. Такое разнообразие видового состава связано, вероятно, с тем, что в комплекс этого пояса входят виды подтаежного пояса, где фауна грибных комаров богаче в силу более разнообразной растительности и более мягких климатических условий.

В поясе верхней тайги, несмотря на то, что общее количество видов здесь наибольшее - 207, количество родов меньше - 29. В этом поясе также присутствуют представители родов, не отмеченных в других поясах -Neoplatyura, Coelophtinia, Tetragoneura, Pseudorymosia, Zygomia, Epicypta, Platurocypta, но здесь это, вероятно, обусловлено тем, что единственные виды этих родов, обнаруженные в Кузнецком Алатау, входят в группу видов с единичным нахождением (кроме Coelophtinia и Tetragoneura), и, возможно, просто случайно не были пойманы в других поясах.

В подгольцовом поясе отмечен 91 вид из 21 рода Единственный род, не обнаруженный в других поясах - Macrorrhyncha.

Роды, общие для всех поясов, в порядке убывания количества представленных видов: Mycetophila, Phronia, Trichonta, Exechia, Mycomya, Allodia, Bolitophila, Boletina, Anatella, Allodiopsis, Brevicornu, Exechiopsis, Diadocidia, Monoclona, Dynatosoma. Роды, общие для поясов нижней и верхней тайги: Rymosia, Polylepta, Phtinia. Роды, общие для поясов верхней тайги и подгольцового: Syntemna, Ectrepesthoneura, Rocetelion.

Зависимость от гипсометрического уровня местности выявлена для родов Mycomya, Boletina, Allodiopsis, Allodia, Trichonta и, в некоторой степени, Bolitophila и Phronia, так как количество видов этих родов закономерно убывает с увеличением высоты над уровнем моря. Этого нельзя сказать про роды Bolitophila, Anatella, Exechiopsis и Brevicornu, в которых наибольшее видовое разнообразие отмечено в верхней тайге, что пока не представляется возможным объяснить. Что касается родов Mycetophila и Exechia, то их виды распределены достаточно равномерно по всем поясам, что еще раз подтверждает высокую экологическую пластичность этих родов.

Наши данные подтверждают предположение К.Б. Городкова (1992), что основная масса сибирских эндемиков связана с горами. Действительно, доля сибирских видов и условных эндемиков заметно увеличивается от пояса нижней тайги к подгольцовому (рис. 3).

Наибольшим сходством между собой обладают фауны поясов нижней тайги и верхней тайги - 55,5 %, сходство фаун верхней тайги и подгольцового пояса составляет 46,9 %, нижней тайги и подгольцового пояса - 34,4 %.

Рис 3 Зоогеографический состав фауны поясов

ряд 1 - количество видов, отмеченных только в этом поясе (%)

ряд 2 - количество всех видов, отмеченных в этом поясе (%)

7.4. Особенности фенологии. В условиях высокогорий сроки начала фенологических сезонов и их продолжительность существенно изменяются. От года к году сроки начала весны могут варьировать. Продолжительность весенне-летне-осеннего сезона (от снега до снега) в горах Кузнецкого Алатау

может составлять от 4-х до 3-х месяцев на низких и средних высотах, и до 2-х месяцев на высоте свыше 1000 м. Со второй половины августа в Кузнецком Алатау обычны постоянные проливные дожди, что, в сочетании с пониженными температурами, создает неблагоприятные условия для грибных комаров.

Представляется возможным выделить три группы грибных комаров по характеру лётной активности.

1) Виды с одним коротким периодом активности, приходящимся, как правило, на весну и характеризующимся четким максимумом - большинство видов родов Bolitophila, Boletina, в частности Boletina gripha, вид Мусотуа ruficollis.

2) Виды, летающие на протяжении почти всего сезона, кроме ранней весны, с хорошо выраженным пиком численности в июле - 3 вида рода Allodiopsis (подрод Notolopha), некоторые виды рода Allodia (A. lugens, A zaitzevi и, вероятно, у A. foliifera), 2 вида рода Trichonta (Т. melanura и Т. vulcani). Также это некоторые представители рода Anatella, из которых наиболее характерными являются A. ciliata и A. simpatica. Для Exechia это E.festiva, Е. repanda, Е. separata и, возможно, Е. confinis. Из Phronia это, опять же, такие обычные виды как P. bicolor, P. crassitarsus, P. triangularis. Рассматривая род Mycetophila, прежде всего надо отметить М. ocellus, в эту же группу можно внести М. evanida и М. paracruciator.

3) Виды, летающие на протяжении всего сезона, кроме ранней весны, но без четких периодов максимума. Это многие виды родов Мусотуа, Exechia, Exechiopsis, Rymosia, Allodia, Brevicornu, Trichonta, Phronia и Mycetophila. В эту группу вошли виды, которые упоминаются другими авторами, как более тяготеющие к осенним месяцам: Mycetophila fungorum, Mycetophila luctuosa, Mycetophila lubomirskii, Phronia tenuis, Exechiacontaminata, Exechiopsis indecisa.

Можно заметить, что в первую группу попали как виды, для которых этот тип лётной активности является единственным известным - Мусотуа ruficollis, Macrorhyncha flava, так и виды, для которых более характерно наличие двух периодов активности, но которые в экстремальных условиях Кузнецкого Алатау теряют второй период - многие Boletina и Bolitophila. Во вторую и третью группы также вошли виды, для многих из которых в более мягких климатических зонах характерен лёт имаго с двумя периодами активности - это обитатели плодовых тел грибов родов Allodia, Exechia, Exechiopsis и Allodiopsis.

