Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Мицетофилоидные двукрылые (Diptera, Mycetophiloidea) лесных экосистем горных районов Западной Сибири

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Мицетофилоидные двукрылые (Diptera, Mycetophiloidea) лесных экосистем горных районов Западной Сибири"

г; од

2 5 СЕ!! Ш5

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК СКБИРСШ ОТДЕЛЕНИЕ 1ШСТНШ СИСТЕМАТИКИ И ЭКОЛОГИИ :Я!ВОТ1Ш

На правах рукописи УДК 595.771

5РАГШ1А Ирина /латльввна

ЩЕТОШОКДШЕ ДВУКРНЛГ/Е «Ш»ГШ, ШЕТОРНИОША)

ЛКСЯГ'Х ЛЛСИСТЕН ГОРНЫХ РАЙОНОВ ЗАПАДНОЙ СИБКРН

(03.00.09 - энтомология)

А пторефорат дисссртл.ик на соискание ученой стспони каа'П^ч'й. биологических наук

!-'о£зосисз: трс!

.1 995

Работа выполнена на кафедре зоологии беспозвоночных Томского государственного университета им. В. В. Куйбышева.

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Г. П. Островерхова. Официальные оппоненты :

доктор биологических наук, профессор Н. Г. Коломиец, кандидат биологических наук А. В. Баркалов.

Ведущее учреждение: Зоологический институт РАН. -

Защита состоится "!£" о-км абу1^__ 1995 г.

в -й? часов на заседании диссертационного совета К 003.14.01 в Институте систематики и экологии животных СО РАН.

Отзывы на автореферат в двух экземплярах просим направлять по адресу: 630091 г.Новосибирск, ул. Фрунзе, 11.

С диссертацией можно ознакомиться . в библиотеке института систематики и экологии животных СО РАН по адресу: 630091 г.Новосибирск, ул. Фрунзе, 11.

Автореферат разослан

Зам. председателя специализированного совета, доктор биологических наук

Г.С.Золотаренко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность теш определяется плохой изученностью надсемейс-тса на территории Сибири, хотя оно одно из самых многочисленных среди Díptera (в Палеарктике известно более 3000 видов из 9 семейств, принадлежащих Mycetophiloidca). Практически не изучены особенности биологии и экологии имаго мицетофилоидов. Интересны районы исследований: горные, далеко не достаточно изученные с фа-унистической точки зрения, с интересной геологической историей. Фауна мицетофилоидов этих территорий представляет большой зоогеог-рафический интерес, поскольку Юго-Восточный Алтай в фаунистическом отношении является продолжением Северо-Западной Монголии, а северо-восточная его часть по тавотному населению идентична восточно-сибирской тайге. Выяснение биотопической приуроченности и экологических комплексов мицетофилоидов позволяет судить об ' уровне сбалансированности ценоза и, следовательно, вести биомониторинговые работы: обеднение видового состава мицетобионтов, связанное с интенсивной трансформацией лесов юга Западной Сибири, может служить показателем неблагополучия лесных ценозов. Личинки многих мицетофилоидов осуществляют первичную деструкцию карпофоров грибов, играя важную роль в утилизации лесной органики. Личинки и имаго этих насекомых способствуют распространению спор грибов, однако, с точки зрения хозяйственной деятельности человека, грибные комары -преимущественно вредные насекомые, поскольку заселяют молодые кар-пофоры съедобных грибов, делая их непригодными для сбора и заготовок.

Таким образом, слабая изученность, большое теоретическое и практическое значение вызвали необходимость изучения мицетофилоидов на территории юга Западной Сибири.

Цели и задачи исследования. Цель: изучение фауны мицетофилоидов некоторых районов горнотабжного пояса и лесостепной зоны юга Западной Сибири, выявление eS основных таксономических, экологических и зоогеографических особенностей. Основные задачи:

1. Изучить и проанализировать -состав фауны.

2. Выяснить особенности экологии обнаруженных в исследуемом регионе видов.

3. Выявить особенности зонально-ландшафтного распределения.

4. Провести ареалогический анализ фаунистических комплексов мицетофилоидов.

Диссертационная работа выполнена на кафедре зоологии беспозвоночных биолого-почвенного факультета Томского государственного

университета в рамках темы "Мониторинг и биоиндикация в трансформированных экосистемах Сибири" программы "Университеты России".

Научная новизна. Диссертация является первой обобирощей работой по мицетофилоидам горных районов Западной Сибири. В ней впервые представлен систематический список мицетофилоидов юга Западной Сибири, дополненный данными по экологии, включающий 205 видов из 40 родов, принадлежащих 6 семействам. Для юга Западной Сибири впервые отмечено 192 вида, для Западной Сибири - 38. для Сибири -42, Палеарктики - 4, Голарктики - 1; описано 18 видов новых для науки. Один род впервые зарегистрирован в Голарктике. Восстановлен таксономический ранг рода Ncoparastcmm Abrcu, ранее считавшегося синонимомом Megophthalmidia Dz. Уточнены вопросы систематики трибы Leiini (Sciophilidae), составлена определительная таблица для этой трибы. Представлено морфологическое описание имаго всех 40 родов, зарегистрированных в районе исследования, выделены плезиомарфные и апоморфные признаки надсемейства на родовом уровне. Выявлена приуроченность мицетофилоидов к 6 биотопам и 3 группам растительных формаций (широколиственных, темнохвойных и светлохвойных лесов), прослежены особенности ландшафтно-зонального распределения, охарактеризован ареалогический состав фауны.

Теоретическая и практическая ценность работы. Теоретическая -заключается в том, что получены новые данные по фауне мицетофилоидов ранее не исследованного района, значительно расширившие сведения о распространении данной группы насекомых в Сибири. Список видов надсемейства, известных из Западной Сибири, пополнился 56 видами, из которых 18 описаны'как новые для науки. Получены новые данные по экологии исследуемой группы.

Практическая значимость работы: составлен список видов мицетофилоидов в кадастр животных Алтайского края и Республики Алтай; дана морфо-экологическая характеристика семейств и родов рассматриваемой группы; составлена определительная таблица для трибы Lc-iini (Sciophilidac); выявлен ряд видов, который рекомендуется использовать для целей мониторинга и биоиндикации; новые данные по экологии мицетобионтов могут быть использованы в комплексных био-ценологических исследованиях леса. Полученные сведения, обобщённые в диссертации, используются в читаемых зоологических курсах для студентов-биологов Томского государственного университета и Бийс-кого-государственного педагогического института.

Публикации и апробация результатов. Результаты работы доложены на 2-м Российско-Финском симпозиуме "Связь энтомофаун Северной

Европы и Сибири" (Санкт-Петербург, 1993), на заседаниях кафедры зоологии беспозвоночных Томского университета (XII 1S93, XII 1994, IV 1995гг.) и на научно-педагогический конференции "Лень Земли" и Бнйском пединституте (IV 5995 г.). По теме диссертации опубликовано 4 работы и 4 находятся в печати.

Структура и оГп.ем лясссргшрш. Основная часть диссертации изложена на 171 странице машинописного текста и включает введение, 8 глав, выводы; содержит 5 текстовых таблиц и 22 рисунка; в списке литературы приведено 1G8 названий, из них 63 на иностранных языках. Приложение содержит 3 таблицы.

Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю, доктору биологических наук, профессору Г. П. Островерховой и сотрудникам кафедры зоологии беспозвоночных ТГУ за постоянную помощь и поддержку в работе;. Пользуясь случаем, выражаю спою признательность энтомологам Института систематики и экологии животных СО РАН.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Введение. Представлена общая характеристика надсомейства и значение его в экосистемах. Обоснована необходимость изучения группы. Описаны материал и методика. Сборы проводились в течение 5 лет (1990-1994 гг.): в Кемеровской обл. - в заповеднике "Липовый остров" в предгорьях Кузнецкого Алатау; в Алтайском крае - в реликтовой липовой роще на юго-западных склонах Салаирского кряжа (окр. с.Новоиушино Тогульского района) и в интразональном сосновом бору кжного Приобья (окр. с. Боровлянка Троицкого района); в Республике Алтай - в пихтарниках и кедровниках (окр. оз.Телецкого) и в смешанном сосново-пихтово-осиновом лесу (окр. с. Турочак Туро-чакского района). Материал собран с использованием традиционных методов: кошением энтомологическим сачком и выведением из грибов (Островерхова, 1979). Для приготовления микропрепаратов использовалась заливка в канадский пихтовый бальзам с предварительным проведением через спирты и гвоздичное масло (Беклемишев, 1951).

Глава I. Обзор видов

Глава содержит краткий очерк истории изучения группы, аннотированный список 205 видов мицетофилоидов из 40 родов, зарегистрированных на юге Западной Сибири, дополненный данными по экологии, распространению имаго и, сопровождаемые рисунками, описания 18 новых для науки видов.

Зарегистрированные впервые d районе исследования виды принадлежат к 40 родам 6 семейств (таблица 1). Наибольший числом видов представлено семейство Mycctophilidae (148), среди которых преобладают роды Mycetophila Mg. (28), Exechia ¡Vinn. (21) Phronia ¡Viяп. (17);, Trichonia Vinn. (16). Значительна представленность семейства Sciophilidae (36), в котором доминирует род Mycomyia Rond. (15). В сравнении с данными по фауне мицетофилоидов равнинной части Западной Сибири некоторые роды (Pseudoraechia Тиот., Allodia Winn., Brcvicornu Marsh. ) представлены в горных районах большим числом видов. Впервые в Сибири отмечены здесь 3 редких и малочисленных в видовом отношении рода (Tctragonoura ¡Vinn., Ncoparastemma АЪгси, Pseudobrachypcza Тиот.), что свидетельствует о своеобразии фауны мицетофилоидов этого района.

Глава II. Морфо-экологическая характеристика основных таксонов Mycetophiloidea

Обобщены имеющиеся в литературе и собственные данные в виде морфо-экологических описаний обнаруженных таксонов. Приводятся морфологические характеристики имаго мицетофилоидов 40 родов и данные по экологии имаго и известных личинок. Обсуждается предварительная система экологических типов личинок (по типу питания) и имаго (по местам обитания) мицетофилоидов (таблица 1).

Основываясь на представлениях Б. Б. Родендорфа (1977) о плезио-морфных и апоморфных признаках, как показателях филогенетического качества ; группы, а также суждениях других авторов (Henning, 1954,1973; Ковалёв, 1985; Кривошеина, Зайцев, 197.7; Нарчук, 1984) проанализированы плезиоморфные и апоморфные состояния признаков основных таксонов. Представляется, что важнейшими плезиоморфиями имаго для;родов Mycetophiloidca являются: длинная С, иногда доходящая до ¡вершины крыла; длинная Sc, впадающая в R или С; наличие БСг и R4; длинная Cu-вилка; хорошо развитая An. Эти признаки в различных ! комбинациях чаще присутствуют в семействах Bolitophili-dae, Keroplatidae, Diadocidiidae. Macroccridae, Sciophilidae, но крайне редки у представителей семейства Wyceiophilidae (длинная С только у насекомых из родов Anatella, Trichonta, Sceptonia. Ерг-cypta). . . . .. .......... .. ...... . : ______ .

Апоморфные признаки; не выступающая за R5 С; короткая свободная Sc; ; отсутствие Бег и R4, короткая Cu-вилка, слабая An более характерны для Mycetophilidae.