А. В. Полевой (1998) отмечает, что для фенологии грибных комаров характерно формирование внутри крупных родов различных типов лётной активности, как для типичных мицетофагов, так и для групп, не связанных с плодовыми телами грибов. Он говорит об образовании своеобразных «ниш летной активности», за счет временного сдвига пика активности относительно других видов, что, очевидно, снижает конкуренцию за субстрат. В условиях Кузнецкого Алатау ничего подобного не наблюдается. Скорее наоборот, чем более близкими являются виды, тем более вероятно их обнаружение в одном биотопе в один и тот же отрезок времени. Например, виды рода Allodia подрода Allodia (A. lugens, A. zaitzevi, A. pyxidiiformis, A. septentrionalis и др.) Такую же

четкую картину показывают виды рода Allodiopsis. Подрод Notolopha (A. cristata, A. sibirica, A. tuomikoskii) дает вспышку численности в июле, образуя массовые скопления. Подрод Allodiopsis (A. domestica, A. pseudodomestica, A. rustica), вероятно, способен давать два пика активности, но теряет осенний пик и проявляет себя скорее как относящийся к первой группе. То же относится и к близким видам из рода Mycetophila - виды группы ruficollis (М evanida, М. ichneumonea, М. strobli), виды группы vittipes (М. abiecta, М. bohémica, М. brevitarsata, М. gibbula, М. sumavica, М. zetterstedti), виды группы signata (М alea, М. assimilis, М. sigillata).

Кроме того, лётная активность многих видов способна меняться в зависимости от высоты над уровнем моря и условий конкретного сезона. Так ведут себя некоторые представители родов Mycetophila - М. fungorum, М. confluens, М evanida, М. ocellus, Мparacruciator; Exechia - Е. contaminata, Е. separata, Е./estiva и Mycomya bicolor. Вообще, судя по тому как отличаются типы лётной активности одних и тех же видов в Европе и в Кузнецком Алатау, к этому способны большинство грибных комаров.

ВЫВОДЫ

1. Фауна грибных комаров Кузнецкого Алатау включает 301 вид, принадлежащий к 44 родам и 4 семействам. 68 видов впервые приводятся для фауны Сибири, 11 видов - для фауны России, 2 вида - для фауны Палеарктики, 10 видов описаны как новые для науки. В формировании таксономической структуры фауны основную роль играют 11 родов: Bolitophila, Mycomya, Boletina, Anatella, Exechia, Exechiopsis, Allodia, Brevicornu, Trichonta, Phronia и Mycetophila, в сумме составляющие 80,4 % фауны по числу видов. Наибольшим фаунистическим сходством Кузнецкий Алатау обладает с Западной Сибирью (51,6 % общих видов), немного меньшим с Алтаем (47,9 % общих видов), наименьшим с Восточной Сибирью (37,1 % общих видов).

2. Основу фауны составляют виды с трансевразиатским (94 вида -31,3 %), собственно голарктическим (85 видов - 28,2 %) и евросибирским (78 видов - 26%) типами ареала. К группе условных эндемиков отнесено - 19 видов (6,3 %). Доля видов с другими типами ареалов незначительна: сибиро-дальневосточные - 6 видов (2 %), алтайские - 5 видов (1,6 %), собственно сибирские - 3 вида (1 %), сибиро-американские - 3 вида (1 %), транспалеарктические - 2 вида (0,6 %), сибиро-монгольские -1 вид (0,3 %).

3. Наибольшим видовым разнообразием отличается фауна черневой тайги, несколько меньшим - березово-темнохвойной тайги, наименьшим -чистой темнохвойной тайги. Наиболее сходными между собой по видовому составу являются фауны территориально близко расположенных биотопов, при этом исследованные участки образуют две группировки по фаунистическому сходству, одна из которых состоит из участков со значительной примесью лиственных пород к темнохвойной формации, вторая включает в себя участки практически чистой темнохвойной тайги.

4. Выделено 3 экологических группировки грибных комаров -темнохвойной тайги (244 вида), черневой тайги (107 видов) и кедровых лесов (91 вид). Во всех группировках хорошо представлены виды родов Mycetophila и Exechia. Для биотопов темнохвойной тайги наиболее характерны виды родов Мусотуа, Boletina, Anatella, Exechiopsis, Brevicornu, Phronia. Установлено, что даже в сходных группах растительных формаций, расположенных на территории Сибири, комплексы сциароидных двукрылых могут значительно отличаться по своему составу.

5. С увеличением высоты над уровнем моря возрастает доля видов с сибирским типом ареала и условных эндемиков. Количество видов родов Мусотуа, Boletina, Allodiopsis, Allodia, Trichonta и, в некоторой степени, Bohtophila и Phronia, закономерно убывает с увеличением гипсометрического уровня местности. Наибольшее видовое разнообразие родов Bolitophila, Anatella, Exechiopsis и Brevicornu отмечено в поясе верхней тайги. Виды родов Mycetophila и ЕхесЫа распределены достаточно равномерно по всем поясам.

6. По характеру летной активности, в Кузнецком Алатау можно выделить 3 группы грибных комаров: 1) виды с одним коротким периодом активности, приходящимся на весну и характеризующимся четким максимумом (многие виды родов Мусотуа, Boletina, Bohtophila); 2) виды, летающие на протяжении почти всего сезона, кроме ранней весны, с хорошо выраженным пиком численности в июле (некоторые виды родов Allodiopsis, Alodia, Trichonta, Anatella, Exechia, Phronia, Mycetophila); 3) виды, летающие на протяжении всего сезона, кроме ранней весны, но без четких периодов максимума (многие виды родов Мусотуа, ЕхесЫа, Exechiopsis, Rymosia, Allodia, Brevicornu, Trichonta, Phron ia и Mycetoph ila).

ПУБЛИКАЦИИ ПОТЕМЕДИССЕРТАЦИИ

1. Максимова Ю.В. Мицетофилоидные двукрылые в системе биоценотических отношений в экосистемах разной степени трансформации // Городская конференция молодых ученых и специалистов «Региональные проблемы экологии и природопользования». 25 - 26 ноября 1999. - Томск., 2000.-С. 20-22.

2. Максимова Ю.В. Материалы по фауне мицетофилоидных комаров (Diptera; Sciaroidea, excluding Sciaridae) заповедника «Кузнецкий Алатау» // Биоценотические исследования в заповеднике «Кузнецкий Алатау».-Кемерово, 2000.-С. 11-19.

3. Максимова Ю.В. Мицетофилоидные двукрылые как индикаторы состояния лесных экосистем // Экология и рациональное природопользование на рубеже веков. Материалы международной конференции. - Томск, 2000. - Т. 3.-С. 64-65.

4. Максимова Ю.В. Фенотипическая изменчивость генитального аппарата комаров рода Allodiopsis Tuomik (Diptera, Sciaroidea) II Проблемы вида и видообразования. - Томск, 2000. - С. 26 - 27.