Таблица ! Снстека экологических типов Hycctophlloldea

Экологические Экологические

типи личинок ТИПЫ имаго (по мес-

(по питанию) Роды там обитания)

МФ КФ СФ ЗФ ВЛ TP ПН ПЯ

БоН top/iiildae

t 1. Boll lophlla Hg. +

4 г. Uessala Curt. + 4

Kcroplatidao

не и; вест! ы 3. ¡seneuroinyia Brun. 4

t? 4. PlaLi/ura Ug. 4

DlaiocJdlldae

4? 5. Dladocldla Rulhe 4

HacroccrJdae

4 6. Macrocera Ug. 4

Sciophllidac

4 4 7. Myconvla^tond. 4 4

4 4 в. Veoempherla O.-S. 4 4

ие и: sect M 9. Al ¡ocoLocera Wife 4

не известны lO.Poiylepla «inn. 4

t 11.Sclophlia «g. 4

4 IZ.Monoclona Vlk 4

+? 13.Acnemla Winn. 4

+ U.Coelosla Winn. 4

не и: вест 1 ы lS.Dzledzlckla Joh. 4

4? tS.Boielina Slaeg. 4 4

4 17.Rondanlella Joh. 4

» 4 IS.Le la Ug. - f

4? 19.Telragoneura VInn. 4

не ni вест1 ы ZO.f/eoparaslemma Abreu 4

I tiycetophllidac

'не и; вест! ы 21.AnalelJa Winn. 4

4 22.Exechia Vlnn. 4 4 4

4 23.Exechlopsls Tuorn. 4 >

4 24. Pseudoexecfila Гиош. 4 4

4 Zb.Rbymosla Vlnn. 4

4 26.rarnania Tuom. 4 1

4 27.Allodlopsls Tu on. 4

4 28.Brachypeza Vlnn. 4 |

4 29.Pseudobrachypeza 4

Tuoe.

4 30.Allodia Vlnn. 4 4 +

*? 31 .Brevlcornu Harsh. 4 4

4 32.Cordyla Ug. 4 4

4 4 33. JTlchonta Winn. 4 4 ' 4

4 4 4 34.Pfironla Winr>. t + 4

4 4? 35.Dynatosoma Winn. 4 4

4 36.Мусе tophila Ug. + 4 4 ♦

+ ? 37.Zygomyla Wlnnr-' + 4

не и: веси ы 38.Seeptonla Winn. + 4

4? 39.£plcypta Winn. 4

♦ 7 40.D?lopsls Skuse 4

Примечание. Личинки: МФ-мицетофаги, КФ-ксилофаги, СФ-сапрофаги, ЗФ-зоофаги; имаго, обитаюцие: ВД-над водой, ТР-в траве. ПН-кад пнями, корягами, хворостом, а завалах. ПД-в лесной подстилке.

Глава III. Еиотопическоо распределение мнцетофнлоидап

Обследовано 6 биотопст, из которых; два - в низкогорном под-поясе таежного пояса Кузноцко-Салаирской горной области (липняк кустарншгопый копытнево-скердовый, липняк осиново-пихтовый сныте-ио-разнотравный); три - в среднегорном подпоясе таёжного пояса Алтайской горной области (кедрово-пихтовый высокотрапный лее, ело-¡ю-пихтово-кедровый лес с примесью берёзы, сосново-пихтовый с березой и осиной); один - в лесостепной зоне: интразональный сосновый бор.

Для липняка кустарникового отмочено 53 вида из 14 родов трёх семейств. Только в этом биотопе найдено 24 вида из 9 родов U'yco-myia 1, Exechiopsis 1, Pscudoexcchia 1, /tttodiopsis 1, Brcvicornu 2, Trichonta 4, Phronia 4, Dynatosoma 1, Mycetophila 6, трех семейств, а также 4 новых для науки вида (Pscudoexechia kuzedeevi, Brcvicornu bisocta, Trichonta ostrovcrkhovae, T. tilia).

В липняке осиново-пихтовом зарегистрирован 61 вид из 16 родов трёх семейств. Доминируют в этом биотопе виды родов Bolitophila -4, Mcssata - 1, AnateXXa - 3, Exechia - 1, Pseudoexechia - 1, AX-lodiopsis - 2, Allodia - 2, Brcvicornu - 1, Phronia - 2, Mycetophila - 2, Zygomyia - 2, а также 5 новых для науки видов (Bolitophila vertuitis, Brachypcza tiliae, Pscudobrachyposa multiscta, Allodia zaitzevi, Mycctophila valvata). Наиболее многочисленны виды родов Bolitophila Mg Л 9), Exechia (Vinn (9), Allodia Winn. (10). В массовом количестве встречаются Ж. cinerea Mg., Е.cincta Winn., Е. confinis ffiun., E. repanda Joh., A. anglophennica Edm., A.pyxidii-formis Zaitz., A. septentrionalis Hack., Ph. egregia Dz. К данному биотопу, видимо, тяготеют виды семейства BolitophiXidae, их количество здесь превышает число видов во всех остальных биотопах юга Западной Сибири, вместе взятых.

Сравнение видового состава мицетофилоидов липняков между собой выявило, что общими для обоих биотопов являются 22 вида (23, 7 %) из 93. Учитывая сходство происхождения этих территорий, их флористический состав и т.д., это довольно низкий показатель.

В пихтовых лесах отмечено 62 вида из 19 родов, из них только в этом биотопе - 22 вида из 14 родов: Isoneuromyia - 1, My cornyia -1, Allocotocera - Л, Acncmia - 1, Coelosia - 1, Boletina - 1, Exechiopsis - 4, 4Uodia - 1, Brevicornu - 1, Cordyla - 1, Trichonta - 1, Phroaia - 2, Mycctophila - 4; 2 вида (Exechiopsis altaica и Mycetophila valvata) определены, как новые для науки. К данному биотопу тяготеет род Exechiopsis (8), так как ни в одном

биотопе он не представлены таким большим количеством видов, как здесь. Массовыми являются виды рода Exechia.

В кедровых лесах найдено 14 видов из 9 родов. Только в этом биотопе отмечено по одному виду из 4 родов (Monoclona, Acnomia, üziedzickia, Exechiopsis) двух семейств. Все виды представлены единичными экземплярами.

В смешанном'сосново-пихтопо-осиновом лесу отмечено 10 видов из 5 родов. Только в этом биотопе встречаются 3 вида из 2 родов (Bolitophila и Kycctophila ) и двух семейств.

В лесостепной зоне в соснмюм интразональпом бору зарегистрировано 109 видов из 30 родов 6 семейств. Здесь отмечено 53 видов мицетофилоидов из 25 родов пяти семейств, которые не встречаются в других биотопах. Качественное своеобразие определяется видами родов: Platyura - 1, Diadocidia - 1, Macrocera - 4, Mycomyia - 6, Polylcpta - 1, Sciophita - 1, Morioclona - 1, Acncmia - 1, Bolctina - 3, Leia - 1, Exechia - 3, tacchicpsis - 1, Rhymosia - 1, Tarna-nia - i, Brcvicornu - i.Cordyia - 2, Trichonta - 7, Phronia - 3, Dynatosom - 1, Sycctophila - 3, Zygomyia - 1, Sceptoiria - 2, Detops-is - 1, а также 8 новых для науки видов: Totragoncura cornuta, Ncoparastcmma sibirica, Brachypoza aculeata, Brevicornu altaica, Trichonta composita, T. crucifera, Dynatosoma nigra, Mycetophila ostrcvcrkhovae. Значительно представлено здесь семейство Sciophi-lidac (26 видов).

В результате анализа биотопической приуроченности мицетофилоидов можно отметить наиболее характерные для каждого рода биотопы (таблица 2).

Таблица 2 Родовне предпочтения ыицето^илоидоБ к биотопак

Роды Количество видов

1 2 3 4 5 6

1 2 3 4 5 6 7

1.BoJitopJJa 3 9 1 3 1

z.Hessala Curt. 2 3

3.1soneuromyla Brun. 1

■I.PlaLyura 1Ig. 1

5.Diadocidia Rulhe 1

5.Macrocera Mg. 4

npoflOMeiine t a 6 /! a i>. n

1 2 3 4 b V

7.MvcomyUi Hand. 1 2 3 3 1 12

8.Ncoempher ia OsL-Ssck. 1 1

9.Mlocoloccra Xlk

10.1'olyJepta Winn. 1

11.Sciophlla Ug. 1

12.Uonoclona Uik 1 1

lS.Acnenia Winn. 2 1 2

14.Coelosla 1firm. 1

15.Dzledzickla J oh. 1

IS.BoleLlna Slaeg. 1 1 1 4

17.Rondaniella Joh. 1 1

18.Leia llg. 1

19.TeIragoneura Vinn. 1

20.Neoparastenma ¿breu 1

21.Amte 11a Winn. ' 3

22.Exechla Vinn. 5 9 14 2 1 18

23.Exechlcpsis Tu on. 1 1 6 2 1 4

24. Pseudcexechia Tuoin. 1 3 2

25.Rtiymosia Winn. 1

2S.Tarnanla Tuom. 1

27.Allodlopsis Tuom. 1 2

28.Brachypeza Vinn. 1 1

29.Pseudobrachypeza Tu. 1

20.Allodia Vinn. 7 10 2 2 5

31.Brevicornu Harsh. 5 1 2 6

32.Cordyia Ug. 2 3

33. Trichont-a Vinn. 6 1 9

- 9 -

Продолжение таблицу 2.

1 2 3 4 5 6 7

34.Phronia Winn. 10 5 4 8

3 b .Dvnal. r so та V inn. 1 2

36.Kycctophi¡a Ug. rl В 14 1 4 13

37. '¿ygornv la Winn. ------ 2 2

•IS.CccpLonl a 'Jinn. 2

39.Epicvpla Winn. 1 1

•iO.Dclcpsis Skuse 1

Всего: 53 61 62 14 10 109

Примечание. 1 - липняк кустарниковый. 2 - липняк оси-HODO-пихтовый. 3 - пихтово-осииовьй лес, 4 - кедрово-пихтовый лес. 5 - "смеиаьиий" лес. 6 - сосновый бор (интразональный).

Лля рода Bolitophiia и Messala -это липнпковые биотопы, для Isoncuromyia - пихтовый, Platyura, Diadocidia, Uacrocera, Mycomyia

- сосняк, Ncocmphcria - пихтач и сосняк, Allocotocera - пихтач, Polylcpta, Sciophila - сосняк. Monoclone. - кедрач и сосняк. Лепета - пихтач и сосняк, Cooíosia - пихтач, Dziedzickia - кедрач, Bolctina - сосняк, Rondaniella - пихтач и сосняк, Leía. Tetrago-ncura, tlcoparastemma - сосняк, Arabella. - липняк осиново-пихтовый, Excchia - встречается во всех биотопах, наиболее многочисленен в пихтаче и сосняке, Exechiopsis - пихтач, Pseudoexechia - липняки и пихтач, Rhymosia , Гагпаага - сосняк, jltto&iopsis - сосняки, Вга-chypoza - липняк осиново-пихтовый и сосняк, Pseudobrachypeza -липняк осиново-пихтовый. Allodia - липняки, Brevicornu - сосняк, Cordyla, Trichonta - сосняки, Phronia - липняк кустарниковый и сосняк, Dynatosoma - сосняк, Myceíophita - пихтач и сосняк, Zygo-myia - липняк кустарниковый и сосняк, Sceptonia - сосняк, Epicypta

- кедрач, Detopsis - сосняк.

Глава IV. Экологические особенности фауны мицетофилоидов

В Западной Сибири выделяют следующие основные группы лесных формаций: гемнохвойные, светлохвойные, широколиственные, мелколиственные и долинные леса (Крылов Г.В., 1961), из которых нами обследованы первые три.

Широколиственные леса на юге Западной Сибири представлены

чернью (черновыми лесами), ядро которой - лнпняковая Формация, образованная липой сибирской (Tilia stbirica). Это самое древнее растительное сообщество, сохранившееся на рассматриваемой территории с доледникового периода.