5. Максимова Ю.В. Особенности фенологии грибных комаров (Diptera, Sciaroidea, excl. Sciaridae) в условиях Кузнецкого Алатау // Тез. докл. XII съезда Русского энтомологического общества. - СПб, 2002. - С. 225 - 226.

6. Максимова Ю.В. Биотопическая приуроченность сциароидных двукрылых (Diptera, Sciaroidea, excl. Sciaridae) горной тайги Кузнецкого Алатау // Вестник ТГУ. Приложение. - Томск, 2003, - № 8. - С. 119 -123.

7. Maximova Yu. V. New species of fungus gnats (Diptera: Mycetophilidae) from Siberia // Int. J. Dipterol. Res. - 2001. - Vol 12, № 3. - P. 137 -140.

8. Maximova, Yu. V. An additional list of the fungus gnats (Diptera, Sciaroidea, excluding Sciaridae) from Kuznetsk Alatau Mountains // Int. J. Dipterol. Res. -2002. -Vol. 13, № 3. -P. 191 -199.

9. Ostroverkhova G. P. Maksimova Yu. V. A preliminary list of the fungus gnats (Diptera, Sciaroidea, excluding Sciaridae) from Kuznetsk Alatau Mountains // Int. J. Dipterol. Res. - 2000. - Vol.11, № 3. - P. 145 - 155.

10. Zaitzev A. I., Maximova Yu. V. The Palaearctic species of subgenus Notolopha Tuomik. (Diptera, Mycetophilidae) II Int. J. Dipterol. Res. - 2000. Vol. 11, №4.-P. 173-179.

Отпечатано в ООО "Графика" 634050, Россия, г. Томск, ул. Беленца, 17

тел. (382-2)52-65-15 Лиц. серия ПД № 12-0061 от27.02.01 г.

Заказ №583 от 01.03.05 г. Тираж 100 экз.

3/1

5 г J ; £ • s J

. к i

* /

11 map m

p., y

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Максимова, Юлия Вадимовна

Введение.

Глава 1. Природные условия региона.

Глава 2. Материалы и методы.

Глава 3. Морфо-экологические особенности грибных комаров.

Глава 4. Фауна грибных комаров Кузнецкого Алатау.

4.1. Аннотированный список видов.

4.2. Новые виды и их таксономический статус.

Глава 5. Особенности таксономической структуры фауны.

Глава 6. Зоогеографический анализ фауны.

Глава 7. Экологическая характеристика фауны. т 7.1. Биотопическое распределение.

7.2. Экологические комплексы.

7.3. Высотно-поясное распределение.

7.4. Особенности фенологии.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Грибные комары (Diptera, Sciaroidea) Кузнецкого Алатау"

Актуальность исследования. Грибные комары, представленные 5 семействами (собственно грибные комары - Mycetophilidae и близкие семейства Bolitophilidae, Diadocidiidae, Ditomiidae и Keroplatidae) в составе надсемейства Sciaroidea - одна из крупнейших по числу входящих в нее видов групп двукрылых насекомых. В мировой современной фауне известно более 3500 видов. Фауна грибных комаров России весьма разнообразна и по данным А.И.Зайцева (1999а) насчитывает более 850 видов 64 родов.

Грибные комары наиболее многочисленны в лесных экосистемах различных типов. По некоторым оценкам, на их долю приходится от 50 до 80 % всего количества насекомых, фиксируемых ловушками при проведении экологических исследований в лесах (Яковлев, 1988). Довольно обычны они и в тундрах, хотя их видовое разнообразие здесь значительно ниже. Характерной чертой биологии грибных комаров является более или менее выраженная топическая и трофическая связь с грибами. С этой особенностью связаны не только характер питания и развития личинок, но и многие важные черты образа жизни имаго.

Ограниченность распространения пищевого субстрата личинок во времени и пространстве, несовершенное (экстенсивное) питание личинок вызвали совершенствование фазы имаго, которое выразилось в способности к бегу, полету, закапыванию, зимовке и интенсивном питании взрослой формы (Родендорф, 1964).

Первые сведения по фауне сциароидов Сибири появились в начале XX века в работе Лундстрома (Lundstrom, 1915), где приведены материалы русской полярной экспедиции 1900-1903 гг., которой отмечено 4 вида грибных комаров с Новосибирских островов и полуострова Таймыр.

Единственная до настоящего времени наиболее крупная работа по комплексному исследованию грибных комаров Сибири была проведена

Г.П. Островерховой в 1959-1974 гг. Ею обследованы Томская, Новосибирская, Иркутская области, Алтайский и Красноярские края. Зарегистрировано около 400 видов грибных комаров, из которых более 100 явились новыми для науки. Результаты работы приведены в серии статей (Островерхова, 1966, 1970а, 1970b, 1970с, 1971, 1974, 1977а, 1977с) и в обобщающей монографии «Мицетофилоидные комары (Diptera, Mycetophiloidea) Сибири» (1979), где приводятся сведения о 370 видах, впервые отмеченных для Сибири, с определительными таблицами родов и видов с учетом новых данных по систематике этой группы, описания видов, сопровождаемые оригинальными рисунками диагностических признаков, а также сведения по распространению и экологии.

В 90-х годах XX века вышел ряд публикаций А.И. Зайцева по фауне грибных комаров Алтая (1984, 1985, 1986, 1988а, 1994а, 1994b, 1998а, 1998b, 1999b, 1999с). В изданной им в 1994 году монографии «Грибные комары фауны России и сопредельных регионов» и в «Определителе насекомых Дальнего Востока России» (1999а) приводятся данные по Алтаю, Забайкалью и Туве.

Более серьезное внимание фауне грибных комаров Алтая посвятила И.А. Брагина (1995а). В течение пяти лет (1990-1994 гг.) ею проводились сборы в лесах Северного Алтая, Северо-Восточного Алтая, Западного Алтая и Горной Шории (реликтовая липовая роща), где был отмечен 201 вид.

В.А. Благодеров опубликовал предварительный фаунистический список комаров Центральной и Северной Якутии, состоящий из 55 видов с описанием двух новых видов (Blagoderov, 1992).

В последние годы особую актуальность приобрела проблема изучения биологического разнообразия. В связи с этим большое значение приобретают эколого-фаунистические исследования, прежде всего различных групп беспозвоночных животных, которые играют важную роль в функционировании экосистем, но в настоящее время остаются малоизученными во многих регионах. Грибные комары являются одной из таких групп в Кузнецком Алатау. Актуальность и научный интерес исследования грибных комаров Кузнецкого Алатау обусловлены также тем, что этот регион характеризуется своеобразием природных и климатических условий, отличающихся от условий прилегающих областей, а также сохранением ненарушенных лесных экосистем, что позволяет проследить исконную фауну, не подвергавшуюся антропогенной нагрузке.

Цель и задачи исследования. Основная цель исследования — эколого-фаунистическое изучение грибных комаров Кузнецкого Алатау.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

2) выявление специфики фауны относительно фаун сопредельных регионов;

3) проведение зоогеографического анализа фауны;

Научная новизна. Впервые изучена фауна грибных комаров центральной части Кузнецкого Алатау. Она включает 301 вид, относящийся к 44 родам 4 семейств. Из них 68 видов впервые отмечено для Сибири, 12 видов -для России, 2 вида — для Палеарктики; 10 видов описаны как новые для науки. Проведен зоогеографический анализ фауны. Рассмотрены распределение видов по биотопам и их приуроченность к определенным растительным формациям, высотно-поясное распределение видов. Впервые получены данные об особенностях фенологии грибных комаров в горных районах Сибири.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность своему научному руководителю Г.П. Островерховой за поддержку и ценные советы в ходе написания работы. Особенно хочется поблагодарить А.И. Зайцева (ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН) за неоценимую помощь в определении видов. Пользуясь случаем, также выражаю благодарность всем, кто помогал в работе - Н.В. Демиденко, JI.A. Горшковой, Т.Е. Буко (Филиал ЦСБС КузБС), И.И. и И.В. Волковым, А.А. Звереву (ТГУ) и всем сотрудникам кафедры зоологии беспозвоночных ТГУ, а также всем сотрудникам заповедника «Кузнецкий Алатау».

Работа была поддержана грантом ФЦП «Интеграция», грантом «Университеты России» 07.01.044.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Максимова, Юлия Вадимовна

выводы

2. Основу фауны составляют виды с трансевразиатским (94 вида -31,3 %), собственно голарктическим (85 видов - 28,2 %) и евросибирским (78 видов - 26 %) типами ареала. К группе условных эндемиков отнесено - 19 видов (6,3 %). Доля видов с другими типами ареалов незначительна: сибиро-дальневосточные - 6 видов (2 %), алтайские - 5 видов (1,6 %), собственно сибирские — 3 вида (1 %), сибиро-американские - 3 вида (1 %), транспалеарктические - 2 вида (0,6 %), сибиро-монгольские - 1 вид (0,3 %).

4. Выделено 3 экологических группировки грибных комаров — темнохвойной тайги (244 вида), черневой тайги (107 видов) и кедровых лесов (91 вид). Во всех группировках хорошо представлены виды родов Mycetophila и Exechia. Для биотопов темнохвойной тайги наиболее характерны виды родов Mycomya, Boletina, Anatella, Exechiopsis, Brevicornu, Phronia. Установлено, что даже в сходных группах растительных формаций, расположенных на территории Сибири, комплексы сциароидных двукрылых могут значительно отличаться по своему составу.

5. С увеличением высоты над уровнем моря возрастает доля видов с сибирским типом ареала и условных эндемиков. Количество видов родов Mycomya, Boletina, Allodiopsis, Allodia, Trichonta и, в некоторой степени, Bolitophila и Phronia, закономерно убывает с увеличением гипсометрического уровня местности. Наибольшее видовое разнообразие родов Bolitophila, Anatella, Exechiopsis и Brevicornu отмечено в поясе верхней тайги. Виды родов Mycetophila и Exechia распределены достаточно равномерно по всем поясам.

6. По характеру летной активности, в Кузнецком Алатау можно выделить 3 группы грибных комаров: 1) виды с одним коротким периодом активности, приходящимся на весну и характеризующимся четким максимумом (многие виды родов Mycomya, Boletina, Bolitophila)', 2) виды, летающие на протяжении почти всего сезона, кроме ранней весны, с хорошо выраженным пиком численности в июле (некоторые виды родов Allodiopsis, Alodia, Trichonta, Anatella, Exechia, Phronia, Mycetophila)', 3) виды, летающие на протяжении всего сезона, кроме ранней весны, но без четких периодов максимума (многие виды родов Mycomya, Exechia, Exechiopsis, Rymosia, Allodia, Brevicornu, Trichonta, Phronia и Mycetophila).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Максимова, Юлия Вадимовна, Томск

1. Брагина И.А. Мицетофилоидные двукрылые (Diptera, Mycetophiloidea)лесных экосистем горных районов Западной Сибири: Дис. . канд. биол. наук. -Новосибирск, 1995 (а). -171 с.

2. Брагина И.А. Мицетофилоидные двукрылые (Diptera, Mycetophiloidea) лесных экосистем горных районов Западной Сибири: Автореф. дис. . канд. биол. наук. — Новосибирск, 1995 (Ь). 20 с.

3. Буко Т.Е. Почвы // Заповедник «Кузнецкий Алатау». Кемерово: Азия, 1999.-С. 58-61.

4. Васильков Б.П. Очерк географического распространения шляпочных грибов в СССР. М.; Л.: АН СССР, 1955. - 88 с.

5. Городков К.Б. Фаунистические связи между Сибирью и Центральной Европой // IV Междунар. симпоз. по энтомофауне Средней Европы: Материалы. Л., 1979. - С. 30 - 33.

6. Городков К.Б. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон европейской части СССР // Ареалы насекомых европейской части СССР. Атлас. Карты 179 221. - Л.: Наука, 1984. - С. 3 - 20.

7. Городков К.Б. Типы ареалов двукрылых насекомых (Diptera) Сибири // Систематика, зоогеография и кариология двукрылых насекомых (Insecta: Diptera). СПб: ЗИН, 1992 - С. 45 - 56.