Из 205 видов, обнаруженных на юге Западной Сибири, в широколиственных лесах зарегистрировано 93 вида (45, 36 %). Из них только в этой формации отмечено 56 видев (27,31 %), которые, видимо, и являются для неё характерными.

Теьшохвойные леса - преимущественно черневая тайга (Баранов, Смирнов, 1931), характеризующаяся преобладанием пихты и отличающаяся от черневых лесов отсутствием в составе древесного полога широколиственных пород (Крылов, 1902).

Зарегистрирован 71 вид из 21 рода 4 семейств, из которых 27 (13,1 %) - отмечены только в темнохвойных лесах и являются, вероятно, характерными для этой экологической группировки.

Светлохвойные леса представлены преимущественно сосняками, а также смешанными лесами с преобладанием сосны. Характерная особенность рассматриваемых сосняков - их интразональность и присутствие темнохвойных пород. Зарегистрировано 112 видов из 30 родов 6 семейств, из них 62 вида (30,2 %) отмечены только в светлохвойных и, можно думать, составляют ядро экологической группировки этих лесов.

Интересными оказались результаты анализа распределения мице-тофидэидов по растительным группировкам. Логично было бы предположить, что видовой и родовой состав мицетофилоидов темнохвойных и широколиственных лесов должен быть близок и иметь большее количество совпадений между собой, чем со светлохвойными лесами, поскольку по флористическому составу темнохвойные и широколиственные леса на юге Западной Сибири более сходны. Коэффициент общности между ними - 75 % (Куминова, 1949). Однако анализ коллекционных материалов показывает, что широколиственные леса имеют большее количество видов, общих со светлохвойными лесами (14 -6,8 %), чем с темнохвойными (9 - 4, 4 %), и что наибольшее количество общих видов имеют светлохвойные леса с темнохвойными (22 - 10,7 %). Коэффициент общности фаун (К), вычисленный по формуле Съеренсена (Песенко, 1982) подтверждает впечатление, возникающее при сравнении фаун этих формаций: К=0,24 (для темнохвойных и светлохвойных); К=0,11 (для темнохвойных и широколиственных); К=0.14 (для светлохвойных и широколиственных). Общих для всех группировок видов - 14, что составляет 6,8 %.

Для объяснения такого необычного распределения мицетофилоидов га группам растительных формаций предлагаем следующие гипотезы.

1. Светлохвойныо леса в исследуемом районе содержат темно-хвойные породы, что является следствием того, что раньше сосновые боры сливались с темнохвойной тайгой. В послеледниковье увеличи-пась аридность климата, и участки темнохвойных пород сохранились тшь в самих увлажнённых частях боровых массивов (Горчаковский, 1949). Следовательно, большое количество видов мицетофилоидов, об-Чих для светлохвойных и темнохвойных лесов, является закономерным.

'¿. Широколиственные леса в силу своего месторасположения испытывают сильное антропогенное воздействие, в результате которого зиды из лесостепных местообитаний проникают не только в черновую гайгу (Куминова, 1951), но заходят на территория, занятую липовыми лесами, что отра-кается на видовом и родовом составе мицетофилоидов этих лесов.

3. Наконец, своеобразие рассматриваемых светлохвойных лесов сак интразональных, приводит к тому, что их фауна мицетофилоидов ;одсртат значительное количество видов, общих с соседними формациями.

Сравнение полученных нами данных о распределении мицетофилоидов в горных районах Западной Сибири с аналогичными данными (Ост-зоверхова, 1981) из её равнинной часта показало, что в горных и эавнинных темнохвойных лесах зарегистрировано значительное количество общих видов (28), которые, очевидно, и являются ядром этой группировки.

Отмеченные здесь роды СоеХо^а и ОггесМскга очень редкие и 'Малочисленные.

Согласно опубликованным данным (Островерхова, 1981), с тем--юхвойными лесами в равнинной части Западной Сибири связаны 53, 75 % зарегистрированных там видов. 16, 67 % из них являются характерными для данной группировки. В горных районах соответствую-цие показатели несколько меньше: 34, 6 % видов отмечено в темнохвойных лесах и 13,1 % видов мицетофилоидов не встречаются в других растительных формациях. Как в равнинных, так и в горных райо-^х Западной Сибири преобладают виды рода ЕхесЫа.

В группировке мицетофилоидов светлохвойных лесов обнаружено 50 видов общих для равнины и гор Западной Сибири.

В равнинных светлохвойных лесах Западной Сибири встречается 76, 66 % от общего количества видов, зарегистрированных в западносибирских лесах на равнине. 37,9 % из них являются характерными

для этой группировки- В горных районах эти показатели соответственно - 54,6 Z и 30,2 %.

Данные по фауне мицетофилоидов сибирских формации широколиственных лесов получены впервые. Показатель своеобразия в этой группировке (27,31 %) приближается к таковому в светлохвойных (30,2 %) и почти в 2 раза выше, чей в темнохвойных лесах. Для равнинной части Западной Сибири общими для светлохвойных и темнохвойных лесов являются 27,5 % видов, в горах меньше - 1С), 7 %. Общими для всех экологических группировок мицетофилоидов равнинных лесов Западной Сибири являются 3, 3 % видов, в горных районах - 6, 8 X.

Проведённый анализ распределения мицетофилоидов свидетельствует об экологической связи большинства видов с той или иной группой растительных формаций, что позволяет выделить на юге Западной Сибири 3 экологических группировки мицетофилоидоп: широколиственных, темнохвойных и светлохвойных лесов.

Глава V. Лаидшафтно-зональное распределение мицетофилоидов

Обследованы 2 таёжных подпояса: среднегорный (прителецкий) и низкогорный (салаирский), а также интразональныи биотоп лесостепной зоны. Выявленные в них группировки мицетофилоидов обозначаются как тип мицетофилоидного населения (Чернов, 1968).