8. Демиденко Н.В. Климат // Заповедник «Кузнецкий Алатау». -Кемерово: Азия, 1999. С. 55 - 58.

9. Зайцев А.И. Новые и малоизвестные виды мицетофилоидных двукрылых (Diptera, Mycetophilidae) фауны СССР // Вестник зоологии. -1982. -№ 5. — С. 31 35.

10. Зайцев А.И. Обзор голарктических видов мицетофилоидных двукрылых рода Monoclona Mik (Diptera, Mycetophilidae) // Энтомол. обозр. — 1983 (а). Т. 62, № 3. - С. 620 - 627.

11. Зайцев А.И. Обзор голарктических видов грибных комаров подрода Allodia s. str. (Diptera, Mycetophilidae) // Зоол. журнал. 1983 (b). - Т. 62. - № 12.-С. 1915- 1920.

12. Зайцев А.И. Мицетофилоидные двукрылые рода Phtinia Winn. (Diptera, Mycetophilidae) Голарктики // Энтомол. обозр. 1984 (а). - Т. 63, вып. 4. - С. 830-839.

13. Зайцев А.И. Новые и малоизвестные виды двукрылых подсемейства Sciophilinae (Diptera, Mycetophilidae) // Вестник зоологии. 1984 (b). -№ 4. -С. 15-18.

14. Зайцев А.И. Голарктические виды грибных комаров рода Brevicornu групп fissicsuda и proximum (Diptera, Mycetophilidae) // Вестник зоологии. — 1985.-№5.-С. 40-47.

15. Зайцев А.И. Грибные комары рода Dynatosoma (Diptera, Mycetophilidae) фауны СССР // Вестник зоологии. 1986. - № 4. - С. 34 - 41.

16. Зайцев А.И. Новые данные по фауне мицетофилоидных двукрылых (Diptera, Mycetophiloidea) Горного Алтая // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1988 (а). - Т. 93, вып. 5. - С. 72 - 78.

17. Зайцев А.И. Формы ценотических связей насекомых с макромицетами // Изучение грибов в биогеоценозах: Тез. докл. IV Всесоюз. конф. — Свердловск, 1988 (Ь). С. 45.

18. Зайцев А.И. Обзор мицетофилоидных двукрылых рода Anatella Winn. (Diptera, Mycetophilidae) фауны СССР // Энтомол. обозр. 1989 - Т. 68, № 4. -С. 809-819.

19. Зайцев А.И. Мицетофилоидные двукрылые рода Keroplatus Bosc (Diptera, Keroplatidae) фауны СССР // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1991. - Т. 96, вып. 3-С. 39-47.

20. Зайцев А.И. Грибные комары фауны России и сопредельных регионов. М.: Наука, 1994 (а). - 288 с.

21. Зайцев А.И. Сем. Bolitophilidae, сем. Diadocidiidae, сем. Keroplatidae, сем. Mycetophilidae // Определитель насекомых Дальнего Востока России. -Владивосток: Дальнаука, 1999 (а). Т. 6, ч. 1. - С. 134 - 239.

22. Зайцев А.И. Неарктические виды мицетофилоидных двукрылых рода Anatella Winn. (Diptera, Mycetophilidae) // Энтомол. обозр. 2000. - Т. 79, № 4.-С. 903-910.

23. Изотов Ю.А. О биотопическом размещении мицетофилоидных комаров (Diptera, Mycetophiloidea) севера Томской области // Тр. НИИББ / Том. гос. ун-т. 1977. - Т. 8. - С. 36 - 40.

24. Историческое развитие класса насекомых / под ред. Б.Б. Родендорфа, А.П. Расницына. Тр. палеонтологического ин-та. - Москва: Наука, 1980. -256 с.

25. Кривошеина Н.П., Зайцев А.И., Яковлев Е.Б. Насекомые разрушители грибов в лесах Европейской части СССР. - М.: Наука, 1986. - 310 с.

26. Куминова А.В. Растительность Кемеровской области. Новосибирск, 1950.- 168 с.

27. Куминова А.В. Растительный покров Алтая. Новосибирск, 1960. - 450с.

28. Куминова А.В. Основные черты и закономерности растительного покрова // Растительный покров Хакасии. Новосибирск, 1976. - С. 40 - 94.

29. Куминова А.В. Характерные черты Алтае-Саянской геоботанической области // Изв. Томского отделения Всесоюзного ботанического общества. — Томск, 1973. Т. VI. - С. 23 - 34.

30. Лапшина Е.Д., Мульдияров Е.Я. К характеристике болот заповедника «Кузнецкий Алатау» // Биоценотические исследования в заповеднике «Кузнецкий Алатау». Новосибирск, 1995. - С.47 - 58.

31. Лапшина Е. Д., Мульдияров Е. Я. Болота заповедника «Кузнецкий Алатау» // Биоценотические исследования в заповеднике «Кузнецкий Алатау». Кемерово, 2000. - С. 60 - 74.

32. Лащинский Н.Н. Ценофлора высокотравных лугов заповедника «Кузнецкий Алатау» // Биоценотические исследования в заповеднике «Кузнецкий Алатау». Новосибирск, 1996. — С. 53 - 60.

33. Лебедева Н.В., Дроздов Н.Н., Криволуцкий Д.А. Биоразнообразие и методы его оценки. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1999. - 95 с.

34. Мальцева А.Т. Растительность северной части заповедника // Заповедник «Кузнецкий Алатау». Кемерово: Азия, 1999. - С. 101 - 125.

35. Манаков Ю.А., Шереметов Р.Т. Физико-географическая характеристика Алтае-Саянского экорегиона. // Биологическое разнообразие Алтае-Саянского экорегиона. Кемерово, 2003. - С. 6 - 22.

36. Михайлов Н.И. Горы Южной Сибири: очерк природы. Москва, 1961. -220 с.

37. Мульдияров Е.Я. Роль болотных ландшафтов в горных экосистемах заповедника «Кузнецкий Алатау» // Биоценотические исследования в заповеднике «Кузнецкий Алатау». Новосибирск, 1995. - С.42 - 46.

38. Некратова Н.А., Некратов Н.Ф., Михайлова С.Г., Серых Г.И. Лекарственные растения Кузнецкого Алатау: Ресурсы и биология. — Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1991. 272 с.

39. Ненашева Р.И. Геологическое строение Кузнецкого Алатау на территории заповедника // Заповедник «Кузнецкий Алатау». Кемерово, Азия, 1999.-С. 32-47.

40. Олсуфьев Н.Г. Типизация фауны слепней и зоогеографическое районирование территории СССР // Современные проблемы зоогеографии. -М.: Наука, 1980.-С. 81 115.

41. Орлова В.В. Западная Сибирь // Климат СССР. Л.: Гидрометерологическое изд-во, 1962. - Вып.4. - 360 с.

42. Островерхова Г.П. Съедобные грибы Томской области и вредящие им насекомые // Замет, по фауне и флоре Сибири. Томск, 1966. — Вып. 19. - С. 53 - 57.

43. Островерхова Г.П. Новые виды грибных комаров рода Boletina Staeg. из Сибири // Новые и малоизвестные виды фауны Сибири. Новосибирск: Наука, 1970 (а). - С. 107 - 110.

44. Островерхова Г.П. Новые данные по фауне грибных комаров (Diptera, Mycetophiloidea) Сибири // Энтомол. обозр. 1970 (Ь). - Т. 49, вып. 2 - С. 452 -458.

45. Островерхова Г.П. Насекомые обитатели высших базидиальных грибов в Алтайском крае // Матер, научно-метод. конфер.по комплексн. изуч. географ, р-на. - Новокузнецк, 1970 (с). - С. 90 - 92.

46. Островерхова Г.П. Новые и малоизвестные виды грибных комаров (Diptera, Mycetophiloidea) из Красноярского заповедника «Столбы» // Тр. Красноярского заповедника «Столбы». 1971. - Вып. 8. - С. 91 - 99.

47. Островерхова Г.П. Новые виды грибных комаров (Diptera, Fungivoridae) из Сибири // Тр. / НИИББ при ТГУ. Биология. 1974. - Т. 3. ~ С. 34-37.

48. Островерхова Г.П. Новые и малоизвестные виды грибных комаров (Diptera, Mycetophiloidea) севера Томской области // Тр. / НИИББ при ТГУ. Биология. 1977 (а). - Т. 8. - С. 23 - 27.

49. Островерхова Г.П. Новые и малоизвестные виды мицетофилоидных комаров (Diptera, Mycetophiloidea) Дальнего Востока // Тр. / НИИББ при ТГУ. Биология. 1977 (Ь). - Т. 8. - С. 28-35.

50. Островерхова Г.П. Мицетофилоидные комары (Diptera, Mycetophiloidea) Бейского района Красноярского края // Вопросы биологии. -1977 (с).-С. 19-24.

51. Островерхова Г.П. Мицетофилоидные комары (Diptera, Mycetophiloidea) Сибири. Томск: Изд-во ТомГУ, 1979, - 306 с.

52. Островерхова Г.П. Экологическая характеристика мицетофилоидных комаров (Diptera, Mycetophiloidea) Западной Сибири // Эколого-фаунистические исследования Сибири. — Томск: Изд-во ТомГУ, 1981 (а). С. 34-62.

53. Островерхова Г.П. Эколого-географическая характеристика мицетофилоидных комаров (Diptera, Mycetophiloidea) Средней Сибири // Вопросы общей энтомологии / Тр. ВЭО. JL: Наука, 1981 (Ь). - Т. 63. - С. 135- 137.

54. Островерхова Г.П., Гришина Е.М. Новые и малоизвестные виды грибных комаров (Diptera, Fungivoroidea) севера Томской области // Тр./ НИИББ при ТГУ. Биология. 1974. - Т. 3. - С. 38 - 46.

55. Островерхова Г.П., Зайцева Н.П. Мицетофилоидные комары (Diptera, Mycetophiloidea) Тунгусско-Чунского района Красноярского края // Новые данные о фауне и флоре Сибири. 1979. - С. 67 - 96.

56. Островерхова Г.П., Изотов Ю.А. Новые данные по фауне комаров мицетофилоидной группы (Diptera, Mycetophiloidea) севера Томской области // Тр. / НИИББ при ТГУ. 1974. - Т. 4. - С. 79 - 89.

57. Островерхова Г.П., Штакельберг А.А. Сем. Mycetophilidae Грибные комары // Определитель насекомых Европейской части СССР. - JL: Наука, 1969. -Т.5, ч. 1.-С. 265-320.

58. Полевой А.В. Мицетофилоидные комары Карелии. Фауна, биотопическое распределение: Автореферат, дис. . канд. биол. наук. СПб, 1998.-22 с.

59. Полевой А.В. Новые и малоизвестные виды грибных комаров подсемейств Mycomyinae и Sciophilinae (Diptera, Mycetophilidae) из Восточной Фенноскандии // Энтомологическое обозрение. СПб: Наука, 2001. - Т.80, вып. 2. - С. 518 - 526.

60. Растительный мир Земли. / Под ред. А. Фукарека. М.: Мир 1982. - Т. 2.-320 с.

61. Родендорф Б.Б. Органы движения двукрылых насекомых и их происхождение // Тр. / Палеонтол. ин-т АН СССР. М.: 1951. - Т. 35. - С. 14 -68.

62. Родендорф Б.Б. Историческое развитие двукрылых насекомых// Тр. / Палеонтол. ин-т АН СССР. М.: Наука, 1964. - Т. 100. - 311 с.

63. Седельников В.П. Флора и растительность высокогорий Кузнецкого Алатау. Новосибирск: Наука, 1979. - 168 с.

64. Седельников В.П. Высокогорная растительность Алтае-Саянской горной области. Новосибирск: Наука, 1988. - 224 с.

65. Чернышев В.Б. Экология насекомых. М.: Изд-во МГУ, 1996. - 304 с.

66. Шпинь П.С. Оледенение Кузнецкого Алатау. М.: Наука, 1980. - 84 с.

67. Штакельберг А.А. Сем. Bolitophilidae // Определитель насекомых Европейской части СССР.-Л.: Наука, 1969.-Т.5, ч. 1.-С. 247-257.

68. Яковлев Е.Б. Плодоношение грибов и сезонная активность двукрылых насекомых в сосновых и осиновых молодняках. Петрозаводск, 1988. - 66 с.