Соотношение видов и родов мицетофилоидов во всех типах обследованных зон (поясов) дано на гистограмме (рис.1).

Мицетофилоидное население таёжных среднегорных (Прителецких) лесов (76 видов из 21 рода 4 семейств) - обитатели кедрово-пихто-вых, пихтово-осиновых и смешанных сосново-пихтово-осиновых лесов. Оно представлено 2 экологическими группировками: темнохвойных лесов и светлохвойных.

Экологическая группировка темнохвойных лесов насчитывает 71 вид из 21 рода 4 семейств. .Наиболее обширно здесь представлены семейства Sciophilidae, 18 видов (в том числе 7 представителей рода Mycomyia) и Mycctophilidae - 55 видов (Exechia - 14, Excchiopsis -9, Мусе tophi "la - 16 и т. д.).

Светлохвойная экологическая группировка в среднегорных таёжных лесах малочисленна и не играет существенной роли в формировании этого типа мицетофилоидного населения. Представлена она 10 видами из 5 родов 3 семейств. 3 из них не встречаются в других лесо-растительных подзонах (Botiíophita tuteóla Plot., В. оссlusa Edw., Mycetophila lunata Mg.).

Мицетофилоидное население таёжного низкогориого (Салаирского)

И

D ;

ZUUlEEL

ш л

М2Л1С D1B1R

Е Е1Р2

A'IB3ClT£f'h М4 1 Е2

2)-

ГГПТ^ЛТТТТТТ^ТП

ELXÛ

в

Л2Е Е1Р2 1 АЖР1А483 T2PhD2M4Z

хпД.

та

РОМ Ml H PIS М2.А1 1 BtR I Т SI E E1 RIT1 K! A.ffiX!T£l'iiD£M4Z SI D3

Рис.1. CK»кадете ww>» и родов мицетсфиловдов в фаунах среднегоршх гаежкш лесоь (п|чпся«пких) - 1. иижогоршх таежгаж (саларрских) - 2. интразональннх cocHOHjx Oii|ioii - 3 (подолхеиие на стр. 14) :

- 14 -

Продолжен и о подписи к рис. 1.

l¡ - hii lloclla, К ■ Xessali. I - к*1*мпхгля, Р - f ¡atwra. i1 - Inniwului. m-HiToct-w, 1С - Яусплпа. ¡í - !,:\\.¡?y„i rla, A - AHocotocera. I'¡ - ixiJylepia. 5 -ÄiophiJa. - «onocJora, M - Дсг»;иа, с - cosJosia. 1)1 - teiwfeickia, B1 - to-Jet ina R - tXirrícníelJct. [. - Lela, T - TeLragoncura. N1 - Neopai-astcsa, k" -AulíJk E - b'íecWa, El - ExichUioxis. I« - Pseudocxcchia, R1 - «ftjwsla, TI Tamariia, A3 - »UJodiopsis, Б2 - ßrachypeza, KJ - Pseudobradiroeza. A4 - Л1Jodia. ГО - Brevicorm, C1 - Corúyhx К - Trichoma. l'h - Phronla, !>2 - Dynalosxm, JM-HvcelophiUi, 1 - Zygosylci, SI - Sccplo/iia, E2 - Eplcypta. D3 - Delopsls.

подпояса (93 вида из 38 родов 3 семейств) - это обитатели липняков: кустарникового копытнсво-скердового и осиново-гшхтового сны-тово-широ№тр«ы ¡ого.

56 видов из 18 родов и 4 рода (Mcssala, Anata lía, Allodiop-sis, Pscudobrachypcza) отмечены только в таёжных низкогорных лесах. Зарегистрированы редкие виды и роды (Anatella, Pseudocxcchia, Brachypcza, Pscudobrachypcza. Zygomyia). Преобладают виды семейства Мусс tophilidae и. в частности, рода Allodia (11 видов), обеспечивающие качественное разнообразие этого типа.

Мицетофилоидное население интразоналыюго ландшафта лесостепной зоны (109 видов из 30 родов 6 семейств) представлено обитателями одной формации - светлохвойных лесов, в которых был обследован один биотоп (интразональный) - сосновый (песчано-боровой) лес южного Приобья. Песчано-боровые леса принадлежат к интразональным, точнее азональный (Чернов, 1975) ландшафтам, широко распространённым и не приуроченным к каким-нибудь определённым зонам. Для мице-тофилоидного населения интразональных светлохвойных лесов, в отличие от других подзон, характерно большее (за счёт семейства Мусе-tophilidao) видовое, родовое и даже семейственное разнообразие. 5! видов из 109 встречаются только здесь.

12 родов (Ptaiyura, Diadocidia, Macrocera, Potytepta, Scio-phila, Leia, Tetragoncura. Mopara&tcma, Rhymosia, rarnariia, Sceptonia и Delopsis) и 2 семейства (Diadocidiidae и Macrocertdac, - характерны только для этих лесов, все они оказались редкими.

Таким образом, на юге Западной Сибири можно выделить три тип; мицетофилоидного населения: таёжный среднегорньш (прителецкин (37,25 %), таёжный низкогорный (салаирский) (38,75 %), интразо нальный (53,43 %).

14 видов (6,8 X), которые встречаются во всех формациях все; лесорастительных подзон, могут считаться эврибионтами:

1. Bolitophila dubia Sicbkc. З.Е. confinis Winn.

2.Excchia cincta Winn. 4.E. dizona Edw.

5. E. nigroscutellata Landr.

6. E. sororcula Lack.

7. Exechiopsis hami Edw.

8. Allodia ornaticolUs Kg.

9. Phronia egregia Dz.

- 15 -

10.Ph. flavicollis R4nn.

11.Mycetophila brcvitarsata Last.

12.U. fungorum Deg.

13. K. ocellus Walk.

14.N. ruficollis Mg.