69. Яковлев Е.Б. Двукрылые Палеарктики, связанные с грибами и миксомицетами. Петрозаводск, 1994. - 128 с.

70. Яковлев Е.Б., Полевой А.В. Двукрылые насекомые, собранные ловушками Малеза в сосновых и осиновых лесах // Энтомологические исследования в заповеднике «Кивач». Петрозаводск, 1991. - С. 5 - 30.

71. Яковлев Е.Б., Полевой А.В. К фауне длинноусых двукрылых (Diptera, Nematocera) заповедника «Кивач» // Флора и фауна охраняемых природных территорий Карелии. Петрозаводск, 1997. — Вып. 1. - С. 7 - 29.

72. Catalogue of palearctic Diptera. V. 3. Ceratopogonidae Mycetophilidae. -Budapest: Academiai Kiado, 1988 - P. 193 - 327.

73. Chandler P.J. Mycetophila strigatoides (Landrock): an Overlooked British Fungus Gnat (Diptera: Mycetophilidae) // Entomologist's record. 1977 (a). - Vol. 89.-P. 323-325.

74. Chandler P.J. Studies of some fungus gnats (Diptera: Mycetophilidae) including nine additions to the British list // Systematic Entomology. 1977 (b). — №2.-P. 67-93.

75. Chandler P.J. Some fungus gnats of the tribe Exechini (Dipt., Mycetophilidae) new to the British isles // Proc. Trans. Brit. Ent. Nat. Hist. Soc. -1977 (c).-P. 71-85.

76. Chandler P.J. Association with Plants. Fungi // A Dipterist's handbook. The Amatevr. Entomologist, 1979.-Vol. 15.-P. 199-211.

77. Chandler P.J. The European and Nearctic fungus-gnats in the genus Ectrepesthoneura (Mycetophilidae) // Systematic Entomology. 1980. - № 5. — P. 27-41.

78. Chandler P.J. The European and North American species of Epicypta Winnertz (Diptera: Mycetophilidae) // Ent. Scand. 1981. - № 12. - P. 199 - 212.

79. Chandler PJ. Thirteen species of Mycetophila Meigen (Diptera: Mycetophilidae) new to the British list // Br. J. Ent. Nat. Hist. 1988. - № 1. - P. 139-145.

80. Chandler P.J. New records and nine additions to the British list of fungus gnats of the smaller families and sub-families (Diptera: Mycetophiloidea) // Br. J. Ent. Nat. Hist. 1992 (a). - № 5. - P. 107 - 126.

81. Chandler P.J. A review of the British Phronia Winnertz and Trichonta Winnertz (Dipt., Mycetophilidae) // Entomologist's mon. Mag. 1992 (b). - Vol. 128.-P. 237-254.

82. Chandler P.J. The Holarctic species of the Mycetophila fungorum (De Geer) group (Diptera: Mycetophilidae) // Br. J. Ent. Nat. Hist. 1993. - № 6. - P. 5 - 11.

83. Chandler P.J. The fungus gnats of Israel (Diptera: Sciaroidea, excluding Sciaridae) // Israel J. Entomol. 1994. - Vol. 28. - P. 1 - 100.

84. Chandler PJ. New data on fungus-gnats (Diptera, Sciaroidea excluding Sciaridae) of Czechoslovakia // Annotationes Zoologicae et Botanicae. 1995. -No.217.-P.3- 15.

85. Chandler P.J. Checklists of insects of the British Isles (New series). Part 1. Diptera // Handbooks for the identification of British insect. 1998. -Vol. 12, p. 1 - 19.

86. Dely-Draskovits A., Babos M. Fenologische Zusammenhange zwischen Fliegen und Hutpilze. I. // Folia entomol. hung. 1976. - Bd. 29, N 1. - S. 23 -28.

87. Dziedzicki H. Atlas organow rozrodczych (hypopigium) typow Winnertz'a i gatunkow znajdujacych sie w jego zbiorze Mycetophilidow // Wyd. towarz. nauk. warsz.- 1915.-Ser. III.-P. 1-37.

88. Edwards F.W. British Fungus-Gnats (Diptera, Mycetophilidae). With a revised Generic Classification of Family // Trans, ent Soc. London. 1925. - P. 506 - 670.

89. Gagne R.J. A revision of the nearctic species of the genus Phronia (Diptera: Mycetophilidae) // Transaction of the American Entomological Society 1975. -Vol. 101.-P. 227-318.

90. Gagne R.J. A monograph of Trichonta with a model for the distribution of Holarctic Mycetophilidae (Diptera) // Techn. Bull. USDA. 1981. - № 1638. - 64 P

91. Hackman W. New species of the Phronia Winnertz (Diptera, Mycetophilidae) from Eastern Fennoscandia and notes on the synonymies in this genus // Notulae Entomologicae. 1970. - Vol. 50. - P. 41 - 60.

92. Hutson A.M., Acrkland D.M., Kidd L.N. Mycetophilidae (Bolitophilinae, Dytomiinae, Diadocidiinae, Keroplatinae, Sciophilinae and Manotinae). Diptera, Nematocera. // Handb. Ident. Brit. Insects. 1980. - Vol. 9, pt. 3. - P. 1 - 111.

93. Kurina O.A. Mycetophilidae (Diptera) reared from macrofungi in Estonia // Proc. Estonian Acad. Science Biol. 1991. - Vol. 40, № 2. - P. 84 - 90.

94. Kurina O.A. New species of fungus gnats of the genus Allodia Winnertz, 1863 (Diptera, Mycetophilidae) from Estonia // Studia dipterologica. 1997. -Vol. 4, № 2. - P. 275 - 279.

95. Matile L. Deux nouveaux mycetophilides du genere Rhymosia de France (Diptera, Nematocera) // Revue Francaise D'Entomologie. 1963 - T. 30, № 3. -P. 190-192.

96. Matile L. Note sur les Mycetophilidae de la region pyreneenne et description de quatre especes nouvelles (Dipt. Nematocera) // Bulletin de la Societe entomologique de France. 1967 (a). - V. 72, mars-avril. - P. 121 — 126.