Проанализировав биотопичсскоо распределение, экологическую приуроченност мицетофилоидов и распределение их по подзонам на юге Западной Сибири, мы выделили три фаунистических комплекса: горнотайжный, интразональныи (в лесостепной зоне) и эврибионтньш (в пределах двух зон). Следуя Ю.И.Чернову (19681, в понятие "фау-нистический комплекс" вкладываем представление о фаунистических комплексах как группировках видов, возникновение которых связано с определённым типом растительного покрова. Наиболее многочисленен и разнообразен горнотаёжный комплекс - 146 видов (71,25 %); интразональныи представлен 109 видами (53,1 %); эврибионтньш - 14 видами (6,8«.

Глава VI. Лроалогический анализ фаунистических комплексов мицетофилоидов

Полученные данные по фауне и экологии мицетофилоидов горных районов Западной Сибири существенно дополняют сведения об их распространении и, таким образом, полнее характеризуют эту группу. Поскольку фауна мицетофилоидов Палеарктики изучена неравномерно, а зоогоографический анализ приведён только для фауны мицетофилоидов равнинной части Сибири (Островерхова (1982), приводимый в данной работе зоогеографический анализ носит предварительный характер.

В горнотаёяном фаунистическом комплексе (147 видов из 205 известных на юге Западной Сибири, что составляет 71, 7 %) выделено шесть арёалогических группировок. Космополит представлены 2 видами (1,36 % от всех, отмеченных в этом комплексе видов), голаркты -39 видами (26,53%), транспаяеаркти - 30 видами (20,4 %), европейс-ко-сибирскио - 50 видами (34,01 %), сибирские - 10 видами (6,8 %), видов с недостаточно изученным, ареалом - 16 (10,88 %), большинство из них недавно описаны и пока известны только из Западной Сибири.

Ареалогичсский состав фауны мицетофилоидов горнотаёжного фау-нистического комплекса в значительной мере определяется видами реликтовых липовых лесов. Из 93 видов мицетофилоидов, отмеченных для этих лесов, космополитов - 2 вида (2,15 %). голарктов - 27 видов

'(29, 03 %), транслалеаркпюв - 16 видов (17,2 %), соропсйсхо-сибирс-ких - 30 видов (32,26 %), сибирских - 3 (3,22 Z) вида, видов с недостаточно изученным ареалом - 11 (11, 82 %).

Таким образом, больиая часть видов мицетофилоидов - 7< (79,57 %), представленная в сибирских широколиственных лесах, широко распространена и в европейских лесах. Об этом свидетельствуе' высокий процент голарктов (30,11%), транспалеарктов (17,2 Z) и ев-ропейско-сибирских видов (32,26 %).

В целом, в горнотаежном фаунистическом комплексе юга Заладно: Сибири преобладают европейско-сибирские виды - 50 (34,01 %) и го ларктические - 39 (26,53 %).

Ннтразоналышй фаунистический комплекс насчитывает 109 видо (53,17 • Он включает следующие ареалогические группировки: кос монолитную - 2 вида (1,83 %), голарктическую - 2L вида (22,02 %) транспалеарктичоскую - 25 видов (22,94 %), свропейско-сибирскую 32 вида (29,36 %), сибирскую - 6 видов (5.5 %), субциркумбореаль кую сибиро-америкаискую - 2 вида (1,83 %), видов с недостаточь изученным ареалом - 12 (11,01 %).

Таким образом, в интразональном фаунистическом комплексе прс обладает европейско-сибирская группировка - 32 вида (29,36 %) несколько менее многочисленны и почти равны транспалеарктическая 25 (22,94 %) и голарктическая - 24 (22,02 %).

Эврибионгы (в пределах двух зон). Комплекс насчитывает 14 di дов (6,83 _ %), среди которых преобладают транспалеарктичесга (42,85 %) и голарктические (37,7 %) виды. Отмечено 2 европейск< сибирских вида (14,28%) и один вид с космополитным apeani (7,14 %).

Анализ литературных (Островерхова, 1982) и собственных да ных показал специфику таёжного фаунистического комплекса горн районов Западной Сибири в сравнении с таковым равнинной её част Она проявлятся в преобладании голарктических видов, наличии сиб ро-американских и меньшем количестве сибирских видов (таблица 3)

Из-за ограниченности сведений о распространении не опредех тип ареала 4 видов: Лспегага neolongipes Zaitz., описанного из Тг жикистана (Зайцев, 1984) и зарегистрированного нами в горнотаёжь фаунистическом комплексе; Frichonía eximia Gagne, ранее извесгнс из Сев. Америки и Непала и Trickonta superba Gagne из Непала (G; ne, 1981), Mycetophila perpauea Last, зарегистрированного в Зал; ной и Средней Сибири и Японии, обнаруженных в интразональном ко) лексе.

Таблица 3 Представленность ареалогических группировок иицетофилоидов « фауне Западной Сибири (2)

N Лреалогичес-кне группировки Фаунистические комплекса

интразон. таёжный* эврибконт.

З.С. ЮГ 3 С З.С. СГ З.С. З.С. юг З.С.

1. Косиополиты - 1,83 1.25 1,36 8 7,14

Голлркги го ?2.('?. 11.66 Г 6,5.3 20 37,7

3. Траиспалеаркти - 22.94 22,08 20,4 28 42.85

4. Евросибирские го 29,35 28.78 34 .01 36 14 ,2В

5. Сибирские 60 5.5 12,5 6,8 8 -

6. Субциркумбор. сибиро-америк. - 1 ,83 - - - -

7. Новые виды - 11 ,01 3.16 10,88 - -

Примечание: 3.C. - Западная Сибирь; * - горнотаёхный (для юга Западной Сибири).

В фауне иицетофилоидов юга Западной Сибири преобладают св-ропейско-сибирская группировка из 65 видов (37,7%), голарктическая - 45 (21,95 %) и транслалеарктическая - 39 видов (39.02%).

Выводы

1. На юге Западной Сибири зарегистрировано 205 видов мицетофилоидов, относящихся к 40 родам и 6 семействам, из которых 18 видов описаны как новые для науки. 1 род (Neoparastcma ЛЬгец) впервые отмечен для фауны Голарктики, 3 вида (Лепета neolong-ipes Zaitz., Trichonta eximia Gagne, Г. superba Gagne) - для Палеарк-тики, 2 рода (Tetragonoura ¡Сгпп., Pseudobrachypeza Tuera. ). и 12 вида - для Сибири, 38 - для Западной Сибири и 192 - для юга Западной Сибири.

2. Впервые на юге Западной Сибири обнаружены представители редкого, известного с Канарских островов рода IIcoparast erntna ЛЬ-геи, до нас считавшегося синонимом Megophthalmidia Dz. С учётом этой находки нами пересмотрен состав трибы Loiini, к которой принадлежит этот род. Разработана определительная таблица трибы (в ней включён также род Tctragoncura, впервые зарегистрированный в Сибири).

3. Намечены плезиоморфные и апоморфные признаки имаго на родовом уровне. Плезиоморфии характеризуют роды: Bolitophila Mg., Isoncurcmyia 8run., Platyura Mg., Diadocidia Rutha, Allocotoacra Mik, Polylepta Vinn., Sciophita Mg., Monociona Mik, Acnemia ¡Vinn., Dziedzickia Joh., Tetragoncura Winn., Ncoparastemma Abrcu, inatetla Кan. Апоморфии в большей степени проявляются у представителей родов: Bxechia Winn, 4Uodia BHrtn., Trichonta Vinn., Phro-nia Winn., Mycetophila Mg.

4. Из обследованных 6 биотопов наибольшим видовым разнообразием отличаются в лесостепной зоне интразональный сосновый биотоп (109 видов), в таёжном поясе - пихтарник (62), липняк осиново-пих-товый (61) и липняк кустарниковый (53).

5. Выделены 3 экологические группировки мицетофилоидов широколиственных, темнохвойных и светлохвойных лесов. К широколиственным лесам тяготеют виды семейства Bolitophilidae, из Mycetophili-dae наиболее многочисленны здесь виды родов Anatella, Sxcchia, Allodia, к темнохвойным приурочены виды родов Isoncuromya, Altocoto-cera, Coetosia, Dziedzickia, Epicypta, к светлохвойным - роды семейства Sciophilidae. Во всех группировках хорошо представлен род Mycetophila.

6. По особенностям ландшафтно-зонального распределения мицетофилоидов выделены 3 типа мицетофилоидного населения - низкогор-нотаёасный (салаирский)(93 вида), среднегорнотаёжный (прителец-кий)(76) и интразональный (в лесостепной зоне)(109).

7. Фауна мицетофилоидов горных районов Западной Сибири имеет 70, 73 % видов общих с фауной её равнинной части.

8. Мицетофилоидных двукрылых можно объединить в 3 фаунистических комплекса: 1) горнота&жный, 2) интразональный в лесостепной зоне, 3) эврибионтный. Внутри первого комплекса выделены ареалоги-ческие группировки: космопалгжная (2 вида или 1,36 %), голарктическая (39 видов - 26,71 50, щжпспалеаркшчсская (30 видов -20,5 %). европейско-сибирская (50 видов - 34,24 %), сибирская (10 видов - 6,8 %), видов с неопределенным ареалом (10 видов -12,32 %); для второго: касмотлшмш (2 вида - 1,83 %). голарктическая (24 вида - ^22 %), транспалеарктческая (25 видов - 22, 9 %), европейасо-сибирская (30 видов - 27,5 %), сибирская (6 видов -5,5 %), субциркумбореальная сибиро-мерикапская (2 вида - 1,8%), видов с неопределённым ареалом (14 - 12,8 %); для третьего: косшюлигп-пая (1 вид - 7,14 %), голарктическая (5 видов - 35,7 %), транспа-

- 19 - :

арготическая (6 видов - 42,86 %), европейско-сибирская (2 вида -,29 %). ' ¡

9. Фауна иицетофилоидов реликтовых широколиственных лесов рных районов Западной Сибири наиболее близка к фауне мицетофило-□в европейских лесов - 79,57 % видов иицетофилоидов, обнаружен-х в этих лесах, тем или иным образом связаны с Европой (имеют ларктическое, транспалеарктическое или европейско-сибирское рас-остранение).

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Братина И. А. Мицетофилоидные двукрылые реликтовой липовой щи Кузнецкого Алатау // Материалы межвузовской научно-практичес-й конференции "Экология в теории и практике". Ч.II. Белгород, 93, с. 92.

2. Братина И. А. Некоторые вопросы экологии мицетофилоидных ;укрылых // Материалы межвузовской научно-практической конферен-m "Экология в теории и практике". Ч. II. Белгород, 1993, с. 93.

3. Bragina I.A. New Trichonta Winnertz species (Díptera, My-itopíiiloidea) in the south West Siberia // Dipterological Rese-•ch N 3, vol. 5. S-Pt. 3994.

4. Брагина И.А. Возможные пути формирования фауны миЦетофило-¡ов юга Западной Сибири // Материалы научно-педагогической конфе-;нции "День Земли". Бийск. 1995, с.

Находятся в печати:

1. Островерхова Г.П., Брагина И. А. Мицетофилоидные двукрылые зликтовой липовой рощи Кузнецкого Алатау. // Материалы 2-го Рос-даско-финского симпозиума "Связь энтомофаун Северной Европы и Си-^ри". С.-Петербург, X 1993.

2. Bragina I.A. New data on classification of tribe Leiini Díptera, Sciophilidae, MycetopMloidea) with description of two 2W species // Dipterological Research» S-Pt.

3. Bragina I.A. Dipterous insects of genus Bol i tophi la Mg. Díptera, Bolitophilidae) from relic Linden Forests in the south f West Siberia with description of new species. Ibidem.

4. Bragina I.A. New species of Mycetophilidae (Díptera) from he south of West Siberia. Ibidem.