97. Matile L. Note sur les Mycetophilidae de la region pyreneenne et description de quatre especes nouvelles (Dipt. Nematocera^) (suite et fin) // Bulletin de la Societe entomologique de France. 1967 (b). - V. 72, mai-juin. - P. 208 - 217.

98. Matile L. Notes sur les Mycetophilidae (Diptera) de la faune de France. II. Deux nouvelles especes du genre Mycomyia II L'Entomologiste. 1972. - T. 28, № 3. - P. 74-78.

99. Matile L. Revision des Asindulum et des Macrorrhyncha de la region palearctique (Dipt., Mycetophilidae) // Ann. Soc. Ent. Fr. (N.S.). 1975. - T. 11, № 3. - P. 491-515.

100. Matile L. Rocetelion, a new Holarctic genus of the Keroplatidae (Diptera, Mycetophiloidea): description, phylogenetic and biogeographic notes // Annals Entomologici Fennici. 1988. - 54 (3).-P. 107-113.

101. Maximova Yu.V. New species of fungus gnats (Diptera: Mycetophilidae) from Siberia // Int. J. Dipterol. Res. 2001. - Vol. 12, № 3. - P. 137 - 140.

102. Maximova Yu.V. An additional list of the fungus gnats (Diptera, Sciaroidea, excluding Sciaridae) from Kuznetsk Alatau Mountains // Int. J. Dipterol. Res. -2002.-Vol. 13, №3.-P. 191-199.

103. Mikolajczyk W. Mycetophilidae (Diptera) doliny Nidy // Fragmenta Faunistica. 1967. - T. 14, № 2. - P. 17 - 43.

104. Mikolajczyk W. Mycetophilidae s.l., Sciaridae // Catalogue of the fauna of Bialowieza Primeval Forest. Instytut Badawczy Lesnictwa, 2001 (a). - P. 274 -277.

105. Ostroverkhova G.P. Zoogeography and ecological distribution of the mycetophiloids (Diptera) of Western Siberia // Acta Zool. Fennica. 1995. - V. 199.-P. 13-14.

106. Ostroverkhova G.P., Bragina I.A. Mycetophilidae (Diptera) of a relict lime tree forest in southwest Siberia // Acta Zool. Fennica. 1995. - V. 199. - P. 15 -16.

107. Ostroverkhova G. P., Maksimova Yu.V. A preliminary list of the fungus gnats (Diptera, Sciaroidea, excluding Sciaridae) from Kuznetsk Alatau Mountains // Int. J. Dipterol. Res. 2000. - Vol 11, № 3. - P. 145 - 155.

108. Plassmann E. Vier neue Mycetophiliden ays der okologischen Station Messaure / Schweden (Diptera: Mycetophilidae) // Senckenbergiana boil. 1976. -B. 57, № 1/3. - S. 73-76.

109. Plassmann E. Drei weitere neue Mycetophilidenarten aus dem Allgau (Diptera: Mycetophilidae) // Nachrichtenbl. bayer Entomol. 1977. - B. 26, № 2. -S. 30-31.

110. Plassmann E. Revision der palaearktischen Arten der Pilzmucken-Gattung Ectrepesthoneura (Diptera: Mycetophilidae) // Beitrage zur Entomologie. 1980. -B. 30, № 1.-P.3-7.

111. Rohlf, F.J. NTSYS-pc Numerical Taxonomy and Multivariate Analysis. System for the IBM PC microcomputer (and compartibles). Applied Biostatistics Inc, Setauket, 1987.-35 p.

112. Russel-Smith A. A study of fungus flies (Diptera, Mycetophilidae) in beech woodland // Ecological Entomology. 1979. - 4. - P. 355 - 364.

113. Vaisanen R. New species of the genus Mycomya (Diptera, Mycetophilidae) from Finland //Ann. Entom. Fenn. 1979. - Vol. 45. - P. 109 - 115.

114. Vaisanen R. A monograph of the genus Mycomya Rondani in the Holarctic region (Diptera, Mycetophilidae) //Acta Zoologica Fennica. 1984. - No 177. -346 p.

115. Yakovlev E.B. Production of macrofungi and the structure of dipterous communities of young pine and aspen forests in southern Karelia // Acta Bot. Fennica. 1993 - № 149. - P. 1 - 6.

116. Zaitzev A.I. Four new species of fungus gnats (Diptera, Mycetophilidae) from Russia // Int. J. Dipteral. Res. 1994 (b). - № 5. - P. 209 - 212.

117. Zaitzev A.I. Six new spesies of fungus gnats of the genus Mycetophila Meigen from Russia (Diptera, Mycetophilidae) // Studia dipterologica. 1998 (a). Vol. 5, №2.-P. 211-216.

118. Zaitzev A.I. New species of fungus gnats of the genus Mycetophila Meig. (Diptera: Mycetophilidae; // Int. J. Dipteral. Res. 1998 (b). - Vol. 9, № 2. - P. 79-84

119. Zaitzev A.I. New species of fungus gnats (Diptera: Mycetophilidae) from Russia and Ukraine // Int. J. Dipteral. Res. 1999 (b). - Vol. 10, № 2. - P. 97 -100.

120. Zaitzev A.I. New species of the Mycetophila vittipes-group from Russia (Diptera: Mycetophilidae) // Zoosust. Rossica. 1999 (c). - Vol. 8. - P. 183 - 187.

121. Zaitzev A.I., Maximova Yu.V. The Palaearctic species of subgenus Notolopha Tuomik. (Diptera, Mycetophilidae) // Int. J. Dipteral. Res. 2000. -Vol. 11, №4.-P. 175- 179.

122. Zaitzev A.I., 0kland B. Four new species of fungus gnats from Norway (Diptera, Mycetophilidae) // Studia dipterologica. 1994. - Vol. 1, № 2. - P. 181 — 186.

123. Zaitzev A.I., Polevoi A.V. New species of fungus gnats (Diptera: Mycetophilidae) from the Kivach Nature Reserve, Russian Karelia // Ent. Fennica. 1995.-Vol. 6.-P. 186- 195.

Информация о работе

Максимова, Юлия Вадимовна
кандидата биологических наук
Томск, 2005
ВАК 03.00.08

Диссертация

Грибные комары (Diptera, Sciaroidea) Кузнецкого Алатау - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы